Plantae

Planta redirige aqu. Para otras acepciones, vase Planta (desambiguacin).

Symbol question.svg Plantas
Rango temporal: Ediacrico-Reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Mayor diversificacin desde el Silrico
Diversity of plants image version 5.png
Diversos tipos de plantas
Taxonoma
Dominio:
Eukaryota
Reino: Plantae
Haeckel 1866, Jussieu 1774
Divisiones
Clasificacin filogentica:
Plantas equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisicin primari
a de cloroplastos)
Glaucofitas
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridiplantae)
Chlorophyta (algas verdes)
Streptophyta
Charophyta (algas verdes, grupo parafiltico)
Plantas terrestres (Embryophyta)
Hepticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Lycophyta
Plantas con megafilos (Euphyllophyta)
Helechos y afines (Monilophyta)
Plantas con semilla (Spermatophyta)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta)
Clasificacin tradicional
Que incluye varios grupos parafilticos.
Algas
Algas rojas
Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta)
Plantas terrestres
Bryophyta en sentido amplio: Plantas terrestres no vasculares (P)
Pteridophyta: Plantas vasculares sin semilla (P)
Spermatophyta: Plantas con semilla
Gimnospermas
Angiospermas
Dicotiledneas (P)
Monocotiledneas
[editar datos en Wikidata]
En biologa, se denomina plantas a los seres vivos fotosintticos, sin capacidad loc
omotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.1 Taxonm
icamente estn agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monof
iltico eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacio
nan con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitacin
exacta de este reino.
En su circunscripcin ms restringida, el reino Plantae (del latn: plantae, "plantas"
) se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariot
as multicelulares fotosintticos descendientes de las primeras algas verdes que lo
graron colonizar la superficie terrestre y son lo que ms comnmente llamamos "plant
a". En su circunscripcin ms amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae
, lo que involucra la aparicin del primer organismo eucariota fotosinttico por adq

uisicin de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energa de la luz del Sol que captan a travs de la clorofila presente e
n sus cloroplastos, y con ella realizan la fotosntesis en la que convierten simpl
es sustancias inorgnicas en materia orgnica compleja. Como resultado de la fotosnte
sis desechan oxgeno (aunque, al igual que los animales, tambin lo necesitan para r
espirar). Tambin exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a travs de
races) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a par
tir de los productos de la fotosntesis, otras molculas que necesitan para subsisti
r.
Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida
haplo-diplonte" (el "vulo" y el "anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta
ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeos y estn enmascarados por e
structuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como n
ormalmente las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En
su estadio diplonte, las plantas presentan clulas de tipo "clula vegetal" (princi
palmente con una pared celular rgida y cloroplastos donde ocurre la fotosntesis),
estando sus clulas agrupadas en tejidos y rganos con especializacin del trabajo. Lo
s rganos que pueden poseer son, por ejemplo, raz, tallo y hojas, y en algunos grup
os, flores y frutos.
La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas
no podramos vivir, ya que las plantas delinearon la composicin de los gases presen
tes en la atmsfera terrestre y en los ecosistemas, son la fuente primaria de alim
ento para los organismos hetertrofos. Adems, las plantas poseen importancia para e
l hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para constru
ccin, lea y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la sa
lud y que por lo tanto tienen importancia mdica; y como consecuencia de lo ltimo,
como materia prima de la industria farmacolgica.
ndice
1
2
2.1
2.2
2.3
2.3.1
2.3.2
2.3.3
2.3.4
2.3.5
2.3.6
3
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
4
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
5
5.1
5.2
5.3

[ocultar]
Rol de las Plantas como Fotosintetizadores
Circunscripciones de Plantae
Etimologa
Conceptos
Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal
Haeckel: el reino de las plantas
Copeland: las plantas verdes
Whittaker: multicelularidad
Margulis: las plantas terrestres
Cavalier-Smith: el primer plasto
Evolucin y filogenia
Filogenia
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
Evolucin de las algas
Colonizacin de la tierra
Las plantas vasculares
Relacin evolutiva con los dems seres vivos
El cloroplasto
Estructura
Funcin: el metabolismo vegetal
Pigmentos
Reproduccin del cloroplasto
rganos fotosintticos
La clula de las plantas
Respiracin
Pared celular
Comunicacin intercelular

5.4
Otros plastos
5.5
Gentica
6
Reproduccin y ciclos de vida
7
Las plantas terrestres o embriofitas
7.1
Plantas vasculares o traqueofitas
7.2
Angiospermas
7.3
Monocotiledneas y dicotiledneas
8
Algas
8.1
Las glaucofitas
9
Sistemtica de plantas
9.1
Taxonoma botnica
9.1.1 Taxonoma Botnica: Nomenclatura
9.1.2 Taxonoma Botnica: Clasificacin
10
Importancia de las plantas para el hombre
10.1
Ciencias que estudian a las plantas
11
Anexo: Plantae segn Whittaker, 1969
12
Vase tambin
13
Notas
14
Referencias citadas
15
Bibliografa
16
Enlaces externos
Rol de las Plantas como Fotosintetizadores[editar]
La energa lumnica y el dixido de carbono, son tomados en primer lugar por las plant
as para fabricar su alimento (azcares) a travs de la fotosntesis. Es por eso que la
s plantas son consideradas los productores de un ecosistema. Los descomponedores
(seres vivos que se alimentan de organismos muertos) cumplen una funcin muy impo
rtante en el ecosistema, ya que reciclan la materia aportando nutrientes al suel
o, que sern utilizados por las plantas.
Circunscripciones de Plantae[editar]
Vase tambin: Historia de la clasificacin de los organismos
La circunscripcin del reino Plantae y la definicin de planta fueron cambiando con
el tiempo, si bien la definicin siempre incluy a las plantas terrestres, las ms imp
ortantes para el hombre y el grupo ms estudiado.
Etimologa[editar]
El trmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latn planta (br
ote, retoo) y plantare (quedarse all donde las plantas de los pies tocan el suelo)
. Bajo este punto de vista, podramos llamar planta a cualquier ser plantado en el
suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos brifitos
y en la angiosperma lenteja de agua, que no estn fijos pero los consideramos pla
ntas.
Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificacin d
e Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plant
ae con un sentido ms natural y con sus caractersticas comunes, por lo que este nue
vo reino no admite como miembros a otros organismos que no estn relacionados con
las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en gen
eral.
Conceptos[editar]
Vase tambin: Vegetal#El concepto de vegetal
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifilticos y otros mo
nofilticos. Los conceptos polifilticos son dos: Primero el de planta como equivale
nte al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con
algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker,
tambin llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestr
es con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).
Los conceptos monofilticos son tres:

Reino Clado Descripcin

Plantae sensu lato
Primoplantae o Archaeplastida De adquisicin primaria de
cloroplastos: Plantas verdes, algas rojas y glaucofitas
Plantae sensu stricto Viridiplantae, Viridiphyta o Chlorobionta
Plantas
verdes: Plantas terrestres y algas verdes
Plantae sensu strictissimo
Embryophyta
Plantas terrestres: Plantas vasc
ulares y no vasculares (brifitas)
El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado
por Lynn Margulis y otros. La equivalencia con las plantas verdes (Viridiplanta
e) fue definida por Herbert Copeland y la equivalencia con el clado Primoplantae
por Cavalier-Smith y otros autores como Baldauf 2003.2 Los diferentes conceptos
sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente clado
grama:
Primoplantae
Glaucophyta (glaucofitas)

Rhodophyta (algas rojas)

Viridiplantae
Chlorophyta (grupo de algas verdes)
Streptophyta
"Charophyta" (grupo parafiltico de algas verdes)

Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepcin diferente
de las aqu descriptas, cuando es as debera ser definida al principio del texto. Po
r ejemplo podra significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza f
otosntesis",3 y otras acepciones.
Historia[editar]
Desde Grecia antigua: el reino vegetal[editar]
Artculo principal: Vegetal
El trmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definicin muy amplia y es de la p
oca en que solo se divida a los organismos en animales y vegetales, esta definicin
deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta ms all d
e mediados del siglo XX.4 En su circunscripcin ms amplia, Vegetabilia incluye a mu
chos clados de organismos no emparentados entre s, que casi no poseen ningn carcter
en comn salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que bsicamente agrupaba
a las plantas terrestres, hongos y algas.
Etimolgicamente, vegetal viene del latn vegetare (crecer) y tradicionalmente se de
fine como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animale
s. Esta circunscripcin tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Bo

tnica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral),

definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa cla
sificacin perdur durante mucho tiempo en nuestra cultura. Luego de la invencin del
microscopio, se descubrieron los microorganismos que al principio se los conside
r vegetales si no se movan y animales si se movan. En 1875 Cohn incluye dentro del
reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.
An hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los
lmites de estudio de la ciencia de la Botnica,5 y se los utiliza en el campo cientf
ico solo en ese sentido, si bien hoy en da, de los procariotas solo se estudian l
as cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintticos de los cloropla
stos, y tambin se estudian aquellos protistas fotosintticos (que pueden parecer an
imales o vegetales) que entraron en la definicin amplia de alga que hoy se utiliz
a (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficologa); adems se estudia
n los hongos (hoy cada vez ms en su propio departamento de Micologa), y las planta
s terrestres, el grupo ms estudiado y ms importante para el hombre.
Haeckel: el reino de las plantas[editar]
Vase tambin: Reino (biologa)
Para el siglo XIX, la divisin en solo dos reinos biolgicos: animal y vegetal, ya n
o era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorg
anismos no podan clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Ow
en propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haecke
l en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Proti
sta y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como mic
roalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plant
as terrestres, algas multicelulares y hongos.6
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasifi
caciones: determin que los hongos no podan pertenecer al reino Plantae y los coloc
en Protista, a las algas verdeazuladas que parecan multicelulares como Nostoc fue
ron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como la
s volvocales las llev de Protista a Plantae.7 De este manera, si bien Haeckel com
enz distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego av
anza a una clasificacin ms coherente, monofiltica y ms cerca de lo que hoy conocemos
como plantas.
Copeland: las plantas verdes[editar]
Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyt
a como los organismos cuyas clulas contienen cloroplastos de color verde brillant
e, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, car
oteno y xantfila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidn y ce
lulosa.8 Esta definicin equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agr
upa a las plantas terrestres y algas verdes.
Whittaker: multicelularidad[editar]
Una circunscripcin que tuvo mucho xito en los libros de texto fue la dada por Robe
rt Whittaker (19694 ), clasificacin cuyos esbozos ya aparecan en publicaciones ant
eriores (como Whittaker 19599 ) y quien dividi a la vida en 5 reinos: Plantae, Mo
nera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificacin, Whittaker agrup en Plantae
a todos los grupos que tenan miembros fotosintticos multicelulares: las plantas v
erdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (
ver la descripcin en Plantae segn Whittaker, 1969). Whittaker tampoco crea que esto
s 3 grupos de auttrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entr
e s, pero los agrup dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mism
o modo de nutricin.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con clulas e
ucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosinttic
os en plstidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pi

gmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente d

e nutricin fotosinttica e inmviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciacin est
ructural que conduce hacia los rganos de la fotosntesis y del apoyo, y en las form
as superiores hacia una fotosntesis especializada, vasculares y con tejidos de cu
bierta. La reproduccin es principalmente sexual con ciclos de alternancia de gene
raciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores
del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripcin deja afuera del reino Plantae a las alga
s unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifiltico, ya
que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su corre
spondiente ancestro unicelular.
Margulis: las plantas terrestres[editar]
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197110 propuso que l
os grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) f
ueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupa
das las plantas terrestres.nota 1 En esta modificacin del reino realizada por Mar
gulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especializacin auttrofa (mod
o de nutricin fotosinttica), en donde el factor de seleccin del ambiente ms signific
ativo fue la transicin de un ambiente acutico a uno terrestre.
Cavalier-Smith: el primer plasto[editar]
Para Cavalier-Smith (1998)11 y otros,12 el factor ms importante en la evolucin de
las plantas est en el origen de la primera clula vegetal, lo cual se dio por simbi
ognesis entre un protozoo hetertrofo fagtrofo biflagelado y una cianobacteria. Este
primer organismo eucariota fotosinttico representa al ancestro del reino Plantae
y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofi
ltico involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Caval
ier-Smith sugiri que Viridiplantae podra tener la categora de reino,13 hasta que se
estableci la relacin que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glauc
ofitas. Es comn en la actualidad el uso de Plantae como el "supergrupo" donde apa
rece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.14
Con los nuevos caracteres y mtodos de anlisis aparecidos en los ltimos aos, se han r
esuelto en lneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas
, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacion
adas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro comn, que fu
e el primer ancestro eucariota que incorpor al que se convertira en el primer clor
oplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. H
oy en da, esta agrupacin de organismos se reconoce como Plantae por muchos cientfic
os (a veces llamndola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un ante
cesor comn).15 Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (
primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen
referencia al ms antiguo ancestro eucariota fotosinttico que incorpor al primer clo
roplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipo
s de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este cl
ado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucario
ta no emparentado con este clado engulla un alga verde o un alga roja e incorpora
ba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secunda
ria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas)
quedan fuera del taxn Plantae, porque no son descendientes directos de aqullos que
adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de fo
rma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su clula, y h
oy en da son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas mu
lticelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").
Esta circunscripcin en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino
acompaada de toda una nueva clasificacin eucariota en varios supergrupos, en que
por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentad

os, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron de

ntro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un a
lga roja (Chromalveolata).
Evolucin y filogenia[editar]
Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales
. Los grupos monofilticos estn en letras negras y los parafilticos en azul.
Artculo principal: Historia evolutiva de las plantas
Filogenia[editar]
La imagen adjunta es un rbol filogentico actualizado (2015) de las plantas vivient
es. Este diagrama grafica el origen endosimbitico de las clulas vegetales,16 y la
filogenia de las algas,17 briofitas,18 plantas vasculares19 y plantas con flores
.20
Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el
origen de la primera clula vegetal por simbiognesis entre una cianobacteria y un p
rotozoo biflagelado.
Glaucofitas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofceas y algas rojas. Por endosimbiosi
s secundaria se originan las algas cromofitas.
Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
Algas verdes: clorofitas y carofitas
Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
Briofitas: hepticas, musgos y antoceros
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
Plantas con semillas (Spermatophyta)
Gimnospermas: ccadas, ginkgo, conferas y gnetales.
Plantas con flores o angiospermas: monocotiledneas y dicotiledneas (grupo ANA, mag
nlidas y eudicotas).
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos[editar]
Artculo principal: Simbiognesis seriada
Ilustracin del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, co
mo el que form el primer cloroplasto, en el ancestro del taxn Archaeplastida o Pri
moplantae.
La aparicin de las plantas sobre la Tierra ocurri por un proceso de simbiognesis en
tre un protista y una bacteria. Las bacterias son en lneas generales organismos p
rocariotas, con ADN pequeo y circular, sin ncleo celular, ni organelas, donde su ni
ca membrana es la membrana celular y se reproducen por fisin binaria (la clula cre
ce y se divide en dos); son microscpicos sin movilidad o con poca movilidad que s
e reproducen muy rpidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las ciano
bacterias (tambin llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacter
ianos en los que ocurre la fotosntesis. Los protistas son eucariontes mayormente
unicelulares microscpicos, poseen clulas ms grandes y complejas: con mltiples cromos
omas de ADN lineal recluidos en el ncleo, con organelas membranosas con especiali
zacin del trabajo, una estructura rgida interna llamada citoesqueleto y reproduccin
por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que posea m
itocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacte
ria y es la encargada de la respiracin celular. Adems, todos los eucariotas capace
s de realizar fotosntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada clo
roplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue
incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis sig
nifica que el organismo originalmente ingiri a la bacteria (probablemente con el
fin primario de alimentarse de ella o como parsito), pero en lugar de degradarla
pas a convivir con ella, iniciando una relacin simbitica, donde la bacteria sigue r
eproducindose por su propia cuenta pero integrndose a la clula husped, perdiendo su
capacidad de vida libre. Hoy en da, si bien en algunos linajes puede haberse perd
ido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. La

s mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se orig
inaron, poseen ADN tipo procariota (pequeo y circular), reproduccin similar (fisin
binaria) y sus propios ribosomas son de tamao procariota (70S). La vez que un pro
tista engull una cianobacteria y la convirti en un cloroplasto se form un nuevo lin
aje, junto con todos sus descendientes formara el clado Primoplantae o Archaeplas
tida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con
ellas.
Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirt en el p
rimer cloroplasto.
Evolucin de la ultraestructura del cloroplasto que deriv en los cloroplastos de gl
aucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres
).
Los dems eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez
no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenan cloroplas
tos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloropla
stos son todos derivados de una nica cianobacteria que fue la primera en ser inco
rporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado
la endosimbiosis varias veces independientemente, no estn relacionados filogentic
amente.
Tener en cuenta que la adquisicin de las mitocondrias y los cloroplastos no fuero
n los nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbiticas, lo que indica que estas relaciones no son difciles de
establecer y mantener.
Evolucin de las algas[editar]
Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse la
s plantas ms primitivas.
La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera clula
vegetal. sta constituye a la vez la primer alga, es decir, el primer ser eucariot
a fotosinttico que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienz
o parece haberse sido producto de la simbiognesis entre una cianobacteria y un pr
otozoo biflagelado.21
Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) seran del Mesoproterozoico, con
algo ms de 1.500 Ma (millones de aos) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversi
ficaron en los grupos actuales hace ms de 1.300 Ma.22 El fsil de alga multicelular
ms antiguo es Bangiomorpha, con unos 1.200 Ma23 y la diversificacin de las algas
verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1.000 Ma i
niciando el Neoproterozoico.
La evolucin de formas multicelulares ocurri en varias ocasiones, tal como se puede
observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y
de su interaccin con otros protistas, apareci un nuevo tipo de alga: Nuevamente la
simbiognesis acta como un importante factor de la evolucin, pues las algas cromofi
tas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secund
aria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque tambin es posible que f
ueran varios eventos endosimbiticos independientes.
Colonizacin de la tierra[editar]
Fossombronia. Las hepticas estn consideradas como las plantas terrestres ms primiti
vas.
Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas ver
des multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron
el hito ms importante de la evolucin y la diversidad biolgica terrestre. La presen

cia de esporas fsiles con afinidades a las esporas de las actuales hepticas,24 con
stituye la evidencia fsil que nos seala que estas plantas colonizaron la tierra du
rante el Ordovcico Medio,25 hace unos 472 Ma (millones de aos) y se inici en la par
te occidental del continente Gondwana (Argentina).26
Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que i
mplica la aparicin del esporofito multicelular, el cual constituye la fase diploi
de de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrest
re como el desarrollo de una cutcula que protege al esporofito, de esporopolenina
que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiacin ultravioleta
, la cual es ms intensa fuera del agua.
Las plantas vasculares[editar]
En el Devnico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonizacin extensa d
e la tierra.
Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el
Silrico superior y en ellas el esporofito pasa a ser la fase dominante con desar
rollo de tejidos vasculares y de sostn, races y tallo fotosinttico con crecimiento
dicotmico.
En el Devnico se produce una gran radiacin evolutiva de las plantas vasculares.27
Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y estn formados por Pseudosporo
chnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas leosa
s (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a
helechos (pteridospermas)
En el Carbonfero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el
clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre
las gimnospermas, las ms antiguas son conferas como Cordaitales y en el Prmico apa
recen claramente ginkgos, ccadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas a
parecen mucho despus, iniciando el Cretcico, como descendientes de plantas con flo
res del clado Anthophyta, y los fsiles ms antiguos seran magnlidas de hace unos 140
millones de aos.28
Relacin evolutiva con los dems seres vivos[editar]
rbol simbiogentico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el orig
en simbiogentico de las plantas por fusin entre un protista biflagelado y una cian
obacteria. Posteriormente la simbiognesis entre un alga roja y otro protista orig
in las algas cromofitas.
La explicacin se sintetiza en los siguientes rboles filogenticos elaborados de acue
rdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 lneas de la vida (bacteri
as, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los
eucariotas, y en flecha azul cmo una bacteria se uni a una lnea de eucariotas (del
clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxn que se llam Archaepl
astida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cmo dos de esas algas (quizs ms) s
e unieron a otros eucariotas diferentes en algn momento de la formacin de los grup
os Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucar
iotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde e
l cloroplasto se ha perdido).
Una de las ltimas versiones del rbol filogentico de la vida, que muestra una de las
actuales hiptesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por end
osimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizs la adquisicin de un alga
verde y la adquisicin de un alga roja hayan ocurrido ms de una vez entre los cromi
stas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromal
veolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) estn bastante c
onsensuados, lo que est en investigacin son las relaciones entre ellos. Dibujado a

partir de Cavalier-Smith (2013,29 2010a,30 2010b,31 200932 ).

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la clula vegetal responsables de que las pl
antas posean su caracterstica principal: que sean organismos auttrofos (produzcan
"su propio alimento" a partir de sustancias inorgnicas), ya que es dentro de los
cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosntesis,nota 2 que utiliza la ene
rga de la luz del Sol para almacenarla en forma de energa qumica en las molculas orgn
icas. Las molculas orgnicas se forman a partir de molculas ms pequeas, inorgnicas, que
se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molcula inorgnica). Para
"unir" las molculas inorgnicas entre s se necesita energa, que queda almacenada en
esa unin (una unin se representa por un palito, como en C-C, la unin entre dos carb
onos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energa qumica" a partir de la en
erga de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos auttrofos, "que fabri
can su propio alimento".
Los cloroplastos tambin son los responsables de que las plantas sean verdes, ya q
ue la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energa de la luz del Sol
para que empiece la fotosntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fue
nte de energa, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada princi
palmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, se es el col
or que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros c
olores en sus partes fotosintticas poseen adems otros pigmentos que les dan color,
pero si no los tuvieran seran verdes tambin. (Los modelos sobre la naturaleza de
la luz y la explicacin de por qu es as se encuentran en la fsica cuntica).
Estructura[editar]
La estructura del cloroplasto puede variar un poco segn de qu grupo de plantas se
trate. A continuacin un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas
verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas ms comunes par
a nosotros.
Esquema de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otr
a con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana ms interna se
encuentra el estroma, que es un medio ambiente lquido. De la membrana ms interna
del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados t
ilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el
espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen ti
lacoidal) al principio se contina con el espacio intermembrana del cloroplasto, e
sta comunicacin se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros
los tilacoides son una tercer membrana, y el espacio intratilacoidal posee una
composicin qumica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. D
entro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuen
tren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por eje
mplo, las rdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.
Funcin: el metabolismo vegetal[editar]
Qumica de la fotosntesis: reactivos y productos. La fotosntesis ocurre dentro de lo
s cloroplastos de las clulas de la planta.
Artculo principal: Fotosntesis
La funcin principal de los cloroplastos dentro de la clula es la de llevar a cabo
el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosinttico, o ms exactamente fo
tolitoauttrofo oxignico, es decir, fottrofo por la captacin de la energa solar por me
dio de la absorcin de luz, auttrofo o sinttico por la capacidad de sintetizar sus p
ropias molculas orgnicas a partir de molculas inorgnicas ms simples (fijando el dixido
de carbono), littrofo por el uso de sustancias inorgnicas como agentes reductores
(disociacin del agua) y oxignico por la liberacin final de oxgeno.

La fotosntesis almacena la energa lumnica de la luz del Sol en forma de energa qumica
en las molculas orgnicas que se forman, tanto en la "fijacin de carbono" como en l
a formacin de ATP. La fotosntesis es el conjunto de reacciones qumicas que, con la
energa de la luz del Sol, convierte dixido de carbono (un gas atmosfrico) y agua (q
ue adquiri por ejemplo absorbindola por las races), en glucosa (una molcula orgnica)
y oxgeno (otro gas que se libera a la atmsfera). Todo el proceso de la fotosntesis
se realiza en dos fases:
Simplificacin de las reacciones fotoqumicas (fase luminosa) y biosintticas (fase os
cura) de la fotosntesis de las plantas.
Fase lumnica: Tambin se le llama fase fotoqumica, pues al captar la luz del Sol com
o fuente de energa, impulsa todo el proceso qumico en el complejo. La clorofila es
el pigmento que absorbe la energa lumnica, da el color verde a las plantas y form
a parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoides de
l cloroplasto. Los fotones de luz captados (energa lumnica) elevan el nivel de ele
ctrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroqumico), lo qu
e produce que se "rompan" las molculas de agua (disociacin o fotlisis del agua) en
un tomo de oxgeno, 2 hidrgenos (protones H+) y dos electrones; por lo que se libera
r una parte que no se usa (el oxgeno atmosfrico) y el resto, que posee carga energti
ca, se utilizar en la formacin de ATP (energa qumica) y NADPH (poder reductor), amba
s molculas necesarias en la segunda fase de la fotosntesis, la fase oscura. Resumi
endo la reaccin de fotlisis del agua:
\mathrm{2\ H_2O \longrightarrow 4\ H^+ + 4\ e^- + O_2 }
Fase oscura: Esta fase de la fotosntesis se realiza en el estroma de los cloropla
stos, producindose la fijacin del dixido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se
denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efecta tant
o de da como de noche. En esta fase el dixido de carbono atmosfrico es capturado po
r la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociacin del agua (
en forma de ATP y NADPH), se construyen las molculas orgnicas. Cada molcula de dixid
o de carbono contiene un tomo de carbono (C) y luego de la "fijacin de carbono" se
llega a un compuesto de 3 tomos C-C-C (el gliceraldehdo-3-fosfato o G3P). Estas r
ecciones se resumen del siguiente modo:
\mathrm{3\ CO_2 + 5\ H_2O + 9\ ATP + 6\ NADPH/H^+ \longrightarrow C_3H_7O_6P + 9
\ ADP + 8\ P_i + 6\ NADP^+}

En realidad la fotosntesis se considera finalizada en este momento, pero luego co

ntina el proceso de biosntesis mediante reacciones qumicas hasta sintetizar la gluc
osa, una molcula orgnica tipo azcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glu
cosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir t
odas las dems molculas orgnicas como glcidos, lpidos y protenas. Las reacciones qumica
descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la sntesi
s de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:
Esquema de la reaccin qumica de la fotosntesis oxignica, tpica en las plantas y que v
a desde sustancias simples inorgnicas, como son el agua y el dixido de carbono, ha
sta la biosntesis de la glucosa. Ntese la equiparidad del nmero de tomos en la ecuac
in.
Pigmentos[editar]
Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la l
uz de otros.nota 3 La luz absorbida por los cromforos de la membrana tilacoide de
los cloroplastos es utilizada como fuente de energa que impulsa la fotosntesis.
Absorcin de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.
Los pigmentos de las plantas son cromforos que se encuentran en los tilacoides de
los cloroplastos y su funcin fundamental es la de absorber la luz del Sol para l

a fotosntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor ene

rga en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 m
), en consecuencia refleja la luz verde dndole el color tpico a las plantas. Su di
stribucin es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los ti
pos de algas y en cianobacterias. Es tambin el ms abundante, enmascarando a los de
ms pigmentos y dndole a la vegetacin en general su caracterstico tono verde predomin
ante.
Las clorofilas son fundamentales para la fotosntesis debido a su papel como princ
ipal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.33 Las plant
as tienen adems de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y tambin
son fotosintticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. C
uando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillenta
s, debido a que la clorofila a es la que se degrada ms rpido, apareciendo los tono
s enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia est en Viridiplantae por
un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbcin de luz 0,45 y 0,65 m) de co
lor amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) don
de se desarrollan las ficobilinas.
Los pigmentos accesorios, adems de coadyuvar en la captacin de energa para la fotosn
tesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la ev
olucin. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algn pigmento accesorio con el fin d
e reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en ptalos de flores y cscara
de frutos. Tambin pueden tener otras funciones en la clula que no estn relacionadas
con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy u
tilizados como carcter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan inform
acin sobre la historia evolutiva de cada taxn.
Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los
tilacoides de sus cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, caroten
o) que captan principalmente los colores azulados.
Reproduccin del cloroplasto[editar]
El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que ste pueda duplicarse, dentr
o de la clula de la planta. Consta de una nica hebra continua (a veces llamada cir
cular) de ADN. El ADN se duplica a s mismo de forma que hay varios por cloroplast
o, que se duplica por fisin binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en m
uchas clulas ocurre que hay ms cloroplastos cuando son ms antiguas. Cuando es la clu
la vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus clulas hijas,
en un proceso que an est en investigacin.
El cloroplasto nace en los tejidos jvenes de la planta en forma de proplasto, que
luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plstido
s, con variadas funciones (ver en clula vegetal).
Todos los cloroplastos son descendientes de un nico cloroplasto ancestral, que se
form por un proceso de integracin luego de que un eucariota engull una cianobacter
ia, proceso que se llam "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el
cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo posea, pasando a integrar l
a clula husped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis s
ecundaria" (ver ms adelante en "Origen de todas las plantas").
Los grupos taxonmicos evolucionan, y el cloroplasto evolucion junto con las clulas
de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura d
el cloroplasto aqu descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivo
s, cada variacin y su lugar en la evolucin sern puntualizados en sus correspondient
es lugares en la seccin de Diversidad de plantas.

rganos fotosintticos[editar]
En plantas organizadas en rganos con especializacin del trabajo (plantas terrestre
s), hay rganos especializados en realizar la fotosntesis. Los rganos llamados hojas
solo se encuentran en la fase diploide (lo que comnmente llamamos "planta") de p
lantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suele
n ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos d
e plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma
funcin, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres.
Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su funcin, a veces las es
tructuras evolucionan de forma de cambiar de funcin, pero siguen manteniendo el n
ombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas")
en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la funcin fotosinttica la cumple el
tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.
La clula de las plantas[editar]
Artculo principal: Clula vegetal
La "clula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones segn los grupos t
axonmicos que se traten y segn el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonmic
o, por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu se describe; tambin puede ser
diferente de la que en esta seccin se describe en las algas. Cuando se la describ
e en relacin a algn tejido normalmente hace referencia al esporofito de las planta
s vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la seccin de Diversidad
se puntualizarn las diferencias con la clula descripta en esta seccin cuando sea ne
cesario.
A continuacin un esquema de la clula vegetal (aqu se remarcarn las diferencias con l
as clulas animales, para una explicacin de todos sus componentes ver clula).
Esquema de una clula vegetal.
Dos organelas que vale la pena mencionar, adems de los cloroplastos ya explicados
, estn las mitocondrias que son las encargadas de la respiracin celular.
Respiracin[editar]
Los productos de la fotosntesis luego pueden entrar en ms reacciones qumicas derivnd
ose en toda clase de molculas orgnicas, al conjunto de procesos que forman todas l
as molculas orgnicas de la planta se lo llama biosntesis o anabolismo. La glucosa y
otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes estructura
les, y adems los puede utilizar como fuente de energa qumica: las plantas tambin res
piran (al igual que todos los eucariotas con mitocondrias, prcticamente todos los
eucariotas). La respiracin es el conjunto de reacciones qumicas que provee de may
or parte de energa a la clula, aunque sta tambin puede obtener un poco de energa qumic
a a partir de molculas orgnicas por procesos que no se llaman "respiracin", pero la
cantidad de energa obtenida es muy poca en comparacin. Al conjunto de procesos qu
e degradan las molculas orgnicas, de los que se obtiene energa en consecuencia, se
lo llama catabolismo.
La respiracin necesita oxgeno (gas que suele estar presente en la atmsfera y se dis
uelve en los medios lquidos en contacto con la atmsfera, como sucede con el dixido
de carbono), sin el cual la clula no puede obtener energa por ese medio. La respir
acin es una cadena de reacciones qumicas que ocurre en las mitocondrias de la clula
con ayuda del oxgeno, en que las molculas orgnicas vuelven a convertirse en molcula
s inorgnicas (dixido de carbono y agua), y la energa que se libera en esta reaccin q
umica es tomada por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada po
r el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energa en el resto de las rea
cciones qumicas. Los eucariotas pueden degradar algo de molculas orgnicas fuera de
las mitocondrias sin ayuda del oxgeno, pero la cantidad de ATP que se forma es mu
y poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la eficiencia de la d
egradacin de compuestos orgnicos al convertirlos completamente en dixido de carbono

y agua.
Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al
azcar en dos sin necesidad de oxgeno, ocurre en el citoplasma, todos los dems pasos
, la respiracin celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxgeno. Todas las m
olculas estn formadas por tomos de carbono (simbolizado con una C), de oxgeno atmico
(simbolizado con una O) y de hidrgeno (simbolizado con una H). Ntese que intervien
e la misma cantidad de cada tomo en la suma de reactivos y la suma de productos.
La energa liberada es tomada por el ATP, que luego la transferir al resto de las r
eacciones qumicas.
Reaccin qumica en la que el ATP libera energa transformndose en una molcula de fosfat
o y un ADP. La energa que se libera puede ser tomada por otras molculas durante la
s reacciones qumicas que necesita la planta: el ATP es el "dador de energa" de la
clula.
Pared celular[editar]
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen clulas con una p
ared celular, una estructura ms o menos rgida que la clula secreta por fuera de su
membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareci varias
veces en el curso de la evolucin, por lo que hay grupos de organismos diferentes
que poseen paredes celulares,34 las cuales se pueden diferenciar entre s por su a
rquitectura y composicin qumicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria res
ponsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a
algunos grupos,34 pero nuestra comprensin de la evolucin de la pared celular es t
odava limitada y se est investigando,35 36 as como su estructura y funcin37 Su compo
sicin qumica vara dependiendo del estadio de desarrollo de la clula, el tipo celular
, y la estacin del ao.35 En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", a
lgas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares qumic
amente constan principalmente de polisacridos. La pared celular cumple mltiples y
variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la ex
pansin celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el
paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelu
lares con pared celular, las paredes celulares dan sostn estructural y forman una
parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las pla
ntas con partes leosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostn y el
aspecto leoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que q
ueda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, s
e llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a travs de l se llama la va del ap
oplasto.
Comunicacin intercelular[editar]
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citopla
sma de las clulas se comunica con el de otras clulas a travs de pequeos canales de m
embrana celular que atraviesan las paredes celulares a travs de unos poros en ell
as. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las mem
branas plasmticas de todas las clulas de la planta se lo llama simplasto, al movim
iento de sustancias a travs de l se lo llama la va del simplasto.
Diagrama de absorcin apoplstica y simplstica de agua por las races de una planta.
El citoplasma de las clulas eucariticas contiene un gran nmero de vesculas, que son
organelas en general pequeas, con funciones de almacenamiento temporario y transp
orte de materiales. Un tipo particular de vescula es la vacuola, presente en la m
ayora de las clulas de las plantas. La vacuola es una vescula de tamao importante, q
ue puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamao celular. Nace en forma de provacuo
las pequeas en la clula joven, en el tejido meristemtico, que a medida que la clula
madura se fusionan en una nica vacula grande, que luego se transforma en un eleme
nto de soporte central para la clula. La vacuola consta de una membrana (la membr
ana vacuolar o tonoplasto) con lquido en su interior, y puede funcionar como rgano

de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita

segn las necesidades de la clula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar p
igmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa qumica para la plant
a, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dainas para la
clula. El tamao de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto ntimo con la
membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias qumica
s entre el citoplasma y el medio. La vacuola adems ingresa "sales" (solutos) a su
interior desde el citoplasma, de forma que la concentracin de solutos sea ms alta
en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso fsico llamado sm
osis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atrada donde hay mayor concen
tracin de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda l
a clula, que as se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presin se llam
a presin de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbceas de la planta ere
ctas. Esta presin tambin es responsable de expandir la clula durante el crecimiento
celular.38
La vacuola de la clula vegetal es la principal responsable de que sta se mantenga
turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.
Otros plastos[editar]
Finalmente, una diferencia ms con los animales es que las plantas poseen otros ti
pos de plstidos adems de los cloroplastos, se llaman plstidos porque se generan a p
artir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se difer
encian en otras funciones. Su funcin puede ser por ejemplo la produccin y el almac
enamiento de diferentes sustancias qumicas que necesita la clula (por ejemplo los
amiloplastos almacenan almidn, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos
que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasif
ica a los plstidos segn su funcin y sus estructuras internas, a veces resultan difci
les de asignar a alguna categora, su significado biolgico no siempre es nico ni evi
dente.39 Los miembros de la familia de los plstidos tienen roles importantes en l
o que respecta a la fotosntesis, la sntesis de aminocidos y lpidos, el almacenamient
o de almidn y aceites, la coloracin de flores y frutos, la sensacin de gravedad, el
funcionamiento de los estomas, y la percepcin del medio ambiente.40
Gentica[editar]
Las clulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:
por un lado la clula tiene su propio genoma en su ncleo,
por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El ncleo de las clulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual
que en los animales, el ADN est ordenado en cromosomas que constan de una hebra d
e ADN lineal, ms o menos empaquetada con sus protenas asociadas. En cambio, las mi
tocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo c
romosoma de ADN continuo por orgnulo, al igual que sus ancestros que eran bacteri
as. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la clula, y cuando l
a clula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas
organelas se distribuyan entre las clulas hijas, de forma que nunca quede una clu
la sin mitocondrias ni cloroplastos.41
Reproduccin y ciclos de vida[editar]
Para comprender qu es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una
comprensin primero de cmo puede llegar a ser su ciclo de vida.
Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene
un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma canti
dad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idntico en su conten
ido de ADN a su nico padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por re
produccin asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinacin entre
el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendenc

ia se obtuvo por reproduccin sexual. En las plantas en el sentido ms amplio hay un

a amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto repro
duccin asexual como sexual, para comprenderlos aqu se expondrn 3 tipos diferentes d
e ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproduccin sexual, a partir
de ellos se pueden comprender los dems.
Las clulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente h
eredan la misma cantidad de ADN que la clula madre. Como recordamos, el ADN de lo
s eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada
hebra llamada cromosoma). En lneas generales podemos decir que en eucariotas, la
cantidad de ADN en una clula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas
(n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la clula madre contiene la misma can
tidad de ADN que sus clulas hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto
la madre como las hijas son n), entonces a la divisin celular se la llama mitosis
. A veces la clula madre tiene el doble de ADN que sus 4 clulas nietas (la madre e
s 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre
y nietas), a ese tipo de divisin celular se lo llama meiosis.
Los 3 ciclos de vida aqu esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproduccin sex
ual. En la reproduccin sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n
: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferent
es (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aqu esquematizadas,
el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es
as se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En
algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es
as, el adulto multicelular tambin es haploide. En un momento posterior del ciclo
de vida dos clulas haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelul
ares o no) se fusionan (durante la fecundacin) para formar una clula diploide (2n)
, entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta clula 2n tambin se puede
volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo ad
ulto multicelular tambin es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multice
lular o no, en alguna de esas clulas diploides ocurre la meiosis dando clulas hapl
oides (n), recomenzando el ciclo. Ms all de si alguna de las fases se haya vuelto
multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (d
e 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundacin (de n
a 2n) hace que haya habido reproduccin sexual. Ntese que si hay reproduccin sexual
siempre habr fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implic
an multicelularidad.
Cuando solo la clula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploide
s, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la clula diploide se vue
lve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es
diplonte. Cuando tanto la clula haploide como la diploide se vuelven multicelular
es, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que e
l ciclo de vida es haplo-diplonte.
Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuacin:
Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundacin m!: mitosis crculo: primer esta
dio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vid
a, multicelulares
Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundacin m!: mitosis crculo: primer estad
io del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida
, multicelulares
Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: fecundacin m!: mitosis crculo: primer
estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo d
e vida, multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos clulas haploides q
ue se fusionan durante la fecundacin se las llama gametas. En todas las plantas c
on reproduccin sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una game
ta de cada sexo para que ocurra la fecundacin. Normalmente los sexos evolucionan
de forma que una de las gametas sea mvil y busque activamente a la otra, y la otr
a gameta sea inmvil pero ms grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el
citoplasma. Cuando es as a la gameta mvil se la llama masculina, a la gameta con s
ustancias de reserva se la llama femenina. La clula diploide que se forma durante
la fecundacin se llama cigoto.
Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la ca
ntidad de ADN de las clulas, no hay divisin en fases haploide y diploide, no hay m
eiosis ni fecundacin y, para dar descendencia, se generan clulas nuevas por mitosi
s. Por lo tanto la reproduccin es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma
especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es
as, la reproduccin asexual se puede integrar a los esquemas de reproduccin sexual c
omo los descriptos, agregando un ciclo de reproduccin asexual donde sta ocurra. En
general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea ms co
mn la reproduccin asexual).
En las plantas en el sentido ms amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemo
s encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones ms complejas de ell
os, y tambin ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en
los llamados organismos unicelulares.
Se mencionarn dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolucin de la
s plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes"
de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos
multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes
que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido
a que la fase diploide se volvi multicelular por mitosis antes de dar las gametas
, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el g
ametofito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son i
guales morfolgicamente (ver ms adelante).
En la seccin de Diversidad se mostrarn cuadros ilustrando algunos ciclos de vida c
on casos concretos.
Las plantas terrestres o embriofitas[editar]
Artculo principal: Embryophyta
Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: bri
ofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.
La vida naci en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre cientfico Embryo
phyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son prcticamente el nico
grupo que coloniz la superficie de la tierra, y el ms exitoso. Como plantas colon
izadoras de un medio diferente, en comparacin a las algas de las que se originaro
n poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principa
lmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposicin a los rayos u
ltravioletas del Sol en comparacin a la que hay en el agua, y la mayor exposicin a
l oxgeno en comparacin a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriof
itas las plantas que nos resultan ms conocidas, en particular los musgos, los hel
echos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas ms conocido son las conferas) y
las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofi
tas). Prcticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el
agua y se los llama "algas".
Para entender qu es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos
comprender cmo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida hapl
o-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el es

porofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito

y el gametofito son muy diferentes entre s (aunque hay cientficos que creen que a
l principio eran similares morfolgicamente), a esta situacin se la llama "alternan
cia de generaciones heteromrfica" (heteromrfica: "con morfos diferentes"). El game
tofito y el esporofito pueden ser increblemente diferentes segn el grupo de que se
trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas
y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosinttico es la parte haplonte
de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeo pie
que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En p
teridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho
" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte est represent
ado por un pequeo cuerpo fotosinttico sin organizacin en tejidos ("talo") que crece
en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angios
permas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el e
stadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado"
dentro del grano de polen y del vulo.
Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta se
r multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales.
En plantas, siempre se conserva alguna regin cuyas clulas poseen la capacidad de d
ividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. S
uele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las races
. Solo en los meristemas se observa el crecimiento de clulas nuevas que luego se
diferenciarn.
Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere
decir que su cuerpo est estructurado en forma de mdulos que se repiten indefinida
mente: por ejemplo cada rama de un rbol, con su tallo y hojas, es un mdulo. Los mdu
los pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se
conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los rganos puedan cumplir
con todas sus funciones eficientemente.
Ms caractersticas:
No se desplazan.
Nutricin: fotosntesis (por lo que el dixido de carbono es necesario), y respiracin (
por lo que el oxgeno es necesario).
Con "clula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas
del Sol, ms intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron par
a sobrevivir bajo la alta presin de oxgeno presente en la atmsfera terrestre.
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las
clorofitas (nombre cientfico Chlorophyta) durante el Paleozoico.
Brifitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepticas.
Los brifitos son pequeas plantas confinadas a ambientes hmedos, adems necesitan agua
lquida para la fecundacin. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tan
to la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque
es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la fotosntesis. Este grupo pre
senta en su gametofito cutcula resistente a la desecacin y tejidos como tubos que
transportan el agua a travs del organismo (pero no tienen el mismo origen evoluti
vo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).
Cormfitos o plantas vasculares.
Las plantas vasculares (tambin llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gam
etofito y esporofito adultos, pero el individuo ms desarrollado es el esporofito,
que es el organizado en tejidos y rganos. Es el esporofito el que posee los tubo
s que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre
al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas

.
Pteridfitos (divisin Pteridophyta).
Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en te
jidos y rganos) que es fotosinttico y de vida libre, a diferencia de lo que pasa e
n las espermatofitas. Las pteridofitas ms conocidas son los helechos.
Espermatfitos (divisin Spermatophyta).
Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatfitos o plantas con
semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el
gametfito est ms reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del vulo (el g
ametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una
estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis lue
go entrando en dormicin hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a
ese perodo de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos
a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las confera
s y a las ccadas, gntidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plant
as con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y adems la semilla
est contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.
Angiospermas (Angiospermae).
ste es el grupo ms numeroso de plantas, aparecieron durante el Jursico y han llegad
o a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.
Plantas vasculares o traqueofitas[editar]
En las races, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de te
jidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistema
s de tejidos: el epidrmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidrmico es c
omo la piel de la planta porque es la capa externa de clulas. El tejido vascular es
como su torrente sanguneo , ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la
planta; y el tejido fundamental es todo lo dems.
Tejido epidrmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidrmico, qu
e consiste en una sola capa de clulas epidrmicas. La superficie externa de stas sue
le estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la prdida
de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las clulas epidrmicas se conoce
como cutcula. Algunas clulas epidrmicas tienen pequeas proyecciones llamadas tricoma
s, que ayudan a proteger la hoja y tambin a veces le dan una apariencia vellosa.
En las races, el tejido epidrmico incluye clulas con pelos radicales que aumentan l
a superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorcin del agua. Dependien
do de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pe
queos poros denominados estomas, rodeados de clulas oclusivas, que regulan la prdid
a de agua y el intercambio de gases.
Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza
el agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema
, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El te
jido vascular contiene varios tipos de clulas especializadas. El xilema consta de
traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y clulas acompaantes.
Tejido fundamental: Las clulas que se encuentran entre los tejidos epidrmico y vas
cular forman el tejido fundamental. En la mayora de las plantas, el tejido fundam
ental consiste principalmente de parnquima. Las clulas parenquimticas tienen parede
s celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada
de citoplasma. En las hojas, las clulas del tejido fundamental estn llenas de clor
oplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosntesis de la p
lanta. El tejido fundamental tambin puede contener dos tipos de tejidos llamados
tejidos de sostn, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayuda
n a sostener la planta. Son el colnquima y el esclernquima. Las clulas que forman e
l colnquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbc
eos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de pecti
na. Son clulas vivas. Las clulas que forman el esclernquima tambin dan sostn a la pla

nta y tienen paredes celulares engrosadas, pero estn muertas a la madurez y la ri

gidez se la otorga la lignina presente en sus paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en rganos. Los rganos de las traqueofitas son:
Raz
Tallo
Hoja
Flor (presente solo en espermatofitas)
Fruto (presente solo en angiospermas)
Angiospermas[editar]
Artculo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angi
ospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un ao o una estacin de
crecimiento), bienales (crecer solo por dos aos o dos estaciones de crecimiento)
o perennes. Una planta anual es una planta que vive un ao o menos, tpicamente vive
por una estacin de crecimiento dentro del ao. Las plantas anuales son hierbas (si
bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en q
ue carecen de un tallo subterrneo y no muestran evidencia de que crecieron desde
la estacin anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de alma
cenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son l
as que viven dos aos (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciend
o en el segundo ao. Las plantas bienales tpicamente forman una roseta basal de hoj
as durante el primer ao y forman una inflorescencia en el segundo ao. Las plantas
bienales pueden ser difciles de detectar sin observar a las plantas por dos aos. U
na planta perenne es la que vive ms de dos aos. Las plantas perennes son las hierb
as con tallos subterrneos, los arbustos, las lianas y los rboles.42
Ejemplos de plantas anuales:
Centeno (Secale cereale)
Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:
Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)
Rbanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:
Abeto (Abies alba), y prcticamente todas las dems gimnospermas.
Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa officinalis)
Romero (Rosmarinus officinalis)
Monocotiledneas y dicotiledneas[editar]
Vase ms detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledneas y dicotiledn
eas, aunque hoy en da, el grupo de dicotiledneas, que era parafiltico, es subdividi
do en varios grupos, cada uno con su propio antecesor comn. En muchos libros de t
exto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledneas del resto
de las angiospermas o dicotiledneas:
La caracterstica ms sobresaliente es que las monocotiledneas poseen un solo cotiledn
en su semilla, mientras que la mayora del resto de las angiospermas posee 2 coti
ledones en su semilla.
las dicotiledneas poseen raz de origen radicular (se origina de la radcula del embr
in) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raz princi
pal de las secundarias), en cambio las monocotiledneas poseen solo raz de origen a
dventicio (que se originan en otras partes de la planta).
las monocotiledneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledneas con eustela
de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario).

las monocotiledneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en l

as dicotiledneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledneas en general tienen venacin paralela, a diferencia
de la reticulada de las dicotiledneas
Algas[editar]
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por
endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofi
tas. El nombre alga se pone en minsculas para remarcar que no se corresponde con
un grupo monofiltico ni est en ningn sistema formal de clasificacin. Aqu se expondrn l
os grupos de algas, ya que son estudiados por la Botnica.
Casi todas las algas son acuticas, descendientes de los primeros eucariotas, que
aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formacin de tejido
s con divisin del trabajo, no se mueven y son exclusivamente auttrofas: algunas al
gas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas de
ntro de Plantae en la clasificacin de 5 reinos de Whittaker 19694 ). Las dems alga
s pueden ser unicelulares auttrofos ssiles (las chlorarachneas, las haptofitas); p
ero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las diat
omeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos q
ue adems de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alime
ntarse de forma hetertrofa (son mixotrficos), por lo que adems de ser considerados
algas son considerados protozoos.
Las glaucofitas[editar]
Las glaucofitas son un pequeo grupo de algas microscpicas. La nica clorofila que co
ntiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la p
ared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la c
ianobacteria simbionte, y qued entre las dos membranas del cloroplasto.43 44
Sistemtica de plantas[editar]
Artculo principal: Botnica Sistemtica
La Botnica Sistemtica es la teora y la prctica de agrupar individuos en especies, ag
rupar esas especies en grupos ms grandes, y darles a esos grupos nombres, produci
endo de esta forma una clasificacin. Las clasificaciones son utilizadas para orga
nizar la informacin sobre las plantas.
Hay muchas formas de construir una clasificacin. Por ejemplo, las plantas pueden
ser clasificadas sobre la base de sus propiedades medicinales (como lo estn en al
gunos sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cules son sus nichos e
colgicos preferidos (como lo estn en algunas clasificaciones utilizadas en Ecologa)
. Una clasificacin basada en la filogenia, como la aqu utilizada, intenta ordenar
a los organismos en grupos sobre la base de sus relaciones evolutivas. Esto es l
o que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificacin.
Una clasificacin como la aqu utilizada se produce en dos pasos. El primero es la r
econstruccin de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construc
cin del sistema de clasificacin a partir del rbol filogentico. La ciencia que se ocu
pa de esto ltimo se llama Taxonoma.
Taxonoma botnica[editar]
Artculo principal: Clasificacin de los organismos vegetales
La Taxonoma es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y desc
ribir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su
rbol filogentico un sistema de clasificacin, convirtiendo los clados en taxones.45
Un taxn es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripcin si es una esp
ecie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de
la especie guardado en un herbario). En la clasificacin preponderante hoy en da (l
a "linneana"), a los taxones adems se los ubica en categoras taxonmicas como las qu
e se muestran en el cuadro:

La taxonoma en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del rbo

l filogentico. Cada nodo del rbol es un ancestro, un clado es ese ancestro ms todos
sus descendientes.45 Adems, a cada taxn le corresponde su categora taxonmica (si bi
en para algunos cientficos esto no es necesario).
A continuacin se explicarn las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura
") y cul es el sistema de clasificacin que se utiliza hoy en da (en "Clasificacin").
Taxonoma Botnica: Nomenclatura[editar]
Artculo principal: Nombre botnico
Esta seccin necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factibl
e el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que stos deban ser olvidado
s. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de u
na regin a otra o de que especies botnicas distintas tengan la misma designacin. Po
r otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningn nombre vulga
r.
Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas
acordadas por la comunidad cientfica en el "Cdigo Internacional de Nomenclatura Bo
tnica", que regula tambin la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteri
ormente plantas, como algas y hongos.
A continuacin se indican las reglas ms importantes:
No son vlidos los nombres anteriores a 1753, ao a partir del cual el botnico Carlos
Linneo comenz la nomenclatura cientfica de las plantas que se utiliza en la actua
lidad. En algunos grupos especficos, esta fecha de inicio es diferente.
Se considera vlido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado
en una revista cientfica bajo ciertas reglas. No sern vlidos los nombres posteriore
s del mismo taxon, por considerarse sinnimos.
Los nombres deben estar latinizados ya que el latn es el idioma acostumbrado para
la nomenclatura en las ciencias.
El nombre cientfico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (
nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
El nombre del gnero al que pertenece la planta va en mayscula, delante del nombre
especfico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicacin puede abreviar
se el nombre del gnero si no hay ambigedad, en el ejemplo anterior, C. semperviren
s.
El nombre especfico dado a la especie va en minscula, que, por lo general, ser un e
pteto que caracterice a la especie en cuestin (p. ej. Sibbaldia procumbens, por se
r una planta postrada). Puede tambin dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castro
viejoi, que est dedicado al botnico espaol Santiago Castroviejo Bolbar) o lugar (p.
ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernculo
, como en el caso de Prunus mahaleb (del rabe).
A continuacin del nombre cientfico se debe escribir la inicial, iniciales o apelli
do completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej.
Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas
. Pueden aadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay trad
icin de hacerlo.
A veces, tras el nombre cientfico, aparecen las partculas ex o in entre la abrevia
tura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quier
e decir que el segundo autor concede la autora del nombre al primero, pero que la
verdadera autora botnica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugiri el
nombre y el segundo lo public vlidamente. En el segundo caso, el verdadero autor e
s el primero, pero lo hace en una obra o artculo de revista que corresponde al se
gundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.
Cuando es necesario trasladar una especie de un gnero a otro, se citar el nombre d
el primer autor entre parntesis antes del autor que ha trasladado la especie. As,

por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue tras
ladada al gnero Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su
nombre qued como Centranthus ruber (L.) DC.
Tambin es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas en
tre las que caben destacar los siguientes:
sp. / spp.: especie / especies.
subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
\times: hbrido.
fl.: del latn floruit (floreci), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido
de uno o varios aos e indica que solo se le conoce esa poca activa como botnico (ej
. Andrews fl. 1975).
aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un traba
jo que los ejemplares estudiados tienen la mayora de los caracteres de un taxn, pe
ro difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Ci
trullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').
Taxonoma Botnica: Clasificacin[editar]
La bsqueda de un sistema "natural" de clasificacin es una disciplina con mucho tra
sfondo histrico, porque cada clasificacin nueva se basa en una clasificacin anterio
r a la que los usuarios ya se haban acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia
como la conocemos hoy en da, han trascendido muchos sistemas de clasificacin, y m
uchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por dif
erentes usuarios, si bien algunos tenan ms xito que otros. Por ejemplo, un libro pa
rticularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.
En una poca los sistemas de clasificacin eran un reflejo de la concepcin que cada n
aturalista tena de cmo eran las relaciones entre especies. Desde la aparicin de la
teora de la evolucin de Darwin, los cientficos se pusieron de acuerdo en que la cla
sificacin deba basarse en el rbol filogentico de las especies. El problema en la poca
era que no se saba cul era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que exis
tan variadas hiptesis que daban todava como resultado diferentes sistemas de clasif
icacin. En plantas, este escenario fue cambiando en las ltimas dcadas, con la llega
da de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la clula y los anlisis
moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los ms cercanos al rein
o Plantae), por primera vez empezaba a surgir una nica hiptesis de rbol filogentico
con amplio consenso, que da como resultado la clasificacin que aqu se muestra.
La clasificacin preponderante hoy en da en el ambiente cientfico (la de la escuela
cladista) considera que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ance
stro comn ms toda su descendencia ("monofilticos")45 Por eso por ejemplo, las dicot
iledneas, que son parafilticas, no se consideran un taxn para muchos cientficos, que
las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofilticos.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificacin que aqu se presenta de taxo
nes superiores de plantas es hoy en da la nica que se utiliza en el ambiente cientf
ico, es basada en la filogenia, posee como taxones solo a grupos monofilticos, y
posee nombres tomados de sistemas de clasificacin anteriores, que se siguen utili
zando por razones histricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del rb
ol filogentico est bien resuelta, la mayora de los cientficos an no ha decidido en qu
categoras taxonmicas ubicar estos taxones, por eso aqu se los llama con nombres inf
ormales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del an
tiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la categora taxonmica en que deberan
ser ubicados.
Hoy en da est muy consensuado entre los cientficos que se debe partir del taxn Archa
eplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grup

os monofilticos que se muestran a continuacin, tambin se muestran algunos grupos pa

rafilticos importantes y un grupo polifiltico extinto, encerrados entre comillas p
ara distinguirlos de los grupos monofilticos.
Plantae (clado de adquisicin primaria de cloroplastos) tambin llamado Primoplantae
o Archaeplastida
Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
"Algas verdes" (grupo parafiltico, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
Clorofitas (Chlorophyta)
Estreptofitas (Streptophyta)
"Carofitas" ("Charophyta") (parafiltico, todas las algas verdes no clorofitas, no
se mostrarn aqu los pequeos grupos que la componen, pero mencionaremos a las Chara
les, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres)
Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
"Bryophyta en sentido amplio" (parafiltico, todas las embriofitas no traqueofitas
)
Hepticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo parafiltico que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanergamas)
"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifiltico, extintos)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Conferas (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
Monocotiledneas (Monocotyledoneae)
"Dicotiledneas" (Dicotyledoneae, parafiltico, todas las angiospermas no monocotile
dneas)
Los anlisis de filogenia hechos en las ltimas dcadas tambin lograron una gran resolu
cin por debajo de las categoras mencionadas en este esquema. A continuacin los ltimo
s sistemas de clasificacin publicados, que son los que se utilizan hoy en da:
Para la clasificacin de las angiospermas, ver Sistema de clasificacin APG III (APG
III 2009,46 vase tambin LAPG III 200947 ).
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificacin de las gimnospermas vivientes
de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a,48 c49 ).
Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificacin de pteridofitas de Chr
istenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b,50 c49 y d51 ).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofilticos y, al
menos en las categoras ms cercanas a especie, nombran a los taxones segn los princ
ipios de la Nomenclatura y los ubican en categoras taxonmicas linneanas.
Para las algas que estn fuera del taxn Archaeplastida, ver la clasificacin de los e
ucariotas de Adl et al. (2005).
Importancia de las plantas para el hombre[editar]

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el hombre. Sin
ellas, ni nosotros ni la mayora de las especies de animales podra existir. La fot
osntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintticos ms pequeos ha cam
biado la Tierra en dos formas. La primera es la fijacin del dixido de carbono y la
liberacin de molculas de oxgeno que directamente alteraron la atmsfera del planeta
en estos ltimos miles de millones de aos. Lo que sola ser una atmsfera deficiente en
oxgeno sufri un cambio gradual. A medida que una masa de oxgeno se acumul en la atms
fera, la seleccin por una respiracin dependiente de oxgeno ocurri (principalmente a
travs de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparicin de
muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los animales. Adems, la atmsf
era rica en oxgeno permite la acumulacin de una capa de ozono en la parte superior
, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiacin UV. Esto perm
iti a los organismos ocupar nichos ecolgicos expuestos a la radiacin que antes haban
sido inaccesibles.
En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintticas son ut
ilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintticos, heterotrficos
. Para prcticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y p
ara muchas acuticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor prim
ario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energa como
carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminocidos,
y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos hetertrofos. Entonce
s la mayora de las especies de la superficie terrestre hoy en da es absolutamente
dependiente de las plantas para su supervivencia. Como productores primarios, la
s plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. L
a supervivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosis
temas, la disrupcin de los cuales traera como consecuencia la desaparicin de especi
es y cambios desastros en la erosin, el flujo de agua, y en ltima instancia del cl
ima.
Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:
Las plantas de importancia agricultural, la mayora de las cuales son angiospermas
, son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las p
lantas como productos alimenticios: races (como las batatas y las zanahorias), lo
s tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lech
uga), las flores (como en el brcoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como
el arroz, el trigo, el maz, las arvejas y los porotos, y un conjunto importante
de frutos como la banana, el tomate el aj, el anan, el kiwi, los ctricos, las aceit
unas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas c
omo saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero
, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta),
otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el caf, el t, el chocolate, y
la cola, o como bebidas alcohlicas, como la cerveza, el vino, los licores destil
ados, y los licores dulces.
Los rboles leosos de conferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la m
adera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropical
es, los bambes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la const
ruccin de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuer
das como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodn
pero tambin de lino y de camo.
Los depsitos de combustibles fsiles como el petrleo derivan de biomasa de plantas a
cumuladas.
En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufricos o al
ucingenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocana, y una gran
variedad de otras especies que fueron utilizadas por indgenas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza esttica, y el cultivo de plantas como
ornamentales es una industria importante.
Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una
variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.
Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacolgica, sus co
mpuestos son extrados, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuev
as drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se ext
raa de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la v
incapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en ltim
a instancia derivados de las plantas. Adems, varias partes de las plantas de un g
ran nmero de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados sup
lementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.
Tambin son importantes para el hombre las plantas que modifican la composicin de u
n ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son origina
rias ("plantas exticas") y las que debido a que son dainas para la economa de un si
stema agropecuario son consideradas plagas o malezas.
Ciencias que estudian a las plantas[editar]
La Botnica es la ciencia que estudia a la mayora de los organismos que tradicional
mente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a todo
s los organismmos eucariotas fotosintticos (plantas terrestres y algas) ms otros o
rganismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y espor
as (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, co
mo Oomycota), aunque estos ltimos estn cada vez ms estudiados en su propio departam
ento de Micologa. Las algas tambin pueden estar en su propio departamento de Ficol
oga.
Normalmente las dems ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a
las plantas terrestres. Algunas tienen una orientacin netamente prctica: la agricu
ltura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los pro
ductos para alimentacin, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas
cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudi
os de hibridacin y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (sil
vicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de rboles utilizados por su madera y s
u pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacologa que se ocupa de las drogas
naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no neces
ariamente).
En contraste con esos campos ms prcticos de las ciencias de las plantas, las cienc
ias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento cientfico, tanto las
ciencias "aplicadas" como las "bsicas". Entre las ciencias puras se encuentran la
anatoma de las plantas, que trata de la estructura de clulas y tejidos y su estru
ctura, la fitoqumica y la fisiologa de plantas, que tratan de los procesos bioqumic
os y biofsicos y sus productos, la biologa molecular de las plantas, que trata la
estructura y funcin del material gentico, la ecologa de las plantas, que trata de s
us interacciones con el ambiente, y la sistemtica de plantas, que trata de la tax
onoma y la filogenia de las plantas.
Anexo: Plantae segn Whittaker, 1969[editar]
Este autor agrup a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus m
odos de nutricin y caractersticas celulares. En su clasificacin Plantae contiene, p
rincipalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintticos, con clulas con
cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman clula vegetal, definida c
omo el tipo de clula de los vegetales), organizados de forma que las clulas posean
al menos cierto grado de especializacin funcional. Esta definicin se corresponde
con circunscripciones de esa poca de lo que hoy son las algas rojas, las algas pa
rdas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas ter

restres). El autor incluy en estos grupos a algunos organismos que no se correspo

ndan con esta descripcin, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de
nutricin era la absorcin, que ya se saba que estaban emparentados con ellos. Las p
lantas as definidas, en su mayor parte son organismos auttrofos: "fabrican" su pro
pio "alimento", en este caso fotosintticos: utilizan como fuente de energa la luz
del Sol y la almacenan en forma de energa qumica en las molculas orgnicas que sintet
izan (ver en Cloroplasto). Tambin exploran el medio ambiente que las rodea (norma
lmente a travs de rganos especializados como las races) para absorber otros nutrien
tes esenciales, como minerales y compuestos con nitrgeno y fsforo, utilizados para
construir protenas y otras molculas que necesitan para subsistir. Las plantas tam
bin suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas races) y
poseer tejidos especializados en darles soporte.
Estos grupos poseen reproduccin primariamente sexual, con generacin haploide y dip
loide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reprodu
ccin sexual y ciclos de vida").
Esta clasificacin incluye tres subreinos:
Rhodophycophyta a las algas rojas
Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas ve
rdes" y las plantas terrestres
Vase tambin[editar]
Desarrollo vegetal
Botnica
Archaeplastida
Anexo:Sistemas de taxonoma vegetal
Clasificacin de los organismos vegetales
Notas[editar]
Volver arriba ? Es un error comn afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusi
eran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estab
an en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificacin en 5 rei
nos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un
reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker
, L Margulis. 1978. Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosys
tems
Volver arriba ? En este texto slo se hace referencia a la "fotosntesis oxignica", q
ue libera oxgeno. Pero no es la nica forma de fotosntesis, en su definicin ms general
"fotosntesis" es la captacin de luz para convertirla en energa qumica de molculas or
gnicas: sintetizar a partir de molculas ms simples molculas complejas, orgnicas. Por
ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosntesis anoxignica en que se
utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxgeno.
Volver arriba ? Un cromforo tambin puede emitir luz por fluorescencia, fenmeno que
ser ignorado en este texto.
Referencias citadas[editar]
Volver arriba ? 2. acepcin de "planta" de acuerdo con el DRAE
Volver arriba ? S. L. Baldauf et al. 2003, The Deep Roots of Eukaryotes. Science
300, 1703 (2003); DOI: 10.1126/science.1085544
Volver arriba ? KJ Niklas. 2000. The Evolution of Plant Body Plans A Biomechanical
Perspective. Annals of Botany 85(4) 411-438.
? Saltar a: a b c R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms.
Science Vol. 163. no. 3863, pp. 150 - 160 DOI: 10.1126/science.163.3863.150 http
://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/EEES%202150/Whittaker%201969.pdf
Volver arriba ? M. Taylor. 2003. The collapse of the two-kingdom system, the ris
e of protistology and the founding of the International Society for Evolutionary
Protistology (ISEP). IJSEM.
Volver arriba ? Haeckel, E. H. P. A. (1866).Generelle Morphologie der Organismen
: allgemeine Grundzge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begrndet dur
ch die von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie. Berlin.

Volver arriba ? Joseph M. Scamardella 1999, Not plants or animals: a brief histo
ry of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista INTERNATL MICROB
IOL (1999) 2:207 216
Volver arriba ? Herbert Faulkner Copeland 1956, The Classification of Lower Orga
nisms Pacific Books, Palo Alto-California
Volver arriba ? R. H. Whittaker, On the Broad Classification of Organisms. The Q
uarterly Review of Biology, Vol. 34, No. 3 (Sep., 1959), pp. 210-226 On this bas
is four kingdoms are here proposed: The Protista, or unicellular organisms; the
Plantae, or multicellular plants; the Fungi; and the Animalia or multicellular a
nimals.
Volver arriba ? L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor
revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution 25 (1)
Volver arriba ? Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. B
iological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Segn su clasificacin de
Plantae.
Volver arriba ? Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003)
. Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.. BioEssays 26:
pp. 50-60.
Volver arriba ? T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or nine? Biosy
stems. Volume 14, Issues 3 4, 1981, Pages 461 481
Volver arriba ? Przemyslaw Gagat et al 2013, How protein targeting to primary pl
astids via the endomembrane system could have evolved? A new hypothesis based on
phylogenetic studies Biology Direct 2013, 8:18 doi:10.1186/1745-6150-8-18
Volver arriba ? Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding Ancesto
r of Eukaryotes 140(5): 606 608
Volver arriba ? T. Cavalier Smith 2007, Evolution and relationships of algae maj
or branches of the tree of life. from: Unravelling the algae, by Brodie & Lewis.
CRC Press
Volver arriba ? Tereza evckov et al 2015. Updating algal evolutionary relationships
through plastid genome sequencing. Scientific Reports 5, Article number: 10134
(2015) doi:10.1038/srep10134
Volver arriba ? Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny
Volver arriba ? Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny
Volver arriba ? Theodor Cole & Hartmut Hilger 2015 Angiosperm Phylogeny, Floweri
ng Plant Systematics. Freie Universitt Berlin
Volver arriba ? T. Cavalier Smith 2007, Evolution and relationships of algae maj
or branches of the tree of life. from: Unravelling the algae, by Brodie & Lewis.
CRC Press
Volver arriba ? Olivier De Clerck et al. 2012 Diversity and Evolution of Algae P
rimary Endosymbiosis. Advances in Botanical Research, Volume 64, Elsevier Ltd. I
SSN 0065-2296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5
Volver arriba ? Butterfield, N. J. (2000). Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.
: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozo
ic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Paleobiology 26 (3): 386-404. doi:10.1
666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2.
Volver arriba ? Wellman, Charles et al 2003, Fragments of the earliest land plan
ts. Nature, Volume 425, Issue 6955, pp. 282-285
Volver arriba ? Jane Gray et al 1985. The Microfossil Record of Early Land Plant
s. Royal Society Publishing. April 1985 Volume: 309 Issue: 1138, DOI: 10.1098/rs
tb.1985.0077
Volver arriba ? Rubinstein CV et al 2010 Early Middle Ordovician evidence for la
nd plants in Argentina (eastern Gondwana). New Phytol. 2010 Oct;188(2):365-9. do
i: 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. Epub 2010 Aug 20.
Volver arriba ? Kathy Willis, Jennifer McElwain (2014). The Evolution of Plants.
OUP Oxford.
Volver arriba ? Abominable Mystery: The Origin of Flowers and the History of Pol
lination. University of Marylan 2014
Volver arriba ? Cavalier-Smith T. 2013. Early evolution of eukaryote feeding mod
es, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozo
a, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology.

Volver arriba ? Cavalier-Smith T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the
four ages of life. Phylosofical transactions of the Royal Society B.
Volver arriba ? Cavalier-Smith T. 2010b. Kingdoms Protozoa and Chromista and the
eozoan root of the eukaryotic tree. Biol. Lett.
Volver arriba ? Cavalier-Smith T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive
Zones: Causes and Timing ofEukaryote Basal Radiations. J. Eukaryot. microbiol.
Volver arriba ? Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). "Phot
osynthesis, Light, and Life". Biology of Plants (7th ed.). W.H. Freeman. pp. 119 1
27. ISBN 0-7167-9811-5
? Saltar a: a b Niklas, KJ 2004. The Cell Walls that Bind the Tree of Life. BioS
cience 54(9):831-841.
? Saltar a: a b Popper, Gurvan, Herv, Domozych, Willats, Tuohy, Kloareg, Stengel.
2011. Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plan
ts Annual Review of Plant Biology 62: 567-590
Volver arriba ? I Srensen, 2010. How Have Plant Cell Walls Evolved? Plant Physiol
ogy 153(2)
Volver arriba ? Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper, y Willats. 20
12. Cell wall evolution and diversity. Plant Sci. 3: 152.
Volver arriba ? Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SIN
AUER 2002 p. 13 y 14 ISBN 0-87893-856-7
Volver arriba ? KA Pyke. 1999. Plastid Division and Development. American Societ
y of Plant Physiologists
Volver arriba ? Wise, RR. 2006. The Diversity of Plastid Form and Function. Adva
nces in Photosynthesis and Respiration 23: 3-26
Volver arriba ? MB Sheanan, RJ Rose, DW McCurdy. Organelle inheritance in plant
cell division: the actin cytoskeleton is required for unbiased inheritance of ch
loroplasts, mitochondria and endoplasmic reticulum in dividing protoplasts. The
Plant Journal. 37(3): 379 390
Volver arriba ? M. G. Simpson. 2005. "Temporal Phenomena". En: Plant Systematics
. Elsevier Academic Press. pgina 402.
Volver arriba ? Bhattacharya D., Schmidt H. A. 1997. Division Glaucocystophyta.
In Origin of algae and their plastids (ed. Bhattacharya D., editor. ), pp. 139 148
Wien, New York: Springer-Verlag.
Volver arriba ? Steiner J. M., Loffelhardt W. 2002. Protein import into cyanelle
s. Trends Plant Sci. 7, 72 77 (doi:10.1016/S1360-1385(01)02179-3)
? Saltar a: a b c Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donog
hue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sina
uer Axxoc, USA. Pgina 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a mo
nophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its desc
endants:" Pgina 33. "A phylogenetic classification attempts to name only monophyl
etic groups, but the fact that a group is monophyletic does not mean it needs to
have a name".
Volver arriba ? The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabtico
: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Do
uglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, adems colaboraron Arne A. A
nderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Syt
sma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). An
update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and famil
ies of flowering plants: APG III. (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society
(161): 105-121.
Volver arriba ? Haston, E.; Richardson, J.E.; Stevens, P.F.; Chase, M.W.; & Harr
is, D.J. (2007), A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II families, Taxo
n 56 (1): 7 12, doi:10.2307/25065731
Volver arriba ? Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classification and line
ar sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55 70.
? Saltar a: a b Preface to Linear sequence, classification, synonymy, and bibliog
raphy of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms http://w
ww.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
Volver arriba ? Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald
(2011). A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns (

PDF). Phytotaxa 19: 7-54.

Volver arriba ? Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and f
erns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf
Bibliografa[editar]
General:
Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek. 2008. "Biologa de las plantas". En:
Biologa. Sptima edicin en espaol. Editorial mdica Panamericana. Seccin 7.
La ltima edicin "del Raven", est en ingls: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedicado
a Peter Raven). 2012. Biology of plants. 8.a edicin (en ingls). Editorial W. H. F
reeman.
En planes corporales y morfologa de las plantas
Juan J. Valla. 1986. Botnica, morfologa de las plantas superiores. Hemisferio Sur.
En Botnica Sistemtica (filogenia y taxonoma):
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. P
lant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA.
M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.
En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura):
"Nomenclatura y taxonoma de las plantas, una perspectiva agricultural y agronmica"
. Define tambin conceptos de taxonoma y de especie. Considera versiones de los cdig
os, tanto de plantas silvestres como de plantas cultivadas, que ahora estn desact
ualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Est en ingls: Spooner, DM; Hetters
cheid, WLA; van den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant Nomenclature and Taxo
nomy, an agricultural and agronomic perspective. Horticultural Reviews. Vol. 28.
Editado por J Janick. preview en Google Books
El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (en ingls): J. MCNEILL, Chairman, F.
R. BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDE
EN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J.
H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: Inter
national Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eightee
nth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ.
2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 ht
tp://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
El Cdigo Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en ingls): C.D. Bric
kell et al. 2009. International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octa
va edicin (este cdigo es pago, se consigue aqu)
Manuales para su cuidado:
Jos Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las 75 plantas de interior fundame
ntales, Alianza Editorial. ISBN 9788420607672.
Enlaces externos[editar]
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