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Eukaryota

En biología y taxonomía, Eukaryota, Eukarya o Eucaria (palabras con etimología del griego: εὖ eu —‘bueno’,
‘bien’— y κάρυον karyon —‘nuez’, ‘carozo’, ‘núcleo’—)
es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por células con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariota o eucarionte.[3]
Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes células
se especializan para diferentes tareas y que, en general,
no pueden sobrevivir de forma aislada.
Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de
los animales, plantas y hongos, así como varios grupos incluidos en el parafilético reino Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los
lípidos, proteínas y genoma), comparten un origen común, y principalmente, comparten el plan corporal de los Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los supergrupos de eucariotas en un árbol de la vida. Refeeucariotas, muy diferente del de procariotas.

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rencias. Procariotas: Cavalier-Smith (2010a[4] , 1998[5] ). Excavata sensu lato y podiados: Cavalier-Smith (2013[6] ). Chromista
sensu lato: Cavalier-Smith (2013[6] ) para Colponema y la duda de la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b[7] ) para
el resto del grupo. Plantae sensu lato: Cavalier-Smith (2009[8] ,
2010a[4] ).

Plan corporal

Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los eucariotas en un árbol de la vida, mostrando los tradicionales 5 reinos.

Corte de una célula animal

El plan corporal de todos los eucariotas incluye un ciclo de vida en el que, en lugar de reproducirse por fisión
binaria como en los procariotas, se alterna una generación haplonte y otra diplonte, que se consigue mediante
la alternancia de meiosis (que da individuos haplontes) y
fecundación (que da individuos diplontes). Esto se llama
“sexo” o reproducción sexual, si bien muchos eucariotas

Todos los eucariotas comparten el plan corporal básico
del eucariota ancestral, por tanto, al definirse el reino Protista por las propiedades retenidas del primer eucariota y
no poseer las innovaciones que dieron lugar a los reinos
Animalia, Fungi y Plantae, es un grupo parafilético (es
decir, el que dio origen) a los demás.
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fue fundamental para que el eucariota ancestral aprovechara al máximo la energía tomada a través de la alimentación heterótrofa al degradar la materia orgánica con ayuda del oxígeno tomado del medio y convertirla en dióxido de carbono y agua. en varios grupos la mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cam- Esquema de una célula típica eucariota: (1) Nucléolo con cromosomas. (6) Aparato de Golgi. Notablemente fue retenida en plantas.2 desarrollaron mecanismos de reproducción asexual en alguna de sus generaciones y. el que decide de qué forma se anclan los flagelos al resto de la célula en organismos flagelados y también cómo se moverán esos flagelos durante la locomoción o la alimentación y el que decide si el eucariota podrá extender “pies” o seudópodos como una ameba para la locomoción o la alimentación. la generación diplonte se volvió multicelular en Animalia y las dos se volvieron multicelulares en Plantae sensu stricto. hongos y plantas) la mitocondria se ha retenido con esa función ancestral. como los hongos y las plantas. incluida la exocitosis y endocitosis. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas. espliceosomiales y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando espliceosomas. Por ello. Presencia de peroxisomas. (4) Vesícula. Como no es sorprendente en la evolución de un caracter tan antiguo. con su rigidez y flexibilidad para el movimiento. gemación y fusión de vesículas. 2 ESTRUCTURA bio se ha modificado para cumplir otras funciones. (5) Retículo endoplasmático rugoso. las eucariotas poseen un sistema endomembranoso compuesto del retículo endoplasmático. retículo endoplasmático y aparato de Golgi. filamentos intermedios (en muchos animales) y microtúbulos desempeña un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula. que también respiran. derivada de la fagocitosis y posterior simbiogénesis de una alfa-proteobacteria. que se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Un citoesqueleto integrado por microfilamentos. tienen. de hecho. la reproducción sexual podría haberse perdido en algunos grupos. Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más compartimentadas. la fagocitosis es también una propiedad ancestral de los eucariotas. flagelo eucariota característico y sus motores moleculares asociados. centrómeros y telómeros. ya que es éste el que. que son separados por un huso microtubular durante la división nuclear. si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación. A diferencia de la células procariotas. en este caso llamado citoesqueleto. Notablemente. El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una doble membrana permeable. que también se liberan al medio. complejo de poros nucleares. (3) Ribosoma. formado por dos entramados de proteínas: el sistema de microtúbulos y el sistema actina/miosina. han ocurrido muchas veces. El esqueleto que se desarrolló fue un esqueleto interno o endoesqueleto. (2) Núcleo. Sólo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis. (11) Citoplasma. El citoesqueleto. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadas orgánulos. Hay un característico ciclo celular con segregación mitótica y reproducción sexual por meiosis. (12) Lisosoma y (13) Centriolo. pero que ya contaban con otros modos de nutrición (la saprotrofia o el parasitismo en hongos. citoesqueleto. pero en los grupos más conocidos de eucariotas (animales. centriolos. es el responsable de que el eucariota mantenga su plan corporal básico. y la fotosíntesis en plantas). mitocondrias. Cualquiera de las dos generaciones (la haplonte o la diplonte) puede evolucionar hacia la multicelularidad pues los mecanismos requeridos para que ello ocurra no son difíciles de lograr evolutivamente y. logra que la célula se mueva para que la fagocitosis ocurra. La evolución de un esqueleto en el eucariota ancestral le ofreció rigidez y también la posibilidad de moverse. (8) Retículo endoplasmático liso. que perdieron la capacidad de realizar fagocitosis al desarrollar una pared celular rígida externa a la célula. mediante crecimiento diferencial de sus fibras. Por lo tanto. aparato de Golgi y lisosomas. 2 Estructura También caracteriza a todos los eucariotas la estructura celular compuesta por el sistema de endomembranas de tipo eucariota con núcleo rodeado de doble membrana. La mitocondria. También otorga la rigidez en organismos con corteza rígida como los euglenozoos y el resto de los excavados y en organismos con película como la que se encuentra en algunos podiados. Así el citoesqueleto es el responsable de que se mantengan y funcionen los surcos de alimentación de los excavados. la mitocondria es la responsable de que los eucariotas “respiren” en un proceso que en organismos multicelulares se llama respiración celular. transporte trans-membranal de ARN y proteínas a través de la membrana nuclear. (7) Microtúbulos. (10) Vacuola. . intrones. aparentemente. núcleo celular. (9) Mitocondria. Los cromosomas son lineales y tienen varios replicones.

estructura genética. este pa• Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adtrón presenta variaciones considerables entre los distintos quirieron sus características bacterianas a partir de eucariontes.[12][13] Los fósiles más antiguos que pueden asignarse razonablemente a Eukarya corresponden a los acritarcos acantomorfos de hace 1630 millones de años. tales como por Además de la división asexual de las células (mitosis). Fósiles de la mayoría de los grupos de Eukarya se conocen desde el Ediacárico o el Cámbrico. no hay acuerdo sobre cuándo se han originado los eucariotas. se asemejan más a mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de repro. 4 Origen Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana citoplasmática. la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes. Durante la mitosis. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana.3 En los eucariontes. estos fósiles son difíciles de interpretar y podrían pertenecer a bacterias y a colonias de cianobacterias. desarrollo evolutivo. el citoplasma procedente de una de cada cromosoma. y generaciones diploides. como es el caso de la morfología. respectivamente. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la alternancia de generacio• Los eucariontes resultaron de la fusión completa de nes haploides. 3 Reproducción Simulación 3D de una célula animal El origen de la célula eucariota es el proceso biológico más revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de vista. Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética. mientras que el primer fósil pluricelular es del alga roja Bangiomorpha de hace 1200 millones de años. así como proteínas solubles para ser secretadas al exterior. el origen se supone hace unos 2000 millones de años.[14] Sin embargo. .Bacteria. Desde otros puntos de vista. la la composición de la membrana. donde esbacteria y el núcleo de una arquea (o alternativamentán presentes dos. donde está presente solamente una copia dos o más células.[9] Todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares. gundo se pasa por fusión nuclear (fecundación) y de aquí se vuelve al primero por meiosis. hace unos 600-500 millones de años. relaciones simbióticas y ecología. los motores moleculares de cinesina tiran de los microtúbulos para formar el huso acromático (en verde) y así conseguir la segregación de los cromosomas (en azul). las proto-mitocondrias. y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Del primer tipo de generación al sete de un virus).caciones principales: tra entre los procariontes. Sin embargo.[11] si bien algunos investigadores lo atrasan hasta hace sólo 900 millones de años. Se han propuesto para ello tres posibles expli[16][17][18] ducción sexual basado en la meiosis que no se encuen. En general.[10] Sin embargo. y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

[25] [26] Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas .. Desde el antecesor flagelado.[19] Tampoco está claro el retraso de mil millones de años entre el origen de los eucariotas y su diversificación.[20] Quizá se debiera simplemente a la dificultad de introducción en una biosfera ocupada enteramente por los procariotas. inserción o borrado de intrones.). incluidos los anaerobios. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homólogas con 9+2 dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revés. es comúnmente aceptado que todos los eucariotas actuales. partición o duplicación de genes.[15] • Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada. algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos.A: ancestro arqueano anaerobio. 5.[21] Evolución eucariota unicelular y origen de las algas por endosimbiosis seriada. B: origen del núcleo celular por invaginaciones de la membrana. G: origen de un alga cromofita por endosimbiosis secundaria con un alga roja. etc. H: pérdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas. I: endosimbiosis terciaria de ciertos dinoflagelados con un alga cromofita. Otras explicaciones están relacionadas con el aumento del oxígeno o con la lenta evolución de los eucariotas. las mitocondrias y la membrana celular tienen características bacterianas. como se pensaba en el pasado. pues las bacterias dominaron la biosfera hasta hace unos 800 millones de años. Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusión de una arquea y una bacteria. La fusión genética es más evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano.1 Evolución unicelular La primera célula eucariota era probablemente flagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rígida[23] . Sin embargo. C: proteobacteria aerobia. Mientras el núcleo celular tiene elementos genéticos relacionados con las arqueas.4 5 EVOLUCIÓN En la actualidad. En todo caso también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión. descienden de antecesores aerobios con mitocondrias. Quizás en esa época adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos. D: origen eucariota por endosimbiosis. E: bacteria fotosintética oxigénica.[24] El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. F: origen de la primera alga (Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre un protozoo fagótrofo y una cianobacteria. la teoría más aceptada sobre el origen eucariota implica la fusión biológica por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria. mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados.[22] 5 Evolución Algún tiempo después de que surgiera la primera célula eucariota se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos disponibles.[12] y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias. tiene como base estudios moleculares (fusión. o quizás simplemente el diseño compartimentado de la célula eucariota era el más adecuado para el metabolismo aerobio.

Cloroplastos dentro de células vegetales. Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares. (2005[30] . Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith 2004[28] . Alveolata y Rhizaria). oomicetos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de eucariontes: Plantae. von Mering C. para evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista. Animalia. Incluye ciliados. justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres. sustituyéndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida. Este clado ancestralmente pudiera ser fotosintético por endosimbiosis secundaria de un alga roja. (2012[2] ). ↑ Ciccarelli FD. Esta clasificación es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad. que serían el grupo basal de los eucariontes. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados. Science 311 (5765): 1283–7. Los árboles moleculares colocan a Eukarya (rojo) más próximo a Archaea (verde) que a Bacteria (azul) y sitúan la raíz de Eukarya entre los Excavata aunque esto podría ser debido al artefacto de atracción de ramas largas.5 las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasados heterótrofos. y a menudo también para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas. fue probablemente en el período Ediacárico cuando surgieron los primeros pluricelulares. 6 Clasificación y filogenia 5. • Alveolata.[23] El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que carecen de verdaderos tejidos. etc. Las algas verdes. • Stramenopiles (= Heterokontophyta). como se muestra en la figura de arriba y en el diagrama circular de Ciccarelli et al. Bork P (2006). se desarrollaron para formar las primeras hojas. apicomplejos y dinoflagelados. es parafilético. El primer nivel de esta clasificación[32] (equivalente a reinos en clasificaciones anteriores) es como sigue: • Archaeplastida (= Primoplantae). Se piensa que la diversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar. las primeras plantas. PMID 16513982. Incluye algas pardas. • Supergrupo SAR (Stramenopiles. (2006[27] ).2 Evolución pluricelular Árbol filogenético de los seres vivos obtenido por Ciccarelli et al. En el Silúrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormófitas. la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes. Inicialmente. Doerks T. Cavalier-Smith lo incluye en el reino Chromista. Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. mostrado más abajo. Creevey CJ. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. los hongos fueron acuáticos y probablemente en el período Silúrico apareció el primer hongo terrestre. 2014[31] ) evita la clasificación en reinos. Incluye plantas. 2015[29] reemplaza Protista por dos nuevos reinos. . Protozoa y Chromista). algas verdes. 2012[2] . diatomeas. Fungi. en la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categoría alguna. como se muestra en el árbol filogenético de Adl et al. Plantae. En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya. (2006[1] ) a partir de genomas completamente secuenciados. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas. La otra posibilidad es colocarlo entre los Amorphea y el resto de los eucariontes. Heterokontophyta y Rhodophyta. Por esta razón. algas rojas y glaucofitas. Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista. «Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life». Estos organismos fotosintéticos obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianofita. aunque ha de tenerse en cuenta que el reino Protista. Se formaron así los primeros tejidos y órganos. Snel B. La reciente clasificación de Adl et al. Una posibilidad es situarlo entre los Excavata. 1. A pesar de su pluricelularidad. definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos.

T. Algunos grupos de protistas tienen una clasificación dudosa. (2010). Nótese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonómico concreto. Phidel último ancestro común eucariota (LECA) en 1679losophical Transactions of the Royal Society B: Biological 1866 Ma. en particular Hacrobia y Sulcozoa. Wodniok.rae. Incluye a foraminíferos.[14] Existen biomarcadores y fósiles como Grypania más antiguos. 429514 [3] Real Academia Española (2014). J. D. mostrado arriba. estos últimos por endosimbiosis secundaria de un alga verde. [5] Cavalier-Smith.es/?w=eucariota&o=h.. 1982-1998-2009. & Cohen. and from prokaryotes to nucleated cells». A revised six-kingdom system of life. Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations. 361(1470). 6(3). Los [11] Knoll. [6] Cavalier-Smith. E. cell structural diversity. [I] Flagelo posterior. Diaphoretickes (o corticados) engloba a Archaeplastida y al Supergrupo SAR.. http://dle. & Glücksman.6 9 • Rhizaria. Javaux. “Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Biology Letters. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. [2] Adl. E. A. [F] Alvéolos corticales. 26-33. Martin & M. T. Springer. Madrid: Espasa. J. relojes moleculares. «eucariota». creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver polifilia).” p53 [10] W.. es muy similar): Leyendas: [A] Eucariota heterótrofo y flagelado ancestral. (2013).ª edición). [4] Cavalier-Smith. imperios) • Sistema de tres dominios y Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones más grandes. (1998). European journal of protistology. • Amoebozoa. Philosophical Transactions of the Royal Society B. Megaphylogeny. [B] Aparición de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria.. Biodiversity and Earth History. [7] Cavalier-Smith. Early evolution of eukaryote feeding modes. junto con una estimación de la aparición de cada grupo usando relojes moleculares calibrados usando estos fósiles (en Ma=millones de años):[33] [34] [35] • Sistema de dos imperios • Protista • Protozoo 9 Referencias [1] Boenigk. and classification of the protozoan phyla Loukozoa. Russell (1992). . 1023-1038. S. Journal of Eukaryotic Microbiology. mientras que Amorphea (o podiados) agrupa a Amoebozoa y Opisthokonta. The revised classification of eukaryotes. T. El primero agrupa a Haptophyta (haptofitas). 56(1).M. 111-132. Incluye animales. con una antigüedad que ronda los 1630 Ma. 49(2). hongos 8 Véase también • Célula eucariota • Clasificación de los organismos en categorías altas (reinos. T. Se considera que los acritarcos pudieran ser la huella fósil de los primeros eucariotas conocidos. [H] Fusión triple de genes de la biosíntesis de la pirimidina. (2015). 2012. «On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes. por su parte. calculan la antigüedad (2006). 203-266. consultado el 15 de julio de 2015. 59(5). mientras que el segundo agrupa a Apusomonadida y Ancyromonadida. 115-178. como se creía en clasificaciones tradicionales. Biological Reviews. Hewitt. radiolarios y varios ameboflagelados. (2010). [E] Flagelos heterocontos. • Excavata. Sulcozoa.J. Diccionario de la lengua española (23. [D] Adquisición de cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde. 2012[2] y Burki 2014[31] (el árbol filogenético de Cavalier-Smith. Diversos flagelados heterótrofos o fotosínteticos. S. • Opisthokonta. [G] Surco de alimentación ventral. (2009). Cell Body Plans. pero son dudosos. Deep phylogeny. Journal of eukaryotic microbiology. Sciences. H. Algunas amebas y hongos mucosos. 342-345. dominios. [C] Adquisición de cloroplastos por la endosimbiosis secundaria de un alga roja. and Choanozoa. et al. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. ancestral groups and the four ages of life.. 7 REFERENCIAS Antigüedad En la siguiente tabla se indican los fósiles conocidos más antiguos para los diferentes grupos eucariotas. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans. El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con Adl et al. [8] Cavalier-Smith. 365(1537). Cryptophyta (criptofitas) y Centrohelida (heliozoos). P. coanozoos. [9] Lynn Margulis & Michael J Chapman. entre otros. 73(3). T.

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Igna.org/wikipedia/commons/0/0d/Filogenia_ Cavalier-Smith_2013_-_5_reinos. Xvazquez. Allforrous. Diucón. Alberto Salguero. Muro de Aguas. Jurock. Xqbot.. based on the earlier PNG version. Nipisiquit.jpeg Licencia: CC-BY-SA-3.png Fuente: https://upload. Jorge c2010. Camilo.PNG Licencia: CC-BYSA-3. • Archivo:Célula_animal.svg Licencia: CC BY 3. Idioma-bot.wikimedia.5 Colaboradores: • File:Osmia rufa couple (aka). LlamaAl. Ejmeza. Deavila.jpg Artista original: File:Osmia rufa couple (aka).svg Licencia: CC BY 3. Barri. LadyInGrey. Krysthyan.org/wikipedia/commons/1/10/C%C3%A9lula_animal. Foundling. Marzo A. Farisori.jpg Licencia: CC BY-SA 4.svg Fuente: https://upload.wikimedia. JAnDbot. CocuBot. (Former versions used to be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247. Jkbw.jpg Fuente: https://upload. JorgeGG. Cheveri. colaboradores y licencias Texto • Eukaryota Fuente: https://es. Pilaf.svg Licencia: CC-BY-SA3. Antón Francho. Jarlaxle. 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