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Acta Veterinaria Brasilica, v.4, Supl., p.

S8-S13, 2010

MORFOFISIOLOGIA DA REPRODUO DE CAPRINOS: REVISO


[Reproduction morphophysiology in caprine species: review]

Aracely Rafaelle Fernandes Ricarte*, Alexandre Rodrigues Silva


Laboratrio de Conservao de Germoplasma Animal, Universidade Federal Rural do Semi-rido (UFERSA), Mossor, RN.

RESUMO - O crescimento da caprinocultura tem tornado importante o estudo dos aspectos reprodutivos de
machos e fmeas, uma vez que o entendimento da morfofisiologia da reproduo destes animais pode possibilitar
um melhor aproveitamento reprodutivo dos mesmos. Sendo assim, o objetivo do presente artigo foi de realizar
uma reviso de literatura sobre os aspectos reprodutivos de fmeas e machos caprinos.
Palavras-Chave: Caprinos, reproduo, folculos e espermatozides.

ABSTRACT - The growth of goat breeding has become the study of reproductive aspects of goats and bucks
important, since the understanding of reproductive morphology and physiology of these animals may enable a
better use of them. Therefore, the aim of this paper was to accomplish a revision about reproductive aspects of
male and female goats.
Keywords: Caprine, reproduction, follicles and spermatozoa.

INTRODUO

caractersticas do ciclo estral so pontos importantes


a serem considerados no entendimento do processo
reprodutivo (Ali Al Ahmad et al., 2006). No macho,
preciso entender a composio do smen e seu
comportamento reprodutivo para se avaliar a sua
relevncia no contexto da atividade reprodutiva
(Granados et al., 2006).

A caprinocultura tem crescido bastante nos ltimos


anos como um ramo econmico rentvel, sendo a
regio Nordeste o local de maior concentrao de
caprinos no Brasil (Andrioli et al., 2002). Estes
animais apresentam caractersticas de rusticidade e
adaptabilidade s condies ambientais que
favorecem um bom desempenho produtivo e
reprodutivo (Oliveira & Lima, 1994).

Sendo assim, este trabalho tem como objetivo


realizar uma reviso de literatura sobre os aspectos
relacionados reproduo de fmeas e machos
caprinos, para promover um melhor entendimento do
processo reprodutivo desta espcie.

Ao longo do tempo, o estudo da reproduo dos


mamferos, em geral, tem sido de extrema
importncia para a produo animal (Hafez & Hafez,
2004). A pesquisa fundamental e o conhecimento da
regulao da atividade reprodutiva levaram ao
desenvolvimento de tcnicas de manejo apropriadas
para um melhor desempenho dos animais, bem
como, de mtodos de reproduo assistida que visam
aumentar o nmero de crias viveis, sadias e com
melhor qualidade gentica (Freitas et al., 1997).

A FMEA CAPRINA
Aparelho Reprodutor
O sistema reprodutor da fmea caprina composto
pelos ovrios, tubas uterinas, tero, crvix, vagina,
vulva e clitris. Os ovrios so as gnadas
femininas; estes se diferenciam a partir das cristas
germinativas e desempenham funes excrinas
(liberao de gametas) e endcrinas (produo de
hormnios esterides e peptdeos). O tecido
ovariano constitudo pela medula onde se
encontram tecido conjuntivo denso, vasos
sangneos e nervos e o crtex, onde esto tecido

No tocante reproduo dos caprinos, esta apresenta


caractersticas peculiares e o seu conhecimento de
extrema importncia para um melhor entendimento
deste processo, o que pode facilitar o manejo da
reproduo destes animais (Andrioli et al., 2003).
Dentre os aspectos da reproduo da fmea caprina,
a puberdade, a estacionalidade sexual, bem como as
*

Autor para correspondncia. E-mail: aracelyrfr@yahoo.com.br.

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da funo de manter o desenvolvimento do feto at o


parto, o endomtrio e e seus fluidos tm grande
relevncia no processo de transporte dos
espermatozides e regulao da funo do corpo
lteo. A crvix separa o tero do meio externo,
sendo um conduto formado por cerca de 4 a 6 anis
e que tem como principal funo proteger o tero
contra os agentes do meio externo. No estro a crvix
pode encontrar-se um pouco aberta, o que facilita a
passagem dos espermatozides na ocasio da cpula
(Granados et al., 2006).

conjuntivo frouxo e os folculos ovarianos (Hafez &


Hafez, 2004).
Os folculos ovarianos da cabra constituem a
unidade estrutural e funcional do ovrio, contendo o
ocito, cercado por clulas da granulosa, uma
membrana basal e clulas da teca associadas e
organizadas sobre a membrana basal (Cortvrindt &
Smitz, 2001; Wu et al., 2001). O folculo ovariano
sustenta o crescimento e maturao do ocito
(Cortvrindt & Smitz, 2001) e, de acordo com o grau
de evoluo, pode se dividir em: pr-antrais ou no
cavitrios e antrais ou cavitrios (Figueiredo et al.,
2001).

Com relao a vagina das fmeas caprinas, esta


possui cerca de 8 a 9 cm de comprimento, constitui o
canal do parto e revestida internamente por uma
mucosa cujo epitlio sofre alteraes de acordo com
a fase do ciclo estral. Este epitlio pode auxiliar na
deteco do estro das fmeas quando realizados
esfregaos a partir de swabs ou lavados vaginais,
pois a quantidade e tipos celulares encontrados neste
epitlio podem variar de acordo com a fase do ciclo
estral, podendo ser encontradas clulas basais,
parabais, intermedirias e superficiais (George et al.,
1998).

Os folculos pr-antrais representam cerca de 90%


da populao folicular ovariana (Saumande, 1991) e
esto subdivididos de acordo com o seu estgio de
desenvolvimento.
Os
folculos
primordiais
apresentam o ocito envolto por uma nica camada
de clulas da granulosa de formato pavimentoso ou
clulas da granulosa pavimentosas e cuboidais. O
folculo primrio, que caracteriza o incio da fase de
crescimento, apresenta uma nica camada de clulas
da granulosa de formato cbico circundando o
ocito. J o folculo secundrio, apresenta uma zona
pelcida evidente, e possui mais de uma camada de
clulas da granulosa de formato cbico circundando
o ocito (Hulshof et al., 1994). Quando h o
acmulo do lquido folicular, na denominada
cavidade antral, o folculo denominado tercirio,
que posteriormente, evolui para o folculo provulatrio ou de De Graaf (George et al., 1998).

A vulva a poro mais externa do aparelho


reprodutor e possui, na sua poro inferior, o clitris
que composto de tecido ertil e bem suprido de
terminaes nervosas, j tendo sido comprovado que
o massageamento desta poro na ocasio da
inseminao artificial pode melhorar as taxas de
prenhez (Granados et al., 2006).
Puberdade

O desenvolvimento folicular normal, para que o


ocito seja capaz de sofrer fertilizao e
desenvolvimento embrionrio, depende de uma
sucesso complexa de interaes hormonais dentro
do folculo. Estas interaes criam um ambiente
gonadotrofnico
inconstante
durante
o
desenvolvimento do ocito. Em qualquer fase
durante
este
desenvolvimento,
o
folculo
normalmente pode continuar o seu desenvolvimento
at a ovulao ou, mais freqentemente, sofrer o
processo de atresia (Wu et al., 2001).

Para que se inicie a atividade cclica reprodutiva


necessrio que a fmea caprina passe por um
processo denominado de puberdade, termo este
utilizado para definir o incio da vida reprodutiva.
Do ponto de vista prtico, uma fmea atinge a
puberdade quando capaz de liberar gametas e de
manifestar
uma
seqncia
completa
de
comportamento sexual, ou seja, capaz de apresentar
o primeiro estro clnico seguido de ovulao (Hafez
& Hafez, 2004).

Aps a ovulao, o ocito liberado na tuba uterina,


a qual possui a mucosa recoberta por clios que
facilitam a movimentao do ocito at o tero. na
poro mdia da tuba, denominada de ampola, onde
ocorre a fecundao. Aps este evento, o embrio
levado at o tero (Hafez & Hafez, 2004).

Nas fmeas caprinas, a idade da puberdade


altamente varivel e depende, dentre outros fatores,
da herana gentica dos animais (GonzalezStagnaro, 1984). Esta fase reprodutiva pode variar
de 119 dias de idade at 776 (Molokwu & Igono,
1982; Khan et al., 1981). Em raas caprinas locais
do Nordeste do Brasil (Canind, Marota, Moxot e
Repartida), a puberdade pode ocorrer por volta dos
360 dias de idade (Simplcio et al., 1990).

O tero das fmeas caprinas do tipo bipartido e o


epitlio apresenta diversas carnculas, sendo o local
de implantao do embrio o corpo do tero. Alm

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Ciclo Estral

alteraes na liberao pulstil de hormnio


liberador de gonadotrofinas (GnRH) pelo
hipotlamo (Mori & Okamura, 1986).

Os processos de crescimento folicular, ovulao e


formao de corpo lteo so induzidos por
hormnios do hipotlamo, hipfise, ovrios e tero e
so liberados ou inibidos por um processo de
retroalimentao o que torna o processo cclico,
constituindo assim, as fases do ciclo estral (Hafez &
Hafez, 2004).

A disponibilidade de nutrientes um regulador


fundamental da funo reprodutiva da cabra, pois
uma severa desnutrio capaz de cessar toda a
atividade reprodutiva em detrimento de outros
fatores (Rondina, 1998). Em raas caprinas
fotorrefratrias, a sbita disponibilidade de boa
nutrio pode induzir estro e ovulao. Em fmeas
cclicas, o melhoramento da nutrio aumenta a taxa
de ovulao e a incidncia de nascimentos mltiplos
sem afetar a incidncia de estros ou o comprimento
do ciclo estral (Henniawati-Fletcher, 1986).

Tomando por base o incio do ciclo a fase de estro


(dia 0), temos neste perodo o nvel crescente e
elevado de estradiol, que responsvel pelo
comportamento de estro. A elevao deste hormnio
induz por retroalimentao positiva, uma descarga
dos hormnios luteinizante (LH) e folculoestimulante (FSH) pela hipfise, provocando a
ovulao e, consequentemente, a luteinizao do
folculo que ovulou e bloqueando a secreo de
estradiol. O folculo transforma-se em corpo lteo
que comea a secretar progesterona, a qual exerce
uma retroalimentao negativa sobre a secreo de
LH e, consequentemente, cessa a descarga cclica do
mesmo durante a presena do corpo lteo. No dia
16-17 do ciclo, as prostaglandinas uterinas,
provocam lutelise e, por conseguinte, queda dos
nveis de progesterona. O que promove o aumento
dos pulsos de LH e FSH novamente, provocando a
estimulao do crescimento folicular; os folculos
por sua vez, tm sua atividade estrognica
aumentada, e esse aumento dos nveis de estrgeno
provoca novamente um comportamento de estro
iniciando um novo ciclo (Freitas & Lopes Jnior,
2002).

Os principais fenmenos responsveis pelo


desencadeamento da atividade reprodutiva so: os
efeitos macho e fmea, alm da interao fmeafmea (Walkden-Brown & Restall, 1996). A induo
da atividade reprodutiva cclica e frtil em fmeas
acclicas, decorrente da sbita introduo dos
machos (efeito macho), foi documentada em
caprinos por vrios autores (Restall, 1992; WalkdenBrown et al., 1993). A estimulao direta da
atividade reprodutiva, fmea-fmea, tem sido
estudada amplamente na espcie caprina (WalkdenBrown & Restall, 1996), apresentando uma elevada
importncia, onde cabras em estro so capazes de
induzir estro em outras, estacionalmente,
anovulatrias (Walkden-Brown et al., 1993; Restall
et al., 1995).
O MACHO CAPRINO

A durao do ciclo estral na cabra , em mdia, de


21 dias, podendo variar de 17 a 25 dias. O estro o
perodo do ciclo estral no qual a fmea aceita a
monta pelo macho e, na espcie caprina, tem durao
mdia de 30 horas (Chemineau et al., 1992). A
ovulao na fmea caprina, em geral, ocorre no tero
final do estro (Camp et al., 1983), mas tambm tem
sido descrita a ocorrncia de ovulao aps o
trmino desse perodo (Riera, 1982).

Aparelho Reprodutor
Os testculos so os principais rgos do aparelho
genital masculino, e estes tm duas funes
essenciais: a espermatognese e a produo
hormonal. Na espcia caprina esto presentes em
nmero de dois, com forma ovalada, alojados na
bolsa escrotal, em posio vertical, com um peso
variando entre 50 e 150 gramas, so simtricos e de
consistncia firme (Thibault & Levasseur, 1992).

Fatores que podem influenciar a reproduo

Alm dos testculos, o aparelho reprodutor dos


machos caprinos constitudo pelo epiddimo, o
qual dividido em cabea, corpo e cauda,
importantes no transporte e armazenamento de
espermatozides produzidos no testculo (Granados
et al., 2006).

A fmea caprina classificada como polistrica


estacional, ou seja, possui um potencial de
apresentar vrios estros em estaes determinadas.
Esta estacionalidade influenciada por determinados
fatores, tais como o fotoperodo, a nutrio e efeitos
sociais. Os sinais fotoperidicos so traduzidos em
efeitos no sistema reprodutivo atravs de alteraes
no padro de secreo de melatonina, a qual
secretada pela glndula pineal, resultando em

O pnis o rgo copulador e possui na sua


extremidade o processo uretral ou apndice

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uma bainha de mitocndrias que recobre a pea


intermediria (Barth & Oko, 1989).

vermiforme que facilita a disseminao do ejaculado


dentro do trato reprodutivo da fmea. O pnis
revestido pelo prepcio que apresenta como funo a
proteo do mesmo (Hafez & Hafez, 2004).

O plasma seminal a poro fluida do smen,


incorporada durante a ejaculao e formada por uma
mistura de lquidos secretados pelas glndulas
sexuais acessrias (vesiculares, bulbouretrais e
prstata), pelos epiddimos e pelos ductos deferentes
(Evans & Maxwell, 1990). Atua como veculo para
os espermatozides serem transportados do trato
genital do macho, ativa a sua motilidade e
proporciona um meio rico em nutrientes e
tamponado, necessrio para manter a sobrevivncia
dos espermatozides aps sua deposio no trato
genital feminino (Evans & Maxwell, 1990).
Normalmente,
apresenta
presso
osmtica
semelhante ao sangue e possui pH neutro (Upreti et
al., 1995).

As glndulas acessrias (vesculas seminais, bulbo


uretrais e prstata) encontram-se no macho caprino e
desempenham importante papel de produo de
plasma seminal, importante para a sobrevivncia
espermtica no ejaculado (Granados et al., 2006).
O smen o produto da ejaculao de um
reprodutor, sendo composto por espermatozides,
clulas responsveis pela fecundao dos vulos das
fmeas, as quais so produzidas nos testculos, e por
uma frao lquida denominada plasma seminal,
produzida pelas glndulas acessrias e pelos
epiddimos do sistema genital masculino (Cortell,
1981).

O plasma seminal contm uma variedade de


constituintes bioqumicos, alguns dos quais so
relativamente especficos dentro do mecanismo de
regulao da funo do espermatozide, entretanto
as exatas funes destes componentes seminais no
controle da motilidade espermtica, ainda no esto
bem elucidadas (Strezezek et al., 1992). O contato
com o fluido seminal desencadeia eventos
preparatrios nos espermatozides para a fertilizao
(Mller et al., 1997), pois os constituintes do plasma
seminal so conhecidos por modular uma variedade
de funes espermticas (Calvete et al., 1994).

Os espermatozides so formados a partir do


desenvolvimento de clulas germinativas presentes
no interior dos tbulos seminferos, estes se derivam
a partir das espermatognias que se diferenciam em
espermatcitos
primrios,
secundrios
e
espermtides at chegarem a espermatozides, uma
seqncia de eventos denominada espermatognese
que regulada pela secreo de testosterona a partir
das clulas de Leydig (Hafez & Hafez, 2004).
A estrutura do espermatozide formada por
cabea, colo, pea intermediria e flagelo, sendo este
ltimo subdividido em pea principal e pea terminal
(Barth & Oko, 1989). A cabea do espermatozide
formada principalmente pelo ncleo. Entre a
membrana plasmtica e a poro anterior do ncleo
existe o acrossoma, uma estrutura de dupla camada
de membranas que contm enzimas (hialuronidase e
acrosina) responsveis pela destruio do cumulus
oophorus e da zona pelcida do ocito durante a
fecundao (Bearden & Fuquay, 1997).

Puberdade
A puberdade no bode associada a um marcante
aumento na secreo de testosterona, na
espermatognese e no comportamento sexual. De 30
a 40 dias aps o nascimento, o crescimento dos
testculos e dos epiddimos do caprino jovem se
processa em um ritmo acelerado at a idade de 140 a
150 dias (Nunes, 2001). Embora o cabrito j seja
capaz de fecundar a partir do momento que comea a
espermatognese, s deve ser usado como reprodutor
a partir dos 8 ou 9 meses (Ribeiro, 1997).

O colo a regio que liga a cabea pea


intermediria, que como o flagelo, tem em sua
constituio dois microtbulos centrais circundados
por nove microtbulos duplos, que a constituio
especfica dos flagelos. Circundando esta estrutura,
existem outras nove formaes: as fibrilas densas
externas. Revestindo a pea intermediria, existe
uma bainha mitocondrial e uma bainha fibrosa,
enquanto que o flagelo revestido apenas pela
bainha fibrosa (Mies Filho, 1987). A movimentao
da cauda se d pelo deslizamento entre os
microtbulos, cuja energia para tal proveniente de

Os machos caprinos tambm possuem uma


caracterstica peculiar de elevada importncia para o
acasalamento, que a presena das glndulas
odorferas. Estas glndulas so tambm denominadas
como glndulas de Schietzel, localizadas atrs do
ponto de insero dos chifres, e que produzem um
odor caracterstico, o odor hircino, que aumenta na
estao de monta, e estimula o comportamento
sexual da fmea (Nunes, 2001).

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Fatores que influenciam a reproduo

naturalmente infectadas pelo Lentivirus caprino. Revista


Brasileira de Medicina Veterinria 24:215-220.

Dentre os fatores que influenciam a produo


espermtica nesta espcie, sabe-se que em rebanhos
de reproduo estacional, o volume do ejaculado
mximo na estao sexual e diminui durante a
primavera/vero, alcanando o mnimo na estao
no-sexual. Tais fatores refletem as variaes
estacionais na produo e liberao do plasma
seminal pelas glndulas acessrias as quais esto
ativadas quando os nveis de testosterona esto altos
na estao sexual e quiescentes quando os nveis de
testosterona esto baixos durante a estao nosexual. Por outro lado, bodes de rebanhos tropicais,
quando alimentados adequadamente, no apresentam
variaes estacionais quanto espermatognese ou
ao comportamento sexual (Chemineau et al., 1991).

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smen de reprodutores portadores do vrus da artrite encefalite
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De acordo com Nunes (2001), vrios estudos


comprovaram que altas temperaturas afetam a
qualidade seminal, esse efeito deletrio ocorre
principalmente como resultado de um aumento na
temperatura testicular que provoca degeneraes
especficas com o surgimento de alteraes
espermticas em momentos crticos e precisos do
ciclo espermatognico.

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A escassez de alimentos tambm pode influenciar


diretamente na libido do animal, provocar perda de
peso crnica e consequentemente diminuio no
peso testicular e da concentrao de espermatozides
por ejaculado (Nunes, 2001).

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O crescimento da caprinocultura se intensificou
bastante nas ltimas dcadas e para os prximos
anos, projeta-se uma multiplicao do rebanho
brasileiro atual. Dentro desta perspectiva, haver
ampla necessidade de se assistir a reproduo destes
animais, seja para permitir o aumento da eficincia
reprodutiva e/ou produtiva dos rebanhos, seja para
auxiliar no melhoramento gentico. Por este motivo,
que trabalhos como este de grande valia para o
entendimento dos processos reprodutivos e posterior
aprimoramento de tcnicas que buscam potencializar
a reproduo destes animais.

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