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Ambiente
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FASES DO DESENVOLVIMENTO LARVAR E METAMORFOSE


EM CRUSTACEA DECAPODA ARTIGO DE REVISO
Lohengrin Dias de Almeida Fernandes 1,2
Srgio Luiz Costa Bonecker 2
Instituto de Biocincias, Universidade do Grande Rio Prof. Jos de Souza Herdy
UNIGRANRIO; 2 Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ.
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Resumo
Crustceos formam um grupo heterogneo de artrpodos freqentemente com pelo
menos duas fases distintas na vida: fase larvar e fase adulta. Este modelo clssico de
desenvolvimento com uma fase larvar denominado indireto ou metamrfico, devido
existncia de uma mudana radical no plano corporal bsico. No entanto, sabe-se
atualmente que existem muitos padres de desenvolvimento e diferentes larvas. Os
diferentes conceitos de larvas usados na atualidade geram problemas de identificao de
novas espcies e de taxonomia em geral. Atualmente, o modelo de desenvolvimento mais
aceito para os crustceos inclui at quatro fases larvares separadas por mudanas
morfolgicas e de comportamento (metamorfose). No presente trabalho, so fornecidos
argumentos que buscam uma melhor definio das fases do desenvolvimento dos
crustceos.
Palavras-chave: Crustacea, metamorfose, desenvolvimento larvar.
Abstract
Crustaceans form a heterogeneous group of Arthropods commonly with at least two
distinct phases in its life: larval phase and adult phase. This classic concept of development
which includes a larval phase is called indirect or metamorphic because the existence of
radical changes into a new bauplan. However, we know now that there are many patterns of
development and also many distinct larvae. Different concepts of larvae used in the present
result in misidentification of new species and a taxonomic problem. Currently, the main
pattern of development for the crustaceans includes up to four larval phases, each one
exhibiting distinct morphology and behavior. In the present work, new arguments are
provided towards a best definition of the developmental phases for the crustaceans.
Keywords: Crustacea, metamorphosis, larval development.

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Introduo
Crustceos formam um grupo
heterogneo de espcies animais com
hbitos de vida distintos. A maioria, no
entanto, tem em comum pelo menos um
perodo da vida no ambiente pelgico,
geralmente uma larva, com altas
densidades e freqncias em todos os
oceanos. Durante esses perodos, comum
alcanarem densidades altas o suficiente
para representarem o segundo grupo mais
abundante nas regies costeiras brasileiras,
superados apenas por coppodes (Brandini
et al. 1997).
A maioria das espcies de crustceos
conhecidas atualmente troca o ambiente
pelgico por uma vida adulta bentnica.
Antes mesmo dessa mudana, durante o
desenvolvimento larvar, diferentes fases
experimentam formas de vida distintas,
umas dependentes dos apndices ceflicos
para natao e captura de alimentos, e
outras com morfologia e hbitos similares
aos dos adultos (Anger 2001). Nesse
sentido, pode haver pouca semelhana na
morfologia e no comportamento entre as
fases iniciais e as fases reprodutivas,
separadas no tempo por sucessivas mudas
(Gore 1985). Essas mudanas morfolgicas
experimentadas pela maioria das espcies
de crustceos representam freqentemente
um desafio ao taxonomista que no conhea
previamente o desenvolvimento larvar
(figura 1).

Figura 1: Modelo tradicional


de desenvolvimento ontogentico
para os crustceos.

No so raros os casos de espcies


que recebem nomes distintos para alguma
fase do desenvolvimento larvar (tabela 1) e
simultaneamente para o adulto. De acordo
com o Cdigo Internacional de
Nomenclatura Zoolgica (ICZN 2000) um
nome novo no se torna invlido se baseado
em apenas uma parte do animal ou um
estdio de seu ciclo de vida. No entanto,
quando se combina as cerca de 40 mil
espcies de crustceos viventes (Brusca e
Brusca 2003) com as diferentes fases
larvares (nauplius, zoea, etc), o nmero de
planos corporais aumenta e dificulta a
identificao do taxonomista.
Autor

Fases seqenciais do desenvolvimento


I

II

III

IV

Ortmann (1893)

nauplius

protozoea e zoea

mysis e macrura

megalopa

Heldt (1938)

nauplius

protozoea

mysis

ps-larva

Gurney (1942)

nauplius

protozoea

zoea

ps-larva

Barnich (1996)

nauplius

protozoea

zoea

decapodito

Pohle et al.(1999)

nauplius

protozoea

mysis

decapodito

Anger (2001)

nauplius

Fernandes (2006)

nauplius

zoea
protozoea

decapodito
zoea (=mysis)

decapodito

Tabela 1: Nomenclatura utilizada por alguns autores para


as fases do desenvolvimento larvar de Decapoda.

Em sntese, a importncia em se
estudar larvas de crustceos pode ser
exemplificada pelas palavras de Martin &
Davis (2001, p. 9): ...estudos de
sistemtica e filogenia de crustceos
envolvem h muito os caracteres larvares.
Para muitos grupos de crustceos, um
estudo das relaes sistemticas um
estudo da larva.... Scheltema (1975) vai
alm e acrescenta o papel do
desenvolvimento larvar na disperso de
populaes, no fluxo gnico e na busca por
locais com as melhores condies
sobrevivncia.
O objetivo do presente trabalho
redefinir as fases do desenvolvimento com

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base na reviso dos principais conceitos


aplicados por diferentes autores ontogenia
dos crustceos. A definio clara de cada
fase deve ajudar a esclarecer quantas so e
onde esto as metamorfoses no
desenvolvimento, fato ainda pouco
estudado na literatura.
Reviso da Literatura
A primeira descrio de uma larva de
crustceo decpode data de 1767, quando
Linnaeus descreveu Cancer germanus,
pensando se tratar de um indivduo adulto.
Pouco tempo depois, em 1778, foi a vez de
Slabber, cuja descrio de Monoculus taurus
foi baseada em larvas. Outras espcies
foram descritas a partir de larvas, incluindo
Zoea pelagica Bosc 1802, Zoea clavata Bosc
1802 e Megalopa armata Leach 1813, cujos
gneros tornaram-se as denominaes
atualmente mais usadas para as fases
larvares dos braquiuros (Williamson 1915;
Gurney 1942; Williamson 1982). Esses e
outros gneros (larval genera, sensu
Gurney 1942) so usados na atualidade
como denominaes particulares das fases
l a r va r e s d e d e t e r m i n a d o s g r u p o s
taxonmicos (tabela 2).
Apesar de no haver consenso sobre
quem reconheceu a existncia de uma fase
larvar no ciclo de vida dos decpodes
(Gurney 1942; Williamson 1982; Anger
2001), um dos primeiros seguramente foi
Thompson (1828). A partir da constatao
de que dos ovos de Cancer pagurus
eclodiam zoeas, Thompson afirmou que os
crustceos decpodes passam ao longo do
desenvolvimento por uma metamorfose e
concluiu que todas as espcies do gnero
Zoea tratavam-se de descries
equivocadas da primeira fase larvar dos

braquiros. Foram necessrios 12 anos e


muita discusso at que se aceitou
definitivamente a existncia de uma
metamorfose para a maioria dos crustceos
decpodes. Apesar disso, a correta
identificao da fase do desenvolvimento
em que um indivduo se encontra ainda
hoje difcil e controversa. De acordo com
Minelli et al. (2006), o modelo atualmente
mais aceito para o desenvolvimento
ontogentico dos artrpodes considera o
intervalo entre mudas na diviso de fases,
estdios, estgios e instares. A
metamorfose, que poderia auxiliar na
diviso das etapas do desenvolvimento,
geralmente associada a apenas uma
mudana brusca no modo de vida do
indivduo, sem relao com as fases.
Essa viso tradicional de
desenvolvimento indireto, em que as fases
anteriores metamorfose so consideradas
como larvas e aquelas posteriores como
adultos, no se aplica satisfatoriamente, por
exemplo, a insetos holometbolos e a
crustceos decpodes. Nesses casos, entre
o perodo larvar e o adulto existe uma fase
de transio denominada pupa ou ps-larva.
Mas nem todas as espcies seguem esse
modelo de desenvolvimento e, como
conseqncia, muitos autores ainda
utilizam uma denominao particular para
cada famlia ao invs de uma nica e
padronizada para todas as famlias, como
proposta por Williamson (1982).
Geralmente, o nome original do gnero
aplicado quela fase do desenvolvimento
(larval genera) e assim, Zoea tornou-se
zoea primeira fase do desenvolvimento de
Brachyura, Phyllosoma tornou-se
phyllosoma primeira fase de Palinuridae,
dentre outros. Esses gneros descritos a
partir de indivduos no-adultos tornaram-

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se em sua maioria sinnimos de espcies


anteriormente descritas (tabela 2).
Famlia

Fases

Estdios Larval genera

Penaeidae

Nauplius

3-9

Cerataspis Gray 1828

Protozoea

Cryptopus Latreille 1834

Zoea

Sergestidae

2-5

Loxopis Dana 1852

Decapodito 1-6

Rachitia Dana 1852

Nauplius

Elaphocaris Dohrn 1870

Protozoea

Acanthosoma Claus 1863

Zoea

Mastigopus Leuckart 1853

Decapodito muitos

Podopsis Thompson 1829


Sciacaris Bate 1888
Xylaphocaris Bate 1888

Palaemonidae

Zoea

5-12

Decapodito 1

Mesocaris Ortmann 1893


Odontolophus Bate 1888
Retrocaris Ortmann 1893

Alpheidae

Zoea

Decapodito 1

Anebocaris Bate 1888


Diaphoropus Bate 1888
Parathanas Bate 1888

Palinuridae

Scyllaridae

Zoea

6-15

Phyllamphiom Reinhardt 1850

Zoea

Pseudibacus Gurin-Mneville 1855

6-15

Decapodito 1
Majidae e outros Zoea
Brachyura

Phyllosoma Leach 1817

Decapodito 1

2-9

Decapodito 1

Puerulus Ortman 1897


Zoea Bosc 1803
Megalopa Leach 1813

Tabela 2: Fases larvares, nmero de estdios


correspondentes e principais gneros descritos a partir de
larvas em algumas famlias de crustceos decpodes.
Larval genera referem-se a gneros descritos com base em
larvas.
Discusso
Como nos demais artrpodos, desenvolvimento e
crescimento em decpodos aparentam ser processos
descontnuos. Os caracteres morfolgicos e de
comportamento das fases iniciais do desenvolvimento de
um crustceo decpode, tais como a forma do corpo, o
nmero de apndices e a profundidade de permanncia na
gua, no correspondem geralmente queles das formas
adultas. As mudanas, mais ou menos graduais, que
conduzem a forma larvar at a forma final definitiva
freqentemente acontecem sincronizadas a ciclos de muda
e sob o controle hormonal, como apontado por Wenner
(1985), Anger (2001) e Minelli et al. (2006).
Nos casos em que as diferenas entre estdios
seqenciais so consideradas sutis, usualmente quando
envolvem no mximo o ganho ou a perda de poucas cerdas,
o desenvolvimento considerado anamrfico (Knowlton

1974). Exemplos desse tipo de desenvolvimento ocorrem


em muitos Palaemonidae, Alpheidae, Atiidae e alguns
Stenopodidae. Por outro lado, nos casos em que as
diferenas morfolgicas observadas entre dois estdios
seqenciais resultam na alterao do comportamento do
indivduo, por exemplo no modo de locomoo ou no hbito
alimentar, o desenvolvimento considerado indireto,
metamrfico, bifsico ou completo (Gore 1985; Nielsen
1994).
O modelo de desenvolvimento atualmente mais
aceito pela maioria dos autores para os decpodes com
desenvolvimento indireto inclui um perodo embrionrio
(dentro de um ovo), um perodo larvar e um perodo adulto,
reprodutivo ou no, separados por apenas uma
metamorfose. Gurney (1942) foi um dos primeiros a
destacar as dificuldades em se definir com clareza os
termos usados na descrio dos diferentes perodos do
desenvolvimento, em especial metamorfose.
Diversas tentativas em definir metamorfose
ilustram os vrios pontos de vista sobre a questo. Na
definio mais simples, metamorfose implica em
mudanas graduais ao longo do desenvolvimento
(Thompson 1828). Dentre as definies mais recentes,
metamorfose considerada uma alterao cardinal na
estrutura do animal, determinada pela reorganizao de
estados morfolgicos e funcionais de determinados rgos
(Shatrov 1991). Com base nessas e em outras definies
de metamorfose, desenvolvidas especialmente para
insetos (Snodgrass 1956; Wilbur 1980; Highnam 1981;
Locke 1981; 1985; Sehnal 1985), o conceito adotado aqui
pode ser resumido como a troca de estados de caracteres
ao longo do desenvolvimento ontogentico acompanhada
de mudanas no comportamento do indivduo.
A simples aquisio de cerdas em um conjunto de
apndices no implica dessa forma em metamorfose, a
menos que os novos estados dos apndices resultem em
uma nova funo, como a natao. Essa definio,
independente de ser ou no aplicvel a todos os casos,
usada para justificar a existncia de mais que uma
metamorfose no desenvolvimento tpico dos decpodes,
cada uma delas separando conjuntos de estdios mais ou
menos semelhantes em fases do desenvolvimento. Esse
modelo est de acordo com a separao feita
anteriormente por Williamson (1982; 1992) em estdios e
fases do desenvolvimento.
Segundo Gore (1985), o tipo de desenvolvimento
mais comum entre as espcies de crustceos decpodes
envolve uma metamorfose em que mudanas morfolgicas
e funcionais radicais ocorrem durante a passagem da larva
para o decapodito. Isto frequentemente resulta em uma
forma de transio que pode ter atributos adultos em
vrios nveis. As mudanas que ocorrem ao longo do
desenvolvimento podem ser agrupadas de acordo com
semelhanas na forma e no comportamento em fases do
desenvolvimento larvar e, mais raramente ps-larvar. O
mesmo acontece para outros artrpodos, tais como para os

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pterigotos holometbolos, cujo desenvolvimento


marcado por uma fase pr-adulta (=ps-larvar) de
transio entre a larva e o adulto denominada pupa. No
consenso o uso do termo ps-larva para a fase de transio
dos crustceos, de modo que muitos autores preferem
cham-la de decapodito ou megalopa. Somada essa fase
de transio, a seqncia do desenvolvimento envolve
diferentes fases com uma ou mais mudanas da forma e de
comportamento (metamorfose). Os principais caracteres
que definem cada uma dessas fase encontram-se
discutidos abaixo.
Nauplius: primeira fase do desenvolvimento dos
crustceos, quando so funcionais apenas as primeiras
antenas, as segundas antenas e as mandbulas. Nessa
fase, as primeiras antenas so unirremes e tipicamente
sustentam duas ou trs cerdas longas apicais. Ao contrrio,
as segundas antenas e mandbulas so birremes. Demais
apndices esto ausentes ou rudimentares nessa fase
tpica de Dendrobranchiata. Tambm no bem marcada
externamente a segmentao do corpo, especialmente nos
estdios iniciais. Apesar de possurem mandbulas,
parecem depender em grande parte das reservas internas
de vitelo.
Outros caracteres dessa fase so um olho naupliar
mediano, um labro voltado posteriormente e cobrindo a
boca, e um escudo ceflico. Essa fase considerada
amplamente distribuda entre os crustceos, com
ocorrncia entre Cephalocarida, Branchiopoda, Ostracoda,
Mystacocarida, Copepoda, Cirripedia, Ascothoracida,
Facetotecta, Euphausiacea e Malacostraca (Martin e Davis
2001; Brusca e Brusca 2003).
De acordo com Sollaud (1923) e Garstang e
Gurney (1938), existe uma estreita relao entre a fase de
nauplius e a larva protaspis de Trilobitas. Por outro lado,
Dahms (2000) pe sob suspeita essa relao filogentica e
afirma ser a natao naupliar associada filtrao pelos
apndices um estado de carter plesiomrfico para
Crustacea. Existem comumente cinco a seis estdios
naupliares em Penaeoidea e at dois em Sergestoidea.
Protozoea: fase larvar ps-naupliar exclusiva de
Dendrobranchiata, embora os caracteres tpicos dessa fase
escama antenal segmentada na ponta, telso bifurcado,
plepodos ausentes, perepodos em broto possam ser
observados nos primeiros estdios larvares de cardeos
(Gurney 1942). Embora Williamson (1957, 1982) e Anger
(2001) atribuam a denominao protozoea aos trs
primeiros estdios da fase zoea propriamente dita, essa
deve ser considerada uma fase distinta. Dentre as
mudanas morfolgicas e de comportamento destacadas
de forma geral para todos os estdios dessa fase est o uso
conjunto dos apndices ceflicos e torcicos na natao. As
diferenas entre os estdios dessa fase encontram-se
sumarizadas em diversos estudos (Williamson 1982;
Barnich 1996; Santos e Lindley 2001). Em Sergestoidea,
essa fase foi originalmente denominada elaphocaris.
Zoea: fase larvar comum maioria dos decpodes,

quando os apndices torcicos substituem definitivamente


os ceflicos na natao. Muitas denominaes diferentes
so usadas ainda atualmente para essa fase em diferentes
grupos de Crustacea: copepodito (Copepoda), cypris
(Cirripedia), calyptopis e furcilia (Euphausiacea), amphion
(Amphionidacea), mysis (Decapoda: Penaeidea) e
phyllosoma (Decapoda: Palinuridea) (Williamson 1982). O
nmero de estdios de zoea varivel de dois (Majidae) a
mais de dez (Palinuridae). Um dos aspectos mais
relevantes na identificao de uma zoea o completo
desenvolvimento e uso dos maxilpodos na natao. Na
maioria dos casos, essa fase considerada a ltima do
desenvolvimento larvar, quando tem origem o decapodito
(Gore 1985).
Decapodito: fase do desenvolvimento seguinte
fase zoea. Outras denominaes comuns para essa fase
so ps-larva, megalopa, puerulus, pseudibacus, nisto,
glaucothe e eryoneicus. As mudanas morfolgicas e de
comportamento incluem o uso dos plepodos para a
natao em lugar dos apndices torcicos e a adoo de
uma vida epibentnica/bentnica, mais dependente do
substrato que a fase anterior. Essas mudanas so
apontadas por Williamson (1982), Gore (1985) e Pohle et
al. (1999), dentre outros, para justificar a existncia de
uma metamorfose na passagem de zoea para decapodito
(=megalopa) em Brachyura. Como dito anteriormente, no
h consenso sobre o uso do termo decapodito no lugar de
megalopa ou ps-larva para a fase do desenvolvimento
posterior fase de zoea. O problema reside na
determinao do fim do perodo larvar, nem sempre ntido.
Tradicionalmente, considera-se que a passagem da
condio de larva para adulto no-reprodutivo (juvenil)
ocorre por meio de uma metamorfose. O uso do termo
decapodito aqui se baseia na aceitao da proposta de
Kaestner (1980), Williamson (1982) e Anger (2001) para
se evitar as confuses advindas do uso do termo ps-larva
tanto para a ltima fase do desenvolvimento larvar como
para o primeiro juvenil. O uso do termo ps-larva, de
acordo com Anger (2001) deve ser restrito fase de
transio entre a ltima larva e o primeiro adulto noreprodutivo (juvenil) quando as alteraes na morfologia
externa do indivduo so graduais e no resultam em
mudanas abruptas de comportamento. As principais
mudanas de comportamento que justificam a existncia
dessa fase de transio esto ligadas mais ao
desenvolvimento de rgos internos (gnadas e glndulas)
e aos apndices reprodutores. Exemplos desse tipo de
desenvolvimento ocorrem em Penaeidea e Caridea.
Concluso
Crustceos decpodes possuem uma ampla
variao no desenvolvimento larvar. So reconhecidas
quatro fases distintas nauplius, protozoea, zoea e
decapodito e diagnosticadas a partir da morfologia e do
comportamento.

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Dentre os caracteres mais importantes na


definio morfolgica de uma fase, encontram-se o
desenvolvimento dos apndices e dos tagmas corporais.
Em adio, cada novo estado de um carter deve vir
acompanhado de uma mudana no comportamento, em
geral um novo modo de locomoo ou de obter alimentos.
Ao longo do desenvolvimento, pode ser notado o
aparecimento seqencial de apndices, desde os mais
anteriores (ceflicos) aos posteriores (abdominais),
acompanhado da troca da natao pela marcha. Essa
seqncia marcada por mais de uma metamorfose, que
separam cada uma das fases do desenvolvimento. De
acordo com o desenvolvimento dos apndices, a primeira
fase nauplius definida pela presena de apenas
primeiras antenas, segundas antenas e mandbula, todos
utilizados na natao. Aps um variado nmero de estdios
dessa fase, uma metamorfose d origem fase de
protozoea, em que os primeiros apndices torcicos
colaboram com os ceflicos na natao. A prxima fase,
zoea, definida pela atuao exclusiva dos apndices
torcicos na natao e a troca de funo nataoalimentao dos ceflicos. A ltima fase antes do adulto
no-reprodutivo (juvenil) marcada pela natao
abdominal e marcha torcica.
A existncia de mais de uma metamorfose no
desenvolvimento dos crustceos sugere que as trocas de
forma e funo de partes do corpo desses animais so mais
comuns e menos drsticas que apontado anteriormente.
Em sntese, a metamorfose uma mudana de forma e
funo que resulta em um novo modo de vida, geralmente
ligada aos modos de deslocamento, alimentao e
reproduo.

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Recebido em / Received: Agosto de 2006


Aceito em/ Accepted: Novembro de 2006

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