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Artculo destacado
Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos
los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan
de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la
maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la
tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisin de aquella de generacin en generacin.4
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las
clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en
Descubrimiento
1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con unmicroscopio de 50 aumentos construido por
l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas por
lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece
publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las
plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el
origen de la clula eucariota.12
Teora celular
Artculo principal: Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los
aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera
la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una
estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de lateora
celular, la cual afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente
(biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de
generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas
por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser un
individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.
Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin,
sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte
de la biologaque se ocupa de ella es la citologa.
Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo,
las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno,
uno de los requisitos de la vida.16
Caractersticas estructurales
La existencia de polmeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram
positivas; o una pared de variada composicin, enarqueas)9 que las separa y comunica
con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de
membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el
primero se exprese.17
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas,
un metabolismo activo.
Caractersticas funcionales
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos
ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denominaquimiotaxis.
Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas,
generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos,
como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de
transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones
epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin
mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares. 19
El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la
pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden existir
parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que
determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es
extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de
0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la
clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta larelacin superficievolumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie
de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de
sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que
no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseencilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin
que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.
La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el
material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble
membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear,
que no posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y
mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa
celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos
de actina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo,
en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide
en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese,
en arqueas y bacterias.29
Arqueas
Artculo principal: Arquea
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas tienenflagelos y son
mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentanribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las
arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura
similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo
ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunosThermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo,
no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse
bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en
arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha
tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tincin de Gram.32 33 34
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan
un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos.
Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero
de nucletidos modificados en loscidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas
semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse por fisin
binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.
Bacterias
Artculo principal: Bacteria
La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. 15 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que
alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As,
por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.13 Por otro
lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de
este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por
ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos,
puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados
de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan
la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo
capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis),
poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas. 38
Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo
endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico
liso, 9.Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.).
Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.39 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas
eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal. 2 No
obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.40
Membrana plasmtica y superficie celular
Artculo principal: Membrana plasmtica
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras
molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.
Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un solo ncleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se
encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase,
como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas
multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido
nucleico.43
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de
la expresin gnica; las ARN polimerasastranscriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin,
como paso previo a la mitosis.35 No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico
extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos
conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.44 45
Sntesis y degradacin de macromolculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismocelular:
orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas
corresponden al 20 % de las enzimas totales de la clula.13
las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas.
Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis
de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al
retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la
fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el
compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetilglucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los
diversos destinos celulares.13
Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas.
De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas
vegetales.13 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin
de hidrolasas
cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su
vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional.
Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.49
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz
mitocondrial.
Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura
formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de
la energa lumnica en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen
en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases
pricas ypirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su
interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.13 Se
considera que poseen analoga con las cianobacterias.51
Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn
que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular.
Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el
catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el
metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.13 Se forman de vesculas
procedentes del retculo endoplasmtico.52
Citoesqueleto
Artculo principal: Citoesqueleto
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero
ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de
protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras
protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 53 54
Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio
de los bronquiolos.
Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un
material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman
el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se
posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis,
durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,56 as como, se postula,
intervenir en la nucleacin de microtbulos.57 58
Ciclo vital
Artculo principal: Ciclo celular
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 1, S y G2; la fase M, en cambio,
nicamente consta de la mitosis ycitocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula
madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado
en fases47
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento
celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de
una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa
debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresin de los genes que codifican las protenas responsables de
su fenotipo particular.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina
la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
Origen
Artculo principal: Origen de la vida