You are on page 1of 23

5/15/2016

Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology

Skip to main content

JEB desktop wallpaper calendar 2016

Home
Articles
Advance articles
Current issue
Issue archive
Special issues
Archive by article type
Alerts
About us
About JEB
Editors and Board
Editor biographies
Travelling Fellowships
Grants and funding
Workshops and Meetings
The Company of Biologists
Journal news
For authors
Submit a manuscript
Aims and scope
Presubmission enquiries
Article types
Manuscript preparation
Cover suggestions
Editorial process
Promoting your paper
Open Access
Outstanding paper prize
Biology Open transfer
Journal info
Journal policies
Rights and permissions
Media policies
Reviewer guide
Alerts
Contacts
Contact JEB
Subscriptions
http://jeb.biologists.org/content/217/4/605

1/23

5/15/2016

Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology

Advertising
Feedback
COB
About The Company of Biologists
Development
Journal of Cell Science
Journal of Experimental Biology
Disease Models & Mechanisms
Biology Open
Log in
User account
Search for this keyword  Search...
Search

Advanced search

COB

Journal of Experimental Biology
Log in
Search for this keyword  Search
Search

Advanced search
  

  

  

  

Home
http://jeb.biologists.org/content/217/4/605

2/23

 Arthur D. although in unknown distribution. which simple models predict should increase linearly with added mass. Skip to Previous SectionSkip to Next Section INTRODUCTION Humans expend considerably more effort to walk when carrying a backpack load. as well as metabolic energy expenditure through respirometry. We measured mechanical work (both performed on the COM and joint work from inverse dynamics). We therefore tested normal adults (N=8) walking at constant speed (1. with both work and metabolic cost increasing nearly linearly with added mass. it is unclear what biomechanical mechanisms contribute to that increase. and cost a proportionate amount of metabolic energy. the forces and joint moments of walking do increase markedly http://jeb.. Most of the increasing cost for carrying a load appears to be explained by positive mechanical work.6 W for each 1 kg of additional load. near the end of stance. The work should be performed primarily by the lower extremity joints. 1962; Soule et al.40 W for each 1 kg of additional load. Metabolic energy expenditure increases sharply with the load carried. Gait kinematics do not change nearly as much (Ghori and Luckwill. Huang. by approximately 7. The ratio of the increases in work and metabolic cost yielded a relatively constant efficiency of approximately 16%. The metabolic cost not explained by work appeared to be relatively constant with load and did not exhibit a particular trend.091587 Article Figures & tables Info & metrics  PDF Skip to Next Section Abstract Although humans clearly expend more energy to walk with an extra load.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology Articles About us For authors Journal info Contacts Contact JEB Subscriptions Advertising Feedback Research Articles Mechanics and energetics of load carriage during human walking Tzu­wei P. One possible contribution is the mechanical work performed on the body center of mass (COM). but the greatest increase in positive work was attributable to the ankle during push­off (45– 60% of stride time) and the knee in the rebound after collision (12–30% stride). and can easily double for a moderate load (Goldman and Iampietro.org/content/217/4/605 3/23 . The joints all We use cookies to help us improve this website.1242/jeb. Indeed.25 m s−1) with varying backpack loads up to 40% of body weight. Kuo Journal of Experimental Biology 2014 217: 605­613; doi: 10. with COM work rate increasing by approximately 1. especially about the ankle and knee. Both measures of work were found to increase approximately linearly with carried load. Learn more Close contributed work. Rate of metabolic energy expenditure also increased approximately linearly with load. 1985; Tilbury­ Davis and Hooper. 1978). suggesting that the energetic cost appears less due to an altered gait pattern than to the effort of transporting the load itself. The hip performed increasing amounts of negative work. 1999).biologists.

 unfortunately.. for balance control (O'Connor et al. as observed in a variety of human experiments and isolated muscle preparations (Margaria. (Taylor et al. Indeed.. The former appears dominated by work needed to redirect the COM between successive stance phases (Donelan et al. 2012; Griffin et al. originally proposed by Taylor et al. 2003).biologists. However. One example is a cost for moving the legs back and forth relative to the body.. Although it is a relatively simple measure. These and other energetic contributions are.. 2003). far less straightforward to identify empirically. Such a cost should increase with carried load.. but also applied to walking by Griffin et al. reveal which joints perform that work. (Griffin et al. Much of that work is performed simultaneously as positive work by the trailing leg and negative work by the leading leg. That cost may be associated more with activating muscle than with performing work (Doke and Kuo. There are also metabolic costs other than for moving the COM. 2012; Griffin et al. That information is better revealed through the List of symbols and abbreviations c. it remains difficult to predict how biomechanical variables should increase with load. and as a function of load carriage (Grenier et al.. it can quantify the substantial work performed by the limbs against each other during double support (Donelan et al. 1976).. presumably in an amount separable from work. from the metabolic cost changes that occur independently of work on the COM. 2005). 2002b). 2012). It would be expected to contribute to walking energetics. which must therefore be quantified for walking.. 1996). It does not. defined as the integral of the vector dot product of the limb's ground reaction force against the COM velocity. Energy also appears to be expended to make small adjustments in foot placement from step to step. 2002a).. During walking. 1980) for running gaits. but not to increase with a backpack load. Negative work also costs positive energy. and could account for much of the metabolic cost of walking (Donelan et al. A backpack load would be expected to add proportionately to the work needed to redirect the COM. and to add little to work performed for motions relative to the COM. 2003). work is performed on the body center of mass (COM) and to move body segments relative to the COM (Cavagna and Kaneko. Another possible cost is for supporting body weight. This underscores the need for a mechanistic explanation for the metabolic cost of walking as a function of load. measurements of work performed on the COM do appear to increase with load (Grenier et al. 2002a; Donelan et al... 2007; Doke et al. Perhaps an indication of their magnitude can be formed indirectly. Physical principles dictate that active work must cost energy; muscles perform work with an empirically observed efficiency (defined as work divided by energetic cost) of 25% or less. d′ constant representing work or metabolic rate independent of load net metabolic rate constant representing metabolic energy expenditure rate independent of work ground reaction force g http://jeb..5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology with load.org/content/217/4/605 4/23 . 2002b). and hence its velocity must be redirected from one pendulum­like arc to the next. This is because the COM moves atop a stance leg that behaves approximately like a pendulum (Fig. 1). 1977). however. as does the electromyographic activity of muscles in the lower limbs and trunk (Ghori and Luckwill. with an efficiency of approximately −120%. One empirical measure is the work performed on the COM by each limb (termed ‘COM work’ here). These metabolic energetic cost contributions may be estimated in comparison with mechanical work. and how they might mechanistically contribute to greater metabolic energy expenditure. 1985; Knapik et al. although at lower cost. A major contributor to metabolic cost is the active mechanical work performed by muscles. c′ empirical coefficient of proportionality for work and metabolic rate COM center of mass d..

 positive and negative . then metabolic cost would be expected to increase proportionately.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology gravitational acceleration L leg length M body mass Mload added mass (load + backpack) PCOM instantaneous center of mass work rate center of mass velocity .  average center of mass work rate. But neither inverse dynamics nor COM work can determine the actual work by muscles. but not as readily for the other joints. subjects http://jeb. with an additional offset term that is constant relative to load. those increases imply a linear dependence between work and metabolic energy expenditure. positive and negative .  sum of joint work per stride . that COM work should increase linearly with carried load. The present study is intended to test for such relationships between the mechanics and energetics of walking with a backpack load. and its difference with COM work can indicate work for movements relative to the COM. Some such contributions can be quantified through imaging techniques such as ultrasound. as well as other metabolic costs not related to work.  center of mass work per stride. if imperfect. 2001). Joint work can then indicate where in the leg the work is performed. If a carried load mainly affects COM work. particularly for the ankle (Fukunaga et al.. Skip to Previous SectionSkip to Next Section RESULTS Walking with a backpack load caused a number of energetic and biomechanical effects. That offset term may indicate the metabolic cost for the work performed relative to the COM.org/content/217/4/605 5/23 . 2010). they have not previously been quantified together to help explain the metabolic cost of load carriage.  ankle joint work per stride . measures of the work of walking. We therefore hypothesize that there would be a linear increase in COM work and metabolic cost as a function of carried load. We consider COM work and joint work to be practically useful. However. Furthermore. which estimates the resultant mechanical power from each joint (‘joint work’). As expected.  knee joint work per stride η empirical delta efficiency inverse dynamics technique. The complementary features of different work measures might reveal insight regarding load carriage during walking. which can contribute passively with little direct metabolic energy cost. nor can they isolate work performed by tendons (Alexander. An advantage of COM work is that it bears a straightforward link to a simple hypothesis.  hip joint work per stride . 1991) and other soft tissues (Zelik and Kuo.biologists.

 are presented below and are also quantified in Table 1.B).5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology expended more metabolic energy when carrying heavier loads.01; Fig. Mechanical work to redirect the center of mass during walking. with an approximately linear increase in net metabolic rate with load. step width of 0.57. normal walking condition values were as follows.532 s and double support time of 0. 3). That work is hypothesized to require additional metabolic energy expenditure.org/content/217/4/605 6/23 .142 m. 2B) with carried load. preload and push­off. there appeared to be little change in joint angle trajectories with load. defined as metabolic rate divided by walking speed (all in dimensionless units). http://jeb. At the fixed walking speed of 1. step time of 0. The COM moves in an arc. and net metabolic rate was 232 W. most notably in the two peaks of the vertical force. In terms of mechanics. there are several qualitative observations to be made regarding the force and power trajectories (Fig. as well as other associated findings. View this table: View inline View popup Download powerpoint Table 1. The net metabolic cost of transport. 2C). 2). The specifics of these results. in terms of both COM work and joint work. 2A) or duration (Fig. and consequently performs work on the COM. and its velocity ( Embedded Image ) must be redirected from a downward­and­forward direction to an upward­and­forward direction when transitioning from one stance leg to the next. Gross metabolic rate was approximately 344 W. body mass. The addition of an extra load (Mload) increases the total mass (Mtotal) that must be redirected. double support times increased from approximately 29% to 38%. The amplitudes of joint moments and powers did increase with load. with a proportional increase in work. width (Fig. by approximately 50% over the range of loads studied. 3C). the duration of double support did increase slightly. That effect is mirrored by the summed joint power trajectories (Fig.25 m s−1.179 s. Each leg produces a ground reaction force (largely directed along the leg) to effect this transition. To serve as a baseline for comparisons. net metabolic rate and work rate also increased in approximately linear proportion to each other. 1. by approximately 30%. Although there was no significant change in step duration. Biomechanical effects most notably included increased mechanical work. The amplitudes of vertical and horizontal ground reaction forces increased with load (Fig. rebound. 3D). was 2. step width variability did increase significantly (P=0. Amplitudes appeared to increase with load for each of the four phases of positive or negative COM work: collision. As a fraction of step period. There were no significant changes in step length. Work rate increased approximately linearly with load. However. Average positive COM work per stride was 23. The body center of mass (COM) moves atop pendulum­like legs. Examining the joints individually (Fig.biologists. 3A. similar to net metabolic rate. Step length variability did not change significantly (P=0. Load had little effect on most step parameters (Fig. M. A similar trend may be observed from the COM work rate trajectories (Fig.662 m.06; Fig.6 J. and positive summed joint work per stride was 48. As a result.8 J. which behaved roughly similarly with increasing load. 4). 2D) and approximately linearly with total mass. Download figure Open in new tab Download powerpoint Fig. subjects walked with average step length of 0. so that motion during single support requires relatively little work.

 using body mass (M). Of the step parameters shown. forward. (D) Summed joint power versus time.).96±0. as a fraction of unloaded body weight (N=8). Net metabolic power nearly doubled across the loads tested. 2012). but the sum of negative joint work was much less than the sum of positive work. 2. Download figure Open in new tab Download powerpoint Fig. The slopes of these increases were not significantly different (COM work per stride increased 0. collision; RB. 5C and 5D. (A) Vertical ground reaction force and (B) horizontal (fore–aft) ground reaction force versus percent stride time. push­off.25 m s−1 (Fig. They also expended approximately 7. where variability is defined as root­ mean­square (RMS) deviations from average steps. Left­hand vertical axes show dimensionless quantities.77. 5B). (C) Instantaneous COM power. as well as using dimensionless variables (Fig. both increased approximately linearly with load (Fig. 6B). defined as sum of powers from ankle. preload; PO.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology Quantitative results for walking with a backpack load We next examine how work and metabolic energy expenditure rates increase with load (Fig. at the designated speed of 1.62 W of additional metabolic power for each additional 1 kg carried by backpack. results are presented in terms of absolute physical units of power (W) versus mass (kg). Left­hand vertical axes show dimensionless quantities. and nearly doubled across the range of loads studied. 6A). 3. The amount of positive COM work was close to the negative COM work. Download figure Open in new tab Download powerpoint Fig. only double support and step width variability exhibited significant trends. and from the summed joints. PCOM.d. Step parameters for walking with a backpack load. rebound; PL. knee and hip from one leg. To illustrate the effect of the normalization procedure. 5A). both increasing with load. right­hand vertical axes show dimensional SI units.12 J per 1 kg of load. Subjects performed approximately 1. which was intended to reduce scatter caused by differences in subject body mass and leg length. 5C.biologists. Examining the individual joints (Fig. and joint work by 0. leg length (L) and gravitational acceleration (g) as base units.40 W of additional positive mechanical work rate for each additional 1 kg carried by backpack (Fig. ANCOVA). Data shown are trajectories averaged across subjects (N=8). (C) Step length and (D) step width variability as a function of load.05). indicating zero net mechanical work for steady­state walking. respectively).76±0. Solid lines represent significant linear trends with added mass (P<0. The linear fits for both work and metabolic cost also yield residuals (Fig. (A) Average step length and width as a function of load. they generally performed positive work increasing http://jeb. The work performed on the COM. The rate of positive work performed on the COM ( Embedded Image ) increased approximately linearly with total mass. 5). which did not obviously reveal any additional trends. The work trends may be examined more closely on a per­stride basis.48 J; P=0.D). (B) Average step period and double support duration as a function of load. Open symbols represent normal unloaded walking (with error bars for s.org/content/217/4/605 7/23 . Force and power measures as a function of stride time. Fwd. implying that the soft tissue work also increased with load (Zelik and Kuo. versus time. CO. Right­hand vertical axes show dimensional SI units. for different loads. defined as dot product of COM velocity with ground reaction force from one leg.

 2009). in decreasing order of contributions.051±0. 4). Backpack loading resulted in approximately proportionate increases in mechanical work (Fig. Left­hand vertical axes show dimensionless quantities; right­hand vertical axes show dimensional SI units. but much of the increase with load appeared to occur at the ankle during push­off. knee and hip joints. The joints also normally perform negative work at the knee. In addition. ankle and hip (in decreasing order of magnitudes).394±0. Here.246 (±95% CI) and an offset of −0.156±0.006 for COM work. the joints also perform work to move the limbs relative to the COM.059 for summed joint work. Skip to Previous SectionSkip to Next Section DISCUSSION This experiment was intended to test whether a carried load proportionally increases the work performed on the COM. mechanical work and metabolic energy expenditure. 6). the greatest increases were at the ankle. 7). which produces the largest proportion of the positive work in both unloaded and loaded walking. The individual joint powers reveal more detail about the distribution of work (Fig. Joint kinematics and kinetics versus stride time for walking with different loads. Download figure Open in new tab Download powerpoint Fig. This is because redirection of the COM is determined mainly by mass. 2) and joint kinematics (Fig. While most of the joint work may be attributable to moving the COM. leaving little opportunity to change how the COM was redirected. A total least­squares fit between COM work rate and metabolic rate yields a slope of 6. hip and knee. 6; approximately 38% of summed joint work).biologists. as predicted by Eqn 2 (see Materials and methods). which must be redirected in the transition between pendulum­like steps. With carried loads. The http://jeb. Subjects tended to maintain nearly the same step parameters (Fig. which may indicate how the body performs the greater workload. With load. A similar calculation with summed joint power yields an efficiency of 0. We had hypothesized that a backpack load mainly affects the inertia of the COM. Work is normally performed by the ankle.163±0. We had no prediction for the apportionment between joints. Angle. in decreasing order. with no significant effect at the knee. and whether that work leads to a proportional increase in metabolic energy expenditure. We next consider how well the results agreed with these expectations. knee and (with marginal significance) hip. This is largely as expected. Positive angles and moments are defined in extension (Ext) as opposed to flexion (Flx). however. of 0. these magnitudes increased at the hip and ankle. An approximately linear increase was also observed in the positive summed joint work ( Embedded Image ). The load should also have little effect on the work performed for motions relative to the COM. 4). 4. only mass was varied (as the independently controlled variable) and speed was kept fixed. moment and power trajectories are shown for ankle. η. as indicated by the difference between summed joint work and COM work (Fig. and examine the complementary measures of joint work. and on other metabolic energetic costs not related to work. Data shown are trajectories averaged across subjects (N=8). This means that COM work is mainly determined by how much mass is redirected.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology approximately linearly with load. The inverse of the slope yields an efficiency. walking speed and step length (Adamczyk and Kuo. a smaller amount of work is also performed to move body segments relative to the COM.008 (see Eqn 4). A linear fit suggests that the increased COM work is largely explained by the added mass. Work and metabolic energy expenditure may also be compared against each other (Fig. Our results yielded three main linear proportionalities between load.org/content/217/4/605 8/23 . because COM work must largely result from actions at the joints.

 2012). its magnitude also increased. This suggests that some negative work was performed by soft tissue deformation (DeVita et al. As for negative work.. 1986). 5B). also consistent with a driven mass–spring oscillation. These results suggest the possibility of elastic and damped elastic energy return during walking with load carriage.3% for positive summed joint work. because the body must perform equal amounts of positive and negative work to walk at steady speed. nor can they easily quantify passive work by elastic tendons. other soft tissues such as the viscera and heel pad can act as passive. 2002b)]. the hip only performed marginally more work with mass. This may occur in the form of co­contraction about a single joint.6% for positive COM work. 5D). the increase in double support duration (Fig. They can thus perform work not captured by inverse dynamics (Zelik and Kuo. the amplitude of negative collision work of the knee was apparently accompanied by greater positive rebound work (Fig. performed on the COM and (B) net metabolic rate. Here. We also observed an approximately linear increase in net metabolic rate with load (Fig. 2D) is consistent with a spring–mass system. or as cancellation across multiple joints. Indeed. 2005). Closer examination of joint work also reveals possible roles of tendons and other soft tissues.. Both work measures may tend to underestimate actual muscle work.  Embedded Image http://jeb. Here. expected from Eqn 3 (see Materials and methods). The metabolic cost is also consistent with the approximately linear increase observed for mechanical work (Fig. mostly during rebound (Fig.. even though both may exact a metabolic cost. 5. as exhibited by considerable passive energy return at the ankle during walking (Fukunaga et al. Motion­capture­based measures of mechanical work cannot generally resolve such effects.org/content/217/4/605 9/23 . 3B. 2007; Zelik and Kuo. the negative summed joint work was considerably lesser in magnitude than the corresponding positive work. damped elastic elements. (A) Rate of positive work. primarily at the hip. which exceeds the corresponding value of 0. with and without normalization. assuming a constant efficiency. 2009; Martin and Nelson. 2002b; Kuo et al. This might aid the faster swing that occurred with increasing double support time and relatively constant stride time (Birrell and Haslam. 2010) and was not captured by joint work. knee power). Mechanical work and metabolic energy cost as a function of load. Both sequences may benefit from elastic energy return. The observed delta efficiency (η; Eqn 4) was approximately 15. 2003). The cost may be described by the increase in net metabolic rate per extra load as a fraction of body weight (c′ in Eqn 3). We nevertheless prefer simple measures such as COM work. ranging from approximately 57 to 61% of positive work for the loads examined. 4. as is implied by our terminology (Donelan et al. These various changes in joint work accounted for the largely parallel changes in summed joint work and COM work with load. Download figure Open in new tab Download powerpoint Fig. where negative and then positive work is performed. The amplitude of both COM and joint powers also increase with mass (Fig. (Holt et al. as previously proposed by Holt et al. 2010). 4. Tendons are highly elastic.D). These are somewhat lower than the typical 25% efficiency for positive work by muscle [or 21% if the cost of negative work is also included (Donelan et al. because of positive work at one muscle that inadvertently cancels negative work by another. 2001). whereas those for the individual joint powers are far more challenging to predict from first principles.. Aside from tendon elasticity. summed joint power is also relatively simple and helps to indicate work performed for body motions relative to the COM (Zelik and Kuo. and approximately 16.11 for net metabolic rate of normal unloaded walking (or 0. As a complementary measure.16 for gross rate; Table 1). 2010; Zelik and Kuo.  Embedded Image . In contrast.25.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology knee also performed increasing positive work. whose natural frequency decreases with greater mass.. and mostly near the end of swing phase. increasing mass led to greater amplitude in the sequence of ankle pre­load and push­off. knee power). with a value of approximately 0.. because its trends can be predicted from simple models. Similarly. These measures suggest that humans expend relatively more energy to carry a backpack load than to carry an equivalent amount of their own body mass.biologists.

biologists. 7. Each subject's data are denoted by a separate color; open symbols denote normal.. (A) Average positive COM work. Others have reported relatively subtle changes in step parameters and kinematics with moderate loads (Harman et al. 6.. both in un­normalized form. 2012). Our results may be compared with those of other published studies. unloaded walking. Net metabolic rate is defined as gross rate minus the rate for quiet standing. and so we prefer the term ‘COM work’. Statistically significant linear trends were observed for both work and metabolic data (P=7E–12 and 3E–9. and summed joint work per stride. which appeared to occur here as well. Such variability is thought to contribute to energy expenditure (O'Connor et al. 3). versus added load. peak power quantified by Chow et al.). 1986). reducing variability due to differing constant offsets. It is possible that load carriage places increasing demands on balance. our measure ( Embedded Image ) is equivalent to the ‘individual limb external work’ of Griffin et al. (Chow et al. (B) Positive work by ankle. A number of factors aside from work are expected to contribute to metabolic energy expenditure. our work results are largely consistent with those studies. (Grenier et al. There are few other studies quantifying joint work as a function of load [e.) Accounting for the different applied walking speeds. (C) Normalized mechanical work rate and (D) net metabolic rate versus load. Net metabolic rate versus positive COM work rate for walking with varying amounts of backpack load. as perhaps indicated by increasing step width variability (Fig. among other features. In addition..  Embedded Image  (labeled C+  and J+ . compared with summed joint work per stride (J+ ). Normalization procedure includes non­dimensionalization. Walking also requires maintenance of balance and motion of the arms and legs relative to the body.. 2010). These and other costs appear to contribute quite substantially to the overall cost of walking. but relatively little to the change in energy expended with increasing backpack load. and were statistically significant (P<0. using body mass (M). Linear trends (denoted by lines.d. respectively). but the results for unloaded walking appear consistent with the literature (Winter. Mechanical work as a function of load mass. As for COM work. but in quite a small amount relative to the large increases observed here. Download figure Open in new tab Download powerpoint Fig.org/content/217/4/605 10/23 . 2003) and to the ‘total work’ of Grenier et al. (Griffin et al. respectively). N=8) were fit to each measure. (There are inconsistent definitions implied for ‘external’ and ‘internal’ within the literature. a separate y­intercept was determined for each subject's linear trend. Download figure Open in new tab Download powerpoint Fig. Left­hand vertical axes show dimensionless quantities; right­hand vertical axes show dimensional SI units. knee and hip joints (A+ . respectively; negative work also shown).g.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology . 2000; Martin and Nelson. along with negative work (C −  and J− ).05) in all cases except for negative knee work and positive hip work. 2005)]. along with residuals after subtracting the linear trend from data.. http://jeb.  Embedded Image . leg length (L) and gravitational acceleration (g) as base units. 2012). Open symbols represent normal unloaded walking (with error bars for s. 2005; Zelik and Kuo. K+  and H+ . which sums the ‘external work’ for combined limbs with the ‘internal work during double contact’.

 who may be better adapted to carrying a backpack.). 2003) yields a fairly constant delta efficiency (of approximately 27%. which can potentially affect the COM location and energy expenditure (Stuempfle et al. Left­hand vertical axes show dimensionless quantities..051±0. 2002) have examined practiced infantrymen. 2003; Pierrynowsi et al. Data points for individual subjects are distinguished by color. Yet there was no obvious trend in the residuals found here. with R2=0. they must be independent of load. as might be typical of many applications.d. 2004). We suspect that the variation in efficiency results from non­zero offsets present in work and energy data. and approximately 25% by Grenier et al. 2003) and military load attachment (Grenier et al. This leads us to favor mechanical work as the primary cause of increased metabolic cost for load carriage. and a similar offset to what we observed ( Embedded Image  of 0. These limitations may cause differences between the results reported here and actual walking with load carriage. which do appear to be quite consistent. 2006; Birrell and Haslam. Regarding the residual.. for example 20–35% by Griffin et al. re­examination of data from Griffin et al. also does not necessarily indicate actual metabolic cost. similar to previous reports (Pierrynowsi et al.008 (±s. where there may be additional metabolic costs and challenges to balance. 2003) depending on speed. 2003) found that locomotor efficiency.. 2012; Polcyn et al. Our subjects were also relatively unpracticed with the backpack. Muscle work. A number of previous studies have reported approximately linear increases with mass (Griffin et al. 1978). Although we cannot eliminate other costs for load carriage. A significant trend was found with slope 6. No obvious trend was observed in the residuals. 1981; Soule et al. Studies often differ in the means of load attachment. even if the accurately measured.. meaning a delta efficiency of positive work of approximately 16%.org/content/217/4/605 11/23 . It must be noted that some studies have reported somewhat lower metabolic costs.. We also did not study the effect of the load's position on the back. 2012). if not the actual value of that proportionality. most studies appear to agree on an approximately proportionate metabolic cost increase with added mass.. 2011).g.. 2012). varied with load and speed between approximately 16 and 28%.. 7) using delta efficiency.246 (±95% CI) and offset −0.. http://jeb.. which could affect metabolic costs. Our results also led to slightly different conclusions from some other studies. non­constant speed and on uneven ground. 1981; Quesada et al..biologists. positive mechanical work alone would still account for a minimum of approximately two­thirds of the metabolic cost we observed. Applying an efficiency of 25%. similar to the conclusions of Grenier et al. We also examined only moderate loads. (Griffin et al. and similarly for bottom and top axes. which included a waist belt (Griffin et al. in favor of a metabolic cost of generating force to support body weight. (Grenier et al.96 for a fit through means across subjects for 16 combinations of speed and load). Our experiment entailed a number of simplifications.006. Our preference is to ignore the offsets and concentrate on the changes in energy and work (Fig. Griffin et al. Despite these and other differences.. whereas heavier loads may entail a more nonlinear and greater relative metabolic cost (Soule et al.008).5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology Also shown are residuals after subtracting a linear trend fit (solid line; total least­squares fit applied to load data only). we observed the equivalent of approximately 40% increased gross metabolic cost... 2009). contribute to the constant offset or the (rather small) residual (Fig. (Griffin et al.156±0. as when activation and deactivation costs are high (Dean and Kuo. or be correlates of work that are therefore difficult to separate from work. whereas others (e. and can explain metabolic energy expenditure in terms of work. For our data. 2000). That non­constancy led them to conclude that work cannot explain the metabolic cost of load carriage. Furthermore.. 2011). we can also form a conservative estimate of the minimum cost of work. Reciprocal of slope yields η=0. whereas typical load carriage is often performed at self­selected. defined as COM work rate divided by net metabolic rate. Non­zero offsets arise for a variety of reasons.394±0.010 versus 0. 7). We instead placed the loads at one consistent location on the back. For an extra load of 30% of body mass. Our metabolic energy results are also comparable to the literature.. we have observed substantial residuals for other tasks such as bouncing about the ankles that we believe to be costly and unrelated to work (Dean and Kuo. Subjects walked on a smooth treadmill surface at fixed speed. Grenier et al. 2012). by assuming that the positive work measured here was not an underestimate. including the somewhat arbitrary designation of quiet standing as the baseline for net metabolic rate. the measures of COM work and joint work are both imperfect indicators of actual muscle work. As discussed above. and that negative work has no energetic cost. (Grenier et al.. (Griffin et al. 1978) and different kinematics (Attwells et al. right­ hand vertical axes show dimensional SI units.

We measured the rate of oxygen consumption and carbon dioxide production (in ml min−1) to estimate the metabolic energy expenditure rate. and appears to have relatively little effect on gait kinematics and the amount of redirection.0507±0. and between work and metabolic energy expenditure.32 W. step time and double support time. and average power computed from the remaining duration.. with the first 3 min discarded to ensure steady state. Subjects ranged from 19 to 26 years of age and had a mean body mass. and the average rate of positive COM work. The largest effect of a carried backpack load appears to be a proportional increase in mechanical work.1±12.  Embedded Image . was calculated by subtracting metabolic power for quiet standing (109. and the hip for negative work. We calculated instantaneous COM work rate. M. We tested for linear relationships between carried load and mechanical work.0 kg (±s. knee and hip.23 m higher than the sacrum. carried by an external­frame backpack (3.99±0.54±20.  Embedded Image ). 35 and 45 lbs) were tested.8 to 20. 2002a):  Embedded Image (1) The ground reaction force under each leg was measured with a custom­instrumented. Thus. The loads were placed behind the back. PCOM.0065 dimensionless) from the gross metabolic power. L. All subjects provided written informed consent prior to the study.biologists. 2009). of each leg and COM velocity. was defined as the positive COM work per stride divided by stride time and multiplied by 2 for two legs (and similarly for negative work. was calculated from the integration of positive intervals of PCOM over each stride. The increases in COM work (and summed joint work) appear to translate into a proportional increase in metabolic energy expenditure. A backpack load increases the mass that must be redirected through COM work.8 kg) with standard shoulder straps and hip belt. 25. Four loads ranging from 6. of 0. The details of the experiment are presented below. or correlated with (and therefore not separable from) the work we observed. according to Institutional Review Board procedures. While other metabolic costs might also contribute to walking. The COM velocity was computed from the integration of total ground reaction force. while work per stride is a single­leg quantity. expressed in units of power (W) using standard conversion factors (Brockway. We also measured other gait parameters such as step length.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology There are nevertheless some findings that may apply to load carriage in general.  Embedded Image . The positive work per stride.03 m. approximately 0. mechanical work rate is for both legs. Kinetic measures consisted of COM work performed by the individual limbs as well as joint work for the ankle. Experiment Eight subjects (N=8. of 71.org/content/217/4/605 12/23 . to facilitate comparison with net metabolic rate to yield apparent efficiency. Each walking trial lasted at least 8 min. 6 male and 2 female) were tested while walking with a backpack load at a constant speed of 1. The result is a proportionate increase in COM work.4 kg (steel weights of 15.. Skip to Previous SectionSkip to Next Section MATERIALS AND METHODS We performed an experiment to measure healthy adults walking with a backpack load. accomplished mostly by the ankle and knee for positive work.  Embedded Image . 0.  Embedded Image  (Donelan et al. We also qualitatively examined four phases of COM work rate defined from positive and negative intervals: collision.. 1987). We measured metabolic energy expenditure and gait kinematics and kinetics during treadmill walking. Net metabolic rate. followed by a brief explanation of the mechanism by which carried load should translate into work. their contributions appeared to be either relatively fixed despite added mass. with a proportional increase in metabolic cost.25 ms−1. Normal walking without a backpack was also tested for reference. rebound.  Embedded Image .) and leg length. between load and metabolic energy expenditure. split­belt treadmill (Collins et al. preload and push­off (Donelan et al. 2002b). http://jeb. as the inner product of ground reaction force.d. subject to constraints on periodicity.

  Embedded Image . so is the work performed on the COM proportional to Mtotalv2s2. followed by negative work termed pre­load (Donelan et al. As a simple summary for an entire leg.5 (average 2176. we defined summed joint power as net power from the ankle. sometimes termed a delta efficiency (Gaesser and Brooks. Los Angeles. L (ground to greater trochanter). for Eqns 2 and 3.g. Just as kinetic energy is proportional to mass. Experiments show that COM redirection also occurs during stance. η. and the constant  Embedded Image  represents metabolic energy cost independent of work. The η defined here represents the change in metabolic cost per change in work. The second relationship tested was between rate of metabolic energy expenditure and added mass. in a burst of positive work termed rebound. We therefore expect that for a fixed speed. 1964). 1975).12 W) and step length by L (0. M. standing leg length. which performs negative work at the beginning of the next stance phase. The first such relationship was for the dependency between rate of mechanical work performed on the COM and added mass. We used total least squares to test for Eqn http://jeb.org/content/217/4/605 13/23 . which proceeds regardless of task. and therefore the metabolic rate  Embedded Image  should also increase according to:  Embedded Image  (3) where c′ is an empirical coefficient and d′ is a constant representing energy cost independent of load (the prime symbol refers to metabolic energy as opposed to work). knee and hip. which would be expected to appear as a residual error in Eqn 4.1 kg).biologists. CA. as the combined mass of the body (M) plus the added mass of the load (Mload; including backpack and load). Average work rates were defined as work per stride multiplied by 2 and divided by stride time. We used linear regression to test these hypothesized relationships. An example of the latter is basal metabolism.  Embedded Image ). Mtotal. It is also possible that there are other contributions to energy expenditure that also change with total mass. although only sagittal plane angles and moments are plotted for simplicity.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology Joint work was computed from joint powers using inverse dynamics methods. Simple models of dynamic walking (Fig. with Mload as the independent variable. and gravitational acceleration. moment and work by MgL (average 692.. An optical motion­capture system (VICON. We expect that COM work should account for a substantial fraction of metabolic cost.5L0. power by Mg1. USA) for calculating joint angles. in three dimensions. MD. was defined as the integration of positive intervals of summed joint power. 2002). A six degree­of­ freedom model was used for each segment (Hanavan. which both appear to interact with collision and push­off. Similar integrations were performed for negative work quantities (e. Previous studies have shown carried mass to have little effect on step length at a fixed speed. moments and powers for the ankle. but are unrelated to COM work.66 N­m). 2002b). g. For example. we defined total mass.. 1976). We performed standard least­squares regression. Measurements were reported in dimensionless form. Germantown. 2002b). is expected not to exceed 25% (Margaria.99 m). Push­off from the trailing leg performs positive work at the end of one stance phase. mechanical work and metabolic energy expenditure. Model and data analysis We analyzed the data with respect to three relationships between carried mass. knee and hip of one leg. To serve as the primary independent variable in the study. where v is walking speed and s is step length (Adamczyk and Kuo. using base units of body mass. The combination of work and energy expenditure is also made more explicit by the third relationship:  Embedded Image  (4) where the empirical efficiency. Positive summed joint work per stride. Positive joint work per stride was calculated from the integration of positive intervals of joint power over each step. C­Motion. 1) predict that work must be performed to redirect the COM velocity between pendulum­like steps (Kuo. USA) was used to capture lower extremity kinematics. This is followed by a collision of the leading leg. 2009; Donelan et al. the positive COM work per step will increase in proportion to added mass (load + backpack mass):  Embedded Image  (2) where c is an empirical coefficient of proportionality and d is a constant representing work independent of load. masses were normalized by M (average 71. and inverse dynamics analysis was performed using standard software (Visual3D.

 G. We did. because some negative work is performed passively through deformation of soft tissues (Zelik and Kuo.  Embedded Image . respectively) changed as a function of total mass. ↵ 1. Kuo. D. To focus on linear trends that apply across different individuals. These can result in different amounts of work and energy expenditure for normal walking. and therefore considerable variation in the offsets. Both authors read and approved the final manuscript.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology 4. the National Institutes of Health (AG0308) and the Defense Advanced Research Projects Agency (Atlas Program). and so we applied linear regression to determine and quantify the dependence. treating both  Embedded Image  and  Embedded Image  as subject to measurement error. P. knee and hip. however. Skip to Previous SectionSkip to Next Section FOOTNOTES Author contributions T. A. There is no fundamental principle governing how work should be apportioned between the joints.H. to increase linearly with mass.biologists.  Embedded Image  and  Embedded Image ).K. designed and carried out all experiments and data analyses. To summarize these effects. © 2014. We also tested for other trends that were less hypothesis­based. 2010). such as energy expended with increasing mass but not explained by work. such as body mass distribution. to increase in magnitude with mass. we expected negative summed joint work per stride. Adamczyk. T.H. Published by The Company of Biologists Ltd Skip to Previous Section References 1. Deposited in PMC for release after 12 months. each regression was performed with a single slope across all subjects [reported with a corresponding 95% confidence interval (CI)] and a separate offset for each individual. Its magnitude should also be less than the positive summed joint work. because the joints are ultimately responsible for the positive work performed on the COM (Eqn 2). and A. and tabular results include the standard deviation of offsets across individuals.  Embedded Image . Funding This work was supported in part by the Office of Naval Research (ETOWL program). and 2.  Embedded Image  and  Embedded Image  for ankle. expect the positive summed joint work per stride. graphical results are presented with the mean offset across individuals. rather than to test a specific hypothesis. The offsets account for the fact that individuals can differ in many respects not related to the independent variable.D. Competing interests The authors declare no competing financial interests. We also examined residual errors in the linear fits to test for metabolic costs not hypothesized here. We tested how the positive joint work per stride ( Embedded Image .org/content/217/4/605 14/23 . muscle fiber composition and basal metabolic rate. the Department of Defense (W81XWH­09­2­0142). and similarly for negative work per stride ( Embedded Image .P. conceived of the study and drafted the manuscript. Similarly.P. http://jeb.

 J. (1987). 41. Physiol. http://jeb. H. 3. R. R. Kwok. The effect of military load carriage on 3­D lower limb kinematics and spatiotemporal parameters. (2009). Redirection of center­of­mass velocity during the step­to­step transition of human walking. and 2. J. 463­471. ↵ 1. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 5. Gait Posture 29. and 4. A. A. 160.. Ergonomics 52. (2011). D. M.. J. Y. (1991). CrossRefMedlineGoogle Scholar 8. K. Hum.biologists. S. ↵ 1. ↵ 1. Au­Yang. J. R. M. Kaneko. Kuo. (2005). 2. A. Birrell. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 3. Y. movements and gait. N. L. 55­69. D. Energetic costs of producing muscle work and force in a cyclical human bouncing task. S. 59­64.org/content/217/4/605 15/23 . 268. Biol. Attwells. 2. 6. Energy­saving mechanisms in walking and running. Cheng. and 4. (1977). and 2. M. Collins. ↵ 1. G. ↵ 1. Ergonomics 48. Holmes. A. A. ↵ 1. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 4. Yao. Alexander. S. H. C. J. Cavagna.. D.. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 9. 2668­2678.. The effect of backpack load on the gait of normal adolescent girls. 2. C. Nutr. Appl. Ferris. R. Brockway. and 2.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology (2009). K. L. D. 5. A simple method for calibrating force plates and force treadmills using an instrumented pole. 3. Influence of carrying heavy loads on soldiers' posture. M. (2009).. ↵ 1. 642­656. P. A. Haslam. G. F. M. Hooper. Mechanical work and efficiency in level walking and running. Exp. A. S. J. D. 3. P. Derivation of formulae used to calculate energy expenditure in man.. 212. Clin. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 2. (2006). Biol. Wong. 4. Nutr. Exp. H. MedlineGoogle Scholar 6. Y. ↵ 1. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 7. and 7. Dean. Ergonomics 49. 1527­1537... Mansfield. J. Birrell. Kuo. A. 1298­1304. D. 467­481. Adamczyk. C. J. Chow.

 Biol. Donelan. 268. J. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 12. D. (2001). (2005). ↵ 1. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 13.. T. 4. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 16. Exp.. (2002b). J. 2390­2398. and 2. Sci. 2. ↵ 1. G. 117­124. A. Mechanics and energetics of swinging the human leg. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 17. U. Biol. (1985). Kubo. C. 229­233. H. and 3. Doke. Fukunaga. D. J. A. Energetic cost of producing cyclic muscle force. R. Responses of the lower limb to load carrying in walking man. Simultaneous positive and negative external mechanical work in human walking. D. J. Maganaris. G. Donelan. G. Occup. Kram. J. ↵ 1.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology Physiol. Appl. Brooks. to swing the human leg. Biol. Eur. and 2. 210. 110. ↵ 1. and 3. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 10.. G. R. M. 35. ↵ 1.. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 15. ↵ 1.. Exp. Donelan. (2007). Biol. and 6. J. 38.. J. DeVita. (2007). 873­880. T. P. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 14. J. J. Proc. Kuo. In vivo behaviour of human muscle tendon during walking. 2. D. 3717­3727. S. A.org/content/217/4/605 16/23 . 1132­1139. 2. Ghori. 208. Kanehisa. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 11.. M. J. Kawakami. Physiol. Gaesser. Mechanical work for step­to­step transitions is a major determinant of the metabolic cost of human walking. M. Fukashiro. Kuo. Physiol. J. 2. Appl. and 2. rather than work. 3361­3373. 210. J. Biol. Y. Doke. 439­445. A. (1975). Hortobagyi. ↵ 1. Helseth. R. ↵ 1. Luckwill. and 3. K. Kram. M. Exp. 5. (2002a).. Muscular efficiency during steady­rate exercise: effects of speed and work rate. 3. Muscles do more positive than negative work in human locomotion. http://jeb. 2. A. and 3. Kuo. A. Biomech. N. J. 205.biologists. Kuo. Exp.

 R. J. ↵ 1. (2003). Jr. E.. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 20. Physiol. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 24. biomechanical and medical aspects. and 6. Physiol. F. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 19. J. (2000). ↵ 1. G. Kubo. K. MA: Army Research Institute of Environmental Medicine. 3. Frykman. Holt. (1996). Griffin. R. T. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 18. 17.. J. Sports Exerc. Grenier. P. 95. Castells. ↵ 1. G. 465­471. 3. Appl. Increased musculoskeletal stiffness during load carriage at increasing walking speeds maintains constant vertical excursion of the body center of mass. M. 2.. 2. Goldman. E. Load carriage using packs: a review of physiological. E. ↵ 1. J. 27. ↵ 1. Iampietro. R. 1131­1140. (1964). Metabolic cost of generating muscular force in human walking: insights from load­carrying and speed experiments. M. The Effects of Backpack Weight on The Biomechanics of Load Carriage.. LaFiandra. 3. Natick. Obusek. A. 22. Harman. P.. D. Wright­Patterson AFB. OH: Air Force Aerospace Medical Research Lab. P. A Mathematical Model of the Human Body. J. Ergon. 4. 36. 207­216. R. 2. Peyrot.­B. (2003).org/content/217/4/605 17/23 . 4. F. 2.. Wagenaar. 675­676. Knapik. C. Kuo. and 4. Pandorf. 2. Morin. ↵ 1. (1962).. Med. Hoon. Roberts. ↵ 1.. Energy cost of load carriage. K. Sci. K. 172­183. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 25. Reynolds. M.. Harman. 5. T. P. Messonnier. 54. and 2. http://jeb. Appl. L. Oullion. J. Hanavan. 23. C. and 3.biologists. and 5. J. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 21. Energy cost and mechanical work of walking during load carriage in soldiers. E. J. Appl. (2012). N. J.. 145­150. 44.. and 3. Kram. ↵ 1. Biomech.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology Physiol.

 Margaria. M. Sport Sci. Simon. CrossRefMedlineGoogle Scholar 31. Goldman. (2012). Ergonomics 21. H. R. Xu. Exerc. Z. R. (1976).. Energy expenditure of heavy load carriage. The effect of carried loads on the walking patterns of men and women. Energetics of actively powered locomotion using the simplest walking model. E. B. Ergonomics 29.org/content/217/4/605 18/23 . CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 33. A. Hale. ↵ 1. S.. Mechanical energy analyses of the human during local carriage on a treadmill. J. Ruina. J. ↵ 1. Kuo. Wilson. Ergonomics 24. W. 2.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology (2002). L. Energetic cost of walking with increased step variability. and 3. M. 784­789. Ergonomics 43. Pandolf. and 3. Pierrynowsi. and 3. 102­107. 1­14. Norman. L.. A. 88­97. Nelson. (1978). Winter. ↵ 1. J. 2. M. Gait Posture 36. (2004). 293­309. F. 33. and 4. Mengelkoch. ↵ 1. 124. CrossRefMedlineGoogle Scholar 29. (1981). P. CrossRefMedlineGoogle Scholar http://jeb. (2000). (2005). and 3. Ergonomics 47. 2. O'Connor. Martin. Rev. Oxford: Clarendon Press. K. Eng. Donelan. D. R. CrossRefMedlineGoogle Scholar 30. K. A. G. 2. Stuempfle. 113­120. ↵ 1. D. R. ↵ 1. ↵ 1. M.biologists.. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 32. (1986). Energetic consequences of walking like an inverted pendulum: step­to­step transitions. Quesada. P. 373­381. and 2. and 3.. R. ↵ 1. R. A. 3. Effect of load position on physiological and perceptual responses during load carriage with an internal frame backpack. R. D. 2. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 26. Kuo. 2. Soule. A. Biomech. C. 28. 1191­ 1202.. D. C. S. G. Drury. J. Biomechanical and metabolic effects of varying backpack loading on simulated marching. Biomechanics and Energetics of Muscular Exercise.. R. CrossRefMedlineWeb of ScienceGoogle Scholar 27.

 R. 2009 2. 2010 4.org/content/217/4/605 19/23 . 2007 2. http://jeb. 37. ↵ 1. Mechanical work as an indirect measure of subjective costs influencing human movement. CrossRefMedlineGoogle Scholar View Abstract We recommend 1. McMahon.biologists. Biol.. C. Hum. Mechanics and energetics of step­to­step transitions isolated from human walking. D. 18. David J Ellerby et al. and 2. R. C. R. A. Brian R Umberger et al. The energetic costs of trunk and distal­limb loading during walking and running in guinea fowl Numida meleagris: I. 2006 5. C. Exp. 2006   1. The kinetic and kinematic effects of increasing load carriage upon the lower limb. Hoboken. Inc. A E Minetti et al. The energetic costs of trunk and distal­limb loading during walking and running in guinea fowl Numida meleagris: II. T. 4257­4264. Looney. K.. J Exp Biol. J. J Exp Biol. J Exp Biol. D. 2. J Exp Biol. ↵ 1. Mov. 1999 3. NJ: John Wiley and Sons. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 35. E. (2010). A. Muscle energy use as indicated by blood flow. ↵ 1.. (2005). J Exp Biol. PLoS ONE 7. Biomechanics and Motor Control of Human Movement. CrossRefWeb of ScienceGoogle Scholar 36. (1980). 693­700. D. Energetic cost of generating muscular force during running: a comparison of large and small animals. H. Human walking isn't all hard work: evidence of soft tissue contributions to energy dissipation and return. Kuo. Caroline H Soo et al. Powered ankle exoskeletons reveal the metabolic cost of plantar flexor mechanical work during walking with longer steps at constant step frequency. The relationship between mechanical work and energy expenditure of locomotion in horses. T. Exp. Organismal metabolism and biomechanics. Taylor. ↵ 1. Peter G Adamczyk et al. Biol. Hooper. Tilbury­Davis. ↵ 1. 213. (1999). K. E. Mechanical power and efficiency of level walking with different stride rates. and 2. Zelik. Winter.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology 34. 9­18. 86.. The advantages of a rolling foot in human walking. e31143. (2012). N. Zelik... Kuo. and 4.. and 2. D. Abstract/FREE Full TextGoogle Scholar 38. J. A. A. Heglund. J Exp Biol.. 3. Sci. Gregory S Sawicki et al.

 MD; Bret S.org/content/217/4/605  Copy         Citation Tools Alerts Request Permissions           Article navigation Top Article Abstract INTRODUCTION RESULTS DISCUSSION MATERIALS AND METHODS FOOTNOTES References Figures & tables Info & metrics  PDF Related articles http://jeb. 2006 3.biologists. MD; Kevin D. Mechanics and energetics of incline walking with robotic ankle exoskeletons..091587 Permalink:  http://jeb. MD; Jason R. Arthur D. Evaluating Shoulder Pain: The Latest in Diagnosis and Management. Kuo Journal of Experimental Biology 2014 217: 605­613; doi: 10. EMBO J. Stetka.org/content/217/4/605 20/23 .5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology Richard L Marsh et al. J Exp Biol. Gregory S Sawicki et al. Brown.1242/jeb. Part 2 Lindsay E. Huang. Coupling of DNA unwinding to nucleotide hydrolysis in a ring­shaped helicase. PhD; Mary Kristen Jesse. Kolfenbach. Medscape. Deane..biologists. MD et al. MD.. 2009 4. 2008 Powered by TrendMD Previous ArticleNext Article Back to top Previous ArticleNext Article Current Issue Keywords Biomechanics Energetic costs Load carriage walking  Download PDF Email Share Mechanics and energetics of load carriage during human walking Tzu­wei P. 2015 5. Ilker Donmez et al.. J Exp Biol.

More in this TOC section Similar articles Other journals from The Company of Biologists Development Journal of Cell Science Disease Models & Mechanisms Biology Open Journal of Experimental Biology's partnership with Dryad   http://jeb.biologists.5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology Web of Science Scopus PubMed Google Scholar Cited by...org/content/217/4/605 21/23 .

biologists.org/content/217/4/605 22/23 .5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology   Articles Advance articles Current issue Issue archive Special issues Subject collections Archive by article type Alerts About us About JEB Editors and Board Editor biographies Travelling Fellowships Grants and funding http://jeb.

biologists.org/content/217/4/605 23/23 .5/15/2016 Mechanics and energetics of load carriage during human walking | Journal of Experimental Biology Workshops and Meetings The Company of Biologists Journal news For Authors Submit a manuscript Aims and scope Presubmission enquiries Article types Manuscript preparation Cover suggestions Editorial process Promoting your paper Open Access Outstanding paper prize Biology Open transfer Journal Info Journal policies Rights and permissions Media policies Reviewer guide Alerts Contact Contact JEB Subscriptions Advertising Feedback           © 2016   The Company of Biologists Ltd   Registered Charity 277992 http://jeb.