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Capítuto 22

Neuroanatomía funcional de ta memoria

Ricardo

22.1 Introducción
El conocimiento de la memoria, particularmente
desde la perspectiva del cognitivismo, nos ha per-

mitido comprender que no es una función unitaria.
Hay varias dicotomías que permiten, con diferentes
términos según los autores, establecer varios tipos
de memoria cuyo conocimiento es esencial para los

que trabajan con pacientes amnésicos. Cada sistema utiliza determinados circuitos cerebrales para su
procesamiento'y conforman la neuroanatomía funcional de la memoria 11,2,31.

22.2

Mtemoria a corto Y largo Ptazo

En 1968 aparece el modelo de Atkinson y Shiffrin en el cual la información que ingresa es mantenida muy brevemente en nuestros sistemas sensoriales, una parte de ella es enviada al sistema de
memoria de corto plazo y luego al de largo plazo
[a]. La información recibida es mantenida durante
un período muy breve de tiempo en el archivo específico de cada modalidad sensorial (Memona Sensorial). Este sitio sería periférico y se toma como ejemplo la persistencia de la imagen visual sobre Ia retina por un simple fenómeno físico relacionado a la
oxidación de los pigmentos retinianos. Desde cada
modalidad sensorial (visión, audición, etc.) se envía
la información al segundo componente del sistema,
el archivo de corto plazo {Mernoria de Corto Plazo o
inmediata o primaria)'
Los estudios realizados por Kandel, fueron los
que avalaron la idea de Ramon y Cajal de que la
base del aprendizaje son los cambios que se producen en la efectividad de las conexiones sinápticas
entre las células [s]. A nivel neurofisiológico la me-

F. Al.l.egri

moria a corto plazo refleja una activación neuronal,
que mantiene la información en "circuitos reverbede fosforiÍantesD 16,71 y se basa en un mecanismo
que
determina
lación a nivel del terminal sináptico
una mayor eficacia en la transmisión- El AMPc llevaría a la fosforilación del canal de potasio a través de
la activación de la Protein Kinasa A (PKA) aumentando la acción y la liberación del glutamato y así la

efectividad sináptica IB].
El tercer componente del sistema es la Memoría
de Largo Plazo o secundaria, que mantiene la información desde varios minutos a muchos años [9]. La
base neurofisiológica de este aprendizaje es el fenómeno llamad o Potenciación a Largo Plazo (PLP) que
fue estudiado en la región CAl" del hipocampo' La
PLP se produce por la activación del receptor NMDA
del glutamato. La fase tardía de PLP persiste por al
menos un día, y requiere PKA, MAPK, y CREB, y determina la síntesis proteica llevando al crecimiento
de nuevas conexiones sinápticas descrito por Kandel
[10,11,12,8]. De esta forma se crean nuevos puntos
de contactos celulares que generan entre las células
circuitos facilitados de transmisión de la información [B]. Véase figura 22.7 y rabla 22.I-

22.3 Memoria de trabajo
En 1974 Baddeley y Hitch [13] desarrollaron el
modelo de.memoria de trabajo" compuesto por tres
subsistemas, el administrador central y dos sistemas
accesorios compensadores: el bucle articulatorio y
la agenda visuo-espacial. Anatómicamente el bucle
articulatorio utiliza el fascículo arcuato y la agenda visuo-espacial el occipital y el hemisferio derecho [14]. El administrador o ejecutivo central depende de la región dorsolateral de la corteza pre-

eI y ¡arnix En 1937 papez describió un circuiro neuronal donde esperaba poder localizar las áreus que p. fornix. .uiárni"o.o. semántica y I procedufal I El archivo de memoria de largo plazo ha sido I subdividido en varios sistemas.. el Me¡tE(udrsm I I I I I t gyrus dentado y el complejo subicula.). y anígdala).us cingulcru. ie tu.sódica (hipocaripo. a Figura 22. cuyos trastornos son los sindromes amnésicos. tahni. crrerpos mamrtare5. En le carq medial de Ia corteza cerebral se observan las regío- nes que interuienen en Ie ¡temoria epi. esra forn¿co ror -l hipocampo. del núcleo dorsomediano del tálamo y del neoest¡iado. (que tienen coneriones anatómicas con la región hipocámpica y la corteza peri¡rinal). F¡PaÍa 22. Así el funcionamienro de la memoria de rrabajo se basa en la integridad de hs áreas sen_ soriales primarias. del lóbulo prefrontal.4 Memoria episódica. El funcionamiento de la memoria episódica depende de la integridad cle la región. I La Memoria Episodicc es usada para recordar ex_ periencias personales enmarcadas en nuestro pÍo_ \ ..7 Bases Moleculares tle ( let Me¡noria (swnario) t frontal [15].ocaban :lteraciones de la memo_ ria episódica.tezq Cerebral (cara medíal). . nL( crr Jn:erior del ráiamo. pero lucao se en. ieg¡o_ nes corticales alrededor de la amígrlala (en particu_ lar la corteza perirrinal) y de los nírcleos . En lcr cera externa de la cortezq cerebral se obseryan las regiones tlue intervletTen en le memoria d.liro a Corto a ! I a corto plazo ie - prote¡rt .ri que Ias lesiones en el o.e trabajo (corte za prefrontal).I I I I Tabla 22. ( 22. pK tí.asa.hipocímpica (eu particular el hipocampo. a I I a t.: : :raiés del cíngulo y el fascícu_ "v l J J J a f a a J J .AMP AMp - de lorgo pLozo en rojo. corrcZa del cíngulo. de al. semántica (Corteza temporal inferolateral) y (cerebelo y proyectados ios gcnglios bascles -procedural óra motora suplementaría). J 6 Fi8Jrra 22.1 Bases Moleculares de Ia Memoria Largo Plazo.o_ cesan las emocrone. grrtLs parahipocámpicq ga. Es¡e cjrcuito llamado circuito de pa_ pez. má nrico I il6l.. _ I I pio contexto espacio ternporal.rnt. EI mecanisno de Ia memoria observa en venle y el k¡¡. En 1972 Tulving des_ cribió dos sislemas mnésicos el episódico y el se. t ñ .2 Memoria y Corteza Cerebral (cara e_xterfta).3 Memoria y Co¡.

cpisódicas especiiicrs. nocimiento cle algo". let cer y c¡erto ventrícLlo- 259 tema de representación en relación a ncómo hacer algo" es decir Ia Memoría ProceduraL o de procedimientos [18. justilicada a la luz <ie las pruebas de denorninación y de categorización ususalnente utilizadas para explorarla. ainbos hr¡ocornpos y gaus painñipocrínr¡ricos.Neuroanatomía funcional de la memoria lo angula¡ las fibras vuelven al hipoc'-r::: '.ción tritlinrc¡tsir¡t tcLl de ele¡ nentos d el ltntbico.3].3].4 sLsterna RecotLtinu:.6 Circuíto de Papez (inngen reconstruida 22.5 Mcntoúu y Corteza Cerebrsl (coto basa|). En 1959 Penfield y Milner definen la especificidad del hipocampo comprometido en el tipo de altela. la locálizan en la región temporal inferolateral.1. Chcuito de Papez F!8r)ra 22. demostrando que de. pende de estructuras diferentes al sistema episódico o semárltico.3). Íigura 22. fuera de todo contexto temporoespacial.4 y 22.:a:e hgtta 22. go una visión más clara de la memoria setnántica. Anbos sistemas (episódico y semáttico) coliesponden al coriocimielto declarativo es decir al "co. El aprendizaje de procedimientos es filogenéticamente más antiguo que el declarativo [19]. Existe taurbién un tercer sis- [21] para quien las informaciones percibidas de imágenes se memorizan mejor que las ve¡bales. c1e Ia fígLo'a La memoria procedural se encuentfa respetada en los pacientes amnésicos como HM. La memoria procedural se est¡uctura en elárea notora suplementaria. 22. esto fue replícado en distintos modelos lesionales demostrando un cléficit de memoria .5 Memoria verbal y visual Otra de las dicotomía fue descripta por Paivio Figura 22. ción mnésica. alcanzando gran desarrollo en los mamíferos con la compieta elaboración de las estructuras temporales mediales especialmente la formación l. sc poch ia pensar qtre reside en múltiples regiones corticales. Esta noción necesariamente acepta el concepto de memoria conciente e inconciente como tópico para trabajos experimentales [20. Dado el sentido amplio de la nemoria semánrica de inclusión de todo nuestro conocimienlo del mundo no relacionado a menror ia.ripocámpica y áreas co¡ticales asociadas. Esto Ilevó a postular la existencia de dos sistemas mnésicos cualitativamente diferentes. en los ganglios basales y en el cerebelo [1]. Desde este punto de üsra algunas formas simples de aprendizaje procedural pueden ocurrir en invertebrados y son ptominentes en los mamíferos. el visual y el verbal. La Menrcría Scnúnt[ca se ocupa del archivo de nuestros conocimientos collceptuales.1. Sin embar. EtI Ia cara t¡asal dc la corLeza cerebral se observan las rcgiones que intetnie¡1et1 e¡r Ie nrenútía epistídrcc. en los pacien tes con síndrome de I(orsakoff. Esta capacidad permite al animal recoger y acceder a hcchos particulares que determinan cambios cle conducta.6) 1771. En contraste la capacidad de la memoria declarativa es filogenéticamente reciente. Estas evidencias respaidan la idea que el cerebro tiene organizado sus funciones de memoria en sistemas de archivo diferentes.

tálamo. área motora suplementaria Tabla 22.ldofsoiateral ' ..Ricardo 260 Memoria Sensüiil**^- - F. P Bagnatti and J. Do$ R: Neurons and memory: some clues. Laurent B. Atkinson R and Shiffrin R: Human memory: A proposed system and its control processes. 6. 1968. receptores (ej. Biología Molecular del Almacenamiento de la Memoria. 22.: ' l': . Buenos Aires. fornix. New York. Academic Press. La corteza prefrontal juega un rol preponderante en la planificación y elaboración de estrategias de codificación y de recuperación. 9. Allegri Sistemas sensoriales.. Allegri. 10. 11..r' prefroM. Fascículo Arcuato '' ' Áieas occipitales y hemisferio derecho ' " Lóbulo temporal medial. Hyden H: The question of a molecular basis for the memory trace. R. .tómicos de la Memoria (sumario) verbal por lesiones temporales izquierdas y un déficit visuoperceptual en lesiones derechas 122. 22. (19):5s-98. gracias a la amígdala una experiencia será vivida y memorizada como agradable o desagrada- 2. L993. 5. Biosci Rep. Memoria y Olvidos.975. 154 Suppl 2: 533-49. Annual Review ble. . Academic ctionso. Editorial Roca Viva. La fase de registro se produce en las cortezas sensoriales primarias y asociativas. el mantenimiento (archivo) y la recuperación de los recuerdos.. Hoy con los modelos cognitiüstas son múltiples los sistemas cognitivos de la memoria y los circuitos neuroanatómicos subyascentes que forman parte de nuestros recuerdos' (ver el sumario en tabla 22. 4. B.6 Codificación.. Taragano. New York.. Los cambios sinápticos en la memoria. Raven Press. la formación (codificación).: "[Memory and dementia]". NewYork.. Rosenzweig M and Leiman A: "Brain fun- of Psycholog.'. 2004. y en la organizacién temporal de los recuerdos [zs]. Craik F: Age differences in human memory New York. clasicamente en la época en que solo lo episódico era memoria se describió como base de la misma el circuito de Papez. Bibtiografía 1.' Rev Neurol (Paris). 1. cerebelo. archivo y recuperación Todo el proceso mnésico consta de varias fases: el registro.:. Neurología. Buenos Aires.24).2los Sistemas Neuroona. Kremer.:.' . 1977 . Barondes S: Protein-synthesis dependent and protein-synthesis independent memory storage processes. Montevideo. Allegri R: Memoria Procedural. New York. :1.23. F. 7968. Universidad de Buenos Aires. 1993. (Teoría de Eric Kan- del).ii'-" -. Academic Press. . Dillon e: (en prensa). Lema. La amígdala desempeña un rol esencial en la asociación de una emoción con una experiencia dada. Dalmás J: Neuropsicología de la memoria. Van Nostran d. 1979.: '' ' . 7. Kandel ER: "The molecuiarbiologyof memory storage: a dialog between genes and synapses'. cJrtezá . 3. Tesis del Doctorado en Ciencias Medicas. oxidación pigmentos retinianos) Memoria de Trabajo Sistéma Ejecutivo Bucle Fonológico Agenda Visoespacial Memoria Episódica . corteza prefrontal Memoria Verbal Memoria Visual Codificación Archivo Recuperación Componente emocional de la memoria Memoria Semántica Memoria Procedural Circuitos izquierdos Circuitos derechos Circuitos prefrontales Circuito Papez Circuitos Prefrontales Amigdala Lóbulo temporal inferolateral Ganglios pasales. Press. Un Diálogo entre los Genes y la Sinapsis. 1970. Thomas-Anterion C et cl.2). .7 Conclusiones Las bases neuroanatómicas de la memoria se encuentran distribuidas en distintas estructuras del en- céfalo.. 24(4-5):475'522. flrerpos mamilares. 1998.

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