Morfologa del talo en el simbionte

liqunico[editar]
Son escasos los ejemplos de lquenes cuya morfologa viene determinada por el fotobionte
(ocurre por ejemplo en los gneros Coenogonium, Ephebe, Cystocoleus oRacodium), en la
mayora de los casos es el micobionte el que marca las pautas de crecimiento para el
simbionte.10 El desarrollo de cierto tipo de talo es importante para conocer las relaciones
que se establecern en el simbionte, por ello tradicionalmente se ha dividido al grupo en la
morfologa de su talo en lquenes crustceos, foliceos y fruticulosos, a pesar de esta
clasificacin existen otros biotipos posibles en lquenes, como los llamados gelatinosos
que algunos autores, sin embargo, incluyen en los tipos anteriores.

Talo crustceo[editar]

Liquen crustceo.

Los llamados talos crustceos son aquellos que crecen fuertemente unidos al sustrato,
hasta el punto de que es imposible separarlos de l sin destruirlo. Las caractersticas del
talo de este tipo de lquenes les permite sobrevivir en ambientes muy extremos y en
superficies expuestas de roca. Poseen organizacin tanto hommera como hetermera
sobre todo en los mrgenes de aquellos que posean areolas grandes o en especies
intermedias con los lquenes foliosos. No poseen corteza inferior; su crecimiento es
marginal pudiendo muchas veces solaparse diversos individuos y formar caractersticas
estructuras a parches; la forma ms simple de organizacin est presente en gneros
como Lepraria en los que las hifas del micobionte envuelven pequeos grupos de alga sin
posibilidad de diferenciarlos, el talo posee apariencia pulverulenta como afectado
por lepra, razn por la cual el gnero toma el nombre; en el gnero de
lquenes epifitosVezdaea el fotobionte se encuentra organizado en pequeos grnulos
o soredios de apenas un milmetro de dimetro.

Liquen crustceo escamoso.

La estructura de los lquenes endolticos (que viven en el interior de microfisuras de rocas)

o endofloedicos (bajo la cutcula de hojas de plantas) es mucho ms compleja; en
muchos casos existe diferenciacin entre el crtex superior y el resto del talo; diversos
gneros comoBuellia y Lecidea incluso se desarrollan estratificacin del talo en ausencia
del sustrato; este ltimo gnero sita al fotobionte en la mdula y puede extenderse hasta
dos milmetros en el interior de los granos arenosos de las rocas en la que viven llegando
a introducirse muchos ms como sucede en la especie Lecidea
sarcogynoides de Sudfrica donde diversos individuos han penetrado hasta 9.6 milmetros
de profundidad cada cien aos.
Los lquenes crustceos, que viven unidos fuertemente a la superficie de las rocas, pueden
presentar muy diversa morfologa. De este modo encontramos especies con los mrgenes
no limitados, esbozados que apenas se diferencian del sustrato. Lquenes con bordes bien
delimitados, de color ms claro o ms oscuro que el resto del individuo y bien
diferenciados del medio. Talos figurados, lobulados radialmente y con los bordes
laxamente unidos al sustrato pudiendo incluso separarse de l. Por ltimo los talos
areolados poseen una divisin en su cara superior con numerosos surcos que delimitan
porciones o areolas, los surcos dejan ver la zona ms interna del individuo, de color
oscuro.29
Los lquenes epilticos son los ms abundantes dentro de los lquenes crustceos, su talo
suele encontrarse perfectamente limitado en su margen o con lmites imprecisos. Un talo
areolado es aquel en el que el simbionte se distribuye en mltiples porciones (areolas) de
formas poligonales, en la estacin seca cada una de la areolas de este organismo son
perfectamente distinguibles mientras que en la estacin hmeda no lo son; las areolas se
desarrollan a partir de un talo primario por extensin hacia toda su circunferencia. El talo
ms complejo dentro de los crustceos es el llamado escamoso donde las areolas crecen
hasta llegar a separarse parcialmente del sustrato formando las caractersticas escamas
que dan nombre al fenotipo.

Talo folioso de los lquenes

Liquen folioso.

Los lquenes foliosos son aquellos en los que el talo se encuentra parcialmente despegado
del sustrato y no en tan ntima relacin con l como en los anteriores. Los talos pueden ser
hommeros o hetermeros. Lo ms usual es que posean organizacin dorsiventral,
distinguindose entre zonas ventrales y dorsales. Dentro de este tipo de lquenes existe
una enorme diversidad en cuanto a formas, organizacin y tamaos.
Los lquenes laciniados son aquellos que poseen la estructura tpica de los lquenes
foliosos; se adhieren al sustrato en casi toda su extensin y poseen en gran parte de las
especies lbulos cuya distribucin en el talo es de los ms variada, radial, alterna, etc. En
algunas especies los lbulos pueden encontrarse inflados por un mayor crecimiento de la
mdula. Son los lquenes que alcanzan mayores tamaos dentro del grupo y presentan un
amplio abanico de colores, de consistencia y de formas, son ejemplo de ellos
los gneros Xanthoparmelia,Physcia y Solorina. Se llama a un liquen umbilicado cuando
posee un talo circular con un nico anclaje al sustrato en el centro como ocurre
en Umbilicaria.
Un tipo muy particular de lquenes foliosos crecen en desiertos y poseen un interesante
movimiento higroscpico, en pocas de sequa son capaces de enrollarse sobre s mismos
para mostrar la menor cantidad posible de superficie y evitar de ese modo la desecacin
exponiendo su superficie inferior formada por hifas del hongo, adems en estado enrollado
son capaces de ser transportados por el viento, normalmente hasta lugares sombros
como bases de piedras o matorrales a la espera de la llegada de humedad, esto ocurre en
especies como Xanthomaculina convoluta o Chondropsis semivirdis.30

Talo fruticuloso

Liquen fruticuloso.

El talo de los lquenes fruticulosos es alargado, cilndrico o muy estrecho en todos los
casos asemejndose a una cabellera, poseen por lo general un nico punto de unin al
sustrato quedando el resto del organismo lejos de l; pueden ramificarse, a veces muy
profusamente, poseen crecimiento apical o intercalar y pueden ser macizos o huecos en el
caso de los hommeros y aplanados los hetermeros. Sin embargo existen excepciones a
esta morfologa general, as Sphaerophorus melanocarpus posee simetra dorsiventral
aunque la anchura de los lbulos es muy reducida. El tamao de estos lquenes es muy
variable segn la especie, por ejemplo el gnero Usnea crece varios metros mientras otras
especies apenas lo hacen unos milmetros. La unin al sustrato se lleva cabo mediante
estructuras de fijacin especiales que en algunas especies degenera en la madurez
dejando al individuo libre del sustrato. Ejemplos de este tipo de lquenes son los
pertenecientes a los gneros Stereocaulon y Roccella.31

Talos heteromrficos
Algunos gneros desarrollan dos tipos de morfologa en su talo as por ejemplo en el
gnero Cladonia el talo sobre el que se desarrollan los apotecios denominado podecio es
fruticuloso mientras que la unin al sustrato es escamosa o crustcea. 32 Son los llamados
talos dimrficos; en ellos se diferencia entre un talo horizontal o talo primario adherido al
sustrato y otro vertical o secundario portador de los cuerpos fructferos. Es posible que en
estado adulto se pierda el talo primario como ocurre en Cladina.33 En algunas especies el
talo secundario est formado por tejido carpognico, quiere decir esto que forma parte del
cuerpo fructfero mientras que en otras especies el desarrollo del cuerpo fructfero se lleva
a cabo en el extremo del talo secundario no siendo l mismo parte de ellos.

Reproduccin

Apotecios en la superficie de un liquen.

Fotografa de dosesporas de Rhizocarpon grande (Flrke ex Flotow) Arnold. Aumento: 1000x.

Fotografa de unaespora de Rhizocarpon hochstetteri, mostrando unsepto. Aumento: 1000x.

Los lquenes pueden reproducirse asexualmente a partir de porciones de talo con

representantes de los dos biontes en la denominada fragmentacin talina o a partir de
estructuras especializadas llamadas soredios (que pueden a su vez estar agrupados en los
denominados soralios) e isidios.
Un soredio es una agrupacin de hifas del hongo rodeando a unos pocos elementos
algares que se desprende de la superficie del talo liqunico para ser diseminado bien por
el viento, bien por salpicaduras de lluvia, esta estructura carece por completo de
organizacin interna.34 Los isidios por el contrario se encuentran estructurados de la misma
manera que el talo liqunico; son porciones de talo que se desarrollan en la superficie
conservando la estructura en capas y crtex y que pueden desprenderse con facilidad.
Estos tipos de reproduccin asexual son los nicos procesos mediante los cuales se
disemina la estructura completa del liquen y no slo uno de sus componentes. Ha de
advertirse que estas estructuras son creadas exclusivamente por el hongo al ser ste el
nico componente que necesita de la simbiosis para su supervivencia, o al menos el que
tiene ms ventaja en la unin. La ventaja evolutiva que implica la formacin de estas
estructuras pone de manifiesto la bondad de la simbiosis para el micobionte y su
necesidad de asegurarse un organismo fotosinttico para su supervivencia. 35
El resto de las estructuras reproductoras formadas en el simbionte no involucran a los dos
biontes. Debido probablemente a limitaciones impuestas por el micobionte que an no se
conocen el elemento fotobitico es incapaz de reproducirse por s mismo mientras forma
parte de la simbiosis. El hongo por su parte es capaz de reproducirse asexual
y sexualmente segn las caractersticas propias del grupo al que pertenezca, ascomicete,
basidiomicete u otro. Los componentes reproductores fngicos son capaces de
diseminarse en busca de un alga al que asociarse, que ser la misma especie con la que
previamente formaba la simbiosis u otra diferente dependiendo de la especializacin del
hongo.
Las esporas sexuales formadas en ascomicotas se encuentran caractersticamente
en peritecios y apotecios; en lquenes estas estructuras pueden estar formadas
exclusivamente por el hongo o tener parte de la capa algar participando de ellas, en ambos
casos las estructuras producidas en elhimenio se diseminan en busca en un nuevo
fotobionte o desarrollan un hongo de vida libre, salvo en hongos que son incapaces de vivir
fuera de la simbiosis.

El hongo tambin puede desarrollar estructuras reproductoras asexuales por su cuenta;

una sola especie de liquen (Micarea adnata) presenta la estructura
denominada esporodoquio formada por una serie de conidiforos ramificados o simples
similar a acrvulos y sinemas. La estructura reproductora asexual ms comn es
el picnidio, receptculo abierto o cerrado con forma de copa o de esfera que contiene en
su interior gran cantidad de conidiforos productores de conidios. Este tipo particular de
esporas que se producen en gran cantidad es capaz de permanecer en el medio durante
mucho tiempo a la espera de encontrar el alga o ciantofita adecuada con la que asociarse,
como ocurre con las esporas sexuales.36

Ecologa
Estos organismos son colonizadores primarios en casi todos los ecosistemas conocidos,
su capacidad de adaptacin a medios con escasos nutrientes hace que sean capaces de
desarrollarse tempranamente y comenzar la formacin de suelo para la posterior llegada
de otros organismos vegetales.37 Los lquenes son organismos muy especficos respecto al
sustrato y a las condiciones del medio en el que se desarrollan. Es posible encontrar
simbiontes liqunicos en medios extremadamente hostiles para la vida comozonas
polares o desrticas donde las caractersticas que les aporta la simbiosis permiten su
desarrollo. Segn un experimento realizado por la Agencia Espacial Europeadurante el
2005 dos especies de lquenes antrticos fueron capaces de sobrevivir en el espacio sin
ningn tipo de proteccin.38 Esta gran capacidad de supervivencia ha permitido que las
diversas especies de simbiontes liqunicos hayan colonizado y prosperado en
prcticamente todos los ecosistemas terrestres.
Existen varias especies de lquenes marinos correspondientes a varios fila de hongos
Ascomicotas y que poseen en una gran parte de los casos al alga Trebouxia como
fotobionte. Estos lquenes tienen como hbitat principal la zona intermareal donde la batida
de las olas impide el crecimiento de muchas algas, de este modo la simbiosis beneficiara
al alga ya no tanto en cuanto al almacenaje de agua sino respecto a la proteccin
mecnica. Es posible reconocer en estas comunidades una zonacin vertical del medio
donde se desarrollan los organismos, de esta manera existen especies que se encuentran
siempre sumergidas y otras que slo lo estn en los momentos ms altos depleamar.39
Los lquenes son utilizados como indicador biolgico de la calidad del aire debido
principalmente a su susceptibilidad a la presencia de dixido de azufre en el medio. Los
talos jvenes son mucho ms sensibles a esta contaminacin ambiental que aquellos
plenamente desarrollados. La produccin de soredios se ve notablemente reducida
en medios contaminados por lo que la propagacin de estos organismos se reduce
notablemente. El dixido de azufre es el principal responsable de la acidificacin del agua
de lluvia (lluvia cida) necesaria para el crecimiento de estos organismos, la respuesta del
talo frente a este tipo de contaminacin es la creacin de sustancias liqunicas hidrfobas

y la reduccin de la superficie expuesta a la lluvia de modo que la fotosntesis se ve

reducida y con ella el crecimiento aparte de la cantidad de agua utilizable. 40 La
recuperacin, sin embargo, de estos organismos ha resultado ser espectacular una vez
que las condiciones ambientales vuelven a ser normales. As, segn estudios realizados
tras la eliminacin de gran parte de los contaminantes ambientales de la ciudad
de Londres a finales del siglo XX los lquenes han vuelto progresivamente a colonizar
aquellos hbitats que les eran apropiados.41