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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

B II. T 5 FUNCIN DE NUTRICIN SUBTEMA 1 de 3

BLOQUE II
CMO SON Y CMO FUNCIONAN LAS CLULAS? ORGANIZACIN
Y FISIOLOGA CELULAR
TEMA 5. LA CLULA EUCARITICA. FUNCIN DE NUTRICIN
Por ser un tema muy amplio y que incluye muchos apartados, ser dividido en los
siguientes subtemas:
Subtema primero: 5.1. Concepto de nutricin y tipos. 5.2. Ingestin. 5.3. Digestin
celular. Orgnulos implicados. 5.4. Exocitosis y secrecin celular.
Subtema segundo: 5.5. Metabolismo: concepto, tipos, aspectos generales, etc.
(introduccin al metabolismo). 5.5.4. Catabolismo celular.
Subtema tercero: 5.5.5. Anabolismo celular, divergencia metablica. Fotosntesis y
quimiosntesis. 5.5.6. Integracin catabolismo-anabolismo.
Se va a tratar de seguir este orden, que es el que aparece en las indicaciones del
temario oficial, pero para hacer ms comprensibles los procesos, algunos de los apartados
podrn encontrarse en diferente lugar.
SUBTEMA PRIMERO
5.1. CONCEPTO. NUTRICIN AUTTROFA Y HETERTROFA.
Se entiende por nutricin la entrada de materia y energa en la clula y la utilizacin y
transformacin de las mismas para la obtencin de materia y energa propias.
La nutricin constituye una de las funciones vitales, es decir, una de las caractersticas
propias y exclusivas de los seres vivos. Estos, son sistemas muy organizados que necesitan
intercambiar continuamente materia y energa con el medio a fin de mantener este alto grado
de organizacin.
La nutricin comprende muchos procesos incluidos en el conjunto de reacciones
qumicas, perfectamente reguladas por enzimas, que denominamos metabolismo. Se conocen
dos tipos bsicos de nutricin: nutricin auttrofa que es la que toma como fuente de materia
sustancias inorgnicas y que, por supuesto, precisa una fuente de energa (solar o qumica) y
nutricin hetertrofa, que es la que emplea molculas orgnicas, tanto como materia prima
como fuente de energa. En el apartado de metabolismo se especificarn estos conceptos.
La nutricin celular auttrofa comprende los siguientes procesos: entrada de sustancias
a travs de la membrana, metabolismo, transporte de sustancias y excrecin (salida) de los
productos residuales del metabolismo. La nutricin celular hetertrofa incluye, adems de todos
los procesos anteriores, la captura e ingestin del alimento, la digestin y la defecacin (salida)
de las sustancias no digeridas. (En seres pluricelulares, la especializacin del trabajo lleva a
que en no todas las clulas de los vegetales hagan la fotosntesis y que no todas las clulas
animales lleven a cabo la digestin).
5.2. INGESTIN.
Ingestin es la entrada de materia en la clula. Dado que existen muchos tipos de
materiales, diferentes en composicin, tamao y propiedades fsico-qumicas (comportamiento
elctrico, hidrofilia, etc.) las clulas poseen mltiples mecanismos para lograr su introduccin. A
continuacin se analizarn los procesos bsicos de ingestin, diferenciados en dos grupos
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atendiendo al tamao de las partculas ingeridas. Distinguimos entre el transporte a travs de


la membrana plasmtica de pequeas molculas y el de macromolculas y partculas.
5.2.1. Permeabilidad celular: difusin y transporte (TRANSPORTE DE PEQUEAS
MOLCULAS)
La membrana plasmtica es extraordinariamente selectiva, ya que debe permitir que
molculas esenciales, como la glucosa, aminocidos y otras muchas, penetren fcilmente en la
clula; tambin debe conseguir que estas molculas y los intermediarios metablicos
permanezcan y, por ltimo, que los productos de desecho salgan de ella. As mismo, las
clulas tienen que regular las concentraciones inicas intracelulares (para conseguir una
presin osmtica adecuada), lo que supone transportar iones a travs de la membrana. Por
ello, conviene hablar de algo ms que de permeabilidad a secas o de semipermeabilidad: la
membrana plasmtica posee una permeabilidad selectiva que permite a la clula mantener
un medio interno constante. (En el tema dedicado a las sales minerales se estudi el fenmeno
de la smosis y se defini a las membranas biolgicas como semipermeables, lo cual significa
que dejan pasar el agua pero no las sales. Es hora de aadir que en realidad son
semipermeables inteligentes puesto que dejan entrar y salir sales pero solo las que se
necesitan, cuando se necesitan y en las cantidades precisas).
Dado que la bicapa lipdica acta como una barrera muy impermeable a los iones y a la
mayora de las molculas polares, las clulas han tenido que desarrollar (es inevitable
expresarnos de forma Lamarckista) sistemas para hacer pasar estas sustancias a travs de sus
membranas; esto lo consiguen mediante protenas transportadoras especializadas (recuerda
que las protenas constituyen el 60% de la composicin de la membrana).
El transporte de pequeas molculas a travs de la membrana se clasifica en funcin de
los requerimientos energticos en: transporte pasivo (no requiere energa) y que se realiza a
favor de gradiente y transporte activo (requiere energa) que se realiza en contra de
gradiente.
Conviene recordar el concepto de gradiente, entendido como una diferencia de valores
de un parmetro que estemos midiendo en lugares prximos (recuerda la definicin, estudiada
en cursos anteriores, de gradiente geotrmico). En el transporte de sustancias, el gradiente de
concentracin y gradiente elctrico son los que juegan un papel fundamental. El movimiento de
sustancias en un medio en el que no haya barreras se realiza espontneamente a favor de
gradiente, es decir, desde donde hay ms partculas (mayor concentracin) a donde hay
menos (menor concentracin), hasta que se igualen las concentraciones a ambos lados. Si las
partculas tienen carga por ejemplo positiva, se movern hacia donde haya menos positivas
(donde dominen las negativas). El transporte de una sustancia con carga elctrica depende
tanto de su gradiente de concentracin (diferencia de concentracin) como del gradiente
elctrico a travs de la membrana (potencial de membrana). La suma de ambos gradientes
constituye el gradiente electroqumico. [Parmetro: magnitud que se puede medir] [Puede
haber mucho calcio en el exterior de la membrana y muy poco dentro, de modo que este ion
tender a entrar por gradiente de concentracin, pero si hubiera dentro de la clula ms iones
positivos que en el exterior (del tipo que sean), no entrar todo el calcio que pudiera por
concentracin, ya que el gradiente elctrico tambin cuenta (las cargas, positivas en este caso
tambin se movern de donde hay ms a donde hay menos].
Las membranas plasmticas estn polarizadas elctricamente siendo el interior de la
clula negativo con respecto al exterior (hay ms iones positivos fuera que dentro). Presentan,
por lo tanto, una diferencia de potencial que acta facilitando la entrada a la clula de iones
cargados positivamente y oponindose a la entrada de iones cargados negativamente. (Se
detallar ms adelante cmo las clulas mantienen esta diferencia de potencial).

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Transporte pasivo
El transporte pasivo es un proceso de difusin a travs de la membrana, que no
requiere energa, ya que las molculas se desplazan espontneamente, a favor de su
gradiente de concentracin y/o elctrico (gradiente electroqumico); es decir, desde una zona
de concentracin elevada a otra de concentracin baja (y de donde hay ms carga elctrica del
tipo de la partcula que se mueve a donde hay menos).
El transporte pasivo a travs de la membrana puede tener lugar por: difusin simple o
por difusin facilitada.
1. Difusin simple. Por difusin simple pasan a travs de la bicapa lipdica las molculas no
polares, tales como el oxgeno, nitrgeno, benceno, ter, cloroformo, hormonas
esteroideas, etc. Las molculas polares sin carga de pequeo tamao tambin
atraviesan la bicapa lipdica. Este es el caso, por ejemplo, del CO2, la urea y el etanol
que se difunden rpidamente a travs de la bicapa lipdica. (En realidad son molculas
pequeas y poco polares). Tambin y aunque pueda parecer paradjico, el agua pasa
por entre las molculas de fosfolpidos aunque con cierta dificultad.
2. Difusin facilitada. Los iones y la mayora de las molculas polares tales como glucosa,
aminocidos, nucletidos y otros muchos metabolitos celulares, no pueden atravesar la
bicapa, siendo transportadas a travs de las membranas biolgicas mediante protenas
transmembrana que pueden ser: protenas de canal y protenas transportadoras
especficas.
Las protenas de canal forman poros acuosos que atraviesan la bicapa y permiten el paso
de ciertos iones junto con molculas de agua. Estos canales se abren slo de manera
transitoria y son por ello canales regulados. Hay distintos mecanismos de apertura y
cierre, pero en ningn caso se emplea energa: se aprovecha la diferencia de potencial
electroqumico y suelen entrar a la vez varias molculas diferentes acompandose
(es decir, que no van solas). Algunos de estos canales se abren al situarse en un centro
especfico una molcula que denominamos ligando; son canales regulados por
ligando. Otros se abren en respuesta a un cambio del potencial de membrana
(potencial o diferencia de potencial de membrana es la diferencia de cargas elctricas
que hay a ambos lados de la misma). Son los canales regulados por voltaje. Estos
canales son muy importantes en las clulas nerviosas y musculares y forman parte del
mecanismo de excitabilidad que caracteriza a estas clulas (recuerda la polarizacin,
despolarizacin y repolarizacin de las neuronas). [Las protenas tienen literalmente
forma de tubo, con una tapa].
Las protenas transportadoras especficas, permeasas o carrier se unen a la molcula a
transportar y sufren un cambio conformacional (cambio en su estructura terciaria y por lo
tanto de su forma en el espacio) que permite el paso de la molcula a travs de la
membrana. Cada protena transporta solo un tipo de in o molcula o un grupo de
molculas estrechamente relacionadas. Existe una velocidad mxima de transporte que
se alcanza cuando el transportador est saturado. Como en los casos anteriores, este
mecanismo permite la entrada o la salida de sustancias sin gasto de ATP, ya que el
paso de las molculas siempre es a favor del gradiente electroqumico (de donde hay
ms concentracin a donde hay menos y/o de donde hay un exceso de carga a donde
hay un defecto).
En estos ltimos aos se han descubierto protenas que permiten y regulan el paso de agua.
Son las llamadas acuaporinas (ya hemos visto que el agua puede atravesar la doble
capa de fosfolpidos y que puede tambin pasar por los poros acuosos junto con otras
sustancias. Estos poros acuosos son otro tipo de acuaporinas). Ciertas enfermedades
renales y otras que afectan al ojo, se sabe ahora que se deben a defectos en

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acuaporinas de algunos tejidos. Queda mucho por conocer acerca de la regulacin de


estos canales. [Lee el artculo dispuesto en la pgina web]
Transporte activo
Se realiza en contra de gradiente y, por lo tanto, con consumo de energa
metablica (ATP). Las protenas transportadoras que intervienen se denominan
bombas, siendo las ms importantes las que transportan los cationes sodio, potasio,
calcio y protones (H+). A continuacin se estudia, como ejemplo de transporte activo, la
bomba de Na+-K+.
Bomba de Na+-K+. La mayora de las clulas animales contiene una alta concentracin
de K+ y una baja concentracin de Na + con respecto al medio externo. Estos gradientes
se generan por la llamada bomba de Na +-K+ debido a que el movimiento de ambos
iones se produce simultneamente. Se bombean tres Na + hacia el exterior y dos K+
hacia el interior, con un gasto de ATP. (Tanto el sodio como el potasio, atraviesan la
membrana plasmtica por difusin facilitada a travs de protenas de canal y en
ausencia de bombeo acabaran encontrndose en la misma concentracin dentro y
fuera de la clula).
El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiolgica. De hecho,
todas las clulas animales gastan ms del 30 % del ATP que producen (y las clulas
nerviosas ms del 70 %) para bombear estos iones. Las principales funciones de la
bomba de Na+-K+ son:
1- Mantenimiento de una presin osmtica adecuada al regular la
concentracin de iones (y con ello se regula la cantidad de agua en la
clula).
2-

Excitabilidad: la diferencia de potencial elctrico es fundamental en clulas


como las nerviosas y musculares, hacindolas excitables (fenmenos de
despolarizacin y repolarizacin).

3- Cotransporte: impulsa el transporte de glucosa y aminocidos hacia el


interior de algunas clulas: en las clulas del epitelio intestinal el transporte
de glucosa se realiza mediante un sistema de cotransporte (transporte
simultneo de dos solutos) unidireccional: el Na + tiende a penetrar en la
clula de forma pasiva a favor de su gradiente electroqumico por puntos
diferentes a los de la bomba, dado que anteriormente la bomba lo expuls
fuera y al hacerlo, arrastra consigo a la glucosa (ella s se mueve en contra
de su gradiente).
5.2.2. Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis (TRANSPORTE DE MACROMOLCULAS Y
PARTCULAS)
Las clulas tambin intercambian con el medio macromolculas e incluso
partculas de varios micrmetros de tamao.
El proceso mediante el cual las clulas fijan e ingieren macromolculas y
partculas del medio recibe el nombre de endocitosis. El proceso por el que las clulas
expulsan macromolculas al exterior se denomina exocitosis. Ambos procesos
suponen la formacin y fusin de vesculas rodeadas de membrana.
Endocitosis
Consiste en la ingestin de macromolculas y partculas mediante la
invaginacin de una pequea regin de la membrana, que luego se estrangula
formando una nueva vescula intracelular. En este cambio de forma de la membrana
intervienen componentes del citoesqueleto.
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Segn el tamao de las vesculas formadas, hay dos tipos de procesos de


endocitosis: pinocitosis y fagocitosis.
La pinocitosis (bebida de la clula) consiste en la ingestin de lquidos y
solutos (incluidas macromolculas) mediante pequeas vesculas y la fagocitosis,
(comida de la clula) es la ingestin de grandes partculas, como microorganismos o
restos de clulas, que se engloban en grandes vesculas o vacuolas, llamadas tambin
fagosomas.
La endocitosis tambin permite la incorporacin de macromolculas o partculas
especficas tras su unin a protenas receptoras de la membrana plasmtica, proceso
denominado endocitosis mediada por receptor. Se incorporan as a la clula ciertas
hormonas, protenas, colesterol e incluso ciertos virus y toxinas bacterianas. Las clulas
pueden poseer diferentes receptores y as ingerirn distintas macromolculas mediante
este proceso.
En la mayora de los casos, las macromolculas y partculas ingeridas por
cualquiera de estos procesos de endocitosis termina en los lisosomas. Dado que los
lisosomas contienen enzimas hidrolticas, el material ingerido se digiere y pasa al citosol
donde puede ser utilizado por la clula. (Se ver en el apartado siguiente).
Pinocitosis. Casi todas las clulas eucariticas ingieren continuamente lquidos con
molculas y macromolculas disueltas por un proceso llamado pinocitosis, mientras que
las grandes partculas solo son ingeridas por clulas fagocticas especializadas.
La pinocitosis se produce en regiones especializadas de la membrana
plasmtica. [Estas regiones son depresiones de la membrana que estn recubiertas en
su cara citoplasmtica por una protena, la clatrina. La clatrina se organiza formando
una especie de cesto o armazn polidrico que es responsable de la invaginacin y
estrangulacin de la membrana plasmtica para formar vesculas endocticas revestidas
por dicho armazn. Estas vesculas recin formadas, pierden rpidamente el
revestimiento quedando como vesculas de superficie lisa].
Fagocitosis. La fagocitosis se da en muchos protozoos, siendo el mecanismo
normalmente empleado para ingerir partculas alimenticias. Tambin la presentan
ciertos tipos de leucocitos, como los neutrfilos y macrfagos, para ingerir y destruir
microorganismos. Los macrfagos desempean tambin un importante papel en la
eliminacin de clulas viejas o lesionadas y de residuos celulares.
Para que se d la fagocitosis deben existir en la superficie celular receptores
especficos para las sustancias a englobar. As, cuando una partcula se une a los
receptores de la superficie del fagocito (clula con la capacidad de fagocitar), induce a
ste a emitir pseudpodos que engloban a dicha partcula, formando un fagosoma. A
continuacin, el fagosoma se fusiona con uno o ms lisosomas y su contenido es
digerido y utilizado posteriormente como alimento por la clula.
5.3. DIGESTIN. ORGNULOS IMPLICADOS.
La digestin celular es un proceso que consiste en la descomposicin de las
macromolculas orgnicas (polmeros) en molculas orgnicas sencillas (monmeros) que
puedan ser utilizadas por la clula como materia prima, bien para la construccin de su propia
materia o bien para la obtencin de energa. Se trata de un proceso qumico que requiere la
presencia de enzimas especficas (enzimas digestivas), que intervienen en reacciones de
hidrlisis. Los orgnulos directamente involucrados en este proceso son los lisosomas y las
vacuolas y hay que destacar el papel de la membrana citoplasmtica. Indirectamente tambin
colaboran los ribosomas y el R.E.R. produciendo y almacenando protenas respectivamente y

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el aparato de Golgi produciendo las vesculas con estas protenas enzimticas. Podemos
distinguir entre:
a) Heterofagia. Es la digestin de sustancias del exterior. El fagosoma o vescula
endoctica se fusiona con los lisosomas primarios, que liberan en l las enzimas hidrolticas. El
orgnulo resultante se llama lisosoma secundario o vacuola digestiva. En l, las enzimas
degradan las molculas complejas para transformarlas en otras ms simples (nutrientes), que
por difusin pasarn al citoplasma.
Los productos residuales de esta digestin (todo aquello que no pudo ser digerido) son
expulsados despus de transformarse el lisosoma secundario en vacuola fecal. Dicha
expulsin al medio extracelular de material no digerido recibe el nombre de DEFECACIN.
b) Autofagia. Es la destruccin de los propios orgnulos y estructuras celulares. La
autofagia se realiza en las llamadas vacuolas autofgicas y es un proceso frecuente en
muchos tipos de clulas. Igualmente, los restos indigeribles son expulsados al exterior
(defecacin). La clula en ciertos casos puede llegar a la autofagia total. Esto sucede en tejidos
enfermos, en los procesos de metamorfosis (artrpodos, anfibios), cada de hojas y frutos, etc.
Se rompe la membrana de los lisosomas -que es inatacable por contener ciertas
glucoprotenas en su cara interna-, y las enzimas se vierten en todo el citoplasma provocando
la necrosis celular o muerte celular.
c) Digestin extracelular. Los lisosomas tambin realizan procesos de digestin de
sustancias externas prximas a la clula. Un ejemplo lo constituyen las clulas seas
denominadas osteoclastos, que efectan una digestin extracelular del tejido seo para
modificar su constitucin anatmica; tambin es propia de los hongos o de la mayora de los
animales pluricelulares. Los lisosomas fusionan sus membranas con la membrana plasmtica
para verter las enzimas sobre los materiales a digerir (exocitosis). Posteriormente, por difusin
o endocitosis hacen entrar las molculas tiles. El proceso de digestin en los humanos es, as
mismo, de tipo extracelular. No olvidemos tampoco a los hongos: todos tienen digestin
extracelular.
5.4. EXOCITOSIS Y SECRECIN CELULAR.
La exocitosis consiste en la fusin de vesculas intracelulares con la membrana
plasmtica y la liberacin de su contenido al medio extracelular. Segn el origen y la finalidad
de la exocitosis distinguimos entre:
Secrecin, que es la expulsin al exterior de sustancias tiles para que acten fuera de
la clula. Defecacin, que es la expulsin de los restos de la digestin. Excrecin, por ltimo,
es la expulsin de residuos procedentes del metabolismo (suelen ser pequeas molculas y no
siempre salen por exocitosis sino por difusin). (Atencin: no deben confundirse estos tres
procesos). Ejemplos de secrecin: formacin del glucoclix de la membrana plasmtica;
formacin de la pared celular en clulas vegetales o de la pared bacteriana; formacin de la
sustancia intercelular del tejido conjuntivo; expulsin de las hormonas al medio interno del
organismo; expulsin al medio extracelular de enzimas digestivas.
La membrana de las vesculas secretoras se incorpora a la membrana plasmtica y
luego se recupera por endocitosis. Es decir, existe continuamente un equilibrio entre exocitosis
y endocitosis que asegura el volumen celular (Todo ello posibilitado por la estructura en
mosaico fluido de las membranas celulares).