UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA VETERINARIA

GUÍA TEÓRICA DE TEJIDOS BÁSICOS V

TEJIDO SANGUÍNEO

MATERIAL PREPARADO POR:

PROFESOR FRANCISCO J. CABRERA A.

Maracay, 2010
JUSTIFICACIÓN

Con la elaboración de esta guía, ampliada varias veces desde su primera edición
en el 2003, se ha pretendido ofrecer una visión unificada del complejo proceso de
la hematopoyesis, aspecto de la histología acerca del cual aún no existe
consenso. Al decantarnos por una teoría en particular, ha privado un criterio
simplificador que permita la comprensión por parte del estudiante. No se hace una
descripción de la cascada de la coagulación, remitiendo al lector a los textos de
Fisiología Veterinaria. Respecto al tejido sanguíneo, se aconseja al estudiante
utilizar únicamente los textos y atlas de Histología y/o Hematología
Veterinaria, con el fin de hacer hincapié en las características y diferencias
entre las especies de mamíferos domésticos y no en las características del
tejido sanguíneo humano. En esta edición se incluyen los detalles referentes a la
ultra-estructura de los leucocitos, como parte integral de sus características
morfofuncionales.

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 TEJIDO SANGUÍNEO

1. CARACTERÍSTICAS GENERALES.- La sangre es un tejido. Como tal,

está constituido por una sustancia intercelular, caracterizada por ser líquida y la
cual es denominada plasma. También posee un componente celular,
representado por eritrocitos, leucocitos y plaquetas. A diferencia de otros
tejidos, en condiciones fisiológicas la sangre no evidencia un componente fibroso,
pero este se hace presente durante la coagulación.
La sangre, por su estado líquido y por circular dentro del sistema cardiovascular,
está capacitada para cumplir con una gran cantidad de funciones, las cuales son:

a. Transporte: La sangre es el vehículo ideal para el transporte de sustancias

nutritivas, oxígeno, iones, hormonas, etc., que las células necesitan para
sobrevivir y regular sus funciones; también transporta las sustancias de
desecho y el CO2 eliminados como resultado del metabolismo. Esto
significa que la sangre también cumple con funciones de nutrición,
excreción de sustancias de desecho y regulación del metabolismo.
b. Equilibrio de las condiciones del micro ambiente corporal
(HOMEOSTASIS): Un hecho aparentemente tan simple como es que el
plasma sea una solución acuosa de sustancias orgánicas e inorgánicas, le
permite a la sangre ser el principal regulador de tres condiciones de
importancia capital para la vida de los animales superiores. En primer lugar,
el 5% del peso corporal está representado por el agua del plasma
sanguíneo, la cual se equilibra constantemente con el agua de la sustancia
intercelular y con el agua intracelular, con el fin de mantener una cantidad
constante, renovándose a partir del agua ingerida y eliminándose el exceso
a través de los riñones (equilibrio hídrico). En segundo lugar, la
concentración de los iones, y por ende, la osmolaridad del medio, también
es mantenida mediante mecanismos de absorción y excreción,
constituyendo el plasma el reservorio de iones para las funciones celulares

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 (equilibrio electrolítico). Por último, las funciones celulares dependen de
estrechos márgenes de pH, los cuales son regulados por sistemas
amortiguadores o buffer, los cuales se encuentran en el plasma sanguíneo
(equilibrio ácido-básico). Los sistemas amortiguadores más importantes
del tejido sanguíneo son las proteínas plasmáticas, el buffer fosfato y el
buffer bicarbonato.
c. Barrera de defensa: Muchas de las células sanguíneas están involucradas
en procesos activos de defensa contra agentes patógenos vivos y virales.
Por otro lado, la composición química del plasma sanguíneo incluye
moléculas proteicas, los anticuerpos, que tienen actividad específica
contra patógenos vivos y sustancias químicas tóxicas de naturaleza
compleja (venenos y toxinas proteicas); posee además una gran variedad
de sustancias, generalmente sintetizadas en el hígado, que contribuyen a
las funciones de defensa de múltiples formas (complemento sanguíneo).
d. Termorregulación: El agua tiene una alta capacidad calórica. Esto significa
que es capaz de absorber y retener gran cantidad de calor. Puesto que la
mayoría del tejido sanguíneo es agua, es fácil deducir de que manera la
sangre permite conservar el calor corporal. De igual modo, se logra eliminar
calor mediante la eliminación del agua plasmática a través de la orina, más
la ingesta de agua a menor temperatura.

2. COMPOSICIÓN DEL PLASMA SANGUÍNEO:

- Agua: 90%
- Proteínas plasmáticas: 7%
*Albúmina
*Fibrinógeno
*Globulinas , , 
- Lípidos: 1%
- Glucosa, vitaminas, hormonas: 1%
- Iones, gases disueltos, urea: 1%

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3. ELEMENTOS CELULARES DE LA SANGRE:

3.1. Eritrocitos
3.2. Leucocitos
a. Agranulocitos o Mononucleares
- Linfocitos
- Monocitos
b. Granulocitos o Polimorfonucleares
- Neutrófilos
- Eosinófilos
- Basófilos
3.3. Plaquetas (trombocitos en las aves)

3.1. Eritrocitos: Son células especializadas en el transporte de oxígeno

desde los pulmones hasta los tejidos, y de CO2 en dirección opuesta. En los
mamíferos se acostumbra utilizar el término “glóbulos rojos” por cuanto se trata
de células carentes de núcleo. Los eritrocitos de mamífero tienen la apariencia
de discos bicóncavos, sobre todo en los carnívoros; mientras que los eritrocitos
de ave son ovales y provistos de núcleo, además de bicóncavos. Esta forma
ofrece la mayor área de intercambio de gases que pueda tener una célula de
tamaño similar. El tamaño de los eritrocitos varía entre 4.1 y 13 m de
diámetro, dependiendo de factores tales como la especie, edad y sexo del
individuo. En condiciones fisiológicas, loe eritrocitos pueden cambiar de forma
para adaptarse a los capilares más pequeños. Los eritrocitos son las células más
abundantes del tejido sanguíneo: en el hombre hay +/- 5 millones por mm3, si se
vive a nivel del mar (para datos sobre mamíferos domésticos, ver la tabla Nº
1). En este caso, la superficie total de intercambio gaseoso, representada por la
suma de todos los eritrocitos, llega a los 3.500 m2.

Cada eritrocito está limitado por una membrana plasmática que posee un
40% de lípidos, 50% de proteínas y 10% de carbohidratos. La mitad de las

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 proteínas de membrana
son de tipo integral y
forman parte del sistema
de transportador de
gases y del sistema del
citoesqueleto que
permite que el eritrocito
sea flexible (ver figura a
la izquierda). Este
citoesqueleto está
formado por una
variedad de
microfilamentos, tales
como espectrina, actina y tropomiosina, ancladas a la membrana plasmática
mendiante proteínas integrales de membrana como glicoforina C, anquirina y
banda 3, en un patrón geodésico de gran resistencia y flexibilidad. El citoplasma
del eritrocito carece de organelas. Está compuesto por una fase líquida, rica en
proteínas; en promedio, el 33% del citoplasma está constituido por
hemoglobina (Hb), una heteroproteína tetramérica, es decir, formada por cuatro
sub-unidades, cada una de las cuales posee una molécula de globina, un
núcleo de porfirina HEM, y dentro de este, un átomo de hierro en estado ferroso
2+
(Fe ). La hemoglobina es la responsable del transporte de oxígeno y CO 2,
mediante el enlace polar entre Fe 2+ y O22- (oxihemoglobina) o entre Fe 2+ y CO22-
(carbohemoglobina). La cantidad relativa de Hemoglobina presente en el
citoplasma del eritrocito se denomina Concentración de la Hemoglobina
Corpuscular Media (CHCM).

DIFERENCIAS ENTRE ESPECIES: como se mencionó arriba, la

biconcavidad de los eritrocitos es muy patente en los carnívoros, y mucho menos
en los herbívoros; además, los eritrocitos de los camélidos (camello, llama,
alpaca, vicuña), son ovales y anucleados; los eritrocitos de rumiantes se

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distinguen en los frotis por su tendencia a perder líquido, razón por la cual sus
bordes suelen mostrar espinas, arrugas y muescas; por este motivo, pueden ser
llamados equinocitos (de la palabra griega para erizo). Este fenómeno se
denomina crenación y se considera normal en los rumiantes, pero es señal de
alteraciones osmóticas del plasma y de pérdida del ATP en los eritrocitos de las
demás especies. Los eritrocitos de los équidos se caracterizan por agruparse
formando filas, denominadas pilas de monedas. Del mismo modo, esta
característica normal de los équidos, se considera señal de alteración de la
tensión superficial de los eritrocitos de otras especies. Los eritrocitos de los
suinos muestran normalmente tanto la crenación como las pilas de monedas.

3.2. Leucocitos: Los leucocitos son células nucleadas. Hay entre 5000 y
9000 células por mm3 en la sangre de humanos sanos, mientras que en los demás
mamíferos, la cifra suele ser mayor (ver tabla Nº 2). Su forma es variable, ya que
pueden efectuar movimientos ameboideos. A diferencia de los eritrocitos, los
leucocitos son solo parcialmente funcionales en el torrente sanguíneo, ya que la
mayoría de sus funciones se realizan en los tejidos afectados por agentes
patógenos. Su capacidad de movimiento los capacita para atravesar los vasos
sanguíneos hacia o desde los tejidos circundantes. En general, son responsables
por los procesos de defensa dependientes de la fagocitosis, la producción de
anticuerpos y la liberación de sustancias citotóxicas. Es muy difícil determinar las
dimensiones reales de los leucocitos: en los cortes histológicos, suelen ser vistos
de tamaño menor al real, debido al encogimiento de la parafina. En los frotis,
tienden a aplanarse, por lo que su diámetro aumenta.

a. Agranulocitos: Estos leucocitos se denominan así por la

ausencia de afinidad tintorial de sus gránulos específicos cuando se tiñen con las
coloraciones de microscopía de luz específicas para sangre (aunque el nombre
implica lo contrario, sí tienen gránulos, visibles con el microscopio electrónico).
Existen dos tipos, los linfocitos y los monocitos. Ambos tipos celulares

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aumentan el número de elementos circulantes en la sangre
durante las enfermedades crónicas y virales.

- Linfocitos: Son células redondeadas, de núcleo esférico,

voluminoso y compacto, rodeado por muy poco citoplasma. Su tamaño, en la
mayoría de ellos es apenas mayor que el de los eritrocitos. Estos linfocitos
pequeños son llamados linfocitos0 en algunas fuentes bibliográficas. Una
pequeña proporción de los linfocitos circulantes tienen unas 4 m más de
diámetro, son denominados linfocitos medianos (ver figura abajo) y son
funcionales. Sólo en el humano se describen linfoblastos circulantes, de casi
20 m de diámetro, núcleo vesicular, pálido y con nucléolo prominente. Los
linfocitos0 son más abundantes en los carnívoros, mientras que en los rumiantes,
ambos tipos de linfocitos guardan proporciones similares.

Una parte de los linfocitos

medianos circulantes se
encarga de la inmunidad
mediada por anticuerpos
(inmunidad humoral), mientras
que el resto se encarga de
regular la inmunidad mediada
por la actividad de células
(inmunidad celular). Los
linfocitos0 se dividen en células
vírgenes (sin contacto previo
con antígenos), células
asesinas naturales (NK cells,
citotoxicidad mediada por
células) y células asesinas (K
cells, citotoxicidad mediada por anticuerpos).

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 Diferencias entre especies: Ninguna que sea apreciable en los
frotis, tan solo la diferencia en la proporción de linfocitos dentro del leucograma
(Fórmula leucocitaria relativa, ver la tabla 2) en los animales sanos. Los
rumiantes poseen linfocitos grandes, de unas 20 m, cuyos núcleos pleomórficos
hacen que se puedan confundir con monocitos. Su capacidad de producir
anticuerpos y de destruir células que presentan antígenos exógenos las hace muy
abundantes en las fases crónicas de las enfermedades, sean de tipo viral o
bacteriana.

- Monocitos: Como todos los leucocitos, los monocitos

circulantes en la sangre son células en tránsito, con la diferencia de que se
pueden considerar células inmaduras. Tienen de 12 a 15 m de diámetro,
poseen un núcleo grande, vesicular y de forma variable: este puede ser oval,
arriñonado e incluso bilobulado. Su citoplasma es más abundante que el del
linfocito, presentando gran
cantidad de gránulos, tanto
específicos como azurófilos.
Con frecuencia, el citoplasma
tiene aspecto vacuolado, así
como una zona ligeramente
basófila cerca de la escotadura
nuclear, que corresponde al
área del Aparato de Golgi. Las
mitocondrias y el retículo
endoplásmico rugoso están
bien representados.

Los monocitos se ubican

finalmente en los tejidos, donde sufren una última transformación en histiocitos,
llamados también macrófagos tisulares. Una vez ocurrida esta maduración final,
no regresan a la circulación sanguínea, cosa que sí hacen los linfocitos. Los

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monocitos son células fagocitarias de vida larga, que conforman el llamado
sistema mononuclear fagocitario. Los monocitos transformados en macrófagos
son células de gran tamaño (15 a 25 m), capaces de desplazarse, fagocitar y
sintetizar enzimas lisosómicas hidrolíticas repetidas veces.

Sus funciones son las mismas en todos los tejidos, aunque

suelen recibir distintos nombres, según su ubicación: macrófagos tisulares,
macrófagos alveolares, células de Kupffer, microgliocitos y osteoclastos.
Con la excepción de los osteoclastos, todos tienen la capacidad de fagocitar

y destruir patógenos tales como protozoarios, bacterias, hongos

y virus, así como células infectadas por virus, células tumorales
transformadas y restos celulares. Son capaces de procesar los
antígenos de los patógenos fagocitados y presentar estos antígenos a los
linfocitos, dando inicio a la cascada de eventos llamada respuesta inmune.
También producen sustancias que estimulan la generación de nuevos granulocitos
(granulopoyesis) y glóbulos rojos (eritropoyesis). Su función como fagocitos los
hace muy abundantes en las infecciones crónicas bacterianas

b. Granulocitos: Existen tres tipos de leucocitos granulocitos:

Neutrófilos, eosinófilos y basófilos, los cuales se distinguen morfológicamente
por el contenido y las características tintoriales de sus gránulos de secreción
(gránulos específicos). Todos los granulocitos maduros tienen entre 12 y 15
micrómetros de diámetro, poseen un núcleo multilobulado, cuyo nucléolo no es
evidente, ya que la cromatina suele ser densa. El citoplasma es abundante, pálido
y en el encontramos tanto los gránulos específicos como los azurófilos. Los
granulocitos neutrófilos y eosinófilos son incapaces de renovar sus gránulos
específicos una vez que los utilizan, por lo que degeneran y mueren rápidamente
durante los procesos infecciosos en los que intervienen. Su corta vida es
compensada por la alta velocidad de reemplazo a nivel de la médula ósea roja.
Los granulocitos basófilos pueden renovar sus gránulos en cuestión de pocos
días, por lo que su tasa de reemplazo celular es menor.

9
 - Neutrófilos.- Los granulocitos neutrófilos poseen gránulos específicos de
tipo lisosómico, con la particularidad de que estos no poseen una afinidad tintorial
definida, la cual es definida como neutra o heterófila (los gránulos no se tiñen o
lo hacen débilmente con cualquier tipo de colorante, ver figura, abajo). Los
neutrófilos son células muy móviles y tienen una limitada capacidad fagocitaria. En
compensación, en cualquier especie son mucho más abundantes que los
monocitos y pueden acumularse rápidamente en los tejidos infectados por
bacterias. Eso los hace responsables de las reacciones agudas a las

infecciones bacterianas (dentro de las primeras 24 horas). En estos

casos, su número aumenta rápidamente en la sangre circulante (neutrofilia). La
función fagocitaria de los neutrófilos depende de que el antígeno a fagocitar esté
opsonizado, es decir, que haya sido previamente ligado a un anticuerpo, con el
cual formará un complejo Ag-Ac.

Esto significa que los

neutrófilos son mucho más
eficientes para eliminar
aquellos antígenos similares a
los de infecciones previas, para
las cuales existe una adecuada
memoria inmunológica. Otras
funciones importantes llevadas
a cabo por los neutrófilos
incluyen la promoción de
cambios en la permeabilidad
vascular en el sitio de la
infección y la liberación de
factores químicos que atraen a
más leucocitos (quimiotaxis),
lo cual los convierte en los iniciadores del proceso inflamatorio y sus
reguladores más activos. También activan la mielopoyesis (actividad

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generadora de células a nivel medular) y liberan sustancias de acción bactericida
y promotores de la coagulación.

Diferencias entre especies: Los neutrófilos de los carnívoros y la de mayoría de

los herbívoros monogástricos se caracterizan por la casi total neutralidad de los
gránulos específicos frente a los colorantes de rutina. En los suinos, rumiantes y
seres humanos, los gránulos son débilmente heterófilos (ver figura Nº 1).

- Eosinófilos: Los eosinófilos tienen una morfología similar a la de los

neutrófilos: similar tamaño celular (12- 15 m) y forma del núcleo (polilobulado).
En los frotis se distinguen por la presencia de gránulos acidófilos que se tiñen
intensamente de rojo con las coloraciones rutinarias (H-E, Giemsa, Wright,
Romanowsky). Los eosinófilos son fagocitos limitados, pero su principal
característica funcional es la de ejercer control sobre los mecanismos locales
de inflamación y las reacciones de hipersensibilidad. Fagocitan complejos Ag-
Ac, bacterias opsonizadas y partículas inertes. Tienen particular
importancia en el combate de las infestaciones parasitarias, las
cuales provocan eosinofilia
(aumento del número de
eosinófilos circulantes). Sus
gránulos de secreción poseen
proteínas catiónicas, pocas de las
cuales son bactericidas, pero que
aparentemente poseen algunas
propiedades biocidas contra
protozoarios, nemátodos, ácaros
y larvas de insectos.

Diferencias entre especies: los

eosinófilos de carnívoros
muestran pocos gránulos de poco

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tamaño (0,25 m), los cuales toman una coloración roja oscura en los frotis. En los
rumiantes, el tamaño de los gránulos es igualmente pequeño, pero son más
abundantes. En el equino, son muy abundantes, grandes (casi 1,0 m), se
colorean intensamente de rojo y son refringentes, es decir, que desvían la luz;
además, llegan a tapar al núcleo. En los suinos, los gránulos específicos de los
eosinófilos son muy abundantes y llenan el citoplasma, pero no ocultan al núcleo
(ver figuras 2A y 3).

- Basófilos: Los basófilos son granulocitos similares a los eosinófilos, con

similar tamaño, morfología y capacidad fagocitaria que responden a la presencia
de bacterias, complejos Ag-Ac y factores quimiotácticos como las linfoquinas. Su
capacidad fagocitaria y bactericida es limitada, pero son poderosos inductores
de cambios en la permeabilidad vascular a nivel periférico. Sus gránulos
específicos se tiñen con colorantes básicos y contienen grandes cantidades de
histamina, heparina, ácido hialurónico y leucotrienos. En los roedores, los
gránulos contienen además serotonina. Una de las funciones del basófilo, ligada a
su contenido de heparina, es el mantenimiento de la fluidez sanguínea (la
heparina es un anticoagulante natural) y la activación del metabolismo lipídico.

En el tejido conectivo, los

basófilos no tiene la misma
apariencia que en la sangre
circulante, si no que son células
más grandes, en ocasiones
multinucleadas y ricas en
gránulos basófilos, que reciben
el nombre de células cebadas.
Al igual que los macrófagos
tisulares, se cree que las células
cebadas tienen un doble origen:
mieloide y mesenquimático. Las

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llamadas reacciones de hipersensibilidad (alergias, asma, choque
anafiláctico) se deben primordialmente a la capacidad de los basófilos y
células cebadas para fijar a su superficie las moléculas de inmunoglobulina
tipo Ig E. La unión entre estas moléculas fijas y los antígenos específicos produce
desestabilización de las membranas celulares y la liberación del contenido de los
gránulos. Las reacciones alérgicas son, básicamente el resultado de la liberación
de potentes sustancias vaso activas, tales como las histaminas.
Diferencias entre especies: los basófilos circulantes son similares a los
eosinófilos de cada especie, con la sola diferencia de la coloración de los gránulos
específicos (ver figura 1).

3.3. Plaquetas (trombocitos en las aves): en los mamíferos, las plaquetas

son fragmentos celulares anucleados, que juegan un papel fundamental en el
proceso de coagulación sanguínea y en la retracción del coágulo. El
citoplasma contiene mitocondrias, aparato de Golgi, citoesqueleto, lisosomas,
glucógeno y gránulos de secreción de índole variada. Los gránulos contienen
proteínas con actividad promotora de la coagulación, antiheparínicos,
antiinflamatorios y promotores del crecimiento celular, estos últimos
esenciales para activar la angiogénesis (reparación y creación de nuevos vasos
sanguíneos). En las aves, las células plaquetarias conservan el núcleo, sin cambio
de las funciones coagulativas, por lo que son llamadas trombocitos. Los
trombocitos tienen cierta capacidad fagocítica, algo que no ocurre en las
plaquetas.
El proceso de la coagulación sanguínea: Las plaquetas y los trombocitos
reaccionan ante los cambios abruptos en el suave revestimiento endotelial. Así,
una ruptura vascular, una placa de ateroma o un daño endotelial de origen
inflamatorio, provocan la aparición de remolinos y contracorrientes locales, lo cual
induce la agregación plaquetaria: las plaquetas se unen entre sí y a la lesión
endotelial formando un tapón hemostático primario. Tras la agregación, las
plaquetas liberan el contenido de sus gránulos. Las sustancias liberadas
interactúan con factores plasmáticos, creando una cadena de reacciones en la

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cual intervienen hasta 13 proteínas plasmáticas, provocando finalmente la
polimerización local del fibrinógeno, el cual se transforma en una malla de
fibrina. Esta malla atrapa más plaquetas, así como glóbulos rojos y leucocitos,
formándose el tapón hemostático secundario, de mayor tamaño.

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 A B

Figura Nº 1: Frotis de sangre canina.- A: 5. linfocito; 7. neutrófilo; 9. plaqueta; B: 1. basófilo.

Coloración de Giemsa. X 625. Tomado de Bacha y Wood, 1991.

A B

Figura Nº 2: Frotis de sangre canina.- A: 2. eosinófilo; 10. eosinófilo degranulado; B: 3. glóbulo rojo
de apariencia normal; 6. monocitos. Coloración de Giemsa. X 625. Tomado de Bacha y Wood,
1991.

15
 A B

Figura Nº 3: A. Frotis de sangre equina.- 3. Eosinófilo; obsérvese la característica agrupación de

los hematíes en pilas de moneda. B: Frotis de sangre bovina 1. Eosinófilo. Comparece el tamaño,
número y coloración de los gránulos eosinófilos en A, B y 2A. Coloración de Giemsa. X 625.
Tomado de Bacha y Wood, 1991.

Figura Nº 4: Frotis de sangre de ave. Los

glóbulos rojos son ovalados y poseen núcleo.
8. trombocitos; estos se caracterizan por ser
ovales, con citoplasma granular y vacuolado
(9). Los gránulos son de color rojo-magenta.
Coloración de Giemsa. X 625. Tomado de
Bacha y Wood, 1991

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 TABLA Nº 1
VALORES HEMATOLÓGICOS DE REFERENCIA EN LOS MAMÍFEROS DOMÉSTICOS
1. HEMOGRAMA Y RECUENTO PLAQUETARIO
UNIDADES UNIDADES CANINO FELINO BOVINO EQUINO PORCINO OVINO CAPRINO
DETERMINACIÓN USA SI
Hematocrito % X10-2 l / l 37-55 30-45 24-46 32-48 36-43 27-45 22-38
a a
(25-34) (25-34)
Hemoglobina total g/dl X 10 g/l 12-18 08-15 08-15 10-18 09-13 09-15 08-12
ERITROCITOS X 106 / l X 1012 /l 5,5-8,5 05-10 05-10 06-12 05-07 09-15 08-18

Reticulocitos % % 0-1,5 0-1 0 0 0-12 0 0

VCM fl (m3) fl (m3) 60-77 39-55 40-60 34-58 52-62 28-40 16-25

HbCM pg (10-12 g) pg (10-12 g) 19,5-24,5 13-17 11-17 13-19 17-24 08-12 5,2-08
CHCM g/dl (g%) X 10 g/l 32-36 30-36 30-36 31-37 29-34 31-34 30-36
Recuento plaquetario X 105 / l X 1011 / l 2-9 3-7 1-8 1-6 2-5 2,5-7,5 3-6

a. cachorros.
VCM: volumen corpuscular medio. HbCM: Hemoglobina corpuscular media. CHCM: Concentración de hemoglobina
corpuscular media. FUENTE: Manual Merck de Medicina Veterinaria. 3ª Edición

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 TABLA Nº 2
VALORES HEMATOLÓGICOS DE REFERENCIA EN LOS MAMÍFEROS DOMÉSTICOS
2. LEUCOGRAMA RELATIVO (%) Y ABSOLUTO
DETERMINACIÓN UNIDADES UNIDADES CANINO FELINO BOVINO EQUINO PORCINO OVINO CAPRINO
USA SI
Leucocitos X 103 /l X 109 /l 06-17 5,5-19,5 04-12 06-12 11-22 04-12 04-13

Neutrófilos % % 60-70 35-75 15-45 30-75 20-70 10-50 30-48

segmentados
X 103 /l X 109 /l 03-11,4 2,5-12,5 0,6-04 03-06 02-15 0,7-6,0 1,2-7,2

Neutrófilos en % % 0-3 0-3 0-2 0-1 0-4 0 raros

banda (juveniles) X 103 /l X 109 /l 0-0.3 0-0.3 0-0.12 0-0.1 0-0.8 0 --------

Linfocitos % % 12-30 20-55 45-75 25-60 35-75 40-75 50-70

X 103 /l X 109 /l 1-4.8 1.5-7 2.5-7.5 1.5-5 3.8-16.5 2-9 2-9

Monocitos % % 3-10 1-4 2-7 1-8 0-10 0-6 0-4

X 103 /l X 109 /l 0.15-1.35 0-0.85 0.025-0.85 0-0.6 0-1 0-0.75 0-0.55

Eosinófilos % % 2-10 2-12 2-20 1-10 0-15 0-10 1-8

X 103 /l X 109 /l 0.1-0.75 0.1-0.75 0-2.4 0-0.8 0-1.5 0-1 0.05-0.65

Basófilos % % 0-2 0-3 0-3 0-3 0-1

raros raros
X 103 /l X 109 /l 0-0.2 0-0.3 0-0.5 0-0.3 0-0.12

FUENTE: Manual Merck de Medicina Veterinaria 3ª Edición

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4. TEJIDO MIELOIDE Y HEMATOPOYESIS

4.1. TIPOS
4.2. CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS Y FUNCIONALES
4.3. HEMATOPOYESIS: TEORÍA UNITARIA
-ERITROPOYESIS
-GRANULOCITOPOYESIS
-TROMBOCITOPOYESIS
-AGRANULOCITOPOYESIS

La médula ósea, o tejido mieloide, es el sitio primario de producción de todas las

células sanguíneas, proceso denominado hematopoyesis. Esta función depende
de la capacidad medular para atraer y mantener una reserva permanente de
células germinales de estirpe mesodérmica, que conservan la habilidad de
proliferar y diferenciarse en una gran diversidad de tipos de células sanguíneas.

4.1. TIPOS: existen dos tipos de tejido mieloide: activo e inactivo. Durante
la infancia, el espacio medular de todos los huesos está ocupado por tejido
mieloide activo, el cual es denominado normalmente médula ósea roja. La
médula ósea roja es un tejido gelatinoso y semilíquido, el cual contiene todas las
familias y etapas de la hematopoyesis (ver figura abajo). En la vida adulta, solo el
diploe de los huesos planos conserva médula ósea roja; por su parte, en el
espacio medular de los huesos largos, la médula ósea roja se atrofia y es
reemplazada casi totalmente por tejido adiposo, denominado médula ósea
amarilla, la cual es inactiva desde el punto de vista de la función hematopoyética.
Debido a que siempre queda una pequeña cantidad de células germinales en
reposo, el estado inactivo de la médula ósea amarilla es reversible, si las
necesidades corporales lo exigen.

19
 La médula ósea roja y los órganos del sistema
linfático constituyen los únicos y definitivos
órganos encargados de la hematopoyesis en el
animal nacido. En el embrión, las primeras
células sanguíneas con capacidad para
transportar oxígeno, se originan en el saco
vitelino, junto con los primeros vasos
sanguíneos. Posteriormente, durante la vida
fetal, los órganos hematopoyéticos son el
hígado y el bazo, a partir de los cuales surgen
las células germinales que colonizarán el
espacio medular de los huesos poco antes del
nacimiento. En casos crónicos de anemia hemorrágica, como es el caso de las
infestaciones parasitarias por helmintos, si la totalidad de la médula ósea no es
suficiente para reemplazar el tejido sanguíneo perdido, pueden aparecer focos
eritropoyéticos en el hígado, riñón y bazo.

4.2. CARACTERÍSTICAS
HISTOLÓGICAS Y FUNCIONALES:
Los vasos nutricios de los huesos
llegan hasta el espacio medular de
estos, donde se dilatan hasta que el
endotelio se relaciona con el endostio
a través de una fina adventicia de
tejido conectivo reticular, formado por
células retículo-adventiciales, no por
fibras de colágeno III (ver figura). En
el espacio ocupado por la adventicia,
se ubican áreas llamados

Corte medial de un embrión de mamífero en etapa de

compartimientos hematopoyéticos,
néurula temprana. Las islas de color rojo en el saco cuyos productos (células maduras),
vitelino representan las zonas de angiogénesis y
hematopoyesis primaria.

20
 llegan a la circulación atravesando el
endotelio. Es decir, que la sangre
circulante y el tejido mieloide propio
no están en contacto (ver figura a la
izquierda). Las células retículo-
adventiciales pertenecen a la estirpe
de células mesenquimatosas
lipogénicas, así que se transforman
en adipocitos durante los períodos de
inactividad medular. Estos adipocitos
no son tan solo un relleno removible, también son estimuladores de la
granulopoyesis. Tanto el tejido adiposo como la adventicia vascular disminuyen
durante los períodos de intensa actividad hematopoyética.

4.3. HEMATOPOYESIS. TEORÍA UNITARIA: la teoría hematopoyética más

aceptada, por su simplicidad, es la que plantea la existencia de un tipo de célula
germinal totipotencial, es decir, capaz de generar todos los tipos celulares

presentes en la sangre. Esta célula es denominada hemocitoblasto, ya que es

bioquímica y morfológicamente idéntica a la célula madre que da origen a los
vasos sanguíneos y células circulantes del embrión y que aparentemente persiste
en la médula ósea roja durante toda la vida del individuo. Los hemocitoblastos
proliferan, diferenciándose algunos de ellos en dos nuevos tipos de células
germinales pluripotenciales, denominadas respectivamente célula germinal
mieloide y célula germinal linfoide. El planteamiento teórico más simple postula
que la célula germinal mieloide da origen a las células madre unipotenciales
de las estirpes eritrocítica, trombocítica, granulocítica y monocítica; mientras
que la célula germinal linfoide da origen a las líneas de linfocitos T, B y células
NK (asesinas naturales).

21
 El proceso general de generación celular, similar en todas las estirpes,
empieza en una célula madre unipotencial, la cual siempre es de mayor tamaño
que la célula final (20-30 m). La célula madre se caracteriza además por un
núcleo grande, vesicular, con una relación Núcleo: Citoplasma baja (1:3 o 1:4). A
medida que las células proliferan y maduran hacia etapas posteriores, el
tamaño general disminuye, el núcleo se reduce, su cromatina se hace más
compacta, la relación Núcleo: Citoplasma aumenta a 1:2 (casi 1:1 en los
linfocitos) y desaparecen los nucléolos. En la estirpe eritrocítica, finalmente
desaparece el núcleo. Así mismo, hay cambios a nivel citoplasmático que son
específicos de cada estirpe celular. La excepción a esta regla es la línea
trombocítica: las etapas intermedias están representadas por células más grandes
que su célula madre.

Como la intención de estas notas es proporcionar información siguiendo un

criterio que facilite el aprendizaje, debe quedar claro que hay términos diferentes
para referirse a una misma etapa celular, según la fuente bibliográfica que se
consulte. En primer lugar, tomemos el término hemocitoblasto. Originalmente
este término se aplica estrictamente a las células sanguíneas embrionarias,
originadas en el mesodermo del saco vitelino. Dentro del estudio de la
hematopoyesis, el término se aplicó también a las células germinales
unipotenciales dentro de una primera teoría denominada polifilética (origen
múltiple) que establecía cinco hemocitoblastos diferentes, uno por estirpe celular.
Luego se aplicó el término a las dos células germinales pluripotenciales, dentro de
una teoría difilética o de doble origen y finalmente, al plantearse la teoría
monofilética, unitaria o del origen común, el término hemocitoblasto (Hcb) se
aplicó a la célula madre totipotencial, última en ser identificada. Bajo esta teoría,
las células germinales pluripotenciales conservan este nombre, con las siglas
CMP, mientras que las células germinales unipotenciales (CMU) de cada estirpe
dan origen las células llamadas Unidades Formadoras de Colonias o UFC.
Es de hacer notar que, histológicamente, es muy difícil diferenciar entre el Hcb y
cualquier UFC, lo que en principio justificó la teoría polifilética. Puesto que en

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estas notas se sigue la teoría unitaria o monofilética, tómese en cuenta que
también se pretende simplificar la terminología, como podrá verse en el cuadro
resumen presentado al final de estas notas.

Figura Nº 5: Modelo hematopoyético según la teoría unitaria. La doble línea separa los elementos
medulares (arriba), de aquellos que pueden verse en la sangre periférica. El autor ha omitido al
mieloblasto. Tomado de Leeson y col, 1990.

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 CUADRO Nº 1
TEORÍA UNITARIA DE LA HEMATOPOYESIS

HEMOCITOBLASTO
MÉDULA ÓSEA
CÉLULA GERMINAL (CMP) MIELOIDE CÉLULA GERMINAL (CMP) LINFOIDE
ÓRGANOS LINFOIDES
BAZO TIMO
CMU CMU CMU CMU PRECURSOR PRELINFOCITO PRELINFOCITO
ERITROIDE TROMBOCÍTICA GRANULOCÍTICA MONOCÍTICA NK B T

UFC UFC UFC UFC granulocítica y CÉLULA NK LINFOBLASTO LINFOBLASTO

eritrocítica trombocítica Eosinofílica y basofílica monocítica B T
UFC2 UFC2

RUBRIBLASTO MEGACARIOBLASTO MIELOBLASTO MONOBLASTO LINFOCITO B LINFOCITO T

PRORRUBRICITO PROMEGACARIOCITO PROMIELOCITO PROMONOCITO PLASMOCITO

RUBRICITO MEGACARIOCITO MIELOCITO MONOCITO

NORMOBLASTO PLAQUETAS METAMIELOCITO MACRÓFAGO TISULAR

CMU: célula madre unipotencial
RETICULOCITO UFC: unidad formadora de colonias
GRANULOCITO EN
BANDA NK: asesina natural
ERITROCITO
(E, B, N)

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BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA:

• BACHA, W. J. Y WOOD, L. M. (1991) ATLAS COLOR DE HISTOLOGÍA

VETERINARIA. EDITORIAL INTER-MÉDICA, BUENOS AIRES.
• BANKS, W. (1990) HISTOLOGÍA VETERINARIA 2ª EDICIÓN. EDITORIAL
EL MANUAL MODERNO
• FAWCETT, D.W.; JENSH, R. P. (2000) COMPENDIO DE HISTOLOGÍA.
MC GRAW-HILL INTERAMERICANA. MADRID.
• GENESER, F (2002) HISTOLOGÍA. 2ª ED. EDITORIAL MÉDICA
PANAMERICANA. BUENOS AIRES.
• LEESON, T. S.; LEESON, C. R.; Y PAPARO, A. A. (1990) TEXTO / ATLAS
DE HISTOLOGÍA. MC. GRAW- HILL INTERAMERICANA, MÉXICO.
• MANUAL MERCK DE MEDICINA VETERINARIA (1997) 3ª EDICIÓN EN
ESPAÑOL. EDITORIAL OCÉANO-CENTRUM, BUENOS AIRES
• ROSS, M. H. Y PAWLINA, W (2007) HISTOLOGÍA. TEXTO Y ATLAS
COLOR CON BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR. 5ª Ed. EDITORIAL
MÉDICA PANAMERICANA. BUENOS AIRES.

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