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chapingo

"ANATOMIA
VEGETAL
I

/-

KATHERINE,'ESAU,
Profesor de Bo&ca
de la Universidad de California
Traducido del ingles por el
Dr. JOS%PONS ROSELL

TERCERA EDICIdN
REVISADA Y PUESTA AL DA

EDICIONESOMEGA, S*A
Plat, 26 08006 Barcelona

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La edicin original de esta obra ha sido publicada en ingls americano por


John Wiley & Sons, Inc., de New York, con el ttulo:

PLANT ANATOMY

Reservados todos los derechos. Ningun'a parte de este libro puede ser reproducida, almacenada enun sistema de informtica o transmitida de cualquier
electrnico,
mecnico,
fotocopia,
grabacin
forma o por cualquier medio,
u otros mtodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright.

O Ediciones OMEGA, S. A,, Barcelona, 1985


ISBN: 84-282-0169-2
Depsito legal: B. 22120 - 1985
Printed in Spain
Imprenta Juvenil, S. A.

- Maracaibo, 11 - 08030 Barcelona

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Prefacio
La gran expansin que ha tenido la investigaci6n biolgica desde la publicacin de la primera edicin de este libro ha tenido un fuerte impacto
sobre el campo de la anatoma vegetal. A este respecto, la acumulacin de
materid nuevo fue menos importante que
el desplazamientode los puntos
de inters. Tuvieronuna im.portancia particular -y todava la tienen- el
hecho de que cada vez se advirtieran de modo m& claro los rasgos unificadores del mundo orgnico, asi como los esfuerzosresultantes por descubrir
los principios de la estructura y el desarrollo comn a todos los organismos.
Como la comunidad de principios est basada en la comunidad de estructura
molecular, la investigacin biolgica ha quedado orientada, lgicamente, haciael nivel molecular de la vida.Esteaspectodel
desarrollo cientficono
necesita ser discutidoaqu. Perose deben deciralgunas palabras sobre el
lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente
descriptivo en la anatoma de las plantas.
U n bilog, prescindiendo de su lnea de especializacin, no debe perder
de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo orgnico. El conocer los aspectos ms importantes de la estructura es fundamental
para ensear e investigar de modo eficaz las reas ms especializadas de la
biologa. Adems, la ten,dencia hacia la reduccin del nfasis sobre la informacinfactualen la enseanzamoderna hace doblementeimportanteuna
recopilacin fcilmente accesible de la informacin bsica sobre la estructura de las plantas. Una prueba bastante
fuerte de la continua importancia
de las obras de referencia en anatoma vegetal es la aceptacin que tuvo la
primera edicin de nuestra obra durante los aos en que estuvo a la venta.
Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatoma vegetal
se ha transformado en un campo que slo proporciona parte de los conocimientos bsicos pura otrbs aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mktodos de enfoque y tcnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo
vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espritu de descubrimiento y
participar con eficacia en la investigacin interdisciplinaria en busca de conceptos integrados sobre crecimiento y morfognesis. La anatomia comparada,
Prefacio

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de antiguareputacidn, co~~firlru
siertdo zrn campo frtil para descubrir nuevos hechos y crear nuevas teoras sobre las relaciones y la eaoltlcin de las
plantas y de sus rganos.
El objetivo de este libro, su orgcrnizacin y s u modo de presentar el tema,
como qued expresado en el prefacio de la primera edicin, ha sido mantenidoen esta edicidn. Pero la recisibn 110 est limitada a la integracin de
hechos nuevos. Las partes que tratan de reas que se distinguen por una investigacin activa requeran una reconsideracin de los puntos considerados
como ms importantes y, a ueces, m a revisin de las conceptos y trminos
bcisicos. La investigacin ultrae.vtructura1,por ejemplo, ha modificado considerablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplast0 y las interrelaciode la
nes de sus partes y ha afectado n la interpretacindelcrecimiento
membrana de la clula. En el estudio de los meristemos el inters h a pasado
a la relacidn entreestructura y funcin,particularmente In qrle se
en 10s
meristemos apicales, y la metodologa se ha hecho mbs compleja e imaginativa. El USO de mtodos cada vez mcs refinados de estudio del desarrollo ha
dadocomoresultadonotablesacances
en el conocimiento de los factores
que regulan el crecimiento, la diferenciacin y la organizacin de las plantas.
Naturalmente, en las breas de investigacinactiva muchas conclusiones
son tentativas y 10s corzceptos estn sujetos a controversia. Algunas de las interpretacionespodrianquedaranticuadasantes
de publicarse el libro. Esta
circunstancia no tiene por qu ser un motivo de desaliento; por el contrario,
debera hacer sentir al estudiante el estado dincmico de la ciencia y ayndarle a reconocer breas fructferos para una investigacin posterior.
Se reconoce comnmente Ea enorme cantidad de publicaciones cientficas
modernas. Tambin en el campo de la anatoma vegetal las obras aparecen
en nmeros mayores y en mrrcltns m i s lenguas que antes. Ademcis, estn los
anuarios, los numerosos libros y 10 continua afluencia de colecciones de articulos ledos en los sinzposios nucionales einternacionales. La seleccin de
citas en un libro de texto se ha hechomsdifcil, y mayor la posibilidad
de omitirobrasimportantes.Est
tambin el dilema de que las referencias
ms antiguas no pueden ser srr),rimidas indiscriminndamente. Algunas contintan siendo la fuelzte principal de cierta informacin; otras son obras clsicas
sobre las que se debe llamar la atencin del estudiante.
Estas observaciones deben deiar bien claro que la nueva edicin no pretende ser 1/12 texto ((definitivo)) deallatoma vegetal. Si atraemos al estudiante
hacia estecampo o si le proporcionamos, lo mismoque al cientfico ms
maduro, In orientcrcin que necesita en su trabajocon las plantas, el libro
7mbr cumplido su obietiuo.

Prefacio

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Prlogo de la primera edicin


Este volumen tiene por objeto aportar en forma amplia la materia correspondientea un curso de anatoma de las plantasconsemilla.Ellibro
ha
sido planeado bsicamente para alumnos de botnica relativamente adelantados y para profesores de anatoma vegetal. Al mismo tiempo, nos hemos
esforzado en atraerla atencin de los alumnos menos avanzados utilizando
un estilo claro, y m,ediante la explicacin y el anlisis de los trminos y conceptos bsicos.
Mi intersbotnico,dirigido
hacia las investigaciones sobre anatoma
del desarrollo, influyenaturalmenteen
la presentacin de los textos. LOS
diferentes aspectosdel desarrollose utilizan para mejorar el entendimiento
de la estructura de las plantas y su variabilidad. Los datos filogenticos
y los referentes a la relacin entre estructura y funcin se analizan tambin
con el mismo fin,peromenosextensamente.Menor
consideracin merecen
los Nspectos histricos, no obstante su reconocido valor pedaggico.
E n apoyo de las diferentes descripciones e interpretaciones va una larga
serie de referencias bibliogrficas, que permite al lector encontrar una ms
amplia informacin sobre el tema tratado.Muchasreferencias que parecieron demenor impol-tan.cia fueroneliminadas y, sin duda alguna, tambin
fueronomitidasinadvertidamentealgunasreferenciasinteresantes.
S i un
autor tiene un trabajo que abarca adecuadamentesu propia investigacin,
dicho trabajo lo citamos a veces en lugar de las publicaciones individuales
del mismo autor. Entre las referencias consignadas hemos situado en primer
trmino las que consideramos mcis apropiadas enapoyodenuestrasinterpretaciones y conclusiones. Frecuentementeapoyamos el tema objeto de la
descripcinmediante el examende preparaciones originales del correspondiente material vegetal.
La organizacin de las materias propias de la anatoma vegetal y el orden
de su presentacinplanteaproblemas
relacionados con la clasificacin de
clulas y tejidos y concuestiones de indolepedaggica. En estelibro, los
problemas de clasificacin no se resuelven, y las diferentes materias se presentan siguiendo un orden ortodoxo, considerando primerolos tipos de clulas
Prlogo de la primera edicidn

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y tejidos y despus la ordenacin de los elementosestructuralesdentro


de
los rganos vegetales. E n general, los temasvan delimitados y ordenados
de acuerdocon la organizacinelaboradapor
A. S , Foster en su Practical
Plant Anatomy (D. Van Nostrand Company, Nueva York, 1949). Esta organizacin es sencilla y coherente y permite el desarrollo de cada captulo como
un todo orgnico.
Ciertamenteque algunosestudiantespueden encontrar demasiadocomplejas las cuestiones relativas a los meristemos, para ser dominadas fcilmente
al empezar el curso. Sin embargo, una pronta familiarixacin con la estructura y crecimiento de los meristemos y con los fenmenos de la diferenciacin
de los tejidosesconveniente para unaadecuadainterpretacin
de los distintos fenmenos que tienen lugar durante el desarrollo tal como se hace a lo
largo de todo el libro.
Los captulos sobre flores,frutos y semillas los enfocumos un pocoa la
ventura. El lmiteentremoffologa,
en el sentidodeestudiode
la forma
externa, y anatoma, en el sentido de estudio de la forma interna, parece ser
especialmente vago en las investigaciones correspondientes a las flores y .szis
derivados. El estudio de la flor se interpenetru con el vasto campo relativo
a la investigacin de los fenmenosde la reproduccin. Por consiguiente,
resulta difcil Feconocer los limites exactos en una exposicin de estas partes
de la planta. Los captulos sobre flor, fruto y semilla se ofrecen aqu a modo
de experimento en la forma de tratar el tema.
A pesar de su extensin, este libro no cubre SU cometido de una munera
exhaustiva. En vex de la descripcin de numerosos ejemplos, trata unoy pocos
condetalle. Sin embargo, se entera al estudiante de la infinita variabilidad
de formas y estructuras y de la vaguedad de los lmites entre los diferentes
tipos de estructuras. Este proceder le prepara para interpretar una estrrtctura
con la que no est familiarizado y relacionarla con las que conoce.
Este libro no constituye una fuente generosa de nuevos terminos y conceptos. Sin embargo, los que ya existen son examinados en cuanto a su exactitud y utilidad. Algunos trminos y conceptos perdieron su exactitud y han
tenido que ser revisados. Existen tambin los que han sido relegados al dominio de la historia debido a que sobrevivieron a su utilidad. La norma para
su evaluacin fue la comprobacin de que, sulvo que los trminos y conceptos
sean flexibles, ellos dejan de responder a la variabilidad inherente a los fenmenos a que se refieren.Loslectores
pueden no estar de acuerdo con el
tratamiento de algunas de las nociones que dejamos establecidas. Es de esperar, sin embargo, que el procedimiento resulte claro y cmodo.
Las ilustruciones constituyenunaparteimportantedellibro.Aunquese
procur que en la iconografa se combinaran calidad, exactitud y proporcin
en las figuraselegidas, resultaron inevitablesalgunasdeficiencias. Las ilustracionescuyaprocedencia
no se indica en la leyenda sonorigina1e.s. Las
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Prlogo de la primera edicin

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otras procedendediferentes trabajos de investigacin y ocasionalmentede


libros. Con pocas excepciones, los dibujos originales se prepararon con material propio y prestado, y con diapositivas de aula. Las diapositivas fueron
adquiridas en diversas casas comerciales o preparadas localmente. Para mayor economa en ta impresin, los fotograbados se reunieron al final del libro
en forma de Mminas.
Coa respecto al origen de los vocablos tcnicos, la principal consulta para
las races griegas o latinas correspondi al libro de B. D. Jackson A Glossary
of Botanic Terms (Duckworth, Londres, 1928).
Finalmente, deseo expresar mi agradecimiento a todos aquellos que
tan
gentilmente se prestaron a la revisin del manuscrito o partesdelmismo.
En particular, el doctor A. S. Foster y el doctor V. I. Cheadle ofrecieron su
competente consejo sobre organizacin y presentacin; el doctor A. S. Crafts
atendi al aspecto fisiolgico; el doctor I. W . Bailey inform6 sobre investigaciones todavia inditas. El doctor E . M . Gifford, Ir., y el doctor R. H . W e t moreformularon valiosas sugerencias. Es de agradecer asimismo al doctor
R . B. Wilie la lectura del captulo correspondiente a la hoja; a los doctores
Charlotte G. Nast y R. M. Brooks la revisin de los captulos correspondientes
a flor, fruto y semilla; el doctor C.". Smith facilit la lectura de sus notas
sobre morfologa de la flor de las angiospermas. Mrs. Fay V. Williams fue
el auxiliar encargado de la preparacidn delmanuscrito. Las personas que
amablemente prestaron sus diupositivas microscpicas, negativos u otras ilustraciones van citados en las correspondientes leyendas.

K. E.

Prlogo de la primera edicin

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lndice de materias

Bibliografa general

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17

Los rganos delaplanta


. . . .
Desarrollo del
cuerpo de la
planta
.
Organizacin
interna
. . . .
Resumen de tipos de clulas y tejidos

.
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Prefacio

Cuptulo 1. - EL CUERPO

DE LA PLANTA

Capitulo 2 . - EL PROTOPLASTO . .
Concepto
clula
de
. . . .
Componentes
protoplasmticos
.
Componentes no protoplasmticos

.
.
.
.

CUpitUlO 3. - L.4 MEMBRANA CELULAR . . .


Estructura microscpica . . . . .
Composicin
qumica
de
la
membrana
celular
Estructura microscpica y submicroscpica
Propiedades de las
membranas
. . .
Formaci6n de las membranas . . . .
Formacibn de espacios intercelulares . .

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Capitulo 4 . - MERISTEMOS
Y DIFERENCIACI~N DE TEJIDOS .
Meristemos y crecimiento de la planta . . . .
Meristemos y teji,dos adultos . . . . . . .
Clasihacin
de
los meristemos . . . . . .
Caracteristicas
citolgicas de los meristemos . . .
Caractersticas de crecimiento en los meristemos . .
Diferenciacin
. . . . . . . . . .

Capitulo 5. - MERISTEMOS
APICALES .
Delimitacin . . . . . .
Clulas
iniciales y derivadas . .

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indice de materias

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11

Evolucin del concepto de organizaciGn apical .


Apice vegetativo
del
brote
. . . . . .
Origen de las hojas . . . . . . . .
Origen de las
ramas
. . . . . . . .
Apice floral . . . . . . . . . .
Apice de
la raz . . . . . . . . .

Capitulo 6..

EL CMBIUM VASCULAR .
Localizacinen elcuerpodelaplanta
Tipos de clulas . . . . .
Ordenacindelas
clulas . .
Divisin de las clulas . . .
Cambios durante el desarrollo .
Actividad estaciona1 . . . .

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CU@tUlo 7. - LA EPIDERMIS .
Concepto
. . . .
Origen y duracin . .
Estructura
. . . .

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Captulo 8. - PARNQUIMA
. . .
Concepto
Delimitacin . . .
. . .
Estructura
Origen . . . .

Captulo 9. - COLNQUIMA.
Concepto
. . . .
Posicin enlaplanta
. .

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Epidermis
pluriestratificada

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Estructura
Estructuradelcolnquimaen
Origen . . . . .

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Captulo 11. - XILEMA

Concepto
. .
Clasificacin . .
Elementos
de xilema
Xilema
primario
.
Xilema
secundario

12

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relacin con su funcin

Captulo 10. - ESCLERNQUIMA


. .
Concepto
. . . . . .
.
Fibras
Esclereidas

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214
214
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202
203
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168
169
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151
151
154
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111
118
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indice
de
materias

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Captulo 12..

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F ~ o ~ h r a

.
Concepto
Clasificacin .

.
,

Elementos
del
floema
Floema
primario
. .
Floema
secundario
.

.
.

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Captulo 13.. ESTLWCTURAS


SECRETORAS
Concepto
. . . . . .
Estructuras secretoras
externas
.
Estructuras secretoras
internas
.
Laticferos
. . . . . .

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320

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.335
335
336
344
346

Captulo 14. - LA PERIDERMIS . . . .


Concepto
. . . . . . . .
Localizacin . . . . . . . .
Caractersticas
de
sus componentes .
.
Lugarde origen delfelgeno . . . .
Iniciacin y actividad del
felgeno
. .
Momentoenqueseoriginaelfelgeno
.
Aspectos fisiolgicos delaformacindelsber
Morfologa dela peridermis y delritidoma
Tejidos
protectores
de las mocotiledneas
Lenticelas
. . . . . . . .

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366
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367
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374
375
377
377

Captulo 15..
EL TALLO . . . . . .
Concepto
. . . . . . . .
Origendeltallo
. . . . . . .
Morfologa externa del brote . . . .
Sistemas de tejido . . . . . .
El sistema vascular primario . . . .
Elconceptode
estela . . . . .
Delimitacin de la reginvascular
. .
Diferenciacin vascular primaria . . .
Crecimiento secundario del sistema vascular
Tiposde talIos . . . . . . .

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382
382
382
383
387
390
399
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406
422
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Capitulo 16.. LASHOJAS . . . . . . .


Concepto
. . . . . . . . .
Morfologa del nomofilo . . . . . .
Histologa de las hojas de las angiospermas .
Histologia de lashojas de las gimnospermas .
Desarrollo de las
hojas
. . . . . .
Abscisin de las hojas . . . . . .

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de
materias

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13

17 . - L.%R A Z . . .
Concepto
. . . . .
Origen . . . . . .
Morfologa
. . . . .
Estructuraprimariade
la raz
Desarrollo
. . . . .
Estructura de la raz en relacin
Estructuracomparada de brote
Conexin vascular entre brote y

.
.
.

CUpitdO

Capitulo 18. - LA FLOR .


Concepto
. . .
Estructura
. . .
Origen y desarrollo .
Abscisin

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513
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530
548
554
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620
620
622
623
637

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641
641
641
648
651
657

. . .
L a semilla con relacih a l vulo .
.
Embrin . . . . . . . .
Tejido de reserva
. . . . .
Cubiertadela
semilla . . . .
Aspectos nutricios en el desarrollo de la

fndice alfabtico .

14

.
.
.

.
.
.

.
.
.

Capitulo 20 . - LA SEMILLA .

.
.
.

.
.
.

con su funcin .
y raz . . .
raz . . . .

Cupitdo 19. - EL FRUTO . . .


Definicin y clasificacin . .
L a pared del fruto y el pericarp0
Histologa de la pared del fruto
.ibscisin
. . . . .

Lnzinm .

.
.
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.

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semilla .

lndice de materias

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Bibliografia
general

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El cuerpo de la planta

LOS GRGANOS QE LA PLANTA

'

Este libro tiene por objeto el estudio de la estructura y desarrollo de las


plantas con semillas, especialmente las angiospermas.Elcomplejocuerpo
pluricelular deunaplanta
con semillas (espermatfito) es resultado de una
e\;olutivaespecializacin de largaduracin. Esta especializacin ha conducido al establecimiento de diferencias morfolgicas y fisiolgicas entre las
tlistilntas partes del cuerpo de la planta
y ha determinado la aparicin del
concepto de rganos de la planta (Arber, 1950; Troll, 1937). En un principio
se admitieronmuchosrganos;mstarde
su nmerofuereducidoatres:
t d o , hojas y raiz (Eames, 1936).
Las relaciones de tallo, hoja y raz, entre s y con la planta como conjunto, han sido, y todava son, uno de los problemasfundamentales de la
morfologa de las plantas. A este respecto la cuestin principal es saber si los
rganos de la planta difieren esencialmente entre ellos o si constituyen modificaciones de un tipo bsico de estructura. L o s que estudian la evolucin
sostienen que la organizacin de las plantas terrestres ms antiguas era extremadamente simple, semejando quiz la de las plantas devnicas tales como
Rhynia (Foster y Gifford, 1959), sin hojas y sinraces. Si las plantascon
semilla hanevolucionadoapartir
de plantas que consistanenejesram&
cados sin apndices, la hoja, el tallo y la raz estaran ntimamente relacionadospor su origen filogentico (Arnold, 1947; Eames, 1936). Ontogenticamente, los rganos tienen un origen comn en el zigoto
y en el embrin
resultante; y en los meristemos apicales de la raz los incrementos de hoja
y talloseforman
como unaunidad.Tambienenlamadurez
la hoja y el
talloseconfundenimperceptiblemente,
tanto externa como internamente.
La raz y el tallo constituyen tambikn una estructura continua y tienen mua forma,anatoma,funcin
y mtodo de
chos rasgos comunesencuanto
crecimiento.
La naturaleza morfolgica de las flores de las angiospermas es otro asunto
que se presta a investigacin y especulacin. Una de las interpretaciones ms
El cuerpo de la planta

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$7

en uso es la de que la flores homlogaa un brote y las partes flordes a


hojas. Tanto las hojas como las partes florales se cree que se hall origilrado
a partir de sistemas de ramas. El modo y el tiempo relativo de divergmcia
entre los rganos vegetativos y florales as originados es de impolkmcia capital para la interpretacin de las relaciones entre ambos.
A pesar de l a falta de una distincin absolutaentre lasdistintaspartes
de la planta, l a divisin en lascategoras morfolgicas de raz, tallo, hojas
y flores "cuando existen- es comnmenteutilizadaporconvrl>iencias
dr
tipo descriptivo. Tal divisin es tambin necesaria para el estudio dc L I S flllrciones dp In plantn y s u s partes.
DESARROLLODELCUERPODELAPLANTA

Una planta vascular empieza su existencia


como un simple zigoto It1licc.zigoto se transforma en embrin y, finalmente, ell el esporGlito
adlllto. Este desarrollo implica la divisih, el agrandamiento y difcrcncincin
de las clulas, y una organizacincelular en complejos m8s o menos especializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El embri6nde {ma planta
con semillas (fig. 1-1)presenta una estructura relativamente simple comparada con la planta adulta. Tiene un nilmero limitado de partes -con frecllencia
shlo un eje con uno o ms cotiledones- y sus clulas y tejidos est'a n en s u
ma) or parte poco diferenciados. Sin embargo, el embrin tiene potencialidad
para un ulterior crecimiento, debido a la presencia, en los dos extremos del
eje, del meristemo (el meristemo apical) del futuro brote y raz. Durante el
desarrollo del brote y de la raz que sigue a In germinacin de la semilla, In
aparicin de nuevosmeristemosapicales
puededeterminar la reiteradaramificacin de estos rganos.Despus deun ciertoperododecrecimiento
vegetativo, la plalltaeutr:l e11 el estado reproductivo mediante cl desarrollo
de estructuras con esporas.
1111ar.El

coliptra

Fig. 1-1. Organizacin del embrin maduro de Lactcrca sativa (lechuza) en v i r i a longitudinal.
(x34.1

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Anatoma vegetal

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El crecimiento de losOrganos de la plauta a partirde los meristemos


apicales pasa por un perodo de expansin en anchura y longitrtd. El crecimientoinicial de las races y de los brotesvegetativos y reproductivos formadossucesivamenteseconoceconelnombre
de Crecimiento primario. El
el cuerpo primario y
cuerpodelaplantaformadoporestecrecimientoes
est6 constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las criptgamas
vasculares y en las monocotiledneas, el ciclo de vida del esporofito se realiza completamente enuncuerpo
primario. Las gimnospermas,casitodas
las dicotiledneasyalgunasmonocotiledneaspresentanunaumento
de
grosor del tallo y de l a raz mediante un crecimiento secundario. Este crecimientopuedeser difusopor el hecho de que en l estlin involucradas c111lasdel tejido fundamental no localizadas en una rcgin especfica, o bien
es realizadoporunmeristem0especial.Elcrecimientosecundariodelprimer tipo puede denominarse crecimiento secztndario difuso (Tomlinson, 1961).
Es caracterstico de algunas monocotiledneas tales como las palmera?, y de
algunas estructuras tuberosas. El segundo tipo es un crecimiento secrtndurio
cambial porque depende de la produccin de clulas por uncmbium. El
principalcmbium es el cmbium vascular queproduce los tejidos V ~ S C I I laressecundarios. L a formacin de dichostejidos es lacausadel
altmento
de dilimetro del tallo y de la raz. Ademlis sc desarrollageneralmente un
cn'mbium suberoso o felgeno en la regin perifrica del eje y se forma una
peridermis, o sea, un sistema detejidosecundario
que asumeunafuncin
protectora,cuandolacapaepidrmicaprimariaserompeduranteelcrecimiento secundario en espesor. Los tejidos producidos por el climbium vascular yelfelgeno son ms o menosdiferenciados de los tejidosprimarios y
pueden denominarse tejidos secundarios; considerados en conjlmto se denominan cuerposecundario. Los productosdelcrecimientosecundariodifuso
no son fcilmenteseparables de los tejidosprimarios. La figura 1-2 ilustra
esquemticamente l a relacin entre el crecimiento primario y secundario en
una planta dicotilednea.
ORGANIZACIN INTERNA
L a s unidades morfolgicas del cuerpo pluricelular de la planta, las cZuZas,
seasocian de distintasmaneras formando masascoherentes o tejidos. En
las plantas vasculnres las clulas son de muy distintas clases y sus combinamismo rgano
ciones entejidos son tales que lasdiferentespartesdeun
puedenvariarconsiderablemente.
La disposicin de lasclulas y de los tejidos no es casual. Es posiblereconocerunidades
m6s grandes de tejidos
que muestran una continuidad topogrfica, una similitud fisiolgica o ambas
cosas a la vez. Tales unidades de tejidos pueden llamarse sistemas de tejidos
El

. .

cuerpo de

la planta

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\+

JL1,

picedelbrote
primordio foliar
trazas foliores

"pidermis

/xilerna primario
Afloema primario

crkxdesprendindose

FzD
+"-xilema
D+"

/pice
c"

primario

raz laterol
de la raz

caliptro-

Fig. 1-2. Esquemas demostrativos de la relacin entreelcrecimientoprimario


y el secundario
en una plantadicotilednea. A, esquema longitudinal de la plantaentera. B. seccin transversal
deleje
tiene tres incredel tallo. C. seccin transversal de laraz. La parte msengrosada
mentos de xilema y floemasecundarios. Se omiteel usual crecimicnto en espzsordelcuerpo
primario de la planta. (Adaptado de Strasburger, Histologischc Beitrcige 3, 1591.)

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(De Bary, 1884; Foster, 1949; Haberlandt, 1914; LundengHrclh, 1922;Sachs,


1875). Por consiguiente, la complejidad estructural del cuerpo de la planta resulta de la variacin en l a forma y en la funcin de las clulas y tambin
de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y en sistemas de tejidos.
A pesar del tiempo que hace que los botiinicos se dedican a la clasificacih
de lasclulas,tejidos
y sistemas de tejidos, no hanlogradouncompleto
acuerdo entre ellos. (Para una visin crtica del problema de tales
clasificaciones, ver Foster, 1949, ejercicio IV.) Cuando se intenta clasificar las cdlulas
y los tejidosendistintascategoras,lasdificultades
son fundamentales.Las
diferentesclases
de clulasmuestran
transgresih en sus caractersticas.
Las clulasvivassoncapacesde
mudar s u frmcih y estructura.Lasde
origencomnpuedendiferirgrandemente
entre s y las derivadas de diferentesmeristemos pueden resultar esencialmentesimilares. Los tejidostambin se sobreponen unos a otros,mostrandotransgresinen
estructura y
funcin. Clulas de un tipo determinado pueden formar un tejido coherente,
presentarse en grupos, e incluso individualmente, entre otra clase de cdulas
dediferenteestructura
y funcin. No esposible,pues,aplicaruncriterio
concreto, basado por ejemplo en la estructura, origen
o funcin de las clulas, ni siquiera en
la simple continuidad topogrbfica, para expresar las
complejas correlaciones de las clulas de la planta en trminos de categoras de
clulas y tejidos.
A continuacin se analizan los principales tejidos de una planta vascular
atendiendo a su ordenacin en una dicotilednea (fig. 1-3). De acuerdo con
la antigua pero conveniente
clasificacin de Sachs (1875), basada en la continuidad topogrfica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se compone
detres sistemas de tejidos,el drmico, el wuscrtlar y el furztlarnenftrl. El
sistemadrmicoforma
la envolturaprotectoraexteriordelaplanta
y esd
representadoenelcuerpoprimario
de laplantaporla
epidermis. Durante
el crecimiento secundario, la epidermis puede ser sustituida por otro sistema
drmico, la peridermis, conclulas de corcho o sberformandounnuevo
tejidoprotector.Elsistemavascularsecomponededosprincipalestejidos
conductores, el floema y el xilemn. Estos tejidos contienen muchos tipos
de
clulas, algunas de las cuales son peculiares de los tejidos vasculares mientras
otras tambin se presentan en los sistemas drmico y fundamental.
El sistema de tejidosfundamentalesincluye
los demstejidos que no
forman parte de los sistemas drmico y vascular. El parbnquima es uno de
los ms comunes; parte de 1 puede modificarse como tejido de sostkn de paredesengrosadas,el
col6nqzcimu. Todavapuedenpresentarseotrasmodificaciones de las clulas parenquimticas (o parenquimatosas) en varias estructuras secretoras, las cuales pueden hallarse en el sistema fundamental como
m8s o menosextensos. El
clulasindividuales o comocomplejoscelulares
sistema fundamental contiene a menudo elementos
meciinicos muy especialiElcuerpode

la

planta

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Organizacin de una planta vascular. A, dibujode una planta de Linurn usitatissium L.


[Lino)en estado vegetativo. B y C, seccionestransversalesdeltalloy,
D y E, seccionestransversalesdela
raz. F, seccinlongitudinai de la parteterminaldelbrotecon
el meristemo
apical y los primordiosfoliares. H, seccinlongitudinaldelaparteterminaldelarazcon
el
meristemo apical(cubiertoporlacaliptra)
y regiones radicales subyacentes. G, seccintransversalde
una hoja. A , x1/3; B. , F y H, x43; C. ~ 2 7 :D. x6: G, x16. A , dibujado por
R. H . Miller.)
Fig. 1-3.

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z a h , combinadosenmasascoherentes,el
esclernquima, ya comoclulas
esclerenquimBticasdispersas.
LOStresrganosvegetativos,raz,tallo
y hojas, se distinguen en la distribucin de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular
del talloocupafrecuentementeunaposicinlimitadaentre
la epidermis
y el centro del eje. Tal disposicin deja algn tejido fundamental,
el crte~,
entre la epidermis y la regin vascular, y alguno, la medula, en el centro del
t a b (fig. 1-3, B, C). En la raz, la medula puede faltar (fig. 1-3, E ) y el crtex
1-3, D).La
desaparece comhmente durante el crecimientosecundario(fig.
disposicin de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces,
en una seccin transversal del tallo (fig. 1-3, B),es uno de los diversos modelos
de plantasvasculares. En elestadosecundario,
la estructuraoriginaldel
sistemavascularprimario
puedequedar
obscurecidapor
la interposicin
de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figura 1-3, C).En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entrelazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en la hoja se halla usualmentediferenciado como parnquimafotosinttico,el
mesofilo (fig. 1-3, G).
Los tressistemas de tejidosdelcuerpoprimarioderivan
de los meristemos apicales (fig. 1-3, F , H ) . Cuando los derivados de estos meristemosse
diferencianparcialmente,
pueden clasificarse en protodermis,procmbittm
y meristemofundamental. estos son precursoresmeristemticos de los sistemas de tejidos epidrmico, vasculur y fundamental, respectivamente. El
sistema de tejido vascular se ampla secundariamente mediante crecimiento
secundario en el clmbium vascular (fig. 1-3, C,D). La peridermis, si existe,
deriva de un meristerno separado, el felgeno o clmbium suberoso.
RESUMEN DE TIPOS DE CLULAS Y TEJIDOS

Los distintostipos de clulas y tejidos deunaplanta


consemillasse
resumen aqu sin intencin de revisar las clasificaciones ya existentes ni establecer otra nueva.Lasclulas
de unaplanta derivadas deun meristemo
adquierensuscaractersticasdistintivasatravs
de distintoscambiosensu
desarrollo. Algunas experimentan cambios ms profundos que otras, es decir,
se especializan en distinto grado, Por un lado, encontramos las clulas relativamarte pocoespecializadas que retienenprotoplastos vivos y que tienen
capaciclad para cambiar de forma y funcin (varias clases de clulas parenquimatosas).Porotro,las
clul.as altamenteespecializadas que desarrollan
paredes gruesas y rgidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces de
de c6lulasesclerenquimcambiosestructurales y funcionales(variostipos
ticns y afines). Entre estos extremos existen otras clulas con distintos niveles
de actividadmetablica y diferentesgradosdeespecializacinestructural
El cuerpo de la planta

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. .

y funcional. L a s diferenciasentrecilulas
y tejidos que se resumen a continuacin sirven para delimitar las estructnras tpicas, pero al evaluar
l a s distinciones debe tenerse siempre en cuenta la presencia de formas intermedins.

Epidermis. Las clulasepidrmicasformanunacapacontinua


sobre a
l
superGcie del cuerpo de la planta en su estadio primario, y presentan cnractersticasespecialesrelacionadas
con su posicin superficial. L a mayora de
a
s
l clulas epidrmicas, las epidmicas propiamente dichas, varan de fomma,
pero son a m e n u d o tabulares. Otras clulas epidrmicas son las clulas oclusivas de los estomas y varios pelos o tricornas, incluyendo los pelos radicales.
La epidermis puede contenerclulassecretoras
y esclerenquimliticas.La
caracterstica ms importante de las clulas epidkrmicas de las partes &reas
en lamembranaexterna
y la
de laplanta es la presencia delacutcula
cutinizacin de alguna o todas las dems membranas. La epidermis protese
mecnicamente y tambin interviene en la limitacih de la transpiracicin >' en
la aireacin. En los tallos y races con crecimiento secundario la epidermis es
comnmente substituida por la peridermis.
Periderm&. La peridermiscomprendeeltejidosuberoso,
o felenicr, el
cmbium suberoso, o feMgeno, y la felodermis. El felgeno se presenta cerca
de la superficie de los rganos axiales con crecimiento secundario. Se forma
en la epidermis? en el crtex, en el floema o en el periciclo de la raz y produce sber hacia fuera y felodermis hacia dentro. La felodermis puede faltar.
Las clulassuberosas son ordinariamentedeformatabular,dispuestas
de
manera compacta, carecen
de protoplasma en la madurez y tienen paredes
suberficadas. Las clulas de la felodermis son generalmente parenquimticas.
Parnquima. Las clulasparenquimliticasformantejidoscontinuos
en el
crtex del tallo y de la raz y en el mesofilo de las hojas. Se presentan tambikn
como cordones verticales y radiales en los tejidos vasculares. Son de origen
primario en el crtex, la medula y las hojas, y primarias o secundarias en los
tejidosvasculares.Lasclulasparenquimticas
son esencialmenteclulas
vivas capaces de crecer y dividirse. Son de formas variadas, a menudo polidricas, pero tambin pueden ser estrelladas o muy alargadas. Sus paredes son
ordinariamenteprimarias?perotambinpuedenpresentarparedessecundarias. Al parnquima incumbe la fotosntesis, el almacenamiento de distintas
substancias? la cicatrizacin de las heridas y el origen de ciertas estructuras
adventicias. Las clulas parenquimticas pueden especializarse como estructuras secretoras o excretoras.
Cotnquimu. Lasclulascolenquimticas
se presentanencordones
cilindroscontinuoscerca de la superficie de lacortezaentallosypecolos
24

Anatomia vegetal

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y a lo largo de las venas de las hojas. El colnquima es un tejido vivo estrechamente relacionado con el parnquima;
de hecho, se le considera ordinariamente como una forma de parnquima especializado como tejido de sostn
de los rganosjvenes.Laforma
de lasclulasvaradesde
la prismtica
corta a l a muy alargada. El rasgo ms caracterstico es la presencia de paredes primarias desigualmente engrosadas.

Esclernquima. Las
clulas
esclerenquimticas
pueden
formar
masas
o individualmenteentreotras
continuas, o presentarseenpequeosgrupos
clulas.Puedendesarrollarseencualquier
partedelcuerpodelaplanta,
primario y secundario. Constituyen el tejido de sostn de las partes vegetales.
yadesarrolladas.Lasclulasesclerenquimticastienenparedesgruesas,secundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez suelen carecer
de protoplastos. Se distinguen dos formas de clulas: esclereidas y fibras. Las esclereidas pueden variar de forma desde l a polidrica hasta la alargada y a menudo ramificada. Las fibras son clulas generalmente largas y delgadas.
Xilema. Las clulas del xilema forman un tejido estructural y funcionalmente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua
portodoelcuerpo
de laplanta. Tiene por misin la conduccin de agua,
El xilema puede ser de origenprimario o
el almacenamientoyelsoporte.
secundario. Las clulas conductoras
de agua son las traqueidas y los miembros de los vasos ; estos miembros estn unidos
por los extremos formando
los vasos. El almacenamiento se presenta en las clulas parenquimticas que
xilema
se disponen en filas verticales y tambin en disposicin radial en el
secundario. Las clulas mecnicas son fibras
y esclereidas.
Floema. Lasclulasdel
floema constituyenuntejidocomplejo,
quese
presenta a todo lo largo de l a planta junto con el xilema, pudiendo ser de
origenprimario y secundario.Tienepor
misin eltransporteyalmacenamiento de substanciasnutritivas y poseetambinelementos de sostn.Las
principalesclulasconductorassonlasclulascribosas
y los miembros de
los tuboscribosos,ambosanucleadosen
la madurez.Losmiembrosde
los
tubos cribosos estn unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos
cribosos y estnasociadosconclulasparenquimticas,lasclulasacompafloema se encuentran en
antes, o anexas. Otras clulas parenquimticas del
hilerasverticales. El floema secundariocontieneparnquimaendisposicin
radial. Las clulas de sostn son fibras y esclereidas.
Estrtccturas secretoras. Las clulas secretoras -clulas que producen una
variedad de secreciones- no forman tejidos claramente delimitados, sino que
se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como
El cuerpo de /a planta

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clulas individades o como grupos o series de ci.lulas, y tambin en. formaciones de organizacin mlis o m e m s definida ell la superficie de la planta.
Las principalesestructurassecretoras
q11e se encuentran en la
superficie de
la planta son clulas y pelos epidt-nnicos glandulares y varias gllindulas. Las
gllindulas suelencstardiferenciadas
ell c6lulas secretoras en sus superficies
y clulas no secretoras que apoyan funcionalmente a las secretoras. Las estructuras secretoras internas son cdulas secretoras, cavidades intcrcclulares o canales tapizados con cklulas secretoras (conductos de resina y aceite), y cavidades secretorasresultantes de ladesintegracihn d e las clulas secretoras
lasestructiuas
(cavidades de aceite). Los laticiferos puedensituarseentrc
secretoras internas. Son o bien clulas individuales (laticferos no articulados),
generalmente muy ramificados, o bien series de clulas unidas entre s por l a
disolucin parcial de las paredes (laticferos articulados).
Los laticiferos contienen un fluido llamado llites que puede ser rico en caucho. Comnmente
son plurinucleados.
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26

Anatomia
vegetal

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2
El protoplasto

CONCEPTO DE CLULA

El .estudio de las c&lulas, las unidades de la estructura de las plantas y


animales, constituye el campo de laciencia llamado citologia y est tratado con
detalle en varios textos y tratados especializados (Brachet y Mirsky, 1959-1961;
Guilliermond,1941; E s t e r , 1956;Sharp, 1934, 1943). Las diferencias de las
cklulasencuantoaestructurayfuncin,
as como la diversidad de SUS
agrupaciones, determina la diferenciacibn
de tejidos y rganos de naturaleza
m2is o menos especializada en los organismos animales.
El concepto de que la ctlula es la unidad elemental universal
de la estructura y funcin orgnicas constituye la base
de la llamada teoria celular,
cuya formulacin suele relacionarse con los nombres de Schleiden y Schwann,
dos bilogos alemanes de principiosdel siglo XIX. Las caractersticasfundamentales de esteconcepto son, no obstante, ms antiguas que laformulacibn de la teora celular, y muchos otros investigadores han contribuido al
conocimiento de las ctlulas como unidades de los seres vivos (Conklin, 1940).
El trmino clula (del latn
cellula, celda,c6marapequea) fue introducido por el rnicroscopista ingls Robert Hooke en el
siglo SVII. Hooke utiliz
a las pequeasunidadesdelimitadas
primeroelvocabloclularefirindose
pormembranasvisiblesenvistasampliadas
de tejidosuberoso. Ms tarde
recolloci6las c6lulas enotrostejidosvegetales
y vio que las cavidades de
las clulas vivas estabanllenas de sjugos))(Conklin,1940;Matzke,
1943).
En ulterioresestudios,elprotoplasmay
sus inclusionesrecibieroncrecicnte atencin, vindose que el protoplasma era la parte esencial de la clula,
mientras que la membrana no era unelementoindispensable.
En lasclulasvegetales lamembranacelularsepresentaba
como unasecrecindel
por su origen y lasclulas
protoplasto,estoes,dependadelprotoplasto
animales no tenan envolturas rgidas.
La substancia interior de la chlula recibi el nombre de
protoplusma (del
SU ms simple forma
griego proto, primero), significando la materia viva en
pro(Studnicka, 1937; Weber, 1936). En 1880 Hanstein introdujo el trmino
El profoplasto

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27

toplcuto para designar 1'1 unidaddeeste protoplasmacontenido dentrode


una clula y sugiri quedeba utilizarse estadenominacin enlugardel
vocablo clula; noobstante,este
ltimo trmino h a seguidopersistiendo.
Si se tiene en cuenta que la palabra clula puede relacionarse no slo con la
griega citos, que significa espacio hueco, sino tambihn que deriva de la latina
cella que designa un receptculo con su contenido (Matzke, 1943), no resulta
enmodoalgunoinadecuadaparadesignar
el protoplastocon su cubierta,
por lo menos por lo que a las c6lulas vegetalcs se refiere.
Las partes del protoplasto fueron reconocidas una a una. En 1831, Robert
Brown, un botanic0 ingls, se dio cuenta de la presencia de 1m cuerpo esfrico en cada clula y le dio el nombre de nzicleo. En 1846, Hugo von Mohl
introdujo 13 distincibn entre protoplasma y jugo celular, y en 1862Kiilliker
aplicb elnombredecitoplasma
al material que rodea al llilcleo. Sigtieroll
descubrimientos de otros detalles, primero con el microscopio ptico (Sharp,
1934) y luego con el electrnico(Mercer,1960;Sitte,1961;Whaley
y
otros, 1960).
Actualmente en el protoplasto de las clulas vegetales se distinguen las
siguientes partes (fig. 2-1, 2-2). Primero, un grupo de componentes protoplasmticos:citoplasmu, substanciageneral del protoplasma en la cual se localizan los demlis cuerposprotoplasmiticos y los materiales no protoplasmliticos, y que contiene varios griinulos y sistemas de membranas; nzicleo, cuerpo
protoplasmlitico considerado como centro de las actividades de sntesis y regulacin y asiento de las unidadeshereditarias; plastidios, cuerpos relacionadoscon el metabolismo asimilatorio, especialmente la fotosntesis ; mitocondrios, cuerpos ms pequeos que los plastos y quesesabeque
estn
asociados con actividadesrespiratorias.Segundo, los componentes no protoplasmticos: vacuolas (cavidades con jugo celular) y diversas inclusiones ms
o menos slidas, tales como cristales, granos de almidn y gotitas de aceite.
Las substancias no protoplasmticas del citoplasma y de las vacuolas constituyen materiales nutritivos o bien otros productos metablicos y se designan
con elnombre de materiales ergsticos (del griego ergon, que significa trabajo). Las membranas celulares pueden considerarse compuestas
d e substancias erglisticas que nopermanecen enel protoplasto sino que se depositan
en su superficie.
AI clasificar las partes del protoplasto, es corriente considerar a los componentesprotoplasmticos como vivos y a los noprotoplasmticos como no
vivos. Establecer una clara distincin entre constituyentes vivos y no vivos
es imposible, ya que la propiedad o propiedades que son causa del estado
vivo del protoplasma son desconocidas. Lassubstancias quecompontn el
separadaprotoplasma, tales como protenas, grasas y agua,consideradas
mente,carecen de vida; slo se les puede considerar vivas cuando forman
parte del protoplasma. Las substancias no protoplasmticas, tales como cris28

Anatoma
vegetal

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tales,gotas deaceite o almidn, son inertes incluso cuando estnincluidas


en el protoplasma;noobstante,
ellas o suscomponentespuedenserincorporadas a l protoplasma vivo mediante cambios metablicos. Sin embargo, es
defendible la idea de considerar a las substancias no protoplasmticas como
al protoplasma o cuandoaparecen
no vivas cuando noestnincorporadas
como temporalmente inactivas.
As pues, l a clula puede definirse como un protoplasto con o sin cubierta
inerte (la membranacelular),constituida por componentesprotoplasmticos
y materiales no protoplasmticos, estos ltimos intimamente relacionados con
las actividadesvitalesdelprotoplasto.Porconveniencia,eltrminoclula
se aplica, en los vegetales, a los restos de clulas muertas compuestos esencialmente de membrana celular.

I I\

cloroplostos con granos de almidn

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Fig. 2-2. Interpretacin dealgunos


detalles estructurales de una clula parenquirnticajoven.
A, clula entera. 6 y C. dos interpretaciones de laestructura de los plasmodesmos: conexin
tubulardelretculo
endoplasmticoa travsdel plasmodesmos en 6; conexincentralslida
en C. D. vista de la superficie de un fragmento de envolturanuclear
con
poros.
Detalles:
cr, cromatina; d, dictiosoma; e, ectoplasto; en, envoltura nuclear; /m, lmina media; m, membranacelular; mi, mitocondrio; nu, nuclolo; p. plastidio; pl. plasrnodesrno; PO, poro; re, retculo
endoplasrntico; v, vacuola.

Los nilcleos pueden no ser claramente discernibles en las clulas de ciertos


grupos de plantas inferiorcs, pero en las plantas superiores e s t h tpicamente
delimitados. Algunas clulas pueden contener m8s de un ncleo. Estas clulas
pltlrintlcleadas son difciles de interpretar en relacin con el ordinario protoplssto uninucleado. Puede11 formar organismos enteros que permanecen plurinucleados toda su vida, como ocurre con ciertas algas y hongos. Otras veces,
sin embargo, el estado plurinucleado
es solamente una etapa en el desarrollo
de un tejido u rgano, como en el endospermo de ciertas angiospermas y e11
30

Anatornia vegt:a/

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el embrin de lasgimnospermas. Esteestadopuedepresentarsetambin


en el desarrollo de c6lulas de considerable tamao, tales como fibras o tubos
laticferos. Se ha dicho que en algunas estructuras plurinucleadas cada ncleo
y el citoplasma contiguo representan una clula
y que la estructura total es
cenocito (del
unaagregacin
deunidades
protoplasmticasdenominada
griego coinos, comn, y cito, vaso).
Prescindiendo de lasmasasprotoplasmhticasplurinucleadas,elconcepto
de cklula como unidadestructural es de considerable significacin terica,
ya quepermitedefinirelorigenmorfolgicoyestructuralde
los tejidos y
hrganosvegetales. Sin embargo,elvalor
delainterpretacindela
clula
como unidad fisiolGgica puede ser discutido. Desde el punto de vista &iolgico, el cuerpo de un animal o de una planta no es una agregacin de unidades independientes, sino un organismo en el cual las distintas partes estn
interrelacionadas en s u crecimiento y en sus actividades. Estas consideraciones, as como otras, handeterminadola
teora del organismo, la cual,en
contraste con la teora celular, subraya la unidad de la masa protoplasmlitica
del organismo globalmente considerado,
mejor que la divisin de esta masa
en ci:lnlas (Sharp, 1934).

COMPONENTES PROTOPLASMATICOS

El citoplasma
Visto en el microscopio de lmpara el citoplasma es la parte visible menos
diferenciadadelprotoplasmaeincluye
los demscomponentesdel
mismo
(fig. 2-1, A). El microscopio electrnico revela diferenciaciones membranosas
en el interior del citoplasma, principalmente el retculo endoplasmtico y los
dictiosomas (figs. 2-2, A ; lm. 1,A, C). Las membranas superficiales marcan
el lmite entre el citoplasma y la pared (membranas plumticas, plasmalema
o ectoplasto) y entre &te y la vacuola (membranu uacuolur o tonoplasto). El
citoplasma incluye tambin grnulos
de varios tamaos. Grnulos de 0,25 a
1 micra de dilimetro, que contienen lpidos y protenas, constituyen los
esferosomu (llamadosantesmicrosomas;Perner,
1958). Esos grinulosaparecen
libres en el citoplasma y son muy mviles en las celulas vivas. A nivel submicroscpico,un grinulo de unos 150 A de diAmetro, el ribosoma, atrae una
atencin particular, porque parece ser una macromolkcula globular
de ribosntesis de
nucleoprotena(Setterfield, 1961; Sitte, 1961) que participa en la
lasprotenas(Watson,
1963). Los ribosomas se presentanlibresenelcitoplasma o estn tambin asociados con la reticula endoplasmtica.
El descubrimiento de diferenciaciones membranosas ultraestructurales en
El protoplast0

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31

la substanciabsicadelprotoplast0plantea
la cuestin del uso apropiado
deltrminocitoplasma.
En estelibro el citoplasma es tratado como una
mezcla compuesta de una substancia fundamental
en la que no se ha reconocido todava una estructura constante
( h i a l o p l m , Frey-Wyssling, 1955;
Porter, 1961) y de elementos resolubles de naturaleza membranosa y granular.
Esta consideracin del citoplasma es slo hipottica o transitoria puesto que
es de esperar que se descubran otros elementos resolubles en el hialoplasma
y otrosdetallesde
los componentesactualmenteresolubles
del citoplasma.
Algunas de las entidades resolubles del protoplasto tales como el ncleo,
los plastos y los mitocondrios, se conocen con el nombre de orgnulos. Con
el aumentode conocimientosreferentesa
laestructurayfuncindelas
unidadesprotoplasmticas, cada vezunmayornmero
de ellas seconocen
con el trminoorgnulos. El retculoendoplasmtico y los dictiosomas se
denominan a veces sistemas de membranas y otras veces orgnulos.
En las clulas vivas el citoplasma aparece como una substancia transparente y semilquida. El agua constituye su componente bhsico y es el ingrediente mlis abundantedel citoplasmaactivo (85 a 95 % del pesoen fro;
Craftsy otros, 1949). El da$0 producidoporelfro
es aparentemente el
resultado de la eliminacin del agua por l a formacin de hielo y la consiguiente alteracin de l a estructura proteica (Parker, 1963). En el medio acuoso
se presentan varias substancias, orglinicas e inorgnicas, ya en solucin verdadera, ya en estado coloidal. Las sales, los hidratos de carbono y otras substanciassolublesenelaguaseencuentranendispersininica
y molecular.
Otroscompuestos orgnicos, principalmenteprotenasysubstancias
grasas,
se encuentran en estado coloidal y
son tambin los principales componentes
de los sistemas membranosos presentes en el citoplasma.
Los estudios de las propiedades fsicas y qumicas del citoplasma, incluidas las que han
sidoreveladaspor l a microscopiaultravioletay
la polari1953) sugieren lapresenciadeunarmazn
zacinptica(Frey-Wyssling,
continuo pero lbil de protenas en el que ha penetrado uniformemente
el
componente acuoso del sistema. Este concepto debe ser todava completado
con las vistas obtenidas con el microscopio electrnico.Segnunateora
(Frey-Wyssling, 1957), el citoplasma contiene unidades elementales en forma
de macromolkculas proteicas globulares. stas se asocian en cadenas formany estructuras
do elementos fibrilares, enmembranasformandoligamentos
laminadas y en complejosporosos tridimensionales. Mediante interaccih de
una sobre l a otra, las macromolculas juegan un papel principal en las transsol, caractersticas del citoplasma viviente. La corriente
formaciones gel
citoplasmtica es unade las manifestacionesexternas de estastransformaciones. Queda pendiente l a cuestin de cmo puede reconciliarse la existencia de l a corriente citoplasmtitica con la presencia de sistemas membranosos
en el citoplasma.

32

Anatomia

vegetal

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LMembranas citoplasmticas. Entre lasmembranascitadasanteriormente,


las dos pelculas superficiales, el ectoplasto
y el tonoplasto, han sido asociados durante mucho tiempo con las importantes caractersticas fisiolgicas del
protoplasto, que son la permeabilidad diferencial y la capacidad para el transporteactivo
de substancias,inclusocontraelgradiente
de concentracin
(Collander, 1959). Estas pelculas son difciles de reconocer con elmicroscopioptico, pello el microscopioelectrnicoparece confirmar su identidad
morfolgica (Mercer, 1960). Pueden aparecer como lneas sencillas o dobles,
segn la preparacin y el grado de resolucin. El tonoplasto aparece a veces
ms delgado que el ectoplasto (Falk y Sitte, 1963).
El retculo endoplasmtico es un sistema de cavidades o cisternas unidas
por membranas(Buvat,1961;Porter,
1961). Lascisternassoncomnmente
muydeprimidas de manera que susseccionesaparecen
como lneasdobles
(fig. 2-2; k m . 1, C ) . Cada una de estaslneas puede ser denominadamembrana sencilla, y las dos juntas membrana doble
o membranas pares (Weier
y Thomson, 1962). Lasdosmembranasencierranunafaseinterna
d e composicindesconocida. Se cree que elretculoendoplasmticoposiblemente
proporcionaa la clulaunasuperficieinternamembranosa,grande,en
la
cual los enzimas se hallan ordenadamente distribuidos ; y tambin un sistema
de compartimientos que segrega los metabolitos y, si el sistema es continuo
dentro de la clula, los transporta de una parte a otra de
la misma.
Los dictiosomas (en lasclulasanimales,componentesdelaparato
de
Golgi) son apilamientos de sacos o cisternasaplanadas,aproximadamente
circulares en contorno, cada uno rodeado por vesculas (fig. 2-2 A; lhm. 1C).
Lasvesculasaparecencomooriginndoseen
los bordes de lascisternas y
pasandoluego al citoplasma.Lasactividadessecretoras
seatribuyena
los
dictiosomas, incluyendo algunas relacionadas con la formacin de las paredes
(Mollenhauer y otros, 1961).
El ncleo
El ncleoindivisible o metablico es uncuerpoesferoidal
o elipsoidal,
ms o menos lobuladosegn los casos, incluidoen el citoplasma (figs. 2-1
y 2-2, A ; lm. 1, A, B). El ncleo est limitado por una pelcula denominada
comnmente membrana nuclear o envuelta nuclear, que tiene la misma apariencia submicroscpica de membrana doble que la reticula endoplasmhtica.
Adems, las dos clases de membranas pueden ser continuas una con la otra
(fig. 2-2; lm. 1, A). Puesto que el retculo endoplasmtico est t a m b i h conectadocon los plasmodesmos,parece que existeunsistemacontinuo
de
membranas entre los ncleos de clulas vecinas. La membrana nuclear tiene
poros a travsde los cualessucontenidoseconfundeconelcitoplasma
circundante (figs. 2-2, A, D ; lm. 1, A).
3

El protoplasto

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El concepto de identidad de la membrana nuclear con el reticulo endoplasmtico es apoyadoporlas


vistas submicroschpicas dela mitosis (lhm.
5, A, B). En la profase tarda la membrana nuclear
se rompe en part-ticrllas
indistinguibles de las del retculo endoplasmtico.
En la telofase, partculas
los cromosomas y formannuevasmemsimilares se refunden alrededor de
branas envolventes alrededor de los ncleos hijos. Entre la profase y a
l telofasesubsiguienteparecequetienelugaruna
multiplicacindelreticulo
endoplasmtico.
Dentro de la membrana nuclear se encuentran la matriz o cariolinfu (jugo
cromatina, la cual queda agregada
a 10s
nuclear),lareticulacompuestade
cromosomas durante l a divisin nuclear, y el nuclolo o nuclolos (km. 1, B).
El microscopio electrnico ha revelado que no hay diferenciacionesmembranosasdentrodelncleo,demaneraquelacromatina,elnuclolo
y la
cariolinfa no estn bruscamente separados entre
s (Sittc.. L:)Ai 1.
Debido a l a gran cantidad de cariolinfa el ncleo puede ser mhs o menos
fluido. La proporcin de protenas es m& elevadaenelcitoplasma
qlle W I
el ncleo. Una de las distinciones qumicas importantes entre el ncleo y el
citoplasma se basa en la naturaleza y en la cantidad de cidos nucleicos en
las dos partes del protoplasto.
El &ido desoxirribonucleico (DNA) es caracterstico delncleo (Mirsky yOsawa, 1961) y es considerado como elportadordelasubstancia
gentica. La cantidad relativa deDNAporncleo
dependedelgradode
ploidia del organismo. El hcido ribonucleic0 (RNA)
es ms abundante en el citoplasma que en el ncleo, y dentro del ncleo es
principalmente caracterstico del nuclolo.
Los ncleos varan en tamao y forma, no slo en plantas diferentes sino
tambikn en los diferentestejidos deuna misma planta(Trombetta, 1942).
Las diferencias en el tamao nuclear pueden depender del nmero
d e cromosomas, del volumen de cromosomas individtdes y de la cantidad de cariolinfa. Los ncleos pueden tambin presentar fluctuaciones diurnas en
s u vovolumen (Bnning y Schone-Scheneiderl~olm, 1937).
Los nuclolos (Vincent, 1955) soncuerposintranuclearestpicos.Suelen
desaparecer durante la divisin nuclear y luego, en la telofase, surgen nuevamentede ciertos cromosomas. En casitodos los organismos cadancleo
tiene al menos un par de cromosomas, de los cuales cada miembro da lugar
a un nuclolo. El nmero de nuclkolos es tan caracterstico para una especie
comoelnmero
de cromosomas. En algunasplantassehancontadohasta
diez. E n un tejido determinado el nmero de nuclolos puede parecer variable porque poco despus de la telofase los nuclolos pueden fundirse y formar
un niconuclolograndeantes
dela mitosis siguiente. Los nuclolos son
viscosos y semis6lidos, mhs densos que la cariolinfa. Con frecuencia contienen vacuolas y cuerpos parecidos a cristales. La ultraestructura del nuclolo
ha sido poco investigada.
34

Anatoma vegetal

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Plastidios

Los plastidios (pllistidos, o plastos) son cuerpospoloplusnlliticosclaramente delimitados, de estructura y funcinespecializadas.Las planta? infco dosenuna
riores puedencarecerde
plastidios o puedenconteneruno
cklula, pero en las plantas superiores cada protoplasto contiene comilnmentc
numerosos plastidios. La cGlula animal no tiene un oponente exacto.
Los plastidios son cuerpos viscosos quepuedenpresentar
cambios a m i boidesencuanto a l a forma (fig. 2 4 B ) . Ultraestructur~llmentese 11a I isto
que poseenunamembranaexterna
limitante, que sueleaparecerdoble
y,
conalgunas excepciones, un sistema de membrnuasinternas mcis o mrnos
elaborado. A pesar de q"e ITaran en estructura y funcin, los plastidios cstlin
relacionados entre s portenersu
origell en estructurasprimordiales similares, en los meristemos, y una clase de plnstidios plede trnncformarsc
en otra.
La clasificacin de los plastidiosse basa enlaprese~lcia o ausencia dc
pigntentos en ellos. Los plastidios incoloros sedenominan Eeucoplustos ; los
pigmentados, cromoplustos. Entre los cromoplnstos. losplasticlios verclcs, Ilamados cloroplastos, son los m& comunes y los mhs importantes fisiolbgicamente, debido a SLI papel en la fotosntesis. Otros crol?Ioplastos llevan tnmbi6n
pigmentos de otros colores, pero no tienen nombres especiales. Algunos citlogos prefieren usareltrminocromoplastoituicamenteenreferenciaa
los
plasticlios pigmentados que no contienen clorofila y considerar los cloroplastos como nn grupo separado (Kster, 19.56). Tal clasiGcacibn es l a que se
ha empleado en este libro.

Fig. 2-3. Componentes de lasclulas


vegetales. A , ncleo,cloroplastos
y mitocondriosdel
pecolo de una hoja de remolacha. B. ncleo,leucoplasto y mitocondriosdela
medula de un
hipoctilo de remolacha. (Ambos dibujos. ~ 1 1 1 0 .Esau. Jour. Agr. Res. 69, 1944.)

El profoplasto

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35

Cloroplustos. Estosplastidioshansidoobjeto
de numerosas y detalladas
investigacionesantes y despusdeldesarrollodel
microscopio electrnico
(Granick, 1961; Menke, 1962). Donde ms abundan es en el principal tejido
fotosinttico, el mesofilo de las hojas. Del 30 al 40 % del nitrgeno total de
la hoja puede ser localizado en estos cloroplastos. Se encuentran tambin en
otraspartesverdes
de laplantae
incluso en tejidosprofundos, apartados
de la luz, como en las c6lulns parcnqllimAticas de los tejidos vasculares o en
embriones encerrados dentro de la cubierta de la semilla y de frutos.
LOS cloroplastos de lasplautassuperiorcssuelensercuerpos
deforma
discoidal (Km. 2, A), a veces cnrvados como platos. Son relati\mllente constantesenforma
de tamao. Enmuchasplantas
los cloroplastos miden de
4 a 6 nlicras de dirimetro, si bien puedenencontrarseplastidiosmayores
y
tambikn m& pequeos. En Insci.lr1las fotosintGticas seencuentranenuna
capa sencillaen el citoplasma,orientados de forma que un ladoplano cst5
decaraalinteriordela
cdluln y elotrodecara
a lapared eclular. Bajo
ciertascondicionesambientales
se redondean y bajootras
condiciones S?
aplanan.En elestadoaplanado,tapizanlaparedcelular
y plcden tocarsr.
y defornlarse mutuamente y aparecerconun
perfil angular. En algllnns
cklulas los cloroplastos se agrega11 cerca clrl niicleo (fig.2-3, A).
Observadoscon el microscopio ciptico,los cloroplastos aparecencon estructuragranular (fig. 2-3, A; Ihm.2, A) o biencon e s t r u c t ~ ~ rhomog6nea.
a
el microscopio electrbnico han confirmado laesisEstudiosrealizadoscon
tencia de grlinulos de cloroplasto o grnnu (18ms.2, B, C ; y 3, A). Un grrinum
es una pila de compartimientos o vesculas aplanados, en forma de disco,
unidospormembranas,llamadostambikn
lliminas. S e g h algunos illvcstigadores(Weier, 1961)los grana estlin conectados unos con otros a illtcrvalos irregulares por un sistema de canales unidos por membranas (lliminus
intergranulares), quepuedenformar
unretculoanastornosante.Otrosconsideran que las lliminas intergranularesparticipan en laformacin de los
grana(Wehrmeyer y Perner, 1962). Los grana y las lhnillasintergranulares
o estroma, y latotalidxl dcl
estBn incluidos enlamatrizdelcloroplasto,
complejoestaunido
por una membrana externa,generalmentedoble.
Los
granaparecenserelprincipallugar
de asiento de la clorofila. Se ha dicho
poradelantadoquela
clorofilaestii
asociadaconnnidades,cuantosomas,
que han sido reconocidas como grlinulos ordenadamente dispuestos sobre l a
superficie de membranasgranulares(Calvin, 1962).
Los grana alcanzan su punto Wgido de diferenciacin en los cloroplastos
de los tejidos fotosintkticos de lasplantassuperiores.
Los cloroplastos quc
se encuentran en tejidos mlis o menos apartados de la luz posecw un sistema
Los granavaran cn
membranosointernomenosperfectoensudesarrollo.
estructuraen los diferentesgrupos de plantas(Weier, 1963). Los granade
lasalgastienenforma
de placas y los de Anthoceros e 1socte.s forman c s 36

Anatoma
vegetal

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tructurasparecidas a un panal. Las angiospermassuelen tener grana cilindricos pero se presentan tambihn cloroplastos Sin grana (lm.
3, B).
El desarrolloontognico delaestructurainternade
los cloroplastos es
relacionadaactualmenteporalgunosinvestigadoresconlapresenciade
un
llamado grnum primario, o centro plastdico, en el plastidio joven (hlenke,
1962). Estecentroesthformadopor
vesiculas o tilbulos quepuedenestar
dispuestos en una red cristalina.
Los grana se desarrollan a partir de elementos del grlinum primario. Otros
investigadoreshallan el grnumprimario slo en los tejidosetiolados. Se
ha descrito tambinun
origen de los grana a partirdela
capa interna
invaginante de lamembrana exterior (\Icnke, 1962).

Cromoplustos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas "alargada, lobulada, angulosa y esferoidal (fig. 2-4)- y suelen ser de color amarillo o anaranjado. Los pigmentosresponsables de estos colores pertenecen
alextenso grupo de los carotenoides(Zscheile, 1941). Los cromoplastos con
carotenoides pueden tener las siguientes inclusiones : cristales de carotenoides(razde
Daucus, zanahoria;frutode
Lycopersicon, tomate),glbulos
microscpicos y submicroscpicos(ptalos de Rnnzmculus); hacesde filamentossubmicroscpicos(fruto de Capsiczm, pimiento). La carotinade los
cromoplastos de lazanahoriaapareceprimero
como grhnulospero
ms
adelante cristaliza enformade
cintas,placas o espirales. No sesabe con
certeza si los cristales maduros tienen una cubierta plastdica. El desarrollo
de los cromoplastos con inclusiones globulares y fibrosas a partir de los cloroplastos implica l a destruccin del sistema granular original (hienke, 1962).
Los cromoplastos se desarrollan tambin a partir de leucoplastos.
Leucoplustos. Los leucoplastos no constitt~yen1111 grupo de plastidios hien
definidos. Se encuentran en las clulas maduras C ~ I I F : no estn expt1esta.s a Ia
luz, como, por ejemplo,en lamedulade
muchos tallos o en Organoi; wbterrhneos. No estnbiendiferenciados
de los plastidiosinmattxos o de las
clulasmeristemhticas. Los plastidios dela epidermisaparecenfrecuentemente no pigmentados y son luego clasificados como lencoplastos.
Los leucoplastos son relativamente frligiles y enpreparaciones frescas
sedescomponen ms fcilmente que los cloroplastos. En preparaciones permanentes se conservan mejorcon los mismos fijadores no hcidos que se utilos mitocondrios. Los leucoplastosaparecencon
lizan para elestudiode
frecuencia como pequeas masas de protoplasma de forma variable e i ~ ~ e s table. Comnmente se agregan cerca del ncleo (fig. 2-3, B ) .
LOSleucoplastos forman almidn en grhulos de varios tamaos. C11ando
se delloesthnespecializados como cuerposdealmacenamientodealmidn
minan amilop1asfo.r. Parece que los eleoplnstos son tambinleucoplastosreE l protoplasto

.. "...
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lncionados con l a formnci6n de materias lipoides (Walek-Czernecka y Kwiatkowska, 1961). Un estudio del desarrollo de estos cuerposen Zris (Faull,
1933) ha indicado que s o n plastidios funcionales definidos, capaces de formar
nlmid6n, ademis de aceite. Los eleoplastos son particularmentecomunesen
I n hephtica y en las monocotiledneas.

Fig. 2-4. Cromoplastos (A, B y D ) y corpsculos afines ( C , E y F ) . A, deunptalode


Calendula. B. fruto de P y r a c a d m . C, delarazde
Daucus (zanahoria). D. E y F. delfrutode
Lycopersicon [tomate). (Todos los dibujos. x880.1
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Anatoma vegetal

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Las grasas han sidodescritas como derivadasno sblo de los eleoplastos


sino tambin directamente del citoplasma (Sharp,
1934). Frecuentemente, en
los cromoplastos y cloroplastosseencuentrangrnulossumamenterefractivos que presentan las mismas reacciones de tincibn que el aceite. Se cree
que estos grnulos son lpidos (hlikulska, 1960).

Origen de los plustidios. Los plastidios son capaces de multiplicarsepor


divisihn enlas clulasenvariasedades.Estas
divisiones no suelenestar
relacionadas con l a mitosis de los ncleos. Los meristemos tienen pequeos
plastidios con poca o ningunaestructurainterna,peroamenudo
con un
de
grhnulo de almidn.Estosplastidiossonconsideradoscomoprimordios
los plastidios o protoplastidios(Menke, 1962). Sinocontienenalmidn,su
distincin de los mitocondrios jvenes puede ser insegura (lm. 1,A).
Mitocondrios
Los mitocondrios son elementosconstantesde
los protoplastos.Seconsidera que tienen continuidad gentica y parece que se dividen (Weier, 1963).
Mitocondrios (delgr. mitos, filamento, y chondrion, grnulo) es unode los
nombresdados a estos corpsculos; otra denominacincomn es condrioson70 (cuerpoparecido a ungrano). El conjunto de todas estasestructuras
en un organismo se denomina el condrioma.
Con el microscopio ordinario los mitocondriosaparecen como pequeos
grhntdos, bastoncitos o filamentos (figs. 2-1, B , 2-3; lm. 4, C,D). En la materia viva
son
comnmenteidentificados
porla
coloracin verdeJanus
(Hackett, 1955). Son m n y sensibles a los cambios en el ambiente y son fhcilmentedestruidospor
fijadores citolgicos ordinarios,especialmente los que
contienen cidos. Los mitocondrios estin compuestos en gran parte por proteirras y lpidos.
En el nivelultraestructural los mitocondriospresentan
unaestructura
membranosa. Una membrana doble encierra una matriz aparentemente
indiferenciada y un nmero de membranas internas
sujetasa la membrana de
uninexterna (fig. 2-2, A ; Km. 4, A, B). Las membranasinternassonderivadas de lacapainternadelamembrana
exterior y tienenlaforma
de
pliegues (crestas), sBculos o tbulos. En los mitocondrios que son sumamente
activosmetablicamente es caractersticounaltogrado
de diferenciacin
de la membrana interna (De
Robertis y otros, 1960). Los mitocondrios cony participanenlas
tienen algunos de los enzimasoxidativosprincipales
reacciones del ciclo de Krebs.

E / protoplasto

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COMPONENTES NO PROTOPLASMTICOS
Vacuolas

Lasvacuolas (del latn cacuus, vaco) son cavidadessituadasen el seno


delcitoplasma y llenas deunlquido,
el jugo celular, cuya composici61-r
puedevariaren
lasdistintasclulaseinclusoenlasdistintasvacuolasde
m a misma clula. En cortes d e tejidofresco, las vacuolas son incoloras
o pigmentadas ; en las preparaciones bien fijadas aparecen como Areas claras
rodeadas por e1 citoplasma teido. El conjunto de las vacuolas de una c4lula
U deun
organismo p u d e serconsiderado conlo url sistemadenominado el
vclcrroma.
El principal componente del jugo celular es el agua, y en ella se encuentran variassubstancias,
yaen
solucin verdadera, yaen
estadocoloidal
(Crafts y otros, 1949; Seifriz, 1936; Zirkle, 1937). En lasvacuolas de las
cblulas vegetales se han identificado sales, azcares, cidos orghicos y otros
compuestossolubles,protenaseinclusosubstanciasgrasas.
Los taninos se
hallan con frecuencia y los pigmentos azulados y rojizos del tipo de las nntoel lquidovacuolar
tianinastambin se encuentranamenudodisueltosen
(Blank,1958; Dangeard, 1956). Lasmateriaspresentesenlasvacuolas
se
clasifican como erghticas. .Se tratadesubstancias
d e reserva que puede11
serutilizadasporelprotoplast0
paraactividades vitales o bien son subproductosdelmetabolismo.Ellquidovacuolar
es ms o menos viscoso.
perogeneralmente lo es menos queel citoplasma. La viscosidaddel jugo
celularest&generalmenteasociada
con lapresenciaenlde
coloides, lor
cuales puedenapareceraveces
como geles verdaderos(ptalosde Ecltiun~
uulgure). Lasvacuolas que contienencompuestostanferos
son amenudo
sumamente viscosas.
Se haaprendidomuchoreferentealanaturalezade
lasvacuolasmediante estudiosrealizados con clulas vivas y porelprocedimientodeteirlas con colorantes vitales inofensivos. Con relacin al pH se han reconocido dostipos devacuolas:
los tiposrelativamente alcalinos setien de
anaranjado rojizo con el rojo neutro, y los marcadamente cidos adquieren
un color magenta azulado con el mismo colorante (Zirkle, 1937). La concentracindeljugocelular
es variable, y, cuandounasubstancia
se acumula
ms alldellmite
de saturacin,puede cristalizar. Tambinpuedetener
lugarunaumentode
concentracindebidoa
prdidadeagua,
como, por
ejemplo, en el secado de las semillas (Sharp, 1934). El agua puede sereliminada artificialmente de una vacuolacolocandoclulas vivas en una soluci6n hipertbnica. Como es bien sabido, este tratamiento causa la
plasmcilisis
de la clula.
Las vacuolasvarian de tamao y formacn relacih con elestadio d e
40

Anatoma vegetal

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desarrollo y el estado metabhlico de la ct?lula. En las clulas nleristemticas


comnmente
son a menudonumerosas y pequeas.Enlascdulasadultas
una sola vacuolaocupa
lapartecentraldel
protoplasto,mientras
que el
citoplasma y losdemlis componentes protoplasmticos quedan restringidos
a una posicin parietal, es decir,junto a la membranacelular. Algunas clulas meristemliticas, como, por ejemplo, las del chmbium vascular, presentan un sistema vacuolar muy extenso. L a presencia de vacuolas se considera
casi general en las clulas vegetales, incluso en las meristemhticas (Zirkle,
19S7), a pesar de que &stas parecen carecvr de vacuolas vistas en el microscopio electr6nico (Ihm. I, A). L a s pequerias vacuolas de las clulas meristemliticas aumentan de tamao al tomar agua y coalescen gradualmente a medida que l a clula se agranda y se hace mhs vieja. As, el agrandamiento de
l l n a c&la
vegetal implica a l a vez un aumentoenlacantidad
de su jugo
celular y una extensihn de su membrana. El protoplasma puedetambin
aumentarencantidad
(Frey-Wysling, 1953). Las vacuolas son menos caractersticas de las clulas animales y el agrandamiento de estas clulas estli
asociado principalmente con unaumentoenlacantidad
de protoplasma.
Las opiniones en cuantoal origen de las vacuolas dlfieren. Segm una
hiptesis, ciertos productos coloidales que sienten una granatraccihn por
el agua se separan del citoplasma y a l tomar grandes cantidades de agua se
convierten en jugo vacuolar. Ultraestructuralmente se cree que tales vacuolas
aparecen como regionessueltas
dentrodel
citoplasma e inicialmente no
delimitadas por un torloplesto (Mhlethaler, 1960). Algunos investigadores
corlsideran el sistema vacuolar como permanente y autorreproductor(Dangeard, 1956). Otro punto de vista es que las vacuolas se originan en cisternas
de la reticula endoplasmlitica en crecimiento o en cisternas que se les parece11
(Buvat, 1961).
Substancias ergsticas

Lassubstancias erglisticas sonproductos del metabolismo. Pueden aparecer y desaparecer en diferentes estadios dela vida deuna clula. Son
productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular, y de
ordinario son de estructura mlis simple que los cuerposprotoplasmticos.
iZlgtmas substancias erghsticas bienconocidas son los hidratos de carbono
visibles, como el almidn y la celulosa, corpsculos proteicos, grasas y substancias afines (Eckey, 1954), y materia mineral en forma de cristales. En ellas
se incluyentambinmuchasotrassubstancias
orgnicas, como taninos, resinas, gomas (FIowes, 1949), caucho y alcaloides, cuyanaturaleza o funcin,
o ambas, se conocen s d o imperfectamente (Paech, 1950). Lassubstancias
erghsticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden
estar asociadas con los compolwrrtes protoplasmliticos de la clula.
El protoplasto

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Nidratos de. carbono. La celulosa >. elalmidn son las prilicipalessubstancias ergristicas del protoplasto. La celulosa es el cornpollcute mBs importallte de las membranas de las clulas vegetales mientras ( 1 1 1 ~ : el almidhn se
presenta como substancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidratos de carbono estlin constituidospor molkculas e11 forma de cadenalarga
cuya unidad blisica son los restos anhidros de glucosa de fhrmula CJ31,,05.
Tantola celulosa como elalmidntienen
una clisposicin ordenadade sus
molkculas y por consiguiente muestran anisotropa hptica y doble refraccin.
En losgrrinulos de almidn las molkculas estlin dispuestasradialmente, lo
que da por resultado que con luz polarizada se vea 1111 dibrljo entrecruzado
&m. 6, A).
LOSrestos de glucosa se asocian con el agua en ambosllidratos de carcelulosa. En l a s membranas
bono, pero elalmidn torna mBs aguaquela
de lasclulasvegetalesotrassubstancias,
ademis del a g ~ ~ acompaan
n,
generalmente a la celulosa (cap. 3). E n su combinacill C O I I VI agua y otras
materias el almidn y la celulosa muestrancaractersticas coloidales, tales
como lacapacidaddeembeberagua
e hincharse, bici1 ejemplarizadaspor
la confeccin de pastas y jaleas mediantealmidbntratado
con agua hirviendo.
La variacih morfolgica de los granos de almidbn es tall extensa que
puede11 serutilizados para la identificacin de semillas y otraspartesvegetales que contengan almidn (fig. 2-5; Kster: 19%). Los siguientes nmeros
(enmicras) son ilustrativos de susvariacioncs de tanmo: 70 a 100 enla
patata, 30 a 45 en el trigo, If! a 18 en el maz.Los gallos de almidn de
muchasplantasmuestranunaconspicua
disposicitiu cle capasconcntricas
mlis o menos difractivas.Estascapasse
debido a laalternanciadecapas
depositansucesivamentealrededor
deun p ~ ~ n t ocl, IIilo, queen algunos
granos estll situadocentralmente
y enotrosesc6Irtricamcnte.
Los granos
o m6s hilos, son caractersticos clc algunasplantas.
compuestos,condos
La disposicih en capas
110 es visible en losgralros
de dlnidn secos, pero
cuando stos se hinchan, sumergidos en el agua. las capas se ponen de manifiesto al dislocarse su disposicin original(Badelrhuizen. 1959). Pareceser
que l a deposicin del almid6n en capas d c p c ~ d eparticularmente de las
fluctmciones en PI suministro de hidratos de carbono.
El almidn se originacasi exclusivarnentc
los plastidios, en especial
ell los le~~coplastos
y cloroplastos.stossintetizan
comhmente almidn de
asimilacitin (Sharp, 1934), producto temporal y ~ permanece
~ e
en el plastidio
durante eltiempoen
que haya un exceso de hidrato de carbonoenla
ci.lnla. 1,os leucoplastosproducena
menudo uInzid4n d e almacenamiento.
En un plastidio pueden originarse uno o m:is granos de almidn (fig. 2-1, B).
Los gr;mos de almidn contenidos en un plastidio pueden permanecer separados o bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto.
42

Anatomia vegetal

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Fig. 2.5. Granos de almidndedistintos


rganos y plantas. A, raz de arrurruz (Maranta).
8, semilla de judia (Phaseoh). C, tubrculo de patata {Solanum). D, grano de maz (Zeal.
E, fruto de banana (Musa]. (Todos los dibujos, x285.1

Las deposiciones de almidn tienen lugar ampliamente en


todo el cuerpo
los lugares en que comimnente se acumulan de manera
de la planta, pero
particular son las semillas, elparnquimade
los tejidosvascularessecundarios en los tallos y races, y el parnquima de los rganos de almacenamiento especializados tales como races carnosas, tubPrculos, rizomas y bulbos
(Radley, 19S4).

Protenas. Lasprotenas son los componentesprincipales


de loscorpilsculos protoplasmticos vivos, pero seencuentrantambin como substane inactivas. La protena erg'stica es conocida
cias erghticastransitorias
como material de almacenamiento y se encuentra depositada en forma amorfa
o cristalina. L a protenaamorfaformaglbulos
o masasamorfas(en
los
6vulor de las gimnospermas,algas y hongos). Al igual que elalmidn y la
y coloidales,
cel11losa, In protenacristalinacombinapropiedadescristalinas
y, por lo tanto,lasunidadesindividuales
de estamateriasedenominan
mititaloides m& bien que cristales (Steffen, 1955).
Una protena ergstica amorfa bien conocida
es el gluten, que est comEn muchassemillasel
binado con el almidnen el endospermadeltrigo.
embribn, elendosperma o elperispermacontienenprotenadealmacenaE l protoplasto

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miento en forma de granos de ulcruona (gr. crlertrorz, harina de trigo). Estos


granos pueden ser simples o puedencontener
inclusiones de globoides y
crista!oides de protena. Los cristaloides proteicos cuboidales se presclltan en
elinteriorde las clulasparenquimticasdelasregionesperifricasdeltubrculo de la patata (H61zl y Bancher, 1958).
El origen de lasinclusionesproteicas
fueestudiado principalmelite siguiendoel desarrollo de los granos de aleurona(Dangeard, 1956). Algunos
investigadores sostienen que el citoplasma o los corpsculos parecidos a plastidios e s t h relacionadosconlaformacin
de estos granos;otrosinforman
l protena erghstica se presenta primero
en las vacuolas; luego. tras
de que a
ser eliminada el agua de estas vacuolas, el contenido restante es tral~sfor~n,ldo
en corpsculos de naturaleza
proteica.
Observaciones
ultraestr~~ctr~r,rlc~s
apoyan l a teora del origenvacuolar de los granos de aleuroua (E1:ttrosc.
1963).
Grasas y substa~zciasafines. Lasgrasas y aceites se ellcucI1tral~:\nnpliamente distribuidospor
todoelcuerpode
la planta;probablem(~rltr, S('
presentan en pequefiascantidadesencada
11na de las ci.lulas. El tCrl11i11o
grasa p e d e emplearse para designar no shlo las graws propiamente cIicIl;1s,
esto es, los &teres d e licidos grasos y glicerina, sillo tambikn las substar~cinc
a f i ~ ~ eagrupadas
s
bajoel
calificativo delpidos; los accites deben consirlcrarse como grasas lquidas (Seifriz, 1936). Las ceras,lasllberina y la cL1ltina
son de naturalezagrasaya
menudo sepresentan como substancias 1 ) r o t w toras en el interior o en la superficie de las membranas cel~~lares.
1,os fosf:tidos y los esteroles e s t h tambin relnciollados con l a s grasas.
Comoinclusionesprotoplasmhticas,las
gr.ni;as yaceites constitll!~cn c'omnmente materiales de reserva en scmillas, esporas y embriones, en c.<!lilar
meristemhticas y ocasiollalmclrtc, cn tejidos difcrclrci;lcloc del C I I ~ X I~ - ( ' g c tativo(Sharp, 19%). Se preselltalrcomo corp~sc~~los
shlidos o, mlis f r c ~ c t ~ c 1 ~ temente, como gotitaslquidas de diversos tamaosdispersas por c.1 L,itoplasma o agrupadas en masas de mayor tamao. Se supone que las s t t b s t n l 1 cias grasas pueden ser elaboradas dircctamentc por el citoplasma o tc~nll)iCn
por los eleoplastos.
Los aceites esenciales, substanciasaromhticas muy voltiles, sc encuelltran muy frecuentemente en las plantas (McNair,
1932). EII algunas dc ellas,
como porejemplo en las conferas, sehallan cn todos los tejidos; C I I otrns
pueden desarrollarse slo en los ptalos (rosal), en los p6talos y en a
l pic.1
c k los frutos(naranja),enlacorteza
y la hojas (cinamono), o en los f r u t o s
(ntlez moscada).

44

Anatoma

vegetal

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glncsidos. (En sentido estrictoeltrminotaninose


refiere a unacategora
especfica de compuestos fenlicos de elevadopeso molecular.) Los derivados anhidros de los taninos, los flobfenos, son substancias amorfas amarillas,
rojas o pardas,que se observanmuyclaramenteenlaspreparaciones.Se
presentan como masas granulares ms o menos finas, o como corpsculos de
diversos tamaos. En lo que sigue, as como en el resto del libro, el trmino
taninose usa ensentido lato,incluyendo,portanto,
los flobfenos y otros
derivados de los taninos.
Los taninos son particularmente abundantes en las hojas de muchas plant n s ; enel xilema, floema yperidermis de tallosyraces;en
los frutosinmaturos;enlacubiertade
lassemillas;yenlasexcrecenciaspatolgicas
1939). Sin embargo,pareceser
parecidas a agallas(Kiister,1956;Sperlich,
( 1 1 1 ~ningGn tejido carece completamente de taninos, y &tos pueden ser identificados enlas cklulas meristemhticas. A veces las clulas que contienen
taninosehallanasociadasconhacesvasculares
y sepresentanabundantementeen Areas donde el tejidovasculartermina
en tejidos de almacenamiento o en clulas secretoras de nectarios. Las monocotiledneas son notablemente pobres en taninos (Sperlich, 1939).
Los taninospueden hallarse en cklulas aisladas o bienenformaciones
especialesdenominadas sacos tanferos. Las clulas tanferasforman a menudo sistemas conectados. En las clulas individuales el tanino
se encuentra
y tambinpuede hallarseimpregnandolasmembranas,
enelprotoplasto
como sucedeeneltejido
suberoso. Dentrodelprotoplasto
los taninos son
ingredientescomunesdelasvacuolas
(Esau, 1963), o tambinpuedenpresentarseen el citoplasmapropiamentedichoenformadepequeasgotitas,
que eventualmente pueden fusionarse.
Respecto a su funcin, los taninosseconsideran
como substanciasque
protegen a l protoplasto contra la desecacin, putrefaccin y destruccin por
animales; como substanciasde reservarelacionadas demanera nodeterminada con elmetabolismodelalmidn;
como substanciasasociadas a l a forcomo antioxidantes ; y como coloides
macin y transportedeazlcares;
protectores que mantienen la homogeneidad del citoplasma.

Cristales (Frey-Wyssling, 1935; Netolitzky,1929;Pobeguin,


1943, 1954).
En contraste con los animales, que eliminanalexterior el exceso de matesus tejidos.
riales inorghnicos, las plantas los depositan casi enteramente en
Estos depsitos inorgnicos en los vegetales consisten principalmente en sales
de calcio y en anhdridos silcicos. Entre las sales de calcio la ms frecuente
es eloxalato c2ilcic0, que se encuentra en lamayora de familiasvegetales.
Puede presentarse como sales de una o tres molculas de agua en variadas
formas cristalinas. Se encuentran romboedros y octaedros (prismticos o bipiramidales) aislados (fig. 2-6, C ; Hm. 6, B ) . La presencia de l a llamada arena
El protoplasto

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cristalina es consecuencia de la fomlacin de numerososcristales pequPos


unidosformandoesen una clula. Los cristales puedentambinaparecer
tructuras compuestas: las drusas y los esferitos (fig. 2-6, A, B ; 15m. 6, DI. Los
cristales alargados se denominnn estiloides y rhfides. Estos ltimos esthn agrupados en haces (fig. 2-6, D ; lhrn. 6, C). Las plantas pneden presentar difcrenciasconstantes en laformade los cristalesproducidos, y, porconsiguiente,
los cristales tienen a mcnuclo un valor sistemhtico (Kiister, 1956).
En las vacuolas pueden observxse frecucntemelIte los cristales de osalato
cBlcico. Sin embargo, algunos investigadorcs indican
que los cristales se forman en el citoplasma (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929;Scott, 1941). .-\1~111Ios
cristales de oxalato aparecen en cblulas semejantes a las adyacentes que e s t h
desprovistas de cristalcs.Otros se forman en cdulas cspecializadas, los itlioblastos de cristales (esto cs, cklulas marcadamente diferentes de los restantes
constituyentes del mismo tejido cn forma, estructura y contenido; del y k g o
idios, peculiar).Otros cristales aparccenen las membranas celularc.s. Los
cristales pueden ser mlis pequeos ~ I I Cl a s ci~l~llas que
los contiencn, o pueden ocuparlas por completo c i d u s o deformarlas. Los rafidios se prpscc"tan
a menudo en cklulas notablemente grandes (Lm. 7-1, B ) que en estado adulto
se convierten en estructuras muertas llenas dc mucilage capaz de hinc1m-x.
Parte de l a mclnbrana celular de estos idioblastos pcrmanece delgada y si el
mucilagosehincha,la
pareddelgada serompe y el rafidio esexpulsado
(Cheavin, 1938). Los cristales de oxalato c2ilcico pueden disponerse Ilniformemente por todo el tejido o bien pueden estar mhs o menos restriqgidos a
ciertasregionesdel
mismo (por ejemplo, en las clulas querodean 10.; cordones fibrosos del floema secundario de Robinia o cn las cklulas displlcstas
marginalmente en los radios kystis, del floema en Vitis).

Fig. 2.6. Clulas con diferentes tipos de cristales.


c, cristalesprismticos y rombodricosdelcrtex
de Vitis vinifera. (A-C, X800; D. X625.1
46

y B. drusas del crtex de Gnetum gnemon.


de Gnetum indicum. D, rafidios de la hoja

Anatoma
vegetal

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El carbonato clilcico raramente se prrseuta en cristales bienformados.


Las formaciones de carbonato chlcico mejor conocidas son los cistozitos (del
griego kystis, bolsa, y lithos, piedra), que son excrecencias de la membrana
impregnndas con estemineral(Pireyre,
1961). Seencuentranenel
par&quima fundamental y ena
l epidermis, pudiendo formarse en esta ltima en
pelos o m ci-lulas alargadas especiales, los litocistos (cap. 7).
La slice se depositaprincipalmenteen las membranascelulares,peroa
l - c ~ eforma
s
corpsculos e11 el interior de la cdula. Las gramneas constituyen
1111 grupo de plantas que tienen
slice en las
elejemplomejorconocidode
paredes y en el interior de la cdlula (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929). Como
corpsculos aislados, l a slice suelepresentarseenforma
de bpalo, es decir,
en forma amorfa (Lanning y otros, 1938).
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El protoplast0

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49

La membrana celular

L a presencia de membranas no protoplasmliticas es considerada como la


caractersticamsimportantequedistinguelaclulavegetaldelaanimal.
Pocasclulasvegetalescarecen
de membrana y pocas clulas animales(las
de los organismosinferiores) tienencubiertas no protoplasmhticascomparables a la membrana de las clulas vegetales. Entre
los vegetales, ejemplos
de clulassin membraua son las esporas mhviles de algas y hongos y las
clulassexuales de lasplantasinferioresyde
las superiores. No obstante,
las clulas sexuales de las plantas superiores, durante toda su existencia permanecenincluidas dentrodel citoplasma deotras clulas y algunastienen
membranas de composicin desconocida.
L a membrana celular puede ser definida como un componente no protoplasmtico del protoplasto, porque una vez que se ha formado es elirniiiaclo
de lasactividadesmetablicas(Frey-Wyssling,
1939). Sin embargo e:; las
clulas vivas maduras el citoplasma esti presente en l a membrana en forma
de plasmodesmos. Contina sin respuesta la pregunta de si durante el crecimientodela c&la larelacinentreelcitoplasma
y lamembrana es mlis
estrecha que enelmadurez(Newcomb,
1963; Wardrop, 1962). Alguno!: investigadorespiensan que elcitoplasma penetraen l a membranaencrecia lcas
miento, pero vistas en el microscopio electrnico de cklulas meristem't'
indican la presencia de ectoplasto delimitando el citoplasma de la membrana
celular.
L a membrana celular determina en gran parte la
for:xa de la ~
~ y la~
textura del tejido (Roelofsen, 1959). Las membranas celulares tienen funcioslo como componentes de clulas vivas
nesprotectorasydesostn,no
sino tambin como restos de clulas que ya noest6n vivas. Ayudan a las
partes areas de las plantas terrestres
a resistir la atraccin
de la fuerza de
lagravedady
lasprotegencontraladesecacin.Tienen
un papel importante en actividades tales como l a absorcin, l a transpiracin, la translocacibn
y la secrecin (Frey-Wyssling, 1939).
L a membranacelularfuedescubierta
antes queelprotoplasto
y enla
historiaprimitivade l a bothica recibib m9s atencin que el mismo corlte50

Anatoma vegetal

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2 1 i ! i (3
il I?

nido celular; posteriormente, el protoplasto pas a ser el principal objeto de


estudio. Duranteelpresente
siglo los estudiossobre lamembranacelular
hanrecibidounnuevo
impulso debidoaldescubrimientodevariasaplicaciones industriales dela eelulosa y sus derivados y tambidngracias al demejoradas
y
tcnicas
de investigacin. Las
pruebas
sarrollo de nuevas
microqurnicas de las materiasque constituyen l a membranahan sidoperfeccionadas y el uso de la luz polarizada, de los rayos X y del microscopio
electrnico es corrienteen las investigacionessobre lamembranacelular
(Frey-Wyssling,1959; Ott y otros, 1954-1955;Roelofsen, 1959).
El trmino membrana celular se emplea corrientemente en la bibliografa
bot6nica escrita en castellano y
lo propio sucede en la bibliografa alemana
y enalgunaspublicacionesantiguasen
lenguainglesa;encambio,en
las
publicaciones modernas escritas en inglts se utiliza el trmino pared celular,
tambin usado en castellano.
ESTRUCTURA MICROSCPICA
Clasificacin de las capas de la membrana celular
L a interpretacin de que la clulavegetalsecomponedeprotoplastoy
de membrana celular concuerda con la comm observacin de que cada c&
lula de un ciertotejidotienesucorrespondientemembrana.
La naturaleza
doble de lasseparaciones entre los protoplastoscontiguos no es necesariarnente visible, peroadecuadaspruebas
microqumicasytcnicas
demaceracinrevelan un materialno celulsico y amorfoentre las paredes de ckI d a s contiguas(Kerr y Bailey, 1934). Estasubstanciaintercelularpuede
teirse diferencialmente o ser disuelta. En este dtimo caso, el tejido queda
maccrado y se deshace en cklulas separadas.
El espesor de las membranas celulares vara segn l a edad ~7 tipo de la cklula (figs.3-1, 3-2; lhm. 7). Generalmente, las clulas jvenes tienen paredes
mAs delgadas que las completamente
desarrolladas,peroenalgunasclulas
la membrana aumenta poco de espesor despus que la clula ha dejado de
crecer. Sean delgadas o gruesas, las membranas son de estructura compleja,
composiy a menudo permiten reconocer l a presencia de capas de distinta
cin qumica y estructura. Atendiendo al desarrollo y estructura pueden distinguirse tres partes fllndamentales en
las membranas celulares de los vegvtales: la srlbstancia intercelular o IAmina media, la membrana primaria y i n
membranasecundaria (figs. 3-1, A y B ; Bailey, 1954; Wardrop, 1962). La
substanciaintercelularsehallaentre
las membranasprimariasdelas
dos
clulas contiguas y la secundaria se dispone sobre la primaria, esto es, se hallo
junto a la luz o cavidad central de la cPluln.
La membrana
celular

.. . .
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. .

__

La limitla media es amorfa y pticamellte inactiva (istropa, lm.


7, B).
Se compone principalmente de un compuesto pctico que posiblemente est
combinadoconcalcio(Frey-Wyssling, 1959). En los tejidos leosos se halla
ordinariamente lignificada. En los tejidos adultos la substancia intercelular es
difcil de identificar y, en consecuencia, el trmino llimina media se ha ernpleado en a
l bibliografa botnica sin mucha consistencia. La distincih entre
membranasecundariadetrescapas
/cavidad

celular

membrana prlmarla

par de puntuaciones

16mina media
compuesta
membrana
secuncjaria
lmina
media

cavidad ce u a
r depuntuacionecsimples

puntuacinramificada
Fig. 3-1. Membranas celulares secundarias. Tipo comn de estructura de membrana en clulas
con capas parietales secundarias en secciones transversal [ A ) y longitudinal ( 8 ) . Las capas se
clasifican segn la hiptesis de Kerr y Bailey (Arnold Arboretum Jour. 15, 19341. C y D. clulas
con membranas secundarias y puntuaciones simples: C, esclereidasen una seccintransversal
deunfruto
de Cydonia (membrillo); D, fibras del floema en una seccintransversal de un
tallo de Nicotiana [tabaco). (C y D, x560.1

52

Anatomia vegetal

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la lminaintercelular y lamembranaprimaria
es frecuentementeconfusa
durante el crecimiento en extensin de la clula. En clulas tales como traqueidas y fibras, quetpicamente desarrollanmembranassecundarias
conspicuas, la capa intercelular se vuelve extremadamente tenue.
En consecuencia, las dos membranas primarias
de las clulas contiguas y la llimina media
que se halla entre ellas aparecen como una unidad, particularmente cuando
lastresquedanfuertementeimpregnadasde
lignina. Estaestructuratriple
sehadesignadoconfrecuencia
como lminamedia. La cuestinse complica an ms cuando la primera capa de la membrana secundaria no puede
distinguirse de la membrana primaria con el microscopio ordinario, ya
que
entonces el trmino lmina media, si se emplea en este sentido lato, se refiere
aunaestructuracompuestaqueconsta
de cincocapas. El tkrmino Zmina
mediacompuesta, puede utilizarse cuandolasubstanciaintercelular
110 se
distinge bien, pero esta expresin lo
mismo se referirli a las estructuras de
tres capas que a la de cinco antes descritas (Kerr y Bailey, 1934).
La membrana primaria es la primera membrana que se forma en el desarrollo de una clula, y en muchostipos de cklulas es lamica.Contiene
celulosa,hemicelulosayalgunapectina(Waldrop,
1962). Puede lignificarse.
Debido a la presencia de celulosa, la membrana primaria es pticamente anise formaantes de que la
stropa(lm. 6, A). Puesto que dicha membrana
clula haya dejado de crecer, pasa a travs de un perodo de crecimiento en
superficie, alcualpuedesuceder,
o temporalmenteinterrumpir,unperodo
o perodos de crecimientoen espesor, o incluso puedendarse los dos tipos
de crecimiento. Por tanto,lamembranaprimariapuedetenerunahistoria
compleja y tambin una estructura compleja. Si la membrana es gruesa, presenta con frecuencia una clara laminacin, indicando con
ello que el crecimiento en espesor se ha verificado mediante la sucesiva aposicin de capas.
Las membranas primarias estn usualmente asociadas a protoplastos vivos.
Las membranas de las clulas meristemticas en activo crecimiento y divisin
son primarias y lo mismo sucede con la mayora de clulas que retienen protoplasto vivo durante el perodo lgido de su madurez fisiolgica. Los. cambios
que ocurren en las membranas
primarias son, porconsiguiente,reversibles.
As, la membrana puede perder un engrosamiento previamente adquirido
y
las substanciasqumicaspuedensereliminadas
o reemplazadasporotras.
Por ejemplo, las membranas del cmbium muestran cambios estacionales en
cuanto al grosor, y las gruesas membranas primarias del endosperm0 de ciertas
semillas son digeridas durante la germinacin.
Como su nombre indica, la membrana secundaria sigue a la primaria en
orden de aparicin. Consta principalmente de celulosa o de mezclas variables
de celulosa y hemicelulosas, pero puede ser modificada por acumulacin de
de celignina y otras substancias diversas. Debido a la elevada proporcin
lulosa, la membrana secundaria es fuertemente anisGtropa (16m. 7 , B ) ; destaca
La

membrana
celular

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53

tambin su acusada complejidad estructural y su ausencia de homogeneidad.


Generalmente, la membrana secundaria de las clulas traqueales y fibras constan de tres capas (fig. 3-1, A, B ; 1Am. 7 , B ) con caractersticas fsicas y qumicas diferentes. Puede haber menos o m:is de tres capas y la mis interna
forma solamente una banda en espiral.
Generalmente las membranas secundarias se forman despus que l a membrana primaria ha dejado de crecer en superficie. E n este momento la clula
entera - e n las c&lulas fibrosas en proceso de alargamiento, parte de ella (capitulo 10)- cesa de aumentar de tamao, de manera que el crecimiento en
superficie no es caracterstico de la membrana secundaria. Sin embargo, existe
alguna prueba de que
l a capa inicial de membrana secundaria
seextiende

Darountuociones
de
simples
membrana

con

Fig. 3-2. Camposde puntuacionesprimarias.puntuaciones


simples y plasmodesmos. A y B. clulas radiomedulares conmembranassecundarias
[en blanco en el dibujo), en unaseccin radial
demanzano, mostrando las puntuaciones simples y los pares de puntuaciones vistas de frente
o de perfil. C y D, clulasparenquimticas sin membranassecundarias,
deltallo de laplanta
travs de la membrana
del tabaco, mostrando ladistribucin de los plasmodesmos:dispersosa
en C y reducidosa campos de puntuaciones primarias en D. (A y B. ~ 6 6 5 ;C , ~ 4 2 0 ;
D. ~ 3 2 5 ;
adaptadode Livingston. Am. Jour. Bot. 22, 1935.1
54

Anatoma
vegetal

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ligeramente debido a que su deposicin se inicia con cierta antelacin a l cese


de aumento en superficie de la membrana (Roelofsen, 1959).
La membrana secundaria puede ser considerada como una membrana suplementariacuyafuncinprincipal
es mecnica. A menudolasclulascon
membranas secundarias no tienenprotoplastosen
la madurez (como ciertas
fibras, traqueidas y vasos). En otras palabras, las membranas secundarias son
especialmente caractersticas de clulas muy especiauadas y que experimentan ciambios irreversibles en su desarrollo (Bailey, 1954). Pero las clulas con
protoplastos vivos y activos,talescomo
los radiosdel xilema ylasclulas
parenyuimticasdel xilema puedentenertambin
membranassecundarias.
Ademlis, lasclulasespecializadas
como elementosmecnicos(esclernquima) puedenretenerdurantemuchotiempo
sus protoplastos y se sabe que
la divisin celular tiene lugar en presencia de membranas secundarias
(Bailey, 1961). Hay poca informacin sobre la capacidad
de los protoplastos de
reducir el espesor de la membrana secundaria o de modificar su composicin
qumicadespusquelacluda
h a completadosudesarrollo.La
deslignificacin y disolucin de las membranas secundarias bajo condiciones normales
y patol6gicas han sido descritas en l a literatura especializada (Block, 1941;
Roelofsen, 1959).
La clasificacin en membranas primarias y secundarias fue formulada por
Kerr y Bailey (1934) y es ampliamente utilizada (Roelofsen, 1959; Wardrop,
1962). pero no de manera consistente. Con bastante frecuencia
la parte ltima delamembranaprimaria
es llamadasecundaria,especialmentesila
membranaestvisiblementeengrosada,ylacapa
ms interna de l a membrana secundaria es denominada terciaria (crtica en
Bailey, 1957 b).
Puntuaciones
Las membranas secundarias se caracterizan comnmente por la presencia
de depresiones o cavidades que varanencuanto
a profundidad,extensin
yestructuradetallada.Talescavidades
se denominan puntuaciones ( o punteaduras). Las membranas primarias tienen tambin depresiones ms o menos
conspicuas. Bstas difieren de las puntuaciones de las membranas secundarias
en su estructura y desarrollo y, por ello, las puntuaciones de l a membrana
secundaria y las depresiones de la membrana primaria han recibido denominaciones diferentes (Wardrop, 1962) : las membranas secundarias tienen puntuaciones mientras que lasmembranasprimariastienen
campos de puntuaciones primarias (Committee onNomenclature, 1957). As pues,segnesta
terminologa, las clulas meriste&tl+ y las de sus derivados que no forman
membranas secundarias tienen campo de puntuaciones primarias (fig. 3-2, D ;
Im. 13, B ) ; lasclulas
con membranassecundariastienenpuntuaciones
(fig. 3-2, A, Bj.
La membrana
celular

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SS

Los campos de puntuaciones primarias de una clula meristemlitica pueden ser tan acusados y numerosos que la membrana vista en seccin presente
un aspecto arrosariado. Durante la diferenciacin de ciertas clulas que slo
tienenmembranasprimarias
los campos de puntuacionesprimarias pueden
ser slo ligeramente modificados; en otras ms especializadas los campos de
puntuaciones primarias pueden variarconsiderablemente a medidaque la
clula madura. E n los campos de puntuaciones primarias la membrana primaria es relativamente delgada pero continua a travs de toda la zona. Adems, mientras la clula est viva, los campos de puntuaciones primarias muestran concentraciones de plasmodesmos (fig. 3-2, D).
Respecto a las puntuaciones, el carcter ms distintivo es que las capas
de la membrana secundaria se hallan completamente interrumpidas a nivel de
la puntuacin, es ,decir, que la membrana primaria no est recubierta por las
capas de la secundaria en esta regin (fig. 3-2, A). Las puntuaciones pneden
formarse ennmerodeuna
o ms sobre los campos de pur1tuaciont.s primarias.Estos ltimos puedenpermaneceraparentes
despus del desarrollo
de la membrana secundaria,
o quedar confusos cuando, a travs del crecimiento en extensin de la clula, la membrana primaria pierde espesor (Kerr
y Bailey, 1934). Las puntuaciones pueden tambin formarse sobre partes de
lamembranaprimariadesprovistas
.de campos de puntuacionesprimarias,
e, inversamente, algunos campos de puntuacionesprimarias estn completamente recubiertos por capas de la membrana secundaria. Por consiguiente,
no hay una completa interdependencia entre la posicin de los campos d e
puntuacionesprimarias delamembrana primaria y las puntuaciones de la
membrana secundaria.
La distincin entre puntllaciones y campos de puntuaciones primarias se
asienta sobre una base morfolgica, pero con frecuencia las membranas primarias y secundarias no pueden distinguirse con l a observacin microscpica
ordinaria. Si hay duda respecto de la naturaleza de la membrana, no pueden
aplicarse los trminos de puntuaciones o campos de puntuaciones primarias
sin que indirectamente se clasifique l a membrana, y un vocablo que incluya
ambas formaciones n o se halla en l a bibliografa. En este libro la distincin
entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se conserva siempre
que se conozca la naturaleza de l a membrana. Si no se dispone de esta informacin pero la membrana es gruesa y lleva cavidades bien determinadas,
stas son denominadaspuntuaciones. El adjetivo puntuado se aplica o bien
a las membranas secundarias que tienen puntuaciones, o bien a las membranas primarias que tienen campos de puntuaciones primarias.
Es costumbre incluir enla definicin de puntuacin de unamembrana
secllndaria no slo la cavidad, sino tambin la parte de membrana primaria
que se encuentra en el fondo de la cavidad
(Committee on Nomenclature,
1957). As pues,fundamentalmenteunapuntuacinconsta
de una cavidad
56

Anatoma vegetal

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y deuna membrana(membranade cierre). Ida cavidadcomunicainteriormente con la luz de la clula y est& cerrada por la membrana en la lnea de
unin de ambas cGlulas (figs. 3-1, C y D,y 3-2, A).
membranasecundariadetrescapas

Ik

"

reborde

obertura

"+

A
membranaprimaria(en

"&o)

lmina media (enblanco)

Fig. 3-3. Par de puntuaciones areoladasa de Pinos vistas en seccin (Al y defrente (B). Dey Bailey (1934). La membrana delapuntuacin consta de dos
talles segn lahiptesisdeKerr
membranas primarias y de la lmina intercelular.pero es ms delgada que la mismaestructura
triple en la parte de
la membrana desprovista de puntuacin. El toro se forma por espesamiento
de la membrana primaria. En B su contorno es irregular.

En lasclulasconmembranassecundarias
se distinguen dos tiposde
puntuaciones: las simples y las rebordeadas (o areoladas). La diferencia fundamental entre los dos tipos de puntuaciones es que en las segundas la membrana secundaria se arquea sobre l a cavidad de la puntuacin. Esta parte de
y se estrecha hacia abajo, junto
a la aberla membrana constituye el borde
tura a la luz de la clula (fig. 3-3; lm. 11, A-C) ; en la puntuacin simple
no tiene lugar este arqueamiento (figs. 3-1, C, D ; 3-2, A).
Generalmente a cada puntuacin le corresponde otra opuesta en la clula
adyacente, es decir,se trata de dospuntuacionesjuntasqueconstituyenel
par de puntuaciones (figs. 3-2, A, 3-3,A). L a membrana de cierre es comn
La membrana celular

.
. "
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57

a ambaspuntuaciones

y consta de dos nlenlbranas primarias y ~ 1 x 1lhniila


de substancia intercelular (fig. 3-3). Dos membranas rebordeadas constituyen
un par de prmtuucionesrebordeadus y dos puntuaciones simples constituyen un pur de ptrntuaciorles simples. Una pulltuacicin areolada o rebordeada
puede combinarse con una puntuacih simple, constituyendo un par semirrehordeado ( o serniareolado; lhm. 9, A, B.); en cambio,otras vrces 11na punabertura interior

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Fig. 3-4. Esquema deun par de puntuaciones areolada con aberturas alargadas, canales aplanados, rebordesreducidos y cavidades pequeas. A, vistadefrentemostrandolaextensinde
las aberturas, ladisposicin cruzadade las mismasen lasdos puntuaciones del par y el contraste entre el tamao y formadelasaberturasinterior
y exterior. B, seccin efectuada por la
parte ms estrecha del canal. C. seccin por la parte ms ancha del canal. Los esquemas A y C
muestran que el canal tieneformade
embudoaplanado, cuya abertura msestrechaesla
exterior y la ms ancha lainterior.

tuacin puede no ir acompailada de otra complementaria, por ejemplo cuando


se halla opuesta a unespaciointercelular,constituyendoeneste
caso una
puntuacin ciega. A veces dos o m6s puntuaciones pequeas se combinan con
una sola puntuacin en l a clula adyacente, designndose a esta combinacibn
como pwtuacicir~ ui~iluter.ulmcrLtecompuestrr.
Las puntuaciones simples se presentan en ciertas clulas parenquim'
'1 t 1cas
'
(fig. 3-2, A, B ; lm. 8, B, C), en fibras extraxilemticas (fig. 3-1, D ) y esclcreidas
(fig. 3-1, C). Enunapuntuacin
simple lacavidadpuedeser
de anchura
rlniforme o bien p e d e estrecharse o ensancharse ligeramente hacia la 111zde
I a cIuIa. E n este Itimocaso, la puntuacinsimple tiende a qnedar intprmedia en estructura con la puntuacin rebordeada. Las puntuaciones simples
de las membranas delgadas son poco profundas; en cambio, en las membranas gruesas la cavidad de una puntuacin
simple puede tener la forma
de
una canal que va desde la
luz de la cdula hasta la membrana de la puntuacin (figs. 3-1, C, D).
58

Anatomia vegeta

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Las puntuaciones rebordeadas son de estructura mtis compleja y mas variable que las simples. Se presentan principalmente en las clulas mecnicas
y enlasconductoras
de aguadelxilema,talescomo
fibras, elementos de
los vasos y traqueidas, as como tambikn en fibras y esclereidas que no pertenecen al xilema.
La parte de lacavida,dencerradapor
el arqueamiento de l a membrana
secundaria, es decir, el reborde de Eu puntuacin, se dcnomina chmara y la
abertura en el reborde es la abertura de la puntuacin (fig. 3-3). Esta abertura puede ser circular, lenticular o lineal (figs. 3-3, 3-5), pudiendo concordar
o no con el contorno de la cmara. Los elementos de los vasos de las angiospermas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovales
cuya abertura es
tambin oval (fig. 3-5, B). Algunas clulas traqueales de
los helechos tienen
transversalmente puntuaciones rebordeadas muy alargadas, con aberturas lineales. En las puntuaciones rebordeadas de las gimnospermas, aberturas lineales, ovales o circulares, puedenestar asociadasconcmaras
y rebordesde
puntuaciones de contorno circular (figs. 3-3 y 3-4). En las gimnospermas pueden asociarse aberturas circulares, ovales o lineales, con c6maras de contorno
circular (figs. 3-4 y 3-5).
Si la membrana secundaria y el reborde son relativamente gruesos, este
dtimo divide l a cavidad en la c6mara de la puntuacin, o sea el espacio que
queda entre lamembranadecierre
y elreborde,yel
canal, que poneen
comunicacin lacavidadcelularconlacmaradelapuntuacin
(fig. 3-4).
En este canal hay una abertura exterior por el lado de la cmara y una abertura interna por el de la cavidad celular. Estas dos aberturas
difieren por lo
regular en tamao y forma: l a interior es bastante grande, lenticular o lineal
y la exteriorms pequea y circular. Cuantom& gruesa es l a membrana
celular, tanto ms pequeo y grueso es el reborde, ms pequea la cmara
y ms larga y estrecha la abertura interior. Con el aumento de espesor de l a
membrana, la abertura interiorllega a ser tan larga en una
direccin que
puede alcanzar lateralmente los lmites de la cmara e incluso sobrepasarlos
(fig. 3-4). Cuando la abertura interior no se extiende ms all del reborde se
denomina incluida; cuando el dimetro de
l a abertura es ms largo que el
dimetro del reborde, la abertura se denomina
extendida. Si la abertura interior es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la exterior
es pequea y circular, el canal tiene la forma de embudo aplanado. Las aberturas circulares de un par de puntuaciones areoladas se hallan exactamente
opuestas una a otra. En cambio, cuando las aberturas internas son alargadas,
stas pueden quedar cruzadas simtricamente (fig. 3-4, A).
Los paresdepuntuacionesareoladas
de las traqueidasde las conferas
son particularmente ricos en detalles estructurales
(fig. 3-3; lms. 11, A, C y
12, A). En las traqueidas anchas y de paredes relativamente ligeras del leo
temprano, estos pares de puntuaciones, vistos de frente, muestran un reborde
La membrana
celular

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circular u oval con aberturas claramente circulares o lenticulares. Las cmaras


son tambinrelativamentegrandes, con canalesprcticamenteausentes.La
membranapresentaunespesamiento
de naturalezaprimaria, el toro, cuyo
dihmetro es ligeramente mayor que cl de las aberturas. La parte delgada de
la membrana que rodea el toro se
dellomina mtlrgerz (significando el ribete
u orilla marginales; Frey-Wyssling, 1959). Esta membrana es flexible, y bajo
ciertascondicioneseltorosepresenta
en posicin lateral,adosado a a ma 11
otra de las aberturas del par de puntuaciones (par de puntuaciones uspirudus;
lmina 11,C). Los movimientos de las membranas de las puntllaciones y los
cambios en la posicin del toro se cree que estdn influidos por las relaciones
de presin dentro de las traqueidus. La aspiracibn
de las puntuaciones que
tienelugarenrelacin
con a
l formaciGn de leo tardo se, creeque esth
asociadaconla desecacih del cluramen y a
l ;aparicin de gases en las traqueidas no conductoras. El desplazamie~~to de
las membranas de las puntuaciones parece tener lugar cuando una traq~lcitln que contiene agua est; adosada a otra llena de gases (Harris, 1934). Cuando el toro se halla en posicin
media (Ihm. 11, I ? ) , e1 agua que pasa a travks del par tlc purltanciones areoladasprobablementesedesplaza
a travi.s de los poros del margen (Bailey,
1957~).Si el toro se halla en posici6n lateral, el movimiento del agua a travks
del pardepuntuacionesqueda
restringido. El toroescaracterstico
de las
puntuaciones areoladas en las gnetales, y coniferales, pero puede estar poco
desarrollado (lm. 13, D ) . Es raro y espor2idico en las angiospermas.
En ciertas dicotiledneas las puntuaciones de los vasos desarrollan excrecenciasdiminutasenla
superficie libre de lamembranasecundariade
los
rebordes, lo dual da a las puntuaciones una apariencia cribosa. Estas excrecencias son altamenterefractivas,varan
en nilmero, forma y tamao, y se
presentan no solamente en las chmaras
de las puntuaciones, sino tambin en
la superficie interna de la membrana secundaria de
losvasos. En los pares
de puntuacionessemiareoladassolamente
se presentan en el miembro areolado del par. Las puntuaciones areoladas con tales excrecencias se denominan
puntuaciones reoestidas (Bailey, 1933).
Las puntuaciones est& dispuestas
de formas diversas en las distintas ckMas, y no estn espaciadas uniformemente ni siquiera en una misma
cklula.
Ademhs, dentro de una misma clula varan tambin de estructura. La distribucin y estructura de las puntuaciones dentro de una clula depende mucho
del tipo de clulas a las que ksta est unida dentro de un
tejido. Las puntuaciones simples pueden presentarse en todas las membranas de una clnla
o slo en alguna de ellas. Una clula traqueal puede no tener puntuaciones
en las partes de las membranas unidas a una fibra, puede en cambio tener
puntnacionesgrandesprominentementeareoladasenlaspartesdondeest&
conectadaaotraclulatraqueal,ypuedepresentarbordesmuyreducidos
U I I ~clulaparenquimtica.
Los pares de
en laspartesdondeestunidaa
60

Anatoma
vegetal

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A
Fig. 3-5. Disposicin de las puntuaciones
areoladas
enlasmembranas
de los vasos de las
angiospermasvistas de frente. A, escalariforrneen Magnolia. B, opuesta en Liriodendron. C. alterna en Salix. (Todos los dibujos x375, obtenido de rnicrofotografas de S. J. Record, Identification of theTimbers of Temperate North America, John Wiley & Sons, 1934.)

puntuaciones entre dos traqueidas de pino presentan toros bien diferenciados,


pero en cambio en los pares de puntuaciones semiareolados que se encuentran
entre traqueidas y miembros parenquimticos del xilema los toros suelen estar
atlsentes.
Las puntuaciones pueden formar diseos definidos que reciben denominaciones especiales (Committee on Nomenclature, 1957). Las puntuaciones areoladas de las cklulas traqueales presentan tres tipos principalesde distribucin :
escalariforme, opuesta y alterna. Si las puntuaciones son alargadas o lineales
y formanunaseriesemejanteaunaescalera
(fig. 3-5 A) la disposicin se
denomina puntuacidn escalariforme. Si estn dispuestas en pares horizontales
o pn hileras horizontales cortas se denomina prrntuucitin opuesta (fig. 3-5, B);
s i tales puntuaciones estlin apiadas sus bordes adquieren contornos rectangularesenvistafrontal.
Cuando laspuntuacionessedisponenenhileras
puntuacin alterna (fig. 3-5, C ) ; si
diagonalesladistribucinsedenomina
estiin muy apretadas susbordesdanundiseo
de contornohexagonal en
vista frontal. Las puntuaciones simples pequeas estn a menudo agrupadas
en racimos. Tal disposicih se denomina puntuucicin cribosu.
Plasmodesmos

Utilizandotcnicasespeciales,
es posibledemostrar con el microscopio
l existencia de estructuras parecidas acordones, de una anchura
ordinario a
La membrana celular

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61

que oscila entre una y unas pocas dkcimas de micra, que se extiende desde
los protoplastos hasta las membranas celulares (fig. 3-2, C, D ; Lm. S, E , F ) .
Estas estructuras se consideran
como filamentos citoplasmliticos, los plusnmdesmos, los cuales conectan entre s los protoplastos vivos del cuerpo de la
planta constituyendo un todo orghico (Meeuse, 1957).
Se han observado plasmodesmos en algas rojas, hepticas, musgos, criptgamasvasculares,gimnospermas
y angiospermas. Se encuentranen todos
los tejidos vivos, incluso los mcristernliticos. Los plasmodesmos denominados
ectodesmoc han sido descritos para lasmembranasdelacpidermisexterna
(Schnepf,1959; Sievcrs, 1959).
Los plasmodesmos se encuentran en grupos o estn distribuidos por t u l a
lamembrana.Cuandoestnagrupados
estnlocalizados en los campos de
puntuacionesprimarias. La relacin de los plasmodesmoscon los campos
los
de puntuacionesprimarias es caracterstica: en dosclulasadyacentes
procesoscitoplasmticosseextienden
hasta elinterior de lascavidades de
unparde
campos de puntrlaciones, y ladelgadamembranadelcampo
de puntuaciones es atravesada por filamentos muy finos que conectan las dos
pequeas masas de citoplasma que llenalasdepresiones
de los campos dc
puntuaciones (fig. 3-2, D).
Se dispone de contajesdelnmero
de plasmodesmos en varias ci.llilas
de laplactadetabaco
(Livingston, 1935). Porejemplo, en las membranas
terminales(membranasperpendiculares
al eje vertical del tallo) delc6rtcs
exterior se contaron de 21 a 24 filamentos por 100 micras cuadradas, ulliformemente distribuidos ; en lasmembranaslaterales(membranasparalekls
;al
eje vertical del tallo) se contaron de 7 a 9 filamcntos por 100 micras cmclradas, dispuestos en grupos. Los plasmodesmos eran particularmente abundantes
en las clulas epidrmicas. Las membranas anticlinales mlis o menos per;:cndiculares al eje vertical del rgano (hoja o tallo) tenan alrededor de 31 a SG filamentos por 100 micras cuadradas y las membranas anticlinales paralelns a1
eje vertical del rgano tenan de 18 a 25 filamentos por 100 micras cuadrud,ls.
Los plasmodesmos eran escasos en las membranas periclinales internas
! 110
se vea ninguno en las membranas externas.
Los plasmodesmos se ven fhcilmente con el microscopio electr6llico ( E mina 8 D). Como se ha mencionado en el captulo 2, el retculo enclopiasmlitic0 parece que est conectado con los plasmodesmos. Algunos investigadores
a traves de los plassuponen que los titbulos de esteretculoseextienden
modesmos (fig. 2-2, B ; Whaley y otros, 1960), a pesar de que la conexin entre
los elementos del retculo puede aparecer sdida a travks de un plasmodesmo
(fig. 2-2, C). Se ha indicado que los plasmodesmos se forman durante la divisin celular debido a la persistencia de tbulos del retculo endoplasmtico
en proceso de organizacin,perotambin
sesabeque
enlaplacacelular
se forman de nuevo donde las cklulas forman nuevos contactos como durante
62

Anatoma vegetal

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el reajuste celular en la diferenciacin de los tejidos, en los injertos y en las


uniones de tlides (cap. 11)que penetran en los vasos desde las clulas parenquimticas. Estudios del desarrollo en el parnquima de
Visc~rmhan demostrado que los plasmodesmos se multiplican por escisin (Krull, 1960). Durante
elcrecimiento de lamembrana celular en superficie, los plasmodesmosse
estiran lateralmente y luego se escinden por interposicin de substancia de la
membrana. Este sistema de crecimiento podra explicar la existencia de plasmodesmos ramificados.
Secreeque los plasmodesmos estlin relacionadosconeltransporte
de
substancias y la conduccin de estmulos. Se les considera como canales que
permiten el movimiento de los virus de una clula a otra, pero se carece de
una prueba evidente de este aserto. La presencia de plasmodesmos entre las
estructuras semejantes a hamtorios en parhsitos tales
como Viscum, Cuscuta
y Orobanche y las clulas de sus plantas huspedes pueden tambin relacionarse con los movimientos del alimento y de los virus (Esau, 1948).

COMPOSlCldN QUCMICA DE LAMEMBRANA

CELULAR

El compuestomscomnenlarncmbranacelularvegetal
es elcarbohidrato celulosa. Esta substancia recibii, este nombre por ser el constituyente
blisico de casi todas las membranas celulares de las plantas vasculares (Ott
y otros, 1954-55).Est asociada con otras substancias diversas, ms frecuentemente con otros compuestos de hidratos de carbono, y muchas membranas,
particularmentelasde
los tejidos leosos, estnimpregnadas
de lignina.
Aparte de la celulosa,loshidratos
decarbonoconstituyentesdelas
membranas celulares ms comunes son las hemicelulosas y los compuestos p&cticos.
Los compuestos grasos, cutina, suberina y ceras, se encuentran en cantidades
variables en las membranas de muchos tipos de
clulas, y son especialmente
abundantes en las que estn localizadas en la periferia del cuerpo de la planta.
Otros compuestos orgnicos y substancias minerales pueden estar presentes,
pero raramente constituyen una parte
esencial en la estructura de la membrana. El agua es un constituyente comn de la membrana celular y a menudo
est presente en cantidades considerables. Parte de ella se encuentra cn los
rnicrocapilares y es relativamente libre; el resto est5 asociado con substancias
llidrfilas.
L a celulosa es uncompuestocristalinorelativamente
hidrfilo cuyafrComo hexosana, est ntimamente relamula general emprica es (CGHlo05)n.
cionada con el almid6n y sus molculas son estructuras en forma de cadenas
o cilkls, con lo00 o ms restos de l a glucosa unidos por puentes de oxgeno
con enlaces 0-1 tetraglucosdicos (fig. 3-6, F , G). La longitud de las c1 d enas
La membrana celular

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63

individuales parece ser muy variable y puede alcanzar hasta 4 micras (FreyWyssling, 1959).
Las hemicelulosas son un grupo heterogneo de polisacridos de solubilidadesdeterminadas. Algunos miembrosindividuales delgrupo son xilanas,
mananas, galactanas y glucanas. Las
substancias pcticas estn intimamente
relacionadasconlashemicelulosasperotienensolubilidadesdiferentes.Se
encuentran en tres formas, protopectina, pectina y cido pctico, y pertenecen
a los poliurnidos, es decir, a los polmeroscompuestosprincipalmente
de
Acid0 urnico.
Los compuestospcticos son substanciascoloidalesamorfas,
pllisticas y
sumamente hidrfilas. Estaltimapropiedadsugierelaposible
misin de
mantener un estado de elevada hidratacin en
las membranas jvenes. Debido a lagrancapacidaddelapectina
para formar jaleas, es un producto
de importancia industrial. Como ya se mencion anteriormente los compuestos pcticos no slo constituyen la substancia intercelular sino que se encuentrantambinasociados con l a celulosa en otras capas de la membrana,
especialmente en la primaria.
Las gomas y mucilagos deberan tambin mencionarse entre
los hidratos
de carbonocompuestos de las membranas celulares. Estas substancias estn
relacionadas con los compuestos pcticos y comparten con ellos l a propiedad
de hincharse en el agua. Las
gomas aparecen en las plantas principalmente
como resultado de desarreglos fisiolgicos o patolgicos, los c d e s producen
nnadrscomposicin de lasmembranas y delcontenidocelular
(gomosis o
degelrcracin gomosa). Los mucilagos se presentan en algunos tipos de membranascelularesgelatinosas o mucilaginosas.Talesmembranas son comunes
en Ins capas celulares externas de los cuerpos de l a planta de muchas especies acu6ticasy en lascubiertasde semillas (Frey-Wyssling, 1959).
I,a lignina, unade las substancias ms importantes que componenla
membrana,seestudiadesdehace
miis de cien aiios, pero SII composicin
qumica se conoce an muy imperfectamente (Kremers, 1959). Es 1111 polmero
con 1111 alto contenido de carbono, distinto de
los hidratos de carbono. Consiste Pr"do1ninantemente en unidades de fenilpropano (Ca, C,) y se presenta
en varias formas (Brown, 1961).Las ligninas de l a s conferas y de las dicotiledneas difieren entre s (Gibbs, 1358). La lignina es un producto final del
metabolismo y una vez formada parece que funciona primordialmente como
componenteestructuralde
la membranacelular.Fsicamente
es rgida. ES
el representante ms importante de las substancias incrustantes, esto es, substancias que impregnan l a membrana despuPs de sudesarrolloinicial (FreyWyssling, 1959). No se sabe si este proceso implica
l a eliminacihn de substancias originalmente presentes en l a membrana.
La lignina puedeestarpresenteenlastrescapasdelamembrana:la
La lignifil5mina media, la membrana primaria y la membrana secundaria.
64

Anatonlia vegeta!

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caciGn tiene lugar en la membrana primaria y la substancia intercelular anterior a ella se extiende a la membrana secundaria.
En detalle, la lignificacin
se considera que se inicia en la membrana primaria, en la porcin adyacente
a los engrosamientos angulares de la lmina media, y luego se extiende a la
capaintercelularyalamembranaprimariaengeneral(Wardrop
y Bland,
1959). En la membrana secundaria se descubri que la
lignificacin quedaba
muy atr6s con respecto a
la sntesis de la celulosa y otros polisacridos. En
elementos del xilema con membranas secundarias en forma de
anillos y hlices, la membrana primaria no se lignifica. En los tejidos leosos la lliminn
media y la membrana primaria son mucho mAs lignificados que la membrana secundaria (Preston, 19SS).
Las substancias minerales tales como slice y carbonato cAlcico, y diversos
compuestos orgnicos, tales como taninos, resinas, substancias grasas, aceites
volritiles y cidos, as como pigmentos cristalinos, pueden t a m b i h impregnar
las membranas. La slice es un componente comn de las membranas
de l a s
gramneas,juncias y los eqnisetos. Los compuestosorgnicos sedepositan
frecllentementeenlasmembranasdel
xilema cuandoestetejidopasa
dc
albura a duramen.
Lassubstanciasgrasasmsimportantes
son la cutinu, la sttberina y las
ceras. Estas funden rpidamente y se extraen con facilidadmediante disolventes de grasa mientras que la cutina y la suberina no funden y muestran
una insolubilidad considerable en tales disolventes. La suberina y la cutina
son compuestos intimamente relacionados y muypolimerizados,consistentes
en Acidos grasos. Lasuberinasepresentaasociadaa
la celulosa en las clulassuberosas de la peridermis (cap.
14). La cutina forma una capa
continua "la cutcula-sobre
la superficie de la epidermis de todas
laspartes
areas(cap. 7). La cutina sepresentatambinjunto
con lacelulosa en las
membranasexternas de laepidermis.Estasmembranasmuestranconfrec~wncingradaciones que van desde la celulosa pura en la parte interna hasta
la capa mris externa de cutcula, libre de celulosa y de compuestos pcticos
(Roelofsen, 1939), a travs de capas con cantidades variables de compuestos
pcticosy de substanciasgrasas. Los fenmenos de impregnacin de las
membranas con suberina o cutina se designan con los nombres suberixacidn
y cutinizucidn, respectivamente, y la formacin de cutcula con el de cuticularizucin. Las cerasestnasociadas
con lasuberina y lacutina y pueden
aparecersobrela
superficie delacutculaenformasdiversas(cap.
7). Tal
deposicin de cera es la causante del color verde claro y fresco de muchos
frutos, hojas y tallos.
Debido a su naturaleza qumica y a su posicin perifrica en el cuerpo
de la planta, las substancias grasas de
la membrana son consideradas eficaces en la disminucin de l a transpiracin 1; en la proteccin del follaje cmrtra
l a Ihlvia.Especficamente,lacutcula,relativalalisiviacinproducidapor
5

La

membrana celular

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65

mente dura, semejante a un barniz, puede ser una proteccin contra l a penetracin de parsitospotenciales en los tejidos vivos y contralas lesiones
mechicas.
Las materias grasas no e s t h restringidas a las capas perifkricas de cuerpo
de la planta; la suberina se encuentra en capas especializadas como la endo17). En las semillas se desarrollancutculasindermisylaexodermis(cap.
ternas durante la transformacin de los tegumentos en cubiertas de semilla
(cap. 20). Substancias grasas identificadas como cutina (Frvy-IVyssling, 19.59
y suberina (Scott, 1938) se presentan como revestimicntns cn las mem\xulas
celulares del mesofilo frente al sistema &reo interno de la hoja.
ESTRUCTURA MICROSCPICA Y SUBMICROSCQPICA
Las diversas substaixias q ~ ~ h ~ i cde
a sl a s 111(~n1>ranas
celularesse cornbiuan fsica y qumicamellte cntre s. Por lo tanto, p a r a reconocer los compuestosindividuales y susrelaciones recproca9 deben crnplearse varios mi.todos fsicos y qumicos. Los investigadores combilrm~ ];IF observaciones sobrc.
latincindiferencial;lassolubilidades
diferet~%des;L I S variaciones estnlc1~
ttlralesgrandes y pequefias;elmaterialdesintegradoultras6nicamente:
reaccin a la luz polarizada y a la flrlorescente, a los rayos S y a la ilrunIxin en campo oscuro; los indices de refraccih y la cornposicih de l a
ceniza(Frey-Wyssling, 1939; Roelofsen, 1959). X1 principio el prillcipal 01,jrto de estudio fuea
l membrana secundaria, m:is accesible, pero con el perfeccionamiento de los mbtodos a
l membranaprimaria
pudo t a m b i h S(Y
itlvestigadacon Bxito. La especial significaci611 de la itlvestigaci6n de las
nlembranasprimarias es debida a que proporciona informacitin referente a
los mktodos de crecimiento en slqlerficie de Ins membranas celulares.

Elementos estructurales
L a arquitecturade las membranascelularesest6
basada en laceldoaa.
Como ya se ha mencionado anteriormente, la celulosa
se presenta en forma
tie una largacadenade
moli.culas. stas no e s t h dispersas a l azar cn 1'1
membrana sino que estlin agrupadas en haces de diferentes clases de mag~ ~ i t u oscilando
d,
entre los escasamente visibles con el microscopio electrhuico
hasta aqu6llos visibles conel microscopio ordinario.Frey-Wyssling (1959'1
tlcscribe grhficamente esos clemcntos estructllrales y sus interrelacioncs sobre
a
l basedelamembranasecundariade
a
l fibra de ramio (Boehmeriu). Una
molCcnlu de cebllosu tienc una anchura nllixima de s61o 8 A y, por lo tallto,
todava no ha podidoserexaminada
con el microscopio electrhllico. I ' l l c d e
ser c!nqiricada como amicroschpica. Las m o k u l a s de celulosa se combinan
66

Anatoma

vegetal

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enuna microfibrillo elemental quetieneundimetro


m6ximo de 100 A y
es discerniblecon el microscopioelectrnico.Contiene
100 molhculas de
celulosa enuna seccin transversal. Tanto las molculas de celulosa como
las fibrillas elementalessonestructurascintiformes.
Las fibrillas elementales
formanunhazdenominado
microfibribk, quetieneunaanchurade
450 A
y contiene 2OOO moleculas de celulosa en una seccin transversal. Los cstudios
de las membranas celulares realizados ,con el microscopio electrhico st OCIIpanprincipalmentedeesteelemento
(fig. 3-6, D ; lhm. 13, A). Las microfibrillas se combinanen rnucrofibri1Zu.s dp 0,4 micras de ancho que conticllell
500 000 molculas en nna seccin trmsversal. Finalmente, dos mil millones de
molculas de celulosa constituye11 una seccicin transversal delamembrana
secundarin de la fibra.
El concepto de l a fibrilla elemental no es aceptado de forma general pero
sereconoce a
l existencia de Ilnidadesintermediasentre
las microfibrillas y
Ins molt.c~das de celulosa (fig. 5-6, D ) . Desde el punto de vista morfolgico,
l a microfibrilla es utilizada como a
l nnidad estructural b6sica de la membralla
celular(Wardrop, 1962).
Cristaiinidad de la celulosa

Las propiedades cristali~ras de la celulosa 5011 el resultado de una disposicin ordenada de las molculas de celulosa dentro de las fibrillas. L a s cadenas de molculas estn combinadas de tal forma que los restos de glucosa
s y formnn como unretculo de
sepresentanadistanciasregularesentre
espacios (fig. 3-13, F ) . Estaestructurahasidoreveladamedianteestudios
con rayos X (Frey-Wyssling, 1959). Las longitudes de onda de
los rayos X
son mks pequeas que las dimensiones de lasmolculas de celulosa y, por
consiguiente, cuando un haz de rayos X se hace incidir sobre un bloque de
celulosa una gran parte del haz lo atraviesa pero parte de
los rayos chocan
contra los 6tomos y grupos de tomos y son dispersados o difractados. Las
ondas luminosas difractadas aparecen como
reflexiones de las ondas incidentes y, cuando el hazde rayos X chocacontraelmaterialcristalinoenun
nguloapropiado,lasondasdispersadasendiferentespuntosserefuerzan
Porcomodidad, los haces
mutuamente y queda difractado un haz potente.
difractados suelen denominarse reflexiones. Son reflexiones de tomos y grupos de tomos, que cuando son captados en una placa
fotogrfica dejan en
ella un diseo de difraccin. Con la obtencin de tales diseos
de difraccin
desde varios lados del mismo bloque de celulosa puede determinarse l a configuracihn tridimensional dc los grupos moleoulares de cclnlosa.
Puesto que las distancias entre los puntos del espacio enrejado de l a celulosavaranenplanosdiferentes,
puede decirse quelaspartes
constituyentesdel mismo estndistribuidasanisotrpicamente,
es decir,ordenadas
La membrana
celular

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67

CHZDH

Fig. 3-6. Interpretacin de laestructura de la membrana. La fibra [ A ) tiene una membrana sela capa central de esta membrana (C) las
cundaria de tres capas ( B l . En un fragmentode
macrofibrillas[en
blanco1 constan de numerosas microfibrillas[en
blanco
en
DI decelulosa
entremezcladasconmicroporosidades
(en negro) que contienencompuestos no celulsicos. Las
microfibrillas estnformadas por hacesde
molculas de celulosa,parcialmentedispuestas
en
retculostridimensionales ordenados, las micelas (El. Las micelasson cristalinas debido al espaciado regular de los restos de glucosa [Fl. Estos restos estn conectados por enlaces p-1.4glucosidicos.

68

Anatomia vegeta!

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deformadiferenteendiferentesdirecciones.Esta
;tuisotropa q11eda expresadapor ciertaspropiedadesdelaceluiosa.Porejemplo,cuandoselainduce a que sehinche,seexpande
con mucha mlis fuerzaenla
direcci6n
o de lascadenasmoleculares
perpendicularal eje longitudinaldelretculo
a
queen los planosparalelos a dicho eje; o, cuandolaluzsehacepasar
travs de l a celulosa, ksta es afectada de forma variable, segn l a direccibn
en que choca contra el retculo. En otras palabras, la celulosa muestra anisotropiaptica y de dilatacin.
Las substancias6pticamenteanistropaspresentanladoble
refruccidn o
birrefringencia. Estostrminosse refieren a la manera como la luz que penetra en un material anistropo es desviada (refractada) de su curso original.
Cuando un haz de luz incide oblicuamente sobre tales
substancias, la parte
de haz que penetra (la otra parte
es reflejada) es desviada no como simple
haz, sino formando dos haces refractados
en diferente grado. Cuando
el tingulo formado por los dos haces refractados es grande, se dice que el material
es fuertementebirrefringente. La birrefringencia de unasubstallcia puede
ponersefcilmentedemanfiestomediantesuefectosobrela
luz polarizada. Como es bien sabido, la luz polarizada es aquella que vibra en u n solo
en dosprismas
plano. Un mtodo para utilizarlaluzpolarizadaconsiste
cristalinos, o polaroides, uno de los cuales, el polarizador, produce la luz
polarizada, y e1 otro, elanalizador,ayuda
a l observador a determinarsi
cl
objetoiluminadopor
ILL luzprocedentedelpolarizadortielle
algul efecto
sobreestaluz.Sienausenciadecualquierobjetosegira
90" el atlalizador
con respecto al polarizador, no pasa luz a travks del sistema. Se dice entonces
cine los dos prismas e s t h cruzados.
Unobjetoistropo
110 tieneaccinsobre
laluzpolarizada;por
consiguiente,cuandoseinterponeentre
los prismascruzados, el campodelmicroscopio permanece obscuro (lliminas medias en 1Bm. 7, B). Si se substituye
l a substanciaistropa por otrabirrefringente,resultaqueenciertasorientaciones la l u x inciderltr queda afectada de forma que atraviesa el analizador
y el objeto aparece brillante (membranas primarias
y parte de las secundarias en la llim. 7, B ) .
Como ya seindicanteriormente,lassubstanciasbirrefringentesdifractan un haz de luzen dos. Estos haces e s t h polarizadossegnplanosperpendiculares entre s. Cuando el material birrefringente situado entre los dos
prismas cruzados de un sistema de polarizacin est5 orientado de tal manera
que ninguno de sus planos de polarizacin coincide con el plano de polarizacin del polarizador, el rayo procedente de este ltimo se resuelve en dos
componentes perpendiculares entre s. Los planos de estos rayos componentes
no estlln exactamente cruzados con respecto al analizador y, por consiguiente,
ambasvibraciones son parcialmentetransmitidasporelanalizador,
por lo
que el objeto analizado aparece iluminado sobre fondo obscuro. Cuando uno
La membrana
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69

est6 aliueado con el plano


dando
lugar al fenmeno de extincin (capa central de las membranas secundarias
en la ]m. 7, B). En este caso el material no revela su auisotropia. En la celulosa la mlixima iluminaci6n (mayor binrefringencia) se da cuando l a luz
pasa ~erpe~ldicularrnc.~~tc
al eje lollgitudinal de las cadellas moleculares. En
cambio, pardelamel~tea este eje, la luz no resulta afectada por la
celulosa,
que pcrmancce obsctm clltrc. los primas cruzados (Chamot y h h o n , 1938).
11

otro de los planos de polarizaciin del lnaterinl

de polarizacibn de la luz incidente, no pasa luz a travs del analizador,

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volumen las microfibrillas seencuentranbastanteespaciadasentre


s (WWdrop, 1962). Otro aspecto que se conoce todava insuficientemente es
la naturaleza de la interaccin entre los componentes de la matriz
y la celulosa
en la membrana (Setterfield
y Bayley, 1961), pero se supone que la lignina
esth unidaqumicamente a los polisachridos (Brown, 1961).
Orientacinde

las microfibrillas

Como ya se indicbpreviamepte,elgradodebirrefringencia
de las distintas capas de la membrana, puesto de
manifiesto mediante el microscopio
polarizante, viene dado por la orientacihn de las cadenas moleculares de celulosa respectoalrayodeluzincidente.Puestoque
los ejes longitudinales
de lascadenas mo!eculares y los de las microfibrillas sonaproximadamente
paralelos, el grado de birrefringencia puede servir para determinar la orientacihn de las microfibrillas. Ademtis, la orientacih fibrilar puedeserestudiada mediante la observacih de las reticulaciones (lrim. 8, A) y estriaciones

._
O capo interior
o
c
L

c5pas

cx4traizs

E
E capa exterior

membranaprirnot.io

A
Fig. 3-7. Estructura de la membrana
en
la fibra del algodn. A, segmento
telescopizado
y,
B. seccintransversal
de lafibra mostrando la relacinespacial
de lasdistintas
capas y la
orientacin de las microfibrillas en lasmismas. C. la membrana primariatiene una estructura
micropilar reticulada. la capa exterior de la membranasecundariacombina
laorientacin reticulada con la paralela de las microfibrillas, y laprimera capa central de la membrana secundariatiene una estructuramicropilar predominantemente paralela.(Segn
Berkley.Textile Res.
Jour. 18, 1948.1

La membrana celular

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71

(Km. 9, C ) visibles al microscopio y la orientacin de los plauos de l~idrdlisis


determinada por la actividad enzimritica de ciertos hongos (km. 10, A), u bien
induciendo l a formacin de cristales en las porosiclades alargadas de la matriz de celulosa, en donde los cristales se orientan paralelamente a las fibrillas
y son visibles al microscopio (Bailey, 1934, 1957 u). Finalmente, el microscopio
electrnico permite ver las propias
microfibrillas.
E n general, los diseos formados por las microfibrillas son muy variables.
Varan en los distintosrboles, en lasdiferentes partesdeunrbol,
en las
distintasclulasdeun
mismo tejido,enlasdiferentescapas
de unamisma
clula y en las diferentes 1;iminas deuna mismacapa. En lasmenlbranas
celulares con tres capas,
como las de ciertos vasos, traqueidas y fibras leosas, la orientacibn fibrilar de las capas interna y externa vara entre la trailsversa1 y la espiral, siendo las espiras de poca inclinacin, y en la capa central
la orientacin fibrilar flucta entre la longitudinal y la espiral relativameute
escarpada. E n la fibra de algodn la mayor parte de l a membrana secundaria
consta de microfibrillas orientadas en ngulo de 4.5" o menos respecto a l eje
longitudinal de la fibra (fig. 3-7; Hock, 1942). En las sucesivas lminas de la
fibra de lino, las espiras estrin enrolladas en direcciones opuestas (Alldcrmll,
1927). E n las clulastraquealesconespesamientossecundarios
a n ~ ~ l a?Sr~~~.
pirales y escalariformes, las regionescristalinas de estos espesamielltor se
orientan segn circunferencias horizontales (Frey-Wyssling,
1948). A I I I I ~ Ula~
inclinacibn de las espiras de las microfibrillas vara en las membranas secundarias de las diferentesclulas y entre lascapas dela misma membrana,
dentro de una determinada capa las microfibrillas son casi siempre paralelas
entre s y siempreparalelas a l a superficie de la cdlula. Puede decirse,por
tanto, que las membranas secundarias tienen textura paralela
(fig. 3-7; Xminas 10, B y 12, B ; Frey-Wyssling, 1959).
Otras particularidades estructurales de las membranas

La presencia o ausencia de membranassecundarias,elespesorrelativo


de las membranas primarias y secundarias y la diferenciacin de l a membrana
secundaria en tres o ms capas son causa de las mlis notables variaciones en
el aspecto de las capas. AdemAs, lasmembranassecundarias,particularmente l a capa central ancha, presentan diversas estructuras rids groseras que
la red microfibrilar. En las clulas cortadas normalmente al eje longitudillal,
las configuraciones ms comunes son: disposicin conchntrica de las capas
(fig.3-7), laminacionesradiales y ramscadas, y combinaciones de las laminacionesradiales y concntricas.Algunas de estas disposiciones de las 15minas vienen determinadas por la distribucin de los constituyentes no celuIsicos de lasmembranas,peromuchas
configuraciones especficas se deben
a variaciones en densidad y porosidad de las diferentes partes de l a matriz
72

Anatoma
vegetal

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celulsica. En muchas clulas traqueales y en las fibras del xilema las partes
msdensasdelasmembranastienen
mis fibrillas porunidadde
volumen
y estn ms intimamente unidas que las fibrillas de las partes porosas (Bailey,
1954). En la fibra de algodnlalaminacinconcntricase
harelacionado
con la sucesin de das y noches. Cada veinticuatro horas se forman una 1mina compacta y muy birrefringente y otra porosa y dkbilmente anistropa.
Si las fibras de algodnsedesarrollanbajoiluminacincnntinna
no se forman estascapascirculares(Hock,
1942).
A veces la disposicin en capas concntricas viene determinada por discontinuidades reales en la matriz de celulosa.
En las fibras del leo de algunas gimnospermns, enlas fibras gelatinosas de dicotiledneas y en ciertas
esclereidas y fibras de floema, se aprecian capas de material verdaderamente
anistropo en la celulosa (Bailey y Kerr, 19335). Algunas fibras de floema parecen no tener material de unin entre las
lhminas concntricas de celulosa,
lascules puedenserporeste
motivofcilmenteseparadasunasdeotras
(lm. 26, A; Anderson, 1927). Las traqueidas del leo de las gimnospermas
presentanamenudoenlamembranasccuudariaunacapainternaestriada
de forma espiral (lAm. 9, C).
Un tema algodiscutidorelativoa
la estructura de In membrana secundaria es l a naturaleza de la fina capa de material que tapiza
l a membrana
por el lado del lumen ell muchas cC?lulas traqueales y fibras (Frey-Wyssling,
19Fi9; Wardrop y otros, 1959). Esta capa es muy resistente al Acido sulfrico
de dimensiones microsya
menudopresentaexcrecenciasverruciformes
cpicas o submicroscpicas (16m. 13, C). Se forma durante las etapas finales
dela lignificacibn delamembranasecundaria
y parece que derivade los
restos del contenido protoplasmhtico de la cklula (Liese, 1963). El esculpido
de la membrana,que es responsable deltapizadode
laspuntuaciones en
ciertasdicotiledncasparecc
ser anhlogo a esasexcrecencias (Cdt y Day,
1963).
PRQPIEDADES DE LAS MEMBRANAS

Lasmembranascelularespresentangradosdistintosde
plasticidad (propiedad de los cuerpos de quedar permanentemente
deformados despds de
experimentar cambios de forma o tamaio), elasticidad (capacidad de rccobrar
el tamao y forma iniciales despuGs de la deformacibn), y fuerza de tensidn
en relacin a su composicin qumica y a su estructura microscpica y submicroscpica. La plasticidadde lasmembranasseponede
manifiesto mediante suextensin permanenteen ciertosestadios delcrecimientodelas
clulas en volumen (30
% o 1n6s enlasclulas del mesofilo) CII respuesta a
cambios de turgencia(Frey-Wyssling, 1959). La fuerza de tcllsibn es caracLa membrana
celular

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73

terstica de las cdlulas mechicas, particularmente de las fibras extraaxilarcs


de las monocotiledneas y dicotiledneas.
Algunas de las diferencias que se presentan entre las mcmhr:\nas respecto
a SUS propiedades pticas y otras propiedades fsicas, se hallan en correlacih
con la orientacih de las microfibrillas. Por ejemplo, las membranas o capas
de membranasenlascualeslas
microfibrillas esth orientadas pardelamente
al ejelongitudinal de la cklula, no muestrananisotropaen
l a s secciones
transversales y no se contraen longitudinalmente; por el contrario, las membranas con las microfibrillas orientadas perpendicularmente ~11eje lollgitudjllal
de la cklula presentanfuertebirrefringencia
en las scccioncs transversales
y secontraen longitudidmente a
l secarse (Bailey, 1954).
Debido a s u abundancia en lasmembranascelulares, l a celulosa influye
naturalmentemucho en las propiedadesdeIstas.
Ellcuallto a l a s d e m h
substancias, unas refuerzan el efecto de a
l celulosamientrasotras
pucden
disminuirlo. La fuerza de tensin es una de Ins propiedades mlis caractersticas dela celulosa. La lignina, encambio, alimenta laresistencia de las
membranas a la p r e s i h y evita qlle l a s fibrillas de celulosa se doblen ( F r c y
Wyssling, 1959).
FQRMAC16N DE LASMEMBRANAS

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durante la anafase de la mitosis (16m. 4, E-G). Estos grupos forman los ncleos en la telofase y el fragmoplasto se ensancha en el plano ecuatorial
y
toma la forma de tonel. Cuando la placa celular se
manifiesta en la parte
media de planoecuatorialdelfragmoplasto,las
fibras de &te desaparecen
de este plano pero permanecen evidentes
en los bordes, hasta que la placa
celular se forma en ellos.
Si el dilimetro a lo largo del cual la cklula se divide es tan corto que el
fragmoplasto, d e s p d s d e una ligera dilatacin, alcanza las membranas orientadasperpendicularmentealplana
de divisibn, el fragmoplastopermanece
unido a los dos ncleos durante la citocinesis. Pero si este diimetro es mlis
largo que el fragmoplasto en su tamao
inicial, el fragmoplasto se extiende
col1 las membranas celulares, permalateralmente hasta ponerse en contacto
~recirndocompletamente separado de los n6cleos. Visto lateralmente, este fragmoplasto se presenta como constituido por dos grupos de fibras desconectados
de los ncleosperounidosentre
s porlaplacacelular,
que acompaa en
el proceso de extensibnlateral (fig.3-9, A). Visto de frente, el fragmoplasto
tiene aspectos diversos que dependen del tamafio y forma de las clulas en
divisibn y tambin de la posicicin de los ncleos.
El desarrollo del fragmoplasto y de la placa celular dentro de la cavidad
celular es especialmente notable
en las clulas muy alargadas,por ejemplo,
en las clulas fusifonnes del c6mbium q t ~ cse dividen longitudinalmente. El
proceso de la formacin de la placa celular en tales cblulas se presenta muy
dilatado en el tiempo y en el espacio y se halln claramente disociado del fen&
meno de la mitosis n l d e a r (Bailey, 1920h; cap. 6).
El fragmoplasto y el huso mitbtico tiencn estructura qumica
proteirrBcea
(Olszen.aka, 19Bltr, O; Shimamura y Ota, 1956). Lanaturaleza fibrosa del
fragmoplasto ha sidoreconocida en material viv-o (Sitte, 1962) y en algunas
micrografaselectrnicas (Sato, 1939);enotraselfragmoplastoparecerelacionarse con elementos del retcnlo endop1;mn;itico (Porter y Machado, 1960),
o con los dictiosomas (Whale). y A I o ~ ~ ~ K1963),
I I I o~con
~ , elementos microtublllnres (Ledbetter y Portcr, 1963). Las fibras fragmoplasm~\ticasque aparecen en los bordes de la placa celular son denomirradas a veces quinoplasmosomas, trmino que refleja laantiguaideadela
existencia de un tipo
espccial de citoplasma fibroso activo, el quinoplasma (Bailey, 1920b).
El examen de la formacin de la placa celular ha sido errOl~eamente interpretado por algunos investigadores, lo cual, a su vez, ha conducido a ideas
err6neas respecto al nmero de ncleos en las clulas som6ticas ordin?I.las.
Estos datos errneos han sido revisados y corregidos por varios investigadorcs
(Baile!., 1 9 2 0 ~ Wareham,
;
1936).
La citocinesis no se llalla limitada a las clulas meriTtem6ticas de protoplasto denso. Algunas de las mismas clulasmeristemiticas e s t h altamcnte
vacr~olaclas; ademris, sesabe que ciertasclulas con vacuolas mlly desarroL

La membrana celular

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..
,

. .

75

Uadas del tejido fnndamental se dividen activalnente durante el crecimic~~to


de races, tallos, hojasyfrutos
de plantassuperiores. L a interpretacindel
desarrollo del fragmoplasto en cklulas vacuoladas es complicada por el hecho
de que la placa celular se presenta en la regin primitivamente ocupada
por
a
l 17nc11oln.Es posihlr obscrvnr. sin cmhnrgo. q11c tlllra~rtclos illicios de l a

Fig. 3-5. Divisin de clulas lnuy vacuoladas. Dibujoscorrespondientes a ia seccin de medula


joven de Ligustrum, dispuestosparademostrar
las etapas sucesivasdelproceso.
A, clulaen
reposo. B. ncleo en la profase, localizado en medio de la clula. C. n6cleo al principio de la
anafase; el huso mittico se relacionalateralmentecon
el citoplasmaparietalmedianteuna
capacitoplasmtica, el fragmosoma. D, ncleos hijos en la telofase: el huso en forma de tonel
situado entre los dosncleos es el fragmoplasto; la placacelular aparece en el plano ecaatorial.
ha
E. laplacacelular
alcanza una de las membranas de la clulamadre. F. ladivisince!ular
terminado y la placa celtllar ocupa la posicindel fragmosoma. (Todos los dibujos. x940.1

profase de la divisin ~luclear,es decir, mucho antes de c o ~ n e l m ~larcitocinesis, el ncleopasaaocupar


una posicihn que correspoltclc a la f u t r m
placa ecuatorial del huso mittico y est5 rodeado por citoplasma denso. Una
capa de estecitoplasma se extiendehasta las paredes que est6n oriwtadas
en Qngulorectocon el futuro plano de
divisi0n. Forma una placacitoplasmAtica, que Sinnott y Bloch (1941) dellominaron frngmosonzcr. El fragmosoma
constituye un medio vivo en el que se desarrollan el fragmoplasto y la placa
celular (fig. 3-8). Los estlrclios realizadossobre esta fase de la divisicin en
vida indican que la acr1mulacin de citoplasma en tornoalncleo
se halla
asociada con una interrupcin en el movimiento de las partculas en corrientes
citoplasmQticas y con un aparenteaumento clc l a densidad dr.1 citoplasma
76

Anatoma vegetal

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(Jones y otros, 1960). El retorno a la libre circulacin en el citoplasma slo se


produce una VCZ completada la citocinesis.
Si laplacacelular
noseformainmediatamentedespusdela
divisin
nuclear, el fragmoplasto puede formarse mhs tarde. A veces no se forma el
fragmoplasto, y en ;iez de ello la cklula se divide mediante el proceso llamado
por estrangulacin. Tal divisin ha sido descrita en las plantas inferiores y en
elpolen y endosperm0delassuperiores.Consiste
en l a formacin deuna
hendidtra en el protoplasto que partiendo de la membrana avanza hacia el
interior hasta dividir el protoplasto en dos o ms cklulas.
La formacin de la placa celular ha sido estudiada en materialvivo y fijado y col1 microscopios cjpticos y electrnicos (Becker, 1938; Porter y Machado,
1960: Sitte, 1962). Parecebienestablecidoqueseacumulansubstanciasen
estado semifluido formando vesculas -que, segn algunos autores (Whaley
y Mollenhauer, 1963), proceden de los dictiosomas- en el plano ecuatorial
C M fragmoplasto y escinden el protoplasto en dos (lm.
5, C). Las dos nuevas
superficies citoplasmhticasseconvierten en partes de lasmembranasprotoplasmliticas (ectoplasto,lm. 4, I) de las dosnuevasclulas.
En la divisin
semifluida del plano ecuatorial existen substancias pkcticas. Estas substancias
se collsideran como lasgeneradorasdelanuevalminamedia.
La deposicin de celulosa a ambos lados de dicha lmina media, exteriormente a las
de una
nuevasmembranasprotoplasm6ticas7
es reveladaporlaaparicin
doble refraccin, que puede observarse antes de que la placa celular se una
a las membranasdelaclulaen
divisin (Frey-Wyssling, 1956). No slo se
deposita celulosa en la placa celular sino todo alrededor de
los protoplastos
hijos (fig. 3-9, A-C). Fenmenos bsicamente similares deben producirse en la
divisicin celular por formacin de una hendidura en la membrana,
A4sipues, la separacin que se manifiesta entre los dos protoplastos hermanos en la citocinesis sufrediferentescambios fsicos yqumicos durante
la divisin celular. No hay acuerdo en cuanto al
momento en que la separacicin visible debellamarseplacacelular.Eltrminonotiene,portanto,
estrucdefinicin precisa y sirve actualmente slo para designar la primera
tura visible que delimita los dos protoplastos hermanos.
Crecimiento de las membranas

Al considerar el mecanismo del crecimiento de las membranas,


es preciso
distinguir entre crecimiento en superficie y crecimiento en espesor. El primer
proceso es mucho ms difcil de explicar que el segundo. El crecimiento en
espesor es particularmente claro en las membranas secundarias, pero tambin
es comn en las primarias (de acuerdo con l a clasificacin de Kerr y Bailey,
1934). Tiene lugar mediante la sucesiva acumulacin de material, capa a capa,
esto es, mediante el procesoconocidocon el nombre de aposicin. Pero la
La membrana
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77

intercalacin de nuevits partculas entre las existentes en la membrana, esto


es, la intumscepcidn, no esth excluida necesariamente durante el espesamiento

(Roelofsen, 1959).
El crecimiento de las membranas por aposici6n es usualmente centrpeto,
e< decir, de fuera adentro. A veces, sinembargo,elcrecimientopuedeser
c.t,IItrfllgo, o sea en direccibn contraria a la cavidad celular. El crecimiento
centripeto es caracterstico de las ci.111las que constituyen tejidos, mientras
clue el crecimientocentrfugo es un tipoespecializado de crecimientocomprobado en granos de polen y csporas. En talesestructuraselcrecimiento
cclltrfugo determina la formacihn de prominencias caractersticas en la exina
(la membrana exterior). El contenido m6s o menos degenerado de las clulas
del tapete (cap. 18) que rodeanlaesporaendesarrollo,parecenestarrelacionadas con In formacin de la exina (Roelofsen, 1959).

frogmoplastc

placa celular
lmina medio

Fig. 3-9. Esquemas relativos al ajusteentre las membranas celulares, nueva y vieja, despus
deladivisin
de la clula. A , placa celular. B. lasdos membranas primarias, unidas por IC,
substanciaintercelular, ocupan laposicindela
placa: las membranas primariasdelasclulas
hijas quedan adosadas al lado internodela
membrana primariadelaclula
madre. C y D, las
clulashijas se han desarrollado verticalmente y la membrana delaclula
madre se ha estirado y roto a niveldela
nueva membrana que separa los dos protoplastoshijos. Esto permite
la unin de las lminas intercelulares. la
nueva y la vieja. E-G, establecimiento de la continuidad
entrelavieja
y la nueva lmina
mediamediantelaformacin
de un espacio intercelular:
E, aparicin deuna cavidad entrelas membranas hijas y la membrana madre: F, disolucin de
la membrana de la clula madre enlaporci6ncontiguaala
cavidad; G, la cavidad situada
entrelas membranas se ha transformadoenun
espacio intercelular.

78

Anatoma vegetal

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Se estudian muchos aspectos referentes al crecimiento de las membranas


celulares en superficie. A lapreguntadesi
se aadenuevomaterial
a la
membrana durante su extensin suele contestarse en sentido afirmativo (Ray,
1962; Roelofsen, 1959; captulo 17). A pesar del gran aumento en superfkie
de la membrana primitiva de las cdulas en crecimiento, no puede observarsc
ningunadisminucinapreciable
del espesor de la membrana durante dicho
crecimiento. Ademlis, determinaciones precisas de la cantidad de material de
membrana celular en las sucesivas fases del crecimiento revelan un aumento
considerable de este material por clula.
Algunos de los casos escepcionales
de extensin de la membrana con solamente un aumento despreciable
en los
materiales que la forman han sido descubiertos en
los pelos estaminales elr
crecimiento de Trcldesccrntiu y en los filamentos estaminales de las gramncas.
Otro problema es el referente a1 crecimiento del protoplasma en las ci.Illl:ts
en expansin. L41parecer,lasmembranascelularespuedenaumentar
s u SIIperficie sin un aumento concomitante en el nitrgeno proteico del protoplasma
(Matthaei, 1957).
Ciertosinvestigadoresse han planteado la cuestin de si el crecimiento
de la membrana en superficie afecta a parte de una membrana determinada
o a todaella. En eltejidoparenquimticofundamentalseproducecrecimiento, como sededucedclaumentouniformede
las distancias entre las
puntuaciones existentes, sobre toda la superficie de una clula en crecimiento
(Wilson, 1958, 1961;Ziegenspeck, 1953). Los estudios autorradiogrlificos con
compuestosmarcadosindicantambinincorporacin
de material en toda
la
superficie de las cPlulas parencluiulliticas (Setterfield y Bayley, 1961). Ciertos
tipos de clulas, sin embargo, presentan un crecimiento localizado
como, por
ejemplo, fibras y traqueidas (Wardrop, 1954), en que los Apices crecen intrusivamente entre otras clulas (cap. 4, 6), y los pelos radicales (Dawes y Bowler,
1959), en que se produce un tpico crecimiento longitudinal de los pices.
Durantetodala
extensin de lamembranaprimaria
laspuntuaciones
primarias no slo estlin mlis espaciadas sino que tambih aumentan en superficic y se subdividen por la deposicin de
microfibrillas sobre la puntuacin
(Scott y otros, 1956). Como hemos indicado anteriormente, tambin los plasmodesmos pueden subdividirse (Krull, 1960). Durante la divisin celular, sin
embargo, aparecen puntuaciones totalmente nuevas (Wilson,
1958, 1961). As
resulta que durante el crecimiento la membrana conserva una caracterstica
densidad de conexiones con las clulas contiguas.
El aspecto m:is complejo del crecimiento delamembranaen
superficie
es el crecimiento del sistema de microfibrillas celulsicas. Los microscopistas
c:lcc.trhnicos han formulado varias ideas acerca de este crecimiento (Wardrop,
1962). Segn una de ellas, por ejcmplo,la sntesis del material de la
membrana se produce en regiones localizadas dispersas sobre la pared (crecimiento
et2 mosaico), enlasque
el citoplasma aparta las microfibrillas existentes y
La membrana celular

.
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construyeotrasnuevas. Una idea que 11n tenido mayor aceptaci611es la &I


modelo multirreticdudodecrecimiento,
con una aposici6n decapas sucesivas de microfibrillas, modlficlindose las capas mlis antiguasen lo que se
refiere a l a orientacin de las microfibrillas debido a la extensin de la membranaduranteel
crecimiento de la c6111la. Laestructurademuchasmembranas primarias parece apoyar esta interpretacin.
La cuestin de silasmembranasprimarias
crece11 sobre todoporaposicin o porintususcepcin no tieneunarespuesta
inequvoca(Roelofsen,
1959), pero lo mtis aceptado es que el crecimiento aposicional de las microfibrillas es dominante incluso aunque las microfibrillas estkn entrelazadas. Por
otra parte, algunos estudios con
istopos radiactivos sugieren que puede depositarse nuevo material de membrana por toda la membrana (Setterfield y
l distribuci6n dcl
Bayley, 1961). Se hanpresentado 1118s pruebas deque a
istopo (Matchett y Nance, 1962) a travi-s de la membraria puede estar asociada con una renovacih cclica de los pu1isac;iridos durante su sntesis; 1's
decir, q"e, en otraspalabras,la extensicin de lamembranaprimariapuede
estarasociadaconla
dcgradaciciu y 1111cvasntesis del a r m a z h estructurni.
Estainterprctacihndebcservaloradaen
relaci6n con las ideassobre los
mecanismos de expansibn de la membrana, especialmente los que considera,
l a posibilidad de un aumento en la plasticidad
de la membrana durallte e l
crecimiento (Setterfield y Bayley, 1961).
Los estudiosconsubstratosmarcados
isotOpicamente hanindicadoque
puede utilizarse directamente glucosa intacta en l a sntesis de celulosa, pero
el mecanismo de polimerizacibn de la glucosa no ha sido explicado todava
(Setterfield y Bayley, $961). Se ha sugerido que se adicionan restos separados
de glucosa a los Apices de las microfibrillas en crecimiento y que estem&
todo de crecimiento puede explicar el espesor uniforme de las microfibrillas
y l a ausencia de anastomosis.
Otro aspecto complejo del crecimiento de la membrana se refiere a l estal a que
blecimiento de l a continuidadentrelanuevalhminaintercelulary
estli localizada por fuera de la membrana primaria de l a clula madre. Los
investigadores lo explican por una dilatacin y rotura de l a membrana madre
por el lado correspondiente a la nueva llimina media (fig. 3-9, A-D; Priestley
y Scott, 1939; Roelofsen, 1959). La formacin del espacio intercelular puede
estar asociada con esta fase del crecimiento de la membrana (fig. 3-9, E-G;
Martens, 1937, 1938).
FORMACldN DE ESPACIOS INTERCELULARES

Aunque las cklulas de los tejidos meristemtiticos se hallangeneralmente


formando una masa compacta durante la diferenciacin del tejido, esta intima
80

Anatoma vegetal

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conexin entre las membranas de


las cdulas adyacentespuede quedar parcialmenterota a causa dela aparicindeespaciosintercelulares.
El m6s
comn de los espaciosintercelulares se origina por laseparacin
de las
membranas celulares a lo largo de una porcin ms o menos extensa de su
ireade contacto.fistosson
los espaciosintercelularesesquizgenos,as
llamados porque se crey primeramente que el mecanismo de su formacin
esyuizo, divisin, y
comportaba una divisin de la lmina media (del griego
gdnesis, origen).
El origende los espaciosintercelularesesquizgenosseexplica
como
sigue(Martens, 1937, 1938;Sifton, 1945, 1957; fig. 3-9, E-G) : cuando las
nuevas membranas primarias se han formado entre los dos protoplastos hermanos, la limina media que est entre estas membranas se pone en contacto
con l a primitiva membrana madre y no con la lmina media que une esta
membrana madre con la de la clula vecina.
Se forma una pequea cavidad
en el punto de contacto entre la nueva lmina media y la membrana madre ;
despuCs, la membranamadre se disuelveen la porciGn contiguaaesta
cavidad. As, la cavidad formada entre las membranas se transforma en espacio
intercelalar. Si existe un espacio similar entre l a cklula madre y su vecina, la
un
nueva cavidad y el antiguo espacio intercelular pueden unirse formando
espacio mayor. En este proceso de la formacin de espacios intercelulares o
meatos,lasubstanciaintercelular
es quiz6parcialmelltedisuelta,pero
no
desaparece, ya que el espacio intercelular queda recubierto por material incomo lasplantas
tercchllar (16m. 7, A ; Sifton, 1945). Ciertasplantas,tales
acuiticas sumergidas, presentan espacios akreos particularmente grandes,
los
cuales pueden prolongarsepor los entrenudosamaneradecanalesque
se
extienden de nudo a nudo. Estos espacios se inician
como espacios esquizgenos ordinarios,pero mis tarde se hacenmayorespordivisionescelulares
perpendiculares al permetro del espacio aiireo (Hulbary, 1944).
Algunos de los espaciosintercelularesesquizgenosformanestructuras
esprcializadas, los conductos secretores. Ejemplos de ellos son los conductoresresiniferos de lasconferas (km. 31, A) y los conductossecretores de
las compuestas y umbeliferas (Sifton, 1945), que se forman de manera parecida a los espacios areos de las plantas aculiticas antes mencionadas. Cuando
hnv series de celulas longitudinales o transversales que forman espacios, &tos
pueden tomar entonces la forma de largos canales intercelulares que se unen
formandounsistema de ampliaintercomunicacin (De Bary, 1884). Las clulas que limitan el conducto son secretoras clue vierten s u producto al interior
del canal.
El otro tipo de espacios intercelulares se forma por disolucin de clulas
con el nombre de espaciosintercelulares
enteras.Porestoselesdesigna
Zisgerlos (del griego his, disolver). Ejemplos de ellos son los grandes espacios
areos de ciertas plantas acuticas y de algunas races de monocotiled6neas
6

La
membrana

celular

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(Zea; Sifton, 1945), as como lascavidadessecretoras

y Gossypium (De Bary, 1884; Stanford

de Eucalyptus, Citrus

y Viehoever, 1918). En las cavidades

secretoras, las clulas que se deshacen vierten el producto de secrecih en el


de
espacio intercelular, quedando ellas parcialmente desintegradas alrededor
la periferia de la cavidad.

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Anafomia vegetal

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Meristemos y diferenciacin de tejidos
MERISTEMOS Y CRECIMIENTO DE LA PLANTA

A partirdela
divisin de la cklula huevo, a
l plantavascularproduce
generalmente nuevas clulas y formanuevoshrganos. Durante los primeros
estadiosdeldesarrolloembrionario,la
divisilt mlulartienelugarentodo
el joven organismo, pero a medida que el embrin almenta y se transforma
enunaplantaindependiente,laadicin
de nllevas cbllllas quedagraduall a plallta, mieutras qne las
mente restringida a ciertas partes del cuerpo de
dems atienden a otras actividades del vegetal. As pues, porciones de tejido
embrionario persisten en la planta durante toda su vida, por 10 que la planta
adulta se compone de tejidos adultos y juveniles. Estos tejidos perpetuamente
jvenes, que interesanprimariamentealcrecimiento
delaplanta,
son los
meristemos.

La concentracin de la reproduccin celular en ciertas partes del cuerpo


de l a planta parece tener relacin con el desarrollo filogenktico. En las plantas
no vasculares ms primitivas, las clulas son todas esencialmente semejantes,
todas toman parte en el metabolismo, fotosntesis, formacin de protoplasma
nuevo y multiplicacin por divisin.Conlaprogresivaespecializacinevolutiva de los tejidos, la funcin de la divisin celular se separa de las otras
funciones y queda finalmenteconfinada a los meristemos y asusderivados
de
inmediatos. La presencia de meristemosdistinguenetamentelasplantas
los animales. En la planta, el crecimiento que resulta de la actividad meristeque en el
mlitica es posibleatravs de toda l a vidadelvegetal,mientras
cuerpo del animal, la multiplicacin celular cesa en
su mayor parte cuando
elorganismoalcanzaeltamaodeladulto
y elnmerode
rganosesel
definitivo.
El trmino m e r i s t e m 0 (del griego meristo, divisible) indica ya la actividad
caracterstica del tejido que lleva este nombre. Naturalmente, la sntesis de
substancia viva es parte fundamental en el proceso
de formacin de nuevas
clulas por divisin. Otros tejidos vivos ademlis de los meristemriticos pueden
los meristemosmantienenindefinidamente tal
producir nuevas clulas, pero
actividad, porque ellos no slo aumentan cl nmero de c6lulas de la planta,
Meristemos y diferenciacindetejidos

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sino queseperpetantambinpor
s mismos;esto es, algunadelas
divisiones de los meristemos no dan lugar a clulas adultas, sino que permanecen
meristemticas.
L o s meristemos estan muy relacionados con el crecimiento en el sentido
amplio del tkrmino, aumento de masa, tamao u ambos (algunas veces calificado deaumentoirreversible;
Bloch, 1961;Whaley, 1961). Puedeproducirse divisin celular sin aumento en el tamao de la entidad afectada
(por
ejemplo, formacin de 1.111 gamet6fito enunamicrspora,
o transformacin
de unendosperm0multinucleadoenunocelular),peropor
lo generallas
clulascrecenantes de cada divisin. Inclusosinoseproducecrecimiento
de protoplasma y matecellllar,se aadensubstanciasalsistemaenforma
riales de la membrana celular. As, la reproduccin celular es un proceso de
crecimiento. Algunos autores(Haber y Foard, 1963) consideran la divisin
celularcomounprocesodistintodelcrecimiento,porqueaqulla,propiamente, no contribuye a l aumento de tamao de una estructura. En este libro
utilizaremos la definicin ms ampliadecrecimiento:laqueincluyetanto
la formacin de nuevas cdlulas como el crecimiento, o expansin, de las clulas. En la actividadmeristemhtica,elcrecimiento
puede dividirseendos
etapas : crecimiento con divisin celular y engrandecimiento celular limitado
y crecimiento sin divisih celular y engrandecimientocelularpronunciado.
El cambio de uno a otro es mis o menos gradual.
Puestoque los meristemossepresentanentodos
losApices de races y
brotes, principales y laterales, st1 nilmero en una determinada planta puede
ser muy grande. Ademlis, las plantascaracterizadasporuncrecimiento
secundarioenespesorposeen
extensos meristemosadicionales,el
cimbium
vascular y el suberoso, responsables del crecimiento secundario. La actividad
combinada de todos estos meristemos da lugar a un complejo, y a menudo
grande,cuerpodelaplantp.Elcrecimientoprimarioiniciadoen
los meristemosapicalesdesarrolla el cuerpo de la planta, aumenta su superficie y el
Area decontacto con el aire y con elsuelo, y produce los rganosreproductores. El cambium ayuda al
desarrollo del cuerpo del vegetal, mediante
el aumentode volumen del sistemaconductor, as como formando ciilulas
de soporte y proteccih.
No todos los meristemosapicalespresentes
enunadeterminadaplanta
son necesariamenteactivos. Uno de los ejemplosmejorconocidos
de inhibicin del crecimiento en tales meristemos es aquel que depende de larelacin
hormonal entre el brote principal y las yemas laterales. En algunas plantas,
el crecimiento de las yemas laterales se halla detenido mientras
es activo el
crecimiento del brote terminal. La actividad del chmbium tambin vara en intensidad, y tanto los meristemos apicales como el cmbium pueden mostrar
fluctuaciones estacionales en s u actividad, con una disminucin o cese de la
divisicin cellllar en las zonas templadas durante el invierno.
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Anatoma
vegetal

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MERISTEMOS Y TEJIDOSADULTOS

En l a discusin precedente, los meristemos fueron definidos como tejidos


formativos que aaden nuevas clulas al cuerpo de la planta y que al mismo
tiempo son capaces de perpetuarse por s mismos comotales. As pues,en
los meristemos activos se presenta una continua separacin
entre las clulas
que permanecen meristemticas -las clulas iniciazes- y las que se transformanenelementos
de tejidosdiversos -las clulas derivadas de las h i cia2es-. Eneste desarrollo,lasclulasderivadascambiangradualmente,
fisiolgica y morfolgicamente, adquiriendo caractersticas ms o menos especializadas. En otras palabras, las clulas derivadas se diferencian en elementos
especficos de los distintossistemas de tejidos. La cClula que se desarrolla
adquiere diferenciasendossentidos:enprimerlugarasumecaractersticas
que l a distinguen de sus precursoras meristemticas, y en segundo lugar diverge de lasclulasde
edad similarsegnlasdistintaslneas
de especiafizacich.
Puesto que las cltllas de las plantas vasculares varan tanto en sus caractersticas morfolgicas y funcionales, tambin varan en
los detalles de diferenciacin. AdemAs, los distintostipos de clulasalcanzandistintosgrados
de diferenciacin a l compararlas con sus precursores meristemticos comunes.
.~\lglmas difieren relativamentepoco d,e lasclulasmeristamticas
y mantienen en alto grado el poder
de divisin (p. ej., varias clulas parenquim5ticas); otras estn mucho ms modificadas y han perdido todas, o casi todas,
sus primitivaspotencialidadesmeristemticas
(p. ej., elementos cribosos, fibras. elementos traqueales).
Estas clulas distintamente diferenciadas
pueden considerarse adultas en
elsentidodequehan
alcanzadoelgrado
de especializacin y estabilidad
fisiolgica que normalmente las caracteriza como componentes de ciertos tejidos de una parte adulta de la planta. Tal
concepto de madurez incluye la
capacidad de que las clulas vivas puedan recobrar la actividad meristemticaenando son adecuadamenteestimuladas. En la pertinentebibliografa
pueden hallarse numerosos ejemplos de clulas completamente diferenciadas
pero vivas, que cambianmorfolgica y fisiolgicamenteaconsecuencia
de
cambios en las condiciones del medio ambiente, inducidas por estmulos diversos (Steward y Ram, 1961), heridas (Bloch, 1941, 1952) o aislamiento fisiolgico(Gautheret, 1945). Algunos investigadoressuponenunacombinacin
de los procesos de desdiferenciacin (prdidade lascaractersticaspreviamente desarrolladas) y una rediferenciacin (desarrollo de nuevas caractersticas)enestaaparicindenuevosrasgosdiferenciales
de la clula(Bloch,
1961).
Por espacio de tiempo variable, y durante la diferenciacin de los tejidos
a partir de los meristemos, las clulas derivadas de las meristemticas sinteMeristemos y diferenciacin de tejidos

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tizanprotoplasma,aumentan
de tamaoysedividen,Estos
procesos de
crecimiento pueden persistir en algn grado, incluso despus
que las clulas
derivadas muestran evidencias de diferenciacin, Por consiguiente, es difcil
distinguir el meristemo propiamente dicho de
sus derivados inmediatos, por
lo que el trmino meristemo se usa muchas veces en ~111amplio sentido para
designar,nosolamente
loscomplejos celulares que no muestranevidencia
de especializacin, sino tambin aquellos cuyo futuro curso de desarrollo estci
parcialmente determinado. La transformacin de los derivados meristemticos
en clulas adultas es tambin gradual. Algunas de las actividades caractersticas de los tejidos adultos (por ejemplo, fotosntesis, almacenamiento de almidn) pueden presentarse cuando estos tejidos estlin todava en desarrollo.
l deliEsta transgresin entre las caractersticas adultas y juveniles impide a
mitacin delasdiferentesetapasdeldesarrollo.Enotraspalabras,
la diferenciacin es un proceso continuo.

CLASlFICACidN DE LOS MERISTEMOS


Meristemos apicales y laterales

Una de las ms comunes clasificaciones de los meristemos se basa en su


posicin en el cuerpo de la planta. Divide los tejidos formativos en meristemos
apicales, esto es, meristemos situados en los pices de brotes y races, principales y laterales, y meristemos laterales, o sea,meristemosdispuestos paralelamente a los lados del rgano donde
se presentan. El c6mbium vascular
y el cmbium suberoso (o feldgeno) son meristemos laterales (figs. 1-2 y 1-3).
Meristemos primarios y secundarios

Otra clasificacin divide los meristemos en primarios y secundarios segn


la naturaleza de las clulas que dan origen a estos meristemos. Si estas clulas
provienen directamente de clulas embrionarias, y por tanto nunca han dejado
de estarrelacionadascon
los procesos del crecimiento, los meristemosse
llamanprimarios. En cambio,silasclulasprimerodiferenciadasyfuncionando como miembros dealgn sistema de tejidosadultos
adquierende
nuevo la actividad meristemlitica, el meristemo resultante recibe el calificativo
de secundario. Esta clasificacin de los meristemos ha quedado prcticamente
en desuso debido a que se basa en el concepto de que las clulas retornan
al estado meristemtico despus
de un profundo reajuste " u n a desdiferenciacin- merced a la cual adquieren de nuevo la potencialidad meristemtica. Aunque los estudios experimentales efectuados con clulas y tejidos vivos
(Gautheret, 1959) indicanque laspotencialidadesmeristemticasehistoge85

Anatoma

vegetal

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nkticas de las cklulas vienen afectadas por su desarrollo


como miembros de
ciertos sistemas de tejidos, el grado de tal diferenciacin fisiolgica es muy
variable, y no significa que se haya hallado por ahora la manera de distinguir
entreuna aceleracin delaactividad
meristemtica que nunca ha cesado
y una reanudacin de tal actividad despusde un perodo de inactividad.
En este libro no se utiliza la clasificacin de los meristemos en primarios
y secundarios basndose en su origen. En su lugar, las expresiones meristemo
primario y meristemo secundario se emplean, si es necesario, para indicar el
o enuno
tiemporelativo de aparicindelmeristemoenunaciertaplanta
de sus rganos. Esta clasificacin se relaciona con la igualmente simple distincinenpartesprimarias
y secundaria:delcuerpo
de la planta (cap.
1).
Las partes fundamentales de este cuerpo, su raz y tallo,
sus ramas y a p h dices, constituyen las partes primarias, las cuales se originan de los meristemos
primarios. Los tejidosprotectoresyvascularesadicionales
que puedan formarsedespusdelcrecimientoprimario
son secundarios y se originan de
meristemossecundarios.Estostejidospuedenoriginarse
de distintosmeristemos "meristemos secundarios- o por una actividad meristemtica difusa,
el crecimientosecundariodifuso(Tomlinson,
1961). Siestaclasificacinse
relaciona con la clasificacin topogrfica, los meristemos apicales corresponden
a los meristemos primarios, y los laterales a los meristemos secundarios.
En las descripciones de la diferenciacin primaria de los pices de la raz
y delbrote,lasclulasiniciales
y sus derivadasinmediatassedistinguena
menudo, bajo el nombre de promeristemo (Jackson, 1953), de los tejidos subyacentes parcialmente diferenciados pero todava meristemticos, y los tejidos
meristemticos se clasifican segn los sistemas de tejidos que de ellos derivan.
Estos tejidos son: la protodermis (lm. 14, A), que da lugar al
sistema epidrmico;el procmbium (llamadotambin tejidoprovascular), elcualda
origena los tejidosvascularesprimarios;
y el meristemo fundamental, precursor del sistema de tejidos fundamentales. Si el trmino meristemo se usa
en sentido amplio, la protodermis, el procmbium y el meristemo fundamental son considerados como meristemos primarios (Haberlandt, 1914). En sentido estricto,estostrescomplejoscelularesconstituyen
los tejidosmeristemticos primarios parcialmente determinados (Foster,
1949).
LOS vocablosprotodermis,procmbium
y meristemo fundamental son
adecuados para indicar el tipo de diferenciacibn
y se hallan en correlacin
con la clasifkacinigualmentesimple y adecuada de los tejidosadultosen
tressistemas,epidrmico,vascularyfundamental,sealadosen
elprimer
captulo. No parece ser de mucha importancia el que se designe Como merisa
temos o tejidos meristemticos a la protodermis, al procmbium, y al tejido
fundamental a pesar de que,
como es sabido, s u futuro curso de desarrollo
est parcialmente determinado.
Meristemos y diferenciacindetejidos

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Meristemos intercalares
El trmino meristemo intercalar se empleapara designarunazona
de
tejidoprimarioencrecimientoactivo,algoapartadadelmeristemoapical.
La palabra intercalar indica que el meristemo se halla situado entre regiones
de tejidos ms o menos diferenciadas. Los meristemos intercalares se renen
n menudo con los meristemos apicales y laterales, basndose en su posicin.
Tal agrupacin no es recomendable, puesto que las regiones de crecimiento
intercalar contienen elementos diferenciados y adem6s porque pueden transformarsecompletamenteentejidosadultos.
Slo merecenel calificativo de
meristemos si dicho trmino se emplea en sentido lato, y teniendo adem'as en
cuentaque como meristemos no pertenecena l a mismacategoraque los
laterales y los apicales.
Losejemplosmejorconocidos
de meristemos intercalares son los que se
hallan en los entrenudos y en las vainas de las hojas de muchas monocotiledneas, sobre todo, gramneas
(fig. 4-1; Artschwager, 1948; Lehmann, 1906;
Prat, 1935) y en Equisetum (Golub y Wetmore, 1948). La relacin entre el
meristemo apical y el intercalar est bien estudiada en las gramneas (Sharman, 1942). La porcin ms joven del brote formada por el meristemo apical
no tiene propiamente entrenudos. Estos se forman por divisin celular en las
bases de insercin de lashojas.Lasinserciones
de las hojas o nudosestn
separadas entre s por porciones de crecimientointercalar o entrenudos. Al
principio las clulas se dividen
por todo lo largo del entrenudo joven, pero
ms tarde la actividad meristemtica queda reducida
a su base (fig. 4-1). La
hojasealarga
demaneraparecida,
y en ella, la divisin celular tambiim
queda gradualmente confinada a la regin ms baja de la vaina. Despui-s que
los entrenudos y las vainas foliares han terminado el alargamiento,
su parte
basal mantiene durante cierto tiempo la potencialidad para crecimientos
ulteriores,sibien
en estas partessehallanpresentes
clulasvasculares y de
sostncompletamentediferenciadas.Estasregionespotencialmentemeristemticasforman los cojinetes o pulvinulos (dellatn pulvinus, cojn), zonas
abultadas de la vaina
(16m. 59, C) o del pecolo. Los cojinetesmuestransu
potencialidad meristemtica, cuando la caa se eleva despus de estar tendida,
(Im. 59, D). Esta
mediante su encorvamiento en direccin contraria al suelo
curvaturasedebealcrecimiento
y divisin de lasclulassituadasen
la
parte inferior de la caa tumbada. Dicho crecimiento no
cs ilimitado,pues
a medida que la planta se hace vieja, el cojinete tambin alcanza l a madurez
y pierde la potencialidad meristemtica.
Situado entre regiones de tejidos adultos, un meristemo intercalar debera
los tejidos vasculares y debilitar la estructura
interrumpir la continuidad de
de la hoja y del tallo si estuviese completamente indiferenciado. Pero se
ha
comprobadoen
los tallos demuchas
molwcotiledbneas(Buchholz,1920;
90

Anatoma vegetal

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Lehmann, 1906) y en el ginforo de Arachis d r g a n o que se alarga mediante


l a actividad meristemtica en la base del ovario y lleva el fruto, el cacahuete,
hacia abajo enterrndolo en el suelo (Jacobs, 1947)- que los meristemos intercalares tienen tejidos vasculares mientras estn en crecimiento activo.
Los

" - ~ ' " ' ' ' * ' ~

1090

resis;encia

1500

rnecanicoexpresada

2000

engramos

2500

Fig. 4-1. Distribucin de las regiones de crecimiento en unacaade


centeno. La plantarepresentada a la izquierda tiene cinco entrenudos y una espiga en el pice. Las vainas de las hojas
estn representadas esquemticamente partiendode
cada nudo y terminandoall
donde empiezaellimbofoliar
(representado s610 parcialmente). El tejido ms jovende los entrenudos
(meristemosintercalares).est6
representado en negro, el tejido ms viejo en rayado, y el ms
adultoen blanco. Las curvas de la derecha indican la resistencia mecnica de los tejidosdel
entrenudo (lneas continuas) y de las vainas (lneas de trazos), a distintos niveles de la
planta.
La resistenciafue medida determinando la presin necesaria, expresada en gramos, para efectuar un corte transversal en el entrenudo o en la vaina. (Segn Prat. Ann. des Sci. Nat., Bot. 17,
1935.)

Meristemos y diferenciacin de tejidos

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cojinetes de las gramneas, en crecimiento activo slo bajo determinadas condiciones, tienen cklulas vasculares y de sostn capaces de alguna extensin,
por 10 que no estorban el eventual alargamiento del cojinete (Artschwager,
1948; Lehmann, 1906).
El crecimientomediante los meristemosintercalaresno esun fenmeno
raro ni especializado. Fundamentalmente, todos los brotes vegetativos articulados en nudos y entrenudos se alargan de la manera descrita para
las gramneas; los nudos que llevan los primordios de las hojas son producidos en
sucesin cerrada por el Apice del brote y aparecenseparadosunodelotro
por el desarrollo de los entrenudos(lhm. 14, A). Estefenmenovaraen
intensidad,tiempo y gradode localizacin de l a regin que sedivide de
modo activo. En las plantas en forma de roseta los entrenudos que se forman
primeronolleganaalargarse,mientrasque
los formadosposteriormente
pueden alargarse sbita y rhpidamente en preparacin para la floracin. Evidentemente, el alargamiento de los entrenudos contribuye ms a la longitud
total del brote que lasproduccionesdirectasdelmeristem0apical.
La actividad dc los meristemosintercalaresintermodales
es unadelasmuchas
formas del crecimientoprimario, que es elresponsable de la forma del ta~naiiodefinitivo de los cjrganos de la planta. Hojas, flores y frutos presclltall
divisiones celulares durante algn tiempo despuks de haberse iniciado en el
Bpice, y suprolongadocrecimientoentamaopuedeconsiderarse
un crecimientointercalar,menoslocalizadoque
el queseencuentraenalgunos
entrenudos.
CARACTERlSTlCAS ClTOLdGlCAS DE LO MERISTEMOS

Los meristemos muestran una estructura citolgica variable y 110 son fundamentalmente diferentes de los tejidos vivos maduros. Durante las divisiones activas las clulas meristemhticas carecen generalmente de inclusiones ergsticas
y sus plastos estn en forma de proplastos. Tienen menor cantidad de retculo
endoplasmtico y la estructura interna de sus mitocondrios es menos compleja
que l a que tienen las clulas parenquimticas, de alta actividad metablica.
En otras palabras, estn relativamente indiferenciadas. Pero el cmbium suberoso puedetener cloroplastos, las clulas iniciales radialesdelchmbium
y taninos y los meristemosembrionarios
vascularpuedenconteneralmidn
contienen normalmente diversos materiales almacenados.
El gradode vacuolizacin de lasclulasmeristemticasvaranotablemente. Las clulas de los meristemos apicales de muchas plantas, particularmente angiospermas, tienen protoplastos densos (lm. 16, A, B), con pequeas
vacuolas dispersas por el citoplasma (Zirkle, 1932). Gran parte de las restantes
y algunasgimnospermas,
plantasvasculares,especialmentelascriptgamas
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Anatoma
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tienen en los meristemos apicales clulas provistas d e vacuolas muy patentes


(liims. 16, C, D y 17, A; cap. 5), y las clulas iniciales del cmbium vascular
pueden estar tan vacuoladas como las
clulas de las plantas con pelos(lms. 21
y 22; Bailey, 1930). En general, cuantomayoresla
clulameristemhtica,
tanto mayor es tambin el conjunto vacuolar (Zirkle, 1932).
Las clulasmeristemticassedescribenusualmentecomoclulas
de
nilcleo grande. Sin embargo,larelacinentre
el tamaodela
clula y el
del ncleo -relacin
citonuclear-varaconsiderablemente(Trombetta,
1942). E n general, los ncleos de lasclulasmeristemticasgrandes
son
relativamentemspequeosenproporcinaltamao
de la clula que los
d e lasclulaspequeas.
El tamao de la clulameristemticay
suforma
son tambin caractersticas variables. En un extremo tenemos las clulas peqneas, casi isodiamtricas de algunos meristemos apicales, y en el otro las
clulasiniciales,largas,estrechasyfusiformes
delcmbium vascular. No
menos notables son lasdiferencias en elespesor de la, membrana.Aunque
ordinariamente las clulas meristemticas tienen membranas delgadas (lmina 17, B), ciertas zonas de los meristemos apicales pueden tener membranas
primariasgruesas (lm. 17, A) concampos de puntuacionesprimarias;y
a
veceslasclulascambialesinicialespresentantambinmembranasnotablemente gruesasconcampos
de puntuacionesprimariasmuyprofundos.
Los
espacios .intercelulares faltan generalmente en
los meristemos, pero pueden
aparecer muy precozmente en las clulas derivadas, todava en divisin (esta
caracterstica es muy aparente, en especial en las races; cap.
5). Se podran
esperardiferenciasbioqumicas
entre las clulasmeristemhticas
y lasno
meristemAticas, pero no se han hecho estudios bioqumicos profundos sobre
lacaracterizacindelmeristemo,
y la informacindisponibleindica
una
considerable variacin entre meristemos similares en distintos grupos de plantas (Steward y otros, 1955). En relacin a su elevado nivel
de actividad metabblica, los tejidos meristemticos dan particularmente fuerte la reaccin de
la perosidasa (Van Fleet, 1959). El enzima se encuentra en los tejidos antes
y durante los perodos de la divisin y desciende cuando las divisiones han
acabado.
Las consideraciones precedentes parecen m& bien indicar la imposibilidad
d e sealar un conjunto de caractersticas tpicas de las clulas meristemhticas.
No obstante, la ausencia de una franca vacuolizacin es frecuente en los tejiy esencialmenteisodiamtricas
dos meristemticos, y lasclulaspequeas
con membranas delgadas se hallan en
los meristemos con mayor frecuencia
que en otras clases de tejidos. Como reconocimiento de la variabilidad de las
caractersticas de los meristemos, se ha sugerido el trmino eumeristemo, esto
es, meristemo propiamente dicho, para designar el meristemo compuesto de
c6lulas pequeas, aproximadamente isodiamtricas, con membranas delgadas,
y de abundante citoplasma (Kaplan, 1937). Este trmino, usado juiciosamente
Meristemos y diferenciacindetejidos

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y teniendo en cuenta que en sentido morfolgico o fisiolgico no existe U I U


Hclula tpicamente meristemliticaa, puede ser de utilidad a los efectos descriptivos.
CARACTERSTICAS DELCRECIMIENTOEN

LOS MERISTEMOS

LOSmeristemos y tejidos meristemliticos mrlestran variada disposiciOn de


clulas,consecuencia de los distintostipos de divisin celular. Los meristemosapicalesconunasolaclulainicial
(Equisetum y muchoshelechos;
fig. 5-1) tienenlasclulasdistribuidasordenadamente.
En lasplantassnperiores la secuencia de las divisiones celulares en los pices es menos precisa,
perotampoco es al azar,porcuantounmeristemoapicalcrece
comoun
todo organizado y la divisin y aumento de cada una de las distintas cdulas
se relacionan con laordenacininterna
del crecimiento y con laforma
externa del pice (Wardlaw, 1952; Wetmore
y Wardlaw, 1951). Estas correlacionesdeterminanladiferenciacihde
zonas caractersticasen los meristemos. En algunaspartesdelmeristemo,lasclulaspuedendividirselentamentealcanzandoconsiderablesdimensiones;enotrassedividen
con
frecuencia y permanecen pequeas (lm. 17, A). Algunos complejos celulares
se dividen segn varios planos (crecimiento
en volumen), otros segn planos
normales a la superficie delmeristemo(divisiones
anticlinales, crecimiento
en superficie).
Los meristemoslateralessecaracterizanpor
divisiones paralelas a la SIIperficie contiguadelrgano(divisiones
periclinnles), con locualse forman
series de clulasparalelas a los radios y ejes (seriacinradial) aumentando
las celespesor del rgano. La disposicin radial es tancaractersticade
lulas inmediatamente derivadas del cmbium vascular (lm.
21) y de las del
c5mbiumsuberoso(lm. 65), que a menudose ha tomado como indicativo
de crecimientosecundario. Sin embargo, la disposicin radial de las cdulas
puede aparecer en distintas etapas del crecimiento primario (Esau,
1943).
En las partes cilndricas delaplanta,tales
como tallos y races, en vez
de utilizar el trmino divisin periclinal, se emplea con frecuencia el de divisin tangencial (o longitudinal tangencial); y en vez de divisin anticlinal
se usa el trmino radial ( o longitudinal radial) si 13 divisin se efecta paralelamente al radio del cilindro, o el de trnnsversnl si es normal a su eje longitudinal.
Los rganos rluc ye forman en el mismo meristemo apical pneden postcriormenteadquirirformasvariadasporquelasclulasderivadas,todava
meristemticas, de los meristemosapicales(meristemosprimariosensentido
amplio), presentan a merntdo distintos tipos de crecimiento. Verdaderamente,
algunos de estos tipos de crecimiento son tan caractersticos, que los tejidos
94

Anaiornia veyelal

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meristemliticos resultantes reciben nombres especiales. astos son : meristemo


en masa (meristemo en bloque), meristemo en fila y meristemo laminar
(Schepp, 1926). El meristemo en masa se desarrolla
mediante divisiones en
todos los planos;portanto,lasclulas
que resultan son isodiamktricas, esferoidales o sin forma definida.Los mejores ejemplos de este tipo de desarrollo
se hallan en los rganos reproductores durante la formacin de esporas,
esy endospermo, y en los
permatozoides(enlasplantasvascularesinferiores)
embriones jvenes de algunas plantas. El meristemo en fila (lms. 16, C, 17, C)
originaun complejo de filas de clulaslongitudinales y paralelas, mediante
divisiones normales al eje longitudinal de la fila de clulas y tambin al eje
longitudinaldelrgano.Estetipodecrecimiento
se presenta de manera
caracterstica en el desarrollo del crtex de la raz y en el de la medula y
el crtex del tallo. El meristemo laminar se forma principalmente por divisiones anticlinales, deformaqueelnmerodecapasestablecidas
inicialmenteenel
rganojovenno
aumenta,resultandounaestructuralaminar.
El crecimiento de un meristem0 laminar est muy bien representado por
el
limbo foliar de las angiospermas 1(6.,
74). El meristemo laminar y el meristemo en fila son formas de crecimiento que se presentan especialmente en el
meristemofundamental.Ellosdeterminanlasformasbsicasdelcuerpo
de
la planta, el limbo foliar y las estructuras alargadas y cilndricas
que se hallan en la raz, tallo,
pecolo y costillas de las hojas.
DIFERENCIACIN

Concepto
En laparteprecedentedeestecaptulo,
l a diferenciacin fueinterpretada como laevolucin de las ct.lulas derivadasde los meristemosenelementos de diversos sistemas de tejidos delcuerpoadulto de la planta.En
este sentido, l a diferenciacin comprende l a mayor parte de los procesos de
naturaleza morfolgica y fisiolgica que determinan la especializaci6n de las
clulas. Puesto que el grado y clase de la especializacin vara en las diferentesclulas, la diferenciacincelularlleva
consigo ladiversidad histolbgica caracterstica de las plantas superiores.
Los tejidos que han terminado su desarrollo son los tejidos diferenciados
(o tejidosadultos, de acuerdo con elcriterioseguido
en la plig. 90). Frecuentemente el vocablo diferenciado se usa no slo para indicar la obtencin
de un cierto grado de desarrollo, sino tambin para sealar la presencia de
variaciones enlaestructuray
funciGn originadasporcambiosen
el desarrollo de una cierta clula, tejido, sistema de tejidos u rgano. Puede decirse,
por ejemplo, que ciertas membranas de los elementos cribosos estn diferenMeristemos y diferenciacindetejidos

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ciadas en lminas cribosas; que el tejido xilematoso est diferenciado en elementostraqueales, fibras y parnquima,y el sistema de tejido vascular en
xilema y floema; o que el cuerpo de l a planta est diferenciado en raz, tallo
y hojas. En este sentido es apropiado hablar de diferenciacin en
el mismo
meristemo,simuestravariacionesenlanaturaleza
de lasclulascomponentes.
La variacinen el gradode especializacin delas clulas f u e sealada
ya anteriormente.Muchasclulasllegan
a sertan modificadas durante l a
diferenciacin que alcanzanunestadoirreversible.
Tal estadosehalla asociado a una profunda alteracin del protoplasto o a s u completa desaparicin.
En estecaso la clula pierde l a capacidad de desdiferenciarse y recuperar
la actividad meristem't'
Ica. a
Base celular de la diferenciacin

Durante l a diferenciacin de tejidos, la diversidad histolgica resulta de


cambiosen las caractersticas de las clulas y del reajuste en sus relaciones
mutuas. Las alteracionesenelcontenido
de las clulas quesediferencian
ha sidoyamencionadoenelcaptulosegundo,peroconviene
ahorauna
breve recapitulacin. Sealemos el notable aumento del contenido vacuolar,
si las mismas clulasmeristemticas no e s t h ya muy vacuolizadas; la acumulacin de diversassubstanciaserghsticas;eldesarrollo
de plastidios a
partir de los protoplastidios, y las~tbsiguiente adquisicin de color. En las
clulas muy especializadas el protoplasto o partesdel mismo pueden desaparecer.
Un fenmenonuclearencontradofrecuentementeen
c6lulas procedentes
delestado meristemlitico es la poliploidiaendomittica o endopoliploidia,
esto es, la poliploidia resultantc de la divisin nuclear que no ha sido seguida
de divisin celular (Partanen, 1959 ; Tschermak-Woess, 1956). La poliploidia
ha sido observada en toda clase de tejidos, pero en algunos el fenmeno se
presenta ms a menudo que en otros. Es difusaentejidosparenquimticos
que almacenan reservas y agua, pero es menos frecuente en el par6nquima
fotosinttico y en la epidermis. La poliploidizacin es uno de losnumerosos
caracteresde diferenciacincelular y estasociado con aumentos de volumennuclear y de contenido en ADN (Clows, 1961;List, 1963).
Los cambiosenlaestructura
de a
l membranafueronestudiadosenel
o secundario,determina a mecaptulo3.Elaumentoenespesor,primario
nudoacusadas diferencias entre lasclulas. La composicin qumica dela
l a lignificacin, suberifimembranapuede variarapreciablementedebidoa
cacin o silicificacin. En ciertostipos de clulas, tales comolos elementos
de los vasos, parte de la membrana ha sido eliminada.
Una de lasmayoresdiferencias que sepresentanentre las clulas, es la
96

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desigualdad en su crecimiento.
Algunas clulas se dividen sin aumento significativo deltamao; otras,dejandedividirse
y aumentan.Ejemplosde
aumentodiferencial de tamaosetienen
en elalargamientode
las clulas
procambiales, en contraste con las clulas de la medula y corteza. adyacentes; otro, en el de los elementos de los tubos primeros cribosos, en contraste
con el de las clulasprocambialesadyacentes
(fig. 4-2, A). Lasdiferencias
de tamao entre dos clulas adyacentes puede ser consecuencia tambin de
dos divisiones desiguales. En algunas plantas, por ejemplo, los pelos radicales
se originan de ciertas clulas que son a su vez las ms pequeas
de dos clulns hermanas formadas por divisin de clulas protodrmicas (fig. 4-2, E , C ;
captulo 7).
El aumento de tamao de una clula puede ser relativamente uniforme,
pero frecuentemente se alarga m8s en una direccin que en otra y por tanto
adquiereunaforma
distinta. Algunas clulas son deformanotablemente
distinta de la de sus precursoras meristemticas (fibras del floema primario,
esclereidas ramificadas, clulaslaticiferas);
sin embargo,otrasmuchasse
modifican de manera menos espectacular, simplemente cambiando el nmero
de facetas pero manteniendo su forma general (Hulbary, 1944).
La disposicin predominanteenuntejidopuedevenirdeterminada,al
principio, por la forma de crecimiento de su meristemo (por ejemplo, meristemo en filas, meristemolaminar).La
posicin relativa de lasmembranas
en las filas de clulas contiguas tambin da una apariencia distintiva al tejido(Sinnott, 1960). Frecuentemente las nuevas membranas alternan
con las
viejasenlas
filas de clulascontiguas (fig. 4-2, A), pero en algunos tejidos
(sber,corteza de ciertasraces)lanuevamembrana
apareceopuestaal
punto de insercin de la ya existente en la fila contigua.
El aumento de tamao
y cambio de forma de lasclulasenladiferenciacibn del tejido,vanacompaados
de variosreajustesenlasrelaciones
recprocas entre las clulas.Uno de los fenmenos ms comunes es l a aparicibn de espacios intercelulares a lolargo dela lnea de unin de tres o
ms clulas (cap. 3). El desarrollo de espacios intercelulares no cambia a veces la disposicin general de las clulas, pero en otras modifica profundamente
el aspecto del tejido (Hulbary, 1944).
Con respecto al crecimiento de las membranas durante la diferenciacin
del tejido,seadmiten
dos posibilidades : 1) elcrecimiento de lasmembranas de las clulas contiguas es tan proporcionado que no se presenta separacin de las membranas; 2) tiene lugar una separacin de membranas, y la
la separacin. El
clula que sedesarrolla ocupa el espacioformadopor
primermtodo de crecimiento,designado a veces crecimiento simplhtico
(Priestley, 1930), es comn en los rganos que se desarrollan durante el crecimiento primario. Si todas las clulas de un complejo celular se dividen tode dividirse y se alargan (fig. 4-2, A), las
dava, o sialgunashandejado
7

Meristemos y diferenclaci6n de tejidos

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97

pelo radical
inicial

clulas subepidrmicas

vaso

parnquirna
fibra

crnbiurn

Fig. 4-2. Esquemas ilustrativos de losdiferentestipos


de ajusteintercelular
durante ladiferenciacin de tejidos. A, series de clulasdela
punta de una raz de tabaco. Las clulas
parenquimticas continan en divisin; los elementoscribosos han dejado de dividirsey emde la ms pequea de dos
plezan a a!arga!-se. B y C, formacin de unpeloradicalapartir
clulas hermanas originadas por divisin transversal de una clula protodrmica; en C, la clula
se
delpeloradical
se extiendenormalmentealarazy
no en la direccin en que laraz
alarga; en lacelula subepidrmica adyacente al pelo radical, laspartes a yc de la membrana
continan alargndose, mientras que laparte 6 ha dejado de hacerlo unavez iniciada laforD y , cmbium yxilema que podraoriginarse de dicho cmbium.
macindelpeloradical.
vistos en seccin tangencial. E muestraelresultado
de las transformaciones en clulas cambiales derivadas. Los vasos se extienden lateralmente. Las fibras se alargan por crecimiento
intrusivo apical.
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membranas de las clulas contiguas parecen crecer al unsono, ya que no se


presentanseparaciones
o encorvamientos entre ellas. En estecrecimiento
coordinado es posible que parte de una cierta membrana se ensanche y parte
no,siestasdospartessehallanasociadas
a las membranas de dos clulas,
una de las cuales todava est creciendo mientras la otra ha dejado de hacerlo (fig. 4-2, B, G ; Sinnott y Bloch, 1939).
El segundo tipo de ajuste intercelular, que
implicalaintrusin
de unas
clulas con otras, es designado crecimieltto intrusivo (Sinnott y Bloch, 1939)
o interposicin (Schoch-Bodmer, 1945). La presencia deestetipode
crecimientoen el alargamientode lasclulas del chmbiuminicial, de lasfibras
primarias y secundarias (fig. 4-2, D, E ) , de las traqueidas y de ciertas otras cElulas ha sido muy bien establecido mediante cuidadosas observaciones (Bailey,
1944;Bannan,1956;Bannan
y Whalley,1950;Schoch-Bodmer
y Huber,
19.51, 1952). Uno de los ejemplos mtis espectacularesdealargamientopor
cmcimientointrusivosehallaenciertasliliceasleosas
enlas cualeslas
traqueidas sccundarias pueden llegar a ser de
15 a 40 veces ms largas que
las clulasmeristemticasoriginarias(Cheadle,
1937). Las clulas que se
alargan, lo hacenpor sus Apices (crecimientointrusico apical), casisiempre por ambos. El material intercelular parece cambiar enfrente del extremo
que avanza, y las membranas primarias de las clulas contiguas llegan a separarse unas de otras de la misma manera que durante la formacin de los espacios intercelulares. Es creencia admitida que si frente al extremo que avanza
se hallan plasmodesmos, stos deben estar interrumpidos. Este fenmeno no
h a sido realmente observado, pero se ha advertido l a separacih de los pares
miembros de los campos de puntuaciones primarias (Neeff, 1914). Ms tarde
aparecenpares de puntuacionesentre los paresde clulas queseponen
en contactopormediodelcrecimientointrusivo(Bannan,1950;Bannan
y
Whalley, 1950). El crecimiento intrusivo tambin se presenta en relacin con
l a expansinlateral de algunasclulas quealcanzanconsiderableanchura
(miembros de los vasos, fig. 4-2, E ; cap. 11).
Los primerosbotnicospensaronen
uncrecimientopordeslizamiento
en los procesos deajusteentrelas
clulas quesealargandiferencialmente
o seextiendenlateralmente.
El concepto de crecimiento por deslizamiento
significa que una gran parte de la membrana de una clula se extiende en
superficie y se desliza por encima de las membranas de las otras
clulas col1
las cuales est en contacto antes de que la clula inicie el crecimiento (Gabbe,
1886; Neeff, 1914). Por el contrario, el crecimientointrusivosemanifiesta
los contactos
como una extensin localizada de una membrana, sin romper
entre l a clula que se alarga y sus vecinas. Se discute todava si tal extensin
localizadaimplicaalgndeslizamiento
delapartenueva
de lamembrana
sobrelasmembranasdelasclulas
con las que establecenuevoscontactos
(Bannan, 1951), o si la nueva membrana se aplica a lo largo de la superficie
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externado las clulas que e s t h siendoapartadas (Schoch-Bodmer,1945).


Ciertosreajustesintercelularesseexplican
mejor mediante l a suposicin de
separacin de contactos y deslizamientos de las membranas(Bannan,1951;
Neeff, 1914), pero el crecimientointrusivopareceserconmuchoelfenmeno mis comn. Algunos investigadores intentan explicar el reajuste intercelular medianteel crecimiento simplhtico (Meeuse, 1942), a pesardela
eficacia y evidencia que apoyan el concepto de crecimiento intrusivo.
Causas de la diferenciacin

Elcrecimiento y ladiferenciacin,
queocurrendurante
la ontogenia
(desarrollo de un individuo) de la planta,
e s t h coordinados y regulados de
manera que l a planta resultante tenga una forma especifica; en otras
palabras, la planta en desarrollo presenta el fenmeno de l a morfognesis (origen
de la forma; palabras griegas para forma y origen). El trmino morfognesis
puede usarseno slo con referencia a l desarrollo de l a formaexternasino
conrespectoalaorganizacininterna.
Ademhs, elfenmenodela
morfognesis se manifiesta en distintos niveles de organizacin y se puede hablar
de morfognesis de l a planta, de los cirganos, de los tejidos, de lasclulas
y hasta de los componentes de las clulas.Muchosinvestigadores tratan el
estudio de lamorfognesis comomorfologa causal,esto es, tratande descubrir los factores internos y externos que regulan el crecimiento y la diferenciacin y tratan de explicar el modo de accin de estos factores (Wardlaw,
1952; Wetmore, 1959). (Algunos autores usan l a misma palabra morfogknesis
paradesignarelestudiode
l a morfognesis;vaseSinnott,
1960.) Estasindagaciones handado como resultadounaamplia
coleccin dedatossobre
de laforma exlos posiblesmecanismos que controlanelestablecimiento
terna y de los modelos histolgicos en la estructurainterna de laplanta
(Bnning,1953;Konarev,1959;Sinnott,1960;
Wardlaw, 1952, 1955).
Los estudios de morfognesis incluyen observaciones de plantas desarrolladasnormalmente y de otras cuyo desarrolloestsujetoa
modificaciones
experimentales de varios tipos. Ejemplos de tratamientos experimentales son
el uso de compuestos qumicos, ciruga, exposicin a radiaciones, a duracionesy temperaturas seleccionadasdelda y a estmulos mecnicos. Los mtodos de cultivo de tejidos desempean un papel particularmente importante
el crecimiento de clulas espues permiten determinar las necesidades para
pecificas y aislar los factoresindividuales de crecimientoconmsprecisin
que trabajando con plantas intactas.
Los estudios de morfognesis revelan l a existencia de mecanismos de control que realizan al desarrollo de la planta como un sistema integrado y organizado,estoes, como unorganismo(Erickson, 1959). Aunque las caracte100

Anatomia
vegetal

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rsticas delaplantaestndeterminadasprimariamente
por los genes,una
larga y complejaserie de procesos tienelugarentrela
accin primariade
los genes y su ltimo efecto sobre el carlicter morfolgico. Un grupo de substanciasreguladorassonproducidasentejidosespeciales
y puedenejercer
un control sobre las respuestas
de las c&lulas, de modo que efectos gknicos
primariossimilarespueden dar diferentes expresiones finales. Las relaciones
son complicadas, adems, por
los efectos modificadores del medio ambiente
al que l a planta est expuesta a lo largo de su desarrollo.Losdiversos estmulos y efectos y lasacciones de los genes y los enzimastienenunfundamento qumico y se han de explicar a un nivel molecular. Pero una comy de l a morfognesis no seseguir de
pletainterpretacindelcrecimiento
aqu, a menos que sea tambin conocida l a organizacin molecular superior
(Steward y Ram, 1961).

Potencialidadesmeristemticas de las clulas. Una de las principales


cuestiones en las consideraciones morfogknicas
es la que afecta al desarrollo
potencial de lascklulasindividuales
que son miembros de laplantaorganizada. En lasplantas,lasclulasmeristemticas
y lasmaduras estlin distribuidas en modelos caractersticos. La opinin dominante es que las c6lulas
asumen sus caractersticas y funcionesespecficasenrelacina
su posicin
enlaplanta.Estarelacindeposicin
es una expresin del controlintegracional de ladiferenciacin de las cklulas individualesen laplanta. Los
cultivos de tejidos proporcionan a las clulas medios de liberacin de los mecanismos de control y, por tanto, de ensayar sus potencialidades para el crecimiento.
Comohemosdicho,algunas
clulas experimentan tanaltogradodeespecializacin durante ladiferenciacin quepierden su potencialdecrecimiento. El curso de los acontecimientos se manifiesta mejor en clulas en
que los protoplastos estn muy alterados en la madurez
o estn ausentes. Sin
embargo,lapresencia
de unprotoplast0activonoasegura
que una cklula
y en
dada no sufra cambios irreversibles. Los estudios en tejidos cultivados
fenmenos de regeneracin y saneamiento de lesiones sugieren que las ccllulas
vivas pueden quedarse limitadas en sus potencialidades meristemhticas (Bloch,
1941, 1944;Gautheret,1959;Steward
y Ram, 1961). Al mismo tiempo, el
desarrollodenuevastcnicas
de cultivos de tejidos a menudotiene como
resultadounxitoenelcultivo
de tejidos queparecanhaberperdido
SU
potencia para seguirdesarrollndose.Pero
el hecho de que son necesarias
ciertas condiciones y estimulantes especiales para provocar este crecimiento
es en s mismo una prueba de la
limitacin de la capacidad para reanudar
la actividad meristemtica.
Las tcnicas de cultivo
de clulas en estado libre
o disociado dan informacin particularmente instructiva respecto a las potencialidades de las cMeristemos y diferenciacindetejidos

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lulasliberadasdelcontroldelorganismocompleto.
En cultivos de cklulas
floemlitico-parenquimticas de raz de zanahoria(Steward, 1964), lasclulas
se desarrollarlinprimeroformandomasas
que proliferaban al azar,
y luego
mostraronuntipo
de crecimientoms ordenado:se formaronnduloscon
y luegotallos
xilema situado centralmente. Tales ndulos produjeron races
opuestos a ellas. Las plantas resultantes adoptan las caractersticas de plantas
jvenes de zanahoria. Pareca comosi el procesoformativodelembrinen
el vulo serepitieraen
el cultivo de tejido, con el ndulo actuando como
un zigoto (Steward y Shantz, 1959).
El experimento indica que el potencial con respecto
al crecimiento organizado esth ya presente en las clulas individuales, y sugiere que el potencial
es activado slo por debajo de un equilibrio adecuado de factores que provocan el crecimiento y la diferenciacin. Si estos factores no estn regulados
"si, por ejemplo, hay un exceso de nutricin-, se presenta un desorganizado
crecimientotumoral. Es concebible quela formacin deun mdulo quite
a las clulas centrales el exceso de nutrientes y establezca, as, un mecanismo
regnlador y haga posible un crecimicnto organizado (Steward y otros, 1958).
Otro experimento ha revelado que el potencial de las clulas con respecto
aldesarrolloorganizado
estA menos restringidoen los tejidos jvenes que
en los viejos. En suspensiones de clulas de embriones prolificados de zanahoriaseobserv
que muchas cklulas produjeronformassemejantesaembriones, las cuales recapitulaban las etapas de desarrollo del embrin normal
y se convertan en plantas viables (Steward,
1964).

Ftrctores internos de diferenciacibn. Entre los factoresinternos dediferenciacin, la polarizacin, los gradientes, los efectos inductivos y las incompatibilidadesrecprocasderegionesdecrecimiento
vigoroso estlin tratadas
ampliamenteenlaliteraturasobre
morfognesis. La polarizacinse refiere
l orientacin de las actividades en el espacio. Aunque evidentemente est
aa
inicialmenteinducidaporfactoresexternos(Bnning,1952;Sinnott,
1960),
la polaridad se manifiesta en una fase temprana de la vida
de la planta y
es patente en el desarrollo bipolar del embrin a partir del zigoto. Luego se
manifiesta en la organizacin interna y externa en raz y en tallo, y es tambikn patenteen diversos fenmenosanivelcelular.
Los experimentos de
trasplante(Gulline, 1960) y los estudios de cultivos de tejidos(Wetmore y
Sorokin, 1955) indican que la polaridad es exhibida no slo por la planta en
conjuntosinotambin
por suspartes,aunque
stasestnseparadas
dela
planta.
Unailustracindelcomportamientopolarizado
de lasclulasindividuales en el cuerpovegetal es ladesigual divisin que tiene como resultado
cklulas hijas desiguales fisiolbgicamente y, a menudo,tambin morfolgicamente. Ocurren divisiones desiguales, por ejemplo, en la epidermis de ciertas
102

Anatomia

vegetal

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races.Despus deuna divisindesigual, slo lamenor de lasdosclulas


resultantes de l a divisin produce un pelo radical (fig. 4-2, B, C). Antes de la
divisibn, el citoplasma se presenta acumulado en el extremo apical de la clula(extremohacia
el delpiceradical) y los ncleosemigran en estadil a placa celular y se separa la clula
reccin. El ncleo se divide, se forma
o de lagranclulaepipequea, o futuraportadoradeunpeloradical,
d$rrnica, que no darii lugar a ningn pelo radical (Sinnott, 1960). Son tambin
patentesdiferenciasbioqumicas
entre las dos clulas (Avers y Grimm,
19,591. La opiningeneral es que la divisin natural depende de la
polarizacin del citoplasma, pues no hay pruebas de una distribucin desigual del
material cromosmico (Stebbins y Jain, 1960).
La polarizacin est relacionada con fenmenos de gradientes, ya que las
diferencias entre los dos polos de la planta se presentan en series graduadas.
Hay gradientes fisiolgicos, porejemplo los expresadosen los ritmos de 10s
procesos metablicos, en la concentracin de auxinas y en la concentracin
deazccarenel
sistemaconductor;tambinhaygradientesen
l a diferenciacin anatmica y en el desarrollo de los rasgos externos (Prat, 1948, 1951).
El eje de la planta presenta muchas caractersticas histolgicas y anatbmicas
transicionalesenlatransicin
dela razaltallo(cap.17);
la diferenciacin de los derivados de los meristemos tienelugarengeneralenseries
graduadas, y tejidosadyacentesperodistintospuedenmostrargradientes
distintos. Externamente el desarrollo graduado es evidente en el cambio de
forma en las hojas sucesivas a lo largo del eje, desde la forma juvenil normalmente simple y menor hasta la forma
adulta mayor y ms compleja. Posteriormente, luego que se ha inducido la etapa reproductora, gradualmente
se producen hojas ms pequeas, quedando completada la serie con brcteas
inflorescenciales, que sostienen las subdivisiones de la inflorescencia o bien
de las flores individuales.
La existencia de efectos inductivos se deduce frecuentemente
de modelos
de desarrolloen los que lasestructurassimilaresaparecenjuntas,preceson el
diendo una estructura a la otra en el desarrollo. Ejemplos corrientes
inicio de divisiones en el chmbium interfascicular junto al cmbium fascicular, previamente establecido, en tallos
que comienzan su crecimiento secundario, y el origen de los c8mbiumsvascular y suberosoen l a cicatrizacihn
deheridas y eninjertos(cap.
15). Los estudiossobreinducciones
de divisiones y diferenciacin de elementos vasculares en el tejido calloso en el que
es injertadaunapuntadel
talloindicanque los factoreshormonales y las
concentraciones de azcarestninvolucradasenestetipodeinducciones
(Wetmore y Rier, 1963; Wetmore y Sorokin, 1955).
Un fenmeno fcilmente interpretado como una induccin efectuada por
una clula dentro del cuerpo de la planta
puede observarse en ladiferenciacin de los estomas en las monocotiledneas (Stebbins y Jain, 1960; StebMeristemos y diferenciacindetejidos

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bins y Shah, 1960). En la formacin de las clulas subsidiarias de las ckllllas


oclusivas, las divisiones de las clulas epidrmicas que estn junto a 1,t precursorade l a clulaoclusivaparecenestarcontroladasporeste
preclmor.
Adems, las secuencias y resultados de las divisiones pueden serinterpretadas como indicadores que con respecto a l mecanismo de induccin de las
precursoras de las clulas oclusivas son muy independientes de las otras ci.l d a s e incluso de las condiciones ambientales.
La mutua incompatibilidad de las regiones de sntesis citoplasml'ttica e11i.rgica es considerada un factorquedetermina a
l distribucin de las c;.lulas
y de los complejos celulares en modelos caractersticos (Bnning, 1932, 1953).
La distribucin de los primordiosfoliares enlosApices,
de los estomas e n
las hojas de dicotiledneas y de los radios en los tejidosvascularessecundarios son citados comoejemplos de talesmodelos. Otrautilizacih de a
l
idea de incompatibilidad entre regiones en crecimiento es hecha en e1 concepto de espaciodisponible,relativoal
inicio de l a hojaen elpicedel
brote(Wardlaw, 1952). Experimentos de aislamientoquirrgicoen
los emplazamientos defuturos y jvenes primordiosfoliaresparecenindicar
a
l
existencia de efectos inhibidores de los primordios foliares m& viejos sobre
los ms jvenes. Un nuevo primordio se origina en el lugar m,is alejado de
la influencia que emana del Area fisiolgica de la hoja ms vieja, o sea, en el
siguienteespaciodisponible.
Estabrevereseaindicaclaramenteque
los factoresinternos modifica11
las potencialidadesdela
c&lnla durante s u diferenciacin y que las modificaciones pueden ser inducidas por clulas en posiciones distantes o prximas
n la clula desarrollada. Ambos estmulos, inductivo y represivo, pueden wr
reconocidos y los efectos de los factores internos son difciles de separar de
los externos. Sin embargo,todas las observaciones testifican unatendencia
intrnseca de l a planta hacia un Crecimiento organizado y regulado.

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Meristemos y diferenciacin de tejidos

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107

5
Meristemos apicales

DELlMlTACldN

La abundante y variable terminologa en la copiosa literatura sobre meristemosapicales(Clowes,1961a;Gifford,1954;


Guttenberg, 1960, 1961) refleja la complejidad de la materia. Ms comnmente, el trmino meristemo
apical se usa en un sentido ms amplio que slo con referencia a las clulas
iniciales o a las derivadas inmediatas ; el trmino tambin incluye longitudes
variables de la raz y deltallo prximas alpice. Sin embargo,cuando
se hacen las determinaciones de las dimensiones de los Apices y de los tallos,
slo se mide l a parte de por encima del primordio foliar ms joven del nudo
ms joven. Generalmente las expresiones pice de la raz y pice del brote
se emplean comosinnimos de meristemo apical.
Este significado amplio de meristemoapical
es elqueseadoptaen
este captulo, pero, cuando es importante diferenciar la parte m& distal del
meristemo, se usa eltrminoprotomeristemo
enelsentidoindicadoenla
pgina 71: se refiere a la parte menos diferenciada del meristemo e incluye
L a delimitacihn
lasclulas iniciales ysus clulas derivadasmsrecientes.
del protomeristemo es arbitraria,peroeltrmino
es til para referirsea la
parte distal del meristemo apical, que recibe mucha atencin en l a literatura
especializada. Para Clowes (1961~)elpromeristemoincluye
slo las cblulas
iniciales y, por ello, no coincideconelprotomeristemo.Johnson
y Totbert
l
(1960), por otra parte, se sirven del tQmino metrameristemo aplicAndolo a
mismo grupo de clulas del protomeristemo.
Meristem0 apical y sus sinnimos son substituciones apropiadas de la expresin algo inexacta punto de crecimiento (Foster, 1949). El crecimiento en
sentidode divisin celularque es tan caractersticodelestadomeristem&tico, no est limitado al llamado punto de crecimiento,
sino que se produce
api-e incluso de modo m& intenso- aciertadistanciadelmeristem0
cal. De manera similar, el crecimiento en el sentido
de aumento de tamao
y hrganos es mtis pronunciadonoen
el meristemo
de lasclulas,tejidos
apical sino en sus clulasderivadas.
108

Anatoma
vegetal

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CELULAS INICIALES Y DERIVADAS

Lainicial (pAg. 87) es unaclula que se divideendosclulashermanas, una de las cuales permanece en
el meristemo y la otra se suma
a los
tejidoscaractersticos de la planta.La clula quepermaneceenel
meristemo apical funciona como una inicial, igual que su precursora. Los investigadores ven la intervencin de la polaridad, y una
consiguiente diferenciacincitolgica,en la divisin que da una clulainicial y una derivada; al
mismo tiempoestn de acuerdo enquela
condicin deuna clulacomo
inicial depende de su posicin en el protomeristemo y que la clula inicial
y convertirseentoncesenunaclula
del
puedeser desplazadaporotra
cuerpo de la planta.
Las deduccionesacercade
la existenciadeclulasinicialesapicales
se
basangeneralmenteenelexamenmicroscpicoyenconsideracionestericas. Por tratamientos con colquicina ha sidoposiblecambiarelnmero
de
cromosomas en lasclulas. Cuando ciertasclulas que ocupan la posicin
de iniciales en el pice del brote son as afectadas, el cambio
es detectable
y se perpeta indefinidamente enpartes ms o menosextensasdelcuerpo
de la planta desarrolladas despus del tratamiento, y las alteraciones pueden
seguirsedirectamentehastalasclulasdelmeristemoapical.Estasclulas
seacomodanevidentemente a la definicin de iniciales. Los cambiosenel
crecimientopuedendeterminaruncambio
de posicinrelativa de lasclulas en el meristemo apical,
de forma que una clula inicial deje de actuar
como tal (Bain y Dermen, 1944). Esta observacin apoya la opinin de que
unaclula es inicialnoporsuscaractersticasinherentessino
slo porsu
particular posicin en el meristemo.
El nmero de clulasinicialesen
los Apices dela raz y deltallo es
variable. En la mayora de la criptgamas vasculares se halla en el pice una
solaclulainicial (fig. 5-1); en otrasplantasvascularesinferiores,
as como
en las superiores, hay varias clulas iniciales. Si hay una sola clula inicial,
sta es morfolgicamente bastante distinta de sus derivadas, siendo frecuentementeusadala
designacin de clula apical. Silasclulasinicialesson
mAs o menos numerosas, se habla de clulas iniciales apicales, aunque considerado semnticamente sera apropiado llamarlas tambin clulas apicales.
Su distincin a l examen microscpico es insegura, en contraste con la clula
apical nica (lms. 16 y 17).
Lasclulasinicialesapicales
puedenpresentarseenuna
o ms filas.Si
haynicamenteuna
fila, todaslasclulasdelcuerpodelaplantaderivan
en definitiva de ella. En el caso contrario, las diferentes
partes de la planta
derivan de distintosgrupos de clulasiniciales. La existencia de mAs de
una capa independiente de clulas iniciales en ciertas plantas ha sido claramentedemostradaen
los experimentoscon la colquicinacitadosantes.
El
Meristemos apicales

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IO9

tratamientopuedeinducir poliploidiaenuna
o mAs capas superficiales del
meristemoapical (fig. 5-2) y convertir, as, la plantaenunacitoqnimera
(Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Dermen, 1953, 1960). Lascitoquimerasinducidas
y tspontlineas demostraron que la poliploidiapoda perpetuarseontogentic~lmellte
siunacualquierade
lastrescapas
superficiales del meristemoapical era
poliploide, y que estas tres capas se comportaban independientemente en la
transmisin de su nmero caracterstico de cromosomas. Estas plantx tctlall,
naturalmente,tres filas de c6h1las iniciales, esto es, trescapas qrte SE aritopropagan.
La poliploidiainducida
ha servido parademostrartambinlapresenciade mlis deuna clulainicial en cada fila.Ademlis de lascitoquimcras
periclinales,en Vaccinium (Ban y Dermen, 1944) seobservuna
poliploidia sectorial. La limitacibn dela poliploidiaasectoresdeltallo
es posible
sGlo si las clulas iniciales sepresentanengrupos,concadaunode
los
componentescelularescapaz
cic pasar a poliploideindependientementede
los demlis.

clulosderivadas

brote de Equisetum

. .
rizorna de Pteridium

Fig. 5-1. Clulas apicalesenbrotes


y rizomas. A y B, dos formas de clulas apicales, pirarnidal [A) y lenticular (6).Las clulas se dividen por tres caras en la clulainicialpiramidal.
por dos en lalenticular. C y D. clulas apicales debrote [C) y rizoma (0).
en seccinlongiuna de ellas [izquierda] se est
tudinal. En C; clulas apicales de los primordiosfoliares:
dividiendo. (A y B. adaptado de Schepp. Handbuch der Pflanzenanatomie 4, 1926; C y D, ~ 2 3 0 . 1

110

Anatoma
vegetal

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,copos

control

de to tnica

2n. 2h. 2 n

4n,2n,

8n, 4n

8n, 2n, 2n
2n,

2n

2n, 2n, 4 n

Fig. 5-2. Apicesdebrotes


de Dafura de una plantadiploide [A) y de variascitoquimeraspericlinales. Las combinaciones cromosmicas en los distintos pices van indicadas debajo de cada
dibujo. En cada dibujo el primero de los tres valores corresponde a la primera capa de la tnica;
y eltercero,ala
capa inicialdel
cuerpo. Las
el segundo, a la segunda capa delatnica;
clulasoctoploides son las ms grandes y sus ncleos van destacados en negro: las clulas
punteado; las clulas
tetraploides son algo ms pequeas y sus ncleos se indicanporun
diploides son las ms pequeas y sus ncleos se representan porcrculos. Las caractersticas
cromosmicas de las capas delatnicaseperpetan
solamente enestas capas y sus derivadas; las de la capa inicialdel cuerpo se transmiten inmediatamente alas capas subyacentes
[divisionesenvariosplanos).
(Adaptado de Satina y otros, .Am.Jour. Bot. 27. 1940.)

EVOLUCIN DEL CONCEPTODEORGANIZACIN

APICAL

Como ha sidodiscutidopordiversosautores(Foster,
1939, 1941; Rom1945), la opininrelaberg, 1963; Schepp,1926;Sifton,1944;Wardlaw,
tiva al nmero, disposicin y actividad de las clulas iniciales y sus derivadas
recientesen los meristemosapicales ha experimentadoprofundoscambios
desde que el pice del tallo fue primeramente reconocido por
Wolff(1759)
como unareginnodesarrollada
delacual provena el crecimiento de la
planta.
El descubrimiento dela clulaapicalenlascriptgamascondujo
a la
creencia de que tales clulas existan tambin en las fanergamas.
La clula
apical fue interpretada comounaunidadfuncional
y estructuralconstante
tie los meristemosapicales que gobiernanelproceso
total del crecimiento.
Investigacionesposterioresrefutaron
elsupuesto de la universalidad de las
cklulas apicales y fue reemplazado por el concepto del origen independiente
de las diferentes partes del cuerpo de la planta.
As pues, la teora d e la clula apical fue reemplazada por la teora del histcigeno.
Meristemos apicales

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1Ii

Esta teora fuedesarrolladaporHanstein


(1868, 1870), basndoseenel
estudiode embriones y lipices de tallos de angiospermas. Sus tesis bsicas
son, primero, que el cuerpo principal de
l a planta noseorigina
de clulas
superficiales, sino a partir de una masa meristemtica de considerable espesor, y, segundo, Que estamasaconstadetrespartes,
los histgenos, que
puedendiferenciarseensuorigen
y enel curso de sudesarrollo. L a ms
alta, el dermatgeno (de las palabras griegas que significan piel y engendrar),
periblema (del griego, vestidura),
es l a epidermis primordial; la segunda, el
da origen al crtex; y la tercera, el pleroma (del griego, lo que llena), forma
la masa interna del eje. El dermatgeno y el periblema forman capas a manera de manto que cubre
l a masa del pleroma. El dermathgeno, cada capa
del periblema y el pleroma se originan de una o varias cClulas iniciales distribuidas en filas superpuestas en l a parte ms alta del meristemo apical.
EldermatgenodeHansteinno
es equivalente a la lrprotodermis)) de
Haberlandt (1914). El protoderm0correspondealacapa
mris externadel
meristemo apical prescindiendo de si dicha capa se forma a partir de cklulas
iniciales independientes o no y prescindiendo asimismo de si da origen a la
epidermissolamente o tambin a algntejidosubepidrmico.
En algunos
pices,laepidermisseorigina
de una capa independiente en el
meristemo
apical;en talespices pueden coincidir laprotodermis y el dermatgeno.
El pleroma y el periblema en el sentido de Hanstein se distinguen bien en
muchas races, pero en los tallos estn delimitados pocas veces. As pues, l a
subdivisinendermatgeno,pleroma
y periblemanotieneaplicacinuniversal. Pero l a teora del histgeno de Hanstein
es criticada principalmente
porque incluye el supuesto de que el destino de
las diferentes regiones del
cuerpodelaplantaestdeterminadopor
el origen separadode estasregiones en el meristemo apical. Segn los puntos de vista que prevalecen en
l a actualidad,lahistognesis
y la organognesis nomuestranunaobligada
relacin con la divisin y la estratificacin de lasclulas enel meristemo
apical.
Un uso modificado de histgeno, con el significado de tejido ya determinado pero todava meristemtico, ha sido propuesto por Guttenberg
(1960).
Este sita las iniciales de los histgenos a niveles ms bajos del meristemo
y ve iniciales separadaspara los tejidosiniciales del
apicalqueHanstein
procmbium, la medula y el crtex. Realmente, en el brote el meristemo fundamental del crtex adiciona clulas al procmbium hasta
los niveles donde
empiezan a diferenciarse los elementos vasculares. La delimitacin entre tejidos vasculares y novasculares no estestablecidaenelmeristemoapical
(Esau, 1943).
La teoradela
clula apical y lateoradel histgenofuerondesarrolladas refirindose lo mismo al pice de l a raz que al del brote. La tercera
cuerpo-ttnica de Schmidt (1924),
teora sobre el crecimiento apical, la teora
112

Anatoma vegetal

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file elresultadodeobservacionesenpicesdebrotes
de angiospermas.
Segn esta teora en el meristem0 apical hay dos zonas de tejidos: la tnica,
que consta de una o ms capas perifricas de clulas, y el cuerpo, masa celularrodeadaporlatnica
(fig. 5-6; lm. 16, A-C). La demarcacinentre
ambas zonas es un resultado de las diferencias en la divisin de las clulas.
Las capas de la tnica presentan divisiones anticlinales, es decir, experimentanun crecimiento en superficie.Lasclulasdelcuerposedividensegn
varios planos, y toda la masa crece en volumen. Cada capa
de la tnica se
y el cuerpo tiene
origina a partir de un grupo de clulas iniciales separadas
sus propias iniciales bajo las
de la tnica. En
otras palabras, el nmero de
filas de cklulas iniciales es igual al nmero de capas
de la tnica ms una,
la fila de lasclulasinicialesdelcuerpo.
Encontraste con lateorahistgena, la teora cuerpo-tnica no implicarelacinalgunaentre
la configuracin de las clulas en el pice y la histognesis debajo del pice. Aunque la
epidermis se forma usualmente a partir de la capa ms exterior de la tnica
(capa que, portanto,coincideentoncesconeldermatgeno
dei Hanstein),
los tejidos subyacentes pueden originarse en la tnica o en el cuerpo, O en
ambos, segn la especie vegetal y el nmero de capas de la tnica.
El inters por la teora cuerpo-tnica ha sido fuertemente estimulado por
el trabajodeFoster
y s u equipo(Foster, 1939, 1941;Gifford, 1954) y ha
dominado los estudios de los meristemosradiculares durante dosdcadas.
Conforme fueron examinadas ms plantas, el concepto sufri algunas modificaciones,especialmenteenreferenciaa
la exactitud de la definicin de la
tnica. D e acuerdo con este punto de vista, la tnica incluira slo aquellas
capas que nopresentannuncadivisionespericlinalesenladivisinmedia,
esto es, por encimadelnivel
de origen de los primordiosfoliares(Jentsch,
1957). Si el pice contiene estratos paralelos adicionales
que peridicamente
se dividenpericlinalmente,estascapasseasignanalcuerpo,
y ste se describe como estratificado. Otros autores
tratan la tnica mlis indefinidarnentc
y ladescribenconunnmero
decapasvariables:una
o m6s de lascapas
interiores pueden dividirse periclinalmente y entonces forman parte del cuerpo(Clowes,1961 a). El trmino capa ha sidopropuestoparalatimicaen
sentido amplio; cubre las clulas del centro (Popham
y Chan, 1950). Todava
otros autores rechazan enteramente el concepto de cuerpo-tnica
ya que no
relaciona la actividad apical con el origen de
los tejidos (Guttenberg, 1960).
No obstante,lateoradelcuerpo-tnicasiguesiendotilparacaracterizar
el crecimientodel $>ice delbrotede
lasangiospermas. En estelibro se
usacon la suposicin dequedurante
elcrecimientovegetativo
latnica
tiene un nmero caracterstico de capas, que puede alcanzarse gradualmente
durante el desarrollo de la planta y que puede cambiar durante la transiconficin al estadio reproductor; y que estecnerpopuedevariarentrela
glIraci6n estratificada y la no estratificada.
8

Meristemos apicales

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113

Como y a se mencion, el concepto de cuerpo-tnica fue desarrollado


refirihdose alasangiospermasperoresulta
poco apropiadoparalacnracterizacin del meristemo apical de las gimnospermas (Foster, 1941, 1949; Johnson, 1951). Slo enalgunas gimnospermasen los Apices deltallo h a y l l n a
capa de multiplicacin independiente que pueda ser interpretada como thnica; en otras, la capa mlis exterior se divide periclinalmente y, por ello, p s t A
ontogknicamenterelacionadaconeltejidosubyacente.
Los estudios de bpices de gimnospermas, estimulados por Foster (1941), han conducido al wconocimiento de una zonacin basada no slo en planos de divisin sino tambin en diferenciaciones histolgicas y citolgicas y elgradodeactividad
meristem6tica de loscomplejos de las clulas componentes (fig. 5-3, 5-4; 15mina 17, A). Una zonacin citohistol6gica similar
ha sido observada cn I ~ I I chas angiospermas (Clowes, 1961u). El coucepto de zonacin en el significado de Foster ha avanzado considerablemente el conocimiento del crecimiento
de los Apices de los tallos. Ha relacionadotambibnlaorganizacin
npical
con la de las partes derivadas subyacentes del tallo sin reintroducir
el concepto formalizado de las iniciales de los histbgenos. N o han faltado esfuerzos
parallegaraestareilltrodllcci6n(Rartels,
1960, 1961; Guttcnbcrg, 1960;
Kalbe, 1962).
grupo aplcai tnicial
,rct.lcrlas madre c c n t r c l c s

meristcrno e n fila
Fig. 5-3. Esquema con la delimitacinde las zonas y modode crecitnirntn L I ~e l rip~cedel brote
de Ginkgo biloba, visto en seccin longitudinal. Las flechas indican la direccin predominante del
crecimiento. El grupo apical da origen a la capa superficialmediantedivisionesanticlinales.
Tambinda origenal grupo central de clulasmadres,mediantedivisionespericlinales.
En esta
zona centraldeclulas
madres predomina el crecimiento en volumenmediante alargamiento de
las clulas y divisin ocasional envarias
planos. Los elementosmsexternos
que resultan
de estas divisionesenla
zonade
clulas madres van siendo desplazadoshacia
la zona de
transicin donde se dividenpericlinalmenterespecto
a la mentada zcnade clulasmadres. Las
clulas derivadas de estas divisionesforman
las capas perifricas subsuperficiales y i a 70na
delmeristemo en fila. (SegilnFoster, Torrey Bot Club Bu/. 65. 1938.)
114

Anatomia vegetal

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Las zonas citolgicas que pueden ser reconocidas en meristemos apicales


varan en sugradode
diferenciacin y en detalles de agrupacinde las
clulas. Como resultado, l a terminologa correspondiente aumenta y cambia
constantemente.Sucintamente, la zonacin puede sercaracterizada por la

Fig. 5-4. Esquema delpicedeunbrotede


Pinus strobus en seccinlongitudinal. Las clulas
apicalesinicialescontribuyenalaformacin
de la capa superficialmediantedivisionesanticlinales y a la zona central de clulas madres mediante divisiones periclinales. Lazona de clulas
madres [clulascon ncleo) contribuyena la formacin de la zona de transicin compuesta de
clulas en divisinactiva,dispuestas en seriesradialesapartir
de la zona declulas madres.
Los productos de estasdivisionesformanelmeristemo
en filaylas
capas superficiales de la
, una preparacin de A . R. Spurr.]
zona perifrica. ( ~ 1 5 0 de

divisin del meristemo apical en una


zortaaxial distal que termina el eje y
doszonasderivadas
de ella.Una de ellas, la zona proximal axial, o zona
interior, aparece directamente debajo de la zona distal, est localizada centralmente en el pice
y normalmente se convierte en la medula despuks de
L a otra, la zona perifrica,
tener lugar la actividad meristemtica adicional.
o zona exterior, rodea a las otras zonas. Es llamada tambiQn meristemo lateral
en l a bibliografa, debido a latendenciacorrientede
describirestructuras
como vistas en secciones en dos dimensiones.
L a zona perifrica es tpicamente la mis meristemlitica de las tres, tiene
dimensiones mlis pequeiias.
los protoplastosms
densos y las cdulasde
Puede serdescrita como eumeristemo(pg. 93). Los primordiosfoliares y
el procmbium se originan aqu, y tambin el tejido cortical de a
l base. La
zona interior muestra pronto su destino "diferenciacin hasta formar
l a medula vacuolada- por ser citolgicamente menos densa que la zona exterior.
Dependiendodelmodo
de crecimientodelbrote,especialmentedcl
grado
de alargamiento de los futuros entrenudos, la zona interior asume mAs o me-

Meristemos

apicales

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nosdefinitivamentelascaractersticasdelmeristemoen
fila. La zonadistal
es un tanto variable en apariencia. Toda ella, o slo su parte proximal, puede
estar muy vacuolada. El trmino protomeristemo es aplicable a la zona distal
enelsentido de quecontiene lasclulas iniciales y susderivadas m& recientes.
Las cklulas derivadas de la zona distal, la zona exterior y la zona interior,
o pueden quedar delipueden unirse imperceptiblemente con la zona distal
mitadas de ella por una zona transicional adicional, comparada a menudo al
climbium debido a l a seriacih ordenada de las
ciulasresultantededivisiones periclinales con referencia a l a zona distal. La zona transicional est&
compuesta de clulas derivadasdela
zonadistalquese
dividen de un
modo particularmente activo. La presencia de la zona de transicin depende,
al parecer, de la velocidad del
crecimeinto en el pice del brote, y la zona
mllestrafluctuaciones (11 sudiferenciacin cn el mismo tipode :ipice (Philipson, 1953).
El desarrollosiguienteenlainterpretacindelmeristemoapical
fue un
resultadode los esfuerzos de Buvat y su equipopara conseguirunconcepto inlificado delcrecimiento deeste meristemo(Buvat, 1 9 5 5 ~ :Clowes)
1961 a). En estetrabajo lo que atrajo mlis atencin fue la actividad
meristemhtica. Los contajes de mitosis y los estudios citolgicos, histoqumicos y
ultraestructurales sirvieron para formular la teora de que la zona distal del
meristemoapical es relativamenteinertedurante
el crecimientovegetativo
y de que la zona inicial real
es la perifrica, donde se originan los primordios foliares. La zona distal recibi el nombre de meristemo de espera
(mrist&me dattente), ya que se afirm que esperaba el cambio de la etapa vegetativa a la reproductora antes de iniciar la actividad meristemlitica. La zona
perifrica vino aserelanilloinicial
(amem1 initial), y lazonainteriorel
meristemo medular (merist8me medullnire). Elconceptode
zonadistalinlos brotes de las angiosperactiva en el meristemo apical se extendi desde
mas a los d e gimnospermas (Camefort, 1956; kste llama zona apical a la zona
distal) y las plantas vasculares inferiores (Buvat, 1955 b) y a las races (Buvat
y Gen&ves,1951;Buvat
y Liard, 1953). Esteconceptofuemstardeun
en cl
poco modificado enelsentidodequefueronreconocidasvariaciones
grado de inactividad de la zona distal en
relaciGncon el tamao del +ice
y su etapade desarrollo(Catesson,1953;Lance,1957;Loiseau,
1959).
La reviTin del concepto de iniciales apicales por los investigadores franceses estimul una considerable cantidad de investigacionesenotrospases
y condujo a un perfeccionamiento de las tcnicas para determinar el grado
de actividad meristemtica en el meristemo apical (Clowes,
1961 a). Nume1956; Hara,
rosos contajes de figuras mitticas (Edgar,1961;Hagemann,
1962; Jacobs y Morrow, 1961; Popham,1958);estudiosdemodelosdeclula? en Apices fijados (Paolillo y Giffort, 1961 y vivos (Ball, 1960; Newman,
116

Anatoma vegetal

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1956); estudios histoqumicos (Giffort y


Tepper, 1962 b ) ; uso de compumtos
marcados paradeterminar la localizacin de la sntesis de ADN, ARN y
protenas(Clowes, 1961b ; Davidson,1961;Wardlaw,
1957), y dkcusiones
tebricas (Cutter, 1959) han servido para evaluar el concepto de la zona distal
inactiva en el meristemo apical. L a mayora de los investigadores no franceses consideran que la escasez aparente de divisiones en las clulas distdes
del brote no justifican considerar a estas clulas sin importancia en la formacin del brote; estas clulas son el origen ltimo
de todas las dems clulas
del brote y, por consiguiente, son las iniciales. Esta interpretacin es usada en
la descripcin de los pices delbroteenlas
secciones inmediatasdelpresentecaptulo.
Con referencia a los Apices de la raz, la existencia de un centro inactivo
en el meristemo hall su confirmacin en muchos estudios que dieron como
resultado el desarrollo por Clowes (19610) del concepto de centro quiescente.
Este centro es descrito como un grupo de clulas no meristemiticas de forma
aproximadamente hemisfrica y circundado por clulas que se dividen activamente, las iniciales, o el promeristemo. El centro se hace quiescente durante
el desarrollo de l a raz, sea l a raz principal (raz primaria) o la raz lateral,
y es capaz
despus de que se ha establecido el modelo estructural del pice,
dereanularlaactividad
meristemtica. Evidentementehayunaamplitud
variableeneldesarrollodelcentroquiescente.
El centroquiescentepuede
ser mayor en las races grandes y menor, o ausente, en las rakes pequeas.
El origen del modeloestructuralenraces
y brotesque comienzacon
el embrin ha sido estudiado en numerosas
especies. Esta cuestin ha sido
revisadaporGuttenberg
(1960, 1961). El modeloseorganizagradualmente
en los pices terminales de los epictilos,en los broteslaterales,en
las radculas de embriones o plntulas y en las races adventicias y laterales. Ademis, ladistribucin de laactividadmeristemliticaenelmeristemoapical
cambia con el desarrollo de la raz y el brote.
Los meristemosapicalesreciben mucha atencin en relacin con
los estudios de los agentescausales en morfognesis. Se han dirigidomuchos esfuerzos hacia la determinacin del papel del meristemo apical en el desarrollo
de la forma y de la organizacin interna de los rganos de la planta (Clowes,
l96lu, Cutter, 1959; Giffort, 1954). Algunos estudios han tratado de la determinacin de l a disposicin de las hojas (filotaxis, cap. 15) y de s u simetra bilateral(cap.16); otros, de la determinacin de
los modelos vascularesen las
races (cap. 17) y brotes (cap. 15). Los investigadores consideran tambin la
de desacuestin de si el Apice es un centro dominante y autodeterminado
de l O desies
rrollo que controla el crecimiento de laspartesderivadas
una regin pllistica que acta bajo el control de estmulos enviados a 61 por
los tejidos subyacentes maduros.
Los resultadosde los estudiosexperimentales quetratande cultivos de
Meristemos apicales

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117

Apices de brotes y rdces aislados ) del aislamientoparcial de meristemos


apicales y primordios foliares por medio
de plantas en crecimiento han sido
interpretados como indicadores del alto grado de independencia del meristemo
apical. Los estudios sobre cultivos hall demostrado que los meristemos apicales
de las races son ciipaces de formar races vascularizadas y que la distribucin
de los tejidos en la raz es un producto de la actividad apical (Torrey,
1955).
Los meristemosapicalesdelbrote,incluyendo
los primordiosfoliaresms
jcivenes, pueden desarrollarseformandoplantasenteras,mientras
quelas
regiones subyacentes forman solamente masas vascularizadas de clulas (Ball,
1946). Lasoperacionesrealizadassobre
los Apices delbrotemuestran
un
elevado grado de independencia del
Apice, ya que pueden continuar el crecimiento y laformacin de primordiosdespus deinterrumpir su conexin
procambial con la regin subyacente (Ball, 1948; Snow y Snow, 1947; Wardlaw, 1947). Algunos trabajos experimentales indicaron un grado considerable
que pueden ser caude resistencia del meristem0 apical a las perturbaciones
sadas por condiciones ambientales, tales como variaciones de luz, temperatura
J- condiciones de los nutrientes (Thomson y Miller, 1962).
PICEVEGETATIVO

DEL BROTE

LOSApices vegetativos del brote varan en t a m a h , forma, estructura citohistoigica y actividad meristemritica. Los Apices del brote de las conferas
son comnmente reducidos y de forma cnica
(fig. 5-4); en Ginkgo (fig. 5-3;
lrimina 17, A) y en las cicadales son bastante anchos y planos. El meristemo
apicaldealgunas
monocotiledneas(gramneas,
Elodea) ydicotiledneas
(Hippuris) es estrecho y alargado, con la zona distal muy elevada por encima
delnudo msjoven (km. 17, B). En muchasdicotiledneasla
zoua distal
apenas se eleva por encima de
los primordios foliares (fig. 5-6) o incluso se
presenta por debajo de
ellos (lrim. 18, A ; Gifford, 1950). En algunas plantas
el eje crece en anchura cerca del pice, y la regin perifrica que lleva los
primordios foliares se eleva por encima del meristemo apical, dejando a &te
en una depresicin semejante a una puntuacin (km. 18, B ; Ball, 1941; tipo en
rosetade las dicotiledneas,Rauh y Rappert, 1954). Ejemplos deanchuras
de pices enla insercin de los primordiosfoliares miisjvenesson
(en
micras) : 280, Equisetum hiemule; 1000, Dryopteris dilatata; 2000-3300, Cycus
revoluta; 280, Pinus mugo; 140, Taxus baccuta; 400, Ginkgobiloba; 288,
Washingtoniu filifera; 130, Zeu mays; 500, Nuplzur lutea (Clowes, 1961~). La
configuracin y tamaodelpicevaraduranteeldesarrollodelaplanta
desde el embricin hasta la reproduccibn, entre la iniciacin de las hojas sucesivas y en relacin con los cambios estacionales. Como un ejemplo del cambio
de anchura durante el crccimie~ltopodemos utilizar Phoenix cunuriensis (Ball,
118

Anatoma vegeta/

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1941). Su diimetro en micras pasa de 80 en el embrin a 140 en la plintula


y 528 en la planta adulta.
Los intentospara clasificar las estructurasapicalesde
los brotesdieron
como resultadodistinguir varios tipos de pices debrotes (Johnson,1951;
Popham, 1951), pero estas clasificaciones estn sujetas a discusin basndose
en que no reflejan las diferencias fundamentales en la estructura y en que no
de los meristemos(Clowes,
sirven para conocermejorelcomportamiento
1961a; Sewmann, 1961). La clasificacin simple en tres tipos (Newmann, 1961)
sobre la base de si hay una sola inicial (en muchas criptgamas vasculares),
o varias iniciales en una capa de
clulas (la mayor parte de las gimnospermas), o varias iniciales en ms de una capa (algunas angiospermas) son tiles
para f i l m descriptivos; pero el modelobsico de crecimiento en estos tres
tipos de pices es la misma; todos constan de una zona iniciadora localizada
distalmente (protomeristemo) y de dos zonas derivadas (la exterior y la interior), en las que empieza la histognesis y la organoghesis.
Criptgamas vasculares

En los traquefitos inferiores, el crecimiento en el Bpice se debe ya a una


sola cblula inicial,ya a unaspocas.Estas clulas son a menudo conspicuas
debido a su gran tamao y al grado relativamente elevado de vacuolacih.
Por lo general la clula apical nica es de forma piramidal (tetradrica). La
basedeestapirmide
estvueltahaciala
superficie libredelpice;las
otrastrescarasestndirigidashaciaabajo
(fig. 5-1, A). Las nuevas clulas
se separanaproximadamentedemodoparalelo
a estastrescaras.
En los
pices con una clula apical tetradrica las clulas derivadas forman frecuentemente una figura ordenada (fig. 5-1, C), que aparentemente es formada por
la regularidad de las divisiones de las clulas apicales ; las divisiones sucesivas se continan en una secuencia acrpeta a lo largo de una hlice. Clulas
apicalestetradricasseencuentranen
Equisetum y enla mayora de los
helechosleptosporangiados. Los helechoseusporangiados pueden tener una
o ms clulas iniciales. En Botychium, por ejemplo, el pice lleva una capa
superficial de clulas prismticas entre las que se reconoce a veces una clula
apical (Bierhorst, 1958). Algunos investigadores indican que, en los helechos,
el Bpice conalgunas clulas inicialesrepresentaunestadioevolutivo
m6s
primitivo que el pice con una sola clula apical (Wardlaw, 1945). El punto
de vistaopuesto,de
que un piceconunacapainicialpluricelularpudo
transformarsemedianteprdidadelacargagentica
para una solaclula
apical, tambin ha sido indicado (Bierhorst, 1958).
Las clulas apicales nicas pueden ser de tres caras,
con dos caras, a lo
largode lascualesse
separanlasnuevas clulas (fig. 5-1, B ) . Talesclulas
apicalessoncaractersticas de los brotes con simetra bilateral, como en los
Meristemos apicales

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119

helechos acuhticos Suluillkl y Azolla. El Apice aplanado del rizoma de Pteridiurn tambitln tiene una clulaapical detres caras (fig.5-1, O ; Gottlieb y
Steeves, 1961).
En los licpsidos han sidodescritasclulasapicalesnicas
y grupos de
clulasiniciales(Hartel, 1938; Schiiepp, 1926). Las isoetceasparecen tener
ungrupode
clulasinicialespoco
definido (Bhambie,1957;Rauh
y Falk,
1959). En Psiloturn nudum ha sido observada una clula apical ms o menos
diferenciadatantoenel
gametfitocomo enel esporfito (Bierhorst, 1953,
1954).
Gimnospermas

Como ya se mencion, las zonas citolbgicas en el meristemo apical fueron


reconocidas primeramente por el estudio de la gimnosperma Ginkgo (fig. 3-5;
llimina 17, A ; Foster, 1938). La zonacindescubiertaenelpicedeeste
gtlnero ha servido como base para la interpretacin de
los Apices del brote
en otras gimnospermas. En Ginkgo el protomeristemo se ha dividido en dos
grupos de clulas,las clulas apicales iniciales de l a superficie, delasque
derivanenltimainstanciatodaslasdems
clulas delpice, yelgrupo
subyacente de clulas originadas en las iniciales de l a superficie y llamadas
clulas madres. La divisin celular es lenta en el interior del grupo de clulas
madres,pero es activaensuperiferia.Elproductodelas
divisiones en la
periferia del grupo de
clulas madres se une con las derivadas de las divisiones anticlinales de las clulasinicialesapicales. Todas estasclulasderivadas laterales forman reunidas una zona perifrica, en forma de manto,
de
que
cklulas quesetien
fhcilmente y que son relativamentepequeasy
aparecen menos diferenciadas (eumeristemo) que las clulas madres y tambin
menos que las clulas de la zona inicial. L a s clulas derivadas formadas en
labasedela
zona de clulasmadresseconviertenenclulasmedulares
y suelen pasar por una forma de crecimiento de
meristemo en fila. Durante
el crecimiento activo una regin cupuliforme de cklulas que se dividen ordenadamente, la zona de transicin, delimita el grupo de clulas madresy puede
extenderse por la superficie de l a cpula apical. El manto perifrico de clulas es el lugar donde se originan los primordios foliares y la epidermis, el
cbrtex y los tejidos vasculares del eje. Parte de la medula puede formarse de
la zona perifrica.
Los detalles de esta disposicin estructural varan en los diferentes grupos
de gimnospermas. Las cicadalestienenpicesmuyanchos
con un gran nimero de clulas superficiales que aportan clulas derivadas a capas ms profundas por divisiones periclinales. Foster (1941, 1943) interpreta esta extensa
capa superficial y sus derivadas inmediatas como la zona de iniciacin; otros
a un nmerorelativamentepequeiio
intentanrestringirlasclulasiniciales
120

Anatoma
vegetal

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de clulas dela superficie(Clowes,1961a;Guttenberg,


1961). Las clulas
derivadas periclinales de la capa superficial convergen hacia
la zona de clulas madres, modelo al parecer caracterstico de las cicadales. En otros espermatfitos las capas de clulas divergen en forma tpica del punto de iniciacin.
El modeloconvergente es el resultado de numerosasdivisionesanticlinales
en las clulas superficiales y en sus derivadas ms recientes (prueba del crecimiento superficial por un tejido de cierto espesor). Este crecimiento parece
estar asociado con l a gran anchura del pice. El grupo de clulas madres est
relativamente indiferenciado en las cicadales.
L a extensa zona perifrica
se
forma a partir de las derivadas inmediatas de las clulas superficiales iniciales
y apartirde
las clulasmadres. El meristemoen fila est ms o menos
pronunciado en la zona interior debajo de la zona de las cdulas madres.
La mayor parte de las conferas tienen en la capa superficial clulas apicalesiniciales que sedividenpericlinalmente(lm.
19). Unaorganizacin
contrastante, con una capa de clulas divisorias formada casi exclusivamente
por membranas anticlinales, ha sido descrita en Araucaria,
Cupresw, Thujopsis (Cuttenberg, 1961) yAgathis(Jackman, 1960). En estas plantas se ha
considerado que los lipices tienen la organizacin del tipo cuerpo-tnica.
El
grupodeclulasmadrespuedeestarbiendiferenciadoenlasconferas,y
puede haber unaclula de transicin (fig. 5-4). En lasconferasconpices
reducidos hay pocas clulas madres y pueden estar o no agrandadas y vacuolizadas. En tales pices, a un grupo pequeo de clulas madres "tres o cuatro
capas de c~lulas- le silceden bruscamente por debajo clulas medulares muy
vacuolizadas sin interposicin de un meristemo en fila; tambin
l a zona perifrica tiene slo unas pocas capas de clulas (lm. 19, A).
Los pices de los brotes de las conferas han sido estudiados con respecto
a las variacionesestacionales de s u estructura(Parke,1959;Sacher,1954;
Singh, 1961). La zonacin bsica no cambia, pero la altura de la cpula apical
por encima del nudo ms joven es mayor durante el crecimiento que durante
elreposo. Debidoaesta
diferencia,laszonas
e s t h distribuidasde modo
diverso en las dos clases de pices en relacibn a l nudo ms joven; el meristemo
en fila se encuentra debajo del nudo en
los pices en reposo (fig. 5-5, A) y
parcialmente por encima en los pices activos (fig.5-5, B ) . Esta observacin
llama la atencin sobre el problema de terminologa. Si el meristemo apical
por encima del
se define, estrictamente, como la partedelpicequehay
nudo ms joven, debe considerarse que vara en su composicin durante las
diferentes fases del crecimiento (Parke, 1959).
Las gnetales muestran comnmente una separacin definida en una capa
superficial y un ncleo interior derivado
de sus propias clulas iniciales. Por
y Gnetum se han descrito
consiguiente, los pices delbrotedeEphedra
como poseedores de un crecimientodeltipotnica-cuerpo(Johnson,
1951).
La tnica es uniseriada y el cuerpo es comparable a l a zona central de cluMeristemos

apicales

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121

lasmadrespor
su morfologa y modo de dividirse. El pice del brote de
Welwitschia produce slo un par de hojas y no tiene una zonacin definida.
En la capa superficial se han observado divisio~les periclinales (Rodin,
1953).

Fig. 5.5. Zonacin en el pice del brote de Abies concoior durante lasfasesdelatencia
(Al y
crecimiento ( S ) . Laszonasson:
1. clulasiniciales
apicales: 2, clulas madres; 3 , meristemo
perifrico: 4 , meristem0 central o en fila. El plano ab delimita el pice del brote por encima del
en
primordio msjoven (pr). El pice delbrote, o meristemo apical,difiereestructuralmente
los dosextremosdelbrote.
[De Parke. Amer. Jour. Bot. 46, 1959.)

Los datos de que se disponen acerca de losApices del brote de l a s $mnospermas sugieren posibles tendencias en
la evolucih de la estructura npicalenestegrupodeplantas(Foster,
1941, 1943;Johnson, 1944). El gran
lipice de l a s cicadales, con suextensazona de iniciacin, su masivo llclco
de clulasmadres y zonas de crecimientogeneralmentediversscadas,
es
probablementeprimitivo. Un progresoevolutivopareceimplicar
un perfeccionamientodelmeristem0enelsentido
de rl"e se vuelve mAs simple, c o : ~
122

Anafomia vegetal

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menor diversidad en las zonas de crecimiento y, al mismo tiempo, con una


separacin mis precisaenzonas
de crecimientosuperficial y envolumen,
cada una de ellas derivadas de clulas iniciales independientes.
Angiospermas

Las principales caractersticas de la organizacin tnica-cuerpo del pice


del brote de lasangiospermas han sidoestudiadas ya enestecaptulo.
En
lasdicotiledneasse hancitado de unaacincocapas,habiendodosenla
mayor parte de las especies; de una a cuatro capas en las monocotiledneas,
siendo uno o dos el nmero predominante (Gifford, 1954; Hara, 1958 ; Jentsch,
1960:Thielke, 1954, 1957). Tambinse ha observado la falta de la
organizacibn tnica-cuerpo, con la capa ms externa dividindose periclinalmente
(Saccharum, Thielke, 1962). La delimitacinentretnicaycuerpo
no es
sencilla. El nmero de capas periclinales paralelas en el pice del brote puede
variar durante la ontogenia de la planta (Gifford y Tepper, 1962b) y bajo la
influencia de variaciones estacionales del crecimiento (Hara, 1962). Tambin
pueden darse cambios peridicos de estratificacin en relacin con el inicio
de las hojas (Sussex, 1955).Comoyadijimos,algunosinvestigadoresinterpretan tales fluctuaciones como variaciones en el espesor de la tnica; otros
las interpretan como reflejos de las variaciones en la estratificacin del cuerpo.
S e g h Guttenberg (1960), la tnica podra consistir slo en dos capas, a las
que l llama dermatgeno y subdermatgeno. Algunas veces el subdermatgenocarecede
clulasinicialespropias,condicin
que correspondeauna
configuracin de una sola capa de tnica. Debajo de las dos capas externas
est5 el complejo central de clulas madres, que puede estar o no estratificado.
Sus derivados, a travs de meristemos intermedios, son la medula, el tejido
vascular y la mayor parte del crtex. La prueba decisiva de que es una tnica
biestratificada se dice que es la continuidad ininterrumpida del dermatgeno
y subdermatgenoenlayemaaxilaremergente.Parece
que esteesquema,
al igual que el concepto de los histgenos, forjado por Guttenberg, implica
un alto grado de uniformidad en la relacin entre la estructura apical y el
origen de los tejidos subyacentes.
El anlisis de los meristemos apicales en trminos de tnica y cuerpo estli
combinado generalmente con el basado en
la zonacin citolgica (Gifford I;
Tepper, 1962 b ; Johnson y Tolbert, 1960; Millington
y Fisk, 1956; Senghas,
de clulas
1956, 1957;Smith, 1963). Las caractersticasdelgrupocentral
y que se tienligeramente-esthn
madres "clulasrelativamentegrande
o a parte de 1; algunas veces aparecen
algunasveceslimitadasalcuerpo
t a m b i h enlascapas
delatnica.
As, puedehaberuna
zonadistalque
se tifa ligeramente de modouniforme(llamadafrecuentementezonacentral)? O Ixlcde habcr un nilcleo que se tialigeramente y estrecubierto
Meristemos
apicales

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123

por una o varias capas q u e se t i h n mlis intensamente. La participacin d e


la tnica y el cuerpo en la formaci6n dc la zona perifhica e interior depende
de lasproporcionesrelativas
de timica y cuerpoen el Bpice. Elgrado d e
distincin en la zonaci6n vara ('11 lxs nngiospermas, al igual que en las gimnospermas,yllormalmente
sc mmifiesta mejor en los Apices mayores. Tal
como se analizanteriormente, los estudios de zonaciitn pueden incluir determinaciones de laactividad meristemlitica, especialmente en relacinal
concepto de zona distal inactiva.
ORIGEN DE LA HOJA

En este captulo slo Fe c o l d e r a n aquellas caractersticasdel origen de


las hojas quese refieren ;t laestructllra y actividaddelmeristemoapical.
Una hoja se inicia mediante divisiones periclinales de un pequelio grupo de
c&lulas situadas en la zona pcrift3rica de u n meristemo apical. Segm el concepto de zona anular inicial (phg. IlS)>las hojas se originan en este crculo
en posiciones de acuerdocon filotaxis. Los sllcesivos sectores del anillo son
consideradoscomoparcialmenteconsumidos
enla formacin de las hojas.
Las divisiones celulares restauran cada sector Pncima dcl primordio recientemente formado, de modo qlle el anillo se mueve hacia arriba y las hojas ascienden a niveles cada vez mlis altos (Bersillon, 1956).
En las dicotiledneas las primeras divisiones periclinales que inician las
hojas tienen lugar m8s frecuentemente en la capa subsuperficial y son seguidas
por divisiones similares en l a tercera capa y por divisiones anticlillales en
la capa superficial (Guttenberg, 1960). En ciertasmonocotiledneasla
capa
superficial de la tnica experimenta tarnbidn divisiones periclinales y da origen
a alguna o a la mayor parte de los tejidos internos de la hoja, adem8s de a In
epidermis (18m. 17, B ; Guttenberg, 1960). Prlesto quela iniciacin delas
hojas en las angiospermas sigue un modelo relativamente constante, mielltras
que elespesor dela timica es variable,latnica
y elcuerpo e s t h m6s
o menos relacionados con la formacin de las hojas, dependiendo de su relacin cuantitativa en un Apice determinado.
En lasgimnospermas las hojas se forman en a
l zona perifrica. La capa
snpcrkial puede aportar cklulas a1 tejido intcrno del primordio por divisiones
periclinalesy
de otrotipo. S e g h Guttenberg (1961), talactividaddela
protodermisescaracterstica
de estasgimnospermas, en las que lmacapa
En las
superficial noindependientese
enalentra cn elmeristemoapical.
a partir de las clulas supercript6gamas vasculares las hojas se forman ya
ficiales solas, ya a partir de grupos detales cklulas, unade l a s cuales se
y se convierte cn la cklula apical dcl primordio (fig11desarrolla +idamente
ra 5-1, C ; Hartel, 1938; Sifton, 1944).
124

Anatoma vegetal

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Las divisiones celulares que inician el primordiofoliardeterminan


la
formacin de unaprominencia lateralenelpicedelbrote
(fig. 5-6, D ;
liimina 16, A). Esta prominencia constituye la base de
la hoja llamada hoja
de sostn (Foster, 1936). Posteriormente la hoja crece hacia arriba (cap. 16).
El nivel en que las hojas de sostkn aparecenysusituacinenrelacinal
meristemo apical vara en las diferentes especies. En algunas especies el meristemoapical tieneformade conorelativamentealto, en elcuallasdivisiones que iniciaelprimordiofoliar
tienenlugarenlaparteinferior
ya
ambos lados (cap. 16; lm, 17, B).En otras, el meristemo apical queda poco
prominente respecto a las bases foliares ms
jvenes(fig. 5-6, D). E n otras,
finalmente, se halla prhcticamente al
mismo nivel (lhm. 16, A) o incluso por
debajode l. Segn el nivelen quese inician los promordiosfoliares, el
iipice del brote muestra cambios de forma ms o menos pronunciados durante
el perodo que media entre la iniciacin de dos primorios sucesivos (o pares
d e primordios en plantas con hojas opuestas). Tal perodo ha sido designado
plastcrono (Schmidt, 1924).
El trmino plastcrono fue formulado originariamente, en un sentido bastante general, como intervaloentreunaserie
de acontecimientossimilares
repetidos peridicamente (Askenasy, 1880). En este sentido el trmino puede
seraplicadoalintervaloentreunadiversidaddefasescorrespondientes
en
el desarrollo de las hojas sucesivas, por ejemplo la iniciacin de las divisiones
periclinales en los lugares de origen de los primordios, el comienzo del crecimientoapicaldeunprimordio
o el inicio de la lmina. Plastcrono puede
usarse tambin en referencia al desarrollo de
los entrenudos y de las yemas
axilares, a las etapas de vascularizacin del brote y al desarrollo de las partes
florales. Referido al desarrollo de la planta como un conjunto, plastcrono se
puede aplicar para indicar la edad
de laplanta.Un perfeccionamiento de
este uso lo proporciona la frmula de Erickson y Michelini (1957) para calcular el ndice de plastcrono. En esta frmula, como ha sido desarrollada para
Xanthium, se usa comoreferenciaunahojade
10 mmdelarga, de modo
que, si la planta tiene
n hojas, entonces tieneunaedadde
n plastcronos
cnando l a hoja n tiene 10 mm de longitud. Para caracterizar el desarrollo de
la hoja,estendice
haresultadoser
mstil que laedad cronolgica. El
peso fresco y el seco, l a sntesis cloroflica y la captacin de oxgeno
de l a s
hojasendesarrollotenanunarelacindirecta
con el estadioplastocr6nico
d e crecimiento de la hoja (Michelini, 1958).
Los sucesivos plastcronos puedentener la misma duracin,almenos
durante parte del crecimiento vegetativo de material genticamente uniforme
que crece en un medio controlado (Stein y Stein, 1960). Se sabe que el estado
a la durade desarrollo de la plantaylascondicionesambientalesafectan
cin de los plastcronos. As, en Zea mays, por ejemplo, los sucesivos plastcronos en el embrin se alargan de 3,.5 a 13,s das, teniendo cn crlenta que
Meristemos
apicales

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125

enlaplntulaseacortan
de 3,6 a 0,s das(Abbe y Phinney,1951; l b b e
y Stein, 1954). E n Lonicera nitida la duracin de los plastcronosvara de
l,5 a 5,5 das, evidentementeen relacicin con los cambios detemperatura
(Edgar, 1961). El ritmo de produccin de hojas tambin estli afectadopor
la luz (Mohr y Pinning, 1962).
Los cambios enla morfologa del picedelbrote
que ocurren d u r a l ~ t c
1111plastcrono pueden designarse cambios plastocrhnicos. Estos cambios cstlin
representados grficamente en la
figura 5-6, qne muestra un pice de brote
de unaplanta con hojas decusadas (es decir,opuestas y formando 2ingulo
recto con los pares contiguos). Antes de iniciarse l a formacin de un nuevo
primordio foliar, el meristemo apical se presenta como un pequeo montculo
redondeado (fig. 5-6, A) que se ensancha gradualmente (fig. 5-6, B, C). Entonces las bases de las hojas empiezan a desarrollarse en sus lados (fig. 5-6, D ) .
Mientras los nuevos primordios foliares se desarrollan a partir de sus basts?
el meristemo apical toma de nuevo la frmula de un peque0 montculo (figura 5-6, E ) . En algr~nas plantasel crecimiento de l a s hojas eclipsa el del ;pice.
Las divisiones que inician las hojas invaden l a zona distal de manera que Sta
se presenta casi agotada durante cada plastcrono
y, como consecuencia, la
19.53;
posicin de estazona oscila alrededordelpicedeleje(Catesson,
Hagemann, 1960). El otroextremo esth ilustradoporbrotesconextremos
largos y delgadosen los q1le las hojas surgen a considerabledistancia por
debajo de lazonadistal
y nooriginancambios
plastocrnicos en el lipice
(Jentsch, 1960).
Si elpicedelbrotesufre
cambios plastocrnicos en tamao,elltonccs
s u volumen y su superficie cambian.Paradesignar
estos cambios sc han
illtroducido las expresiones fases de rea mnima y fuse de rea mcximn,
ahora abreviadas a fase mnima y fase mxima (Schmidt, 1924). Cuando las
hojas estn en posici6n decusada la fase m6xima se alcanzapor 1 1 n a distribucin simtrica de divisiones periclinales en dos caras del meristemo ,%pical.
Ilc c ~ t emodo, dos clihctros del pice que se cruzan formando ngulo recto
se alarganalternativamenteenplastcronos
sucesivos (fig.5-6). Enbrotes
con disposicin helicoidal de l a s hojas, las divisiones alternanendistintos
sectores alrededor de la circunferencia del meristemo apical y, as, el nllmcnto
de1 $,ice en la fase mlixima cs asimbtrico (llims. 52, 53; Hara, 1962). Dr.hictcs
a la falta de
delimitacinentre el primordiofoliaremergente
y el tallo, la
determinacihn de In fase mlixima cs dificil. No h a y ac1lerdo sobre si la? bases
foliares deberan o no serincluidas en la mrdiciSn de la a l ~ c ~ h u r El
a . I:?:,jor
compromiso es identificar l a fase mhxima en las primcras divisiones qI1e inician una hoja antes de que las clulas resultantrs de cstas divisio~lc<cmpiccen a agrandarse y afecten as el contorno del lipice del brote (Gifford, 1954).
Los cambios plastocrnicos en el meristemo apical t a m b i h pueden afectar
ala zonacin citolgica (Popham y Chan, 19.50), el gratlo clc cstratificxitin
126

Anatomia
vegetal

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Fig. 5-6. Iniciacindelbroteenel


extremo delbrote
de Hypericumuralum.Cambios
en la
picedel tallo aproximadamente durante un plastcrono. comenforma y enlahistologadel
zando conunafasetemprana
del par de hojasrepresentado en negro en A' y terminando poco
despus de la salida del par de hojasrepresentado en negro en l . Las secciones son transversales en A ' P . longitudinales en AZ-A2y A8-E3. Las hojasestn en parejas encadanudo,
en
disposici6n decusada.Los abultamientos en el eje por debajode las hojas en A*-' son las bases
lmite exterior
de lashojasdelpar
inferior inmediato. En A"-" el punteado indicalasclulasdel
del cuerpo y sus derivadasinmediatas. En E s el recuadro indicael presuntolugarde
origen de
la yema axilar.[Adaptado deZimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.)

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..

del cuerpo (Soma, 1958; Sussex, 1933) y la distribucin de las mitosis (Edgar;
1961; Gifford, 1954; Paolillo y Gifford, 1961).
Los cambios plastocrnicos pueden seguir una secuencia regular a travks
tlc lossllcesivos plasthcronos. En el embribn y en la plntula del
maz, por
ejemplo, se hall6 que los tamaos plastocrnicos mnimo y mliximo del pice
sufren aumento desde el plastbcrono 1 al 14 (el ltimo observado). Este alargamiento implicaba un aumento en el nilmero de clulas, pero el tamao de
las clulas permanecaconstante(Abbe y otros,1951;Abbe
y Stein, 1954).
El ritmo de este aumento, calculado como incremento por unidad de material
decrcch durante la embrioghesis y se aceleraba durante el desarrollo de la
plintula.
Se hanllevado a cabo 1111 nhmeroconsiderable de investigacionessobre
los factores determinantes de la emergencia del primordio foliar en su disposicihn caracterstica, o filotaxia, y s u desarrollo hasta formar estructuras bilaterales. Para detectar l x relaciones causales en el inicio de la hoja, los investigadores usan mktodos experimentales, tales como la aplicacin de substancias
regldadorasdelcrecimiento a los pices y elpracticar incisiones realizadas
de las
paraafectaraldesarrollo
de la hoja. S e g h elconceptodelorigen
hojas en el anillo inicial, los primordios existentes determinan la posicin de
las nuevas hojas. Los primordios foliares se originan tocindose entre s a lo
largo de dos o mlis hlices, cada una de las cuales termina e n el anillo inicial
en 1111 supuesto centro generador, que induce la divisin celular que conduce
a laemergencia de la nuevahoja(Buvat,
195%). Segnelpuntode
vista
opuesto, que es el dominante, una hoja se inicia en un lugar que esti alejado
de l a 5 inhibicionesejercidaspor
la parte distal del meristem0apical y los
primordiosfoliaresadyacentes
r n k jbvenes (Wetmore, 1956). Esteconcepto
de efecto de campo ha sidodesarrolladoprincipalmente
mediante experimentos con helechos (Cutter y Voeller, 1959). Las posiciones de las hojas han
sido dteradas por medio de
cortes que aislan potencialeslocalizaciones de
hojas. Tales aislamientos dieron como resultado
a veces el desarrollo de una
hojr1 central o una yema en lugar de una hoja dorsiventral, las observaciones
(lite sugicren que la simetra dorsiventral viene impuesta por el medio fisiolgico. Sin embargo, la simetra dorsiventral se hace fija en los primordios mis
\.icjoy. Como resultado, los primordios ms viejos cultivados in vitro se conC
primordios m:is jbvcnmse
vierten en hojasdorsiventrnles,mientras ~ I I los
convierten en estructuras chntricas.

ORIGEN DE LAS RAMAS


En las plantas vasculares inferiores, tales como Psiloturn, Lycopodium y
Selaginelln, la ramificacin tienelugarenel
ipice independientemente de
128

Anafomia vegetal

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las hojas. Cuando el meristemo apical original se divide en dos partes iguales
se habla de dicotomia ; si la rama se forma lateralmente respecto al meristemo
apical, l a ramificacin sellama monopbdica (Sifton, 1944). En lasplantas
provistas de semillas lasramasseformanenestrechaasociacin
con las
hojas brotan las axilas de las hojas- yen su estadoinicial sedesignan
con el nombrede yemas axilares. A juzgarpor lamayorade lasinvestigaciones, el trmino axilar es algo incorrecto, porque las yemas axilares generalmente se originan en el tallo (figs.5-6, E 8 , 5-7) pero se desplazan m h
cerca de l a base de la hoja o incluso sobre la misma hoja mediante reajustes
subsiguientes en elcrecimiento.Talesrelacionesse
hanobservado en los
helechos (Wardlaw, 1943), en la dicotiledneas (Garrison, 1949, 1955; Gifford,
1951; Koch, 1893) y en las gramneas (Evans y Grover, 1940; Sharman, 1945).
En estas ltimas la ausencia de relaciones entre el desarrollo de la yema y la
hoja asilante es particularmente claro. La yema se origina cerca de la hoja
localizadaencima de ella (fig. 5-8, A). Posteriormente la yemase va separandode estahoja mediantela intercalacin de unentrenudo.Un
origen
bastante parecido de las yemas laterales se ha observado en otras monocotisegundo par
de primordios

nudo del primer par de primordios


Fig. 5-7. Origen de las yemas axilaresenHypericum
oralurn. Es formada porclulas derivadas
de las tres capas exteriores de la tnica del brote principal. Las dos capas exteriores se dividen
anticlinalmentey conservan su individualidad como las dos capas exteriores de latnica de la
yema [A-C). La tercera capa del brote principal se divide periclinalmente y da lugar a la tercera
y cuarta capas de la tnica y al cuerpo de la yema.La tercera capa de la tnica es patente en
la yema del esquema C. lacuarta aparece m6s tarde. En C, el segundo par de primordios
foliares se estainiciando; el primero estA orientado segn unplanoperpendicularala
suoerficiedel esquema. (Adaptado de Zimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.1
9

Meristemos apicales

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129

ledneas(Tradescantia,Guttenberg,1960;
Musa, Barker y Steward 1962~).
E n las conferas el desarrollo de las yemas se parece alde las yemas d e
dicotiledneas (Guttenberg, 1961).
Las yemas axilares porloregularse
originan algo rnlis tardeque las
hojas axilantes, frecuentementeenel
segundo plastcrono (Seeliger, 1954;
Sussex, 1955). Forconsiguiente, no siempreestclaro si el meristemo de la
yema axilar deriva directamente del meristemo apical delbrote principal
o si se origina a partir de tejido internodal p;trci;lllnellti~diferenciado. Probnblementesedanambos
casos, porque las plantas vara11con respecto al

,/

'

500p

valno foltor enclrna del


prlmordio de lo verno

divlslonespericlinoles

W"W

Fig. 5-8. Desarrollo de una yema lateral en Agropyron repens. Secciones longitudinalesmedias
en el planode las hojas. A, dibujoa pequeiio aumentodel brote con variosprimordiosfoliares.
La parte punteada indicala posicin de la yema. Es formada por clulasderivadas de latnica
ydel cuerpo.Las derivadas de la segundacapade
latnica estn punteadas y lasdelcuerpo
se indican por unsimple punto encada clula en B-G. La yemaes iniciadapordivisiones
perilugar diviclinales en lasderivadas del cuerpo (6 y C ) . En lasderivadas de latnicatienen
sionesanticlinales.
La yema emergeporfuera
de la superficie deltallo (DI. Mediante elcrealargan el centro de la yema
cimiento delmeristemo en fila, las clulasderivadasdelcuerpo
axilar (-GI, y organizan tambin su cuerpo. Las clulasderivadas de la tnica permanecenen
unadisposicinbiseriada
en el pice delayema
constituyendolasdos
capasde
su tnica
[E y G). Sobre la yemaaxilar aparecen los primordiosfoliares ( E - 6 ) . (Adaptado deSharman,

Bot. Gaz. 106, 1945.)


130

Anatoma vegetal

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nmero de plastcronos que se producen entre el origen


de la hoja y el de
su yema axilar (Philipson, 1949; Sifton, 1944).
La iniciacin de la yema en las plantas vasculares superiores
se caracteriza por una combinacin de divisiones anticlinales en una o ms de las capas
superficiales del eje joven y de varias divisiones, a veces predominantemente
periclinales,enlascapasmsprofundas
(figs. 5-7, 5-8). Este crecimiento
y envolumenamayorprofundidaddetermina
la
coordinadoensuperficie
proyeccicin de la yema hacia fuera por encima de la superficie del eje. A veccs
lasdivisionesiniciales
dela yema son bastante regulares y determinan l a
formacin de una serie de capas curvadas aproximadamente paralelas entre s
(fig. 5-8, C ) . Debido a esta configuracin, el meristemo primitivo
de la yema
ha sido denominado zona en forma
de concha (Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Guttenberg,
y cuerpo
1961). En dependencia con las relaciones cuantitativas entre tnica
delpicedelbrote
de lasangiospermas,lasclulasderivadas
de estasdos
zonas participan diversamente en
la formacindelmeristemo de lasyemas
axilares y no necesariamenteen la misma proporcih que en laformacihn
de las hojas de la misma planta, debido a que las yemas frecuentemente se
originan en capas ms profundas
que las hojas (Guttenberg, 1960). Tambin
se ha citado un origen epidrmico de las yemas axilares (Champagnat, 1961).
Si la yemaaxilarsedesarrollaformando
un brote,sumeristemoapical
se
organiza gradualmente -normalmente reproduciendo el modelo hallado en el
pice del brote materno- y procede a la formacin de hojas (figs. 5-7, 5-8).
A las yemas que se forman sin conexin con el meristemo apical en tejidos ms o menos maduros se las llama yemas adventicias (MacDaniels, 19.53;
Priestley y Swingle, 1929). No existendistincionesontognicasclarasentre
las yemas axilares y las adventicias, debido a que las yemas axilares tambin
pueden originarse en parnquimas ms o menos diferenciados a alguna distanciadelpice.Lasyemasadventiciassurgenentallos,racesyhojas
en
plantas intactas y en hoja o esquejes aislados. En los esquejes, normalmente
las yemas se inician en el tejido calIoso que se desarrolla antes de la yema.
Lasyemasadventicias
pueden originarsems o menosprofundamenteen
el tejido o en la epidermis (Champagnat, 1961; Link y Eggers, 1946).
Las yemas florales seconsideran de origen exgeno, esto es, de tejidos
relativamentesuperficiales. Estainterpretacinparececompletamenteapropiada cuando se compara el origen de tales yemas con el de las races laterales (lm. 15, B), las cuales se inician m6s profundamente en el eje materno
(origen endgeno). Las yemas adventicias pueden ser exgenas o endgenas
(Priestley y Swingle, 1929; Thompson, 1943-44).
Se han llevado a cabo muchos estudios
fisiolgicos sobre el inicio de las
yemas axilares y adventicias. El fen6meno evidentemente es complejo y comprende interacciones de numerosos factores (Audus, 1959). Las substancias reguladoras del crecimiento desempean
u n papel, pero probablemente en un
Meristemos apicaks

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131

. ..

balancecaracterstico con unaserie de metabolitos especficos, y, evidentemente, los diferentesestadosdeldesarrollodelayemadependendediferentes series de condiciones.
PICE FLORAL
En el estado reproductivo de las angiospermas, los pices florales reemplazan a los vegetativos directamente o, con mayor frecuencia, nlediante el
desarrollo de inflorescencias (fig. 5-9). Las flores seoriginan en una amplia
variedad de infloresceucias. La modificacin estructural que tiene lugar en el
meristemo apical durante la transicin al estado reproductor puede hacerse
reconocibleenelpice
de la inflorescencia. De estemodo, el Qpicereproductor en las angiospermas incluira a ambos, l a inflorescencia y el meristemo
floral apical.
El cambio a l estado reproductor puede ser detectable en fase temprana
por las modificaciones de las caractersticas del desarrollo del brote. Cuando
las flores estn en inflorescencias de ramas axilares, una produccin acelerada
de yemas axilares es uno de los primeros indicadores de que la floracin e s t
Rauh y Reznik, 1951,
prxima(Barker y Steward,1962b;Hagemann,1963;
1953). Concomitantemente cambia la naturaleza de los rganosfoliares que
abrazan las yemas axilares: se desarrollan como brcteas m8s o menos diferenciadas de las hojas normales (o nomofilos). Las relaciones de desarrollo
se a c e n t h
parecen cambiar en el crecimiento. Durante el estadio vegetativo
el crecimiento de los primordios foliares; durante el estadio reproductivo las
yemasaxilares se presentanantes y crecenmsvigorosamente que los primordios. de las brcteas axilantes (Bersillon, 1958).
El segundocarcter que revelafrecuentemente el comienzo delestadio
reproductor es el repentino aumento de la longitud de los entrenudos (Stein
y Stein, 1960). Este cambio es particularmente notable en las plantas que no
tienen eje alargado durante el estado vegetativo, como, por ejemplo, muchas
granlneas (Bonnett, 1936; lm. 92) y plantas en roseta (Vaughan, 1955).
Histol6gica y citolgicamente el meristemo floral difiere del vegetativo en
grado diverso. Puede conservar l a misma relacin cuantitativa entre la tlnica
y el cuerpo que el pice vegetativo (lm. 90, A, B ) o bien el nGmero de capas
superficiales puede reducirse o aumentar (Guttenberg, 1960; Philipson, 1949).
La variacin ms frecuentemente descrita
se refiere a la distribucin de las
clulas eumeristemBticas y de las m6s vacuolizadas (fig. 5-10). En muchas especies el Bpice de la inflorescencia o de la flor presenta una zona perifkrica
uniforme de clulas pequeas que se tilien intensamente, constituida por una
o ms capas y que rodea un ncleo de clulas ms grandes y menos teibles;
este Bpice puede ser mlis plano y ancho que el vegetativo. La capa no coinci132

Anatoma vegetal

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Fig. 5-9. Transformacin delmeristem0 apical durante el paso de Crecimiento vegetativoa desarrollo de lasflores en Daucus carota. La inflorescencia de la zanahoria esunconjunto
de
umbelas. Consta de un eje que soporta varias pequeas umbelas (umblulas] en disposicidn urnbelar. A , dpice vegetativo del brote en
la base de las hojas. B, dpice del brote que se aproxima
alestadioreproductivo
elevdndose desde su base poralargamiento de los entrenudos. C y D.
apices de la inflorescencia aplanada (umbela) con sus brhcteas y primordios de las umblulas.
E, umbela compuesta en estado joven. El dpicede cada umblula adquiere aspecto similaral
del pice delaumbela y produce bractolas y primordiosflorales (15). F. cada flor de la umblulatambi6ndesarrollaundpice
aplanado con los 6rganos florales. ( A X , x13. F. x46. Segn
Borthwick y otros, Am. Jour. Bot. 18. 1931.)

dir necesariamente con la tmica ; parte del cuerpo puede estar incluido en
l (Philipson, 1949). Este tipo de configuracin es una manifestacin de determinacindel crecimiento y de una desviacin en sudireccin. El alargamiento del eje estarli limitado y, por tanto, se interrumpe la actividad caracterstica del cuerpo, que da como resultado la formacin del meristemo en
y se vacuolizan mucho, y la
fila. Las cblulas del tejido central se agrandan
actividad meristemAtica se restringe a la zona del manto. Esta actividad est
relacionada no con el alargamiento del brote y el mantenimiento de la regin
inicial del meristemo apical, sino slo con la produccin de rganos florales.
Meristemos apicales

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133

Algunos Apices de inflorescenciasconservan, a l menospor un tiempo, l a


zonacin citolgicadel Lipice vegetativo (Bersillon, 1958;Vaughan,1955).
La distincin de la zonacin en el Bpice reproductor est& relacionada probablemente con el grado de determinacin de &te; las inflorescencias indeterminadas, como lade las crucferas,tienen
una zonacin apicalpersistente;en
los tipos mhs determinados, como el de lascompuestas,
la
zonacibn desapareceenla
inflorescencia (Popham y Chan, 1952). Hasta
ciertoestadio,el
pice de las flores puedepresentaruna
zonaci6n de tipo
vegetativo(Vaughan, 1955).
En ausencia dealargamientointernodal,en
el eje de la flora las partes
florales aparecenensucesionescerradasespacial
y temporalmente. La amplia superficie meristemhticaalojamuchoscentros'
de proliferaci6n c e l l h - ,
y el ritmoplastocrnico
que caracterizaelcrecimientovegetativopuede
Ilacerse indistiuguible (Bersillon, 1956;Rauh y Reznik, 1951;Sunderland,
1961). Si, con todo, la floresmenos
determinada y su Apice tiene una actividadrneristemhticaprolongada
"rasgos comunes en flores connumerosas
partes libres-, lasfluctuacionesplastocrnicas
en tamao y configuracin
del Lipice puedell conservarse durante la outogenia floral (Tucker, 1960).
capa meristemtica

Fig. 5-10. Modificaclones que ocurren en ladisposicin


de las zonas de un pice floralen
Succisapratensis. A , pice en laprimaveraalformarselas
hojas. B y C, dos etapas del desarrollo de la inflorescencia. Detalles: a, zona central de clulas grandes; 6, zona perifrica: c, meristemo en fila: a y partede b y cconstituyen el cuerpo. La iniciacin de lainflorescenciava
acompaada del cese del crecimiento en longitudy la desaparicin del meristem0 en fila [B).
Posteriormente, las zonas centralyperifrica
se reorganizan para formar,juntoconlatnica,
unacapa rneristemtica que encierraun ncleo parenquimBtico (C). (Segn Philipson. Ann. Bot.

11, 1947.)

134

Anatoma vegetal

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Los estudioscitolgicossobre
la transicin delpicealestadioreproductivo han demostrado que la actividadmitticaaumentayvaraeneste
tiempo(Giffordy
Tepper, 1961; Jacobs y Raghavan,1962;Sunderland,
1961). En Xunthium el estmulo para un aumento de las divisiones celulares
en el pice se
ha observado 24 horas despus de un solo perodo inductivo
de obscuridad, antes de que fuera detectable ningn
otro cambio(Thomas,
1963). En relacin con la aparicin del eumeristemo
en forma de manto, se
borraladistincinentrelazonaperifkrica,
ms activa, y la zonadistal,
menosactiva,vistacomnmenteen
los picesvegetativos. En concordancia
con ello, la coloracin que indica la presencia de DNA se hace miis uniforme
que en el estadiovegetativo,mientras
que lasclulas'distalessecolorean
ligeramente(Gifford y Tepper, 1962~). El RNA y laprotenaestnuniformementedistribuidosen
los dostipos de pices,peroambosaumentan
su
concentracin en el estadio reproductor.
Como ya mencionamosanteriormente, los que proponen el concepto de
meristemo de reservaconsideran que la parte distaldelmeristemoapical,
q11e se haba sefinlado como inactivo durante el estadiovegetativo, se hace
activo durante el desarrollo de la flor (Buvat, 1955~). El anilloinicial an
produce los sepalos pero puede desaparecer inmediatamente despus
de esto.
L a anteriormente zona inactiva asume ahora dos papeles.
La parte superior
es esporhgena y se convierte en el meristemo
que inicia las partes florales;
la parte inferior es el meristemo receptacular, que produce el eje de la flor
(o de la inflorescencia). As, esteconceptoincluyeunadiscontinuidad
funcional entre meristemo apical reproductor
y vegetativo y, por tanto, est de
acuerdoconelbienconocidopuntodevista
de Grgoire (1938) de que la
flor y el brote vegetativo no son estructuras relacionadas y de que SUS meristemossonfundamentalmentedistintos(vanselasrevisiones
de Foster,
1939, y Philipson, 1949).
El concepto de que el picereproductorresulta
de unareorganizacin
ms o menos extensa de pice vegetativo es el que prevalece y es aceptado
tantoparalasgimnospermascomoparalasangiospermas(GiffordyWety otros, 1959). Eseladoptadoenestelibro.
Los
more,1957;Wetmore
dostipos de meristemosestnseparadosporformasintermedias
y lasdiferenciasexistentesnosonfundamentales
; estnrelacionados
con los diferentes modos de crecimiento de los ejes vegetativos y reproductores. La ausencia de discontinuidadentre los dostipos de crecimiento ha sidodestacada
por Hillman (1962) en su revisin de la fisiologa de l a floracin. Opina que
la induccinfloralrepresentanouncambiorepentinoenlaestructuradel
brote, sino un proceso con numerosos estadios intermedios. El desarrollo ontognico del pice reproductor a partir del vegetativo est de acuerdo con este
concepto.
El cambio del estadio vegetativo al de floracin no solamente afecta a los
Meristemos
apicales

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135

meristemosapicalesdestinados a laproduccin floral, sino que tambin altera, morfolbgica y fisiolgicamente, otraspartes de laplanta (Melchers y
Lang, 1948; Philipson, 1949). Estecambioestasociado
asimismo con una
y lamaduracihn
desviacin del equilibrioentrelaactividadmeristemtica
celularenfavordeesta
ltima. Esto significa generalmente el fin del crecimiento en un meristemo apical dado, a causa de la naturaleza determinada
de la flor, y en las plantas anuales significa el tknnino del crecimiento y la
aproximacin de la muerte de la planta. Sin embargo, el cambio no es irreversible y puede ser interrumpido o evitado sometiendo a la planta a influencias
que favorezcanelcrecimeintovegetativo.Inclusounacaracterstica
as de
la flor no es fija y el meristemo floral reanuda a veces el crecimiento b-egetativo despus que las partes florales se han formado (Thompson, 1943-34). As
pues, la transformacin visible d e meristemo vegetativo en meristemo
floral
es un reflejo delcambio fisiolgico delaplanta
y puede serdisclltidoen
trminos del concepto de madllracin hasta la floracicin (Hillman, 1962).
PICE DE LA RAlZ

En contraste con el meristemoapicaldelbrote,


el dela raz prodllce
clulasno slo hacia el eje sino tambin hacia afuera de
I, puesforma 121
caliptra. Debido a l a presencia de la caliptra, la parte distal del meristemo
apicaldela raz no es terminalsinosubterminal,enelsentidodequese
encuentra debajo de la caliptra (lm.15, A). El pice de laraz difiere, ademb,
del meristemo delbroteenque
noformaapndiceslateralescomparables
a las hojas y ni tampoco ramas. Las ramas de la raz se inician generalmente
detrhsdela
regin de crecimiento mlis activoy son de origenendgeno
(lm. 15, B ; cap. 17). Debido a laansencia de hojas, el pice de la raz no
muestra los cambiosperidicos de forma y estructura que se presentan
en
el pice del brote en relacin a la
iniciacin de las hojas. Tampoco se presentannudosnientrenudos,y,porconsiguiente,
sedesarrollaconmayor
uniformidadencuantoalongitudqueelbrote,en
el cual los entrenudos
crecen mucho ms que los nudos. El tipo de crecimiento propio del meris(fig. 5-IFj:
temo en fila es elcaractersticodelcrtexradicalquesealarga
lmina 17, C ; Wagner, 1937).
La parte distal del
meristemoapical de la raz,asemejanza
con eldel
brote, puede denominarse protomeristemo, y como tal, contrapuesto a los subyacentes tejidos meristemticos primarios. El eje de la raz joven se halla mhs
o menos claramente dividido en lo que sern el crtex (periblema y el cilindro
central (pleroma). En su estadio meristemhtico los tejidos de estas dos regiones
El
constan de meristemo fundamental y deprocmbium,respectivamente.
tkrmino procmhinm puede aplicarse al cilindro ceptral entero si este cilindro
136

Anatoma

vegetal

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termina convirti6ndose en un cilindro vascular slido.


Sin embargo, muchas
races tienen un rea medular en el centro. Esta rea es a veces considerada
como potencialmente vascular y, por consiguiente, procambial en SU estado
meristemtico; otras veces se considera como tejido fundamental similar al
de la medula del tallo y diferenciado a partir de un meristemo fundamental
(cap. 17). El trmino protodermis, si se usa para designar la capa superficial
prescindiendo de su relacin con otros tejidos, puede tambin aplicarse a la
capa exterior de la raz joven. Por lo general, la protodermis de la raz no
surge de una capa separada en elprotomeristemo.Tieneunorigencomn
con la corteza o con la caliptra.
Los meristemosapicales de lasracessonanalizadosbashndose
en tres
teoras. La primera es fundamentalmente la teora del histgeno de Hanstein,
ya que incluye la suposicin de que puede existir una relacin precisa entre
los iniciales de la zona distal y las regiones radicales de tejidos. La segunda
es lateora,yamencionadaanteriormente,
de centro quiescente de Clowes
(1961a), que es una modificacin de lateora del histgeno.Clowes,sita
las regiones iniciales del tejido fuera de la regi6n distal -el centro mnimo
de construccin de Clowes (1961~)- que se ha interpretado como inactivo.
La tercera es l a teora del cuerpo-casquete (Korper-Kappe) de Schiiepp (1917)
que es comparable a la teora tnica-cuerpo,
ya que caracteriza el pice radicular con sus partes en referencia a los planos de divisin. Estas tres teoras
no son mutuamente excluyentes. La teora del histgenoyladelcuerpocasquetetratan diferentesaspectos dela actividadapical, yla teora del
centroquiescente incluye el postulado de que la disposicin de las clulas en
la zona distal no carece de significado, ya que refleja la historia pasada de
actividadmeristemhtica, cuandotenalugar
laorganizacindelmeristemo
de la raz, bienenla
embriognesis, biendurante elorigen de lasraces
laterales.
La configuracin celular de la zona distal ha sido objeto de muchos estudios y ha servido para el establecimiento de los llamados atiposn (Schepp,
1926) y para la discusin de la filogenia de la organizacin apical de la raz
(Voronin, 1956). Las principales configuraciones estnrepresentadas en la
figura 5-11,' en la que la zona distal est representada conteniendo las clulas
iniciales{sealadas en negro). En las plantas vascularesinferiorestodos los
tejidos derivan o de una sola clula apical (equisetceas, polipodiceas; (figuras 5-11, A y 5-12, A) o de variascklulasinicialesdispuestas
enuna fila
(maratticeas).Estasplantassuelen
tener la misma estructura apical en la
y angiospermastodaslas
raz queenelbrote.Enalgunasgimnospermas
regiones de tejidos de la raz o todas excepto el cilindro central se originan
de unacapameristemticacomn;enotras,una
o msde estasregiones
derivan de clulasinicialesseparadas.
Guttenberg (1960) clasifica los dos
tipos de organizacincomo abiertaycerrada
respectivamente.Considera
Meristemos apicales

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137

Pseudutswa

Adianturn

Allium

Zea

Fig. 5-11. Organizacin de laregindistal


de merlstemo apical de la raz (C-E, basadas enel
clsico concepto delhistgeno). A , clula apical nica(tringulonegro),
que da origenatodas
las partes de la raz y de la caliptra. B, zona inicial (arco negro), que inicia las zonas de clulas
madres dediversaspartes
de laraz como sigue: 1 [debajo del 6; no marcado).delcilindro
(4). Las divisionesiongitudinales
central (6): 2, delcrtex (7); 3. de la columna delacaliptra
enlaperiferiadeesta
columna aportan clulasalaparteperifrica
de lacaliptra (51. [Adaptad0 de Allen, Amer. Jour. Bot. 34. 1947.) C. regindistalconc6lulasiniciales
poco individualizadas. que da origen alcilindrocentral,
al crtex y ala columna. D, tresfilasdec6lulas
iniciales en la zona inicial;laprimeraest
relacionada conelcilindro
central, la segunda con
el crtex y laterceraconlacaliptra.
La epidermis se origina de lacaliptrapordivisiones
periclinales.

138

Anatoma
vegetal

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que ambas seoriginan de un tipo cerrado presenteenlarazembrionaria


o en el primordio de las races laterales o adventicias. Durante el posterior
alargamiento de la raz puede conservarse el modelo cerrado
o ser reemplazado por uno abierto. En todos los hechos de la organizacih del meristem0
radical, las clulas centrales o conectivas (Verbindungszellen) desempean el
papel principal como iniciales. Por su posicin son clulas iniciales del periblema (Guttenberg, 1960).

Fig. 5-12. Apice de la raz de Dennstaedtia, un helecho. A, organizacin del pice de la raz
con una clula apical [cal y , 6, interpretacin de las secuencias de redoblamientodelas capas
dec6lulasdivisiones
en T [o en Y)- derivadas de la clula apical. La orientacinde la T
diferencia el cuerpo [dentro de la epidermis primordial, ep) del casquete (caliptra). En el cuerpo,
el trazo vertical de la T apunta hacia el pice, en el casquete endireccin opuesta (hacia la
base delaraiz).
Detalles: ca, c6lula apical: cc, cilindrocentral; en, endodermis: ep, epidermis.
(x180. A, segn List, Amer. Jour. Bot. 50, 1963.)

La estructura basada en una sola clula apical se presta al estudio de los


modelos de segmentacih entrelas derivadas del meristem0 apical(fig. 5-12,A;
Clowes, 1961~).Ya que la raz tiene normalmente simetra radial, la clula
apical es tetradrica, Gsta produce clulas en las cuatro caras del tetraedro,
formando as los tejidos de la raz y de la caliptra (Marsilea), o bien la caliptra
tiene sus propias clulas iniciales (AzoZZa). Una organizacin de la raz caraclos derivadosdelazona
inicial
terizada por una precisasegmentacinde
semejante a la que tiene lugar en las races de los helechos ha sido encontrada
en la monocotilednea C y p r u s (Kadej, 1963).
Un anlisis de las divisiones en los derivadosde l a clulaapicalilustra
la teora del cuerpo-casquete (fig. 5-12, B ) . Las hileras longitudinales de cMeristemos apicales

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lulas tanprominentes en la razirradiandelacklulaapical


y muchasde
ellas se dividen en dos. Donde esto sucede, una clula se divide transversalmente; entonces, una de las dos nuevas clulas se divide longitudinalmente
y cada clula hija de esta divisihn se convierte en el origen de una nueva fila.
La combinacin de las divisiones transversales y longitudinales da aproximadamente a la membrana una forma de T o de Y, y, por lo tanto, estas divisiones de las filas de c6lulas se han llamado divisiones e11 T. La direccin del
trazo vertical de la T vara en las diferentes partes de la raz. En el casquete
se dirige ha& la base de
l a raz y en el cuerpo hacia
el ipice. El cuerpo
y el casquete no e s t h delimitados estrictamente si ambos se originan
de la
misma c4lula apical (Alarsilen), la presencia de iniciales independientes de l a

B
Fig. 5-13. Secciones longitudinalesmediasdeextremosde
races de monocotiledneas. A, Zea
mays. B, Allium sativum. Las clulas llamadas aqu iniciales son las relacionadascon
la organizacin primera de laraz.
Exceptuando el caliptrgeno pueden estaren
reposodurante
el
desarrollo posterior. (Ambosdibujos, ~200.)

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caliptra origina la presencia de una clara delimitacin entre el casquete y el


cuerpo (&olla; Clowes, 1961~).
Los dostipos de protomeristemomulticelular de lasangiospermas, el
(1960), deben considerarse
cerrado y el abierto en el sentido de Guttenberg
1%
porseparado. El modelocerradoestmuchasvecescaracterizadopor
presencia de tres filas de clulas iniciales. Una fila se presenta en el pice del

Interpretaci6nde los pices de las races de Zea [A), Allium [S]. y Nocitiana [C)
segn la teora del cuerpo-casquete. En el cuerpo el trazo vertical de la F apunta hacia el pice;
en la cubierta,hacia la basede laraz. La protodermis est punteada.Forma partedel cuerpo
en A y probablemente en 8, y de la cubierta en C.
fig. 5-14.

cilil~drocentral,lasegunda
termina el crtex y latercera da origena la
caliptra. Los meristemos de tres filas pueden clasificarse segn el origen de
laepidermis(rizodermis de algunosautores,caps. 7 y 17). En un grupo, la
epidermistieneorigencomn
con lacaliptra y sehacedistintacomotal
despus de una serie de divisiones en T a lo largo de la periferia de la raz
(figs. 3-11, E , 5-14, C, y 5-15, A; lm. 20, A). En el segundo, la epidermis y el
crtex tienen clulas iniciales comunes, mientras
que en la caliptra tiene sus
propias clulas iniciales que constituyen el meristem0 de la caliptra, o caliptrdgeno (figs. 5-11, D ; 5-13, A y 5-15, B). Si la caliptra y la epidermis tienen
dermatocdiptrdorigen comn, la capa de clulas correspondiente se llama
geno (Guttenberg, 1960).
Meristemos apicales

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141

Las races con dermatocaliptrbgeno son corrientes en lasdicotilednrni


(hay ejemplos entre las
roshceas, las solanceas, las crucferas, las escrofulari6ceas y las compuestas; Schepp, 1926), pero se da tambin en las monocotiledneas (palmceas; Pillai y Pillai, 1961b; Schepp, 1926). Las races con
caliptrgeno son caractersticas de las monocotiledneas (gramneas, zingibey
rliceas, algunaspalmceas;Guttenberg,1960;Hagemann,1957;Pillai
otros, 1961). A veces la epidermis parece terminar en
la zona distal con sus
propiasclulas
iniciales (Shimabuku, 1960). En algunas monocotiledrineas
acuticas (Hydrocharis, Lemna, Pistia) la epidermis normalmente
es independiente del crtex y de la caliptra.
Un anlisis de los meristemos de la raz sobre las bases del concepto
de
cuerpo-casquete estructural revela los distintos orgenes de la epidermis. En
a
l raz con un caliptrgeno el casquete comprende slo la caliptra (fig. 3-14, A);
en las que tienen un dermatocaliptrgeno el casquete se extiende a l a cpidermis (fig. 5-14, C). La configuracin cuerpo-casquetemuestraotrasvariaciones queaclaran tipos de crecimiento de lasraces. En algunas r a k e s e1
nilcleo central de la caliptra
es distinto d e l a parte perifkrica en qlle tiene
muypocas o ninguna divisiones longitudinales. Tal ncleo,si es bastante
visible, se denomina columela (fig. 5-14; Clowes, 1961a). Las pocas divisioncc
en T que hay en la columela pueden estar orientadas de acuerdo el modelo
del cuerpo; entonces slo laspartesperif6ricas
delacaliptra
muestra11 el
modelo del casquete.
Los pices que carecen de una clara diferenciacin de las clulas inici:lles
(figs. 5-13, 73 y 5-14, B ; 1Bm. 20, B ) -el tipo abierto segn Guttenberg (19G0)son difciles de analizar. Una interpretacin comn es que tales races tienen
11n meristemo transversal sin lmites,algunos con referencia a lasregiones
derivadas de la raz (Popham, 1955). El otro punto de vista es que el cilindro
central tiene sus propias cklulas iniciales en este tipo de meristemo (Clomes,
1961a; Wilcox, 1962). Los andisisde las configrlraciones cuerpo-casquete
indican que los lmites entre las dos regiones son indefinidos y pueden caml)iclr
durante el crecimiento de la raz (Clowes, 1961a). Una nueva interprr.txi6n
del meristemoconlmites
indefinidos en l a zonadistalha
sido dada por
Allen(1947) para Pseudotsuga taxifolia y porClowes (1961~)para Fugus
sylvatica. En Pseudotsugasereconocen dos tipos de iniciales : las Rpennanentesr (arco negro en la fig.5-11, B),que permanecen en su posicicin inde(fig. 5-11, B ; zonas 1, 2 y 3), qne dan origen
finidamente, y las atemporales~~
a varias regiones de l a raz, y son reemplazadas de vez en cuando por clulas
derivadas de las iniciales permanentes. Fugus sylvatica parece tener similar
organizacin apical, pero, evidentemente, las iniciales de las distintas regiones
son ms independientes que las de Pseudotsuga. Adems, Clowes
manifiesta
que la regin distal encerrada por el grupo cupuliforme de clulas iniciales
es quiescente.
142

Anatomia
vegetal

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Meristemosapicalesconclulasiniciales
noseparadasparalasregiones
de la raz han sidodescritosenlasdicotiledneas
(ejemplosen lascasuarindceas, lasleguminosas,lasproteceas
y algunasfamilias
de amentferas
y ranales;Schiiepp, 1926), en las monocotiledneas(ejemplos enlas mushceas y laspalmceas ; Pillai y Pillai, 1961a, b) y en algunas gimnospermas
(Guttenberg, 1961; Wilcox, 1954). En un grupo de conferas (Pillai,
1964), el
lipice se interpreta como teniendo: 1) clulas iniciales comunes para el cilindro central y l a columela, y 2) una zona inicial comn para el crtex
y la
parte perifrica de la caliptra. La zona inicial 2 circunda las c&lulasiniciales 1
y sus derivadas recientes.
El concepto de centro quiescente ha sido estudiado y discutido por Clowes
con congruencia e imaginacin. Despuk de diversos estudios sobre las races
quese desarrollannormalmente, y sobreotras tratadasexperimentalmente,
o races que fueron alimentadas con compuestos marcados que intervienen en
espacios intercelulares

Fig. 5.15. Races de Nicotiana tabacom [A) y deZea mays [B), en seccinlongitudinal,mosla
trando dos diferentes manerasde
formarse la epidermis. En A la epidermis seseparade
forma a partir de lasmismas
caliptra mediantedivisiones
periclinales. En 8 la epidermisse
iniciales que la cortezamediante una divisinpericlinal temprana enunade
las ms recientes
derivadas de una clulainicial
cortical. El reamsdensamentepunteada
en B corresponde
a la capa gelatinizadasituada entre la caliptra y l a protodermis. [A, x285; B. ~ 2 1 0 . )

Meristemos apicales

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143

la sntesis del DNA, Clowes (1961~)lleg a la conclusin de que el estado


inactivo de la zona distal "la zona
que contiene las clulas iniciales segn
la teora del histgeno clhsica- es un fenmeno general en las races. Mientras que elconcepto clsico supone que el nmero d e clulas iniciales es
pequeo (Guttenberg, 1960), el concepto de centro quiescente indica un nmero grande de clulas iniciales. Clowes reconoce que en el centro tiene lugar
divisiones ocasionales y que puede convertirse en activo cuando son daadas
las iniciales que actuaban antes, por ejemplo por radiacin. El centro quiescente es undepsito de clulasrelativamenteresistentes
a la destruccin
debido a suinactividad(Davidson, 1961; Clowes, 1961u, 1963). Pueden ser
escenario de la sntesis de auxina y del origen de las clulasdiploidespor
sustitucin de clulas poliploides y aneuploides que pueden acumularse durantela diferenciacinsomtica.Finalmente,
son lafuentepermanentede
clulas iniciales activas que 110 son permanentes, como lo prueban las fluctuaciones en tamao del centro quiescente.
As, el papel de este centro puede
ser ms importante que lo que indicara su relativa inactividad(Clowes, 1961~).
Los pices de las races en crecimiento han sido a menudo usados en estudios sobre el desarrollo (Clowes, 1961~).La zona de clulas en divisi6n activa
enraces encrecimientoseextiende
a considerabledistanciadelpice;en
Zen, por ejemplo, de 8 a 10 mm, con un mximo al nivel de 4 mm (Erickson
y Sax, 1956). La distribucindelaactividad
meristemritica difiere en las
diversas regiones de l a raz (cap. 17); sin embargo, los datos obtenidos para
la frecllencia mittica varan, probablemente sobre
todo en relacibn con los
mktodos de anlisis (Clowes, 1961~).Al mismo nivel de la raz, los procesos
de divisin celular y aumento y maduracin de la clulacoinciden no slo
en los diferentestejidossinotambinenlas
mismas clulas de un tejido
e incluso en lasclulasindividuales.
El crtexmeristemlitico se vacuoliza
y forma espacios intercelulares cerca del pice, donde el meristem0 del cilindro central an se presenta denso. En el cilindro central las precursoras
de
los vasos xilemticos ms internos dejan de dividirse, se agrandan y se vacuolizan considerablemente antes que los otros precursores vasculares (lm. 82, A),
y el primertubo criboso maduraenlapartedela
razdondela
divisin
celular est atn en marcha (cap.
17). En las distintasclulas la divisih, el
agrandamiento y la vacuolizacin est& combinados.

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Anatomla vegetal

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6
El cmbium vascular

LOCALIZACIN EN EL CUERPO DE LA PLANTA

El cambium vascular es el meristem0 lateral que forma los tejidos vasculares secundarios. Se halla localizado
entre el xilema y el floema (fig. 1-3 y
lmina 21) y en tallos y races tiene comnmente l a forma de un cilindro.
Cuando los tejidos vasculares secundarios de un eje se hallan en forma de
cordones separados, el cambium puede quedar limitado a estos cordones en
forma de bandas (por ejemplo, Cucurbits, lm. 63, B). Lo propio sucede en
la mayora de los pecolos y venasfoliares quepresentan crecimiento secundario.
TIPOS DE CLULAS

Los tejidos que sediferencian apartirde


los meristemosapicales contienen muchos tipos de clulas que difieren notablemente de las meristemticas en tamao y forma. Por Io contrarioexiste un parecido general entre
las clulas del cambium y sus derivadas ; la forma y disposicin de las clulas
en el xilema y floema secundariossehallan
ya prefiguradasen la forma y
disposicin de las clulas cambiales (lm. 21; caps. 11, 12).
El cambiumvascularcontiene dos tipos de clulas: las iniciales fusiformes, alargadas y afiladas, y las iniciales radiales, casi isodiamtricas y relativamente pequeas (figs. 6-1 y 6-2 y 18m. 22). La forma exacta de las iniciales
fusiformes de Pinus siloestris se describe como sigue: clulas alargadas, puntiagudas, aplanadas tangencialmente y con un promedio de 18 caras (Dodd,
1948). Estasclulasfusiformesiniciales
dan origen a todas lasclulas del
ejemayor del
xilema y floema cuyo ejemayor se orienta paralelamente al
rganodondeseencuentran;enotraspalabras,formanelsistemalongitudinal o vertical del xilema y floema (figs. 11, 12). Buen ejemplo de elementos
de este sistema son las traqueidas, fibras y parnquima xilemtico en el xilema; y las clulas cribosas, fibras y parnquima floemtico en el floema. Las
El crnbium
vascular

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151

i;T

O1

D
membrana racjlal oblscua

Fig. 6-1. Citocinesis en el cmbiumvascular de Nicotianatabacum, vista en seccionesradiales


(A-C) y tangencia1 (D) deltallo. A.C. divisiones tangenciales envistalateral: 6, fasetemprana

D. clula radial inicialendivisin


longitudinalcon
la placa
de ladivisin: C. faseposterior.
celularenvista superficial, y una membrana radialoblicuarecientementeformada
enuna clula
D correspondena los pices de las dos
fusiformeinicial. Lasreasdensamentepunteadasen
nuevas c6lulas con desarrollo apical intrusivo, unahacia abajo y otra haciaarriba.
[A, ~ 1 2 0 ;
6 y C. x300.)

clulasinicialesradiales
clan origenalasclulasradiomedulares,
que son
elementosdelsistematransversouhorizontaldel
xilema y delfloema(ver
captulos 11 y 12).
El cuadro 6-1 ilustrasobrelascaractersticas
de ambostipos de c6lulas
iniciales en Pinus strobus. Estasclulasiniciales difieren entre s principaly volumen,siendolasclulasfusiformesnotablemente
menteenlongitud
mayores que las radiales en ambos aspectos. En cambio, estas ltimas sobrepasan a las fusiformes en el diiimetro radial. En los tallos de 60 aos, ambos
152

Anatoma vegetal

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tipos de iniciales son ms grandes que en los tallos de un ao de edad.


Las
clulas iniciales son uninucleadas, y aunque el ncleo de las fusiformes puede
ser notoriamente mayor que el de las radiales, s u volumen no aumenta en la
misma proporcin que el volumencelular,porlo
que la relacin de volmenes entre ncleo y clula es mucho menor en las clulas fusiformes (cuadro 6-1, ltima columna).
Las clulas iniciales fusiformesmuestrangranamplitud
de variacinen
sus dimensioneslineales y en s u volumen (Bailey, 1920a). Algunas de estas
variaciones dependen de l a especie vegetal estudiada. Los valores siguientes,

Fig. 6-2. Citocinesisenel


crnbium vascular de Nicotiana tabacum, vista en secciones tangenciales del tallo. Divisiones tangenciales
en las clulas fusiformes iniciales.
A X . placas celulares
parcialmente formadas envistasuperficial:
6, laplacacelular
ha llegado a una de las membranas longitudinalesradiales de laclula madre. C. la placa celular ha llegado alas dos mem; x300.1
branas radiales. [A, x120; B, ~ 6 0 0 C,

El cmbinm vascular

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153

expresadosen milmetros, danideade


las diferenciasenlongitud
delas
clulas iniciales fusiformes en distintas especies : Pinus strobus, 3,20; Ginkgo,
2,20; Myristica, 1,31; Pyrus, 0,53; Populns, 0,49; Frxinus, 0,29; Robinia,
0,17 (Bailey, 1920~).Las iniciales fusiformes varan en longitud dentro
de las
especies, enparteen
relacin con las condiciones de desarrollo.Muestran
tambin modificaciones en su longitud, asociadas con fenmenos de desarrollo.
Generalmente, la longitud de las clulas
iniciales fusiformes aumenta con la
edad del eje, perodespu6s dealcanzar un ciertovalor m6ximo permanece
relativamenteestable(cuadro6-1;
Bailey, 1920a;Bannan,1960b;Bosshard,
1951). Los cambios de tamafio enestasclulasfusiformes
iniciales traen
consigo similares cambios en las clulas del xilema y floema secundarios derivadas de estasclulasiniciales;sinembargo,
s u tamao final depende slo
parcialmentedelde
las iniciales del chmbium,puesto que tambin se dan
cambios de tamao durante el perodo de s u diferencincin (cap. 4).
CUADRO
6-1. Dimensiones de las clulascambialesiniciales
(Adaptado de Bailey, 1920b.)

Edaddel
eje, en
anos
_

Clase de
clula
inicial
_

1
1

60

60

I)LhETROS

EN XlICRAS

Radio1

Radial
Fusiforme
Radial
Fusiforme

Tangencia1

de P i t ~ wstrobus

Volumen
cn
micrcrs'

Relacitl
entre
rmlzlmm
del d c l e o
y de la
clula

.____

22,9

870,O
24,B

4000,O

17,8

433
2G,6
G,2

13,B

16,O

17,o

4"4

5 O00
60 O00
10 O 0 0

1 O00 O00

1 : 14
1:60
1 : 12
1 2%

Las clulas cambiales estJn muy vacuoladas jl5ms. 21, B , 22; Bailey, 1930).
Sus membranas tienen campos de puntuaciones primarias con plasmodesmos.
Las membranasradiales son msgruesas que lastangenciales,particularmente durante el perodo de latencia, y sus campos de puntuaciones primarias
son muy acusados.
ORDENACldN DE LASCgLULAS

Durante el crecimientoactivo en elchmbium,lasclulasinicialesy


sus
inmediatas derivadas forman una zona de clulas meristemticas, llamada
zonu
cambial &m.21, A). Vistas en secciones transversales, las clulas de l a zona
A amboslados de la zonacambial,
cambialse disponen enseriesradiales.
154

Anatoma vegetal

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las clulas derivadas se desarrollan gradualmente y asumen las caractersticas


propias de las distintas clulas
del floema y xilema. Experimentos realizados
.con tiras de corteza parcialmente separadas del tronco indican que la presin
de los tejidos entre s es importante para regular el modelo ordenado de diferenciacin de los productos cambiales (Brown y Sax, 1962). El concepto predominante es que las clulas iniciales se disponen en
una sola capa, de una
c6lrlla de espesor. En sentido estricto, solamente las clulas iniciales constitn!,en el cmbium (Bailey, 1943), pero el trmino se usa frecuentemente refiriiindose a la zona cambial, a causa de l a dificultad en distinguir las clulas
iniciales de sus ms inmediatas derivadas (lrn. 21, B ; Bannan, 1955).
En seccionestangencialeslasclulascambialesmuestrandostiposfundamentales. En uno, lasclulasinicialesfusiformessepresentanen
filas
horizontales, con los extremos delas clulas de una fila aproximadamente
al mismo nivel(lrn. 22, B). Talesmeristemosformanelllamado
cmbium
estrrrtificado y es caracterstico deplantas conclulasinicialesfusiformes
cortas. En el segundo tipo las clulas iniciales fusiformes no se disponen en
filas horizontales, sino que se superponen por sus extremos (lrn. 22, A). Este
tipo de denomina cmbium no estratificado y esfrecuenteenlasplantas
de ci-lulas iniciales fusiformes largas. En diferentes plantas pueden
hallarse
tipos intermedios entre ambos. El tipo no estratscado se considera filogenticamente ms primitivo que el estratificado. El primero se halla en pteridofitas fsiles, en gimnospermas fsiles y actuales y en dicotiledneas estructuralmenteprimitivas;el
Gltimo apareceenlasdicotiledneas
ms especializadas(Bailey, 1923). En los cmbiumsprimitivoslasclulasinicialesestn
ms diferenciadas que en los meristemos ms especializados.
DlVlSldN DE LASCELULAS

El floema y el xilema se forman por divisiones tangenciales (periclinales)


de las clulas iniciales del cmbium. Los tejidos vasculares se van formando
y lasdel
endireccionesopuestas,lasclulasdel
xilema haciaelinterior
floema hacia la periferia. La persistencia de la orientacin tangencia1 de los
planos de divisin celular durante la formacin de los tejidos vasculares determinalaorientacin
de lasclulascambialesderivadassegn
filas radiales(Km. 65). Tal seriacin radial puede persistirenelxilema
y floema
(fig. 64, A), o bien puede quedar perturbada por distintas clases d e reajustes
durante el perodo de diferenciacin de estos tejidos (xilema en la lm. 21, A).
Lasdivisionestangenciales
que sepresentandurante
l a formacindel
xilema y del floema no se reducen a las clulas iniciales, sino que tambi&n
se dan en nmero variable en las derivadas, en algunos
casos incluso varias
veces dentro de las clulas procedentes de una
misma derivada (fig. 6-3, B;
El cmbium vascular

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155

cd,r(bium fiia radialdiscontinua

n
iniciales
cambiales

i Ooernc
xilema "+

'

clulas cambiales

Fig. 6-3. Cmbium vascular de Thuja occidentalis. A , seccintransversalmostrandolarelacin


delxilema
y del floema conel
cmbium. La filaradialdiscontinuaest
representada enel
no enel cmbium [prdida delaclulafusiformeinicial).
B-H. secfloema y enelxilemapero

cionesradiales: B. zona amplia declulas madres delxilema


C, diferenciasdelongitud
de lasclulasenlaregin
cambial:
miento de las clulas cambiales por divisin periclinal asirntrica;
terioresenelacortamientodelasfusiformesiniciales
hasta
clulasradialesiniciales.
[Segn Bannan, Canad. Jour. Bot. 31,

156

que sedividenpericlinalmente:
acortaE, etapas anterior y, F-H, posadquirir las dimensiones de las
1953; 33, 1955.)

D, etapa primitivaenel

Anatoma vegeta!

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fl

C D E

Fig. 6-4. Dos seriesde secciones tangenciales (A-H e I-K) atravsdel


floema secundario de
Taxus baccata, ilustrativas de las variaciones que se presentan en el crnbiurn vascular. Enarnbas series las clulas de la izquierda (A e I ) son las ms alejadas del crnbium. En la serie A-H
se observa que la clula cambial inicial, que dio origen a las clulas
punteadas, se alarga (A-Cl
y divide (A, en a ) . Las clulas hermanas que resultan se alargan (-F) y se dividen, la inferior
en b (GI y lasuperior en c (HI. En la serie I-K se observan las etapas de desaparicin de la
inicial representada en negro. (Adaptado de Klinken. Biblioth. Bot. 19, 1914.)

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Bannan, 1955, 1957; Evert, 1963). Durante el reposo invenlal, las clulas dc!
xilema y del floema maduran miis o menosrelacionadas con lasiniciales;
a veces slo queda una capa cambial entre los elementos maduros del xilema
y del floema (Esau, 1948). Pero algn tejido vascular, a menudo s610 floema,
pueden invernar en un estado inmaturo en la zona cambial.
Como el cilindro xilemtico aumenta en espesor
mediante el crecimiento
secundario,elcilindrocambialtambi6nsedesarrollaencircunferencia.
La
causa principal de este crecimiento
es el aumento del nmero de clulas
en
direccintangencial,seguidode
un desarrollo tambintangencialdeestas
clulas. En el cBmbium estratificado el aumento del nmero de clulas fusiformes iniciales tiene lngar por divisiones longitudinales radiales (anticlinales).
Sin embargo, en el cambium no estratificado las clulasfusiformesiniciales
se dividen segn planos anticlinales ms o menos oblicuos (las llamadas membranaspseudotransversales),yentonces
las clulasresultantesalargan
SIIS
apices(crecimientointrusivo
apical; figs.6-1, D, y 6, D-H) hasta que cada
c6lula es tan larga como la clula madre o incluso mtis.Algunos investigadores usan In expresin divisiones multiplicatiuas para designar las divisiones
anticlinales que aumentan el nmero de
clulas iniciales, en contraposicin
con las divisiones periclinales, aditivos, que aaden clulas al floema y al xilema (Bannan, Duff y Nolan, 1957).
En las distintas divisiones longitudinales de las clulas cnmbiales iniciales
y sus derivadas, la citocinesis constituye un proceso dilatado en
el tiempo y
en el espacio. La placa celular se inicia entre los dos ncleos hijos y a continuacin se extiende a lo largo de l a clula, precedido de las fibras del fragmoplasto (figs. 6-1 y 6-2).
CAMBIOS DURANTEELDESARROLLO

Las investigacionesrealizadasenelcmbiumvascular
delasconferas
han demostrado que el aumento en circunferencia del
meristem0 va acompaadodeprofundos cambios de tamafio, nmeroy disposicin delasclulas. Elcuadro 6-2 ilustraacercadealgunasdedichasvariacionesobservadas en el cambium no estratificado de un tallo de pino. Tanto
las clulas
fusiformes como lasradiales aumentandenmeronotablemente.Lasprimeras aumentan mucho en sus dimetros tangenciales, mientras
que las clulasradiales iniciales slo aumentanmuyligeramenteenesta
dimensi6n.
En las fusiformes es tambin notable el aumento en longitud. El aumento en
nmero de las clulas fusiformes observado en las
secciones transversales se
debe a l crecimiento intrusivo apical (fig. 6-4, A-C) que sigue a las divisiones
radialesoblicuas(multiplicativas)
(fig. 6-4, D-H). Puesto que los radios medularesdelpinoformangeneralmenteunacapaunicelular,elaumentodel
158

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nmero de clulas radiales iniciales, tal como se indica en el cuadro


6-2, es
consecuencia no de la divisin de las clulas radiales iniciales existentes, sino
de l a adicin de nuevas clulas iniciales radiales.
CUADRO
6-2. Diferencias en circunferencia del cmbium y tamao y nmero de las clulas
iniciales, entre tallos de Pinw strobus de 1 y 60 aosrespectivamente.
(Adaptado de Bailey, 1923.)

item

Radio del cilindro


Circunferencia del cmbium
Longitud media de las clulas fuiniciales
siformes
Dimetro tangencial medio de las
iniciales
fusiformes
clulas
Nmero de clulas fusiformes iniciales en una seccin transversal
100 del tallo
23
Dimetro tangencial medio de las
clulas radiales iniciales
Nmero de clulas radiales iniciales enuna seccintransversal
del

2 O 0 0 micras
12 566 micras

200 O00 micras


1256 640 micras

870 micras

4 O00 micras

16 micras

42 micras

724
14 micras
70

17 micras
8 79G

Las clulas iniciales radiales se forman a partir de las fusiformes iniciales


o de sus segmentos. Estas adiciones mantienen una constancia relativa en
el
radio entre los componentesradiales y axiales duranteel crecimeinto en
circunferenciadelcilindrovascular(Braun,
1955). Los nuevosradiostienen
menos clulas que los viejos; un radio puede tener una clula ms de ancho
y una ms .de alto al comienzo; luego l a inicial se divide o bien se aaden
ms iniciales a las primeras. De este modo, el radio crece en altura y puede
crecerenanchurasisoncaractersticos
delaplanta
radiosmultiseriados.
Algunos investigadoresmanifiestan que los nuevosradiosinicialespueden
separarse .de los pices de los lados de las clulas fusiformes iniciales (Braun,
1955;Evert, 1961). En unaespecieherbcea
de Hibiscus se hall que los
radios derivaban por divisiones transversales de una o dos clulas fusiformes
resultantes de una divisin anticlinal de una clula fusiforme inicial (Cumbie,
1963). Estudiossobreciertasconferas(Bannan,
1951,1953, 1956) y sobre
Liridendron (Cheadle y Esau, 1964) demuestranquela
iniciacin delas
clulas radiales en estas plantas es normalmente un proceso complicado, que
de
lleva consigo subdivisiones de las clulas fusiformes iniciales, eliminacin
algunosproductos de estasdivisiones de la capainicial(llamadatambin
prdida de clulasiniciales) y transformacin de otrasclulasenradiales
iniciales.
El crnbiurn vascular

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159

LOS radios puedencreceren


dilimetro ylongitudpor
fusin de dos 0
radiales iniciales (Braun, 1955). Evidentementetales
fusiones son los resultados de cambios en las clulas fusiformes intermedias:
pdrdidade algunas, divisiones y conversiones de otrasenclulasradiales.
Tambikn tiene lugar el proceso inverso, la divisin o particin de los radios,
intrusive de clulasfusiformes
sobretodo como resultadodelcrecimiento
iniciales a travts de un grupo de
c6lulas radiales iniciales. La particin resultantedelalargamiento
de las clulas radiales iniciales paraformarfusiformes iniciales probablemente esmenos corriente.
El fenmeno de pdrdida de las clulas iniciales ha sido estudiado ampliamenteen las conferas(BanEan, 1951-1962; Forward y Nolan, 1962; Hejnowicz, 1961); menos en las dicotiledneas (Cheadle yEsau,
1964; Evert,
1961). El mtodo empleado es normalmente el de seguir
los cambios en filas
radiales de clulas en cl xilema o en el floema vistas en secciones tangencinles seriadasyelreconstruir'
a partirde estos cambios los fenmenosya
ocurridosenelcmbium.
Las secciones transversalesse han usado como
confirmacin, puesrevelan l a prclida de las clulas iniciales pordiscontilluidades en l a s hileras radiales de clulas (fig. 6-3, A).
Laprdidade
lasclulas fusiformes iniciales normalmenteesgradunl.
Antes dequeuna
c6lula seaeliminada de la capa inicial, sus precursores
no llegan a alargarse normalmente -posiblemente incluso disminuyendo de
Las divisiones
tamaoporprdidade
turgencia- ytomanformanormal.
periclinalesdividentales
clulas enderivadaspequeasygrandes;las
pequefias permanecen e n a
l capa inicial (fig. 6-3, D, H ) . As, de,,&orma gradual
la c6lula EII posicin inicial sc reduceentamao,principalmenteenlongitud (fig. 6-3, E-C:). Algunas de las cklulas iniciales cortassepierden
de 19
capa inicial a i transformarse en elementos del xilelna o del floema; otras se
convierten en cklulas radiales iniciales con o sin divisiones ulteriores. Tambinlasradiales iniciales puedendesaparecerdelcmbium.
El espacio dejadoporunaclulainicial
que decreceesrellenadopor
el crecimientointrusivo de las clulas iniciales supervivientes (fig. 6-4, I-K).
La eliminacin de lasclulasfusiformes
iniciales estasociadaconlas
divisiones anticlinales que dan lugar a las nuevas iniciales. Es evidente que
estas divisiones darian como resultadounasuperproduccin
de clulas iniciales sino fueran acornpafixlas por amplias
ptrdidas de cdulas. Estas p&didasparecenestarrelacionadasconel
vigor delcrecimiento.
En Thuja
occidentulis se hall que la tasa de supervivencia result ser del 20 % cuando
el incremento anual del xilema era de 3 mm en anchura, mientras que en los
ritmos de crecimiento m8s bajos el ritmo de prdida y el de nueva produccin son casiiguales(Bannan,
1 9 6 0 ~ ) La
. acomodacin al crecimiento en
circunferencia seproducaprobablementeporalargamiento
de las clulas.
Se ha calculado que en Pyrus communis la p6rdida es de un
50 % entre las
m& grupos dectlulas

160

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clulas iniciales formadas recientemente (Evert, 1961). De unas 300 filas radiales de cklulas del sistema axial en el floema de Liriodendron, examinadas
en secciones seriadas a travs de una capa del tejido de unas 400 micras de
espesor radial, la prdida de sus clulas iniciales por maduracin y por conversibn enradialescasiigualabalaadicindenuevas
filas por divisiones
anticlinales de las cklulas fusiformes iniciales (Cheadle y Esau, 1964). Numerosas pruebas indican que tanto en lasconferas como en la dicotiledneas
las ci-lnlas iniciales m8s largas tienden a sobrevivir y que el contacto extenso
de estas cklulas iniciales conlos radios aumentan la probabilidad de sobrevivir (Bannan, 1956, 1963;Bannan y Bayly,1956 ; Cheadle yEsau,1964;
Evert, 1961).
Como ya mencionamos, las divisiones anticlinales son acompaadas por
alargamientointrusivode las cklulas resultantes. La direccin deeste alargamiento puede estar polarizada. En
Thuia, por ejemplo, se ha descubierto
que es mucho mayor en la direccih descendente que en la ascendente (Bannan, 1956). Aunqueelcrecimientointrusivoocurre
en los extremos de las
cklulas, es evidente que l a pared reciCin formada contina extendikndose, de
modo que no se excluye un desligamiento entre esta pared y las paredes con
que 6sta entraencontacto.Enestetipodecrecimientoapenas
es posible
1956). Los exdistinguir el crecimientointrusivo y eldeslizante(Bannan,
tremos de las clulas endesarrollotienenmembranasdelgadasycontienen
acumulaciones citoplasmticas (lm. 22, A).
Lasparedesformadasdurantelas
divisiones anticlinalesenclulas
fusiformesrelativamentelargasmuestrandiversosgrados
de inclinacin pero,
como seveen
secciones transversalesdelcmbium,tienden
a estarorientadas en la misma direccin (Bannan, 1956). En otras palabras, los extremos
superpuestosde las clulas iniciales fusiformes que sealarganestnorientados entre s de manera similar en toda la seccin. Hejnowicz (1961) indica
que esta orientacin unidireccional de las clulas en crecimiento combinada
con l a frecuente prdida de clulas iniciales puede tener una relacin casual
con la clisposiicibn espiral de las clulas cambiales y de las clulas vasculares
derivadas.
Todos los estudios analizados anteriormente tratan del cmbium vascular
de los tallos. En Larir europea se hall que el cmbium de l a raz tena una
eliminacibn ms limitadade lasclulasiniciales,uncrecimientointrusivo
mAs dhbil yunaorientacinvariable
de lasparedesanticlinales
que las de
un tallo de edad similar(Hejnowicz, 1961).
La prdidade lasclulasfusiformes
iniciales del ctimbium quiz6 son
que enlasleosas. En Hibiscus lasiomenos tpicasenespeciesherbceas
carpus, una hierba perenne, la p4rdida de tales
iniciales estaba limitada a l a
asociada con la formacin de los radios (Cumbie, 1963).

11

El cmbium vascular

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161

ACTIVIDAD ESTACIONAL

El crecimiento secundario originado en el cmbium vascular se halla utimamente relacionado con la actividad de las partes primarias del cuerpo
de
la planta ymuestrafluctuacionesrelacionadas
con el estado fisiolgico. Las
plantasherbceaspresentancomnmenteunasecuenciaregularqueconsta
defase vegetativa,fasereproductiva,
muerte sonllitica y dispersin de semillas. Entre las fases vegetativa y reproductiva, el cuerpo de la planta puede
alcanzardimensionesvariables
y sus tejidosvasculares
puedenaumentar
mediante crecimientosecundario. Este crecimientocesaalpasar
a l estado
reproductivo, ya que la actividad cambial est estrechamente relacionada con
lafasevegetativa(Wilton
y Roberts, 1936). En las especies perennes existe
lmarepeticin delas fasesvegetativa y reproductiva sin muerte somhtica
del individuo considerado en conjunto. Como es bien sabido, en las especies
leosas que viven enregionestempladas, los perodos de crecimiento y reproduccin alternan con perodos de relativa inactividad durante el invierno.
La periodicidad estaciona1 encuentrasuexpresintambinenlaactividad
del cmbium. La produccin de clulasnuevasporel
climbium vascular
y los tejidos
disminuye o cesacompletamenteduranteestafasedereposo,
vasculares maduran mhs o menos cerca de la capa inicial.
En l a primavera tiene lugar una reactividad del
climbium. Desde el punto de vistaanatmico,elfenbmeno
dela reactivacin puede dividirse en
dos etapas : 1, expansin de las cklulas cambiales en direccin radial
( ( 1 hinchazhn~)delcimbium), y 2, iniciacin de la divisin celular. La extensihn
ensentidoradial
va acompaadadeldebilitamientode
lasmembranasradiales, deformaqueuna
ligerafuerzaexterioraplicada
a l tronco puede
determinarlaroturadelasmembranas.Laseparacindelacortezadela
madera a consecuencia detalrotura sedenominacomnmentedesprendimiento de la corteza. Tal desprendimiento puede presentarse
mis tarde, durante l a divisin celular y la diferenciacin de tejidosen la zonacambial.
En este momento, sin embargo, la rotura tiene lugar ms a menudo a travs
del xilenla joven en el que los elementos traqueales han alcanzado
sus diAmetros mhximos, peroestntodavasinmembranassecundarias(Bailey,
1943;Evert, 1960, 1961). En lasespeciesperennifolias, como Citrus, los aspectos histolgicos del desprendimiento parecen ser menos definidos (Schneider, 1952).
Las divisiones celulares que ocurren durante el segundo estadio de reactivacicjnson las divisiones periclinales aditivas. LOSdatos sobre la secuencia
exacta de estas divisiones son escasos, especialmente con referencia al tiempo
dela formacin de las clulasxilemticas y floemticas (Evert, 1960). En
Thuja occidentalis (Bannan, 1955) se hall que las divisiones periclinales e s t h
concentradas primero en las clulas maternas del
xilema(fig. 6-3, B ) ; luego
162

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aparecan en la capa inicial. La formacin de clulas floemticas comenzaba


cuando las divisiones en la zona de clulas madres del xilema estaban en su
punto mximo y continuaba14 hastaquecesabalaactividad
cambial. En
Pyrzts (Evert, 1960, 1963; fig. 6-5) las divisiones cnmbialesaditivasempezaban cuando las clulas madresinvernantesdel floema sediferenciaban. La
mayor parte de las primeras clulas nuevas se agregaban al
floema. Las clulas xilemliticas se formaban ms tarde, cuando ya haba una considerable
cantidad de floema diferenciado. Tanto en las conferas como en las dicotiledneas el incremento anual de xilema
es normalmente ms amplio que el
incremento correspondiente de floema.
La reanudacinde la actividaddel climbir:m c n laprilnavcrasehalla
con frecuencia relacionada con el nuevo crecimiento primario
de las yemas
(Fraser, 1962; Ladefoged, 19S2). En muchas dicotiledneas la actividad cambial del tallo empieza por debajo de
los nuevos brotes y se extiende
en seutido baspeto hacia las ramas principales, el tronco y la
raz. Como ejemplo
citemos los. datos obtenidos con Acer pseudo-platums en Inglaterra (Cockerham, 1930). En este lirbol transcurren de 9 a 10 semanas entre el comienzo
de la diferenciacibn del xilema en las ramitas (a fines de abril) y el comienzo de la diferenciacin en las races (principios de julio). La actividad cesa cn
el mismo orden; en las ramitas la formacin de xilema para fines de julio, y
en l a s races a fines deseptiembre. Porconsiguientetranscurren
de 8 a9
en las ramas y el de In raz.
semanas entre el cese de la actividad cambial
Acer es unejemplo defuncionamientodel
climbium enlasdicotiledh!eas
con leo difuso-poroso (con vasos de dilimetro parecido distribuidos por todo
el incrementoanual; lhm. 32). El gradode desarrollo de la yema asociada
con la reactivacin cambial. es variable ; la yema puede estar todava cerrada,apenasabierta o creciendoclaramente(Ladefoged, 1952). Muchas conferas y las dicotiledneas con un tipo de leo poroso-circular (caracterizado
por l a agregaci6n de numerososvasos anchos en el leo primitivo; lm.
33)
muestran un desarrollotemprano y &pidodela
reactivacincambial por
todo el tronco en presencia de pequeaas )'emas de crecimiento o sin yemas
(Ladefoged,1952; Messeri, 1948;Wareing, 1951). La cesacin de la actividadcambialsigueaproximadamenteel
mismo ordenquela
reactivacin
(Fraser, 1962). El inicio de la reactivacin cambial debajo de los nuevos brotes y su avance baspeto explican el porqu
en las dicotiledneas la posicin
de un vstago que podra ser dejado en la poda encima de la yema m;is alta
se seca y forman una protuberancia (Wray, 1934).
El estmulo inicial de la actividad cambial hi1 sido muchas veces relacionado con el transporte de substancias de crecimiento en direccinbaspeta
desde las yemas en crecimiento (Samish, 1954). El mantenimiento de la actividad cambial,sinembargo,pareceserindependiente
del crecimientodel
nllevo brote (Miinch, 1937). En Rohinicr pseertdotmcici se averigu6 q w la con-

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tinuacin de la actividad cambial dependa


de la exposicin de lashojas a
condiciones de dalargo(Wareing
y Roberts, 1956). El chmbiumvascular
puede ser estimulado hasta hacerse activo mediante la produccin de heridas,debidoposiblemente a lashormonas que entoncesseforman como resultado de las lesiones (Brown, 1937).
La intensidad y cantidad de actividad cambial vara en las diferentes estaciones. Algunas de estasvariacionesestninducidas
por condicionesambientales, mientras qne otras dependen de u n ritmo inherente de crecimiento.

Fig. 6-5.

Crecimiento secundario en una rama de peral (Pyrus cornmunis~durante un ao. Se

han indicado los momentos de diferenciacin para elfloemaderivadodeclulas


cambiales que
invernan y de clulas cambiales nuevas. El xilema nuevo deriva slo de lasclulas cambiales
nuevas. Los datos del xilema no conductor no se incluyen. (Adaptado de Evert, Calif. Univ.
Publs., Bot. 32, 1960.1

164

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SCHSEIDER,
H.: The phloem of the sweetorange tree trunk and seasonal production of
xylem and.phloem. Hilgardia 21 :331-366. 1952.
WAREING, P. F. : Growth studies in woody species. IV. The initiation of cambial activity in
ring-porous species. Physiol. Plantarum 4 : 546-562. 1951.
WAREMG P. F., y D. L. ROBERTS:Photoperiodic control of cambialactivity
in Robinia
pseudoacucia L. New Phytol. 55 : 356-366. 1956.
\I?ILTON,O. C., y R. N . HORERTS: Anatomical structure of stems in relationto the production of flowers. Bot. Gaz. 98 :45-64. 1936.
W R A Y , E. M.: The structural changes in a woody twig after summer pruning. Lee& Phil.
Lit. Soc. Proc. 2 :560-570. 1934.

El cmbium
vascular

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167

La epidermis

CONCEPTO

Coneltrmino epidermis se designa la capa de


cAlulas m l i s externa del
cuerpoprimario delaplanta.Este
vocablo derivade las palabrasgriegas
epi, encima, y derma, piel. A travs del tiempo el concepto de epidermis en
los vegetales ha experimentado varios cambios y todava no existe completa
uniformidadenlaaplicacindedichotrmino.Estesistema
superficial de
clulasvaraen
composicin, funcin y origen y, porconsiguiente, no es
posible una definicin precisa basndose en un solo criterio. En este libro el
trmino epidermis se usa en un amplio sentido morfolgico-topogrfico. Corresponde a la capa superficial de clulas de todas las partes del cuerpo primario de la planta: tallos, races, hojas, flores, frutos y semillas. Se considera
ausente en l a caliptra y no diferenciada como tal en los meristemos apicales.
La inclusih de la capa superficial de la raz en el concepto de epidermis
raz perteneceauna
es contrarioa l a opinin dequelaepidermisdela
categoraapartedetejido
y deberatener su propionombre, rizodermis o
epiblema (Linsbauer, 1930). La epidermis de laraz difiere de la del brote
en origen, funcin y estructura, y, por consiguiente, es justificada la distincin
que de lasdosparteshacenalgunosinvestigadores.
AI mismo tiempo,la
propia definicin de epidermisradicularsehallainseparablementerelacionada con el problema de la
relacinmorfolgica entre raz y brote (Allen,
1947). Mientras no exista acuerdo sobre este problema,
parece ms adecuado
teutilizar el trmino epidermis en su ms amplio sentido para designar el
jido superficial primario de toda la planta.
Las funciones normales de la epidermis de las partes areas de la planta
son: limitacin dela transpiracin,proteccinmecnica,intercambiogaseoso a travs de los estomas y almacenaje de agua y productos metablicos.
Algunas funciones accesorias, sin embargo, pueden llegar a predominar hasta
de estetejido.
talpuntoquelaepidermisasuma
caractersticasnotpicas
Entre esta clase d e funciones se incluyen la fotosntesis, secrecin, absorcin
(distinta d e la del tejido epidrmico de la raz) y posiblemente tambin, la
168

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percepcin de estmulos y asociacincon los movimientos de la planta. Algunas de las funciones de la epidermis se explican por ciertas caractersticas
anatmicasespeciales(Linsbauer, 1930).
La potencialidad meristemtica de laepidermismereceunabrevemencin. En general,estetejido
es relativamentepasivoenrelacinalasactividades meristemriticas (Linsbauer,1930). No obstante, se sabe que l a epidermis reanuda tal actividad durante el
curso normal del desarrollo (formacin del felgeno, cap. 14) y tambikn despus de inferir lesiones a la planta
(Gulline,1960;Linsbauer,1930;
McVeigh, 1938).
ORIGEN Y DURACIN

LOSdetalles del origen de la epidermis fueron indicados en el captulo


5.
Consignemos ahora brevemente que la epidermis del brote se origina a partirdelacapade
clulas ms externadelmeristemoapical,
ya declulas
inicialesindependientes, ya conjuntamenteconlascapasdeclulassubyacentes. Si el pice del brote se diferencia en zonas
de crecimiento, en superficie yenvolumen,esto
es, entnica y cuerpo,laepidermisseoriginaa
partir de la capa ms externa de l a tnica. Esta capa de clulas se acomoda
a la definicin de dermutgeno dadaporHanstein (cap. 5), puesto que su
transformacinenepidermisempiezaenunaregininicialindependiente.
En lasplantas con una menos precisadistribucinenzonasdelmeristemo
apical, como en la mayora de las gimnospermas, la epidermis no tiene clulas iniciales separadas. Se forma a partir de cklulas laterales derivadas de
y periclinalmente y que son
lasapicalesiniciales, que sedividenanticlinal
los elementosoriginarios de lasdistintasclulasdelcuerpo
dela planta.
En las plantas con una sola clula inicial, la epidermis tiene un origen comn
con los tejidos ms profundos. En las races la epidermis puede relacionarse
en su origen, ya con la caliptra, ya con la corteza.
Cuando la epidermis no se forma a partir de clulas iniciales separadas,
se distingue claramente como tal a distancias variables .del meristemo apical,
segn la arquitectura del meristemo. El trmino protodermis de Haberlandt
(cap. 5) corresponde a tal epidermisfundamental, as como alaepidermis
originadaapartirdeclulasinicialesindependientes.Estetrminose
acomoda a un criterio morfolgico-topogrfico, sin referirse al origen del tejido.
En estelibro l a palabra protodermis se emplea paraindicar l a epidermis
indiferenciada, prescindiendo de su origen.
L o s rganosconescaso o nulocrecimientosecundarioconservan
la epidermismientrasviven.
Puedecitarse comoexcepcin el caso de algunas
monocotiledneas que carecen de crecimiento secundario en el sistema vascular,en las cualesseformaunaespecie
de peridermis,siendodestruida
la
La epidermis

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169

epidermis. En los tallos y races de las gimllospermas y dicotiledneas y en


las monocotiledneas arborescentes con crecimiento secundario, la epidermis

muestralongevidadvariable,segnelmomentoenqueseformelaperidermis.Ordinariamentelaperidennisseoriginadurante
el primer ao de
crecimiento de tallos y races, pero numerosas especies arbreas no producen
peridermishasta tanto el espesor de unos y otras sea mucho mayor que
el
que tenan al terminar
el crecimientoprimario. En talesplantas l a epidermis, as como elcrtexsubyacente,continacreciendo
en consonancia con
el aumento del cilindro vascular. L a s clulas se desarrollan tangencialmente
y sedividenradialmente.
Un ejemplonotable deeste crecimientoprolongado se halla en los tallos Acer striatum, donde los troncos de unos 20 aos
pueden alcanzar un espesor de
unos 20 cm aproximadamente, cubiertos todava con laepidermisprimitiva(DeBary,
1884). Las clulas de esta vieja
epidermistienen una anchura tangencia1 nosuperior al doble de la de las
clulas epidrmicas en un eje de 5 mm de espesor. Esta relacin de tamaos
muestraclaramentequelasclulasepidrmicassedividencontinuamente
mientras el tallo aumenta en grosor. Otro ejemplo es Cercidium torreyanum,
rbol sin hojas la mayor parte del ao pero que tiene la corteza verde ya
l
epidermis persistente (Roth, 1963).
ESTRUCTURA
Composicin

En relacin con l a multiplicidad de sus funciones, la epidermis contiene


foruna gran variedad de tipos
de clulas. L a mayor parte del tejido est
las cuales pueden ser
mado por las clulas epidrmicas propiamente dichas,
consideradas como los elementosmenosespecializadosdelsistema,y
que
constituyen l a masafundamentaldel
tejido.Dispersas entre estasclulas
estn las oclusivas de los estomas y a veces otras clulas especializadas. La
epidermis puede producir una gran variedad de
apndices, los tricomas, en
forma de pelos o estructuras ms complejas.Tricomas con una funcineslas clulas epidrmicas de las
pecifica (los pelos radicales)seformanen
races.
Clulasepidrmicas
Morfologa y disposicin. Las clulasepidrmicas madurassedescriben
comnmente como clulas d e forma tabular debido a su pequea extensin
enprofundidad, es decir,endireccinnormalalasuperficie
del. rgano
(lm. 23, C). Ejemplos de clulasepidrmicas quesedesvan de estetipo,
170

Anatomia vegetal

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esdecir, que son ms profundas que anchas,sehallanenlaepidermisen


forma de empalizada de muchas
semillas (cap. 10). Vistas de frente, las c&M a s epidrmicas pueden ser casi isodiamtricas (fig. 7-1, B) o bien alargadas
(fig. 7-1, A). La forma tridimensional de las clulas epidrmicas de Aloe m i s tata y Anacharisdensa (Matzke, 1947,1948) tienefuerteparecidoconun
tetradecaedro partido por la mitad. La forma de
las clulas epidrmicas se
halla a veces relacionada con diferencias de posicin sobre el rgano vegetal.
Las alargadas se encuentran a menudo sobre estructuras tambin alargadas,
tales como tallos, pecolos, venas foliares y hojas como las de la mayora de
lasmonocotiledneas.Tambinseencuentranclulasepidrmicasalargadas
cerca,dealgunos
pelos y estomas.Frecuentement,e, laepidermis espoco
profunda por encima de
los cordones de esclernquimasubepidrmico.En
muchas hojas, las capas epidrmicas de las dos caras son bastante diferentes
en cuanto al tamao y forma de las clulas y en el espesor d e las membranas y cutcula.
En muchas hojas y ptalos las clulas epidrmicas tienen membranas
de
ondulacinanticlinal (fig.7-1, C-E,y 1Bm. 23, B ) , pudiendo encontrarselas
o solamente en su
ondulaciones en todalaprofundidaddelamembrana
parte ms externa. L a causa de esta ondulacin ha sido ampliamente discutida por los especialistas (Linsbauer, 1930). Una de las explicaciones de este
fenmenorelaciona las ondulaciones con eldesarrollo de tensiones durante
la diferenciacin delahoja
(Avery, 1933). Otraexplicacih es que l a ondulacin se debe al endurecimiento
de la cutcula durante su diferenciacin
(Watson, 1942). El gradodeonddacinde
lasmembranas es variable y
depende de la situacin en la hoja o ptalo {a menudo las ondulaciones se
presentan slo enelladoinferior
de la hoja o sonmiis pronunciadasen
dicho lado que en la parte superior) ; tambin depende de condiciones ambientales(Linsbauer,1930;Watson,
1942). Lamembranaexterior
deuna
clulaepidrmicapuedeseraplanada
o convexa, o presentar una o ms
zonas elevadas.
Algunas clulas epidrmicas se desvan notablemente de la forma comn
a la mayora. As, ciertas gramneas, gimnospermas, dicotiledneas y algunas
(Adiantum, SeZaginella) contienenclulasepiplantasvascularesinferiores
drmicasenforma
de fibras (Linsbauer, 1930). Las fibras epidrmicasms
largas "por encima de los 2 mm- se han hallado en las estilidiceas. En
lasgramneastales fibras pueden alcanzarms d e 300 micras de longitud.
Ciertas crucferascontienenclulassecretorasenforma
de saco(clulas de
mirosina;cap. 13) dispersaspor la epidermis. En lasacantceas,cucurbitpueden
ceas,morceas (fig. 7-13, C ) y urticceas,lasclulasepidrmicas
presentar cistolitos. Algunas de estas clulas con cistolitos (Hamadas litocistes)
; otrasestn
reducidas a tricomas
son clulasepidrmicasespecializadas
(Linsbauer, 1930).
La epidermis

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I71

Fig- 7-1. Esquemas dela


superficie abaxialdela
epidermisfoliar.
A , Iris. estomas hundidos
dlspuestos en filas longitudinales: B. Vitis, estomas dispersos:C,Capsicum,estomas
elevados.
B y C. sincelulasadjuntas,anomocticos.
D-F. con celulas adjuntas: D. Vigna, paracticos:
E, Sedum, una variante de anisoctico: F. Dianthus, diactico. Membranasanticlinales onduladas
en C y E. (E y C. cortesa de E. F. Artschwager.)

172

Anatomia vegetal

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A veces toda la epidermis consta


de clulasmuyespecializadas. As, en
ciertas semillas y escamas la epidermis es un capa compacta de esclereidas
(cap. 10). La epidermis de las polipodiceas se diferencia como tejido fotosinttico(Meyer,1962;Wylie,
1948). Lasclulasepidrmicasseproyectan
enextensos espaciosintercelularesycontienencloroplastos.
Las clulasepidrmicassedisponenformando
un todocompacto, con
raras soluciones de continuidad, excepcin hecha de los estomas. En la epidermis de los ptalos puedenpresentarseespaciosintercelulares,aunque
parecen estar incomunicados con el exterior por la cutcula.
Epidermis dea
s
l gramneas. La variabilidad morfolgica de laepidermis de las gramneas se usa a menudo
para su determinacin taxonmica y
tambin en el estudio de la evolucin de este grupo (Davies, 1959; Metcalfe,
1960; Tateoka, 1957). La epidermis tpica contiene clulas largas y dos tipos
de cklulas cortas, clulas silceas y clulas suberosas (fig.7-2, A). Las clulas
cortas-sepresentanfrecuentemente
por pares.Las siliceas estncasicompletamente llenas de SiO, que se solidifica en cuerpos de formasvariadas.
Lassuberosastienen,
como indicasunombre,suberificadas
las membranas
y a menudo contienen material orghnico
slido. Estas clulas e s t h tambikn
silificadas. La slice de las clulas epidrmicas de la avena ha sido identificada como palo(Baker, 1960). En algunaspartesdelaplanta,las
ci.lnl:~s
cortas forman protrusiones por encima de la superficie de la hoja en forma
de papilas, cerdas, espinas o pelos. Las cdulas epidmicas de las gramneas
en filas paralelasyla
composicin de estas filas vara
sehallanordenadas
en las distintas partes
de la planta (Prat, 1948, 1951). La cara interna de la
vaina foliar, por ejemplo, tiene, en
su base, una epidermis homogknea compuesta de clulas alargadas solamente. En las dems partes de la hoja puedenhallarsediferentescombinaciones
de tipos de clulas. En el tejidoasimiladorsehallan
filas de clulasalargadasyestomas
(fig.7-2, B ) ; clulas
alargadas solas o combinadas con clulas suberosas o cerdas (fig. 7-2, B ) o con
pares mixtos de clulas cortas que acompaan a las ena as. En el tallo, tambii-n
vara la composicin de la epidermis segim su posicin respecto al entrentldo
y segn l a posicin de ste respecto a la planta en general.
Lasgramneas y lasotrasmonocotiledneas
pos.een adem& otro tipo
peculiarde clulasepidrmicas,lasclulasbuliformes.Estas
cdulas,grandes, de membranas delgadas y muy vacuoladas, son frec~~entes
en todos los
cirdenes de monocotiledneas,exceptoenlashelobiales(Linsbauer,1930;
Metcalfe, 1960). Sedisponenrecnbriendo toda la superficie del limbo foliar
o bienreducindoseasurcosentre
las venas. En esteidtimocasosepresentan como bandas cuya anchura abarca
variasclulas,dispuestasparalelamentealasvenas.
En lasseccionestransversalesdichas
bandastienena
veces forma de abanico, ya que las clulas medianas son usualmente las m&
La epidermis

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173

g r a n d s y en forma de cuila ( k m . 70, A). Las ci-luhs buliformes pueden presentarse a ambos lados de la hoja. No e s t h restringidas necesarialnellte a la
epidermis, ya que a veces aparecen ademlis cblulas similares en el mesofilo.

clulolargo
c&tula silicic0
clula suberosa

clulolorga

ct?rdo

estoma

lclulos suberosqs pelo

P
entre
sobre
ve,xs

io

V E ~ C

Fig. 7-2.

Epidermis de caadeazcar
vista de frente. A, epidermisdel tallo mostrando laalternancia de clulaslargas con pares de clulascortas, siliceas y suberosas. B, epidermis inferior
dellimbofoliar,
mostrando ladistribucin de los estomas en relacincon lasdistintas clases
de clulasepidrmicas. [A, ~ 5 0 0 B.
; x320; adaptadode Artschwager. Jour. Agr. Res. 60, 1940.)

Contienen pocas substancias slidas, son principalmente c6lulas actliferas


con escasa o ningrma clorofila; muy raramellte contienen taninos y cristales.
Sus menlbranas rdiales so11 delgadas,perola
membrana exteriores tan
gruesa o mtis que la de lasclulasepidrmicasordinariasadyacentes.
Las
membranas son de celulosa y substanciaspcticas. Las membranasexterioresestancutinizadas y llevantambinunacutcula(Burstrom,
1942). Estas
clulas pueden tambin acumr~lar slice (Parry y Smithson, 1958).
174

Anatoma vegetal

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Segn un punto de vista, las clulas buliformes intervienen en el despliegue


de las hojas en crecimiento. Su repentina y rpida expansin durante un cierto
perodo del desarrollo de la hoja se cree determina el despliegue del limbo
foliar (deaqu eltrmino uclulas de expansin11 a menudoaplicadoalas
mismas). Otra opinin acerca de la misin de estas clulas es la de que mediante cambios de turgencia intervienen en los movimientos higroscpicos de
rickabertura y cierre de
lashojasadultas
(de aqu tambin el nombre de
lulas motor^ con que se lasdesigna).Sinembargo,otrosautores
dudan de
que estas clulas tengan otra funcin que el simple almacenamiento de agua
(Linsbauer, 1930). Un estudio experimental sobre el despliegue
y los movimientoshigroscpicos
de lashojas
de trigo ha demostrado que enesta
plantalasclulasenformadeburbuja
no intervienenenestosprocesos
(Bmstrom,1942;Shields, 1951).

Contenido. Engeneral elcontenido de lasclulasepidrmicas


ha sido
investigado de maneraincompleta,pero,puesto
que contienenprotoplast0
vivo, es de esperar que incluyan variadas substancias segn el grado
de especializacin. Los plastidios de las clulas epidrmicas no se hallan definitivamentediferenciados como cloroplastosperoen l a mayora de lasplantas
contienen clorofila, que se determina por pruebas de fluorescencia
y reduccindelnitrato
deplata (Xlikulska, 1959a, b). En los plastidios de la epidermis tambin puede encontrarse almidn. Algunos helechos, plantas acuticas y undeterminadonmerodeplantasvascularessuperioresterrestres
(particularmentelasde
hbitat umbroso) contienencloroplastosbiendesarrolladosen la epidermis(Linsbauer,1930;Meyer,
1962). El jugocelular
de lasclulasepidrmicas
puede contenerantocianina;
as sucede,por
ejemplo, en muchas flores, en las hojas del haya purprea, en
la col roja y
en los tallosypecolos
de Ricinus. Bajo elmicroscopioelectrbnicolasclulasepidrmicas de los bulbos de Allium presentan estructuras similares a
lasencontradasenlasclulasdelparnquima(Drawert
y Mix, 1963).
Estructura de In membrana. Las membranas epidrmicas de las distintas
plantas y de las diferentes partes de una misma planta varan notablemente
enespesor. En la epidermis de membranasdelgadas, la membrana exterior
es frecuentemente la ms gruesa (lm. 23, A). En las hojas de las conferas
la epidermisconsta de membranassumamentegruesas
(fig. 7-4 y lm. 79;
Linsbauer,1930;Marco, 1939). El engrosamiento de lasmembranas es irregular y tan masivo en algunas especies, que casi llega a obliterar la cavidad
celular.Probablementeestasmembranassonsecundarias.Encubiertasde
semillas y enescamas seencuentranmembranasconespesamientosecundario en las clulas epidrmicas diferenciadas
como esclereidas (cap. 10).
Lasmembranasradiales y lastangencialesinternaspresentanfrecuenteLa epidermis

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175

mente campos d e puntuaciones primarias. La membrana exterior puede tener


zonas msdelgadas querecuerdan los campos de puntuacionesprimarias
(Linsbauer, 1930). Se han descritoplasmodesmos no slo en las membranas
radiales y tangencialesinternas,sinotambikn
enlasexternas,donde
se les
denominaectodesmos (Severs, 1959). Aunque los ectodesmos no atraviesan
la cutcula merecen atencin por ser el camino para las substancias que se
eliminan a travs de la cutcula (Franke, 1961).
Lasclulasepidrmicas de hojas y ptalos de algunasplantaspresentan
lneas internas que parecenpliegues(Marco,
1939). Dichosseptosconstan
aparentemente de dos capas unidas por material intercelular. Las dos capas
puedensepararse con la formacicin de unespaciointercelularesquizgeno.
En tales casos elseptotieneformade
presilla observadoen seccin transversal.
Ct&uZa.
La limitacin a la transpiracibn motivada por la epidermis proviene en gran parte de la presencia de una substancia grasa, la cutina, como
impregnacin de lasmembranas(cutinizacin) y comocapadistinta,la
cuticda (cuticularizacibn, impregnacibn de cutina, Frey-Myssling y Miihlethaler,
1959) sobre la superficie exterior de las clnlas (Ism. 23, A). La cutcula cubre
todas las partes del brote; sepresentatambiknenlaspartes
florales, sobre
nectarios y sobretricomasordinarios
y glandulares. Algunos autoresrelacionan la presencia de una cutcula en el merist'emo apical (Priestley,
1943)
y en la regin de absorcin de la raz que incluye los pelos radicales (Scott y
otros, 1958). En contraposicin, no se ha encontrado cutcula en los primordios m6s jvenes de las hojas de ciertasangiospermas (Bolliger, 1959). La
continuidad de lacutculasedemuestraclaramenteporelhecho
deque
puede sacarse de unapartedelaplantaformandounacapaentera
(lhina 24, A).
La cutina se ha identificado tambin sobre las superficies libres del mesofilo de las hojas y sobre las membranas internas de la epidermis en contacto
con los espacios akreos internos(cap. 3). La capa interna de cutina
se colitinila con la cutcula superficial a travs de las aberturas de los estomas, cuyas
clulas oclusivas e s t h recubiertas por cutcula en sus superficies libres.
Lacutcula varasensiblemente de espesorenlasdistintasplantas.Las
condicionesambientales y otrosfactoresdesconocidos influyen sobresu desarrollo. La superficie de la cutcula puede ser
lisa, o presentarvariasprode la cutcutrusiones,pliegues o grietas. El origendelcomplicadorelieve
la ell laspartes florales (lm. 24, A) se ha atribuido a l crecimientocelular
(Priestley, 1943). La cutcula del tomate contiene un pigmento amarillo, probablemente del grupo de los flavnidos, cuyo desarrollo depende de las mismas condiciones de luz que regulan la floracin y la germinacih de las semillas de ciertas plantas (Piringer y Heinze, 1954).
176

Anatoma

vegetal

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La parte cutiIlizada de la melmbraua epidkrmica situadapordebajo de


la cutcula tiene estructura complicada (cap. 3). E11 las plantas con membra] l a s externas
gruesas,consta
demuchas laminillas de celulosacutinizacl:~
y a menudo se distingue una capa
de
alternando con capas ricas en pectina,
pectins entre la cutctda y la capa cuticular (Sitte, 1957).
Enlaspartes
a0rcas de las plantas se encuentrandepsitos superficiales
cle I C S ~ I I ~ Sceras,
,
aceites y sales en forma cristalina (Cressu creticu, Tumarix,
F r m k e j i i u ) y caucho (Eucalyptus) (Linsbauer, 1930). La estructurade los
depGsitos de cera ha sidoestudiadapormediodel
microscopio elcctrhrlico
(16m. 24, B ; Juniper, 1959, 1960;Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959). Estos
depbsitos son cristalinos(Kreger, 1958) y puedentenerforma
de grhulos,
varillas, amenudoacabadasenformadegancho,retculodetubos,borlas
excepcionalaisladas o capas m h o menoshomogneas. Una capa de cera
mentegruesa (mhs de 5 mm) se encuentraen Klopstockiu ceriferu, palma
cerfera de los Andes(Kreger, 1958). La ceracarnauba seobtienede
las
hojas delcaranda, Coper~riciacerifera, palmaindgenadel
Brasil. La cera
afecta a la humedad de las hojas porque impide el contacto del agua con la
superficie foliar. La estructura y evolucin de la cera son, por consiguiente,
de considerable inters para
lasinvestigacionessobrepulverizaciones
en la
agricultura. Es evidente que la cera pasa a travs .de la cutcula, pero
&a
110 presenta poros que puedan interpretarse
como camino para su descarga.
Por lo general, la cara se halla tambih en el interior de la cutcula y bajo
l a s c;qx~scutinizadas. Las hojas viejas, enparticular,tienenacmnlosde
cerasubcuticularesqueparecenserdemayor
significado ecolgico que los
depsitos de superficie.
La disposicibn estratificada de la membranaexteriorcutinizada
de l a
epidermis y el aumento en la proporcin de cutina hacia la periferia sugiere
que l a s substancias grasas emigran hacia el exterior.
Algunos autores opinan
qw estemovimientotienelugaratravs
de los ectodesmos(Scottyotros,
1958j. Otros han encontrado gotitaslipoidales por toda la pared,
lascuales
se difunden mlis tarde a la superficie (Bollinger, 1959).
El desarrollo de la cutcula inicial se interpreta
como una impregnacibll
porunprecursordelacutina,laprocutina,anhlogaaunaceitesecante
(probablementeformadaporicidos
grasos no saturados,Frey-Wysslingy
a una polimerizaMiihlethaler, 1959), y un endurecimiento posterior debido
cin bajo la influencia del oxgeno del aire. Pero, segn un estudio sobre la
cutcula de la manzana (Huelin, 1959), la formacin de la cutina se concibe
mhscomo un proceso controlado por accin de
los enzimas que una oxidacibnesponthnea. Es posible que el endurecimientodelacutculaconcluya
con una ulterior expulsin de cera y procutina y que, por lo tanto, estas substanciasseacumulendebajodelacutcula(Schieffersteiny
Loomis, 1956).
Este depsitosubcuticularsueleencontrarseenlapartedelaparedque
I?

La epidermis

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177

contiene celulosa o puede tambin aumentar el grosor de la cutcula. Ciertas


experiencias indican que los bordes de la pared epidrmica superior de las
hojas continancreciendo y mantienenlacutculainmaturadurantecierto
tiempo. La gran sensibilidad de las hojas jvenes a los herbicidas se atribuye
a lapresenciaenlacutculadeestaszonasinmaturasdenaturalezapermeable (Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959).
La cutina es semihidrhfila porque algunos de sus grupospolares permanecenlibresdurantelapolimerizacin.Estecarlicterexplicaelmoderado.
aumentode volumen delacutcula
en agua y latranspiracincuticular
(Frey-Wyssling y Mhlethaler, 1959). Es posible demostrar la salida de agua
a travsdelacutcula
ysuagrupacibnengotitas.Estoocurre
a pesar de
que en apariencia no existen poros slhmicroscpicos en la cutcula (Bancher
y otros, 1960).
La cutina es inerte y tiene gran resistencia
a la maceracin por
los mtodos de oxidacin. No se descompone, ya que en apariencia los microorganismosno poseen enzimas cutinodegradantes (Frcy-Wyssling y Mhlethaler,
1959). Por ser qumicamente estable, la cutcula se conserva
como tal en la
materia fsil yseusaamenudopara
la identificacin de especiesfsiles
(Dilcher,1963;Harris,
1956).
La cutcula se presenta no
slo sobre la superficie de las clulas epidrmicas, sino tambin a menudo como proyecciones en forma de costillas dirigidashacialasmembranasradiales(cap.
9). Tales costillas aparecenrelativamente tarde en la vida de un
rgano.Una de lasexplicaciones de estas
costillas es que cuando se producen cdulas nuevas por
divisiones anticlinales durante el desarrollo de la epidermis, cada una de tales clulas se extiende
tangencialmente y produce su propia membrana, mientras que la membrana
madreseestirahastaromperse
(Priestley, 1943). As, lascapascutinizadas
externasseacumulan
como laminillasinterrumpidasdecelulosaconjuntamente con substancias pcticas y cutina. Las interrupciones se presentan sobre las membranas radiales que se llenan con depsitos de cutina.
El estiramiento y rotura de las laminillas de celulosa externas y
su completa penetracin por la cutina hace difcil distinguir la cutcula de las capas cutinizadas
(lm. 23, C, D ) sin un tratamiento especial.
La mayora de lasplantasproducennicamentecapasdecutculaepise forma muy tarde en la vida del rgano
drmica, incluso si la peridermis
ylaepidermiscontinacreciendo.
En algunos casos excepcionales,como
en las viscoideas y en
Menispermum (lm. 23, D ) se forman tambin capas
cuticulares entre las clulas corticales y sucesivamente, en regiones ms profundas del crtex (Damm, 1902).

Otras substancias de In membrana. Entre las dems substancias que comnmente se encuentran en las membranas, la lignina aparece raramente en
178

Anatoma

vegetal

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las membranas epidrmicas de las angiospermas. Si se halla presente se encuentra generalmente distribuida (a veces reducida a una parte) por la membrana exterior. La lignificacin de lasclulasepidrmicas
es relativamente
comnentrelasplantasvascularesinferiores.Sepresentatambin
enlas
y en unaspocasdicotiledbneas
cicadceas, en lasciperhceasyjuncceas,
(Ezrcalyptus, Quercus, Laurus nobilis, Nerium oleander). Muchas plantas depositansliceenlasct.lulasepidrmicas(porejemplo,
Equisetum, helechos,
gramnea, numerosasciperhceas,palmeras
y ciertasdicotiledneas ; Linsbauer, 1930).
En algunasfamilias de dicotiledbneas(malvceas, ruticeas,loganticeas,
gencianceas, euforbihceas) se presentan modificaciones mucilaginosas de las
membranas de las clulas epidkrmicas, ya en clulas aisladas, ya en grupos
de ellas ; a veces la mayora de l a s c4lulas epidkrmicas son m as
' o menos mucilaginosas, como sucede, por ejemplo, en las semillas (Linsbauer, 1930).
Estomas

Los estomas son aberturas en la epidermis rodeadas por dos clulas oclusivas (fig. 7-1; lms. 23, A, B). Como en griego estoma significa boca, se utiliza
a menudo esta palabra para 'designar nicamente la abertura del estoma; en
este libro el trmino estoma incluye las clulas oclusivas y la abertura situada
entre ellas.
Mediante cambios de forma, las clulas oclusivas controlan el tamao de
la abertura. Esta abertura conduce
al interior d e un amplio espacio intercelularllamadocmara
substomtica, que secontinacon los espaciosintercelulares del mesofilo. En muchas plantas dos o ms clulas adyacentes a las
oclusivas parecen estar asociadas funcionalmente a ellas
y se distinguen por
su morfologa de las otras clulas epidrmicas. Se las llama cZuZm anexas O
adjuntas '(figuras 7-1, D, E , y 7-5).
Los estomas son muy frecuentes en las partes verdes areas de las plantas,
particularmente en las hojas. Las races y las partes areas de algunas plantas
terrestres desprovistas de clorofila (Ililonotropa, Neottia) no tienen estomas por
lo general, pero los rizomas s los poseen (De Bary, 1884). Se encuentran en
algunasplantasacuticassumergidas,
pero no en otras. Los ptalos de las
flores tienen a menudo estomas,a veces no funcionales. Tambin seencuentran
en los estambres y gineceos. En las hojas verdes se presentan en ambas caras
(hoja anfistomtica) o en una sola, ya sea la superior (hoja epistomtica) o, de
modo ms general, en la inferior (hoja hipostodtica). El nmero de estomas
enlashojases
d e 100 a 300 por milmetrocuadrado en muchasespecies
(Stalfelt, 1956).
En lashojasparalelinervias,tales
como las de lasmonocotiledneas y
algunas dicotiledneas, y tambin en las agujas de las conferas, los estomas se
La epidermis

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179

disponen segn filas paralelas (figs. 7-2, B , 7-4, A ; 16m. 77, D ) . LLLSc2irnarss
subestomhticas de cada fila se unen y las clulas del mesfilo que limitan estas
cmaras forman u n arco sobre canal intercelular o debajo de l (fig. 7-4, R ;
lBmina 79, A). En las hojas con ven;tcicin reticdar los estomas se halla) dispersos (fig. 7-1, B-E).

Euonymus

'

Fig. 7.3. Estomas en la epidermis abaxial de las hojas. A-C. estoma y clulas asociadas deuna
hoja de Prunos (melocotn] seccionada a lo largo de los planos indicadosen el esquema D.
mediantelaslneas
aa, bb y cc, respectivamente. E-/, estomas de varias hojas cortadosa lo
largodel plano aa. J, una clulaoclusivadeHedera
[hiedra] cortadaa lo largodel plano bb.
Los estomas son elevados en A , F y G; ligeramente elevados en 1, ligeramente hundidos en H
y profundamente hundidos en E. Las protrusiones en forma de cuernos devariasclulasoclusivas. corresponden alas secciones transversales de los engrosarnientos de los bordes de la
membrana. Algunos estomas tienen dos de estos bordes engrosados E , F. HI: otrossolamente
uno (A, G, 1). Los engrosamientos son cuticularesen A , E e 1. La hojade Euonymus tiene una
gruesa cutcula y parte de las clulas epidrmicas
estn parcialmente ocluidas con cutina. (A-D.
F-J, x605; E, x242.1

Las clulas oclusivas puedenencontrarseal mismo nivel q u e lasclulas


epidrmicas adyacentes, o bien pueden sobresalir o quedar por debajo de l a
superficie delaepidermis
(figs. 7-1, 7-3, 7-4, 7-6). En algunas plantas los
cstomas estn reducidos a la epidermis que recubre ciertas depresiones de las
180

Anatomia vegetal

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h o j a s , las criptas estomiiticas. Los pelosepidCrmicos puedenestartambin


muy desarrollados en tales criptas (cap. 16).
Las ci-lulas oclusivas son generalmentedeformaarrionada
vistas de
frente (figs. 7-1, 7-3, D, 7-6, C) y con engrosafnientos de la membrana en 10s
bordessuperior e inferior. Vistos en seccibn, talesengrosamientossemejan
cuernos (fig. 7-3, E , F , H ) . A veces se presentan nicamente en el borde superior (fig. 7-3, A, G, I) y a veces faltan (fig. 7-4, U, E ) . Si ambos engrosamientos

n
Fig. 7-4. Estomas de las hojas de las conferas. A , epidermisvista de frentecon dos estomas
se disponen forhundidos de Pinusmerkusii. Las clulas adjuntas y otrasclulasepidrmicas
mando bveda por encima de las oclusivas. Estorna y clulas asociadas de Pinus en B-D, y de
Sequoia en E y F. Las lneas de trazos en A indican los planos a lo largo de los cuales se efectuaronlas secciones en B-F; aa, B y E; bb, D; cc, C y F. [A, x182; 6-D. x308; E y F. x588.
A, adaptado de Abagon, Philippine Univ. Nat. and Appl. Sci. Bul. 6, 1938.)

e s t h presentes, el superior delimita la cavidad frontal situada por encima del


poro delestoma, y el inferiorcierra lacavidad posterior que queda entre
el poro y l a cmara subestomlitica (fig. 7-3, F ) . Los bordes estlin mlis o menos
cutinizados (Bondesson, 1952).
Una notablecaracterstica de los estomas es eldesigual espesor de las
membranas de las clulas oclusivas (figs. 7-3 y 7-4). Esta particularidad parece
relacionarse con los cambios de forma y volumen (y los concomitantes cambios
de tamao en la abertura ,estomtica) que experimentan las clulas oclusivas
debido a fluctuaciones en la turgencia de l a s mismas. En muchas especies la
La epidermis

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181

posicin de las clulas oclusivas viene determinada por la diferencia de turgencia entre ellas y las clulas anexas (Heath, 1959).
La causa primaria de los cambios de turgencia en las clulas oclusivas no
est5definitivamenteestablecida
(Heath, 1959;Ketellapper, 1963). La causa
inmediata parece ser la condensacihn e hidrlisis del almidn contenido en
10s cloroplastos. La fotosntesis de por s noes suficiente para explicar los
rpidos cambios de presin osmtica en relacin con el mecanismo d e abertura y cierre del estoma. Por otra parte, los cloroplastos de las clulas oclusivas pueden no estar bien diferenciados (Brown y Johnson, 1962). Entre los
factores ambientales que influyen en el cambio de tamao del poro
estombtico,
laconcentracindeldixido
de carbonoparecedesempearunimportante
papel (Ketellapper, 1963).
A juzgar por el polimorfismo de las clulas oclusivas, los mecanismos responsables de la apertura y cierre de los estomas deben ser variados (Stillfelt,
1956). En un tipo muy comn, el cambio en la forma de las clulas oclusivas
se debe a l a mayor delgadez y consiguiente extensibilidad de la membrana
ms apartada de la abertura estomtica, la llamada membrana posterior (figur a 7-3, A, E - I ; Em. 23, A). Cuando aumenta l a turgencia, la membrana delgada seabombaapartbndosedelaabertura,mientras
quela membrana
frontal (la que est frente al poro) queda recta o cncava. L a clula, consideradaen conjunto, seapartade l a abertura,por lo questaaumentade
tamao. 'Cuando disminuye la turgencia ocurre todolo contrario.
Otro tipo de mecanismo estomtico es el de las gramneas y ciperceas.
Sus clulas oclusivas son bulbosas en sus extremos y rectas en la parte media
(fig. 7 3 ) . Esta porcin media tiene la membrana muy
engrosada, pero desigualmente; los extremos bulbosos son de membranas delgadas y pueden ser
incompletas entre los extremos de dos clulasadyacentes, de modo que los
yrotoplastos de las dos clulas oclusivas son parcialmente confluentes (Brown
y Johnson, 1962).
El aumento de la turgencia determina l a hinchazn de las porciones bulbosas y la consiguiente separacin de las porciones medias de ambas clulas
(compjrese A con B en la fig. 7-5). El ncleo de las clulas oclusivas de las
gramneas es filiforme y toma la forma del lumen celular. Tiene los extremos
engrosados unidos por la parte media delgada como un hilo.
Los estomas de las conferas son hondos y parece como si estuviesen suspendidosde las clulasanexas que sedisponencurvadassobre
ellos (figura 7-4). En su parte media las clulas oclusivas son d e seccin elptica y estrechas (fig. 7-4, B, E). En los extremos, tienen un lumen ms amplio y seccin
triangular. La caracterstica mlis notable de estas clulas oclusivas es que SUS
membranas y las de las clulas anexas estn parcialmente lignificadas. Esta
o menosrgidas, la forma de conexin conlas
combinacindepartesms
ctlulas anexas y la presencia de porciones delgadas en las membranas de estas
182

Anatoma vegetal

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Gltimas, parecen ser caractersticas relacionadas


con el funcionalismo de los
estomas de lasconferas(Florin, 1931). En elgnero Equisetum lasclulas
oclusivas se encuentran entre dos clulas anexas y las membranas entre unas
y otras tienen espesamientos visibles (Hauke,
1957).
ncleo

Fig. 7-5. Estornas de la caria de azcar [Saccharum]. Ay B. estorna visto desde lasuperficie
B. C , seccinlongitudinal de una clula oclusiva. El ncleo
exterior,abiertoenAycerradoen
est muy extendido y aparece corno dos masas conectadas por un delgado filamento. D. seccin
transversal a travs de la porcin central
de dos clulas oclusivas de un estorna cerrado. Partes
rayadas. membranas gruesas: crculos en A-C. cloroplastos. (Segn Flint y Moreland, Amer.
Jour. Bot. 33, 1946.)

Las cavidades frontales de los estomas d e las conferas y de algunas ano algiospermasestnamenudoocluidaspormaterialfinamentegranular
veolar,probablementedenaturalezacuticular(Bondesson,1952;Turrell,
1947). Los estomas pueden estar ocluidos en el lado interno por clulas del
parnquima, llamadas clulas de obturacin, que se extienden por la camara
'
substomtica (Villaca y Ferri, 1954).
La estructurade lasmembranas de lasclulasoclusivas
es comparable
a la de lasrestantesclulasepidrmicas
de las mismas hojas. Estn usualy cubiertas por una cutcula. Como
mente cutinizadas en las capas externas
yaseindicanteriormente,
lacutculaseextiendeatravsdelaabertura
estomtica hasta la chmara subestomtica, donde se une a la cutcula interna
(la cutcula falta en la delgada membrana que est frente al poro en Citrus;
Turrell, 1947). Las clulas oclusivas muestran lignificacin, a l menos en parte
de sus membranas, en las criptgamas vasculares, gimnospermas, gramneas,
ciperhceas y ciertas dicotiledneas (Kaufman, 1927). Ultraestructuralmente se
ha reconocido una orientacin longitudinal de las microfibrillas en las clulas
oclusivas del coleptilo de la Avena (Setterfield, 1957). Segn ciertos autores,
no se encuentran plasmodesmos entre las clulas oclusivas y sus adyacentes
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183

delaepidermis (\Brown y Joh1lson, 1962; Ketellapper, 1963); s e g h otros. s


existen estas conexiones plasmodi.smicas (Sievers, 1959).

Desarrollo, Los estomasseformanmediante


divisiones diferenciales en
protodermis.Despusde varias divisiones, unadeterminada clula protodkrmicaresultante de las mismas setransformaenelprecursor
irrmcdiato
de l a s ci?lulas oclusivas. Esta c4111la es l a llamada cklllla m a d r c x tlc 1'1s d . l d a s oclusivas (figs. 7-6, A, 7-7, A ) , lacual se divide para dar 1llg;lr 'I tlos
c4lulas que aumentan de tamafio y adquiercn la formaarrionatla caractcrstica de l a s cklulas oclusivas. El Area que corresponde a l futuro p r o tlcl
(>stoma presenta llna masa lenticular de material pktico antes de separarse
las membranas (fig. 7-6, A ) . Probablemrntc se trata del' material interccllllar
la

Fig. 7-6. Estoma de Nicotiana (tabaco) vista de cara. A, etapas dedesarrollodel estoma; a y b,
inmediatamente despus de la divisin de la que resulta la clula madredel estoma, que se ha
divididoen dos clulasoclusivastodavacompletamentejuntas,peroconla
substancia rntercelular algo hinchada, situada en la posicin del futuro poro: e, estoma joven con el poro situado
entrelasdosclulas
oclusivas. 6, estoma adulto visto desde el lado externodelaepidermis
adaxial. D. estoma similarvistodesde
el lado internodelaepidermis
abaxial. Puesto que las
clulasoclusivasestn
elevadas, aparecen por encima de lasclulas epidrmicas en 6 y por
como se observan desde elinteriordelaepidermis.
debajo en D. C. clulasoclusivastal
(A, X620; 6-D, X490.1

184

Anatoma
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clula
metafose
nucteo
madre
en

P'C

borde
interno

G
Fig. 7-7. Desarrollodelestomade
Nicotiana [tabaco) visto en secciones. A-C, clula madre del
D, dosclulasoclusivasjvenes
estomaantes y durante ladivisin en dosclulasoclusivas.
han extendidolateralmente y empiezan
conlas membranasdelgadas. E, las clulasoclusivasse
a engrosar sus membranas. El borde interno y la cmara subestomtica han empezado a formarse.
F, clulasoclusivasadultascon
los bordessuperiore
inferior y conlasmembranas
desigualsu eje mayor ynormente engrosadas. G, una clula oclusivaadultacortadaparalelamentea
malmentea l a superficie de la hoja. (Todos los dibujos, x490.1

hinchado antes de su disolucibn. Las c1ul:u madres de las clulas oclusivus


seencuentran al mismo nivel que lasclulasepidrmicasadyacentes.
El
estoma maduro puede quedar por
encima o pordebajodela
superficie de
la epidermis; el cambio de
posicin tienelugardurantelamadrtracibndel
estoma,mediantereajustesmutuosentrelasclulasepidkrmicas
y entre
kstas y las del mesfilo (fig. 7-7). Incluso en lashojas de las conferas, en
l a s cuales las clulas oclusivas esttin muy hundidas, las clulas madres de los
estomassehallan
al mismo nivel que lasrestantesclulasepidrmicas
seencuentranenel
mesofilo espacios
(Cross, 1912). Al iniciarse'elestoma
intercelularesms o menos visibles (fig. 7-7, A-C); m h tardese desarrolla
un ancho espacio intercelular, la cmara substomtica
(fig. 7-7, E , G).
La secuencia de divisiones que preceden a la formacicin del estoma vara
en las distintas especies, de modo que las clulas oclusivas y las anexas ptleo estnms o menosrelacionadas. En l a s
den no tenerningunarelacin
gramneas, por ejemplo, e1 precursor inmediato de la clnla
oclusiva se origina en una hilera
de c6ll1la, y las c6111lasanexas en dos hileras adyacentvs
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185

(fig. 7-8;Stebbins y Shah, 1960). En el gnero Drimys una c(.lula protodrmica (la clula madre primaria del estoma) despus de dos
divisiones d a
origen a una clula madre oclusiva y a dos cdulas anexas (Bondesson, 1952).
Los estomas de las gramnea son ejemplo de c6lulas anexas del tipo pergeno
(del griego, alrededor de y descendencia), esto es, clulas que no provienen
dela clula madreprimaria(Florin,
1958). Las clulas anexas de Drirnys

Fig. 7-8. Desarrollode los estomas en la avena (Avena), A, clulas madres de lasclulas
oclusivas formadas pordivisiones desiguales de las clulasprotodrmicas. 6, clulas anexas se
han formado de las clulas protodrmicas
adyacentes a las clulas madres. C. una c6lula madre
se hadividido en dos clulasoclusivas. D. estomas maduros. [A-C. x262; D, x93: de fotografas de Bonnett, Univ.Illinois Agr. Expt. Sta. Bu/. 672, 1961.)

proceden de la clula madre primaria y se denominan mesgenas (del griego,


en el centro y descendencia). Un mismo estoma puede tener clulas anexas
de ambos tipos, como ocurre en el gnero Trocllodendron (Bondesson, 1952).
L a distincin entre mesgeno y pergeno requiere un estudio
del desarrollo,
manifiesta necesariamentelarelacin
porqueen el ejemplarmaduronose
clases puede no
ontogenktica de las clulas ; y l a distincin entre estas dos
tener significado fisiolgico.
El examen delparentescoentrelasclulastrae
l a cuestin deenqu
momento en la ontogenia de un 'estoma l a diferenciacin citol6gica de la clula protodrmicaindicaelcomienzodedichaontogenia.Se
ha descrito
repetidas veces que elprecursor de la cklulaoclusivasedistingue
por la
densidad de su citoplasma; estudios del desarrollo indican
que este carcter
resulta de unapolarizacincitoplasm6tica
"acmulode citoplasmaen un
186

Anatomia
vegetal

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extremo de la clula- antes de que la clula madre primaria del estoma


se
divida(Bnning y Biegert,1953;Stebbins
y Shah, 1960). Por elgradiente
resultante de la polarizacin tiene lugar una divisin asimtrica
que da origen a un pequeo precursor de la clula oclusiva y a una clula epidrmica
grande, menos especializada. Es posible que una secuencia de polarizaciones
asimttricas se efecte mucho ms pronto, durante la formacin de la clula
madre primariadelestoma(Stebbins
y Shah, 1960). En el gnero Populus
pyramidalis el precursor de la clula oclusiva aparece hipertrofiado y prximo
a sufrir una vacuolizacin acelerada (Meyer,
1959).
Los ncleos de los precursores de lasclulasoclusivas
son ms densos
que los de sus clulas hermanas. Al parecer, esta diferenciacin tiene lugar
d e modo gradual a travs de una o ms generaciones precedentes de clulas
(Resch, 1952). Esta serie sugiere la existencia de un centro con clulas especiaIizadas en alto grado -las clulas oclusivas- envuelto por clulas menos
especializadas. L a distincin de las clulas oclusivas enesteesquemase
indica por su incapacidad para responder con divisin a las heridas del tejido
(Resch, 1952).
En una hoja dada, los estomas no se forman todos al mismo tiempo, sino
unos despus de otros a travs d e un considerable perodo del crecimiento
dos tiposprincipales de desad e l a hoja.Puedendistinguirse,enconjunto,
rrollo de los estomasen la hoja(Ziegenspeck, 1944). En lashojasparalelinervias, cuyos estomas se disponen segn filas longitudinales, las dif,erentes
etapas de desarrollo de los estomas pueden observarse en orden de sucesin
en las porcionescadavez
ms diferenciadasde las hojas (estasecuencia
es baspeta, esto .es, a partir del extremo de la hoja; cap. 16).
En las hojas
convenacinreticular,lasdiferentesetapas
de desarrollo de las hojas aparecen mezcladas en mosaico, de forma que los estomas maduros se presentan
a l lado de los inmaduros. El primer tipo es caracterstico de la mayora de
las monocotiledneas y de unas pocas dicotiledneas (Trugopogon, Thesium,
etctera); el segundo, de la mayora de las dicotiledheas y de unas pocas
monocotiledneas(arceas,esmilacoideas,tacceas,dioscoreiceas,etc.).
Ambos tipos de desarrollo se encuentran entre las criptgamas vasculares.

Clusificucidn. El modo de desarrollo de los estomas y su relacin especial


conlasclulasvecinas
son caractersticastiles para los problemas de claclasificaciones se
sificacin y filogeniaenlasangiospermasyconferas.Las
se basan en
referan a los distintos tipos de estomas, pero en la actualidad
l a relacin .existente entre los estomas y las clulas anexas.
En las gimnospermas,Florin (1931,1951, 1958) distingue dos tipos principales de complejos estomticos, el haploqulico (labios simples), de clulas
anexaspergenas, y el sindetoqulico (labioscompuestos), d e clulasanexas
rnesgenas. El tipo haploqulicoes muy variableendetalles
y se considera
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187

como el mlis primitivo. h n q w estascategoras se han establecidopor m c dio (le estudios ontoge~lkticos, l a clasificacibn se u s a tambin para los fhsilrs
bashdose en los ejemplares maduros que caracterizanambostipos.
En las dicotiledbneas, el uso de los ejemplaresmaduros,formados
por
los estomas y sus c6lulas prbximas, es ndecuadoparaestableceruna
elasificacibn(Metcalfe y Chalk, 1950). Para los tiposprincipales se ha propuesto
l a siguiente : anontocitico (clulas irregulares, alltiguamente llamado tipo rallunculticeas), sin c&lulasanexas ; tmisocitico (ci,lulas desiguales, antigualncnte
tipocruciferas), con tres clulas anexas alrededordel estoma, una mucho
m5s pequeta que las otras dos (fig. 7-1, E ; varimte de anisoctico); ptrracitico
(c6lulas paralelas, antiguamente tipo rubiticeas), con
m ; t o m& clulas m e sas a cada lado del estoma e11 posicih paralela a
l eje longitudinal; tliclctico
(clulas en cruz, antiguamente tipo cariofilAcr:ls), con dos ctrlulas anexas que
envuelveu al estoma, su membrana c o m h forma Angulos rectos con el eje
longitudinal del estoma. Entre
estos tiposhayvariaciones y algunas,probablemente, merecen denominaci6n especial ; porejemplo, el nctinocitico, con
las cklulas anexas dispnestas segiln los radios de un crculo.
En l a s rnonocotiledhnras~e~~s
se han descrito cuatro clases de complejos estomticos (Stebbins y Kush, 1961); dos de ellas con cuatro o ~ n h scklulas anexas
clue cnvuelven a l a s oclusivas (Rhoeo, Cornrnelina), una con dos cdulas anex i s (gramneas) y otra con ninglma (Allium). Los tiposconvarias
clulas
anexas se consideran mhs primitivos, los otros dos derivados, segiln caminos
independientes, por reduccihn et) cl nilmero de clulas anexas.
Tricomas de las partes areas de la planta

Los tricomas (palabra de origen griego q u e significa cabrllera) son a p k n (figs. 7-9 a 7-12;
Uphof, 1962). Esthnrepresentadospor
pelos glandulares,protectores y de
sostkn, por escamas,por pupilas divclrsaq y por pelos absorbentes de las
races.
Los tricomas sedistinguenusualmrntede
las llamadas emerge~rci:ts (las
espinas, De Rary, 1844), ya que estas t&n formadas por tejidos epidGrrnicos
v subepid6rmicos. Sin embargo, a
l distincicin entretalesemergencias
y Ins
tricomas 110 es muy neta, ya que los pelos de algunas plantas se desarrollalr
sobre l m a base formada por divisihll de cklulas subepidrmicas. A su vez los
c6lulas epid6rmieas no tricomatosas q ~ t e
tricomasmuestrangradacibncon
forman protrusiones c n forma de papila y con c6lrllas diferenciadas como vesculas de agua.
Los tricomas puedenpresentarse e 1 1 todas l a s partes de a
l planta, 1x1diendopersistir dnrantc toda lavida de 1111 cirgano o serefmeras. Algunos
pelos persistentes permallecen vivos : otros pierden el protoplasma y quecl~lrr
dices epidrmicos de forma, estructura y funciones diversas

108

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secos. Los tricomas epidkrmicos se desarrollan por lo regulartemprano en


relacin con el crecimiento del cirgano.
Los tricomas puedenmostrar amplias variacioncs dentrode l a s familias
y en los grupos m8s pequeiios deplantas e incluso en unamisma planta
(fig. 7-10, D, E ) . En cambio, a veces se halla gran uniformidad entre los tricomas de u n determinado grupo de plantas. Los distintos tipos de pelos vegetales se han empleado con fortuna para la clasificacihn de gneros e incluso

Fig. 7-9. Tricomas. A y 5. escamapeltada de Olea vista defrente ( A ) y de lado (5). C. pelo
fasciculado de Quercus. D. peloramificado de Platanus. E y F, peloestrellado de Sidavisto de
cara () y de lado (F). G y H, pelounicelular en forma de T de Lobularia visto defrente (G)
y de lado (HI. 1. pelovesicado de Chenopodium. J. porcinde unpelo pluricelular de Portulaca.
[A.C. F e l. x180; D, E, G. H y J, ~ 9 0 . )

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especies de ciertas familias, y enelreconocimiento


de los hbridosinterespecscos (Cowan,1950;Heintzelmann
y Howard,1948;Hummel
y Staesche,1962;Metcalfe y Chalk,1950; Rollins, 1944).
Los tricomas pueden clasificarse endiferentescategorasmorfolgicas
(Foster, 1949). Un tipo muy frecuente es el denominado pelo. Estructuralmente los pelos puedensubdividirseenunicelulares
y pluricelulares. Los

Fig. 7-10. Tricomas. A, grupo de pelosordinariosygrandulares(con


cabeza pluricelular) d e
Nicotiana (tabaco). 6, pelo glandular detabaco visto a mayor aumento, mostrando la caracterstica densidad del contenido de la cabezaglandular. C. pelo ganchudode Humulus con cistolito.
D. pelo largounicelular arrollado, y E. cerda corta con cistolitode Boehmeria. F, pelos ganchudos con cistolitos de Cannabis. G y H. tricoma glandularpeltado de Humulus visto en seccin
(G) y de frente (HI. ( H corresponde a untricoma ms joven que G.) (A y H. ~ 1 0 0 E
; , D y E,
x310; C y G, ~ 4 2 5 ;F. X490.1

190

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unicelulares puedenser ramificados (fig. 7-9, G,H ) o no (fig. 7-10, D, F ) .


Los pelospluricelulares pueden constardeunasimple
fila de cklulas (figuras 7-9, I, 7-10, A) o d e varias (fig. 7-9, J). Algunos pelos pluricelulares tienen
ramificacin dendroide (fig. 7-9, D ); otros tienen las ramas mlis O menos dispuestas en un plano (pelos estrellados, fig. 7-9, E ) . Normalmente los pelos pluricelulares constan de un pie, introducido en l a epidermis, y del cuerpo, proyectado hacia fuera (fig.7-10, B ) . Las cklulas que rodean al pie son a veces
morfolgicamente distintas de las restantes clulas epidrmicas.
dos clulas

una clula

ires celulas

cuatroclulas

seis
clulas
diez
clulas

seis clulas
divisin
en
clulas
diez

Fig. 7-11. Desarrollo de tricomas glandulares [clulas punteadas) de Ligostrum vistosen


cin (A-F) y de frente lG-JJ. (x490.1

sec-

Otro tipo comn de tricoma son los pelos escamsos o peltados (del latn
peltatus, provisto de escudo). Una escama consiste en una superficie discoidal,
a menudosostenidasobreunpednculo
o biensujetadirectamentealpi,e
(figs. 7-9, A, B, y 7-10, G, H ) .
Los pelos unicelulares, pluricelulares y peltados pueden ser glandulares.
Algunos de los pelos pluricelulares glandulares simples pueden constar de un
pednculo y de una cabeza uni- o pluricelular (fig. 7-10, B). La cabeza constituye la parte secretora del pelo. En un tricoma peltado glandular l a lmina
discoidalconsta de clulasglandulares (fig.7-10, G, H).Algunos tricomas
glandulares constan de una masa pluricelular cubierta por una capa en forma
de empalizada de clulas secretoras (cap. 13).
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19%

Un tricoma sc inicia como lma protI11)cr;ulci'l de una cklula epidi.rmica.


IA protuberancia se alarga y, si a continuaciOn tiellen lugar varias divisiolw,
se transforma en una estructura pluricelular
(fig. 7-11).
Lasrnembranascclulares
de los tricomas son c o m i ~ l ~ m c ~de
l t e celulosa
cubiertapor m a cutcula; tambit.11 puedt>Il a t a r lig~~ificadas.
L o s pelos vegetales producen a veces mcmbranas secundarias gruesas ; por ejemplo, los
pelos de a
l semilla del algodGn (Anderson y Kerr, 1938) o los pelos trepadores
de Iilunulus (Franz, 1935). Las membranas de los tricomas se halls1n a veces
impreglladas de slice ycarbonato chlcico (Bcyrich, 1943). El contenido dc
l o s tricomas vara en relacih a s u funcihn; l o s mlis complejos so11 probabl(.melitc los provistos de c6lulas glandulares. Los cloroplastos e s t h presentes
a menudo, si bien pueden ser pcquefios y no persistentes. L a s cdlulas de l o s
p ~ l o sde l o s vegetales,dejando aparte l o s Sl,mdll!aros, csthn altamente vacuoladas; ell los pelos pueden encontrarse talnl)ii.xr cistolitos y otros cristales
(fig. 7-10, C, E , F ) .
Los pelos de las semillas de algoddn, comt'tllmerlte conocit1;ts corm) fibras
de algodbn, son pelos epidkrmicosextraordinariamelltelargosconmembranas scclmdariasgruesas de celulosa casi pura (Berkley, 1918). Seformall ;I
partir de la protodermis del Owdo drlrante a
l floracih y continilan dcsarro116ndose hasta 10 das despus de a
l antesis (Anderson y Kerr, 1938). El d a r gnnientodurade
1.5 a 20 das, alc:1nzando unalongitud de 10 a 65 mrn,
scgm l a variedad de algodhn. Un nmero determinado de plantas produce11
tambidn pelos deinter& comercial, \';I sobre Lis semillas, ya sobreotras
partrs delfruto(Dewey,1943;Pearson,
1948).
Pelos radicales

Los pelos radicales s o n estructuras t r h L d o s a s que resultan de expansiones


laterales de l a s mismas cklulas q u e las originan. S610 muy raramente aparecen
ramificados (Iillsbauer, 1930). En unestudio queabarcaba 37 especies en
20 familias s e encontrh que los pelos radicales variaban entre ij y 17 micras
de dilimetro y entre 80 y 1500 micras de longitud (Dittmer, 1949). Los pelos
radicales son muy vacuolados y contienen el nilcleo en el citoplasma parietal.
Raras veces son ramificados (Linsbauer, 1930). Las races adventicias del g6lwro k'alandzoe, que crecen en el aire, poseen pelos pluricelulares, mientras
q u e las mismas races cuando crecen en el suelo los tienen unicelulares (Popham y Henry, 1955). Los pelos radicales son tpicos de las races, pero bajo
ciertas condiciones pueden desarrollarse tambikn en otras partes de la planta
(IIacciusyTroll, 1961).
Lafacultadquetienen
los pelos radicalesparaabsorber
elagua se ha
demostrado por medios experimentales.Estos mismos experimentosdemuestranque las cklulas pcrid6rmicasdesprovistas de pelos t a m b i h absorbe11
192

Anatomia vegetal

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agua con una velocidad comparable a la de las clulas que poseen pelos radicales(Rosene, 1954).
Lafuncinprincipalde
los pelosradicalesseconsideraque
es elaumentodela
superficie de absorcin delaraz;segn
esto tieneinter&el
conocimiento delnmerode pelos y delrea superficial de una planta de
centeno (valores de Dittmer redondeados, 1937). En esta planta, los 13 800 O00
pelos tienen un rea superficial de 232 m'. Los pelos radicales vivos sumaban
14 mil millones y tenan un rea superficial total de 399 m'. As, la suma del
rirea superficial de las races y del rea de los pelos radicales era 631 m' y
estn .slq)erficie estabaembutidaen
menos de 56 cmzde suelo. Estasuperficie totalera 130 veces mayor quelaexpuestaal
exterior por laspartes
abreas de la misma planta. Si setomaenconsideracin
la superficie de las
clulas del mesofilo de una hoja que hacen frente a los espacios intercelulares, la superficie de la raz era an 22 veces mayor que el rea de transpiracin del follaje. Respecto a los valores sobre la capacidad de absorcin de
los pelos radicales, Rosene
(1955) calcul que un pequeo nmero del total
p e d c obtener toda el agua necesaria para la transpiracilr y crecimiento de
la planta.

Estrzrctlrrn de la membrana. Aunque es creenciageneral que los principalescomponentes de lasmembranas de lospelos radicales son lacelulosa
y las sllbstancias pCcticas,el modo dedistribucin de estassubstancias es
an sujeto de controversia. Segn un punto de vista, las substmcias pcticas
aparecen como una matrizenelsistema
cel1116sico microfibrilar (Ekdahl,
1933); segm otro,elpectato de calcioforma u n a capa separada en el lado
externo de la parte cellllsica de la membrana (Cormack, 1962). Un estudio
ultraestructural de los pelos radicales (Belford y Preston, 1961) indica que la
parte externa de la membrana se compone de microfibrillas orientadas al azar
enclavadasenunamatrizamorfa,compuesta,probablemente,dehemicelulows y pectinas. La capa interna consta de microfibrillas celulsicas en orientacinaxialasociadasamaterial
poco o nada amorfo.Otroestudio(Dawes
y Bowler, 1959) reconoce de fuera a dentro: una capa de muclago, una cuticula, una capa de pectina y una capa de celulosa y pectina. Las condicione?
ambientalespuedenindllcira
l a formacin de calosa en el interior de los
pelos radicales(Lerch, 1960).
Desarrollo. El desarrollo de los pelosradicales ha sido estudiado con
es acrpeto, es decir, delabasealpice,
y
muchodetalle.Estedesarrollo
cvicleutemente nunca se originannuevos pelos entre los preexistentes. Debido a estedesarrolloacrpeto,
puede observarse que lalongitud de los
el pice.
pelo5 radicalespresenta unagradacinuniforme,empezandopor
Se originan en la parte de la
raz situada detr6s de la zona de ms activa
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divisin celular,perodondelaextensinlongitudinaldelasclulasepidkrmicas puede ser todava considerable (Cormack, 1949). Generalmente, el pelo
el extremoapical de la ci-lula
radical emerge como una pequea papila en
o cerca del mismo. Si la clula continila alargndose despus de la aparicin
de la papila, el pelo radical aparece en
definitiva localizado a cierta distancia del extremo de la clula; si
no, el pelo queda en posicin terminal, Los
pelos radicales crecen por el extremodonde las microfibrillas e s t h orientadas al azar. En la parte basal del pelo, donde el crecimiento ha terminado,
se presenta una posicin de las microfibrillas que se orientan paralelanlcnte.
El extremo en crecimiento tiene un citoplasma denso (Sievers, 1963). En los
pelos que poseen an crecimiento algunos autores ven
el nlicleo en posicihlt
fija cercadel lipice (Bouet,1954);otroshablande
un desplazamientocontinuo(Kawata y Ishihara, 1962).
Los factores queafectanal
desarrollo de lospelos radicales son objeto
de discusin. Segiln la teora de Cormack (1962), el endurecimiento gradual
de la membrana debido a calcificacin de las capas pcticas detiene el crecimiento de los pelos en su extremo prximo y lo confina a la regin blanda
del extremo distal. Por otra parte, Ekdahl (1953) atribuye el endurecimiento
principalmente a la formacin de nuevas microfibrillas de celulosa.
A nivelultraestructlval,hasido
confirmado que los dictiosomas pueden
tener relacin con laformacin de lasmembranas de los pelos radicales
(Sievers, 1963). Aparte de los dictiosomas, parece que a travs de las membranas se transportan vesculas decontenidodenso,especialmr~llte
c l i e1
ripice.
En algunas plantas la epidermis radical presenta una diferenciacin morfolgica en clulas formadoras de cabellos (tricoblastos) y cklulas que no los
forman (fig. 7-12). Esta diferenciacin puedeser ms o menos acentrmda
(Cormack, 1949), pero es tan caracterstica de muchos gkneros de gramneas
que puede usarse en el estudio de lasrelaciones entre esta familia(Row y
Reeder, 1957). En general, las clulas formadoras de pelos radicales sor) ~nhs
cortas que las otras (fig. 7-12, C, D ) . Cuando esta diferencia es muv acusada,
ello es yavisible desdeel origendeltricoblasto
(fig. 7-12, A, B). En tales
casos la clula protodrmica precursora se divide
en una clula larga y otra
corta;lacortasecaracteriza,adems,portenerel
citoplasma m l i s denso
se distinguen
quelalarga
(Avers, 1957). Los tricoblastosrecinformados
y 11na
tambin de sus clulashermanasporintensaactividadenzimjtica
mayor cantidadde RNA (Kawata y Ishihara, 1961). Es significativo qt1e l a
especializacin fisiolgica de los tricoblastos se observa antes
de SU m6sirno
alargamiento; en efecto,parece que se inicia mediante fenmenos de polarizacin en la divisin asimtrica que da origen al tricoblasto (Avers, 1963).
En lasplantas con unaepidermisradicalhomognea,todaslascklulas
son potencialmentetricomatosas,pero
no todasproducennecesariamente
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pelos radicales. Las clulas


no tricomatosas de una raz con epidermis hetea formar pelos radicalesmediantecambios
rogneapuedenserinducidas
ambientales, e, inversamente, las clulas potencialmente tricomatosas pueden
ser privadas del desarrollo de tales estructuras (Cormack,
1949).
LOSpelosradicalesviven
poco. Su longevidad se mideordinariamente
en das (Linsbauer, 1930). Los pelos radicales viejos colapsan y las membranas de las c&lulas epidrmicas se suberifican y lignifican. En un cierto nmero

Fig. 7-12. Desarrollo de un peloradicalapartir


de clulas protodrrnicas [clulascortas o tricoblastos). A y C. Cyperus. E y D, Anigozanfhos. (A y E , X240; D, X175. De Leavitt, Boston
Soc. Nat. Hist. Proc. 31, 1904.)

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de especies vegetales se han observado pelos radicales persistentes (Cormack,


1949). En tal caso adquieren membranas gruesas y es probable que carezcan
de poder absorbente.
EPIDERMISPLURlESTRATlFlCADA
Una o mhs capas de cblulas situadaspordebajo de la epidermis c 1 1 l a r
h j a s , tallo y races pueden ser morfolgica y fisiolbgicamente distintasdel

tejido fundamental mlis profundo. Los antiguos anatomistas vegetales designaron a estas capas subepidrmicas con el nombre de Itipodermis (del griego
hipo, debajo, y dermis, piel; De B u y , 1884; Guttenberg, 1943). El tejido
subsuperficial especializado puede formar parte del tejido fllndamental o derivar de laprotodermismediante
divisiones periclinales. El reconocimiento
de esta ltima posibilidad ha movido
a los investigadores a separar la hipodermisoriginada en el tejido fundamentalde lascapas subsuperficiales de
origen protodrmico, introduciendo el concepto
de epidermis miltiple o p l u riestrutificada (Linsbauer, 1930). El estudiode lasestructurasadultasraramentepermitela
identificacihn deltejido como epidermis milltiple o como
combinacin de epidermis e hipodermis. El origen de lascapas subsupcrficiales sblo puede ponerse de manifiesto mediante el estudio de su desarrollo.
La capa m5s externa de una epidermis pluriestratificada recuerda a
l cpidermis uniestratificada ordinaria provista de cutcula. Las capas m& internas
estrin comtnmentediferenciadas
como tejidoacufero carente d c clorofila
(Lirrsbaner, 1930). La epidermis milltiple vara de espesor entre 2 y 16 capas
de ci.111l:ls (De Bar):, 1584). A veces s610 detcrnlilWlas cklrllas de la epidermis
cxperimentan divisiones periclinales. Ejemplos de epidermis pluriestratificada
pnednl hallarse entre l a s mor5ccas(fig. 7-13; l a mayor parte de las especies
de Ficus), pitosporhceas, piperliceas (Peperomiu), begoniliceas, malvhceas,
mouocotiled6neas (palmeras y orqudeas), helechos y otras (Linsbnucr, 1930).
El uelnmen (del latn, cobcrtura) de las races a6reas y terrestres de las orqutlcas cs tambikn llna epidermis pluriestratificuda (o rizodermis ; Engard, 1944;
LinsbalIcr. 1930).
Las divisiones periclinales quedanlugar a laepidermismltiple
cn las
hoja est5
hojns se vcdican en diferentes etapas, pero Ilsualmente cuando la
a varios entrenudospordebajo
del Apice (Liusbauer, 1930). En F ~ C I L Spor
,
ejrmplo, 111 hoja presenta t m a epidermis llniestratificada hasta que l a s estptll a s se han desarrollado (PGtzer, 1872); a continuacicin tienen lugar divisiones
priclilrales en laepidermis (fig. 7-1*3,A). Similares divisiones se repiten CII
la fila mhs externa de c&lulas hijas, a veces una sola vez, a veces dos (figura 7-13, B ) . Dtlrante l a cxpmsin de la hoja, tambin se presentan divisiones
:lll:iclinales, y, pllesto ( I I I V cstas divisiones n o cstAtr sincrorlizadas ('II l a r di<195

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tintascapas, l a relacibn ontogentica entre estas capas resulta algo obscura


(fig. 7-13, B, C). Las clulasinteriorescrecen
m6s que lasexternas.Estas
quedan part.icularmente pequeasporque seextiendenmenos
y, ademhs,
porque experimentan divisiones anticlinales ms numerosas que las internas.
iitocistos i j v e n e s
I
i

D P C I ~ C U Idel
~ ci:;'oii!o

cis:Dlito

adulto

cl

Fig. 7-13. Epidermis pluriestratificada(sobre


ambas superficiesfoliares)vistaensecciones
etapas de su desarrollo. La
transversales de hojas de Ficus elastica, correspondientesatres
epidermis aparece punteada en A y B. y conlas membranas gruesas en C. Parte delahoja se
ha omitidoalolargo
de lalneade
trazos en C. Desarrollo de uncistolito: A, la membrana
engruesa en ellitocisto: B. aparicin del pednculodelcistolito;
C. depsitode carbonato CAIcico sobre el pednculo. A diferenciadelas
dems clulas epidrmicas, ellitocistonoexperi(A, x207; B. x163: C. ~ 2 3 4 . )
mentadivisionespericlinales.

Las clulas con cistolitos, caractersticas de las hojas de Ficus, no se dividen,


pero no discrepan del aumento en profundidad
de l a epidermis, ya que incluso lo rebasanporexpansin e intrusin en el mesofilo(fig. 7-13; Ajello,
1941 ; Pfitzer, 1872). En algunasplantas (Peperomia) las clulasdelaepidermispluriestratificadapermanecendispuestas
en filas radiales y revelan
claramente su comn origen (Linsbauer, 1930).

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La epidermis

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201

Parnquima

CONCEPTO
El trmino pci~~dnyuima
se aplica a un tejido compuesto de clulas viva5
de morfologa y fisiologa variables,perogeneralmente
c'ou membranas de
forma polidrica (lm. 25, A) y relacionado con la actividad vegetativa
de la
planta. Las clulas integrantes de este tejido son las cBZulns parenquimticas.
La palabra parnquima deriva del griego: pura, al lado de, y enquimu, cosa
vertida,combinacin de palabras que expresanelantiguoconcepto
deparnquima como unasubstanciasemilquida((vertidajunto
a)) otrostejidos
que se formaron primero y son ms slidos.
El parnquima constituye el llamado tejido fundamental. Definicih adecuada tanto en el aspecto
morfolhgico como en el fisiolhgico. En el cuerpo
de la planta, lo mismo considerado como un todo que en sus diferentes brganos, el parnquima constituye la substancia fundamental en la cual se haa
l base o
llan incluidos otros tejidos, especialmente el vascular. Constituyen
principio de la planta en el sentido de que los meristemos apicales y las ckM a s reproductoras son de naturalezaparenquimatosa. Ademlis lasc&lulas
parenquimticas intervienen en los fenhmenos de cicatrizacidn de heridas y
regeneracin. Filogenticamente, el parhquima es un precursor de los otros
tejidos, como pone de manifiesto laestructura de las plantaspluricelulares
m6s primitivas, cuyos cuerpossehallancompuestossolamente
de parnquima.
Este tejido es asiento de las actividades esenciales de l a planta, como son
la fotosntesis, respiracin, almacenamiento, secrecin, excrecibn, es decir, de
las actividades que requieren la presencia de protoplasma vivo. Las cdulas
parenquimliticas que se presentan en el xilema y en el floema parecen desemlos
pear un importantepapel en relacincon el transportedelaguapor
elementos traqueales no vivos y con el transporte del alimento
por los elementos cribosos cuyosprotoplastoscarecen de ncleo.
Respecto a l grado de desarrollo, las cklulas parenquimticas est6n tambin
relativamente indiferenciadas. Asimismo son clulas no especializadas, lo mis202

Anatoma vegetal

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mo morfolgica que fisiolgicamente, en comparacin con los elementos cribosos, traqueidas o fibras, puesto que, en comparacin con estos tres ejemplos
d e categoras de clulas, las parenquimticas pueden cambiar
de funciones
o combinar varias de ellas. Sin embargo, las clulas parenquimticas pueden
tambinestarespecializadas,porejemplo,
en lo referente a la fotosntesis,
almacenamientodesubstancias
especficas o depsito de materiales que se
encuentranenexceso
enlaplanta.Tantosi
estnespecializadas o no, las
clulasparenquimticassoncomplejasfisiolgicamentepuesposeenprotoplasto vivo.
Como ya se indic en
el captulo 4, las clulas vivas no son de caractersticas fijas, sino que poseen en grado variable la capacidad de reanudar la
actividad meristemtica. El parnquima constituye el tejido ms importante
a este respecto; su plasticidad de desarrollo es consecuencia del nivel de diferenciacin relativamente bajo. La capacidad de dividirse puede ser conservada por las clulas parenquimticas durante muchos aos,
como lo prueba
el desarrollo del callo a partir de clulas medulares (vaina medular; cap. 15)
de un tronco de Tilia de unos 50 aiios (Barker, 1953). Sin embargo, este desarrollo slo fue posible tras liberar al tejido medular, por medio
de tcnicas
de cultivo de tejidos, de las inhibiciones correlativas a las que las clulas estn
sujetas en la planta.

DELlMlTACldN

Las clulas parenquimhticas pueden presentarse en masas continuas, constituyendo el tejido parenquimtico. Tambin pueden asociarse con otros tipos
de clulasentejidosmorfolgicamenteheterogneos.
Lamedula y elcrtex de tallos y races, el tejido fotosinttico o mesofilo de las hojas, la pulpa
d e los frutossuculentos y el endosperm0 de lassemillasconstituyenejemplos de partesdelaplanta
constituidasamplia o enteramenteporparnquima.Comocomponentesdetejidosheterogneos,lasclulasparenquimticas forman los radios vasculares y las filas verticales de clulas vivas en
el xilemay floema (caps. 11 y 12). A vecesuntejidoesencialmenteparenquimticocontieneclulas
o grupos de clulasparenquimticas o noparenquimticas, morfolgica o fisiolgicamente distintas de la masa principal
de clulasdeltejido.Lasesclereidas,porejemplo,
pueden hallarseen el
mesofilo de la hoja y en el parnquima medular y cortical (cap. 10). Los laticferos se presentan en varias regiones parenquimticas
de plantas que conelparnquimacortical
tienenlatex(cap. 13). Los tuboscribososatraviesan
de ciertas plantas (cap. 12).
La estructura variable del tejido parenquimtico y la distribucin de las
clulas parenquimiticas por el cuerpo de la planta ilustran claramente acerca
Parnquima

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203

de los problemasrelativos a l a propia definicihn y clasificacih de tejido.


Por un lado, el parnquima puede acomodarse a l a mhs restringida definicibn
dc tejido como grupo de clulas de origen comn y, en esencia, de l a misma
estructura y funcin. Por otro lado, la homogeneidad del tejido parenquimhtico puede quedar perturbada por la presencia de variado ni~mero deci-luhs
110 parenquimhticas; o bienlasclulasparenquimhticaspueden
presentarse
como 11na de las muchascategoras existentes de c6lulas en 1111 tejido heterogkneo.
Por consiguiente, la delimitaci611 espacial del parknqIIima como teiido 110
es precisa. Ademhs, las clulas parenquimhticas pueden mostrar trnnsgrcsih
con cklulas no parenquimliticas. Las clulas parenquimhticas pueden ser nx's
o menoslargas y tenermembranas engrosadas,combinacin
de carnctcvm
que sugiereuna especializacibn encaminada a l a misin de qmyo o sosti.lr.
Una ciertacategora de clulas parenquimliticas as diferenciadas colno tejido de sostn es el designado con el nombre especial de col&nquima (cap. 9).
Las oklulas parenquimhticas pueden tambin presentar membranas
relativamente lignificadas y adquirir algunas de Ins caractersticas de las ci.lulas
esclerenquimliticas (cap. 10). En las cklulas parenqnimliticas orc1in:lrins puede
hallarse tanino y lo propio puede acontecer el1 c6lnlas bhsicamentc parenquimliticas, pero de formatandistinta
(vesculas, bolsas o tubos) q11e seles
llama idioblastos (plig. 46).
De manerasimilar,ciertas
clulas secretoras difieren de otrasparenqnimiiticas principalmente en SII f n n c i h ; otras se presentan tan modificadas que
habitudmente selasconsidera
como elementos deuna categoraespecial
(vasos laticiferos ; cap. 13).
En estecapitulo se considera elpar61quimailnieamenteconrespecto
a
lasactividades vcgc,tativas mhs ordinarias,excluyendo a
l actividadmeristemhtica.
Las cClulas parenquimhticas del xilema y del floema se describen en los
captuloscorrespondientes a estos dostejidos.Finalmente
las caractersticas generales del protoplast0 de las cklulas parenquimtiticas sediscutenen
el captnlo 2.

ESTRUCTURA
Contenido celular

La variabilidadenelcontenido
de las c6lulas parenquimticas se halla
en intimarelacinconlasactividades
de estasclulas (De Bary, 1884; Haberlandt,1914; Meyer, 1923; Netolitzky, 1935;Sperlich, 1939). Las clulas
204

Anatornia vegetal

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del parnquima fotosint&tico tienen nilmero variable de cloroplastos. Durante


ciertotiempodeldia
los cloroplastos puedenconteneralmidn
de asimilacin. Debido a la gran cantidad de clorofila que contiene el parnquima fotosinttico, se le designa a veces con el nombre de clornyuima. El clornquima mlis distintamente especializado se encuentra
en el mesfilo de las hojas
(llim. 72), pero tambin se encuentran cloroplastos en el c6rtex
(llim. 23, A)
y a veces en zonas mis profundas del tallo. Las clulas
no relacionadas con
a
l fotosntesiscarecen de cloroplastos o tienen cloroplastos con unsistema
lamelar interno di-bilmente diferenciado (cap.
2). Las que carecen de
cloroplastos puedentener leucoplastos.Lasclulas
que sintetizanactivamente
tienen por lo regular un protoplasto claramente vacuolado.
Las clulasparenquimliticas puedensintetizar y almacenarsubstancias
alimenticiasmuydiferentes.
El mismo protoplastopuedealmacenaruna
o
m6s clases de substancias. Estas substancias pueden estar disueltas en el jugo
vacimlar o encontrarse en forma de cuerpos slidos o fluidos en el citoplasma
(fig. 8-1, C). Puede tratarse de substancias
ergAsticas, como granos de almidn,grhnulos y cristaloides deprotena, y glbulos de grasas y aceites. El
jugo celular puede contener aztcares y otros hidratos de carbono solubles y
sttbstancias nitrogenadas en forma de amidas y protenas. A continuacin se
indican algunos ejemplos de hrganos de la planta y s u s productos de almacenamiento(Netolitzky, 193.5). Amidas, protenas y azcarsehallandisueltos
en eljugocelular
de la raz de la remolacha y en el bulbo de la
cebolla.
El parnquima del tnbrculo de l a patata y el de los rizomas de otras muchas
plantas contienen amidas y protenas en el jugo celular y almidn en el citolas cplasma. Grhnltlos de protena y granos de almidhn se encuentran en
111lasparenquimliticas clc los cotiledones de los guisantes,lenteja% y judas;
grAnulos de protena y aceite se hallan a S I I vez en el endospermo de Ricinus
yen los cotiledones de Glycine (soja). El producto de reserva m& ampliamente distribuido es el almidn. Se presenta en el parnquima del crtex y
los tejidos vasculares, esto es, en el par6nquima del
d e la medula; en el de
xilema y del floema y enelparnquimaradiomedular;enelparnquima
de los bulbos, rizomas, tubrculos,frutos,cotiledones
y endospermode las
como carbohidrato
semillas (fig. 8-1, C). En las hojas elalmidnpredomina
de reserva en l a s dicotiledneas, y los aziwaresenlasmonocotiledneas
(Wanncr, 1935).
La actividad fisiolgica delprotoplastovara en lasdiferentesclasesde
la
parnquimade reserva. En los tallos y races de lasespeciesarbreas,
acumulacindealmidnexperimentafluctuacionesestacionales,sedeposita
en una poca y se moviliza en otra. Tales cambios perihdicos indican que las
Los rganosespecializados
clnlas de reservatienen unprotoplastoactivo.
en la acumulacin de substancias de reserva, tales como tubrculos, bulbos y
rizomas, pueden servir para almacenar sblo una vez; s u s protoplastos mueParnquima

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205

ren despuks de l a movilizacin delas reservashacia los rganosencrecimiento. Durante el desarrollo de tejidos de reserva las ci.lulas pueden dividirse en presencia de almidbn (Bradbury, 1953).

Fig. 8-1. Tejido parenquimtico. A , aernquima conclulasparenquimticasestrelladascon


notables espacios intercelularesen una hoja de Canna. B. aernquima en una seccintransversal
depecolode Zantedeschia. C , parnquima del endospermo de Secale (centeno). D, parnquima
del endospermo de Diospyros. (A, x90; B. x24; C. x180: D, ~ 6 2 0 . )

En las semillas el protoplasto vivo estli directamenterelacionadoconel


almacenamientodeproductos,perosurelacincon
l a subsiguiente movilizacin del material almacenado no es siempre clara. Los cotiledones q u e d ~ t de l a superficie del
ranteel desarrollo de l a semillaemergenporencima
terreno (germinacinepigea) y sevuelvenverdes,tienen
evidentemente un
protoplasto activo capaz de tomar parte en la fotosntesis despus de movilizar los productos de reserva. En contraste, los cotiledones que permanecen
debajo de l a superficie del terreno dllrante l a germinacin(germinacinhia las
pogea)muerenusualmentedespus
d e cederlasreservasalimenticias
partesen crecimiento. En ambostipos de cotiledones,probablementelas
206

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mismas clulas de reserva controlan la movilizacin del material acumulado.


Existenalgunas pruebas de que la
epidermis de los cotiledonespuede ser
ellugarde.produccinde
los enzimasencargados dela digestin de las
substancias alimenticias (Netolitzky, 1935). Se ha dicho que los protoplastos
del endospermo de algunas semillas son elementos activos en el proceso de
disoluci6n del almidn y otrassubstancias de reserva. En otrassemillas el
protoplastodelendospermoestvisiblementemodificado
y pareceincapaz
de cualquieractividadindependientedespusdelaacumulacindelmaterial de reserva. En tales semillas l a digestin de las reservas alimenticias se
inicia y regulariza mediante l a actividad enzimtica del embrin, solo o conjuntamente con distintas partes del endospermo. En las gramneas, por ejemplo, la digestin del almidn es efectuada por el escutelo del embrin y por
l a capa mhs externa del endospermo, l a capa de aleurona (cap.
20).
El agua es abundante entodas las clulasvacuolizadasactivas
del parnquima, de modo que el parnquima desempea un papel importante como
lugar de reserva de agua. En un estudio de especies de bamb se vio que
las variacionesdelcontenido
deaguaen
lasdiferentespartes
d e lacaa
estaban asociadasclaramente con lasproporciones de clulasparenquimticas en el sistema de tejidos (Liese y Grover, 1971).
El parnquimapuede especializarsetambinen
el almacenamiento de
agua. Muchas plantas jugosas, tales
como las cadceas, Aloe, Agave y Mesembryanthemum, contienenensusrganosfotosintticosclulasparenquimticasdesprovistas
de clorofila perollenas
deagua.Estetejido
acuoso
consta de clulas vivas de tamafio particularmente grande y con membranas
casi siempre delgadas. Las clulas se disponen a menudo en filas, pudiendo
ser alargadas como las clulas en empalizada. Cada una de las clulas consta
de una capa citoplasmtica parietal, un ncleo,
y una gran vacuola de conlacatenidoacuoso o algomucilaginoso. Los mucilagosparecenaumentar
pacidad de las c6lulas paraabsorber y reteneragua y puedenencontrarse
l a membrana.
en el protoplasto y en
Los rganos subterrneos de reserva no suelen presentar por separado un
tejido para el almacenamiento de agua, pero las clulas que contienen almidn y otras substancias
de reserva son muy ricas en agua.
El tubrculo de
la patata puede iniciarelcrecimiento
del brote y suministrar lahumedad
necesaria a las partes en desarrollo (Netolitzky, 1935). Un gran contenido de
agua es caracterstico no solamente de los rganos de reserva subterrineos,
tales como tubrculos y bulbos, sino tambin de ciertos tallos areos carnosos
y yemas. En tales estructuras el almacenamiento de agua
se combina con l a
acumulacin de substancias ergsticas.
Muchas clulas parenquimticas acumulan derivados del fenol, incluyendo los taninos. Las clulas que contienen tanino pueden formar un sistema
coordinado en el cuerpo de la planta, o bien pueden presentarse aisladamente
Par6nquirna

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207

constituyendogrupo. En las hojas estlin amerludodistribuidas


en zonas
continuassinrelacincon
Ias caractelisticasestructurales de lasclulas de
estas zonas. En los tallos puededarse una zonacinconcntrica de clulas
con tanino.Frecuentementeestasclulas
so11 evidentes en la zona ms externa de l a mrdula, l a llamada vaina medular. L a s cklulas con taninos pueden
acompahr a los haces vasculares o bien estar incluidas dentro de ellos. Haen ci~lrtlassitrladas cerca de heridas o
bitualmente los taninosseacumulan
illfecciones.
Corno depsito visible, los tanirlos se encuentran en las vacuolas (Km. 2, A).
El metabolismo de los hidratos de carbono y el de los taninos esth en relacin, y, de acuerdo con algunos t,strdios, el almidn y el tanino se excluyen
e11 gran cantidad (Sperlich,
mutuamente, exceptocllandoambossehallan
1939). El crecimiento y la divisi611 de las cklulas con tanino puede ser flicilmente estimulado,igual q11e las clulas q ~ no
~ elocontienen.Pueden,por
ejemplo,dividirse en cultivos de callo (Ball, 1950), iniciarfelgenoyproducir tlides "proliferacin de las clulas parenquimhticas en el interior
de
los vasos(16m. 37, A-C) o dividirse con el resto de las clulas del parnquima fundamental durante el alargamiento del tallo
(Bloch, 1948).
Las cklulas parenquimhticas t a m b i h acumulansubstanciasmineralesy
formandiferentes clases de cristales, descritas en el captulo 2. Algunas c&
lulas que formancristalesretienen
s m protoplastos ; otrasmuerendespu6s
tlrl desarrollo de los cristales.
O

Membranas celulares

El clornquima y muchas clases de cklulas de reservatienell,porlo


general, membranas primarias delgadas.
Sin embargo, tales clulas pueden teller tambin membranas primarias gruesas. A l g h parnquima de almacenamiento
desarrolla
membranas
notablemente
gruesas
((Bailey, 1938). Los
hidratosdecarbonodepositados
en estasmembranas,principalmentehemicelulosas (cap. 20), son consideradosporalgunosinvestigadores
como substancias de reserva (Netolitzky, 1935). Se encuentran membranas gruesas, por
ejemplo, en el endospermo de Phoenix dactylifera (datilera), Diospyros (figura 8-1, D ) , Asparagus y Coffetl urahica. Las membranas de tales endospermos
adelgazan durante la germinacin. L a remocin del material de tales membranasno es necesariamenteindependiente de laactividaddelprotoplast0
1935).
vivo, pero puede ser regulada por el embrin (Netolitzky,
En lasclulasparenquimhticastambinpuedenencontrarsemembranas
srctmdarias relativamente grucsns y a menudo lignificadas, especialmente en
las cklulas parenquim5ticas dcl xilelna secundario.

208

Anatoma

vegetal

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Disposicin de las

clulas

El tejido parenquimtico adulto se presenta como tejido compacto o bien


estA atravesado por un sistema de espacios areos. El parnquima de reserva
tiene espaciosintercelularesabunde los Grganos o frutosaxialescarnosos
dantes. En contraste, el endospermo de la mayora de las semillas carece de
espacios intercelulares o los tiene pequeos (fig. 8-1, C). Sin embargo, durante
lagerminacin de lasclulasseseparangradualmenteentre
s (Netolitzky,
1935). Esta peculiaridad estructural parece apoyar la opinin antes indicada
de que la movilizacin de las reservas en el endospermo es estimulada y regulada no por las propias chlulas de reserva, sino por la actividad del embriGn
y quiz tambin por las capas perifricas del endospermo.
El clornquima es un conocido ejemplo de tejido con el sistema de aireaes particularmentecaractecinbiendesarrollado.
Estedetalleestructural
rsticoenel mesofilo delahoja,dondelaproporcindeaireporvolumen
puede oscilar entre 77 y 713 partes por lo00 (Sifton, 1945). Los espacios intercelulares son tambinabundantesen
el parnquimafotosinttico de los tallos. En general, ellos caracterizan este tipo de parnquima en todos
los grupos de plantas terrestres desde los musgos y hepticas hasta las angiospermas.
El parnquima que se desarrolla sin luz, como el de la medula y de las races,
tienetambinespaciosintercelulares
ms o menosprominentes.Basndose
en estudiossobre lapermeabilidad de los rganosvegetalesa
los gases a
presibn, se ha introducido el concepto de que las plantas poseen dos clases
de sistemas de espaciosintercelulares,continuouno
y discontinuo el otro
(Redies, 1962).
Los espaciosintercelulares de lasplantasvascularesseforman
ya por
esquizognesis, ya por lisignesis (cap. 3). El mtodo esquizgeno puede dar
lugar a espacios muy grandes, particularmente si las clulas se dividen en relaciGn con estos espacios (Hulbary, 1944). En los tallos y hojas de Elodea y
en otras monocotiledneas las clulas se dividen paralelamente al eje longitudinal del tallo o pecolo y perpendicularmente a la superficie de los espacios
areosiniciales, de forma que estos espaciosllegana quedar limitadospor
gran nmero de clulas (fig. 8-1, B). Espacios areos grandes pueden tambin
formarse por lisignesis. Otros espacios areos grandes tambin
pueden forrhexis,
marseporlisignesis o rexignesis (porrotura mecnica,delgriego
desgarradura). Por ejemplo, las clulas corticales de ciertas gramneas, ciperceas y otrasfamilias(cap.
17) sedesintegrandejandograndeslagunasdispuestas radial o tangencialmente (Sifton, 1945, 1957). El tejido parenquimtico
con grandes y numerosos espacios intercelulares se llama aernquim.
Los espacios areos alcanzan un desarrollo particularmente elevado en
las
angiospermas acuticas, tanto en tamao individual como en volumen total
(Sifton, 1945,1957). En estasplantasel aerhquima constituyeunconqdejo
14

Parnquima

, https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
.
.
". .

209

sistema que se presenta en forma continua de la hoja a la raz. El significado


del desarrollodelaernquimaenlasplantasacuticas
es muydiscutido en
la bibliografa. L a continuidad del sistema a travs de la planta revela unci
medida para la aireacin. El aire tambin hace flotar a l a planta. Pero estas
funciones pueden seraccidentalesconrespectoa
las que son determinadas
por el requerimiento primario encontrado en un medio acuhtico: una estructura que para un dimetro dado proporcione robustez con la menor cantidad
posible de tejido (Williams y Barber, 1961). Una estructura en panal responde
a este doble requerimiento.

Forma de las clulas


Sehaindicado ya que las clulas parenquimticastienen comnmeritu
forma polikdrica, cuyos dimetros difieren relativamente poco entre s (lhmina 25, A, B), pero varan considerablemente incluso en la misma planta (llia,
1962). Sin embargo,muchas clases de clulasparenquimticas son ms o
menos alargadas y pasan insensiblemente a las llamadas clulas del prosnquima (clulas alargadas fusiformes). Adems, las clulas parenquimticas del
mesofilo y de otras partes de la planta pueden presentarse variadamente lobuladas y dobladas (figs. 8-1, A ; lm. 79; cap. 16; Geesteranus, 1941).
Las clulasparenquimliticasse
hantomado como base para elestudio
sobre la forma de las clulas, empleando diferentes tcnicas
de aislamiento,
construccin de modelos de clulas y sometimiento de dichos modelos al any Duffy, 1955, 1956).
lisis estadstico(Marvin,1939;Matzke,1946;Matzke
Talesestudiosdemuestran,engeneral,
que lasclulasparenquimticas
de
complejos relativamentehomogneos,conespaciosintercelularespequeos
o sin ellos, tienen forma polidrica con un promedio aproximado de 14 caras.
Un poliedrogeomtricamenteperfectode14caras,
8 hexagonales y 6cuadradas, se ha designado como ortotetradecaedro. Esta figura ideal es extremadamente rara entre las clulas vegetales, pero es ms aproximada que el
poliedro de 12 rombos (el rombododecaedro), que los primeros botnicos consideraron como la forma fundamental de las clulas parenquimticas indiferenciadas. Desde los comienzos de la botnica se tiende a considerar a las
clulas con la forma que consiga la mayor economa de espacio (mnima superficie con el mximo volumen);por ello, lasclulasfueron
considerada:
como esferas potenciales que tenan forma polidrica a causa del mutuo contacto y presin. El rombododecaedro fue entonces considerado
como el poliedro que mejor se acomoda a este supuesto; posteriormente, se comprob
que el ortotetradecaedro satisface mayor nmero de condiciones en pelculas
lquidas y representa una mayor economa en la relacin de
superficie a volumen. L a rara presencia del tetradecaedro ideal es comprensible. Incluso en
210

Anatoma vegetal

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los tejidos ms homogneos las clulas no son de igual volumen y no e s t h


igualmente espaciadas.
La aproximacin a figuras de 14 caras fue observada en parknquimas de
diferentes partes vegetativas de dicotiledneas, de carpelos de citrosas, y de
pecolos de helecho (Matzke y Duffy, 1955). La presencia de espacios intercelulares, especialmente de espacios grandes, reduce el nmero de contactos
(Hulbary, 1944). Si un tejido contiene celulas grandes y pequeas, el nmero
de carassehalla
en relacin con el tamao.Las clulas pequeastienen
menos de 14caras,y m& de dicho nmero las
mayores. En Ins clulas dc
Elodea el nmero de caras se eleva a casi 17 durante l a preparacibn para l a
divisin celular, pero cada clula nueva tiene a l principio menos de 13 caras
(Matzke y Duffy, 1956).
Mediante estudios sobre sistemas no vivos, se intent0 determinar algunos
de los posibles factores que influyen en l a forma de las cklulas. E n nn sistema "perdigones en un cilindro metlico y sometidos a presin- la presi6n
fue el principal factor determinante de la forma (Marvin, 1939; Matzke, 1939).
En otro "burbujas de jabn situadas en un recipiente dejando que se acomoden libremente- l a tensin superficial desempea el papel principal (Matzke,
1946;MatzkeyNestler,
1946). Las cklulas vegetalesocupan una posicin
intermedia entre los perdigones y las burbujas de jabn en cuanto a las caractersticas de l a configuracin tridimensional. Estas observaciones sugieren
que la presin y la tensin
superficial pueden intervenir en la forma de las
clulas. Sin embargo, deben intervenir tambin otros factores.
La identificacin de las fuerzas que operan sobre el crecimiento de clulas
plegadas (clulas en empalizada braciforme) o clulas con repliegues internos,
como en el mesofilo de Pinus (lm. 79; Kiister, 1956; Meyer, 1962), son oscuras.
En l a ontogenia de las cklulas parenquimticas estrelladas (fig. 8-1, A) las tensiones lateralesparecenseruno
de los factoresdeterminantesde
la forma
final (Geesteranus, 1941). Los estudios ultraestructurales de clulas estrelladas
de Juncus en crecimiento indican que los brazos se alargan en toda su extensiny que elcrecimiento
delamembranacelular
es deltipomltiple
(Houwink y Roelofsen, 1954). Ciertos fenmenos de desarrollo, tales como el
aumentoenlongitud y la divisin de lasc&lulas, violan el principio de la
superficie mnima (Matzke y Nestler, 1946); y en la divisin celular la posicin usual de la nueva membrana indica falta
de relacin con el fenmeno
de la tensin superficial (Sinnot y Bloch, 1941).

ORIGEN

El tejidoparenquimticodelcuerpoprimario
de laplanta, esto es, el
parnquima del crtex y medula,del mesofilo de las hojas, y de la flor, se
Parnquima

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211

diferencia a partir del meristem0 fundamental. El pardnquinla asociado con


los tejidos vasculares primarios y secundarios es formado por el prochmbium
y el cmbium vascular, respectivamente. El parnyuima puede tambin originarse a partir del felgeno en forma de felodermis y s u cantidad puede ser
aumentada por desarrollo secundario difuso.
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Parnquima

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223

Colnquima

CONCEPTO

El colknquima es un tejido vivo compuesto de cklulas mris o menos alargadas, con gruesas membranas primarias no lignificadas. La estructura y disposicin de las clulas colenquimtiticas en el cuerpo de la planta indican que
la funcin primaria de este tejido
es la de sostn.Morfolgicamente considerado, el colknquima es un tejido simple, puesto que consta de un
solo tipo
de clulas.
La presencia de protoplasto vivo denota una estrecha relacin fisiolgica
entre las cklulas colenquimriticas y las del parknquima. En forma y estructura
ambos tipos de clulas muestran gradacin. Las colenquimriticas son habitualmente mris largas y estrechas que las parenquimticas, si bien algunas clulas
del colnquima son cortas y por otro lado algunas del parnquima son considerablementelargas.Cuandoparnquima
y colnquima esttin juntos es
frecuente la presencia de clulas de trtinsito entre ambos. La semejanza entre
los dostejidosse
acentatambinporlapresenciadecloroplastosen
el
colnquima y por la capacidad de este tejido de experimentar cambios reversibles en el espesor
de la membrana y reanudar la actividad meristemdtica.
En vista de estasemejanza y de l a variabilidad estructural y funcional del
parnquima (cap. 8), el colnquima es considerado como una clase de parnquima de membranas gruesas cstructuralmente especializado como tejido d e
s0sti.n. Los trminosparnquima y colnquimaest&tambiknrelacionados,
pero en el hltimo la primera parte del vocablo, derivada de l a palabra griega
coZla, se refiere a la gruesa membrana caracterstica de este tejido.
POSICIN EN LA PLANTA

El colhquima es eltpicotejido
de sostn,primero, de los rganos en
crecirnicnto, y, segando, de los rganosadultosherbceos
modificados slo
o de aquellos en que falta comligeramenteporelcrecimientosecuildario
214

Amfoma

vegetal

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pletamente este tipo de crecimiento.


Es el primer tejido de sostn en tallos,
hojas y partes florales y el principal apoyo de las hojas y algunos tallos verdes
en la mayora de las dicotiledneas adultas. Puede existir colnquima en
el
cbrtex de la raz (Guttenberg, 1940), particularmente si sta se halla expuesta
a l a luz(VanFleet,
1950). Falta en los tallos y hojas de la mayora de las
monocotiledneas que desarrollan esclernquima temprano (Falkenberg, 1876;
Giltay, 1882).
Se presentacaractersticamenteen
posicin perifricaentallos
y hojas
(fig. 9-1). Puedeencontrarseinmediatamentedebajo
de la epidermis, o bien
o ms capas de parnquima. Si est
estar separado de la epidermis por una
situado en contacto con la epidermis, las membranas tangenciales internas de
la epidermis pueden estar engrosadas como las membranas del colnquima.

vuina

cmbium

vascular

Fig. 9-1. Distribucindel


colnquima (lneas cruzadas) y los tejidos VaSCUlares. endiversas
partes de la planta. Secciones transversales. [A y B, X19; C-F. X9.5.)

Colnquima

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215

A veceslasclulasepidrmicas
son colenquimticasporcompleto.
En su
posicin subepidrmica, el colnquima se presenta en forma de cilindro continuo o algo discontinuo (fig. 9-1, A, C) o bien en forma de cordones separados (fig. 9-1, D-F). En los tallos y pecolos provistos de costillas, el colnquima estparticularmentebiendesarrolladoenlas
costillas. En lashojas
puede diferenciarse a uno o ambos lados de las venas (fig. 9-1, B ) y tambin
a lo largo de los bordes del limbo foliar.
En muchas plantas las cdulas parenquimliticas alargadas de la parte m9s
exterior del floema formanmembranasgruesasdespusque
los elementos
cribosos quedanobliterados y eltejidodejadeactuar
como elementoconductor. La estructura resultante se denomina comnmente casquete del haz.
El parnquima de la periferia interna del xilema puede estar diferenciado de
manera similar. Si el haz entero est rodeado por clulas alargadas
de membranas engrosadas, se dice que presenta una vaina.
Los casquetes y vainas
de los haces constan a veces de membranas primarias engrosadas y a veces de
membranas secundarias lignificadas. Los tejidos que forman estos casquetes y
vainas se interpretan a menudo como colnquima cuando poseen membranas
primariasnolignifkadas(Duchaigne,
1955) y como esclernquima cuando
tienenmembranassecundarias.Lascaractersticascomparativasdel
colnquima subepidrmico, por un lado, y los casquetes y vainas no ligldkados,
porotro,sonimperfectamenteconocidos.
En un estudio del desarrollo del
apio en un medio con dficit de boro se hall que las membranas del colnquima eran ms delgadas de lo normal, mientras que las membranas de las
clulasparenquimticasdel
floema que forman los casquetesde los haces
y del parnquima fundamental eran ms espesas de lo normal (Spurr, 1937).
En una comparacin de la robustez del colnquima y del tejido del casqtlete
del haz de los mismos pecolos de apio, los cordones de colnquima resultaron ser ms fuertes (Esau, 1936) En este libro se denomina colnquima slo
al tejido de sostn de las regiones perifricas de la planta. Si los casquetes
y vainas de los haces se parecen al colnquima, son denominados colenquimcticos, adjetivo que implicasemejanza con el colnquima pero no neccsariamente identidad morfolgica.
ESTRUCTURA

Forma de las clulas


Las clulas colenquimticas pueden tener longitudes diversas, pero tpicamente estn considerablemente alargadas -se han sealado clulas de 2 mm
de largo- y se parecen a lasfibras por tener extremos que se van adelgazando
(Haberlandt, 1914; Majumdar, 1941). Las clulas colenquimliticas ms cortas
216

Anatomia vegerar

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son prismticas como muchas chlulas parenquimhticas. Ambos tipos son pollgonales en seccin transversal. Las clulas colenquimiiticas pueden variar
de
forma y tamaoenel
mismo cordn,Estasvariacionesdebenrelacionarse
con el origen de las clulas. Un cordn de colnquima se forma por una serie
de divisiones longitudinales que se extienden desde un punto central hacia la
A lasdivisioneslongitudinalessigueelalargaperiferiadelfuturocordn.
miento de las clulas resultantes, de forma que las primeras, esto es, las ms
internas, empiezan a alargarse antes
que las ms perifricas y alcanzan por
ello una mayor longitud.
El desarrollo del colnquima fue estudiado en mucho detalle en la umbelfera Heracleum (Majumdar, 1941 ; Majumdar y Preston, 1941). En esta planta
el alargamiento de una cklulas colenquimticasigueinmediatamente
a la
divisin longitudinal de una clula madre, o bien es precedido por una o raramente m h divisiones transversales. En las preparaciones maceradas los productos de lasltimasdivisionestransversales
a menudopermanecenjuntos
incluidos en la membrana de la
clula madre comn. Tales complejos celularessemejanfibrasseptadas(cap.
10). Guandolasdivisionestransversales
se presentan antes del alargamiento, la forma de
l a clula queda afectada.
Losextremosformadospordivisionestransversalespuedenserligeramente
oblicuos o casitransversales. Sin talesdivisiones,lasclulassonms
afiladas por ambos extremos. Las clulas perifricas de un haz de colnquima son
cortas y sus membranas terminales se adelgazan poco.
Membranacelular

La estructura de la membrana celular es el carcter ms distintivo de las


clulascolenquimticas. Los espesamientossedisponendesigualmente,con
cierta variabilidad en los distintos grupos de plantas. Una forma comn
de
colnquima presenta los espesamientos ms importantes en los ngulos donde
se renen varias clulas {Ficus, Vitis, Ampelopsis, Polygonum, Beta, R u m a ,
Boehmeria, Moms, Cannabis, Begonia, Pellionia, etc.; fig. 9-2, B, y lm. 25, B).
El grado de limitacin de los espesamientos en los ngulos vara en relacin
con la magnitud del engrosamiento en las otras partes
de la membrana. Si el
engrosamiento es, en general, masivo, el espesamientoen los ngulos no es
tan manifiesto y lacavidadcelularadquiereenseccionestransversalesuna
forma circular en vez de la angular. Este tipo de modificacin se observa en
las umbelferas (Esau, 1936; Majumdar, 1941). En otra forma de colnquima
el espesamiento sepresentaprincipalmenteenlasmembranastangenciales
(Sambucus,Sanguisorba, Rheum,Eupatorium, etc.; fig. 9-2, A). Otra forma,
todava, se caracteriza por la presencia de espacios intercelulares, con el desarrollo de espesamientos colenquimticos sobre las membranas limitantes
de
estos espacios (compuestas, Snlvia, Brunella, Malva, Althaea, etc.; fig. 9-2, C ) .
Coinquima

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217

Anatomia veyefal

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Estas tres formas de colnquima han sido designadas por Mller


(1890) ang u l a (Eckencollenchym),laminar(Plattencollenchym)y
lagunar(Lckencollenchym),respectivamente(Foster,
1949, pg. 87). La palabralaminarse
refiere a la disposicin aplanada del espesamiento y la lagunar a la presencia
de espacios intercelulares. En los ya citados casquetes y vainas colenquimhticos de los haces, el espesamiento de la membrana es a veces ms destacado
en los ngulos. Sin embargo, el espesamiento se dispone con mayor frecuencia
ya relativamente plano sobre toda la membrana, pa de manera desigual pero
sin reducirse a los ngulos o a las membranas tangenciales.
En las secciones longitudinales el colnquima presenta porciones delgadas
y gruesas de la membrana segn la direccin de la seccin (lm. 25, C). Las
membranas de los extremos de la clula dispuestas casi transversalmente son,
por lo general,delgadas,mientrasquelasterminaciones
afiladas presentan
un notableengrosamiento(Majumdar,
1941). En lasclulascolenquimticas
se encuentrancamposdepuntuaciones
primarias, lo mismo enlaspartes
delgadas de la membrana que en las engrosadas.
Las membranas de las clulas colenquimticas constan principalmente
de
celulosaysubstanciaspcticas
y contienenmuchaagua{Anderson,1927;
Cohn, 1892; Majumdar y Preston,
1941). En algunas especies presentan una
alternancia de capas ricas encelulosa y pobres en substancias pcticas con
capas en que sucede lo contrario (Czaja, 1961). Ultraestructuralmente, los espesamientos del colnquima en los pecolos de apio muestran una alternancia
de capas de materia no celulsica y microfibrillas orientadas longitudinalmente
(Beer y Setterfield, 1958). Segn un estudio con microscopios pticos polarizadores, la celulosa forma laminaciones transversales y longitudinales (Czaja,
1961).
Las membranas del colnquima pueden contener ms del
60 % de agua
respecto a l peso en fresco y ms del 200 % referido al peso seco (Cohn, 1892).
El calor destruye la capacidad de la membrana
de absorber agua. Cuando
la membrana pierde agua bajo la accin de agentes deshidratantes, se contrae
visiblemente.Dichoacortamientovara,
sin embargo,segnladireccin
en
que se mida.
El caractersticoengrosamiento delasmembranasdelcolnquimaempieza a manifestarse antes de que haya terminado la extensin de la clula.
de toda la
Aparentemente las sucesivas capas se van disponiendo alrededor
clula, pero cada capa es ms gruesa all donde la membrana presenta finalmentelamayoracumulacin(MajumdaryPreston,
1941). Al microscopio
electrnico se reconoci una fusin de las capas de microfibrillas en las partes
mlis delgadas de la membrana (Beer y Setterfield, 1958).
Como ya citamos, el colnquima puede tener o no espacios intercelulares.
En ausencia de espacios, lasesquinasdondeseencuentranvariasclulas
presentan frecuentemente prominentes acumulaciones de substancias pcticas.
Colnquima

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Puede suceder que estas acumulaciones no llenan completamente el espacio,


sino que sobresalgan en 61 enforma de verrugas o estructurascoraloideas
(Carlquist,1956;Duchaigne,
1955). Formacionessimilares puedendarseen
el tejido parenquimtico (Kisser, 1928).
El engrosamiento de la membrana en el colnquima
se ve aumentado si
durante el desarrollo las plantas estn expuestas a movimientos por el viento
(Walker, 1960). Evidentementelainhibicindelalargamientode
l a ccl-lula
ocurre al mismo tiempo. Los engrosamientos de la membrana en elcolcl-nquima
son eliminados a veces, como, por ejempb, cuando el felgeno se origina en
este tejido o cuando las cdulas del colhquima responden a las lesiones con
reaccionescurativas. La prdidadematerialde
a
l membrana en elcolnquima fueinducidotambinexperimentalmenteporahilamiento(Walker,
1960).
La existencia de crecimiento simultlineo en grosory superficie delas
membranasdelcolnquima,esto
es, el aumentodelengrosamiento
dela
membranadurante el alargamiento de las clulas, es un fencimeno notable.
Debido a este desarrollo, l a expresin ((membrana primariaengrosada), h a sido
aplicada a la membrana del colnquima (Majundar y Preston, 1941). Tambin
ultraestructuralmente el colnquima ha sido interpretado como primario (Beer
y Setterfield, 1958).
Lasmembranas colenquiml'lticas pueden modificarse enlaspartes
ms
viejas de la planta. En lasespecies arbheas con crecimientosecundario, el
colnquima sigue, al menos por algn tiempo, creciendo en circunferencia
y
conservando las caractersticas originales. En algunas plantas (Tilia, Acer, Aesculus) las clulas del colnquima aumentan y sus membranas adelgazan (De
debe a moviBary, 1884). Al parecer se desconoce si este adelgazamiento se
lizacin del material de l a membrana o si es consecuenciadelestiramiento
ydeshidratacin. El colnquimapuededesarrollarmembranassecundarias
lignificadas. De este modo, se convierte en esclernquima (Duchaigne, Funk,
1912; Went, 1924).
Contenidode

las clulas

Como ya se indic en un principio, las cklulas colenquimiticas contienen


protoplasto vivo cuando son adultas. Los cloroplastos se presentan en nmero
que se aproxima a la forma
variable ; son ms numerosos en el colnquima
de parnquima. El colnquima que consta de clulas largas y estrechas -el
tipo ms especializado- contiene pocos cloroplastos o ninguno.Tambin
pueden encontrarse taninos.

220

Anatoma vegetal

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ESTRUCTURADEL

COLNQUIMA EN RELACldN CON SU FUNCIN

El colnquima es un tejido meclinico particularmente adaptado a la misin


de sostn de los rganos en crecimiento. Sus gruesas membranas hacen de 1
un tejido slido; al mismo tiempo, las peculiaridades de crecimiento y estructura de las membranas permiten su acomodacin al alargamiento del rgano
donde seencuentran, sin prdida de consistencia.Como ya seindic anteriormente, las clulas colenquimticas son capaces de aumentar simultneamente el espesor y superficie de sus membranas y, por consiguiente, pueden
formar membranas gruesas mientras el rgano se halla todava creciendo.
El tejido colenquimtico combina considerable fuerza de tensin con flexibilidad y plasticidad. Para medir la robustez del colnquima se ha determinado el peso necesario para romper un cordn de tejido separado del rgano
(Ambronn, 1881; Curtis, 1938; Esau, 1936).Los valoresasobtenidos
se
expresana su vezreferidos al rea unidad de cordn para dar idea de
la
fuerza de tensin del tejido. Tales valores
dan, como es lgico, una medida '
de la fuerza del tejido entero y no slo de la membrana propiamente dicha.
Con todo, este dato es til, ya que en el cuerpo de la planta el efecto mecnico de un tejido viene determinado no
slo por la naturaleza de las membranas, sino tambin por la forma y disposicin de las clulas.
Unacomparacinentrecolnquima
y fibras es departicular inters. Se
ha comprobado que el colnquimaes capaz de soportar de 10 a12 kg por mm2
y los cordones de fibras de 15 a 20 kg por mmz (Ambronn, 1881). Las fibras
recobran la longitud inicial despus de sometidas a la tensin de 15 a 20 kg
pormm2,mientrasque
el colnquimaquedaextendidopermanentemente
despus de soportar un peso de 1,s a 2 kg por mm2. En otras palabras, las
fibras son elsticas y el colnquima es plstico. Las fibras en un rgano en
crecimiento deberan perturbar el alargamiento del tejido a causa de su tendenciaarecobrarlalongitudinicialdespusdeestiradas
; encambio,el
colnquimapuederesponder
con uncambioplsticoenlongitudbajo
las
mismas condiciones.
La importancia de la plasticidad de las membranas del colnquima para
el ajuste interno de los tejidos en desarrollo es subrayada por la observacin
de que gran parte del alargamiento de los entrenudos tiene lugar despus del
engrosamientode las membranasdelasclulascolenquimticas.Enun
estudio efectuado en Heracleum (Majumdar, 1941; Majumdar y Preston, 1941)
se hallaron clulas colenquimiticas con membranas engrosadas en entrenudos
jvenes, varias veces mscortos que los entrenudosextendidosdel
mismo
eje. En los entrenudos jvenes las clulas colenquimticas eran marcadament'e
m i s cortas que las de los entrenudos extendidos.
La plasticidad del colnquima vara con la edad. El tejido viejo es ms
duro y frligil que el joven (Curtis, 1938). Como ya se indic previamente, en
Colnquima

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algunas plantasel colnquima puedequedar finalmente esclerotizado. El


col6nquima endurecido se encuentra en las partes de la planta que han dejado
de alargarse.
ORIGEN

Se ha dicho que el coldnquima se origina conjuntamente conlos tejidos


vasculares a partir del procmbium (Ambronn, 1881; Haberlandt, 1914; Majumclar,1941) separadamentede dichos tejidos vasculares enel meristemo
fundamental(Ambronn, 1881; Esau, 1936; Haberlantd, 1914;Wisselingh,
de los fen1882). Esta discordancia se debe a una diferente interpretacin
menos histognicos. AllnclIle es apropiado hablar de una diferenciacin de las
clulasderivadas tlc los rneristemos apicales en protodermis,procmbium
y mcristemo fundamental, estos meristemos quedan delimitados gradualmente
entre s, particularmente en los brotes. La protodermis puede distinguirse de
la regin inicial y puede inclmo tener sus propias cklulas iniciales (cap. S),
pero el procmbium de los tallos y de las hojas se forma mediante divisiones
longitudinales que afectan en nmero creciente a cklulas del meristemo que
tambin da lugar a los tejidos fundamentales. As pues, a l principio es imposibledistinguir la parte del meristemofundamental(cap. 15). Por consiguiente, puede decirse que el colnquima cortical y el prochmbium se originan
en un mismo meristemo. L a delimitacin final del procmbium se presenta en
unas plantas ms tarde que en otras, y por consiguiente la relacih ontogentica entreel crtex y el procmbium aparecer muy estrechaenalgunas
vosculores
hoces

colnquima

Fig. 9-3. Seccin transversal depecolode apioconla


distribucindel colnquima y los haces
vasculares. El colnquima se presentaen cordones en las costillas del lado abaxial delpecolo
y como una capa continua enel ladoadaxial ( ~ 1 6 . 1

222

Anatoma
vegetal

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nductos
secretore

Fig. 9-4. Desarrollo del colnquirna.Secciones transversales de pecolos deapio endiferentes


el conducto secretor y la
etapas de su desarrollo. A, divisioneslongitudinalesiniciadasentre
epidermis. 6 y C. divisiones ulteriores y aparicin de espesamientos en los ngulos, probablemente como resultado de l a acumulacinde materialintercelular. D. terminadas lasdivisiones
, Esau. Hilgardia I O , 1936.)
prosigue el espesamiento de las membranas. ( ~ 3 0 2de

plantas(umbelferas,piperceas,arceas)
y remotaenotras(labiadas,
Clematis, Aristolochia, ciertascucurbithceas, Chenopodium, compuestas ; Ambronn, 1881).
El desarrollo del colknquima en las umbeliferas ilustra claramente acerca
de la falta de separacin entre crtex y procmbium en las primeras etapas de
su desarrollo (Esau, 1936). En los pecolos adultos de apio los cordones de
la periferiaen las costilIas, separados
colnquima se encuentrancercade
mediante el parnquima cortical de los haces vasculares (fig. 9-3). Al comienzo
del desarrollo ontogentico ocurren divisiones longitudinales en la parte perifrica del pecolo. Algunas de estas divisiones inician el procmbium, otras
forman el crtex. Subsiguientemente, el prochmbium llega a distinguirse
del
crtex por sus clulas de dimetros transversales mtis pequeos y de mayor
Colnquima

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longitud. Un conducto secretor se desarrolla fuera del procmbium. Despues


de la aparicihdel procmbium, las cCilulas situadas entre l y la protodermis
"clulas del meristemo fundamental- experimentan una serie
de divisiones
que dan lugar al colnquima (fig. 9-4).
El colnquima quese diferenciatemprano en un rgano dadoresulta
muy especializado en su morfologa, mientras que el que se forma ms tarde
es ms parecido al parnquima. Esta diferenciatambin
se refleja en la
naturaleza del meristemo que da lugar a las distintas clases de colnquima.
E l colnquima ms especializado tiene su origen en un meristemo tipo prochmbium;el menos especializado, en un meristemo fundamentalparenquimtico. Al extender Haberlandt (1914) el concepto de prochmbium para incluir
los meristemos que dan lugar a todas las clulas alargadas del cuerpo primario de la planta, llam procmbium al meristemo colenquimlitico con cBltdas alargadas, cosa que no se hace en este libro.
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MAJUMDAR,

15

Colnqoima

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225

10
Esclernquima
CONCEPTO
El trmino escler4nquima se refiere a complejos de clulas con membrade indole
nasengrosadas, a menudo lignificadas, cuyafuncinprincipales
mecnica. Se admite que estas clulas proporcionan a los rganos de la planta
resistencia frente a diferentes excesos, tales comolos resultantes de estiramientos,torceduras,pesos y presiones, de forma que lasclulascon
membranas delgadas no sufran dao alguno. Este trmino deriva del
griego, combinandolaspalabras scleros, duro, y enchymn, infusin(cap. 8); destaca la
dureza de las clulas que lo forman. Las clulas del esclernquima son denominadas clulasesclerenquimticas y su reuninconstituye eltejido esclerenquimtico. Atendiendo a l sistema mecnico de toda planta, el colnquima
y el esclerknquima pueden combinarse bajo el concepto fisiol6gico de estereoma (Foster, 1949; Haberlandt, 1914). Sin embargo,lasmembranasprimarias
hidratadas y pldsticas del colnquima se distinguen de las membranas secundarias elhsticas y duras del esclerknquima.
Las clulas esclerenquimticas presentan gran variacin en cuanto a forma,
estructura, origen y desarrcllo, habiendo gradaciGn entre los diferentes tipos
de c6lulas. Una clasificacihn de esta serie gradual de formas en un limitado
nmero de categoras es siempre arbitraria y el valor de la misma depende
de laclaridad de las definiciones y delcriteriaseguido.
A juzgarporla
variedad de sistemas que se han propuesto para la clasificacibn de las clulas
esclerenquimticas(Foster, 1944; Tobler, 1957), se carece an de 11n criterio
preciso para la separacin de las distintas formas.
Las m8s de las veces las clulas esclerenquim6ticassedividenen
fibras
y esclereidas. Las primeras son cblulas largas, mientras las segundas son relativamentecortas. Sin embargo, las esclereidas pueden variardesdecortas
a
largas, no ~610en Ins diferentes plantas, sino dentro de un mismo ejemplar.
De igualmodo, las fibras pueden ser tambibn mbs o, menos largas.-4unque
laspuntuaciones son, porlogeneral,msaparentes
en las esclereidas que
en las membranas de las fibras, esta diferencia tampoco es constante. A veces
se atiende a la sigllientecaractersticadistintiva
entre las dos clases de
226

Anatoma
vegetal

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clulas:lasesclereidasseoriginanmediante
esclerosis secundariade
clulasparenquimticasylas
fibras a partir de clulasmeristemticasdestinadasdesdemuyprontoaeste
fin.Sin embargo,hayesclereidas
que se
diferencianapartirdeclulastempranamenteindividualizadascomo
esclereidas (CameZZiu, Foster, 1944; Monstera, Bloch, 1946), y enciertasplantas
lasclulasparenquimliticas
del floema sediferencian en fibras cuandoel
como conductor(cap. 12). Cuando es
tejida envejece y dejadefuncionar
difcil clasifkar las clulas esclerenquimiiticas en una u otra categora, puede
usarse el trmino compuesto fibroesclereidn.
Lasclulasesclerenquim6ticascarecenfrecuentemente
deprotoplast0
vivo cuando son adultas. Esta caracterstica, combinada con la presencia de
membranassecundarias,distingueelesclernquimadelparnquimaydel
colnquimn. Pero las clulas del parnquima fundamental pueden desarrollar
membranassecundarias (parnquimaesclertico, Bailey y Swamy, 1949) y
las fibras y esclereidas puedenretener
susprotoplastos
enlamadurez.
As, elparnquimay
el esclernquimano estiin netamenteseparados uno
del otro.
FIBRAS
Presencia y disposicin de las fibrasen

el cuerpode la planta

Las fibras se encuentran en el crtex formando cordones separados o bien


cilindros en el floema, como casquetes o vainas asociados a los haces vasculares o en grupos, o bien dispersos en el xilema y en el floema. En los tallos
de las monocotiledneasydicotiledneaslas
fibras se disponen de maneras
caractersticas (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914; Schwendener, 1874; Tobler, 1957). En muchasgramneaslas
fibras formanunsistemadeforma
cilndricaprovisto de costillas encontacto con laepidermis (fig. 10-1, A;
lhm. 63,D).En Zeu, Saccharum, Andropogon, Sorghum (fig. 10-1, B ) y otros
de fibras (16generos afines, los hacesvascularestienenvainasprominentes
mina 57, B ) y los hacesperifricos pueden estar fusionadosirregularmente
nnos con otros o unidos por el parhquima esclerifkado formando un cilindro
esclerenquimtico. Elparnquimahipodemicopuedeestarmuy
esclerotizado (Magee,. 1948). En Zea mays se ha citadounahipodermiscon
fibras
largas, alguna? de miis de 1 mm de longitud (Murdy, 1960). En las palmas,
el cilindro central est limitado por una esclertica que puede tener varias
pulgadasdeancho
(Tomlinson, 1961). Est6formadaporhacesvasculares
con grandesvainas fibrosas extendidasradialmente. Elparnquimafundamental asociado tambibn se
hace esclertico. AdemAs, aparecen cordones de
fibras en el crtexy U D ~ Spocos en el cilindrocentral. En las monocotileEscler6nqulma

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haces vosculores
con vainas flbrosos

Fig. 10-1. Secciones transversales de diferentes rganos vegetales mostrando la distribucin


del esclernquima (punteado). sobre todo fibras, y de los tejidos vasculares. A, tallo de Triticum.
el esclernquima envaina los haces vasculares y forma capas en laparteperifricadeltallo.
B. tallo de Sorghum, esclernquima en vainas fibrosas alrededor de los haces vasculares. C. tallo
de Tilia, fibras en los floemas primario y secundario y en el xilema secundario. D, raz de Phaseolus, fibras en el floema primario. E. hoja de gramnea, esclernquima en cordones bajo la

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dneaspuedendarseotrosmodelos,y
a diferentes niveles deltallo de una
mismaplantapuedenaparecermodelosdistintos(Murdy,1960).Lasfibras
puedenserconspicuasenlas
hojas de las monocotiledneas (fig. 10-1, E).
Aqu forman vainas que encierran los haces vasculares, o cordones extendidos entre la epidermis y los haces vasculares (16m. 70, C), o cordones subepidrmicosnoasociados
con los hacesvasculares.
En los tallos de lasdicotiledneas,lasfibrasseencuentranfrecuentemente en la parte ms externa del floema primario, formando cordones ms
o menos grandes o lminas tangenciales (fig. 10-1, C , F). En algunas plantas
(Alms, Betula, Linum, Nerium) se encuentran en el floema nicamente fibras
perifricas(fibrasdel floema primario).Otras,desarrollantambin
fibras en
PI floema secundario, ya en nmero reducido (Nicotiana, Ulmus, Boehmeria),
ya en mayor cantidad (Clematis, Juglans, Magnolia, Quercus, Robinia, Tilia,
Vitis; Em. 44, A). Algunasdicotiledneastienencilindroscompletosdefibras, unidos a veces a los tejidos vasculares (Geranium, Pelargonium, Lonicera, algunas saxifragceas, cariofilhceas, berberidceas, primulceas) o a cierta distancia de ellos, aunque localizados en el interior de l a capa ms interna
de la corteza (fig. 10-1, H ; Ims. 55, 63, C ; Aristolochia, Cucztrbita). En los
tallos de dicotiledneas sin crecimiento secundario,
los hacesvascularesaisladospueden ir acompaados de cordones de fibrasen los ladosinterno y
externo (Polygonum,Rheum, Senecio). Las plantas con floema internoal
xilema pueden tener fibras asociadas con este floema (Nicotiana).Finalmente,
unaposicinmuycaracterstica
de lasfibras en las angiospermas se halla
en el xilema primario y secundario, donde pueden presentar variadas disposiciones (cap. 11).Las races muestran una distribucin
de fibras similar a la
de los tallos, pudiendo presentarlas tanto en el cuerpo primario
(fig. 10-1, D )
como en el secundario. En las gimnospermas no suelen hallarse
fibras en el
floema primario, pero puede haberlas en el secundario. A veces se encuentran
tambin fibras corticales (fig. 10-1, G).

Clasificacin
Las fibras se dividen en

dos grandes grupos, fibras. del d e m n o d a r e s

y fibras de otros tejidos, o extraxilares. Las relaciones topogrficas y de desa-

rrollo de las fibras del xilema son en general bastante precisas.


Se originan
a partir de los mismos tejidos meristemticos que las dems clulas del xilema y constituyen una parte integral del mismo. La asignacin de las fibras

epidermisabaxial y a lo largode los bordes del limbo. F. tallode Fraxinus, fibrasen el floema
secundario: las fibrasfloemticasalternanconesclereidas.
G, tallode
primario y enelxilema
Gneturngnemon,fibras
enel crtex y esclereidas en posicinperivascular. H. tallode Aristoen posicinperivascular. ( A y G, ~ 1 2 , s ;
lochia, cilindro de fibrasdentrodelavainadealmidn
B. C y F. x6; D. x 8 3 E. X26; H. X11.5.)

Esclernquirna

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extraxilares a suspropiossistemasdetejidos
es muchomenossimple
y directa. Algunas de ellas sehanrelacianado
de manera definitiva alfloema,
de la mismamaneraquelasdel
xilema lo han sido a estetejido, pero en
otros casos larelacin
de desarrolloresultamenosclara.Las
fibras que
forman cilindros continuos en los tallos de las monocotiledneas se originan
en el tejida fundamental a distancias variables de la epidermis (fig, 10-1,A);
podran clasificarse como fibras corticales excepto cuando los haces vasculares se encuentren entre ellas y cuando los lmites del crtexen las monocotiledneas sean generalmente vagos. Las fibras que forman vainas alrededor
de los haces vasculares en las monocotiledneas
se originan parcialmente a
partirdel mismo procmbiumque las clulasvasculares, y parcialmente,
a partir del tejido fundamental. Las
fibras del tallo de las plantas trepadoras
como Aristolochia y Cucurbita se encuentran en el interior de una capa de
clulas caracterizada por la abundante acumulacin de almidn
-la vaina
amilfera-, la cual es habitualmente considerada como la capa ms interna
del crtex (cap. 15). Estas fibras forman parte del cilindro vascular, pero no
parecen relacionarse con el floema en cuanto a su desarrollo.
Las fibras localizadas en la parte exterior del cilindro vascular, a menudo
unidasal floema, se clasifican como fibras pericclicas. Se considera al periciclo como un tejido separado del vascular, lo mismo topogrficamente que
respecto al desarrollo (cap. 15). Sin embargo, en los tallos de la mayora de
lasdicotiledneasinvestigadas
ontogenAticamente, el floema termina en el
crtex y no existeun tejido diferente entre uno
y otro que pueda denominarse periciclo en el sentido usual
de la palabra (Blyth, 1958; Kundu y Sen,
partede labibliografa las
1961; fig. 10-2;lm. 27). No obstante,engran
fibras del floema primario son denominadas fibras pericclicas, debido a que
la relacin de desarrollo de estas fibras al floema no ha sido tenida en cuenta
(Metcalfe y Chalk, 1950) o no ha sido reconocida. Sera conveniente asignar
todas las fibras extraxilares a los sistemas de tejidos a los que pertenecen por
origen,pero debido a tal clasficacin requiere estudiossobre el desarrollo
y tambin para una exacta reevaluacin del concepto de pericclo.
L a s fibrasextraxilaresconstituyen
a veces un grupodenominado fibras
Ziberianas (Foster, 1949). E l t h n i n o l e r fueen principioaplicado a los
cordones de fibras presentes en la regin extracambial
de los tallos de dicotiledneas (Haberlandt, 1914).
Las fibras extraxilaresconstituyen a veces un grupodenominado fibra
Ziberianas (Foster, 1949). En su desarrollo, el concepto de lber ha seguido un
doble curso. En un sentido, se ampli para abarcar las fibras extraxilares dispuestas de otra manera que
las de los tallos de las dicotiledneas; en otro,
se convirti e11 un tkrmino especfico para el floema y fue ampliado para incluir todas las chlulas de este tejido. Adems, los elementos parenquimticos
y no esclervtizados del floema recibieron el nombre de [[lber blando)), y las
230

Anatoma

vegetal

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Fig. 10-2. Desarrollo de lasfibras


del floemaprimario
en Linum perenne L. A, los primeros
tuboscribososprimarios sonadultos. 8 y C, nuevos tubos cribosos se diferencianmientras los
msviejos se obliteran. D. despus de la .obliteracin de los tuboscribosos, lasc6lulasrestantes empiezan a formarmembranas secundarias caractersticas de las fibras de lino. (A-C. x620;

D, x330.)

Esclernquima

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fibras el de cllber duro~] (Haberlandt, 1914). El trmino fibras liberianas se


emplea tambin a veces cuando se atiende al uso econmico de estas fibras
(Harris, 1954).
En estelibro,eltrmino
fibras extraxilaresseutilizacomnmente
para
designar las fibras no incluidas en el xilema y se clasifican como sigue: fibras
del floema, originadas en el floema primario o secundario; fibras corticales,
originadasenelcrtex;
fibras peritiasculares, localizadassobre la periferia
clcl cilindro vascular, dentro de la capa ms interna del crtex, pero aparentctnmte nooriginadas porel floema. El trminoperivascular ha sido empleado por otros autores (Van Fleet,
1948) en un sentido topogrfico similar.
L a s fibras leosas o xilemticas tienenun origencomn,perosonmorfol6gicamente heterogneas. Presentan formas de trnsito con los elementos
traquealesimperforados "las traqueidas- y con las clulasparenquimticas; adem&, ciertas fibras del xilema parecen fibras del floema. Las fibras
leosas se subdividen en dos categoras principales, las fibrotraqueidas y las
fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Las fibrotraqueidas son
las formas de trlinsito entre las traqueidas y las fibras extremas, o ms especializadas, las fibras liberiformes. Las fibras liberiformes se parecen a las fibras
floemticas; de ah su nombre. Deriva de liber, que en latn significa ucorteza
internal], esto es, floema. Algunas de estas fibras xilemticas forman tabiques
fibras septadas.
transversaleshaciael
final de sudesarrollo y selesllama
Las fibras del floema tambinpuedenestarseptadas.

Estructura
Fibras extraxilares. Aunque la forma de huso alargado se considera como
la tpica de las fibras extraxilares (y de las fibras en general), estos elementos
puedenvariarenlongitud,
y susextremos son aveces romosms que afilados, pudiendo tambin ser ramificados. Generalmente las fibras extraxilares
primarias son mslargasque
las secundarias. Las fibras liberianas comerciales (varias fibras extraxilares) varan desde una fraccin de milmetro hasta
medio metro aproximadamente (fibras del floema primario del ramio, Boehmeria nitiea, Aldaba, 1927).
Las membranascelulares
de las fibras extraxilares son frecuentemente
muy gruesas. En las fibras floemticas del lino (Linum usitatissirnum) el en% del rea de la
clulavista
grosamientosecundario puedealcanzarel90
en seccibn transversal (fig. 10-3). Las puntuaciones son simples o ligeramente
bordeadas. Algunas fibras extraxilares tienen membranas lignificadas mientras
otras no. Las fibras de lino, camo y ramio tienen escasa o ninguna lignina
y sus membranas secundarias estn formadas por un
75 a 90 % de celulosa
(IIarris, 1954). Algunas fibras extraxilares, especialmente las de las monocotiIrdOneas, estn fuertemente lignificadas.
232

Anatoma vegetal

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En las fibras extraxilares pueden observarselaminacionesconcntricas


con o sin tratamiento con reactivos de engrosamiento.
En las fibras de lino
cada laminillavara de espesor de 0,l a 0,2 p ylascapas
celulsicas presentan birrefringencia intensa y dbil alternativamente
y varan en su capacidad de teirse, probablemente como reflrjo de las variables densidades de

Fig. 10-3. Secciones transversales del tallo de Linum usitatissirnurn mostrando la posicin de
las fibrasdel floema primario. (~320.)

la matriz celulsica en las sucesivas laminillas (Hock, 1942). En ciertos tipos


de fibras extraxilareslalaminacin se debe a unaalternancia de capascelulsicas y no celulsicas (Bailey, 1938). La orientacin de las microfibrillas
celulsicas tambinhanatradolaatencin
y se ha halladoque varanen
las fibras de diferentesplantas(Hock,
1942; Preston, 1943).

Fibras del xilema. Las fibras leosas tpicastienenmembranassecundarias lignficadas. Varan en tamaiio, forma, espesor
de lasmembrana y tipo
y abundancia de puntuaduras (cap.
11).Lasvariaciones de susdetalles estrncturales y las correspondientes divisiones en categoras se explican mejor
atendiendo a sus posibles caractersticas evolutivas. Las fibras del xilema se
Esclernquima

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consideranderivadasfilogenticamentedeclulas
xilemhticas imperforadas
que combinan la funcin de transporte o conduccin de agua con la de sostn,
esto es, una traqueida. Una buena indicacin de que las fibras y las traqueidas
e s t h relacionadasfilogenticamente es laexistencia deformasdetrnsito
casiimperceptiblesentreestosdostiposde
cBlulas enciertasangiospermas
como el roble.Estasgradacionessugieren
los siguientes cambios durante la
evolucin de traqueida a fibra: aumento del espesor de las membranas, disminuci6n en longitud y reducci6n del tamao de las puntuaciones rebordeadas (fig. 11-1).En la condicin extrema, la puntuacin se presenta
corno simple O casi simple. D e todas estas caractersticas, el espesor de la membrana
y particularmente la naturaleza de la puntuacin se han empleado para diferenciar las dos principalescategoras de fibras leosas, lasfibrotraqueidas
y las fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Sin embargo, este
criterio no permite el establecimiento de tipos dentro de cada categora que
sirviesen parala identificacin de los elementos de lasdiferentesespecies.
Los lmites de las categoras estn mejor decididos mediante comparacin de
los distintoselementos deuna especie dada (Bailey, 1936). Primero, la traqueida es identificadapor el parecidode sus puntuaciones con las de los
miembros de los vasos de la misma planta. A continuacin se establecen los
lmites para las fibrotraqueidas mediante la identificacin de clulas con puntuacionesdebordes
ms reducidosque los de lastraqueidas.Finalmente,
lasclulas con puntuaciones simples o casisimplesse clasifican como fibras
libriformes (cap. 11).
Ordinariamente el espesor de la membrana aumenta en la secuencia traqueida,fibrotraqueida, fibra libriforme. El aumentodel grosor de lamembrana determina un aumento de la longitud del canal de la puntuacin. En
las fibrotraqueidas, estos canales llevan a pequeiias pero
manifiestas climaras
y las aberturas internas
son lenticularesyusualmente
estendidas por fuera
de los lmites del borde. Las fibras libriformes tienen tambikn canales aplunados y largos, pero sus cmaras son muy pequelias o faltan. Las aberturas
internas de los paresdepuntuacionesenlasfibrotraqueidns
y enlas fibras
libriformes e s t h a menudo cruzadas (cap. 3).
La disminucin filogentica en longitud durmte el desarrollo de una fibra
a partir de ~11x1traqueida primitiva es concomitante con el decrecimiento en
longitud de las clulas iniciales fusiformes del c8mbium. Sin embargo, en u n
caso dado, las traqueidas son usualmente ms cortas y las fibras m& largas,
miis
alcanzandolaslibriformeslamayorlongitud.Las
fibras lleganaser
largasquelastraqueidas
asociadas, debido a queexperimentan un alargamiento apical ms intenso durante la diferenciacin del tejido.
Las fibras septadas y l a s no septadas pueden conservar protoplastos vivos
en el duramen y servir para almacenar almidbn, aceites y otras substancias
fibras
de reserva (Bailey, 1957;Fahn yLeshem, 1963). De estemodo,las
234

Anatoma vegefal

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vivas presentan intergradacin en funcin con las cdlulas parenquimticas del


xilema. La retencin de protoplastosporlas
fibras es unavanceevolutivo
(Bailey, 1953) y est asociado a la reduccin o eliminacin del parknquima
axial en el xilema (Money y otros, 1950).
En el leo de reaccin de lasdicotiledneas(leo
de tensin,cap. l l ) ,
las fibras -tanto las fibrotraqueidas como las libriformes- son frecuentemente
del tipo gelatinoso (lm. 10,C; Committee on Nomenclature, 1957). El nombre gelatinoso se refiere a la aparicin de una capa en la membrana
secundariaquetiene
unaestructuracelulsicapeculiaryamenudocarece
de
lignina. La matriz celulsica tiene
una textura basta y se ha hallado que en
algunas especies est muy cristalizada,
con las micelas orientadas axialmente
(Dadswell y otros, 1958). La membrana es muy higroscpica y sufre notables
cambiosenvolumen
cuando se seca(Bailey y Kerr, 1937).

Origen y desarrollo
Ya se indic al comienzo de este captulo que las fibras se originan a partir de distintosmeristemos.Las
fibras del xilema y del ffoema derivandel
procmbium o cmbium. En elcmbium,lasfibrasseformana
partirde
las clulas fusiformes iniciales. Las fibras extraxilares,
aparte de las del floema, se originan en el meristemo fundamental, pero las clulas
que eventualmente se transforman en fibras dejan de dividirse transversalmente y se alargan (Meeuse, 1938). En algunas ciperceas las fibras son de origen epidrmico
(Thielke, 1957). Las clulas protodrmicas se dividen periclinal y anticlinalmente y lasclulasderivadassediferencianenfibras,exceptolasms
externas, que de ordinario adquieren caractersticas epidrmicas. En las plantas
convainas fibrosas partede las fibras puedenderivardelprocmbiumy
parte del meristemo fundamental (Esau, 1943 a ; Sinnott y Bloch, 1943). En
los brotes de algunas monocotiledneas la proporcin de fibras en las vainas
de un haz vascular puede ser muy elevada, o los haces pueden constar de
fibras solamente (De Bary, 1884). Puesto que tales haces fibrosos se presentan en contacto con los haces vasculares y puesto que son haces con variada
proporcindefibras y elementosvasculares, los haces fibrosos deben considerarse originados probablemente a
partir del procmbium.
Desde el punto de vista del desarrollo,es de particularinterslagran
longitud alcanzada por las fibras. Las fibras que se originan durante el crecimientoprimariotienenuntipo
de desarrollodiferente alde lasformadas
fibras primariasseinicianantes
de que el
en los tejidossecundarios.Las
rgano se haya alargado, pudiendo alcanzar extraordinaria longitud mientras
A este crecimiento simplslas clulas asociadas se estn dividiendo todava.
4). En contraste, las
tic0 puede aadirse el crecimiento apical intrusivo (cap.
fibras secundarias se originan en la parte del rgano que ha dejado de alarEsclernquima

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235

garse, y slo pueden aumentar en longitud mediante el crerimiellto intrllsivo


(caps. 4 y 6). Esta diferencia en el mtttodo de crecimiento posiblemente explica el porqu en el mismo tallo las fibras primarias del floema pueden
alcanzar mayor longitud que las secundarias. En Cannabis (criamo), por ejemplo,se ha visto que las fibras primariasdel floema medan 12,7 m1n por
trmino medio y las secundarias
2,2mm (Kundu, 1942).
El crecimiento delas fibras extraxilaresprimariasen uni6ncon cl resto
del rgano hace que las fibras ms largas se encuentren en los rganos mlis
desarrollados.Porejemplo,en
Cannabis y Boehmeria la longitud de lasfibras primarias del floema en el estado adulto se halla en
correlacin con la
longitudde los entrenudos(Kundu,1942;Kunduy
Scn, 1961). Demanera
similar, enel lino, las fibras m&largas del floema sc encuentran en los
tallos ms largos (Tammes, 1907). En Sanseuieru, Agaue y A4fr.w la lollgitud
media de las fibras extraxilares depende de la longitud de la partc dc la hoja
dea
l que se obtengan las fibras (Meeuse, 1938).
La granlongitudalcanzadaporalgunas
fibras extraxilaresprimarias no
puede explicarsefcilmente; slo tomando como baseel crecimiento simplstico. En Sanseviera, Agave y Musa las fibras llegan a ser 40 a 70 veces
ms largas que las c6lulas meristemticas de las cuales se originan (Meeuse,
1938). En Luffu el alargamiento de las fibras del fruto concuerda exactamente
con el aumento de tamao del
mismo fruto, pero despus que las
fibras alcanzan alrededor de las 200 micras de longitud, su proporcin de crecimiento
llega a ser mayor que l a del fruto (Sinnott y Bloch, 1943). Por consiguiente,
parecequelas
fibras puedentener crecimiento independiente ademlis del
que muestran en correlacin con los otros tejidos. Las observaciones microscpicas apoyan este supuesto (Kundu, 1942; Schoch-Bodmer
y Huber, 1931;
Sinnott y Bloch, 1943). Los pices de las fibras largaspermanecen con las
y bifurcamembranas delgadas y ricas en citoplasma. Pueden ser aserradas
dasdebidoalajuste
con lasclulas vecinas. Ademris, elnmerode
fibras,
determinadoenlasseccionestransversalesdetallos,aumentagradualmente
aunque no se den divisiones longitudinales. Todas estas observaciones apoyan
la opinin de que los pices de las fibras se alargan e introducen entre las
clulasasociadas.Puesto
que estecrecimiento se presentaeneltalloque
est todava alargndose, el crecimiento intrusivo
es probablemente seguido
por el crecimiento simplstico del nuevo sistema de membrana de tres capas
formadoporlayuxtaposicindelanuevamembranadelpicedela
fibra
a ladelaotra
clula. En el linolas fibras del floema crecen por ambos
Apices, y la longitud del tallo en el cual este crecimiento apical de las
fibras
tenalugarse
estim eraalrededor de19 mm (Schoch-Bodmery Huber,
l misma
1945, 1951). Aunquelas fibras del floema secundarionoalcanzan a
longitudque lasprimarias,
son generalmente ms largas que Ins c6lulas
cambiales iniciales (R11nd11,1932: Srhoch-Rodmer, 1960).
236

Anatoma vegetal

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CLTADEO
10-1. Comparacin de las longitudes de las fibrostraqueidas y clrtlas cambiales
e11 ciertas dicotiledneas. (Segn datos de Bailey, 1920, y Forsaith, 1926.)
Longitud en
milmetros
~~~

Liquidambar
Stvmciflua.
Goma roja
Betula populifoliu. Abedul gris
.
Querem alba. Roble blanco .
.
Curva ooata. Nogal americano
Fraxinus americana. Fresnoblanco
Ulnlus americana. Olmo blanco
Robinia Pseudu-Acacia. Acacia falsa .

. .
. . .
. .. .
. . .
. . . .
,

Relacin de la

longitud de la
fibrotraqueida
a la de la
cdlula
cambial X 100

Cdula
cambial

Fibrotrnqueida

0,70
0,94

0,96

136

0,9G

250
330

0,53
0,52
a,e9
035
0,17

1,31
1,o0
1,30

1,53
0,87

140

189
436
5 10

El crecimiento apical est6 bien comprobado para las


fibras del xilema secundario(Schoch-Bodmer, 1960; cap. 4). Latabla 10-1ilustradichocrecimielltocomparando la longitud de lasfibrotraqueidascon la de lasclulas
cambiales en distintas especies. Frecuentemente, la existencia
de crecimiento
intrusivo en las fibras xilemticas secundarias puede reconocerse en la forma
adulta de las clulas. estas estn formadas por una
parte media ms ancha,
correspondiente a l a clula cambial no alargada, y dos extremos ms delgados,
que seoriginaron durante elcrecimientointrusivo.
Las puntuacionesestn
limitadas a l a parte media en esas fibras (Schoch-Bodmer, 1960).
Cuandolasfibrasextraxilarescomienzan
a desarrollarse,cesan de dividirse. Sin embargo, los ncleos pueden continuar dividindose de forma que
las fibras son entonces plurinucleadas. Este fenmeno es caracterstico de las
fibras muy largas del
floema primario (vase la bibliografa correspondiente
en Esau, 1943 b). En las mismas plantas, las fibras del floema primario pueden ser plurinucleadas, y las del floema secundario ms cortas, uninucleadas
(Esau, 1 9 3 8 ~ Kundu,
;
1942).
El crecimientoprolongadoenlongitud
de lasfibrasliberianasprimarias
es consecuencia de un complicado mtodo de desarrollo de la membrana secundaria.Comoyase
ha explicado en elcaptulo 3, la aposicin de las
membranassecundariasempiezadespus
de que la membrana
primaria ha
completado su aumento en superficie. Mientras las fibras primarias se alargan
porcrecimiento simplhtico,en correlacincon las clulas que lesrodean,
enestaetapa
toda la
conservan las membranasdelgadas.Probablemente
membrana de la fibra aumenta su superficie. Ms tarde, durante la etapa de
su crecimiento apical, los pices de las clulas permanecen con las membranas delgadas, mientras que las porciones medias de las celulas que han comEsclernquima

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237

crecimientointrusivo
en el Dice

crecimientointrusivo

crecimiento
sirnplcstico
"

-@

"

/ /'I

I I
~

membranaprimcrla
membranasecudorlc

crecimientointrusivs
enel6pice
Fig. 10.4.
Interpretaci6ndelcrecimiento
y la diferenclaci6n de lasflbras
del floema primaria.
A, flbras 16venes (estrechas y cortas). B, la fibra ha crecido enanchura y longltudporcreclrnlentosirnplBstlco. C. la parte rnedlade la flbra haalcanzado su longltuddefinitiva y ha forde
la membrana
secundarla:
los dplces se estBn
alargando
mediante
mado la prlmera capa
creclrnlentoIntruslvo. D, elcrecimlsnto aplcalseha
completado en la parte Inferior. LBminas

238

Anatoma vegetal

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pletado ya su alargamiento, empiezan a formar membranas secundarias.


Este
espesamientosecundario de las fibras del floema primario hasidoparticularmenteestudiadoen Linum y Boehmeria (Aldaba, 1927; Anderson, 1927).
En estasdosplantaslamembranasecundaria
de lasfibrassedesarrolla
en
forma de laminillas tubulares que crecen desde la base hacia arriba. (En esta
primera etapa del proceso existe tambin, seguramente, un crecimiento hacia
abajo, mientras el extremo inferior
de la fibra sigue alarghdose. Es de .suponer que este extremo deja de crecer primero por estar incluido en tejidos
ms adultos,en tanto que elextremosuperior se encuentrasituadodentro
deuntejidoenplenocrecimiento.)
As, se vanoriginandosucesivamente
varios tubitos hialinos dispuestos telescpicamente, siendo cada uno
de ellos
ms largo que el inmediato (fig. 10-4): Cuando la clula deja de crecer en
el
pice,algunas de lascapasformadassucesivamentealcanzandicho
Lipice;
otras, detienen su crecimiento a niveles ms bajos, mientras se originan nuevas capasencima de ellas y completanelespesor
de lamembranaenlas
partes ms elevadas de la clula. Estainterrupcinparcialdelcrecimiento
de la membrana est en relacin con la formacin de compartimientos en las
relacin unos con otros. Apafibras. Los compartimientos puedenestaren
rentemente la oposicin de membranassecundariasenlas
fibras primarias
puede continuar despus que la clula ha terminado
su alargamiento. En el
lino y en el cliamo las fibras del floema en las partes adultas
de la planta
poseen protoplast0 vivo y continan engrosando con capas secundarias (Kundu, 1942; Tammes, 1907).
Una de lascaractersticas m& notablesobservadasenelcrecimiento
de
lasmembranassecundariasenlasfibrasdel
floema primario es queesta
membrana no est cementada a la primaria y las sucesivas capas de la membrana secundaria parecen ser tambin diferentes, por
lo menos mientras la
clulano es todava adulta (Aldaba, 1927; Anderson, 1927; Kundu, 1942).
Vista en secciones, la membrana secundaria de las fibras en desarrollo se presenta separada generalmente de la primaria y dividida en
dos o ms capas
o menos plegadas (lim. 26, A). Esteplegamiento y
que pueden estar mis
arrugamiento es probablementeun
artificio, perotambibnpuedetomarse
como una indicacibn de que las capas de las membranas secundarias se hallan flojas y relajadas durante su formacibn(Anderson, 1927; Kundu, 1942).

sucesivas dela
membranasecundaria, de estructuratubular,
se van depositandouna
encima
deotra y cada vez m88 cerca de los Bplcesde la cdluia. E, el crecirnlentoen longitud se ha
completadoan smbos extremos; lascapas de lamembranasecundarla
han llegado al extremo
lnferlor de Is c6lula. pero el extremo superlor noha termlnado totalmente el desarrollo. F-H, seccionestransversales de la fibra m8svleJa () hechas S dlstlntos nlveles, con diferente nmero
de capas en la membrana secundsrla.

Escler6nqulme

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239

Fibras de valor econmico


Las fibras vegetales se han empleado, desde el punto de vista
econmico,
desde tiempos muy antiguos. Se sabe que el lino fue cultivado por el hombre 3000 aos antes de J. C. en Europa y Egipto, y lo propio cabe decir aproximadamente respecto al camo en China
(Ash, 1948; Dewey, 1943). En el
campo tcnico, el tmino fibra no suele tener la misma significacin botnica
decdulas individuales deunaciertacategorade
esclerknquima. En las
plantas cuyas fibras comerciales se originan en el floema (lino, chamo, ramio,
yute, etc.), el trmino fibra corresponde a un cordn fibroso. Las fibras obtenidas de las hojas de las monocotiledneas corresponden generalmente a hacesvascularesjuntoconsus
fibras asociadas (1Bm. 70, c).La r&aestformada por segmentos de hojas de la palma Raphia; el roten, de tallos de la
palma Calamus. Los pelos epidrmicos de la semilla del algodn son tambikn
denominados fibras. En otras plantas el sistema vascular de la raz (Muhlembergiu) o bien la planta entera (Tillandsiu) seutilizantambin como fibras.
Las fibras comerciales se clasifican en duras y blandas. Las duras son fibras de hojas de monocotiledneas y presentan membranas
muy lignificadas
y textura dura y rgida. A continuacin citamos ejemplos de plantas que proporcionan fibras de este tipo junto
conlaslongitudesextremas,enmm,de
estas fibras segn Harris (1954) : especies de Aguve (henequn y sisal, O,S-S,O) ;
Mu.w tertilis (abac, 2-12); Yucca y Phormiumtenax (camodeNueva
Zelanda,2-15;lm.
70, C).Las fibras blandas,esto es, las fibras liberianas
son suaves
puedenestar lignificadas o desprovistas de lignina,perotodas
y flexibles. Aqui se incluyen las fibras del floema de plantas tales como Linum
usitatissimum (lino, 9-70) ; Cannabis sativa (camo, 5-55) ; Corchorus capszch i s (yute, 0,8-6,O); Boehmeria nivea (ramio, 50-250), y Hibiscus cannbinus
(kenaf). Los pelos de la semilla de Gossypium (algodn) alcanzan de 16 a 30
milmetros de longitud.
La longitud de los cordones fibrosos depende de l a del rgano del cual
procedenydelgradode
anastomosis de los cordones dentrodelaplanta.
Los haces vasculares y cordones de fibras de las hojas de las monocotiledy rectoconanastomosiscruzadas
neas tienencomnmenteuncursolargo
bastante pequeas y dbiles que unen los distintoshaces entre s. Los cordones de fibras del floema de las dicotiledneas forman, por otra parte, una
redenlacual
noestnindividualizados
los distintoscordones. Se supone
que la forma y longitud de las fibras, el grado de transgresin entre ellas y s u
conexin mutua son factores importantes para la consistencia de los cordones
de fibras.
En la preparacin de fibras comerciales, las plantas son sometidas a prola
cesos de maceracinparcial, durante los cualeselmaterialseexponea
accin de bacterias y hongos hasta que los tejidos que rodean a las fibras son
240

Anatoma vegetal

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tan blandos que aqubllas pueden ser separadas mechicamente con facilidad
(Ash, 1948). En lasprimerasetapas,nicamente
el materialintercelular es
afectadopor los enzimaspkcticos; mtis tarde tambiu puede seratacada a
membrana primaria. La lignificacin de las membranas celulares, que usualmente afecta tambin a la substancia intercelular, constituye un obstliculo a la
macrracin (Anderson, 1927).

ESCLEREIDAS
Frecuencia y disposicin en la planta

Las esclereidassehallanampliamentedistribuidas
enelcuerpo
de la
planta (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914). El crtex y la medula de gimnospermasydicotiledneascontienen
a menudo esclereidasdispuestasaisladaxilema y floema, donde
mente o en grupos.Tambibn son frecuentesenel
muestran gradacibn con las
fibras. En muchas plantas las c6lulas del par&^quima interfascicular, situado entre los cordones de fibras del floema primario, desarrollan membranas secundarias lignificadas y se diferencian en esclereidas, las cuales, junto con las fibras, forman un cilindro esclerenquimtico
continuo sobre l a periferia del sistema vascular. Las plantas con un cilindro
esclerenquimtico continuo en el estadio primario pueden presentar una mpturadel mismo cuandoel sistemavascuIar, rodeadoporel
esclerkuquirna,
aumenta de permetro a causadelcrecimientosecundario.
Lasroturas en
este cilindro esclerenquimlitico se llenan con clulas parenquimhticas que m5:j
tarde pueden diferenciarse en esclereidas (Aristolochia, lm. 55, B).
Muchasespecies de plantas,particularmenteen
los trpicos,contienen
esclereidas en las hojas (Foster, 1944, 1945; Kitamura, 1956; Rao, 1957). Las
esclcreidasfoliares puedenser m5s o menos abundantes. En algunas hoja.;
el mesofilo est atravesado completamente por esclereidas (lm. 26, B ; Arzee,
el extremo
1953 a). En ciertas especies las esclereidas foliares se presentan en
de los haces vasculares (Foster, 1947, 1955); tambin son frecuentes ell f r t ~ tos 1- semillas. En los frutos se hallan dispersas en la pulpa o bien formando
grupos (Pyrus, Cydonia, Vaccinium; Yarbrough y Morrow, 1947). Dispuestos
en capas slidas constituyen cubiertas duras,
como la cscara de las nueces
o elhueso de muchasfrutas(cap.
19). La dureza y consistencia de la CHbiertn de l a semillase debe amenudo a la presencia de gran cantidad de
esclereidas (fig. 10-5; Netolitzky,1926;Zimmennan,
1936). En laepidermis
de algunas escamasprotectorasseencuentrantambincapasdeesclereidas
(fig.10-7).

16

Esclernquirna

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24t

Clasificacin

Las esclereidas varan extensamente de forma, tamao y caractersticas de


las membranas. Por consiguiente, no tiene nada de particular que l a terminologa correspondiente sea bastante extensa (Foster, 1949). Se suelen distinguirlassiguientescategoras
: braquiesclereidas, clulasptreascortas,toscas, isodiamtricas, parecidas a clulas parenquimliticas en cuanto a la forma,
y ampliamentedistribuidasenlacorteza,
floema, medula y tallos, y en la
pulpa de las frutas (cap. 3); macroesclereidas, clulas alargadas en forma de
varilla, como la capa epidrmica en empalizada de las
semillas de las leguminosas(fig. 10-5, B-D, F , G); osteoesclereidas, en forma d e hueso (esto es,
clulas columnares con los extremos agrandados; fig. 10-5, E ) , como los que
se hallanen lashojas demuchas dicotiledneas y cubiertasdesemillas;
astroesclereidas, clulas ramificadas engradovariableque
seencuentran
a menudo en las hojas de las dicotiledneas (fig. 10-7, A); esclercidas filiformes, clulaslargas y delgadassemejantes a fibras (lm. 26, B), y t r i c ~ e ~ c l c reidas, esclereidas de membranasdelgadas,semejantes
a pelos vegetales y
con ramas que se extienden a los espacios intercelulares (Bloch, 1946; Gaudet;
1960; Nicolson, 1960). Esta clasificacin es bastantearbitraria y noabarca
todaslasformasdeesclereidasconocidas(Bailey,
1961). Su utilidad queda,

nrotcderrnrs

ebrdermis

Fig. 10-5. Esclereidas delascubiertasdelassemillas


de las leguminosas. A y B. parteexterna
de la cubiertadelasemilla
de Phaseolus. vistaensecci6ntransversaldelasemilla,
en dos
etapas de su desarrollo. La epidermisconstaen
B de una slida capa de macroesclereidas.
Las esclereidas subepidrmicas tienenla mayor partede los espesamientos localizados sobre
las membranas anticlinales. C-E, esclereidasde Pisum y. F-H. de Phaseolus: C y F. grupos de
esclereidasepidrmicasvistas
desde la superficie: D y G, esclereidas epidrmicas; E y H. esclereidas subepidrmicas. [ A y B, x 2 2 5 ; C y F. x 5 5 0 ; D. E, G y H. ~ 2 8 0 . )

242

Anatoma vegetal

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Fig. 10-6. Esclereidasepid6rmicas de una escama protectorade A//jurn sitivum [ajo). A , secci6ndelaescama,
con lasmembranas delasesclereidas
punteadas. B. vistasuperficial de la
escama mostrandola capa deesclereidasepid6rmicas
con latransgresi6nentrelasdistintas
c6lulas.[Ambosdibujos,
~ 9 9 De
. Mann, Hilgardia 21, 1952.1

adems, limitada por el polimo&smo de cada una de las categoras citadas


y por la existencia de formas de transicin entre ellas. No obstante, las formas de las esclereidas pueden ser caractersticas de la especie y, por tanto,
tener valor taxon6mico (Barna y Dutta, 1959).

Estructura
Las membranas secundarias de las esclereidas
vm'an en espesor y estn
son relativamentedelgadas,las
tpicamente lignificadas. Silasmembranas
esclereidas no pueden separarse claramente del parnquima escler6tico. Las
formas de membranas gruesas, por el contrario, pueden distinguirse
con facilidad de las clulas parenquimticas. En muchas esclereidas la cavidad ceEscler6nquima

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24d

lularsehallacasicompletamentellena
a causadelengrosamiento
de l a
membrana, pudiendo la membrana secundaria presentar puntuaciones
ramscadas. Las puntuaciones son generalmente simples, pero a veces la membrana secundaria puede formar una pequea csimara. La membrana secundaria,
observada con iluminacin ordinaria y con luz polarizada, aparece
a menudo
formadaporlaminillasdispuestasconckntricamente.Estalaminacibnpucde
ser consecuencia de una alternancia entre capas
istropas y Ins compuestas
de celulosa (Bailev y Kerr, 1935). En ciertasespeciesaparecencristalesincluidos dentro de la membrana secundaria de
las esclereidas (Bailey y Nast,
1948).
En algunasesclereidasla
aposicibn de membranassecundarias es irregular. En lasmacroesclereidas de lascnbiertas de las semillas d e l a s 1cg11minosas, por ejcmplo, la mayor parte de los dephsitos secundarios se hallan
sobre lasmembranaslaterales
y en la extremidaddela
cklltla corrmpolldiente a la superficie de la semilla (fig. 10-5, B). Ademhs, cstc espcsa1nicnto
sedisponeenformade
costillas orientadasvertical o helicoidalmente q t ~ e
van reduciendo la cavidad celular d e tal manera que, en las secciones trallsversales a l eje longitudinal de la c$lula, dicha cavidad tiene forma de cstwll:~
(fig. 10-5,C). Como se dijo antes, al alcanzar el estado adulto
1;lr esclereidas
pueden ConseiTilr s u protop1;lsto o transformarse en elementos nlllertos.
Origen y desarrollo
L a s esclereidas se originan ya por la esclerosis tarda de ciertas cdlul;~s
parenquim5ticas aparentemente ordinarias (esclerosis secundaria), ya directamente, a partir de cklulas que se han individualizado m u y p r o ~ ~ como
to
primordios de esclereidas. En el floema, la esclerosis de las c6lulas puede presentarsedespuks que aq&i deja de funcionar como elementoconductor.Las
csclcreidas dela hoja de CarneZZia empiezan S U desurrollo durante a
l faw
final de la expmsicin de la hoja(Foster, 1944). En cambio, los primordios
de las esclereidas en la hoja de Mouriria son ya claramelite apreciables antes de que aparezcan los espacios intercelulares en el mesofilo y mientras las
pequeasvenas son todavaenteramenteprocambiales(Foster,
1947). De
manera similar, Ins csclcreidas de las races a&eas de lllonslcra se desarrollan
apartir de cL1ul:~s i~~cividualizadnemuyprontomediante diviciones polarizadas en el meristemo en
costilla del cbrteu (Bloch, 1946). En un mismo 6rgano, las esclereidac pueden fnrmnrcc durante Iln dilatado perodo de tiempo,
como en las hojas de Trochode~~dron
(Foster, 1945).
Dentro de los tejidos vasculares, las esclereidas se forman a partir de cklulas derivadas de las procambiales y cambiales. Las cklulas ptreas inchidas
de las CIIen el sber son formadaspor el felbgeno.Lasmacroesclereidas
biertasde las semillas son de origen protorlhmico (fig. 10-5. A, 23; Reeve,
244

Anatoma vegetal

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1946). hluchas esclereidas se diferencian a partir de clulas del parnquima


o del meristem0 fundamental, si se
han diferenciado muy temprano. E n algunas hojas las clulasparenquimticasque
se conviertenenesclereidas
forman parte del mesofilo esponjoso (Foster, 1945). En la hoja del olivo las
esclereidas filiformes se originan en las clulas del parnquima en empalizada
y del parknquima esponjoso y se agrandan varios cientos de veces, mientras
slo doblan o triplicansutamaiio
que lasclulasparenquimticasvecinas
(Arzee, 1953 b). Las esclereidas de Morrririo, que selocalizanenlasterminaciones de los haces vasculares en el mesofilo estn en contacto con las clulas procambiales desde s u origen, y tanto las esclereidas como el proctimbium se forman en la misma capa de meristem0 fundamental (Foster, 1947).
Si las esclereidasseparecen a clulas parenquimticas, su desarrollono
comporta grandes variaciones de forma respecto
de las clulas parenquimticas adyacentes. La principal diferencia consiste en el desarrollo de la membrana secundaria. En cambio, las esclereidas que adquieren formas muy dife-

-escleretdos(

E S P C I C L ~ Sintercelulores
crlpta

traqueida

es?om:icn

Fig. 10-7. Esclereidas foliares. A, forma ramificada dellimbofoliar


de Trochodendron. 6, forma
e inferiores en lahojade
Mooriria; la escolumnarconramificacioneshorizontalessuperiores
clereidaest6 en contactoconlatraqueidaterminal
de un pequeo haz vascular. C. porcinde
unaesclereidasimilara
la de 8; pueden observarse los apndices alcanzando la cutcula y uno
el interiorde
una cripta
estomtica.
[A, ~ 1 5 5 ;
penetrando entre dos clulas
cclusivas
en
B. X115; C. x333. Segn Foster, Arne,. Jour. Bot. 32, 1945; 34, 1947.)

Esdernquima

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245

rentes de las clulas parenquimliticas asociadas, muestran considerable


independencia en su desarrollo. Invaden los espacios intercelulares, se introducen
entre las otras clulas penetrando a veces la epidermis (fig. 10-7, B, C; Foster,
1947,1955), llegan a ser mucho ms grandes que las
chlulas iniciales y adquierenformas extraordinarias, amenudogrotescas.
Las relaciones causales en el desarrollo de las esclareidas constituyen un
desafianteproblema para los que investigan la histognesis. Los niveles de
auxina influyen eneldesarrollo
de las esclereidas, tendiendoa suprimirlo
cuandohay niveleselevados(Al-Talib y Torrey, 1961). Enalgunasplantas
el crecimiento de lasesclereidas parece sermuy independienteynoestar
coordinado con el crecimiento de las dems clulas (Foster, 1944, 1945). En
otras,elorigen y desarrollo de lasesclereidases parte del modo de crecimiento del complejo celular como conjunto (Bloch, 1946; Foster, 1947, 1955).
Experimentos quirrgicos en hojas de Camellia indican que la posicin puede
desempear el papel ms importante en la induccin
deldesarrollo de las
esclereidas. Enalgunas plantas las esclereidascrecen y se ramifican en un
tejidorelativamentecompacto
(Mou~iriu,Foster, 1947); enotrasempiezan
desarrollndose en un tejido lagunoso y mecen principalmente enviando protrusiones a los espacios intercelulares (Monstera, Bloch, 1946; Nymphaeu,
Gaudet, 1960).
La mecnica de crecimiento de las esclereidas puede explicarse como una
combinacin de crecimientosimplstico durante lasprimerasetapasdesu
desarrollo, cuando todava crecen al unsono con las clulas adyacentes, y de
crecimiento intrusivo en las ltimas etapas, cuando se alargan penetrando en
los espacios intercelulares e introducindose por entre las otras clulas (Arzee,
1953 b ; Foster, 1947).

BIBLIOGRAFA
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249

Xilema

CONCEPTO

El sistema vascular de la planta se compolle de xilema, el prillcipal tejido


conductor de agua, y floema, tejido conductor de l a s substancias alimenticias.
Como constituyentes del sistemavascular, el xilcma y el floema so11 dellominados tejidos vasculares. A veces se habla de los dos, considerados conjuntamente, como del tejido uascular. El trmino n-ilerna fue iutroclucido por
Niigeli (1858) y deriva de la palabra griega nylon, madera.
La importancia fisiolgica y filogentica del sistema vascular y su dcstacado papel entre los elementosestructuralesdelcuerpo
de laplantadeterminlasegregacintaxonmica
de lasplantasprovistas
de dichosistcma,
formando el grupo de las llamadas plantas vasculares o truquedfitos (Cheadle,
1956). Este grupo comprende los psilbpsidos, los licpsidos, los esfenpsidos
y los pterpsidos (helechos, gimnosperrnas y angiospermas).
Los trminos[[plantas vasculares~~
y atraq~~efitos~~
corresponder^ a los
elementos caractersticos del xilema, vasos y elementos traqueales en general.
Debido a sus membranas rgidas el xilema es m6s claro que el floema, estA
mejor conservado en Ins fsiles (Km. 29) y puede ser' estudiado conmayor
facilidad. Por consiguiente,estetejido,ms
que el floema,es elempleado
para la identificacin de las plantas vasculares.
Estructuralmente el xilema es un tejido complejo que collsta de difercwtes
tipos de clulas, unas vivas y otras no. Los componentes m6s caractersticos
son los elementos traqueales conductores de agua. Algunos de estos elementos
combinanlaconduccincon
l a funcin de sostn. Comnmente el silema
tambikn contiene elementos de sostn especializados (las fibras) y clulas vivas
parenquimticas, que desarrollan diversas actividades vitales. Las fibras puedenconservar sus protoplastos en el xilema conductor y combinar as funciones vitales, como el almacenamiento de almidn, con la funcin
mechica
de sostn. En un ciertonmero de plantas, el xilema contienetuboslaticferos. Tambikn pueden encontrarse esclereidas derivaclas de elemelntos parenquimhticos esclerotizados.
250

Anatomia vegetal

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La comn asociacin de fibras con otros elementos del xilema y floema


Cletermin6 la introduccin del trmino tejido fibrovascularu refirindose al
xilema y floema. Dicho trmino se emplea raramente en la actualidad (Jeffrey,
((

1917).

CLASIFICACIN

El primer xilema sediferencia durantelatempranaontogenia


-en el
y, mientras la planta crece, se
embrin o en el perodopostembrionariodesarrolla continuamente nuevo xilema a partir de las clulasderivadas de
los meristemosapicales. A consecuenciadedichocrecimiento,
el cuerpo
primario de laplanta
es atravesadoporunsistema
xilemtico continuo
los distin(junto con el sistema floemtico) cuyascaractersticasvaranen
tostipos de plantas. El xilema que sediferencia enelcuerpoprimario
de la planta sedenomina xilemaprimario. El precursorinmediato de este
xilema es el procmbium (cap. 4).
Si l a planta es de tal naturaleza que despus de terminar el crecimiento
primario forma tejidos secundarios mediante la actividad del cmbium vascuZUT (cap. 6), el xilema formado por este meristem0 constituye
el xilemasecundario (lm. 28).
Las caractersticashistolgicas de estasdosclases de xilema seconsidera& m6s tarde en este mismo captulo. Segn el tipo de planta, el xilema
primario es ms o menos distinto del secundario, pero en sus caractersticas
mlis importantes ambos tipos de xilema muestrantransgresin(Esau,
1943).
Por consiguiente, para que la clasificacin en xilema primario y secundario
sea til debe concebirse en sentido amplio, relacionando los dos componentes
del xilema al desarrollo de la planta como un todo, tal como se ha bosquejado
en los prrafos precedentes.
ELEMENTOSDE XILEMA
Elementos traqueales

Truqueidas y vmos. El trminoelementotraqueal deriva de ([trquea)),


nombreinicialmenteaplicado
a ciertoselementosdel
xilema primario que
parecentrqueasde
los insectos(Esau, 1961). Enel xilema se encuentran
dos tipos fundamentales de elementos traqueales, los truqueidas y los miembros de los ousos (o elementos de los vasm; figs. 11-1,11,2, D-F, y 11-9). En
el estado adulto ambos tipos de elementos son clulas ms o menos alargadas
fig. 11-9 y
(algunosmiembros de los vasos pueden tener forma de tambor,
Xifema

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251

miembros de los

fibras

VOICS

traqueidas

Fig. 11-1. Lneas principales de especializacin de los elementostraqueales


y de las flbras.
E-G, traqueidas largasde leos primitivos (G, escala reducida): E y F. puntuaciones areoladas
circulares: G , puntuaciones areoladas alargadas endisposicinescalariforme.
D A , evolucin de

las fibras:disminucin

en longitud,reduccin

en tamao de las areolas de las puntuaciones

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lmina 36, A), conmembranassecundarias


lignificadas y exentasde protoplasto. Difieren entre s en que las traqueiclas son cklulas imperforadas, nicamente provistas depares,depuntuaciones
en susmembranascomunes,
mientras que los miembros de los vasos estn perforados en ciertas hreas de
contactoconotrosmiembros.
D e estemodo los miembros de los vasos se
m e n unos con otros formando largos tubos continuos, los casos (liim. 35, B ;
a veces llamados trhqueus). La savia puedecircularlibremente
de un elemento a otro a travs de estas perforaciones, mientras que en las traqlleidas
atraviesa las membranas, especialmente las delgadas membranas (le l a s p11ntaaciones (Stamm, 1946).
Las perforaciones de los miembros de los vasos se presentan generalmente
en las membranas de los extremos, pero tambin pueden presentarse en
las
laterales. La porcin demembranaprovistadeperforacionesconstituyela
lmina perforada (Committee on Nomenclature, 1957). Una lmina perforada
puede tener una sola perforacin (lmina de perforacin simple) o muchas
en series. En este idtimo caso las perforaciones pueden disponerse en series
paralelas jlnzina de perforacin escalariforme), o bien a manera de retculo
jlmirm de perforacin reticulada), o formando un grupo de orificios aproximadamente circulares (kmina de perforacin efedroidea, como en Ephedra,
figura 1-8).
Cada vaso(esto es, una serie de miembros de los vasos unidos unos a
otros por sus extremos) tiene una longitud limitada, y los vasos de una serie
e s t h unidos entre s por membranas imperforadas igual que las traqlleidas.
El agua y las soluciones acuosas pasan a travks de estas membranas imperforadas, pero otras substancias
colno el mercurio y los gases, no. L a exacta
longitud de los vasos es difcil de determinar. Algllnas observaciones indican
que los vasos individuales pueden tener de GO a 450 cm delongitud,pero
el lelio temprano (leo
en especies con vasos particularmenteanchosen
poroso anular) los vasos sc cutiendcn por toda la altura del hrbol (Greenidge,
1952; Handle!,, 1936).

Formacin de un vaso. Un vaso seforma a partir de una serielongitudinal de clulas meristemjticas. Bstas son clulas procambiales en el xilema
en el secundario. Los miembros
primario y clulasderivadasdelchmbium
de los vasos primordiales pueden o no alargarse antes de formarse las membranas secundarias, pero por lo general se extienden lateralmente (lhm. 36, A).
y en tamao de lasaberturas de las puntuaciones. H-K, evolucinde los
miembrosde los vasos: disminucinenlongitud,reduccin
en inclinacin de las membranas
terminales,transformacindela
lmina de perforacinescalariforme en lmina de perforacin
simpley cambio de disposicinalternaa opuesta en las puntuaciones. [Segn Eailey y Tupper,

y cambio enforma

Amer. Acad. Arts and Sci. Proc. 54,

1918.)

Xilerna

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253

Despusqueestecrecimientotermina,sevandepositando
lascapasde l a
membrana secundaria segn la disposicin caracterstica de cada tipo de vaso.
en
Las porciones de l a membranaprimariaque ms tardesetransforman
perforaciones noquedanrecubiertaspormaterialdelamembrana
seculldaria. No obstante,engruesantambinencomparacincon
el restode l a
membrana primaria (figura 1-3, y 16m. 36, C). Este engrosamiento resulta no
ya de una acumulacin adicional de substancia, sino de la hinchazn de la
substanciaintercelular. En talesparedeslascapas
de celulosacontinan
siendosumamente delgadas,mientras quela laminillapcticaintercelular
crece visiblemente en espesor (Esau y Hewitt, 1940). Las regiones hinchadas
de l a membranaprimariasedescomponen(fig.
11-3,D ; Km. 36, D), pero
sblo despus de que las membranas secundarias, cuando stas existen,
estPn
enteramente formadas y lignificadas.

Fig. 11-2. A-C. membranas terminalesdemiembros


de los vasos, con perforaciones: A y B,
escalariforme; C, simple. D-F. miembroscompletos:
D, placas deperforacinescalariforme:
E. placasdeperforacinsimple,
puntuaciones intervasculares (pi) y reas de contactocon
clulasradiales
(r). F. placas deperforacinsimple,
puntuaciones intervasculares (pi) y engrosamientosespirales (eel. (A. X255; B y C, X480; D y , ~ 8 0 F
: , x140; D-F, segn microfotografas de Carpentery Leney, Coll. For. Syracuse Tech. Pub/. 74, 1952.)

254

Anatomia vegetal

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El procesoexacto de la eliminacin de la membrana celular durante la


perforacinnoesconocida.Segn
una suposicin,loscomponentes,
tanto
celulsicos como no celulsicos, son eliminados por la accin del protoplasto
de la clula (Roelofsen, 1959); segGn otra, slo los componentes no celulsicos

Fig. 11-3. Desarrollo de las placas deperforacin en los miembrosdelos


A, membrana terminal engrosada porhinchamientodelmaterialintercelular.

vasos en el apio.
B-C, membrana termembrana secundaria sobrela
membrana
minal engrosada y engrosamiento helicoidaldela
lateral. D, membrana terminal desintegrada; miembrodel vaso totalmente desarrollado. Protoplasto degenerando en C. ausente en D. (~800.)

son eliminados, mientras que la red microfibrilar celulbsica es empujada desde


su posicin originaria hacia los bordes de la perforacin (Frey-Wyssling, 1959).
Una cuestin controvertida, relacimada con sta, es si las clulas de la planta
contienen o no la celulasanecesaria para degradar la celulosa. (La nocin
de una eliminacin totalmente mecnica de la membrana terminal, por desgarramiento, durante una supuesta expansin repentina de los vasos que se
van diferenciando est basada en interpretaciones errneas de observaciones
microscpicas. Vase Esau y Hewitt, 1940.)
Tpicamente el protoplasto muere antes
de que se forme la perforacin.
Segninvestigacionesultraestructurales,
los restos de protoplastosmuertos
forman un revestimiento a lo largo de las membranas de los elementos traqueales (Scott y otros, 1960). Este revestimiento ha sido tambin designado
capa granulosa (cap. 3 ; Liese, 1956).

Estructura de h membranassecundarias.
Lasmembranassecundarias
de los elementos traqueales adoptan una gran variedad
de formas. Generalmente, lapartedel
xilemaprimarioprimeramenteformada
esrecubierta
porcapas
de membranasecundariaenporcin
ms limitada que en el
Xilerna

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255

xilema primario queseforma


mis tarde J- queen el xilelna secundario.
Empezando con el xilema primario ms precoz, los espesamientos secundarios
sedepositan en los sucesivos elementos como anillos, h6lices continnas y,

Fig. 11-4. Partes deelementos traqueales primarios y clulas parenquimticas asociadas deun
tallodeAristolocbia,vistoenseccintransversal
(A) y longitudinal ( E ] . En ambas secciones
lapartems
temprana delxilema aparece a la izquierda. El elementocon espesamientos anulares est parcialmente extendido en comparacin con su estado adulto, y lasclulas parenquimticas adyacentes quedan conligeras
encorvaduras. Los elementoscon espesamientos helicoidalespresentan algunas conexiones entrelas espiras delahlice.
El elemento ancho con
espesamientos helicoidales en B muestra en l a partesuperiordeldibujola
unin entre dos elementos superpuestos. ( ~ 5 1 2 . 1
256

Anatoma vegetal

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luego, como redes (figs. 11-4 y 11-31, Estos espesamientos (o engrosamientos)


secu~~darios
sedenominan,respectivamente,
un.zdur, espirul o helicoidal y
reticulado. Cuando las mallas de l a red est& claramente alargadas en sentido
transversal,el'espesamientorecibeentonceselnombre
de esculariformereticulado. Los elementos traqueales con un desarrollo todava mayor de los
espesamientos secundarios presentan puntuaciones (figs. 11-4 y 11-5, G, H ) . En
estos casos, la membrana secundaria est5 interrumpida solamente en las puntuaciones (y en las placas perforadas de los elementos de los vasos). Los elementos con puntuaciones son caractersticos del xilema primario tardo y del
xilema secundario. Los estudioscomparativos de fsiles indican que los espesamientosanulares
y espirales son ms antiguos que los espesamientos
puntuados(Henes, 1959).
Los detalles de la membrana secundaria, como son los espesamientos anulares,helicoidales,escalariformes y reticulados,varan enlasdiferentes
especies de plantas, y no siempre los cuatro tipos mentados se hallan presentes

C
Fig; 11-5. Estructura dela membranasecundaria en los elementostraquealesprimarios.
A-.
Hedera hellx. F, Blechnum(un
helecho). G y H. Osmunda [un helecho]. Los engrosamientos
son: A, anulares: 6, anularesextendidos: C, anulares en transicinahelicoidales:
D y E, helicoidales: F. reticulares: G, con puntuaciones
escalariformes:
H. con puntuaciones
opuestas.
(Todos los dibujos, x600. Segn Bierhorst, Phytomorphology I O . 1960.)

17

Xilema

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257

en un ejemplar determinado. Ademis, pueden presentarse una serie de formas


detrinsitoentre
los diferentestipos, o bien combinaciones de ms de un
tipo de espesamiento en una misma serie longitudinaI de elementos e incluso
en un mismo elemento (fig. 11-5, C). Losatrillos y hi~licesvaran en espesor.
Algunas hlices presentan una estra en
su cara interna, ocasionalmente tan
profunda que la hlice parece doble. A veces en un elemento se halla presente ms deuna hlice. Los anillos y hlicesaparecenfirmementeunidos
alamembranaprimaria(Badenhuizen,
1954). En muchasplantas los espesamientos se relacionan con l a membrarla primaria por medio de una estrecha
banda. Vista en seccin laporcin de anillo o hlice que sobresale cle la
estrecha base, se parece al borde de una puntuacin areolada
(fig. 11-3, D).
Los diferentestiposdepuntuacioneshalladasen
las clulas traqueales
fueron descritas con detalle en el captulo 3. Consignemos aqu brevemente
que lamayora de laspuntuaciones son areoladas. Lasmembranasdela
puntuaci6upresentancaractersticamenteuntoroenciertasgimnospermas.
Silaspuntuacionesareoladassealargantransversalmente
y sedisponenen
series verticales, el conjunto recibe el nombre
de escalariforme (fig. 11-1,G,
y 11-2, A). (Esta disposicin es a veces difcil de distinguir del espesamiento
escalariformereticulado.)Laspuntuacionesareoladas
ovales o circularesse
ordenanhorizontalmente (puntuacionesopuestas) uoblicuamente jpnntuaciones alternas) (fig. 11-2, F ) .
Las puntuaciones de la membrana de un determinado elemento traqueal
raramente son todas exactamente iguales (figs. 11-2, 11-6 y ll-g), debido a que
su desarrollo est m& o menos afectado por la naturaleza del otro miembro
delpardepuntuacionesqueunendos
cklulas juntas. Entre dos elementos
traqueales sllelen haber pares claramente areolados (puntuaciones intercusculares). Pueden no haber pares de puntuaciones o slo unas pocas y pequeas
entre los elementos traqueales y las fibras. Los pares de puntuaciones entre
los elementos traqueales y las clulas del parhquima son simples, semiareoladas (con el borde sobre la cara traqueal, lam. 9, A, B ) o areoladas.
Las series ontognicas de elementos traqueales primarios empezando por
los elementos que tienen engrosamientos anulares y terminando con los que
tienen membranas punteadas (a veces falta uno u otro tipo) se presentan en
plantasvascularesdesde
los msbajos a los ms altos niveles de la escala
filogentica (Bierhorst, 1960). En las ginkgoales, coniferales, gnetales y ofioglosliceas los engrosamientoshelicoidalesyreticulados
e s t h combinatlos con
puntuacionesareoladascircularesdeltipocaractersticode
los elementos
traqueales secundarios de estasplantas (fig. 11-7, E , F ) ; los elementos punteados escalariformemente faltan en absoluto (Bailey, 1925,1944.5; Bierhorst,
1960).
Las series ontogenkticas de los elementos traqueales primarios, empezan(lo con los elementos provistos de cspesamientosanulares y terminando con
258

Anatornia
vegetal

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I?I

puntuacione's
areoladas y crsulas
crsulas

traqueida del leo

temprana

secundario de Pinus. A, traqueidadelleo temprano. 8, d.del


leotardo. (En ambos dibujos se representanlas membranas radiales.] C. radio medular en
seccin transversal, tal como se observa en una seccin tangencia1 del leo. D. dos clulas
radiomedularesvistas en una seccinradialdel
lefio. Las traqueidas de A y B muestran, respectivamente,cinco y tres areas de contactoconradios medulares. Las pequeas puntuaciones
deestas reas relacionanlastraqueidasdelsistemaaxialcon
las radiomedulares.
Fig. 11-6. Elementos delxilema

Xilema

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259

los que tienenpuntuaciones(a veces conla omisin de algntipo), se encuentranen lasplantasvascularesdesde


las mis inferiores hasta las mhs
elevadasenlaescala
filogentica (Bierhorst, 1960). Sin embargo,cntre I n 5
gimnospermas, como l a s ginkgoales, las coniferales, las gnetnles y las ofioglosheas, los espesamientos helicoidales y reticulados se combinan con puntaaciorles areoladas circulares del tipo caracterstico
de los elementos traqueales
(fig. 11-7, E ) ; en cambio,faltantotalmente
los
secundariosdeestasplantas
elementos con puntuaciones escalariformes (Bailey, 1923,1944, B ; Bierhorst,
1960).

Especialisacidn filogentica. El xilema ocupauna

posicin mica entre

los tejidos vegetales, debido a que el estudio de s u anatoma ha desempeado

unpapelmuyimportante
conrespecto a lataxonoma y la filogenia. Las
lneas de especializacin de lasdistintascaractersticasestructurales
se han
establecido mucho mejor para elxilema que para cualquier otro tipo de tejido.
Pueden citarse muchos ejemplos acerca del uso que se ha hecho del
xilema
paraaclarar afinidades tasorhnicas (bibliografa en Bailey, 1934;Carlquist,
1961;Metcalfe y Chalk, 1950). Entre lasdistintnsparticularidadesestructuralesdel xilerr,a, laestructura de los elementostraquealeshasidoespecialmenteanalizada.Sehanestudiadolasvariaciones
morfolgicas de los distintos elementos traqueales y explicado su
significacin, atendiendo para ello
a cxtcnsos estudioscomparativos y empleandoadecuadosmtodos
est;&ticos (Bailey, 1953, 1 9 5 7 ~ Cheadle,
;
1953, 1956).
Las traqueidas son mlis primitivas que los miembros de los vasos. Son la
semillas fsiles, las
(mica clase de elementoshallados en lasplantascon
pteridospermas(Andrews, 1940), y en lamayora de las plantasvasculares
inferioresactualesy
en lasgimnospennas(Jeffrey, 1917). Los miembros de
los vasos han evolucionado a partir de las traqueidas y se encuentran en l a s
gnetales; las dicotiledneas, excepto en los reprrsentantes de los grupos taxonmicos inferiores ; en las monocotiledneas ; en ciertos helechos (Duerden,
1940; White, 196%); en Selaginella, de las licopodiceas (Duerden, lW),
y en Equisetum (Bierhorst, 1958).
E n los seis grupos de plantas antes indicados, los vasos se originan independientemente mediante evolucin paralela. En las dicotiledheas, la especializacin de traqueidas en miembros de los vasos sepresentaprimero en
el xilema secundario y entonces gradualmente prosigue en el xilema primario
empezandoporlaparte
ms tardadeeste
tejido (Bailey, 1944b). En las
monocotiledneas(Cheadle, 1943a, b, 1944, 1955; Fahn, 1954a, b), los vasos
no aparecen enel xilema secundario(pocasmonocotiledneasformaneste
tejido), y en el xilema primario se forma primero en la parte tarda de este
tejido y despuks en la temprana; los vasos aparecenprimero en lasraces
y m5s tarde se extienden por los tallos, ejes de inflorescencia y hojas, en este
260

Anatomia vegetal

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orden. El origen organogrhfico de los v a s o s enlasdicotiledneas


iwestigado menosprofundamente, pero en el leo secundario la
de losvasosen la raz y el tallo se presentan sincronizados (Bailey,

ha sido
evolucin
1944b).

I;

Fig. 11-7. Detalles de elementos del xilemaprimario. A-D, extremos de miembros de los vasos
de dicotiledneas engrosados helicoidalmentecon las siguientes variaciones en las lminas de
perforacin: A, escalariforme; 8, simple en transicin de escalariforme; C, simple,con borde;
D. simple,con borde, en unextremo truncado. Los dibujos A-C pueden ser usados para ilustrar
la secuencia .evolutiva en eldesarrollo de una placa de perforacinsimple en elementos traqueales primarios engrosados helicoidalmente. E y F. parte de elementos traqueales de Ophioglossurn (1 y Gnetum (FI con combinaciones de engrosamientos secundarios reticuladosyhelicoidales y puntuaciones areoladas. (A-D y F. segn Bailey, Arner. Jour. Bot. 31, 1944; E, segn
Bierhorst, Phytornorphology 10, 1960.)

E n Pteridium, en Selaginella y en el xilema secundario de las dicotiledneas


los miembros de 10s vasos se originan a partir de traqueidas con puntuaciones
arcoladasescalariformes, en las gnetales a partir de traqueidasquetienen
de las conferas(Bailey, 1944b,
punteadurasareoladas circularesdeltipo
1949). En Pteridium, Selaginelln y en el xilema secundario de las angiospermas, los miembros de los vasos seformandetraqueidas
con puntuaciones
areoladasescalariformes;enlasgnetales,
de traqueidas que tienen puntuaciones areoladascirculares deltipode
lasconferas; Bailey, 1944 b, 1949).
Los miembros de los vasos del xilema primario de las angiospermas se desarrocon puntuaciones escalariformes, sino
llan no slo a partir de las traqueidas
tambin a partir de las traqueidas con espesamientos secundarios reticulados
y helicoidales (fig. 11-7, A-D; Bailey, 1944 b ; Cheadle, 1956). (La evolucin de
los elementostraqueales con espesamientosanulares no h a sido suficientemente estudiada todava.) La llimina perforada en los miembros de los vasos
derivados de traqueidas con prmtuaciones escalnriformes se desarrolla a partir

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(le unaporcihn tie una membrana provista de


varias puntuaciones, despu6s
dejan de desarrollarse los bordes de las mismas, y finalmente son eliminadas las
separaciones entre distintasaberturas. D e estamanera,parte de unamembrana con puntuaciones se convierte en una lBmina perforada escalariforme,
la cual se transforma en una lmina de perforacin simple. Simultneamente,
los miembros de los vasos desarrollangradualmentemembranasterminales
bien definidas, con decrecientegradodeinclinacin,encontraste
con los
extremos afilados de las tr:qrleidas (fig. 11-1).
Las estructuras q u e rcprescntan las ctapas sucesivas enla evolucicin de
lo? vasos del xilema secundario de las dicotiledneas estlin conservadas en los
representantes actuales de este grupo de plantas. Por consiguiente, el estudio
es fcilmenterealizable y est6muybienaclarado
(Bailey, 1953; Cheadle,
1956). El anhlisis de los miembros de los vasos en una amplia y representativa muestra de dicotiledheas revela que l a especializacin va de elementos
largos y estrechos con extremos afilados a elementosanchos y cortos con
membranasterminalestransversalesligeramenteinclinadas,lascuales,casi
siempre, son eliminadas por perforacin (fig. 11-1).El acortamiento filogenktico de los miembros de los vasos es una caracterstica prcticamente constante
y SF' presenta en todas las traquebfitas que han formado vasos (Bailey, 1944 h).
Las puntuaciones de las membranas longitudinales tambin experimentan
vasos, los pares de
cambios evolutivos. En lasmembranassituadasentre
puntuaciones areoladas dispuestos en series escalariformes son reemplazados
por pares de puntuaciones areoladas circulares, primero endisposicin opuesta
y mlis tarde $terna (figura 11-1). En las membranas entre vasos y parnquima,
los pares depuntuacionespasandecompletamenterebordeadas
a semirrebordeadas, y finalmente a puntuaciones simples (Frost, 1931).
Los elementos traqueales imperforados de las plantasvascularessuperiorestambinexperimentan modificaciones filogenticas (fig. 11-1).Las traqueidas pasan a m5s cortas y desarrollan unas puntuaciones similares (pueden
ser algo m&reducidas) a las de los miembros de los vasos asociados. No
obstante, las traqueidasseacortanmucho
menos que los miembros de los
vasos y generalmente no aumentan en anchura.
En los helechoselacortamiento de las traqueidas es un carcter menos
constantequeen
las angiospermas{White, 1963~).La correlacin entre l a
longitud y las divergencias evolutivas de las traqueidas est enmascarado en
este grupo de plantas por la variabilidadde la longitud de las traqueidas, que
es inducida por diversos factores.
Las diferentestendenciasdeespecializacin
de los elementostraqueales
estudiados en los prrafos precedentes no estn necesariamente en estrecha
correlacin dentro de los distintosgrupos de plantas. Algunas de estas tendencias pueden ser aceleradas, otras retardadas, de forma que l o ~
caracteres
ms especializados y los menos especializados se presentan combinados. Ade262

Anatoma vegetal

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ms, las plantas pueden adquirir secundariamente caractersticas que parezcanprimitivas debido a prdida evolutiva. Los vasos, porejemplo, pueden
desaparecerpornodesarrollarseperforacionesenmiembrospotenciales
de
vasos. En las plantas acuticas, en las parsitas y en las suculentas los vasos
pueden dejar de desarrollarse en concomitancia con una reduccin del tejido
vascular. Estas plantas sin vasos estnmuyespecializadas en contraste con
las primitivasdicotiledneas sin vasos, de las que son ejemplos Trochodendron,Tetracentron,Drimys,Pseudowintera
y otras (Bailey, 1953; Cheadle,
1956; Lemesle, 1956). En algunas familias, como, por ejemplo, en las cactceas
lascompuestas,ladegeneracinevolutiva
de los miembros de los
vasos trae consigo una disminucin en dimetro de las clulas y la falta de
desarrollo de lasperforaciones(Bailey,1957b;Carlquist,
1961). Las clulas
no perforadasresultantes, altener el mismo tipo de punteadurasque los
asociados miembros de los vasos, son designadas con el nombre de traqueidas
vasculares.' Otratendenciadivergenteenla
especializacin puede serel
desarrollo delminasde
perforacinlaminares de tipo reticulado enuna
familia tal como la de las compuestas, que, por otra parte, est muy avanzada
filogenticamente (Carlquist, 1961).
Sin embargo, a pesar de estas incongruencias, las principales tendencias
de especializacin de los vasos 'de las angiospermas son tan seguras que desempeanunimportantepapelenladeterminacin
de laespecializacin
de otras estructuras del xilema. Adems, pueden tambin ser utilizadas para
la clasificacin e identificacin de las angiospermas y en los estudios acerca
de su origen (Bailey, 1957 a ; Carlquist, 1961).
Fibras

Las fibras del xilema fueron ya estudiadas con detalle en el captulo 10.
Sealemos aqubrevementeque
las fibras son de membranasmsgruesas
y con puntuaciones de bordes ms reducidos respecto
de las traqueidas de
11-1).Los dostiposprincipales
de fibras
lascualeshanevolucionado(fig.
xilemticas, las fibrotraqueidas y lasfibraslibriformes,presentanformas
clara
de trnsitoentre s y conlas traqueidas.Debidoalafaltadeuna
separacin entre fibras y traqueidas, los dos tipos de elementosseagrupan
a veces bajoeltrminodeaelementostraquealesimperforadosa
(Bailey y
Tupper, 1918). Igual que lastraquei'das,las fibras experimentanunacortamiento filogentico al aumentar la especializacin del xilema (fig. l l - l ) , aunque usualmente son ms largas que las traqueidas de la misma planta debido
al msintensocrecimientointrusivoapical.Lasfibrotraqueidastienen
puntuacionesareoladas
con bordesmenosdesarrollados
que las traqueidas,
mientras que las fibras libriformes tienen puntuaciones simples o casi simples.
Las fibras estn en su mayor parte altamente especializadas como elementos
Xilema

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263

de sostn, en los leos que tienen los miembros de los vasos muy especializados (fig. 11-9), mientras que tales fibras faltan en leos con miembros de
los vasos semejantes a traqueidas (fig. 11-8). Un nuevoavanceevolutivo
se
traduce en la retencin de
protoplastos por las fibras (Money y otros, 1950).
Clulas parenquimticas

Tanto en el xilema primario como en el secundario se encuentran cklulas


parenquimticas. En el secundario se hallan por lo general dos formas : 17are'nquima rilemtico o leoso, derivado,junto con los elementos traqueales
y las fibras, delas clulas inciales cambialesfusiformes, y e1 pnrnqttima
rndiomedular formado por las clulas iniciales radiomedularcs del climbium
(fig. 11-11).Lasclulasparenquimticas axiales pueden ser tan largas como
las fusiformes iniciales (clulas parenquimticas ftrsiformes, fig. 11-8),o pueden
ser varias veces ms cortas si una clula derivada fusiforme
se divide tranyversalmenteantes de diferenciarseenpar6nquima
(cordo'rl d c ~ U I ~ I I ~ I
figura 11-11).Los cordones de parnquima son ms frecuentes que las ci-lltlas
parenquimticas.
Las clulas parenquimhticas radiomedulares varan en forma, pero pueden
distinguirse dos fundamentales: ci.lulas con su ejemayororientadoradialmente (clulasradiomedularesprocumbentcs)
y clulas con su ejemayor
orientado verticalmente (clulas radiomedulares verticales). Las clulas radiomedularesqueen
seccionesradialesaparecen
cuadradas son denominadas
clulas radiomedulares cundradas, una modificacin del tipo vertical. En las
dicotiledneas los radiosaxilares puedenestarconectados
atravs de los
radiosporelementos que tienenforma de clulasradiomedularesperoque
esthndiferenciadas como miembros de los vasos. Estas clulasa veces se
han llamado clulas radiomedulares perforadas (Carlquist, 1960).
Las clulas radiomed~daresy las clulas del parnquima axial
del xilema
secundariopuedentener
o nomembranassecundarias.Si
l a membrana secundaria estA presente, los pares de punteaduras entre las clulas parenquimliticas y los elementos traquealespuedenestar
areolados,semiareolados
o sencillas. En las clulasparenquimticas, slo hayparessimplesdepunteaduras. En la membrana primaria de las clulas parenquimticas las microGbrillas estlin orientadasaproximadamente de modotransverso a l ejelongitudinaldela clula,en laparedsecundariaforman
hlices con una inclinacin respectoalejedelaclulaentre
30 y60"(Wardrop
yDadswell,
1952).
Las cklulas parenquimAticas del xilelna son decontenido variado. Son
especialmentenotablesporlaacumulacin
de substancias de reservacomo
al
almidnygrasa.Generalmente,
la acumulacin de almidnseefecta
terminar el desarrollo estacional, que desaparece, aunque no necesariamente
264

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I ~ ~

traqueidas

Fig. 11-8. Elementos aislados delxilemasecundario


de Ephedra californica (gnetales). Leo
primitivocondiferenciacinmorfolgicarelativamente
escasa entre los elementosdelxilema
axial. Faltanlasfibrastpicas.
Las clulas parenquim6tica.s axiales y radiomedulares tienen
membranas secundarias con puntuaciones simples. Las fibrotraqueidastienenuncontenidovivo
y puntuaciones con arolas reducidas. Las traqueidastienen puntuaciones con arolas grandes.
Los miembros de los vasos son delgados y alargados y tienen placas de perforacin efedroidea.
Ix 155.1

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Elementos aislados delxilema secundario de Arisfolochiabrasiliensis. Leo especializado conelementos diversosdelsistema


axial. Las fibras son libriformescon puntuaciones
de areolas reducidas. Algunas son de membranas delgadas y septadas; otraslastienen gruesas
y mucilaginosas. Las traqueidasson alargadas y de formairregular, con puntuaciones alargadas
ligeramente rebordeadas. Los miembros de los vasos son cortos y tienen perforaciones simples.
Las puntuaciones que conectan los miembros de los vasos con otros elementos traqueales estn
ligeramente areoladas; lasotrasson simples. Las celulas parenquimticas axiales son deforma
irregular y tienen puntuaciones simples. No se indican las clulas parenquimticas radlomedulares: son relativamente grandes, con membranas primarias delgadas. ( x 130.)
Fig. 11.9.

266

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de una manera completa, durante la actividadcambial en la estacin siguiente.


Tambin pueden encontrarse en estas clulas taninos, cristales y otras varias
substancias. Los cristales varan de tipo y adoptan distribuciones caractersticasenalgunasfamilias(Chattaway,
1955). En lasplantasherbceas y en
las ramitas jvenes de las leosas hay a menudo clorofila en las clulas parenquimiiticasxilemticas,particularmenteenlasclulasradiales(Gundersen
y Friis, 1956).

Tlides. En muchasplantasel
xilema y las clulasparenquimliticas
radiomedularesdesarrollanprotrusiones
que entranen
los elementos traquealescuando
stos dejan de seractivos o bienaconsecuencia
de un
traumatismo (lm. 37, A-C). Estas formaciones reciben el nombre de tilides
ysedesarrollanatravs
de los pares de puntuaciones que relacionanlas
clulas parenquimliticas con los elementos traqueales.
Las tlides son a veces tan numerosas que llenan completamente la luz
de l a traqueida o vaso (lms. 33, 37, A). El ncleo de la clula parenquimtica
y una partedel citoplasmaaparecenen
la tlide. En estadoadulto,las
tlides pueden continuar con las membranas delgadas o bien desarrollar membranassecundarias que se lignifican. En lamembranaprimarialasmicrofibrillas celulsicas forman una red similar a la de las membranas primarias
d e lasclulasparenquimticas(Necesany,
1955). Las tlidespueden subdividirse (Gertz, 1916). A veces forman esclereidas.

XILEMA PRIMARIO
Protoxilema y metaxilema

Cuando se estudia con detalle el xilema primario, pueden observarse algunas diferencias estructurales y de desarrollo entre las partes primeramente
formadas de este tejido y las aparecidas ms tarde. Estas dos partes se han
denominado protoxilema y metaxilema (delgriego protos, primero, y meta,
despus).Originariamente la distincin entre protoxilemaymetaxilemase
hizo con respecto al tiempo de aparicin relativo de estos dos tejidos ; ms
tardela consideracin dela diferenciacinmorfolgica fue imponindose
1943). Ningunadistincin
sobre el conceptoinicial(Bugnon,1925;Esau,
a que los detallesdeldesarrollo
nica es enteramentesatisfactoriadebido
y normalmente las dospartesdelxilema
varanenlasdiferentesplantas
primario sefundenimperceptiblemente. En estelibro los trminosprotoxilema y metaxilema se usan en sentidoamplioparacaracterizarelmodelo
bsico del inicio del xilema en el brote y en la raz. La mayor atencin es
concedida a las relaciones temporales y a las de posicin.
Xilema

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267

El protoxilema es el tejidoqueaparecealempezar
la diferenciacihn
vascular y ocupa una posicin caracterstica en el sistema vascular primario
delaplnnta o de un rganodeterminado. As, porejemplo, en las plantas
vasculares superiores queda limitado a los haces vasculares mayores en una
seccin transversal dada de un tallo y se encuentra muy cerca de l a medllla
(silemaendarco,cap. 15), mientras que en el cortetransversal de una r A z
apareceen las partes ms extremas del sistema xilemhtico, esto es, muy
lejos del centro (xilerna exarco, cap. 17). Normalmente, el tallo, l a hoja y la
raz pasanpor u n perodo de dargamiellto
despus de s u iniciacin por el
meristetnoapical. Enel tallo y en a
l hoja, el protoxilemasuele madurar
antesdeque
estos rgmosesperimelltenunalargamiento
intensivo. El
metaxilema, que aparece desplds clcl protoxilema, est en el proceso de diferenciacin mientras que el brote est6 alarghndose y
madura cuando ha terminndo ece alargamiento. En la raz el protoxilema a menudo madura detrhs
de la regin de alargamiento mayor. Estas relaciones est6n determinadas por
la restriccin del alargamiento en la raz a una distancia menor que el tallo.
Puede estar modificado en races que se alargan fuertemente (Scherer, 190-1).
En elestudiode a
l membranasecundariade
los elementos traqueales
se seal l a secuencia ontoghnica desde l a escultura anular de l a membrana
a travsdelahelicada
y lareticuladahasta
l a punteada. Los elementos
a
protoxilemticos tienencomnmenteespesamientosanularesyespirales,
veces tambin reticulados. El metaxilema puede tener las membranas secundarias espiriladas, reticuladas y punteadas. (El Committee on Nomenclature,
1957, limitaelmetaxilema
altejido con elementostraquealespunteados.)
Los elementosprotoxilemticos, a l menos los primeros, son msi estrechos
que los metaxilemticos,pero puedehaberuna
transicin gradualenel
tamao de las c&lulas entre las dos partes del xilema primario.
Si el protoxilema madura antes de que el rgano se haya alargado, como
estpicoenelbrote,
los elementostraquealesmadurosy
no vivos no son
capacesdeacomodarseal
crecimiento deltejidocircundante
y, portanto,
sonestiradosymuchasvecescompletamentedestruidos.
Duranteeste estiramiento l'a membrana primaria probablemente se rompe, mientras la membrana secundaria es retorcida. Los anillos son separados unos de otros e inclinados y las hlices son extendidas (fig. 11-5,C). Puesto que el metaxilema
su crecimiento en longitud, SUS
maduradespusqueelrganocompleta
elementos no sondestruidos.Pero
en el metaxilemamsprecozlasmembranassecundariaspuedenserestriadasunpocodurantela
diferenciacih.
En las plantas que no tienen crecimientosecundario, el metaxilema constituye
el nico tejido conductor de agua en la planta adulta. Con un crecimiento
secundario notable, el metaxilema normalmente se vuelve no funcional, aunque sus elementos traqueales permanecen intactos. Algunas
veces se rellenan
de tlides.
268

Anatornia
vegetal

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Ordinariamente,elprotoxilemacontiene
escasos elementostraqueales
(traqueidas o elementos de los vasos) y considerableproporcin de clulas
parenquimticas.Estasltimas o bienpermanecenconlasmembranasdelgadas despus de la obliteracin de los elementos traqueales o se lignScan,
El metaxilema es, porlo
con o sin desarrollodemembranassecundarias.
general, un tejido ms complejo que el protoxilema y sus elementos traqueales
son generalmente m& anchos. Estos elementos
pueden diferenciarse en +raqueidas o miembros de los vasos y van acompaados de chlulas parenquimfibras. La mayorproporcin de clulas
ticas y tambinfrecuentementede
conmembranassecundariaslignifxadas,determina
que el xilema aparezca
mlis compacto que el protoxilema.
Estructura de la membrana secundaria y desarrollo del xilema
Las caractersticas de l a membrana de los elementos del xilema primario
vienen influidas por la magnitud del alargamiento del rgano en que se diferencian. L a proporcin normal de elementos fcilmente extensibles con espesamientos anulares y helicoidales del xilema primario puede quedar alterada
al variar el valor del crecimiento en longitud de la planta. As, si se retrasa O
inhibeelcrecimiento de unrgano(porejemplo,regulando
la cantidad de
luz o bien mediante rayos X), aparecen elementos con puntuaciones en vez
1942; Koernike,
de tipos extensiblesjunto a l meristem0apical(Goodwin,
1905; Smith y Kersten, 1942). Entre lasraces que crecen de unamanera
natural,lasquese
alargan ms tienenunamayorproporcin
de formas
extensibles que las que presentan un alargamiento ms pequeo(Scherer,
1904).
La relacih causal entre cese del alargamiento y aparicin de elementos
con puntuaciones es todava obscura (Goodwin, 1942; Stafford, 1948). A juzgar
por lasparticularidadesdeldesarrollodelasmembranassecundarias,las
caractersticas de tales membranas se hallan ya prefiguradas en el citoplasma.
Antes delespesamiento de lamembranasecundaria,elcitoplasmaaumenta
la densidad en aquellas partes de la membrana que
ms tarde estarn recubiertas por espesamientos secundarios (Sinnott y Bloch, 1945). Segun un estudio con el microscopioelectrnico,elcitoplasmadensocontienenumerosos mitocondrios,dictiosomas
y vesicdas de variostamaos(Hepler
y
Newcomb, 1963). Si tales clulas son plasrnolizadas y el protoplasma se retira
de la membrana, las mentadas caractersticas pueden observarse en la
parte
exterior del protoplast0 mejor que sobre la membrana (Criiger, 1855). Estas
observacionesnoapoyan
la creencia de que los espesamientossecundarios
dispuestos sobre los elementos extensibles del xilema primario lo son a manera
de capa continua que mtis tarde se rasga en anillos, espiras o retculos (Smith
y Kersten, 1942).
Xiiema

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269

L a s observaciones acerca de las relaciones entre la estructura de la membranasecundariaenel


xilema primario y elalargamiento de lasdistintas
partes de la planta muestra que, en la distincin entre protoxilema y metaxilema,la excesiva consideracin delas caractersticas de l a membranadisminuira el valor de estos trminos. El tiempo relativo de maduracin constituye la nica base slida para la clasificacin del xilema primario en protoxilema
y metaxilema (Esau, 1943; Goodwin, 1942).

XILEMA SECUNDARIO
Su distincin del xilerna primario

A semejanza de la clasificacin del xilema primario en protoxilema y metaxilema, la distincih entre xilema primario y secundario es problemlitica.
Tambin aqu la clasificacin es de poco valor, a no ser
que se haga en relacin con el crecimiento de la planta o de un rgano (caps. 1 y 4). Consignemos brevemente que el xilema primariosediferencia en conjuncin colt el
crecimientodelcuerpoprimario
de l a plantayderivadelprochmbium.El
xilema secundario forma parte del cuerpo secundario superpuesto a l primario
y formado por el cmbium vascular.
El cmbium que da lugar al
xilema secundario es un meristem0relativamentecomplejo que consta de clulas iniciales fusiformes y radiales,por
consiguiente se compone de dos sistemas, el vertical y el horizontal "radiomedular-(figs.
11-10 y 11-11). En lasdicotiledneasel
xilema secundario
es ordinariamentems complejo que el primario,teniendo una mayorvariedaddecomponentes
celulares.Lascaractersticasestructurales
delas
membranas secundarias de los elementos traqueales primarios y secundarios
fueronyaconsideradasalcomienzodeestecaptulo.Sealemosahoraque
los elementos de la parte tarda del metaxilema muestran gradacin con los
secundarios, puesto que ambos presentan puntuaciones similares.
La disposicin delas clulasenseccionestransversalesse
hatomado
con frecuenciacomopautaparadistinguirelxilemaprimariodelsecundario.Sedice
que el procmbium y el xilema primariotienenlasclulas
y enel xilema secundario las ci?lulas
dispuestas alazar;enelcmbium
a los radios delcuerposecundariodela
estnordenadasparalelamente
planta. Esta distincin es insegura, puesto que en muchas plantas el xilema
primariopresentalasclulasordenadasradialmente
como lasdelsecundario (Esau, 1943; cap. 15).
En muchasdicotiledneasleosas
lalongitud de lasclulas traqueales
xilema primariodelsecundario(Bailey,
distinguede un modoseguroel
1944b). Aunque los elementostraquealesdeespesamientohelicoidal
son
270

Anatoma
vegetal

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generalmente ms largos que los elementosprovistos depuntuacionesdel


mismo xilemaprimario, estos elementos con puntuacionessontodavaconsiderablemente ms largos que los primeroselementostraquealessecundarios. Esta diferencia es ciertamente tan acusada que puede hablarse de
discordanciaentre
los dos xilemas (Bailey, 1944b). Lapatente
solucinde
continuidad en el desarrollo puede ser determinada, no slo por alargamiento
y faltade alargamientocomparable de las
de lasclulasdelmetaxilema
derivadascambiales, sino tambinporlasposiblesdivisionestransversales
de las clulas del procmbium justamente antes
de iniciar l a actividad cambial. En las gimnospermas, los elementos tardos del xilema primario, tambin
son ms largos que los primeros del secundario (Bailey, 1920).
El cambio de las clulas traqueales ms largas a m& cortas al comenzar
el crecimiento secundario es una de las etapas en el establecimiento de los
caracteresadultosdel
xilema secundario.Otroscambiosacompaaneste
paso, por ejemplo el que afecta a las puntuaciones, la estructura radial y la
distribucin delparnquimaaxial.Por
esos cambios el xilemasecundario
alcanza finalmente el nivel evolutivo caracterstico de la especie. Ya que la
especializacinevolutivadel
xilema avanzadesdeel
xilema secundarioal
primario,enunaespecie
dada el primario puedeestar menos avanzado, o
ser ms juvenil,respecto a laespecializacinevolutiva.Lasdicotiledneas
que no son verdaderamenteleosas-aunqueposeancrecimientosecundario- presentan una prolongacin de sus caractersticas juveniles en el xilema
secundario(pedomorfosis,Carlquist,
1962). Unade lasexpresiones deesta
juventud es uncambiogradual,envez
de sbito,enlalongitud
de los
elementos traqueales.
Estructura bsica
Sisternus axial y radiomedular. La ordenacin de las clulas en el sistema
vertical o axial,porunlado,
y eneltransversal,radiomedular,porotro,
constituyeuna de lascaractersticas ms importantesdelleosecundario
(figs. 11-10 y 11-11). Losradiosmedulares
(o simplementeradios) y el sistemaaxialformandoscompenetradossistemas,estrechamenterelacionados
por su origen, estructura y funcin. En un xilema conductor los radios contienen por lo general clulas vivas. El sistema axial consta, segn las especies
de plantas, de una o ms clases diferentes de elementos traqueales no vivos,
vivas de los radiosylas
del
fibras y cklulasparenquimticas.Lasclulas
tan relacionadas entre s quepuedehablarsede
un
sistemaverticalestn
sistemacontinuo de clulasvivas.Adems,estesistema
se halla a menudo
unido por medio de los radios con las c(.lulas vivas de la medula, del floema
y de la corteza.
Puesto que elejelongitudinal del sistemaaxial es paraleloalejelongiXilema

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271

tudinal del rgano donde se encuentra el xilema, las secciones transversales


y longitudinales de un &gano coincidenconla
misma clase d e secciones
del sistemavertical. Los radiosmedulares,por
elcontrario,tienen sus ejes
longitudinalesparalelosa
los radios de los tallos, races y ramas.Porlo
tanto, las secciones transversal y longitudinal radial de un rgano muestran
los radios.medulares e11 s e c c i h longitudinal,mientras
que las secciones
longitudinalestangencialespermitenobservar
los radios en seccin transversal. Si sedice que se 11an efectuado secciones transversales y longitudinales(radiales o tangencinlcs) del xilema, el plano de lacorrespondiente
secciGn sc refiere al rgano como untodo, y, porconsiguiente, al sistema
axial del xilema tambin.
Lascaractersticas mktricas de los radiosmedularesseponendemaniy altura.Lalongitud
se midedesdeel
fiesto por su longitud,anchura
chmbium hasta el extremo interno del radio. La anchura de los radios corresponde a su extensintangencia1 y se expresacomnmenteporelnmero
de clulas en esta direccin. La altura se mide en la direccibn pnralela al eje
longitlldinal del tallo o raz.
Los radios pueden variar mucho en
sus dimensiones, no sdo en las distintasplantas,sinotambin
dentro de un mismo ejemplar. Si elradiopreuniseriado (llims. 31 y 32).
sentauna sola clula enanchura,sedenomina
A estetiposecontraponeelradiomultiseriado
(Em. 33, C). quepuede
variar clesde unas pocas cdlulas de anchura hasta un nmero ma).or (si slo
consta de dos cklulas sellama biseriado). Un radiomultiseriado visto en
los estrenlossuperior
una seccintangencia1delsilema,
seaguzahacia
e inferior, donde es comnmcllte uniseriado. Por tanto,
un radio ancho visto
en seccibn transversal tiene forma lenticular
o fusiforme. Aunque los radios
experimentan a menudo considerablescambios enanchura y altura,enlas
sucesivas capasdel xilemn secundario (Bailey y Howard, 1 9 4 1 ~ ;Bannan,
1937, 1930, 1951; Barghoorn, 1940a, 1941u), la magnitud y clase de estos cambios son raractersticas cn tletcrmildas especies. La longitud de un radio, en
cambio, es una caracterstica indefinida, por tres razones: primera, los radios
nuevosvanapareciendoa
medidaqueel
eje aumentaencirclmferencia;
segunda,algunosradiosdespus
de formadospuedenmostraralguna
disdelradiovieneafectada
por cl vigor
continuidad; y, tercera.lalongitud
de la planta.

Leioestratificado
y no estratificado. En elcaptulo
4, se distingui
entrec6mbium estratificado y no estratificado, a l referirse a la disposicin
de las clulas fusiformes iniciales en las secciones tangenciales. El cmbium
(figs 11-10, 11-11; lm. 31-33).
noestratificadoproduceleonoestratificado
El xilema derivado de un climbium estratificado puede resultar estratificado
(lm. 35, A, B ) -o slo parcialmente- sila estratificacin inicial queda
272

Anatoma vegetal

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alteradaporcambios
ocurridos durantela diferenciacin del xilema. Uno
de los ms comunes de dichos cambios es el alargamiento de
los elementos
del sistemaaxial.Las traqueidas, lasfibrotraqueidas y las fibras libriformes
llegan a sergeneralmentemslargasquelasclulascambialesfusiformes
de las cualesderivan(cap. 6). Los pices de estoselementosseextienden
mediante crecimiento intrusivo ms all de la demarcacin de su propia fila
horizontal rebasando los lmites superior e inferior de la misma. Una estratificacin relativamenteindistinta
puede presentarsetambin
en xilema a
partir del mismo cmbium,pormostrarstevariadosgradosdeestratificacin. Elgradode
estratificacin puedevariarduranteel
desarrollo de los
sucesivos incrementosdel xilema. L a condicinestratificadaseconsidera
msespecializada que la no estratificada, y va asociada alapresencia
de
miembros d e los vasos cortos y es, por tanto, una caracterstica filogentica
avanzada.

Capas de crecimiento. La actividad del climbium es peribdica, y el xilcma producidoduranteunperododecrecimiento


constituye una capa de
crecimiento (figs. 11-10, 11-11; lms. 31-33,34, A, B).En las secciones transversales de tallos y races, dichas capas son designadas anillos de crecimiento.
Si el crecimientoesclaramenteestacional
y se presenta slo unavez, l a
capa de crecimiento y el anillo d e crecimiento pueden llamarse capa anual
y anillo anual, respectivamente. Si el crecimiento estacional resulta interrumpidoporcondicionesclimticasadversas,enfermedades
u otros agentes, y
reanudadomstarde,puedeaparecerunasegundacapadecrecimiento
dentro de una misma temporada. Esta capa adicional
es a veces designada
como anillo anual falso y el incremento anual de crecimiento consistente en
dos o ms anillos de crecimiento se denomina anillo anual mltiple.
Los anillos de crecimientoofrecenvariadascaractersticassegn
las
especies y tambinsegnlascondiciones
de crecimiento(Record,
1947;
Record y Hess, 1943). La causa determinante de l a visibilidad de las capas
de crecimiento en una seccin del leo es la diferencia estructural entre el
xilema producido al principio y al final de la temporada. El leo temprano
es menosdenso
queel leo; turdio y tienegeneralmentelasclulas
ms
grandes y, proporcionalmente,menorcantidad
de membranaporunidad
de volumen. En la zona templada, el leo temprano y el tardo se designan
comnmentecomo
.leo de primaveras y uleo deveranos, respectivamente. El leo temprano de un determinado perodo se mczcla mlis o menos
gradualmente con el leo tardo del mismo, pero la lnea de separacibn entre
el leo tardo de una temporada y el temprano de la siguiente aparece netnmente definida.
Los factores quedeterminanelcambio
de lascaractersticas del le130
temprano a las del leo tardo han continuadointeresando a los fisilogos
18

Xilema

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273

dc Arboles (Studhalter, 1955). Uno clc los principalesfactoresreguladores


es ladisponibilidaddeauxinaaportadapor
los brotesencrecimiento.En
estudiossobre Pinus resinosa sehall que laproduccibn de leo temprano
ya indllcido
est asociada con el crecimiento activo en extensin, ya natural,
portratamiento fotoperidico(Larson, 1960, 1962).
Los anillos de crecimientosepresentan
en los Arboles de hoja caduca
y en los de hojaperenne. Adems no estrin limitadosalazona
templad:1,
y estacibninvernal, sino que
con sunotablecontraste'entreestacinactiva
tambinpuedenencontrarse en los leostropicalesysubtropicales.
En las
especiestropicales los anillos de crecimientoaparecen con frecuencia d o
bajodeterminadascondicionesambientales,mientras
qllc cn o t r x I I I I ! ~ ~ I ~ L S
plantas se producen bajo todas las condicioncs de crecimiento (Bailey, 1%-4~).
L a anchura de los anillos resulta muy influida por l a s condicionesambientides externas, y es, por consiguiente, variable. Un Lirbol quc se desarrolle ell
condicionesuniformes,presenta
los anillos en clisposicihn concntrica. \Tuchos factoresdenaturaleza
meciinica, qumica y fisiol6gica pueden determinaruncrecimientoexcntrico,
a veces tanpronunciadoqnepartede
las
capas n o se disponencompletamentealrededor dcl eje.

Albura y duramen. Los elementos del xilemasecundario estBn diversnmente especializados para su funcin. Los elementos traqueales y las fibras,
cuya misi6n estribaeneltransportedeagua
los primerosy de sostdn los
segundos, llegan a estar desprovistos
de protoplast0 antes de iniciar su principalcontribucinalaactividad
fisiolgica de l a planta.Las clulas vivas
quealmacenan ytrasladansubstanciasalimenticias,
lo son en elmomento
de mayor actividad del xilema. Finalmente las clulas parenquim't' lcas
a mueren; estaetapa vaprecedidadeunaseriede
cambios enel leo que distinguen la activa albura del inactivo duramen (Harris, 1954; Trendelenburg,
1955).
Muchas de lasdiferencias entrelaalbura
yelduramen
son deindole
qumica.Coneltiempo,
el leopierdeagua y substanciasalimenticiasalmacenadas y se infiltra de substancias orgnicas distintas, tales como aceites,
resinas,gomas,taninosysubstanciasaromticasycolorantes.Algunas
de
estassubstanciasimpregnanlasmembranas,otraspenetrantambin
en el
interior de lasclulas. El desarrollodel color en el duramen es un proceso
lento, que depende de la oxidacin de los fenoles, que, a su vez, sigue a l a
desaparicin del almidn y a un claro fallo del control enzimritico sobre la
actividad de las clulas vivas (Frey-Wyssling y Bosshard, 1959). En muchos
leos se desarrollantlides enlas clulastraqueales(Chattaway,
1949). En
el xilema de las gimnospermas las membranas de las puntuaciones, provistas
de toros, pueden volverse fijas, de modo que los toros son presionados contra
los bordes y cierran las aberturas (pares de punteaduras aspirados, cap.
3) y

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puede estar incrustada de substancias semejantes o no a la lignina (Krahmer


y Cbt, 1963). La aspiracin de las puntuaciones areoladas estn relacionada
con los procesos que causan la desecacin del nilcleo central del leo (Harris,
1954). Estos cambios afectan a la robustez del leo pero le convierten en un
elemento ms duradero que la albura, menos atacable por los microorganismos de la descomposicin y menos penetrable por los lquidos (incluidos los
preservadores artificiales).
La proporcin de albura y duramen y el grado de visibilidad de las diferencias entre ambos, esmuyvariableenlasdistintasespecies,as
como en
las diferentescondiciones
de crecimiento. Algunos rboles notienenun
duramen claramente diferenciado (Populus, Salix, Picea, Abies), otros tienen
unaalburadelgada
(Robinia, Morus, Taxus), mientras en otrosesgruesa
(Acer, Fraxinus, Fugus). En algunasespecieslaalbura
se conviertepronto
A veceslaforenduramen;en
otras,aqullamuestramayorlongevidad.
macin del duramen es consecuencia
de un estado patolgico.

Leo de reaccin. El leo de reaccin (Dadswell y otros,1958;Sinnott,


m8s bajas de lasramas
1.352) es untipo de leoproducidoenlaspartes
y en los troncos de lasconferasinclinados y encorvados (leo d e compresidn) y lascapassuperiores
de los mismos tipos departes axialesenlas
dicotiledneas (leo d e tensin). En e1 leo de reacci6n las fibras y traqueidas
tienen un aspecto redondeado, incluyen los espacios intercelulares entre ellas
y son mbs cortas que lonormal. En las traqueidas del lefio de compresin
la capa interior de la membrana secundaria est ausente, la exterior es ms
ancha que lo normal y la capa intermedia muestra muchas discontinuidades
ra'diales. La membrana estli fuertementelignificada.Lasfibras
del leode
C ; cap.10). Lacapa
tensin son lasllamadasfibrasgelatinosas(lm.10,
gelatinosa es rica en celulosa, no est lignificada y
puede ser detectada por
su faltade fluorescenciadespusdeser
teida confluorocromos(Siebers,
1960) y por su apariencia oscura con contraste de fases (Jutte y Isings, 1955)
y su estructura porosa a nivel ultraestructural (CBt y Day, 1962). El leo de
tensin t a m b i h muestra una reduccin en el nmero
de vasos (Scurfield y
Wardrop, 1962). La naturaleza exacta de
los estmulos inductores del desarrollo del leo de reaccin no es conocida pero ha sido indicada una gran
correlacinen Populus deltoides entrela proporcin de fibrasgelatinosas
y elgrado de inclinacindelrbolproducidaexperimentalmente(Berlyn,
1961).
El leo de las gimnospermas

El xilema delas
gneo que el delas

gimnospermasesgeneralmente
ms simple y homoangiospermas (figs. 11-10 y 11-11; lms.31 y 33). La
Xilema

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275

cmbium,

c6lulas ir

traqueida / v

Fig. 11.10. Bloque diagrama del cmbium yxilema secundario de Thuja occidentalis L. (tuya).
El sistemaaxial se compone de traqueidas y parnquirna. esteltimo en pequea cantidad. El
sistemaradialconstaderadiosuniseriados
y bajos, compuestos por clulas parenquimticas.
(Cortesade I . W. Bailey. Dibujado por J. P. Rogerson bajo la supervisin de L. G . Livingston.)

276

Anatoma v e g e t d

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diferencia mlis importante entre los dos tipos de leo es la ausencia de vasos
enlas gimnospermas(exceptoenlasgnetales;
fig. 11-8) y su presenciaen
la mayora de las angiospermas. Otra caracterstica del lefio d e las gimnospermas es la relativamente pequea cantidad de parhquima, especialmente
del axial (Jane, 1956).
El xilema de las coniferales ha sido extensamente estudiado, empezando
porlasclsicasinvestigaciones
d e Sanio (1872-74) y continuandohasta los
tiemposactuales (Bailey, 1954;Greguss, 1955; Wardrop y Dadswell, 1953).

E l sistema axid. En el xilema de lasgimnospermas, el sistemaaxial


consta principal o enteramente de traqueidas. Las traqueidas del leo tardo
y puntuaciones debordesreduformanmembranasrelativamentegruesas
cidos, de forma quepueden clasificarse comofibrotraqueidas ; en cambio,
no se encuentran fibras libriformes. Las traqueidas son clulas largas -varan
de 0,5 a 11 mm (Bailey y Tupper, 1918)- con sus extremos en transgresibn
(figs. 11-6, 11-10, lm. 31). Las clulas deben
con los deotrastraqueidas
considerarseblisicamente de 14 lados, con unfrecuenteaumentoenelnmero de las caras, a 18 e incluso 22, debido a las puntas encorvadas (Lewis,
1935). Aunque las iniciales fusiformes, de las cuales estas clulas se forman,
tienen extremos afilados, mostrandosuscaraspuntiagudasenlassecciones
tangenciales y sus extremos romos en las secciones radiales, los extremos de
las traqueidas resultan ms o menos modificados debido a que experimentan
un crecimiento apical y acomodan la forma de sus extremidades a la de los
espacios que vaninvadiendo. Las extremidades incluso puedenresultar bifurcadas (fig. 11-8).
Las traqueidas de las gimnospermas actuales estlin intercomunicadas por
pares de puntuacionesareoladascircularesuovalesen
disposicin simple,
opuesta(traqueidasdelumen
amplio del lciio tempranodetaxodikeas
y
pinaceas) o alternas (araucarikeas) (figs. 11-6 y 11-10). Algunos estudios han
cm cadatraqueidapuede
oscilar
sealado que elnmerodepunteaduras
aproximadamente entre 50 y 300 (Stamm, 1946). Los pares de puntuaciones
sonmlis abundantesen los estremosdonde las trnqneidassetraslapan.
En
general, las puntuaciones estan limitadas
R las caras radiales
de las clulas.
Solamentelas traqueidasdelleotardotienenpuntuacionesen
lasmembranastangenciales(lm. 9, D).En los paresdepuntuacionesareoladasde
las gimnospermas existen toros ms o menos desarrollados en las membranas
de las puntuaciones de Ginkgo, las coniferales (llim. 12, A), y Ephedra. Segn
los estudiosultraestructurales los toros estrin ausentes en Gnetum, Welwitschia, Cycas revoluta y Encephalartos (Eicke, 1957, 1962; Eicke y MetznerKiister, 1961;vase tambin Bierhorst, 1960, sobre Weleoitschia).
El movimiento delaguaenelsistema
de traqueidasde lasconferas
dependede l a distribucih de laspuntuaciones y dela orientacin delas
Xilema

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277

trxlueidas. En un estudio coninycccibn deproductos qumicos en trona)s


de conferas, se reconocieron cinco tipos de movimiento en distintas especies
(Vit y Rudinsky, 1959). Dos de ellos erancspirales y slo unosectorial,
enteramente recto.
Las traqueidaspresentan engrosanlientoscaractersticos dematerial i n tcrcelular y membranasprimariasen
los bordessuperioreinferiorde
los
parcs de puntuaciones (fig. 11-6 y 1im. 30, A). EstosengrosamientossedeImnit Ian crszrlas (CommitteeonNomenclature,
1957). Otracaracterstica
de la membrana no nlenos frecuente son las trabculas, pequeas barras que
seextienden a travsdelacavidadde
las traqueidasdesdeunapared
tangencia1a la otra. Las traqueidas con trabculas sepresentanordinariamente formando largas series radiales de clulas. Los espesamientos helicoidalessobremembranasprovistas
de puntuacionessehanobservadoenlas
traqueidasde Pseudotsuga, Tams, Ceplmlotuxus,Torreya y de algunas especies de Picea (Phillips, 1948). A l w e s se las demoninatraqueidasperforadas.Parecellserformasaherrantes
sin significado filogentico (Bannan,
1958).
Cadatrayueida est6 encontacto con uno o ms radios. La proporcin
dea
l longitud de la membrana de
l a traqueida unida a clulas radiomedularesseconsideracomprendidaentre
0,072 y 0,288 en diferentesconferas
(Statnm, 1931).
.\Hi donde se encuentra, el par6nquima xilemlitico axial de las coniferales
estll comnmente distribuido por todo el anillo de crecimieuto en forma
de
largoscordones,derivadosen
su mayor partedederivados
cambialesfusiformes largos mediante divisiones transversales. El parnquima es conspicuo
en muchas podocarpceas,taxodiceas y cupresceas;esescaso
en las piniceas y estausenteenlasaraucariceas
y taxceas(Phillips, 1948). En
Pinrrs elparnquima axial slo seencuentraen el epitelio de los cordones
rrsinferos (Mm. 31). Las membranas secundarias se encuentran en las clulas
delparknquima axial de las aricthceas (Picea, Pinus, Pseuddsuga,Cedrus,
Keteleeria, Abies).

Estrrrctrrra de los radios. Los radiosmedulares d e lasgimnospermas se


componen,ya de clulasparenquimticasnicamente (fig. 11-10), ya de clulasparenquimticas y traqueidas (llim. 30, B ) . Las traqueidasradiomedularessedistinguendelasparenquimticasprincipalmente
por sus puntuaciones areoladas y por laausencia de protoplastos.Aparecenregularmente
Abies, Keteleeria y Pseudolarix, y ocasioen todas las pinceas, excepto en
nalmenteen Sequoia y muchascupresceas(Phillips,
1948).
I,as traqueidas radiomedulares tienen membranas secundarias lignificadas.
En algunasconferas estas membranas son gruesas y conproyecciones en
forma de dientes o bandas quc se extienden a travbs de l a cavidad celular.
278

Anatoma vegetal

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I m clulas parenquimticasradiomedularestienenprotoplastos
vivos enla
albura y con frecuencia acmulos resinosos de color obscuro en el duramen.
Constansolamente de membranasprimariasenlastaxodiceas,araucariceas, taxiceas, podocarpceas, cupresceas y cefalotaxceas (aunque la orientacin microfibrilar de las membranas de las clulas radiomedulares de Podocclrpus amara y Tsuga canademis son interpretadas como lastpicas de las
membranas secundarias; Wardrop y Dadswell, 1953), y tienen tambin membranas secundarias en las abietoideas
(Bailey y Faull, 1934).
Los radios de las conferas tienen principalmente una sola clula en anchura y de 1 a 20 clulas y a veces hasta 50 en altura. Las traqueidas radiomedulares se presentan solas o en series, en los bordes del radio o interpuestas
entre lasclulasparenquimticas.Lapresencia
de unconductoresinfero
determina que el radio tenga en anchura ms de una clula, excepto en 10s
lmites superior e inferior (radio fusiforme).
Lasclulasradiomedulares
con membranassecundariaspresentanpuntuaciones entre s y con las traqueidas del sistema axial. Los pares de puntuaciones situadas entre las clulas parenquimiticas y las traqueidas verticales
son particularmentecaractersticas.Generalmente
son semiareoladas, con
el borde en el lado de la traqueida (lm. 9, A, B). La forma de estos pares
de puntuaciones, su nmero y su distribucin en facetas rectangulares de la
membrana, all donde l a clula radiomedular entra en contacto con la traqueida axial,constituyencaractersticasimportantes
para la filogenia y clasificacin dentro de los pequeos grupos (Record, 1934).

Conductos resiniferos. Ciertasgimnospermaspresentanconductosresinferos en el sistema axial o en ambos sistemas axial y radiomedular (pinceas). Estos conductos se originan como espacios intercelulares esquizgenos
mediante separacin de lasclulasparenquimticasproductoras
de resina.
Despus de algunasdivisionesestasclulasformanelrevestimiento,
o epitelio, de los conductosresinferos y segreganresina.En
Pinus las clulas
epiteliales tienen paredes delgadas, permanecen activas durante varios
aos
y segregan resina (cap. 13). En Pinus elliottii se hall que el tamao y nmero de conductosresiniferoshorizontales
porunidad de rea de leo se
hace menor con el aumento en edad del rbol. Finalmente el nmero se hace
estable(Mergen y Echols, 1955). En Abies y Tsuga lasclulasepiteliales
tienen gruesas membranas lignificadas y l a mayora de ellas mueren durante
el ao de origen. Estos gneros producen poca resina. Los conductos resinferos puedenquedar obliteradosporelaumento
en tamao de las clulas
epiteliales. Estas intrusiones semejantes
a las tlides se denominan tilidoides
(Record, 1934). Se diferencian de las tlides en que no crecen a travs de las
puntuaciones.
Algunos investigadoresmarcan l a distincin entre los conductosresinXiiema

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279

feros normales y los traumticos (del griego trauma, lesin), esto es, los que
se originan en respuesta a las lesiones. Los conductos normales son alargados
y se presentan aislados ; los conductos traumticos se parecen a quistes
y se
presentanenseriestangenciales(Phillips,
1954). Otrosinvestigadores consideran todos los conductos resiniferos del leocomotraumticos(Bannan,
1936; Thomsony Sifton, 1925). La asociacin de los conductos resbiferos
con lesiones ha sidoobservadaencondicionesnaturalesyenexperimentos
controlados (Bailey y Faull,1934;Bannan,1936;ThomsonySifton,
1925).
Los fenmenos que inducenla formacin de conductos resiniferos traumy
ticos sonnumerosos. Entre ellos estn l a formacin deheridasdecorte
presin y de lesionesproducidasporlasheladas
y el viento. Los distintos
grupos de conferas noresponden de igualformaalas
lesiones. Las variaciones en el desarrollo y actividad de los conductos resiniferos sugieren una
serie filogentica de sensibilidadcreciente a las lesiones desde las abieteas
a las pineas (Bannan, 1936).

El leo de las angiospermas


La expresin leo de las angiospermas se refiere ordinariamente al xilema
secundariode lasdicotiledneas. Las monocotiledneas leiosas concrecimientosecundarionoformanuncuerposlidoyhomogneode
xilema secundario ni constituyen tampoco una fuente comercial de madera (Record,
1934).
El xilema secundario de las dicotiledneas es generalmente ms complejo
que el leo de la
mayora de las gimnospermas, ya que sus elementos son
m& variados en tamao, forma,clase y distribucin.Losleos
m as
' complejos entre lasdicotiledneas, como el del roble por
ejemplo, pueden contener miembros de los vasos, traqueidas,fibrotraqueidas, fibras libriformes,
parnquima xilemticoaxial y radiosmedulares de diferentestanmos.Sin
embargo, ciertas dicotiledneas poseen leo de estructura menos complicada.
Muchas juglandceas, por ejemplo, contienen nicamente fibrotraqueidas entre las clulas imperforadas no vivas (Heimsch y Wetmore, 1939). En ausencia
de vasos, el xilema de ciertas dicotiledneas primitivas parece
tan similar al
leo de lasgimnospermas quesehainterpretadoerrneamente
como del
tipo de las conferas (vase crtica en Bailey, 1944 a).

Distribucin de los vasos. La disposicin de los vasos en el leo de las


dicotiledneaspresenta dos tipos principales: cuando
los vasos tienen esencialmente el mismo dimetro y estn distribuidos uniformemente por el anillo de crecimiento, el leo se llama poroso difuso (fig. 11-11; lm. 32; Acer,
Betula,Liriodendron). (Eltrminoporosose
refiere al aspecto de los vasos
o porosenla
secenlasseccionestransversalesdelleo.Parecenagujeros
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"

le

Fig. 11-11. Bloque diagrama del cmbium y delxilema secundario deLiriodendron tulipifera L.
(tulipero). Leo de dicotilednea. El sistema axial est6 formado
por miembros de los vasos con
placas
puntuaciones areoladas en disposicinopuesta y membranas terminalesinclinadascon
de perforacinescalariforme:fibrotraqueidascon
puntuaciones ligeramente areoladas. y cordonesparenquimticosenposicinterminal.
El sistemaradialcontieneradiosheterocelulares
(las
clulas marginales son verticales; las
otras, procumbentes), uniseriados y biseriados. de alturas
diferentes.(Cortesa de I. W. Bailey. Dibujado porMrs. J. P. Rogerson bajolasupervisinde
L. G. Livingston.)

Xilema

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cin del leo.) El leo provisto de vasos de dilimetro desigual y con los vasos
mayoreslocalizados en elleotempranosedenomina
porosoanular por 111
distribucinanular de los grandes vasos enlas secciones transversalesdel
cilindro xilemlitico (llim. 33, C, y 34, B ; Castanea, Fraxinus, Robinia y ciertas
especies de Quercus). Entre estos dos gruposextremosseencuentrandiversas formas intermedias (km. 34, A). Ademris, en una especie dada la distribucirin de los vasos p w d e variar segm las condiciones ambientales y segm
la edad del 6rbol.
El tipo poroso anular descrito es muy especializado y se presenta relativamente en pocos casos, casi todos de la zona templada del Norte. Algunos
anatomistas del le0 considerana la clula que contiene los porosgrandes
la zona de poros-como
untejidoadicionalsinunequivalenteen
los
leos porosos difusos(Studhalter, 1955). Los vasos del leo poroso arlular
son ms largos que los del leo poroso difuso (Handley, 1936).
Los aspectos fisiolgicos tambinindicanlanaturalezaespecializadadel
leo poroso anular. Conduce agua casi enteramente en la capa ms exterior
de crecimiento (Kozlowski y Winget, 1963) y tienen una corriente de agua
10 veces ms rpida aproximadamente que en el leo poroso difuso (Huber,
1933). Los rboles con leilo poroso anularformanrlipidamenteelsistema
vascular del leo temprano, mientras que los de leo poroso difuso forman
lentamente su nuevo xilema. En el tipo poroso anular es frecuente la pronta
aparicin de tlides en los grandes vasos del leo temprano; ello nos indica
que tales vasos, muy especializados, trabajan srilo durante un perodo corto.
Dentro de los tipos principales de modelos de distribucin, los vasos, vistos
enseccionestransversales,
puedenestar aislados o formandoagregadosde
distinto tamao y formas. Los vasos aislados son de contorno circular u oval;
los de los agregados e s t h aplanados a lo largo de las zonas de contacto con
otros vasos (Em. 32, C).
Almque los vasos pueden aparecer aislados en secciones transversales del
leo, en el aspectotridimensional estrin interconectadosenvariosplanos
(fig. 11-12). Los estudiossobre la conduccin mediante fsfororadiactivo
y colorantesendiferentesespeciesindican
queenalgunas
los vasos est6n
interconectados slo en las partes de crecimiento, en otros tambin entre las
partesdecrecimiento(Braun,
1963). Los vasos y los demselementos traqueales tambin estn en contacto con clulas vivas, bien con el parnquima
axial, bien con las clulas radiomedulares, bien con ambos.

Distribucin del parnquimn axial. La cantidad de parnquima axial en


el leo de las dicotiledneasvara desde muy exigua o nula a muy grande
y el parnquima axial muestra modelos de distribucin distintos pero de diferenciacin gradual. Se distinguen dos tipos bsicos de distribucin (Committee
0x1 Nomenclature, 1957). En el tipo apotraqueal (1Qm. 34, D ) la posicin del
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parnquima es independiente de la de los vasos (sin embargo los dos pueden


estar tocndose); en el
paratraqueal (lm. 34, C) los dostipos de elemento
estlinasociados unos con otros. En la palabra apotraqueal,
apo signika en
griego, de, desde y, en este caso, expresa la independencia con respecto a ;
tanaencial
Dlano
vasos

Fig. 11-12. Red de vasos enel leo de Populus conconexiones laterales entre los vasos en los
planosradiales y en los tangenciales. Las dimensioneshorizontalesestnrepresentadas
en una
escala mayor quelas verticales. Las delimitaciones de los miembros de los vasos sonaproximadas. [Tomado de Braun, Ztschr. f. Bot. 47, 1959.)

enparatraqueal, para significa, engriego, al lado. Dentro de cada uno de


tos tipos se reconocen distintas variaciones secundarias. El parnquima apoqueal puede ser difuso, esto es, disperso por todo el anillo de crecimiento,
bandas o marginal (Carlquist, 1961), esto es, reducido al final de un in,mento estaciona1 (parnquima terminal) o al comienzo de 61 (par6nquimu
x ' d ) . El parnquima paratraqueal puede ser escaso; vasicntrico, alrededor
los vasos ; alifmme, vasicntrico con extensionestangencialesparecidas
Xilema

. . ..
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...

a alas; y confluente aliforme fusionada que forma bandas irregulares tangenciales o diagonales. La secuencia filognica entrelos tipos de distribucih
del parnquima leoso va desde el tipo difuso a los dems tipos apotraqueales y a los paratraqueales (Bailey, 1957 a).
Apuntamos en la discusin sobre las fibras (cap. 10) que estos elenlentos
de los tejidos puedenfuncionar como clulasalmacenadorasdealmid6ny
que la retencin d e los protoplastos por las fibras es un avance evolutivo. Este
desarrollo est asociado con una eliminacin evolutiva del parhquima axial
o sureduccinalparnquimaparatraqueal
escaso o alterminal(hloneyy
otros, 1950). Las fibras vivas normalmentesehacenseptadas.Dondetales
fibras son abundantes muestran tipos de distribucin apotraqueales y paratraquealessemejantesa
los mostrados por el parnquimaaxial(Spackman
y
Swamy, 1949).

Estructura de los radios. Lasdicotiledneascontienentpicamente


slo
clulasparenquimticasen
los radios. Los dosprincipalestiposdec4lulas
parenquimticas son las procumbentes y las verticales y se presentan en combinacionesdiversas.Segn una clasificacin muyutilizada, los radiosse denominan hornoceldares siconstannicamente
de clulasprocumbentes o
slo de clulasverticales,y heterocelulares sicontienenambostipos
de clulas (fig. 11-11,y lm. 32; Committee on Nomenclature, 1957).
Todo el sistema de radios medulares puede estar formado por tipos homocelulares o heterocelulares o por combinacin de ambos(Carlquist, 1961;
Jane, 1956). Sobreestabase el sistemaradial seclasifica en hornog4rtco, si
todos los radios son homocelulares(todaslas
ckl~dasson procumbelltes), y
heterogneo, sitodos los radios son heterocelulares o unoshomoceltllnrcs
y otros heterocelulares. Dentro de cada m a de estas categoras se hall l~c~cllo
ms subdivisiones con referencia a si los radios son todos uniseriados, todos
multiseriados o siestncombinados
los dostipos.Finalmente,
los sistc,mas
de radios heterogbneos se subdividen
tn el tercer nivel de categorias, basadas en la distribucin
de las c6llIlas procnmbcntcs y de las vcrticnlcs en los
radios componentes.
La variacin de la estructura radial en diferentes
especies de plantas es
el resultado de lasdivergenciasocurridas
durantela evolucicin delsilema
(Bailey, 1957 a ; Kribs, 1933).
Lasplantas conxilema primitivotienenunacombinacin
de dos clases
de radios, uniseriados" con clulas altas (es decir, con clulas alargadas verticalmente)ymultiseriadosheterogneos.
Esta primitivaestructuraradiomedular h a sido diversamente modificada durante la cvolucin. Los radios multiseriados han aumentado o disminuido de tamao y nilmero, y los uniseriados
experimentan una reduccin en nmero
y altura. Uno u otro, o ambos tipos
de radios, han sido eliminados en ciertas lneas evolutivas.
Por consiglliente,
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Anatomia vegetal

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ejemplos de estructuras radiomedulares especializadas pueden ser una combinacin de radios multiseriados grandes con uniseriados pequeos (QUWCW,
lm. 33); o la presencia de un solo tipo de radio ya multiseriado, ya uniseriado (lm. 32); o la completa ausencia de radios (Barghoorn, 1941 b). La especializacin t a m b i h afectaala
composici6n celular d e los radios yha
de los heterodeterminado el desarrollo de radioshomocelularesapartir
celulares.
El tipo ms avanzado de estructura radiomedular se presenta a menudo
slo en los ltimos incrementos del xilema, teniendo estructura primitiva el
xilema secundario temprano. En tales
casos el proceso de modificacin filogentica puede determinarse mediante comparacin de secciones tangenciales
sucesivas a travs del leo, y anotando los cambios que experimenta un determinado radio desde su origen dentro de las consecutivas capas de crecimiento. Deestamaneraseponede
manifiesto l a progresiva modificacin
durante la ontogenia (Barghoorn, 1940, 1941; Shimaji, 1962). De talescambios en la estructura radiomedular se deduce que las etapas ontogenticas en
el xilema de una misma planta representan niveles diferentes de especializacin filogentica.
Los cambios evolutivos que pueden ser reconocidos en secciones seriadas
del leo son reflejos de los cambios ontognicos en el cmbium (cap. 6). Las
clulas ra,diales iniciales pueden ser desplazadas en el cmbium por clulas
fusiformes iniciales en el grupo de clulas iniciales o en sus mtirgenes. Si el
desplazamiento ocurre en un grupo
d e clulas radiales iniciales, el radio se
presenta hendido por las iniciales fusiformes en
dos o ms partes. Normalmente talesseparaciones de los radiosen dos o ms partes ocurre por intrusin de una inicial fusiforme mediante crecimiento apical intrusivo, hacia
dentro del grupo de las iniciales radiales. Pero el
radio puede tambin romperse en partes mediante la transformacin de alguna de las clulas iniciales
radiales en fusiformes (lm. 35, D).Este ltimo mtodo transforma a menudo
radios multiseriados grandes en estructuras
que parecen radios multiseriados
pequeos. Tambin pueden haber agregaciones reales acompaliadas por fusiones parciales. Los radios pueden aumentar d e tamao por fusin con otros
o por divisiones radiales de las clulas iniciales radiales. La fusin de radios
se realizaporeliminacin,delcmbium
de las fusiformes inicialessituadas
entre dos grupos de iniciales radiales.

Conductos secretores. En el leo de lasdicotiledneasaparecencanales


intercelulares similares a los conductos resinferos de las gimnospermas (Resubscord, 1934). Sellamanconductos gomferos aunquepuedencontener
tancias diversas, tales como resinas, aceites, gomas y mucilagos (Stern, 1954).
Los conductos gomferos se encuentran en los sistemas axial y radiomeduo lisignesis o porlacombinacinde
lar y seformanporesquizognesis
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ambos mtodos. Frecuentemente carecen de un epitelio diferenciado. Pueden

formar cavidades relativamente pequeas en vez de largos canales.


Se trata
de gomocistescomparables a los resinocistes de lasgimnospermas.
Muchos de los conductos gomferos son indudablemente de origen traumlitico, y los agentes que inducen a su formacin son tan variados como los
que inducen a la formacin de los conductos resiniferos de las gimnospermas.
Los conductos gomferos se forman, a menudo, en asociacin con la gomosis,
degeneracin celular debida a la formacin de complejas y variadas substancias, usualmente designadas como gomas. La mayor parte de los investigadores concuerdan en que la goma resulta de la
descomposicin de hidratos de
carbono, principalmente almidn, pero tambin de
los que se encuentran en
lasmembranascelulares. Por esto l a gomosis determina la disminucin del
almidn celular, pero tambin puede originar la rotura de
las membranas celulares. La goma puede acumularse en los conductos gomferos o en varias
cllllas xilemticas, incluyendo los miembros de los vasos. La gomosis es una
frecuente respuesta de las plantas a las infecciones, a las heridas producidas
por los insectos y a las perturbaciones fisiolhgicas (Esau, 1948).
Diferenciaciones en el xilema secundario
Las clulasderivadasque
seoriginanen
lacarainternadel
climbilum
mediante divisiones tangenciales de las cklulas iniciales de aqul, experimentan cambios complejos durante sutransformacinen los distintoselementos
del xilema (figs. 11-10 y 11-11).La distincin blisica en la forma y orientacin
de los elementos de los sistemas axial y radiomedular viene determinada por
la mismaestructuradelcmbium,puestoqueel
climbium secompone de
clulasinicialesfusiformes
y radiales.Igualmentetienenlugarenelcmbium todos los cambiosrelativosalaproporcin
entre estos dossistemas
(adicin o eliminacin de radios, etc.).
Las clulas derivadas de las iniciales radiales experimentan relativamente
pocos cambios durantela diferenciacin.Generalmentelasclulas
delos
radios permanecen parenquimAticas algunas con membranas primarias, otras
con membranas secundarias- y su contenido no puede variar mucho, ya que
las mismas iniciales radiales a menudo contienen substancias como almidn
y verticales es ya clara
y taninos. La distincihn entre clulas procumbentes
en el cmbium. El cambio mlis profundo se encuentra en las traqueidas radiomembranas
medularesde las gimnospermas,ya que estasclulasforman
secundarias con puntuaciones areoladas y carecen d e protoplasto.
Los cambiosontognicos en el sistemaaxialvaransegnel
tipo de clula, pudiendo hallarse notables contrastes entre las clulas cnmbiales y sus
derivadas. Las clulas que se transforman en miembros de los vasos se alargan ligeramente (fig. 4-2, E), pero pueden expansionarse lateralmente, hasta
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el punto de que la anchura llegue a superar la altura.


Los miembros de los
vasos cortos y anchossoncaractersticosdelxilemamuyespecializado.
En
muchasespecies de dicotiledneas los miembros de los vasosseensanchan
por sus partes medias pero no por sus extremos, los cuales, finalmente, carecen
de perforaciones y quedan como un proceso alargado de la membrana a manera de apndice con o sin puntuaciones (figs. 11-2, D, E , y 11-9).
L a expansin de los miembros de los vasos afecta a la ordenacin y forma de las clulas adyacentes, las cuales dejan de reflejar
la seriacin radial
Los radios medulares tambin pueden
que se encuentra en la zona cambial.
ser desviados de su posicin original. Las clulas contiguas a un vaso
que se
expansiona aumentan de conformidad con la superficie d e aqul y adquieren
unaspectoaplanado.Peroamenudoestasclulas
no puedenacomodarse
a l aumento del vaso y quedan parcial O completamenteseparadasentre
s.
A consecuencia de ello el vaso entra encontactoconnuevasclulas.
La
expansin de los miembrosde los vasos puedeser considerada como una
combinacin d e los crecimientos simplstico e intrusivo. Mientras las clulas
contiguas a un miembro de un vaso crecenalunsonoconste,lasmembranascomunesexperimentanuncrecimientosimplstico.
Durante la separacin de lasclulasadyacentes,
la membrana de unmiembro de unvaso
se introduce entre las membranas
de las otras clulas.
La separacin de las clulas contiguas a l vaso determina el desarrollo de
clulas de formasirregulares.Algunaspermanecenparcialmenteunidasentre s -probablemente en sitios donde
los plasmodesmos son particularmente
abundantes- y, como el miembro del vaso siga aumentando, estas conexiones se extiendenformandoestructurastubulares(lm.
36, B). Lasclulas
parenquimticasylastraqueidas
que sonasafectadas
por losajustes del
desarrollo han recibido los nombres de parnquima disyuntivo y traqueidas
disyuntivas, respectivamente (Recor,d, 1934), y constituyen formas modificadas
de crecimiento del parnquima xilemtico y de las traqueidas axiales.
Encontraste con los miembros de los vasos, lastraqueidas y lasfibras
presentan un aumento de anchura relativamente pequeo, pero con frecuenciasealarganextraordinariamentedurantesudiferenciacin.Lamagnitud
de este alargamiento vara mucho en
los distintos grupos de plantas. En las
conferas,porejemplo,las
mismas clulasiniciales del cmbium son muy
largas, y susderivadas slo se alarganligeramente.Por
el contrario, en las
dicotiledneas las traqueidas y las fibras llegan a ser considerablemente ms
largas que las clulas meristemticas. Si el xilema contiene traqueidas, fibrotraqueidas y fibras, las fibras se alargan ms, si bien las traqueidas alcanzan
mayor volumen debido a su mayor anchura. El alargamiento tiene lugar mediante crecimiento apical intrusivo.
En los casos extremos de leos estratgcados, el alargamiento de los distintoselementos puede sermuy pequeo
o nulo @m. 35, B ; Record, 1947).
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Los lefios desprovistos de vasos presentanunadistribucincelularbastante simtrica, debido a que la ausencia de clulas que se ensanchen fuertementemantiene poco alteradala primitivaseriacinradialcaracterstica
del cmbium. %xisten algunas alteraciones en la ordenacin celular a consecuencia del crecimiento apical intrusivo de las traqueidas
axiales.
Los miembros de los vasos, las traqueidas, las fibrotraqneidas y las fibras
libriformesformanmembranassecundarias
y aparecenperforaciones en las
membranasterminalesde
los miembros de los vasos. Finalmentesedesintegra el protoplast0 de ciertas clulas.
Las clulas meristemticas fusiformes que se diferencian en el parnquima axial, no se alargan. Si se forma un cordn parenquimhtico, las clulas
fusiformessedividentransversalmente.
Durante el desarrollo de las clulas
parenquimticas fusiformes tales divisiones no tienen lugar. En algunas plantas las clulas parenquimhticas forman membranas secundarias, pero no muerenhasta queapareceelduramen.
Las clulasparenquimticasasociadas
a conductos resiniferos y gomferos en el sistema vertical, se originan
como
clulasparenquimticas del xilema mediante divisiones transversales de las
clulas fusiformes iniciales.
El alargamiento recibn acabado de estudiar de ciertas clulas en el
xilemaseproduceentre
los derivados delas clulascambiales.Otro
tipode
alargamientotienelugar
como resultadodelalargamientodelasclulas
inicialescambialesfusiformesmencionado
enelcaptulo 6. Debido a este
fenmeno, las traqueidas de las conferas crecen en longitud de ao en ao
hasta alcanzar un mximo en una edad avanzada del rbol (Dinwoodie, 1961).
En segundo lugar, hay variaciones estacionales de longitud. Si las divisiones
anticlinales multiplicativas de las iniciales fusiformes, que reducen l a longitud de lasclulas, tienenlugaral final del crecimientoestacional, las traqueidas del leo temprano son, por trmino medio, ms cortas que las del
le0 viejo (Chalk y Ortiz, 1961). Un crecimiento anual en longitud fue observado tambin en fibras de leos no estratificados de dicotiledneas (Bosshard,
1951; Hejnowicz y Hejnowicz, 1958). Como se ha explicado en el captulo 6,
el aumento en longitud de las clulas fusiformes iniciales en conferas y dicotiledneas con leo no estratificado tiene lugar por crecimiento intrusivo que
sigue a las divisiones anticlinalesoblicuas. En los cmbiums estratificados,
las divisiones multiplicativas son radiales anticlinales, las cuales no cambian
materialmentelalongitud d e las iniciales. Esta relacinse refleja en constancia de la longitud de los cordonesparenquimticosde los miembros de
los vasos en los leos estratificados (Chalk y otros, 1955). Las fibras de tales
leossealarganindependientemente
de la longitudde las iniciales y este
los aos (Hejnowicz y Hejnoalargamiento puede mostrar un aumento con
wicz, 1959).
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Resistencia del leo en relacin con la estructura


L a composicin del tejido xilemtico y la estructura y ordenacin de
slls
elementos determinanlaspropiedades
fsicas delleo y su apropiado uso
comercial(Forsaith,1926;Record,
1934). La consideracindelefecto
de la
estructnra sobre la resistencia aumenta el conocimiento de la histologa del
aqu en sentido amplio, para refexilema. El trmino resistencia se emplea
rirsealconjunto
d e propiedadesdelleoquelepermitenresistirdistintas
clases de fuerzas o presiones. Estas propiedades son mltiples y no se hallan
necesariamente en correlacin, de forma que un determinado Iefio puede ser
fuerte respecto de un determinado tipo d e accin y dbil frente a otro.
Probablementeunadelasmsimportantescaractersticasquedanuna
idea de l a resistencia del leo es el de su peso especifico. En un leo completamente seco, el peso especfico depencle del volumen delmaterialque
y de su composicin qumica. El peso especfico de
formalasmembranas
estematerial oscila entre 1,40 y 1,62, pero debido a lavariableproporcin
de membranas en los diferentes tipos de leos su peso especfico puede variar entre 0,04 y 1,46 (Record, 1934). Sin embargo, el grado de resistencia que
puede deducirse del peso
especfico resultagrandemente modificado por la
estrrlctura histolgica.
Es particularmenteinstructivocompararlaresistencia
de diferentrs elementos del xilema. Debido a su longitud, espesor de las membranas, y escasez
d e puntuaciones, las fibras libriformes y las fibrotraqueidas son los elementos
I
~ importantes
S
enlaresistenciadelleodelasdicotiledneas.(Elefecto
de las puntuaciones sobre la resistencia de las membranas se
ha demostrado
experimentalmente, Forsaith, 1926.) La influencia de estos tipos de cQlulas es
particularmentedecisivacuandoserenenformandodensasmasas.
L a elevada correlacin,a menudocomprobada,entrevolumen
dela fibra, peso
especfico y resistencia del leo, denota claramente l a importancia de l a s fibras como clulas meciinicas (Forsaith, 1926).
Junto a las fuertes fibras, el leo de las dicotiledneas contiene elementos
relativamentedbiles.Entre
stos, los vasos lo son particularmentedebido
nimero y distria su anchura y sus delgadas membranas. Naturalmente, su
bllcihn influyen en la resistencia del leo. As el leo poroso anular, con su
caracterstica acumulacin local de grandes vasos, es menos resistelite a determinadasacciones queel leocon vasosmiis
uniformementedistribuidos.
El parnquima xilemiitico axial puede influir la resistencia de 1111 lefio s i
se encuentra en abundancia. En algunas
dicotiledneas puede alcanzar alrcdedor del 23 % del volumen total del xilerna (Forsaith, 1926). Al parecer la
distribucin del parnquima es tan importante como s u volumen total, siendo
previsible que la resistencia quede reducida hasta cierto limite si s c presenta
formando amplias bandas recurrentes.
19

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La relacin entre los radiosmedulares y laresistenciadelleovienc


complicada por el hecho de que los leos con mayor volumen de tejido radiomedular esthn muy especializados y tienen un gran volumen de fibras con
pesadasmembranas, lo cuallescomunicaelevadopeso
especfico. Si dos
especies de leostienen el mismo peso especfico, peropresentandistinto
volumen de tejido radiomedular, el leo con mayor cantidad de dicho tejido
ser el ms dbil(Forsaith, 1926).
El leo de las gimnospermas carece de elementos dbiles comolosvasos
de lasangiospermas y suvolumen de clulasparenquimhticas es relativamentepequeo.Porotraparte,carecetambindeelementosfuertes
corno
las fibras del leo de las dicotiledneas. En general, el leo de las
gimnospermas vara en resistencia y dureza. Los trminos leo blando de las $mnospermas y leo duro de las angiospermas son impropios (Record, 1934;j. La
estructura del leo de las gimnospermas, con el predominio de los elementos
y muy apropiado para la
largos, determina el que sea f6cilmente manejable
fabricacidn de papel.
El leotardio es generalmente mhs fuerte acausadelmayorvolumen
L a variacinenla
anchura de los
delmaterialqueformalasmembranas.
anillos de crecimiento influye de manera diversa sobre la resistencia del lefio.
En una confera, la reduccin en anchura de un anillo d e crecimiento disminuye la proporcihn de leo temprano con clulas grandes y membranas delgadas. Por consiguiente, dentro de ciertos lmites el leo de las conferas con
anillos estrechos es ms fuerte que el leo con anillos anchos. En las dicotiledneas, por el contrario, la reduccin en anchura se verifica principalmente
a. expensas del leo tardo; por tanto, los leos duros con anillos anchos son
mlis fuertes. Naturalmente, estas relaciones son vlidas mientras el desarrollo
de anillos anchos no vaya acompaado de una infrecuente reduccin del espesor de lasmembranas. El cambio dealbura a duramen 110 aumentala
resistencia del leo.
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Xilerna

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295

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floema viene ampliamente determinada por sus fibras y substancias orgnicas,


como taninos,especias,ltex y drogas que se separan o extraen del tejido.
Por consiguiente, el uso comercial de los productosdel floema nosirve de
estmulo para su estudio como tejido.
Tambin desde el punto de vista histrico, la significacin .del xilema como
elemento conductor fue reconocida ms pronto que la del floema (Esau, 1961).
En ste, las fibras llamaron primero
la atencin y, como ya se indic en el
captulo 10, este tejido ha recibidoelnombre de lber. Despus del descubrimiento de los elementos cribosos por Hartig en 1837, la verdadera naturaleza de este tejido fue revelhndose gradualmente. En 1858, Nageli le dio
el nombre de floema (del griego phbios, corteza), que coneltiempo
ha
llegado a ser aceptado generalmente
como tkrmino del tejido conductor de
substanciasalimenticias d e lasplantasvasculares.
No obstante,todavase
utilizan otros tkrminos como sinbnimos, particularmente en Alemania(Leptom,
Siebteil, CribraZteil) y en Francia (tissu cribl, Ziber) (Esau, 1939). El tkrmino
leptoma merece especial mencin. Debido a Haberlandt (1914), corresponde
a lapartedel
floema de membranasblandas,incluyendo
los elementos
cribosos,clulasacompaantes y cdulas parenquimticas. E l trminoparacolnquima
haz voscular
floema externo

interno
covidad

medular

fibras perivasculares

crlex
Fig. 12-1. Secciones transversalesdel tallode Cucorbita, trepadora herbcea con hacesvascubicolaterales). La
lares separados,cada
uno de ellos con floemas interno y externo(haces
regin vascular estdelimitada en laparte externaporesclernquima(fibrasperivasculares).
El crtexest compuesto por parnquimaycolnquima.
Hay epidermis. Unacavidadha
reemplazado a la medula. Pequeos cordones dehaces cribososextravasculares y clulasadjuntas
atraviesan el parnquimade laregin vascular y elcrtex. (x8.1

Noema

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297

lelo para el xilema es el de l ~ ~ d r o nque


~ a , conlprende la parte conductora d t ~ l
silema,illcluyendo los elementostraqueales y parenquimhticos,peroexcluyendo las fibras.
A veces resulta conveniente, refirikndose a tallos y races, considerar como
una unidad el floema y todos los demlis tejidos externos al mismo; la palabra
11cortez~111
es empleada con frecuencia para este cometido.En los tallos y races
provistos hicamente de tejidos primarios, el trmino vulgar ucortezax corresponde generalmente al floema primario y al cbrtex. Cuando existe crecimiento
secundario, puede incluir flocma primario y secundario, crtex en proporcibn
variable y peridermis (cap. 14).
Desde eldescubrimiento de los elementos cribosos, lasinvestigaciones
llevadas a cabo sobre el floema desde diferentes puntos de vista por distintos
autores
(Craft,
1961;
De Bary, 1884;
Strasburger,
1891;
Perrot,
1899;
Schmidt,1917; Huber, 1937;Esau, 1939,1950, 1961;Swanson, 1959) han
llevadogradualmente a la conclusin de que laprincipalcaractersticadel
floenla es l a presencia de unas cklulas muyespecializadas,
los elementos
cribosos, que junto con los miembros parenquimticos de este tejido, atienden
al transporte de las substancias alimenticias, y que la peculiar estructura de
los elementos cribosos responde a dicha funcin. Adems, las fibras, si estn
presentes, deben considerarse como una parte del tejido del floema, como las
fibras leosas lo son del tejido del xilema.
CLASlFlCACldN

A semejanza del xilema, el floema se clasSca en primario y secundario,


tomando como base el tiempo de aparicin relativo al desarrollo de l a planta
o del rgano. El floema primarioaparece en el embrin y va aumentando
durante el desarrollo del cuerpo primario de la planta, completando su diferenciacih cuando dicho cuerpo est completamente formado. Igual que el
xilemaprimario,el floema primariosediferencia a partirdelprochmbium.
Si la planta presenta crecimiento secundario, el cambium vascular que forma
el xilema secundario hacia el interior del tallo o raz produce floema secundario en direccin opuesta, es decir, hacia l a periferia del tallo o raz.
Aunque,porlogeneral,el
floema ocupauna posicin externaconrespecto al xilema en los tallos, o posicih abaxial en las hojas y rganos similares, ciertos helechos y muchas familias de dicotiledneas (apocinceas, asclepiadliceas, convulvulceas,cucurbithceas,mirtceas,solanceas,compuestas,
etctera) tienen tambin una parte del
floema situado en el lado opuesto al
xilema (figs. 12-1, 15-1, B, y lm. 38, A). Estas dos partes reciben el nombre
de floema externo e interno, respectivamente. Tambin pueden denominarse
floema abaxial (esto es, apartado del eje) y adaxial (prximo al eje), respecti298

Anatoma

vegetal

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vamente. En las hojas, estos t6rminos seiialan la posicin del xilemacon


respecto al tallo o eje al cual la hoja esth unida. En los tallos y races, el eje
de referencia pasaimaginariamenteporelcentrodel
Grgano en direccin
longitudinal.(Enlaraz,
hay floema internoen
los niveles donde existe
medula.)
El tkrmino floema internosubstituye el de floema intraxilar (Committee
on Nomenclature, 1957). Este ltimo trmino se confunde a veces con
el de
flocrruz interxilar, que corresponde a los cordones o capas de floema incluidos
en el xilema secundario de ciertas dicotiledneas, esto es, al floelrca incluido.
El floema incluido sedenomina concntrico cuandoapareceencapasque
alternan con capas de xilema, y foraminado cuando aparece en haces rodeados por tejido xilemtico (caps. 15, 17; crecimientoanmalo).
En las angiospermas el floema internoseoriginaalgo
mBs tarde que el
externo; con todo,formapartedel
sistemadel floema primario.Separece
a
l floema primario externo por la ordenacin, estructura,
composicin y desarrollo de sus clulas (Esau, 1939). Generalmente no aumenta por efecto de
a
l actividad cambial (Jean, 1926).
ELEMENTOSDEL

FLOEMA

Elementos cribosos

Paralelamente a la clasificacin de los elementos traqueales en traqueidas,


filogenticamentemsprimitivas, y miembros de los vasos, msavanzados,
los elementos conductores del floema, aqu llamados elementos cribosos, pueden dividirse en cBlulus cribosas menos especializadas (fig. 12-7; lm. 42), y
miembros de los tubos cribosos (o elementos de los tubos cribosos; fig. 12-8;
lm. 43), ms especializados. Los miembros de los vasos y los miembros de
los tubos cribosos estn combinados
en series longitudinales, los uasos y los
tubos cribosos, respectivamente. En ambasclasifkaciones,lascaractersticas
estructurales de lamembrana -puntuaciones y 1Aminas perforadasen los
elementos traqueales, y dreas y placas cribosas en los elementos cribosossirven para distinguir los elementos de ambas categoras.

Areas cribosas y placas cribosas. La especializacinmorfolgica de los


elementos cribosos se pone de manifiesto en el desarrollo de reascribosas
sobre sus membranas y en las peculiares modificaciones de sus protoplastos.
Las reas cribosas (el trmino indica el parecido a una criba) son reas
deprimidas de la membrana provistas de perforaciones o poros, a travs de los
cuales los protoplastos de los elementos cribosos adyacentes estn relaciona(figs. 12-8, 12-3; lams. 38, C,D, 39
dosporprolongacionescordoniformes
Floerna

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299

y 40). Por lo tanto, las reas cribosas son comparables a los campos de puntuaciones primarias provistos de plasmodesmos que se presentan en las membranasprimarias de las clulas parenquimticas vivas. De hecho, las Breas
cribosas son campos de puntuaciones primarias especializadas. Los dimetros

Fig. 12-2. Interpretacin de la estructura deunarea


cribosa en untubocriboso
de angiosperma. En cada dibujo se representa una parte del rea cribosa con algunosporos.Esquemas
vistos de frente en A y 5 , y en seccin en C y D. El contenidoprotoplasmtico que cubre las
reas cribosas en C y D est representado ennegro: tambin los cordones que conectan este
contenidoatravs
de las Breas cribosas. A y C corresponden a reascribosas ms jvenes;
6 y D. a reas ms viejas. En 8 y D, la cantidad de calosa que recubre los poros es mayor
y los cordones de conexin son ms delgadosqueen
A y C.

de los poros en las k e a s cribosas van desde fracciones de micra a 15 micras


y probablemente mBs en algunas dicotiledneas (Esau y Cheadle, 1959). D e
acuerdo con ello, el contenido en prolongaciones de los polos vara desde el
tamaode los plasmodesmos a tamaosconsiderablementemayores(lmina 38, C , D).
En secciones de material los cordones de las Breas,cribosas estAn normalmente asociados con el carbohidrato calosu, un polmero de residuos de glucosa unidos, formando cadenas arrolladas en espiral en enlaces p-1-3 (Kessler,
1958 ; en contraste, la celulosa se presenta como cadenas lineales de residuos
de glucosa en enlaces P-1-4; cap. 3). La calosa se tie de color azul claro
300

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con azul de anilina y resorcina, y, en pequeas cantidades, puede ser detectada por su fluorescencia caracterstica despus
del tratamiento con azul
de
anilinadiluido(Currier,
1957).
En elementos cribosos que sonconsiderados como conductores y maduros, las cantidades de calosa son relativamente pequeas (Esau, 1961; Ullrich,
1962). La calosa tapiza los poros (fig. 12-2, A, C; lhm. 38, C, O ) estrechndolos slo ligeramente y puede formar tambin una delgada capa en
la superficie del rea cribosa (en las barras de entre los poros). Ante la evidencia de

Fig. 12-3. Areacribosa compuesta de Nicotiana [tabaco] en vistasuperficial (AI y en seccin


longitudinal (S]. En cada rea crlbosa numerosos porosestn tapizados de calosa. Las Breas
cribosasse encuentran en depresiones dela membrana de la placa cribosa. Las depresiones
con plasmodesmos se encuentran en la membrana entre el elementocriboso y laclula parenquimticaen B. [A, ~ 1 0 7 0 ;B. X930. Segn Esau, Hilgardia 11, 1938.)

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301

que, como respuesta a las lesiolles, la calosa sedepositaenlasmembranas


tlc diversasclulas vivas (principalmente en relacin conlosplasmodesrnos)
y dc que estadeposicin puede serextremadamenterpida(Currier,1957;
Eschrich, 1956), algunosinvestigadores han suscitado la cuestin de si la
calosa estpresenteenelementos
cribosos conductores de la planta intacta
(Eschrich, 1963). Pero,aunquela calosa estuvieraausenteen
el floema activoantesdequelaplantafuera
seccionada,ladeposicin
y distribucin
selectivanormal de la calosa delelementocribosoenelmaterial
cortado
son tan caractersticos que la calosa puede ser usada conbxitocomo
rasgo
diagnbstico de lasclulasconductorasdel
floema (Esau y otros, 19531.
El tkrmino calosa (Mangin, 1890) fue precedido por el de callus o callo,
usadaprimeramente por Hanstein (1864) refirikndose a laacumulacitin masiva de calosa sobrelas Breas cribosas de los elementos cribosos viejos. EI
ttso de callus para calosa ha sido abandonado en gran parte.
Calosa esIln
thrmino que,aligualque
celulosa, se refiere a un carbohidrato,mientras
que callustiene, enloque
se refiere a las plantas,un significado anterior
completamentediferente. Se refiere a laproliferacin de clulas parenquimticasasociada a l a curacin deheridas y a fenmenos deregencracihn.
En este sentido callus es tambiirn elmaterialampliamenteusadoen
las investigaciones de cultivos de tejidos (cap. 4).
La membranadeunrea
cribosa es unaestructuradobleen
el sentido
de que consta de dos capasdemembrana primaria, unacorrespondiente a
una clula y otra a la clula contigua, estando
ambas unidas por sltbstnncia
intercelular (fig. 12-3, B). Con respecto a las membranas secllllclarix. t x l tGrmino par de puntuacionesseempleaparadesignarlacombinacibn
de dos
puntuacionesopuestasentre
s enuna membranasituadaentre
dos cblr~lus
(cap. 3). Para las Breas cribosas no se dispone
de una terminologa tan prccisa, y, por consiguiente, el tkrmino rea cribosa corresponde a veces a 11na
estructura par y a veces slo a la mitad de aqulla. Esta
costnmbre se acomoda a la terminologa igualmente flexible aplicada a la membrana celular,
pues con esta palabra se indica lo mismo a la membrana de una clula dada,
que a l par de membranas de dos clulas contiguas.
Vista de cara, un rea
cribosaaparece como unadepresin en l a mcmbrana con un nmero variable de puntos .-las secciones transversales de los
cordones plasmiticos de conexin- cada uno de ellos rodeado por u11anillo
de calosa (figs.12-2, A, B, y 12-3, A ; lms. 38, C, y 40, A). Vistas en seccin
tambin las reas cribosas (pares de Breas cribosas) se reconocen como porcin ms delgada de la membrana, con los cordones de conexihn y la cnlosn
asociada atravesando la membrana desde una clula
a otra (figs. 12-2, C, D ,
y 12-3, B ; lm. 40, B).
En lasclulasmeristemticaslas
futuras Breas cribosasparecencampo
de puntuaciones primarias. Los tipos menos especializados de Breas cribosas,
302

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esto es, las reas con poros relativamente pequeos, difieren en


l a madurez
de los campos de puntuaciones primariasporlamayorvisibilidaddelcontenidode los porosypor
la presenciahabitualdecalosa.Probablemente
ocurre algn ensanchamiento de los poros durante su diferenciacin. En las
Areas cribosas ms altamente especializadas, l a formacin de los poros sigue
una compleja secuencia, como se ha visto con el microscopio electrnico (16mina 39; Esau y otros, 1962). El lugar del futuro poro est ocupado al principio por un solo plasmodesrno. Las lminas de retculoendoplasmtico y
las plaquitas de calosa quedan localizadas en las superficies opuestas de cada
lugardondehabrunporo,conelectoplastointerpuestoentreelretculo
endoplasmtico y la calosa. Las liiminas y las plaquitas crecen en dimetro
hasta que se hacen tangrandes como los futurosporos.Lasdosplaquitas
opuestas de cada poro se funden finalmente debido a l a desaparicin de l a
membrana separadora original. En medio de las plaquitas fusionadas aparece
As, desde su iniciacin, el poro
unagujero,
qnecrececentrfugamente.
est tapizado de calosa.
L a eliminacin de los materiales de l a membrana entre las plaquitas de
calosa puede que se refiera slo a substancias no celulsicas; las microfibrillas
celulsicas podran ser desplazadas mecnicamente hacia los mrgenes de los
poros (Frey-Wyssling y Mller, 1957). Las barras entre los poros se espesan
probablemente,enparte,porunadeposicindematerialadicional
de l a
membrana y, en parte, por el desplazamiento de las microfibrillas desde los
espacios de los poros.
A medida que envejece el elemento criboso, aumenta la cantidad de calosa
en el rea cribosa (figs. 12-2, B , D, y 12-4). Su masa aumenta dentro de los
porosycomprime
los cordonesprotoplasmticos.Lacalosatambin
se depositaencantidadescrecientesenlasuperficiedelreacribosa.Debido
a esto, las Areas cribosas ya no se presentan como depresiones en la membrana. En vez de ello, se convierten en regiones engrosadas de l a membrana,
ya que la calosasobresalesobre la superficie de sta (fig. 12-4, E-G; lmina 40, C). Cuando el elemento alcanza el fin de su actividad, las &reas cribosns son bloqueadas por masas prominentes de calosa que pueden estar o no
atravesadasportenuescordones
(fig. 12-4, G). Sihayvariasreascribosas
muy juntas, las masas de calosa adyacentes pueden fusionarse. Y puesto que
dicha amplia acumulacin implica
la cesacin de l a actividad del elemento
criboso, l a masadecalosarecibeentonceselnombre
de calosadefinitiva
(Lecomte, 1889).
Cuando el protoplast0 de un elemento criboso inactivo se desorganiza completamente,desaparecen los cordones de conexin.Comnmentelacalosa
definitiva se separa del rea cribosa y desaparece tambin
(fig. 12-4, H ) . El
rea cribosa, liberada de calosa, constituye entonces una porcin delgada
de
l a membranacelulsica
con numerosasperforaciones.Porconsiguiente,la
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303

estructura cribosa de estas Breas se pone claramente de manifiesto s61o despus de que el elemento deja de funcionar.
A semejanzade laspuntuacionesde
los elementostraqueales,lasreas
cribosas se presentan en nmero variable p diversamente distribuidas en los
elementos cribosos de lasdistintasplantas.
Como hemosdicho,presentan
tambinvariablegrado
de especializacih, esto es, varanen el tamao de
los cordones de conexibn y en el de los cilindros de calosa. En algunos casos,

Fig. 12-4. Desarrollode una placa cribosa compuesta enNicotiana. A , reas cribosastodava
en estado de campos de puntuaciones primariasen unamembrana cambial(presumiblemente
atravesada porplasmodesmosen
estado vivo). B-D, formacinde calosa (en blanco] y espesamientoresultantedelas
Breas cribosas. El contenido de los porosse hace fcilmentevisible
durante estedesarrollo(lneas
negras que atraviesan las Breas cribosas). E y F, aumento de
lacantidadde calosa y subsiguiente alargamiento de los cordones de conexin. G. acumulacin
masiva de calosa(callodefinitivo).
Con lamuertedel
protoplasma desaparece elcontenidode
funlos poros. H. placa cribosa viejasin calosa y con los poros abiertos de un tubo criboso no
.
Esau, Hilyardia 1 1 , 1938a )
cional. (Todos los dibujos, ~ 8 6 0 Segn

304

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las reas cribosas de una determinada clula son todas parecidas en cuanto
al grado de especializacin (fig. 12-7); en otras, algunas de estas estructuras
poseenporosclaramentemayores
que lasdems (fig. 12-8). Estetipode
Breas miis desarrolladas se presentan en determinadas membranas de los elementos cribosos, especialmenteenlasmembranasterminales,recibiendoel
nombre de placas cribosas. Si la placa cribosa consta de una sola rea cribosa
se denomina placa cribosa simple (lm. 38, C , D). Si son varias las reas cribosas,en disposicih escalariforme, reticulada, o de cualquier otramanera,
se tiene la placa cribosa compuesta (fig. 12-3; lm. 40, A-C). Los elementos
cribosos provistos de placas cribosas en sus membranas terminales tienen generalmente reas cribosas menos diferenciadas sobre sus membranas laterales
(fig. 12-8). En algunas especies, las Breas cribosas de las placas cribosas y las
de Ins membranas laterales, estn diferenciadas entre s por el tamao de sus
partes; en otras, se dan formas intermedias (Esau, 1950).

Clulas cribosas y tubos cribosos. Los dos tipos de elementos, las clulas
cribosas y los miembros (o elementos) de los tubos cribosos, se distinguen por
el grado de diferenciacin de sus reas cribosas y por la distribucin de las
mencionadas reas sobre la membrana celular. Una
clula cribosa es un elemento con reascribosasrelativamentepocoespecializadas
y pocodiferenciadas entre s, y, por consiguiente, sin porciones de la membrana que puedan
distinguirse claramente del resto como placas cribosas (fig. 12-7). Las clulas
cribosas son ordinariamente largas y delgadas, con extremos afilados o membranas terminalesmuyinclinadas.Unasclulas
sesuperponenalas
otras,
siendo las reas cribosas particularmente numerosas en los extremos.
Los miembros de los tubos cribosos son elementos en los cuales algunas
de las Areas cribosasestnmsespecializadas
que lasotras, enforma de
placascribosas (fig. 12-8). Lasplacascribosassepresentanprincipalmente
sobre membranas terminales que varan desde muy inclinadas hasta transversales. Ordinariamente los miembros de los tubos cribosos se disponen formando series longitudinales, presentndose las placas cribosas en las membranas
comunes. Estas series de miembros constituyen los tubos cribosos. Las membranas de los tubos cribosos adyacentes laterales llevan Areas cribosas menos
especializadas que las de lasplacascribosas, pero a veces tambin
se presentanplacascribosassobreestasmembranas.
Especializacin filogentica. La falta de suficientes datossobreanatoma
comparada del floema de las plantas vasculares hace imposible la presentacin de un cuadro preciso de la evolucin de los elementos del floema como
el que se dio para los elementos del xilema en el captulo 11.
Lasplantasvascularesinferiores
y las gimnospermastienenclulascribosas como las definidas en este tratado, mientras que las angiospermas tie20

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305

nen miembros de los tubos cribosos. Los cambios evolutivos de los miembros
de los tuboscribosos hansido ms intensivamenteestudiadosen
el floe1948 ;
maprimariotardo
(metafloema) de lasmonocotiled6neas(Cheadle,
Cheadle y col., 1941, 1948). Estos miembros de los tubos cribosos presentan
las siguientes tendencias en la especializacin evolutiva : localizacin progre;
siva de reas cribosasmuyespecializadasenlasmembranasterminales
cambiogradualde
orientacin d e estasmembranasterminalesdesdemuy
oblicuas hasta transversales ; cambio gradual de placas cribosas compuestas
a simples, y progresivadisminucin d e la visibilidad delasreas
cribosas
sobrelasmembranas
laterales. La especializacin de los miembros de los
tubos cribosos en el floema secundario de las dicotiledneas parece haberse
realizado de manera similar (Esau y otros, 1953). Rdemlis del ensanchamiento
filogentico de los poros de la membrana terminal de las
dicotiledneas, se
la producido un aumento del tanto por
ciento del Area transversal ocupada
por los cordonesdel Area cribosa(Esau y Cheadle, 1959). El aumento de
especializacin de lasreascribosas de las membranasterminales,encontraste con la de las membranas laterales, sugiere una insistencia en la penetrabilidad longitudinal del sistema conductor. En las monocotiledneas la especializacin de los elementos cribosos h a progresadodesdelahojaa
l a raz
(esto es, en direccin opuesta a aquella en la que se ha producido
la evolucin de los elementos traqueales;cap. 11). No sedisponedeunainformacin comparable para el floema de las dicotiledneas.
La especializacin filognica de los elementos cribosos muestra algim paralelismo con la de los elementos traqueales. Las cklulas cribosas con extremos traslapados y sufaltadeplacas
cribosas puedencompararse con las
traqueidasqueestnunidasentre
s mediantepuntuacionesareoladas.
En
los elementos cribosos la especializacin ha tenido como resultado un agrandamiento de los poros; en los elementos traqueales, en la formacin de perforaciones. La aplicacin del tbrmino lmina perforada a la membrana abierta
de los miembros de los vasos es paralela del uso d r l trmino placa cribosa
para la membrana de un miembro de los tubos cribososprovista dereas
cribosas con los poros mlis anchos. En ambas clases de elementos ha habido
uncambioenlaorientacin
de lasmembranasterminalesdesdeoblicuaa
transversal y al igual que en el miembro del vaso las membranas terminales
multiperforadas fueron reemplazadas por las de perforaciones simples; en el
miembrodeltubo
criboso laplaca cribosacompuestafuesucedidaporla
placa cribosa simple. La disminucin filogenbtica en longitud, tan bien establecida para los miembros de los vasos y tan claramente relacionada con la
disminucin en la longitud de las clulas cambiales iniciales, es menos directa
y constante en la evolucin de
los elementos cribosos. En el floema los elementos conductores 'decrecen en longitud en relacin
al acortamiento de las
clulas cambiales iniciales, pero en muchas especies un decrecimiento onto306

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gentico en longitud por divisiones transversales en las c4lulas iniciales


del
floema obscurece la relacin longitudinal entre
los elementos cribosos y las
clulas cambiales (Esau y Cheadle, 1955; Zahur, 1959). E l significado filogentico delacortamientopor
divisiones esincierto(Carlquist,
1961). Tgualmente problemjtico es el signi6cado fisiolgico de la introduccin d e placas
cribosas adicionales, por las
divisiones, en la trayectoria del movimiento de
las clulasinisubstanciasasimiladas. Adems, en muchasdicotiledneas
ciales del floema tambin se dividen longitudinalmente con el resultado de
que queda reducida la anchura potencial del conducto.

Estructuras de las membranas. Las membranas de los elementos cribosos


son celulsicas. No disponemos de pruebas evidentes de su lignificacin. El
espesor de las membranas es variable. En muchas especies existe un patente
espesamiento,denominadoespesamiento
nacarado (EsauyCheadle,
1958).
Da una reaccin positiva a las pruebas para la celulosa y las pectinas. No
est excepcionalmente hidratado, pero puede encogerse cuando la clula envejece. L a membrana nacarada puede ser tan espesa que ocluya el lumen,
pero no cubre las reas cribosas.
En ausenciadeespesamientonacarado,
la membranadelelemento
criboso es consideradaprimaria en l a clasificacibn basadaenel
microscopio
riptico. No se hahechouna
clasificacin exactadelamembrananacarada.
En un grupo de
conferas, las abietneas, el espesamiento de la membrana
de los elementoscribososhasidointerpretado
como verdaderamembrana
secundaria (Im. 26, C, D ; Abbe y Crafts, 1939).
Protoplasto y funcin de la cdlula. La interpretacin de la funcin de los
elementos cribosos depende de una comprensin exacta de la naturaleza de
su contenido. Aunque las investigaciones
fisiolgicas revelan que los solutos
orgiinicos se mueven mucho en el floema (Biddulph y Biddulph, 1959; Zimmermann, 1961), la prueba de que el elemento
criboso es el principal conducto 'de este movimiento es bastante indirecta (Esau,
1961). El movimiento
l
de colorantes fluorescentes ha sido observado en elementos cribosos, peroa
relacin de este fenmeno con el transporte de las substancias asimiladas no
est claro (Esau y otros, 1957). Algunos estudios autorradiogrficos han indicadountransportede
materialesradiactivos
enel floema, pero no han
demostradoinequvocamenteunaintervencin
especifica d e los elementos
los
cribosos enestemovimiento.
El apoyo msfuerte a lateoradeque
elementos cribosos son los conductores en el floema se encuentra en estudios
sobre elfenmeno de la exudacin"liberacinde
fluido porun floema
cortado o punzado-,especialmente
utilizandopiezasbucales
de insectos
(estiletes). En el microscopio es posible averiguar que el exudado deriva de
loselementos cribosos. Porotrolado,tambin
ha sido demostrado que los
Noema

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307

pulgones ~ L I Cse alimentan del floemn inscrtan sus estiletesen un elemento


criboso individual y excreta un tipo de jugo dulce parecido
al e x u d d o del
floema(Zimmermann, 1961). El uso de estiletes de pulgones "seccionado
al pulgn anestesiado mientras come-como
una micropipeta para sacar el
lquidode un elemento criboso, ha proporcionado unaampliainformacibn
1962 ; Peel y Weasobre el elemento fibroso como clula conductora (Hill,
therley, 1962; Weatherley, 1962; Weatherley y otros, 1959; Ziegler y Mittler,
1959). Estosestudios y otros hanestablecido que elcontenidode
los elementos cribosos est bajo una presin positiva (aproximadamente 30 atmbsferas), que el azilcartransportado es sobretodosacarosa
(y oligosacridos
afines), que la concentracin de azcar puede superar el 20 %, que el movimiento es rpido (frecuentemente casi 100 cm por hora) y que la actividad
fisiolgica de los elementos cribosos est intimamente relacionada con la de
las clulasparenquimticasasociadas.
La estructuradelprotoplastode
los
elementos cribosos noest anenteramentecorrelacionada con lascaractersticas fisiolgicas de la clula.
La caracterstica mlis sobresaliente delprotoplastode los elementoscribososes que carece de ncleo durante su madurez funcional. Lapkrdida
del ncleotienelugarduranteladiferenciacindelacklula
(fig. 12-5). En
elestadomeristemtico
el elementocribosose
parece aotrasclulas
procambiales y cambiales en tener un protoplasto mhs o menos vacuolado con
un ncleo conspicuo. Ms tarde el ncleose disgrega y desaparece como
cuerpo discreto (estado enucleado). En algunas plantas, dispersas en familias
110 emparentadas, el nuclitolo (o nuclolos) es expulsado del ncleo antes
de
que ste disgregue (fig. 12-6, G, H ; Ism. 41, A, B). Los nuclolos expulsados
persistenen los elementos cribosos mientrasestosexisten
como clulasintactas (Esau, 1947).
En lasdicotiledneas los elementos cribosos suelencontenercantidades
variables de una substancia relativamente viscosa, el llamado mucilago, formado sobre todo de protenas.
En estado maduro el mucilago est disperso
en el jugo vacuolar. El mucilago forma fcilmente agregados cuando se trata
el floema parala observacinmicrosc6pica en estado' vivo o muerto y se
de las placascribosas
desplazahacia las reascribosas,principalmentelas
(Ihrn. 35, B). El protoplasto se contrae a menudo en las clulas lesionadas (lmina 41, C). La acumulacin de rnucilago en el rea cribosa se llama
tapn
mucilaginoso y su presencia es una indicacin de que la clula ha sido lesionada. Los tapones mucilaginosos se presentan para detener la exudacibn del
contenido del floema cortado en los primeros momentos de la reaccin a la
cribosas quedantaponadas por calosa de las
herida. Ms tarde,lasreas
heridas.
Los mucilagos originados en el citoplasma en forma de cuerpos discretos
son llamadoscuerpos mucilaginosos(fig.
12-5; Ihm. 41, D). Estoscuerpos
208

Anatomia
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pueden ser esferoidales o fusiformes, o bien retorcidos y enrollados de modos


diversos. Se encuentran uno o varios en cada elemento. Absorben colorantes
citoplasmticos y son, por tanto, fcilmente observables al microscopio.
Durantela diferenciacindelmiembrodel
tubo criboso, los cuerposmucilaginosos pierden sus claros perfiles, se hacen ms fluidos, a veces se fusionan
que y a
unos con otros y, finalmente, se dispersan en el contenido vacuolar,
no est delimitado de forma continua por un tonoplasto
(fig. 12-5, G). 'En el
microscopio electrnico el mucilago disperso muestra estructura
fibrosa (Engleman, 1963). En algunasleguminosas (liim. 43; Robinicr) lasestructuras
interpretadas como cuerposmucilaginosos no sedispersan. En estas plantas
los cuerposmucilaginososcomotalessepresentanenforma
de tapones en
lasclulasdaadas(Resch,
1954). El mucilago puedepresentarse en forma
de cordones conectados a una o a las dos placas mucilaginosas y comunicados
con el contenido del poro.
En muchasespeciesarborescentes los protoplastos d e los tuboscribosos
sonpococonsistentes
y, cuandoselesionan,formantaponesdemucilago
bastante pequeos.Lasmonocotiledneas,lasgimnospernlas
y lasplantas
vasculares inferiores tienen en los elementos cribosos una disolucin acuosa,
con pequeas cantidades de mucilago.
Los elementos cribosos de muchas especies vegetales contienen pequeos
plnstidios que elaboranunaforma
de almidn, quehabitualmenteda una
coloracinrojaal
sertratado conyodo. En lassecciones delmateriallesionado los granos de almidn son liberados por los plastidios y se desplazan
con elmucilagohacialasreascribosas
(fig. 12-6, F ) . Los granosnormalmente tienen forma de discos con el centro ligeramente coloreado. El plastidio puede contener uno o varios grnulos.
L a degeneracin nuclear en el desarro110 de los elementos cribosos indica
unprofundocambioenlascondicionesdelprotoplasto.Est6asociadocon
otros cambios, al parecer
de desorganizacin, algunos d e los cuales son detectables slo a nivel ultraestructural. En las clulas jvenes las vacuolas estn
limitadas por un tonoplasto; en
la madurez no hay ningn tonoplasto y, de
estemodo, el lmite entreel citoplasmaparietal y la vacuoladesaparece
(Esau y Cheadle, 1962~).Porconsiguiente, el rojo neutro de la coloracin
vital, que estomadoselectivamenteporlasvacuolas
de lasclulas vivas,
dejadeacumularseen
los elementoscribosos. Sin embargo,apesar
de la
ausencia de tonoplasto los elementoscribososcontinansiendoplasmolizables (Em. 41, B, E ; Currier y otros, 1955; Kollmann, 1960). El retculo
endoplasmtico, presente en la forma normal de sacos en la etapa nucleada,
puede romperseenvesculas ms tarde; y los mitocondriospuedenquednr
desprovistos de membranas internas (Duloy y otros, 1961; Esau y Cheadle,
1962b). Los dictiosomasdesaparecencompletamente.Finalmente,
la cElula
presentaunacapaparietal,alparecercompuestadelectoplasma
y de las
Floema

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309

Fig. 12-5. DiFerenciacin de los miembros de los tuboscribosos en el floema primariode Cucurbita. A, seccionestransversalescondetalles:
1. clulaantes de ladivisin; 2. despus de
ladivisin en miembrodeuntubocriboso
y una clula adjunta: 3, han aparecido cuerpos mucilaginosos en el protoplasto de loselementoscribosos:
4. cuerpos mucilaginososdel tamao
mximo y membrana gruesa en el elemento criboso: 5. cuerpos mucilaginosos dispersos: 6 , elementocribosoparcialmenteobliterado.
Secciones longitudinales: B. clulas en divisin(arriba)
y despus de la divisin [abajo), que forma un miembro del tubo criboso
y un precursor de las
310

Anatomia vegetal

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vesculasdelretculoendoplasmtico.
Los mitocondriosyplastidios
ms O
menos modificados, si estn presentes en una especie
dada, tambin ocupan
la posicinparietal. En elcentro de la clula hayunamezcla
de jugo
vacuolar y de materialcitoplasmticodesorganizado,principalmentemucilago en las dicotiledneas. Como no hay tonoplasto, el trmino vacuola deja
al elementocribosomaduro.
Los cambios
de serapropiadoconreferencia
en los elementoscribosos que vanmadurandoseparecen
a los que tienen
lugaren los elementostraquealesen
que los protoplastos son eliminados
1963).
completamente en la madurez (Esau y otros,
A los cambios de desorganizacin en el elementocriboso en desarrollo,
no le dan una valoracin uniforme
los distintos investigadores de la translocacin. Los que apoyan la idea del movimiento de difusin, o molecular, esto
es, el movimiento de las molculas independientemente del disolvente (agua),
suponen que los elementos cribosos madurostienenunprotoplastoactivo
que proporcionalaenerganecesaria
para moverelsoluto. Por otra parte,
los proponentes de la hiptesis de la corriente de masa o de presin suponen
que la desnaturalizacindelprotoplasto
de los elementoscribososorigina
un tubo por elqueel
soluto es trasladadoporunmovimientopasivode
masaconelsolventesiguiendoungradiente
de concentracin. L a energa
requerida para mantener el gradiente
es proporcionada por las clulas
con
ncleo asociadas en el tejido con el elemento criboso. Estas clulas segregan
azcaren los elementoscribososen
los lugaresdesu
sntesis (mesofilo o
tejido de reserva donde el almidn es hidrolizado en azcares) y lo trasladan
desde los conductos dondeel alimentoesusado
parael crecimiento o es
almacenado. As, entre los lugares de origen y de desintegracin de los carbohidratos se establecen gradientes de concentracin.
Como el movimiento tiene lugar
de clula a clula, la naturaleza de las
conexiones entre los elementos cribosos superpuestos es tan importante como
ladelprotoplastoparapoderinterpretarelmecanismodetransporte.El
estudio de los contenidosdel poro enlasreascribosas,
as como eldel
protoplasto como untodo,se ve muydiIicultado por la sensibilidad de los
clulas
elementoscribosos a las lesiones. En secciones quepuedentener
parenqnimhticasbienconservadas,
es probable que los elementoscribosos
muestren su contenido desplazado y las Breas cribosas ms o menos completamenteobstruidas por mucilago o calosa,segneltratamientoempleado.
La causa ms directa del desplazamiento del contenido es la presin positiva
clulas anexas: C. elemento criboso joven y precursor de clulasanexas; f. cuerposmucilaginosos de tamaomximo, ncleomuyvacuolado.
membranasespesas en los tuboscribosos;
F , cuerposmucilaginosos parcialmente fusionados y ncleoausente: G, elemento criboso maduro
disperso[algoms densopor debajo). En G, protoplasto conectadocon la placacribosa inferior,
pero parcialmente separadodelasuperior.Laspuntuaciones
en lasmembranas de los elementos
cribosos dan a las clulas adjuntas en E-G. [Todos los dibujos, ~730.1

Floema

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311

en el elementocriboso madrlro, que provoca el flujo de saviahaciala


incisin. La corriente unilateral en respuesta a los cortcs hace que los compo]lentes m& densos de los protoplastos se acumulen en las Areas cribosas cerca
del corte. Las acumulaciones est& localizadas a los lados de las 6reas cribosas
mirando en direccinopuesta a la superficie de l a herida, dando as l a impresin de que 91 material denso de la savia
quc flrlye a trav& de las lireas
cribosas es retenido por filtracin. Si se hacen los cortes en los dos extremos
de un cordn floemAtico,los taponesmiran a urn laclo en uno de los extremos dc l a seccibn y a otroen el extremoopuesto y puedenpresentarseen
ambos extremos de los elementos en la parte media del corte.
El otro obstliculo paraunaadecuada
observacihn del contenido de los
poros, especialmente en vivo, es S U pequeo tamaro. La microscopia elrctrhnica basadaenmaterialpreparado
conespecialcuidado
para reduciral
mnimo las lesiones "pero, con todo, material muerto y deshidratado- indica
col1 poros relativamente
queen lasplacascribosas
de lasdicotiledneas
grandes, el contenido de los poros se parece al de las clulas; esto es, est6n
llenos de una mezcla de jugo vacuolar y derivados citoplasmticos desorganizados, delimitados de la membrana del poro por el ectoplasto (llim. 39, D ;
Esau y Cheadle, 1961). De estemodo,no
haymembrana diferencialmente
permeable que separe los protoplastos. Este tipo de fXstrl1ct;m sera compatible con lahipbtesis de movimiento de masa de cklula a cklula, scilo que
el estado y el papel del mucilago en este sistema contina siendo un enigma.
Los cordones de dilimetros pequeos de lasreas cribosas nohansido
muy estudiados a nivel ultraestructural. En una confera (Metasequoia) estos
cordones sehan descritocomocompuestosdelectoplasto
y de los numerosos tubos del retculo endoplasmlitico (Kollmann y Schumacher, 1962, 1963).
La continuidad del retculo endoplasmtico a travs de los poros de la mernbrana tambin se ha sugerido para los plasmodesmos (cap. 3). Posiblemeute,
los poros de Areas cribosas de diferentesgrados de especializacin difieren
en su contenido y en su parecido con los plasmodesmos.
Clulas acompaantes

Losmiembros de los tubos cribosos dc las monocotiledneas y dicotiledneas sehallanhabitualmente


asociados a cklulas parenquimliticas muy
cspcxcializadas llamadas clulas acompaantes o anexas, que se originan a
partir dc las mismas cklulas meristemliticas como miembros asociados de los
trtbos cribosos, de formaqtle los dos tipos de elementossehallanntimamcnte rclacionados en su ontogenia (fig. 12-5). Durante el proceso de fonnacihn de las clulas acompaantes, el precursor meristemAtico de los miembros
o m6s veces. Una de
de los tubos cribosos se divide longitudinalmente una
las c6lulas resultantesse distingrle a menudo por su tamaiio relativanmlte
312

Anatoma vegetal

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clula
anexa

,.,y!

placa
cribosa

r'

,
clulas
anexas
\

D
nuclolo
expulsado

fit

F
Fig. 12.6. Clulas anexas. A-C. elementos de los tuboscribososde
Vitis; clula anexa rayada.
D l . la
D y E , clulas anexas de Vitis, una todavajovenyconuncuerpomucilaginoso(cmen
otra ya adulta, conel cuerpo mucilaginosodisperso { E ) . El miembro del tubocribosohabra
estado a la derecha de cada clula anexa. F. elementodetubocriboso
de Daucus (zanahoria)
convariasclulas
anexas (punteadas). Los pequeos cuerpos cercanos a laplacacribosason
plastidios con alrniddn, el cuerpo grande es mucilago. G y H, secciones transversal {G) y longitudinal IH] del floerna de Eucalyptus. Las celulas anexas estn punteadas. Nuclolosexpulsados
en los lmenes de los elementos cribosos. ( A X , ~ 1 0 0 :D. E y G , x850: F. x450: H. ~ 3 0 0 .
Esau. A-,Hilgardia 18, 1948; F. Hilgardia 13, 1940; G y H. Amer. Jour, Bot. 34, 1947.)

FIoema

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313

grande, diferencindose como miembro de los tnbos cribosos. Las otras cdllo sin alguna divisin trauslas se transforman en clulas acompaantes, con
versa u otras divisiones precediendo a su diferenciacin. El nmero d e cklulas acompaantes asociadas a un determinado miembro de
los tubos cribosos
vara en las diferentes especies e incluso puede variar dentro de una
misma
planta (fig. 12-6, A-C; Cheadle y Esau, 1538; Zahur, 1959). La clula acomde tamao,pudiendoser
algurlas tan largas como
paantetambinvara
elmiembrocriboso
al que estnasociadas y otrasmucho m& cortas.Las
clulasacompaantesdeundeterminadoelementode
los tubos cribosos
o formar una scrie
pueden encontrarse a diferentes lados de este elemento,
longitudinalaun
solo lado (fig. 12-6, H ) . Enalgunas dicotiledneas 11erb"Lceas Y enmuchas monocotiledhneas conescaso parbnquima flocmlitico, las
clulasacompaantes de lasseries de miembros de tubos cribosos formall
serieslongitudinalescontinuas(Strasburger,
1891), peroenotrasplantas
las
clulasacompaantesde
los diferenteselementos n o sehallanen
contacto
unas con otras.
La membrana entre la clula acompaante y el elemcnto criboso es uniformemente delgada o tiene Areas claramente deprimidas, campos primarios
de puntuaciones (fig. 12-6, D, E). Al microscopio electrnico son patentes plasmodesmos en estasmembranas,frecuentemente
ramificados enlaparte
de
las clulas acompaantes (Esau y Chcadlc, 196%). En material macerado l a s
ctlulas acompaantes normalmente permanecen fijas a los tubos cribosos. Ell
elementos cribosos ms viejos puede haber cnlosa en los campos de puntuaciones que conecte a stas con las ci-lulas acompasntes.
En contrastecon los elementos cribosos, las cdulas acompahntes coilservan el ncleo despus de completar su desarrollo (fig. 12-5). En el momento
de mayor actividad, su protoplasto se colorea mlis intensamente que Ins d.lulasparenquimticasordinarias,
y es de seialar queestacromaticidad
aumentadespusdelestadomeristenxtico.
El intensocoloreado de las ci.Idas acompaantes es causadoposiblementeporunasubstanciasimilar
al
mucilago de los tubos cribosos. En algunasespecies (Vitis, Robinia, P y r t r s )
las clulas acompaantes desarrollan la misma clase de cuerpos mucilaginosos
que los tubos cribosos (fig.12-6, D ) y la cromaticidad del protoplasto de las
c6lulas acompaantesaumentadespusdeladispersindedichoscuerpos
(Esau, 1947, 1948). Eltipo denso de clulas acompaliantes tienetamb6n
no forman
unpequeo vacuoma.Las ctlulasacompaantesevidentemente
almidn peropuedentener
leucoplastos y cloroplastos. En la madurezrey
tienennumerosasmitocondrias
ricas en membranasinternas,dictiosomas
retculo endoplasmtico (Esau y Cheadle, 1961, 196227). Los elementos de los
tubos cribosos y sus c&lulas acompaantes estlin muy asociados no slo ontognica y morfolgicamente sino tambin fisiolgicamente : cuando los protoplastos de los tubos cribosos quedan desorganizados, al final de su actividad,
314

Anatornia vegetal

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lasclulasacompaantestambinmueren.Unejemplo
de esclerificacin
de las clulasacompaantesenelfloema
viejo ha sidosealadoen
Tilia
(Evert, 1963~).
Aunque lasclulasacompaantes
seconsideran como componentescaractersticos del floema de las angiospermas, no se ha realizado
un estudio
completo sobre el particular en este grupo de plantas. Es probable que falten
en lasdicotiledneasprimitivas(Bailey
y Swamy, 1949). Las clulasacompaantes faltan frecuentemente en la parte ms temprana del floema primario
(protofloema) de las angiospermas, tejido que funciona slo durante un corto
espacio de tiempo (Esau, 1939).
Lasclulascribosas
de lasgimnospermas (fig. 12-7 ylm. 42) y criptgamas vasculares no tienen clulas acompaantes. Ciertas clulas parenquimticas del floema y radiomedulares de las conferas se hallan aparentemente
asociadas, morfolgica y fisiolgicamente, con lasclulascribosas
(Esauy
otros, 1953; Grillos y Smith,1959;Srivastava,
1963 u, b). Estasclulasparenquimticas han recibido el nombre de clulas albuminosas, debido a que,
en laspreparaciones,se
tienintensamente con los colorantescitoplasmticos, como si fuesen particularmente ricas en materiales proteicos (Strasburger,1891). Cuando lasclulasalbuminosassepresentan
en! losradios, se
localizan usualmenteen los bordes,constituyendoclulasradialeserguidas,
que son msaltas ydedimetro transversalms pequeo que lasclulas
radiales procumbentes. Las clulas albuminosas incluidas entre las clulas del
parnquima axial son ensumayorpartemiembros
de las filas regresivas
(Srivastava,1963b). Lasmembranasde
las clulascribosas quedana
las
clulas albuminosas tienen conspicuas reas cribosas. Tpicamente,
las clulas albuminosas no contienen almidn. Estas clulas mueren cuando se desorganizanlasclulascribosas.
De estemodo, l a relacin entre lasclulas
albuminosas y lasclulascribosasse
parecealaquehayentre
lasclulas acompaantes y los miembros de los tubos cribosos en las angiospermas,
slo que, tpicamente, no hay
una relacin ontognica directa entre las clulasalbuminosasy los elementos cribosos (Srivastava, 1963b).

Clulas parenquimticas
El floema contiene en cantidad variable clulas parenquimticas
ademlis
de lasclulasacompaantes
y de lasalbuminosas. A ellasincumbenmuchasde las actividadescaractersticas de las clulasparenquimticasvivas,
talescomoalmacenamiento de almidn,grasay
otros materialesorgnicos
y resinas. Algunas clulas parenalimenticios, y acumulacionesdetaninos
quimticaspuedensurgir
de lasmismasclulasmadres
que loselementos
cribosos (pero antes dse que se hayanformadolasclulasacompaantes).
Las clulasparenquimticas,especialmente
las que estnrelacionadas con
Floema

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315

los elementos cribosos, pueden morir al final del perodo di. fllllcionnmicllto
de los elementos cribosos asociados. De estemodo,lasclulasparenquilnhticas pueden mostrar tipos intcrmedios con las ctlulas acompnfiantcs e11 a
l
relaciGnrlc ambas con los clrmentos cribosos (Cheadle y Esal, 19.58; Evcrt,
I963 h ; Srivastava y Baile!,, 1962). Posiblemcnte l a s clulas acompakntcs
varan en grado de especinlizacibn en l a misma planta (Resch, 19r53).
L a s cklulas parenquimliticas del floema primario son alargadas y, ;I semejanza de los elementos cribosoy, estdn orientadas de forma que sus ejes longit r ~ t l i ~ r aS lO I(I~ p:ualelos
l a (Iir(~ci011
lolrgitudillal drl tejido \~ascl~lar.
t r 1 1 c1
floemasecundario,elpar6nqllimasepresenta
en dos sistemas, el a\inl y cl
radjomedular (figs. 12-7 a 12-10). El parnquimadelsistema
axial S(! d(v1omina parnquima floemn'tico, trmino que concuerda con el d e p a r n q ~ ~ i ~ n a
xilemtico correspondiente al parnquima axial del xilema secundario ( c x p tulo 11).El parknquima radiomedular constituye los radios floemticos.
El parnquima floemtico secundario se presentaprincipalmente seglin
dosformasbsicas.Lasclulaspuedenser
ya delongitudparecida
n las
clulas cambiales fusiformes, ya considerablementem6s cortas debido n LIS divisiones transversales que experimentan las clulas derivadas fusiformes
qlle
dan origen a ellas. D e conformidadconlaterminologautilizada
para fxl
xilema, las clulas parenquimhticas largas pueden denominarse ce'lvlas pcrrejlquimriticas floemticasfusiformes, y la serie de clulascortasderivada
(le
una fusiforme puede llamarse corddn parenipimtico del floema. Las c61111ns
de los radios son alargadasendirecci6nradial
(fig. 12-7; clulas proc"rt~bentes). En algunas especies, lasclulasmarginales
son largasen sclltitlo
vertical (fig. 12-8; clulas erguidas).
E n e l floema activo, elparhnquima floemtico y lasclulasradiomedularestienennicamentemembranasprimariasno
lignificadas. Despus que
el tejido deja de ser conductor, las
clulas parenquimticas pueden permanecerrelativamenteinalteradas o bienesclerotizarse, E n muchasplantasse
forma finalmente felbgeno en el floema (cap. 14), a expensas del pardnqllima
radiomedular.
Las membranas de ambos tipos de cllllas parenquimliticas tienen numerosos campos de puntuaciones primarias, que conectan las clulas del parCnquima axial y lasclulasradiales(unasconotras
y las decadagrupocnclulas parelrquimlitre s). Tambin hay campos de puntuaciones entre las
ticas y lasclulasacompaantes
y entre las clulas parenqnimliticas y los
lado de
elementos cribosos. Normalmente, el campodepuntuacionesdel
los elementos cribosos esdenominado ,irea crihosa, p e s t o ql1e dcsarrolln
c;llO%l.

316

Anatomia vegetal

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La estructurafundamentalde las fibras del floema, as como su origen


y desarrollo fueron ya considerados con detalle en el captulo 10 (vase tamel floema primario como
bin Esau, 1950). Las fibras se presentan tanto en
en elsecundario.Lasdeltejidoprimariosedesarrollanhabitualmenteen
cirganos que todava crecen en longitud. Mediante la combinacin de las mofibras primarias
dalidadesde crecimientosimplstico y apicalintrusivo,las
pueden alcanzar gran longitud. Las
fibras del floema secundario se originan
a partir de clulascambialesfusiformes;estas
fibras puedenalargarse mediante crecimiento apical intrusivo, pero por lo general permanecen ms cortas que las fibras primarias de la misma planta. Las fibras del floema primario
y lasdelsecundarioformanmembranassecundariasdespusdecompletar
SLI alargamiento (cap. 10). En algunas plantas las fibras est6n ligni6cadas tpicamente;enotras
noloestn.Laspuntuaciones
de lasmembranassuelen
ser simples, pero tambin pueden ser ligeramente areoladas. Tambin se encuentran en el floema fibras septadas y mucilaginosas. En algunas especies,
las fibras del floema secundarioterminanprontosudesarrollo
en el floema
conductorysepresentan
como elementosmecnicos
muy especializados
(Tiliu). En otras especies, tienen membranas primarias
y protoplastos activos
e n el floema funcional y se diferencian como fibras slo despus de que los
elementos cribosos dmejan de funcionar (Prunus; lm. 44, B ; Purthenium). Algunosinvestigadoresconsideranestas
fibras comoclulasparenquimticas
esclerbticas del floema, o esclereidas, y no como verdaderas fibras (Holdheide,
1951). Cuando una clula esclerenquimtica tiene caractersticas intermedias
entrelas fibras y lasesclereidas, puedeserllamada
fibroesclereida (Evert,
1963~).Las fibras .del floema, igual que las del
xilema, pueden permanecer
vivas y almacenar almidn (fibras septadas en Vitis, lm. 44, A).

FLOEMA PRIMARIO

En concordancia con la clasificacin del xilema primario en protoxilema


y metaxilema, el floema primario tambin puede dividirse en protofloema y
metufloema. Ambos trminos se desarrollan paralelamente con la terminologa
para el xilema indicada antes.

Protofloema
El protofloema constituye el tejido conductor

de las partes de la planta

en crecimiento activo, y contiene elementos cribosos provistos de las usuales

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caractersticas de especializacih de los mismos, es decir, notoria vacuolizacin, protoplasto anucleado y membranas provistas de Breas cribosas. Existe
alguna duda respecto a la naturaleza morfolgica de los primeros elementos
floemticos de lasgimnospermas y, puestoque nose han observado Areas
cribosas en ellos, sehandenominado c4lulas floemticas precursoras (lrimina 54, A; Esau,1950;Smith, 1958). En lasangiospermas, los elementoscribosos han podido observarse en el protofloema de las races,tallos y hojas
de especies herbceas y leosas (Esau, 1939, 1950). Se trata de miembros de
los tubos cribosos, desprovistos a menudo de clulas acompaantes. Son alargados y de pequeho dimetro transversal, y sus Breas cribosas slo pueden
observarse en buenas preparaciones y a gran aumento. El reconocimiento de
estos elementos se ve facilitado por sus membranas algo engrosadas, las cuales
absorben fJcilmente los colorantes de la celulosa ( k m . 45, A), y por la escasez
de material teibl'e dentro de la cavidad celular. La escasa coloracih del contenidocelulardetermina
a menudoque los elementos cribosos destaquen
claramente entre las clulas adyacentes del protofloema provistas todava de
protoplasto denso.
Los tubos cribosos del protofloema slo funcionan,aparentemente,durante un corto perodo de tiempo. En los rganos que se alargan con rapidez,
son destruidos poco despus de alcanzar el estado adulto
(fig. 10-2, B , y lmina 45, B), por efecto del alargamiento de las clulas circundantes. Siendo
clulasanucleadas, son incapaces de acomodarseaesteactivocrecimiento
enlongitud y sealarganpasivamente.
A menudolas clulas circundantes
comprimen tanto a los elementos parcialmente estirados como a sus cdulas
acompaantes si las hay. Los restos de estas clulas aplastadas pueden 1nJs
tarde desaparecer completamente. Este fenhmeno de
destruccin de los elementos cribosos sedenominacorrientemente obliteracin.
En muchas dicotiledneas las clulas persistentes del protofloema, despus
que los tubos cribosos quedan obliterados,setransformanen
fibras (Blyth,
1958;Lger, 1897). Ciertos tallos deplantastrepadorasque
poseen un cilindroesclerenquimtico por fuera de los cordonesvasculares (Aristolochia,
Cucurbitu, etc., figs. 10-1, H , y 12-l), no forman fibras en el protofloema. En
el limbo foliar y pecolos de dicotiledneas, las clulas del protofloema persisten despus de la destruccin de los tubos cribosos, diferencindose a menudo en largas clulas con engrosamientos de tipo colenquimtico y permaneciendo no lignificadas (cap. 9). Vistos en seccin transversal estos cordones
celularessemejancasquetes
que delimitan los hacesvasculares por el lado
abaxial. Estetipo de transformacin de protofloema enlas hojas sehalla
ampliamente distribuido y se presenta tambin en aquellas especies que tienen fibras en el protofloema de los tallos (Esau, 1950). Como ya se indic en
el captulo 10, el profundo cambio que el protofloema experimenta durante
lasprimerasetapas del desarrollo de un rgano puede obscurecer la natu318

Anatoma
vegetal

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raleza original del tejido, induciendo


a la interpretacin errnea de que este
tejido es distinto del resto del floema y constituye parte del llamado periciclo
(Blyth, 1958).

Metafloema
Puesto que el metafloema alcanza el estado adulto despus que los tejidos
se conservacomo
circundantes han complmetado su crecimientoenlongitud,
tejido conductor durante ms tiempo que el protofloema. Algunas dicotiledbneas herbceas, la mayora de las monocotiledneas y muchas plantas vasculares inferiores, no producen tejidos secundarios y dependen enteramente del
metafloema para la conduccin de lassubstanciasalimenticiasdespus
que
sus cuerpos primarios estn completamente desarrollados. En las especies herbceas y leosas con crecimiento secundario, los elementos cribosos del metafloema se convierten en inactivosdespus que los elementosconductores
secundarios quedan diferenciados. En tales plantas los elementos cribosos del
metafloema pueden ser parcialmente aplastados o completamente obliterados.
L a ausencia de crecimiento secundario en plantas persistentes, tales como
los helechos, bambes y palmeras, plantea la cuestin
de si estas plantas poseen elementos cribosos que, a pesar de sus protoplastos anucleados, permanezcan funcionales durante muchos aos. Las escasas referencias de que se
dispone(Esau, 1939) sugieren tal posibilidad.
Los elementoscribososdelmetafloema(Km.
45, C) son ordinariamente
ms largos y ms anchos que los del protofloema, y sus reas cribosas ms
aparentes. En las angiospermas investigadas hasta aqu, estos elementos
son
miembros de los tubos cribosos. Las clulas acompaantes y el parnquima
floemtico se hallan tpicamente presentes en
.el metafloema de las dicotiledneas. En las monocotiledneas, los tubos cribosos y clulas acompaantes
forman a menudocordonesdesprovistos
de parnquimafloemtico, aunque
tales clulas pueden 'encontrarse en
la periferia de los cordones (Cheadle y
Uhl, 1948). En ese floema los elementos cribosos y las c6lulas acompaantes
forman un dibujo regular, caracterstica considerada filogenticamente avanzada (Carlquist, 1961). En las dicotiledneas herbceas pued,e encontrarse un
tipo de metafloema propio de las monocotiledneas, sin clulas parenquimticasentre los tubos cribosos (ranunculceas,cap. 15).
El metafloema de las dicotiledneas generalmente carece de fibras (Esau,
floema primario, se forman
1950). Si enlasdicotiledneashayfibrasenel
siempre en el protofloema, pero nunca en el metafloema, incluso
si tales elementos se forman ms tarde en el floema secundario. En las especies herbceas el metdoema viejo puede esclerotizarse fuertemente. Si las clulas
que
experimentan esta esclerotizacin deben ser
clasificadas como fibras o corno
parnquima esclerotizado, es cuestin todava no resuelta.
En las monocotiFloema

,.

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319

ledheas, elesclerknquimaencierraa
los hacesvasculares como unavaina
y tambikn puede encontrarse en el metafloema (Cheadle y Uhl, 1948).
La delimitacinentreelprotofloema
y metafloema es a veces bastante
clara, por ejemplo, en las partes akreas de las monocotiledneas que tienen
solamellte tubos cribosos en el protofloema y clulas acompaantes asociadas
a los tubos cribosos en el metafloema (llim. 57, B). En las dicotiledneas ambos tejidossemezclangradualmente,
y su delimitacihrequiere el estudio
de su crecimiento.
En las plantas provistas de floema secundario, la distincih entre este tejido y el metafloema puedeserbastanteinsegura.
La delimitacin de los
dos tejidos es particularmente difcil sila seriaciGn radial se presentaen
ambos. Constituye una excepcin el gnero Prunus, donde las ltimas cdulas
iniciadas en el lado del floema, por el procmbium, se desarrollan como grandesclulasparenquimticas
y delimitanclaramenteel
floema primariodel
secundario (figs. 15-17, 15-18;Schneider, 1943). En general,lasrelaciones
de desarrollo entre las dos partes del floema no han sido an suficientemente
investigadas. No se dispone de datos relativos a l a longitud de los elementos
cribosos primarios y secundarios comparables a los reunidos para los elementos traqueales, los cuales prueban que las ltimas clulas del metaxilema son
claramente m6s largas que los primeros elementos secundarios (cap. 11).

FLQEMA SECUNDARIO
Estructura bsica

La disposicih de lasclulas enel floema secundarioconcuerda con l a


sealadaparael
xilema secundario. Un sistemavertical o longitudinalde
clulas,derivado de lasclulasinicialesfusiformes
del cmbium, es atravesado por un sistema de radios transversal u horizontal derivado de las clulas
inicialesradiales (figs. 12-7 a 12-9;lms. 42 y 43). Los principalescomponentesdelsistemavertical
son los elementos cribosos (clulascribosas, o
miembros de los tubos cribosos, estos idtimos usualmente con clulas acompaantes),parknquima floemtico y fibras del floema. Los componentesdel
sistema horizontal son las clulas parenquimhticas de los radios.
En las distintas especies vegetales las clulas del floema pueden presentar
ordenacin estratificada, no estratificada y tipos intermedios. Al igual que en
por la naturael xilema, el tipo de ordenacin viene determinado, primero,
leza del cmbium (esto es, si est estratificado o no) y, segundo, por el grado
de alargamientode los distintoselementos del sistemaverticaldurantela
diferenciacin de los tejidos.
320

Anatoma vegetal

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Muchasespeciesleosas de dicotiledneaspresentanunaseparacindel
Aoema secundario en incrementos estacionales (Holdheide, 1951), aunque esta
divisin es menosclara queen el xilemasecundario. Las capas de crecimientodel floema pueden distinguirsefcilmente si lasclulas del floema
temprano se extienden mhs fuertemente que las del floema tardo (fig. 12-9,B;
lm. 44, A; Artschwager, 1950; Holdheide, 1951). En Pyrus mulus una banda
defuturas fibroesclereidas y clulascristalferasinvernaenestadomeristemhtico cerca del cmbium y, cuando maduran, puede servir como seal para
delimitarlassucesivascapas
de crecimiento (Evert, 1963b). El colapsode
parbquima,

,fibras

urn

reos

\I I

clulas cribosas

iniciales

mes

Fig. 12-7. Bloquediagrama del floema secundario y cilmbiurn de Thuja occidentalis


fera.[Cortesade
I. W. Bailey.Dibujo deMrs. J. P. Rogersonbajolasupervisin
vingston.]
21

[tuya), conde L. G. Li-

Floema

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321

los elementos cribosos en la parte no activa del floema y las


modificaciom's
concomitantes en algunas otras cdulas "especialmente el ensanchamiento de
lasclulasparenquimticas-contribuyenaenmascararlas
diferenci,:.; ('5tructuralesquepuedan
existir entre lasdiferentespartesde
una c a p 1 d e
crecimiento en su comienzo (Em. 44, B). Muchas gimnospermas y angic)spcrmas forman fibras segn bandas tangencialesenel
floema secundario (,figuras 12-7, 12-8). El nmerode estas bandas no es necesariamenteconstante
de una estacin a otra y no puede por ello tenerse en cuenta
con toda garanta para determinar la edad del tejido
floemlitico.
Los radios del floema muestrancontinuidad con los del xilema puesto
que ambos se originan a partir de un grupo comn de c6lulas iniciales radialesenel climbium (comprenselas Sgs. 12-7 y 12-8 conlas figs. 11-10 y
11-11).El radiodel floema juntoconeldel
xilema constituyen el radio
vascular. Cerca del cmbium, los radios del floema y xilemacon origen comn son casi siempre de la misma altura y anchura. Sin embargo, l a parte
msvieja delradio floemtico, l a cual es desplazadaporlaexpansibn
del
cuerposecundario,puedeaumentarenanchura
a veces considerablemente
(Holdheide, 1951; lm. 28, A). Antes de que los radios del floema se dilaten
enlas partes ms viejas deltejido,susvariaciones
de forma y tamafio son
similaresa las de los radios del xilema de las mismas especies. LOS radio5
del floemason uniseriados,biseriadosymultiseriados;algunos
son altos y
otros bajos ; en la misma especie pueden encontrarse radios pequeos y grandes, formados porunasolaclasedeclulas
(fig. 12-7); o por losdos tipos,
procumbentes y erguidas (fig. 12-8). Los radios floemliticos noalcanzan la
misma longitud que los del xilema, debido a que el cl'lmbium vascular produce menos floema que xilema y tambinporque a menudo las partes esternas del floema son separadas por la actividad del felhgeno.
El floema de las conferas

En las conferas, el floema concuerda con el xilema en la relativa sirnplicidad de su estructura


(fig. 12-7). El sistema vertical contiene c6lulns cribosas, clulasparenquim6ticnsymuchas
veces, fibras. Los radios sou principalmente uniseriados y contienen parnquima solo o parnquima y clulas
albuminosas. La ordenacin delas clulascorrespondealtipono
estratificado. La expansin de las cblulas durante su diferenciacin es uniforme,el
alargamientoapicalescaso;porconsiguiente,la
disposicin radial de las
clulas que aparece en el cmbium seconserva en el tejido adulto (lm. 42, C).
En general, el floema de las conferas parece mostrar perturbaciones rclatia l a ordenacin de las c6lulas iniciadaen el
vamentepequeasencuanto
climbium.
Las clulas cribosas de lasconferas son elementosalargados y delgados
322

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comparables a lasclulasinicialesfusiformes
de lascualessederivan.
Se
superponenunas con otrasporsusextremos,
pudiendo estar cadaunade
ellas en contacto con variosradios.Las
Breas cribosas son particularmente
abundantes en sus extremos, presenthdose de manera regular sobre las membranas radiales(Abbe y Crafts, 1939;. Strasburger, 1891). Los cordones de
conexin d e las reas cribosas son probablemente poco ms grandes que los
plasmodesmos (Kollmann y Schumacher, 1962). Dentro de una determinada
rea cribosa los cordones de conexin se unen formando grupos, y la calosa
sola estructura.
asociada a los cordones de un grupo aparece formando una
En otras palabras, los distintoscordones de conexin parecenatravesarun
cilindro de calosa comn.
Lasclulasparenquimticasdel
floema sepresentanordinariamenteen
cordoneslongitudinales (fig. 12-7). Almacenan almid6n durante ciertas &POcas del ao, pero son particularmente visibles cuando contienen inclusiones
resinosas o tanferas (lm. 42). Tambin aparecen con frecuencia algunos cristales en a
ls clulas parenquimticas. En las abietneas, las clulas parenquimticasdel floema sepresentanamenudoformandobandastangenciales
entre las clulas cribosas (lm. 26, C,D ; Srivastava, 1963b). En distintas especies de taxceas, taxodiceas y cupresceas, estas clulas parenquimticas
alternan segn bandas tangenciales con clulas cribosas y fibras (fig. 12-7). En
varios gneros hay una ordenada secuencia (con algunas variaciones)
de fibras,clulascribosas,
parnquima floemtico, clulascribosas, fibras). Las
abietneas carecen de fibras, pero forman aparentemente membranas secundarias en las clulas cribosas, mientras que las taxceas, las taxodiceas y las
cupresceas tienen fibras y membranas primarias en las clulas cribosas (Abbe
y Crafts, 1939). En las partes viejas del floema secundario de Abies pueden
formarse grandes esclereidas ramificadas (Holdheide, 1951). Un carhcter tpico
del floema de las conferas, es la ya antes indicada ausencia de clulas acompaantes y la presencia de clulas albuminosas.
El floema secundario de las conferas puede contener canales
resiniferos.
Piceacanadensis (Thomson y Sifton,
Estos se han estudiado con detalle en
1925), comprobndose su presencia en los radios y se caracterizan por tener
series deexpansionesbulbosas en forma dequiste;han
sido interpretadas
comoestructurastraumticas.Conel
aumento en anchura de
los radios en
la parte mis exterior del tallo, los canales resinferos tambin aumentan mediante divisiones de clulasepiteliales.Adems, el nmero de capas de las
clulas epiteliales aumenta tambin mediante divisiones periclinales respecto
alaperiferia
delconducto. A consecuencia de esta actividad, elconducto
resinfero se presenta como si estuviese rodeado por una zona cambial.

FIoema

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323

El floema delasdicotiledneas

El floema d e lasdicotiledneas presenta una mayor diversidad de tipos

en la ordenacin de las clulas y tambin mayores variaciones en sus clulas

que el floema de las conferas. Las clulas pueden ordenarse d'e manera estratificacla, intermedia y no estratificada, y los radios pueden ser uniseriados,
biseriados y multiseriados. Los elementos del sistema vertical son los miembros de los tubos cribosos -a menudo con clulas acompaantes-, las clulas
parenquimticas del ffoema y las fibras ; las del sistema transversal son las
cc'lulas parenquimticasradiomedulares(fig,
12-8). Ambos sistemas pueden
conteneresclereidas,elementossecretores
de origenesquizognico y lisigI I ~ C Oy varios idioblastos de contenidoespecializado.
Es comn tambinla
formacin de cristales,frecuentementeen los cordonesparenquimticosesclerlificados con un cristal en cada clula (cordones cristalferos del parnquima, muchas veces mal interpretados como fibras cristalferasseptadas) y en
los radios.
Unadelas diferencias InAs caractersticas entre las distintasespecies es
la particulardistribucin de fibras en el floema (Holdheide,1951;Moller,
1882; Strasburger, 1891; Zahur, 1959). En ciertas dicotiledneas las fibras se
presentan segn bandas tangenciales, alternando ms
o menos regularmente
con bandasdetubos
cribosos y componentesparenquimticosdelsistema
axial (figs. 12-8 a 12-10; lm. 43, A, y 44, A ; Tilia, Vitis, Liriodendron, Magnolia, Corchorus). A veces las fibras se hallan dispersas elltre las otras clulas
delsistemavertical
(Tecoma, Nicotiana,Cephalantlzus, Laurus); tambikn
pueden faltar (Aristolochia).Las fibras pueden ser muy abundantes, con tubos
cribosos y clulasparenquimticasdispuestasentreellassegnpequefios
cordones (Carya; Artschwager, 1950). En algunas plantas el floema activo no
contiene elementos esclerotizados, pero despus
que los tubos cribosos dejan
de funcionar, se diferencian las fibras y las esclereidas (lm. 44, B).
Los tubos cribosos y las cduias parenquimiticas presentan variadas
relaciones espaciales. A veces los tubos cribosos se presentan segn series radiales
largas y continuas @m. 44, B), o, porel contrario, puedenformarbandas
similares de parnquima (lm. 43, A). En el floema con bandas tangenciales
de fibras alternando con bandas de elementos cribosos y elementos parenquimAticos asociados, los tubos cribosos se hallan ordinariamente separados de
las fibras y de los radios medulares mediante cfulas parenquimticas.
Muchasdicotiledneasleosastienen
floema no estratiicado con miembros de los tubos cribosos provistos, por lo general, de placas cribosas compuestas sobre las membranas terminales inclinadas (Betula, Quercus, Populus,
Aesczrllrs, Tilia, Liriodendron, Juglans). En algunos gneros las reas cribosas
que las reas cride Ins placas cribosas est6n ms claramente diferenciadas
bosas lateraies. En otros, como en los de las pomoideas (Evert, 1960, 1963~)
324

Anatoma vegetal

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hay menos diferencia entre las dos clases de reas cribosas, y los elementos
cribosos largos y estrechos, con sus membranas terminales muy inclinadas, se
aproximan a las clulas cribosas de las conferas en su estructura al parecer
clula

tubo criboso

f ibros

clulas
fusiforrnes
inicialss

Fig. 12-8. Bloque diagrama del floemasecundario y crnbiurn de Liriodendrontullpifera [tulipero),


dicotilednea. [Cortesa de I. W. Bailey.Dibujo de Mrs. J. P. Rogerson. bajolasupervisinde
L. G. Livingston.)

primitiva. Las membranas terminales ligeramente inclinadas (Fngus, Acer) y


transversales (Fraxinus, Ulmus, Robinia) llevan por lo regular placas cribosas
son relativasimples. Los miembros de los tubos cribosos detalesplantas
mente cortos y, si el floema deriva de m cLmbium con iniciales cortas, puede
estar ms o menos estratiiicado (Robinia).
Floema

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325

Si los miembros de los tuboscribososposeenmembranasterminalesinclinadas, los extremos delas clulastienen forma de cua, y estn de tal
l a cuaseapreciaenla
seccin
maneraorientadasqueelladoanchode
radial, y el estrecho en l a tangencial. Las placas cribosas compuestas se forman sobre el lado ancho de estos extremos celulares en forma de cua, por
tanto, las placas se observan de cara en las secciones radiales (fig. 12-10,A, y
18m. 40, A) y de perfil en las tangenciales (fig. 12-10, B, y lhm. 40, B).
Como ya seindicanteriormente,
los radios del floema secundario son
comparables a los radios del xilema de las mismas especies, pero pueden dilatarse en las partes ms viejas del tejido. El grado de este ensanchamiento
es muy variable. La dilatacin extrema de algunos de sus radios, es una d e
las caractersticas del floema de Tilia (lm. 28). Los radios anchos separan el
sistema axial junto con los rayos no dilatados en bloque, estrechados hacia la
periferia del tnllo.
Las dicotiledheas herbceas provistas de crecimiento secundario, pueden
tener fioernn sccundario parecido a l de las especies leosas (Nicotiana, Gossy-

Fig. 12.9. Secciones transversalesdel floema de Vitis vinifera(vid). A , rama de un ao (sarmiento): 5, floema secundario de unsarmiento. A, la epidermis, el crtex y el floema primario
fueron separados por la actividaddel felgeno. que form sber entre el floema primario y el
secundario. 5, elementoscribosos(no
punteados) con Areas cribosas[aberturas en las membranas) enel floema ms joven(abajo).con
membranas parcialmente plegadas en el floema
ms viejo(arriba].Clulas
anexas en ca. Fibras en bandas tangenciales. ( A , x4; B. ~ 1 0 0 :
Esau, Nilgardia, 18, 1948.)
326

Anatomia vegetal

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u
,n

porte de
miembros de un radio
,,loca
criboso tubos cribosos It

miembro de
tubo criboso
criboso
cribosa
placa
rea

\
4
cristales
Fig. 12-10. Secciones longitudinalesdel floema secundario de Vitis vinifera [vid). A, radial, y
B. tangencia.Las placascribasas compuestas aparecen vistasde cara en A y se observan en
seccin en B. El aspecto arrosariado de las membranas laterales situadas entre los miembros
de los tubos cribosos adyacentes indica la presencia de pequeiias Breas cribosas en estas rnembranas. Las membranas parenquimticas con aspecto similartienen
campos de puntuaciones
primarias. Obsrvense los cristales en elinterior de las clulas situadas en los bordes de los
radios. Estos ltimos aparecen parcialmenteen el dibujo. [Ambosdibujos ~ 1 0 3 . )

pium). Algunas especies herbiceas (Cucurbitu),tienen floema secundario difcilmente distinguible del primario, excepto por sus clulas ms grandes (lmina 38, A). Cucurbitu posee floema interno y externo, y cnicamente el externo est provisto de crecimiento secundario. El floema secundario consta de
anchostubos cribosos, de clulasacompaantesestrechas,
y clulas parenquimticas de tamao intermedio. No hay fibras ni radios. L a s placas cribosas
son simples y tienen poros. Las membranaslateralesllevanreascribosas
mucho menos especializadas que las reas de las placas cribosas simples. En
las secciones transversales, las pequeas clulas acompaantes se presentan a
menudo como si estuviesen recortadas por el lado de los tubos cribosos. En
sentido longitudinal, las clulas acompaantes se extienden generalmente
de
un extremo a otro del miembro criboso. A veces, slo se encuentra una clula
acompaante cnica a lo largo del miembro criboso, otras veces son dos o ms.
Floerna

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327

En los rganos dealmacenamientodelasdicotiledneas,talescomola


zanahoria,diente de len y remolacha,se encuentra floema secundario de
estructura relativamente simple (cap. 17). En esta clase de floema predomina
el parnquimade reserva, y los tubos cribosos y cklulas acompaantes se
prescntan como cordones que se anastomosan dentro del parnquima.
Diferenciacin en el floemasecundario

Las clulas derivadas del cmbium vascular en


el lado del floema experimentan algunas divisiones antes de que distintos elementos floemiticos emdivisiones tangencia1r:s
piecen a diferenciarse. Puede tratarse de unas pocas
que aumenten el nmero de las cklulas derivadas, o bien sucede que algunas
ctrlulas derivadasfusiformesexperimentanalgunas
divisiones especializadas.
En las conferas, las clulas derivadas fusiformes se diferencian en clulas crien cklulas mlis pequeas (fig. 12-7). En
bosas,usualmentesinsubdivisiones
lasdicotiledneasse dan por lo menos l a s divisiones longitudinales que separan las futuras clulas acompaantes de sus correspondientes miembros d e
los tubos cribosos (fig. 12-8). Pero, como dijimos, a
l clula fllsiforme inicial
(le1 floema puede dividirsetransversal,oblicua
o longitudinalmentsdando
origen a agregados de mlis de un elemento criboso col1 s u s ci'lt~lasacmnpaI'iantes o de elementos cribosos, cklulas acompaantes y cklulas parenquimhticas.Despusquesehancompletadotodas
estas divisiones, los miembros
de los tubos cribosos pasan a travs de una serie de complejos cambios citolgicos caractersticos de estas clulas y sus campos de puntuaciones primarios
se transforman en reas cribosas. Los miembros en diferenciacin de los tubos
cribosos pueden ser los derivados del chmbium durante la estacin de obserdel cmbium (cap. 6).
vacin o los que invernaron en estado inmaturo cerca
Las clulasfusiformes que dan origen al parnquima floemtico se subdividen a menudo en cklulas ms pequeas mediante divisiones transversales
1 1 oblicuas (formacin del cordn parenquimhtico), o se diferencian en clulas
parenquimticas fusiformes alargadas. Las fibras se diferencian a partir de las
clulas derivadas fusiformes mediante un crecimiento apical intrusivo
y ms
tarde formando membranas secundarias.
Las clulas del floema se extienden transversalmente en grado diverso
a
medida que se apartan del cmbium. Con frecuencia,
los miembros de los
tubos cribosos presentan el mayor aumento de dilimetro, mientras que las fibras se expansionan slo ligeramente. Las clulas radiomedulares, por lo regular, cambian poco durante su diferenciacin. En ciertasespecies,algunas
de las clulas radiomedulares y del floema forman eventualmente membranas
secundarias y sediferencianenesclereidas,con
o sin crecimientointrusivo
previo a l a esclerotizacin.
El floemaseconsideradiferenciadoenuntejidoconductor
cuando los
328

Anatoma
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elementos cribosos se quedan s i n ncleo y desarrollan las otras caractersticas


especializadas asociadas, incluyendo los cordones de reas cribosas entre las
clulas. La anchura del incremento anual del floema activo producido en una
estacin vara con las especies y con las condiciones estacionales y, como se
vio en el captulo 6, es considerablemente menor que el incremento correspondiente del xilema. Ademhs, en las especies caducifolias de dicotiledneas
unincrementodadode
floema normalmentefunciona como conductoruna
sola estacin; en las dicotiledneas vivaces y en las conferas funcionan dos
estaciones(Grillos y Smith,1959; Huber, 1939).Existentambinespecies
que se apartande estosmodelos. En el floema de Tilia, por ejemplo, los
elementoscribosossiguensiendofuncionalesporlo
menos durante 10 aos
(Holdheide, 1951). En Vitis el floema de una estacin se hace latente durante
la cada de lahojamediante
el desarrollo de calosa delatenciasobre
las
reas cribosas, pero vuelve a reactivar en l a siguiente estacin mediante eliminacin de la mayor parte de la calosa (Ihm. 40, D, E ; Esau, 1948; Wilhelm,
1880). AI final de lasegundaestacin
se depositalacalosadefinitiva
y el
protoplast0 muere.
Debido a la anchura relativamente pequea del incremento anual del floema y a su normalmente corta vida funcional,
la capa del floema conductor
ocupa slo una pequea parte de la corteza. Algunos ejemplos del dimetro
en un floema activo de especies caducifolias son 0,2 para Fraxinus y Tectona
(Zimmermann, 1961); 0,2-0,3 para Quercus, Fagus, Acer, Betula; 0,4-0,7 para
Ulmus y Juglans, y 0,s-1,O para Salix y Populus (Holdheide, 1951). Los elementos cribosos ocupau del 25 al 30 % del rea del floema conductor.

Floema noconductor
La parte del floema en la cual los elementos cribosos han dejado de funcionar puede ser denominada floemu no conductor. El trminousadoantiguamente de modo extensivo de floema inactivo es ambiguo debido a que el
floema en el cual los elementos cribosos no son ya conductores suele consery
varclulasparenquimticas
vivas, que continanalmacenandoalmidn
taninos hasta que el tejido queda separado de
las partes vivas de la planta
por la actividad del felgeno.
Losdistintossignosdelestado
de inactividad de los elementoscribosos
son fcilmente detectados. Las reas cribosas estn ya cubiertas por una masa
de calosa (definitiva), ya libres por completo de esta substancia, puesto que
la calosa desaparece eventualmente en estos elementos cribosos inactivos (figura 12-4, G,H).El contenido de los elementos cribosos puede quedar desorganizado o faltar completamente. La determinacin del estado de inactividad
los elementoscribososestn
ms o
del floemaesparticularmenteciertasi
menoscolapsados o aplastados.Lasclulasacompaantes
y algunasclulas
Floema

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329

parenquimiticas de las dicotiledneas y las


c6lulas albuminos,~sde las conferas cesan de funcionar y tambin colapsan.
Las caractersticas del floema inactivo varan a veces en las distintas p h i tas. En ciertasdicotiledneas,tales
como Liriodendron (Cheadle y E s ~ u ,
1964), Tilia, Populus y Juglans, la forma de los tubos cribosos inactivos cambia
POCO. En otras, como Aristolochia y Robinia, los elementos cribosos y clulas
asociadas se colapsan completamente, y, puesto que se presentan segn bandas tangenciales,lasclulasaplastadasalternan
m6s o menosregularmente
con lasbandastangencialesde
clulas prenquim6ticasturgentes (1:tmina
49, C , D). En otras el colapso de los tubos cribosos va acompaado de una
contraccihn del tejido y de un encorvamiento de los radios (lhm, 44, B ) . En
las conferas el colapso de las clulas cribosas viejas es muy acusado. El flocma no conductor de las abietneas presenta densas masas de clulas cribosas
colapsadas, entremezcladas con clulas parenquimiticas intactas, y los radios
quedan doblados y plegados.En las conferas con fibras en el floema, las
clulas cribosas estn aplastadas entre las fibras y las clulas parenquimAticas
(Abbe y Crafts, 1939). En Vitis oinifera los tubos cribosos inactivos se llenan
completamente con proliferacionestilidiodes desde las clulas parenquim5ticas (Esau, 1948).
El floema no conductor sufre frecuentemente una
esclarificacin intensa,
sobre todo por el desarrollo de fibras o esclereidas a partir de clulas de los
parnquimas axial y radial. El crecimientointrusivo que puede preceder a
la esclerificacin modifica las relaciones espaciales entre las clulas. El floema
viejo tambin acumula substancias ergsticas, especialmente cristales y
compuestos fenlicos. Los cristales se encuentran tambin en el floema conductor,
con los fenmenos de
pero s u nmerosueleaumentarconcomitantemente
esclerificacin. Los tipos y ladistribucin de los cristales son lo bastante
caractersticos para ser utilizados en estudios comparativos (Holdheide, 1951 ;
hloher, 1882).
Uno de los fenmenos que afectan mucho al aspecto del floema inactivo
es la dilatacih de los componentesparenquimticosdeltejido.Pormedio
de dilataciones el floema seajusta al aumento en la circunferencia del
eje
resultante del crecimiento secundario. A veces las clulas radiales slo se extienden tangencialmente, pero ms comnmente
el nmero de clulas crece
enla direccintangencia1por
divisiones radiales.Estasdivisionespueden
quedar limitadas a la parte media del radio, dando la impresin de que sta
sea un meristem0 localizado (Schneider, 1955). Muchas veces el crecimiento
se produce slo en algunos radios, mientras que los dems conservan s u dihmetro original. En mayor o menor grado, la dilatacin tambin afecta al
parnquima axial. Puede tener lugar algn aumento de tamao
de las clulas
parenquimticas en conexincon elcolapso de los elementos cribosos no
funcionales, pero estasclulastambin
pueden proliferarhastaelextremo
330

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d e formar anchas cuas de tejido semejantes a radios dilatados (Chattaway,


1955;Whitmore, 1962). El aumento de tamao de lasclulasparenquimticas puede continuar en el ritidoma fuera de la peridermis ltima (Chattaway,
1955). La dilatacindel floema queda interrumpida cuando un
felgeno se
formaen el floema y separalaparteexterna
de estetejidointerponiendo
sber entre 61 y el tejido interior.
La cantidad de floema inactivo que se acumula en una planta depende
de la actividad del
felgeno(cap. 14). Sielfelgeno es superficial y noes
por otro ms profundo, la planta puede
substituido durante mucho tiempo
tener una ancha zona de floema inactivo (Prunus, Schneider, 1945). Si, por
el contrario, el felgeno se formasucesivamenteun ao trasotro en capas
ms profundas, ello impide la acumulacin del floema inactivo (Vitis, Esau,
1948).

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Anatoma vegetal

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13
Estructuras secretoras

CONCEPTO
Las clulasvegetalesproducenmuchassubstancias
que son subproductos no utilizables del metabolismo y que quedan ms o menos aisladas de los
de la planta.
protoplasmas vivos o son eliminadasenteramentedelcuerpo
Ejemplos de estassubstanciasson
los terpenos y otroscompuestosafines,
comotaninos y diferentestipos de cristales(cap. 2). Representantesde los
terpenos -hidrocarburos de distintos grados de polimerizacin- son los terpenos inferiores, como los aceites esenciales, y los terpenos superiores, como
los carotinoides, las saponinas y el caucho (Haagen-Smit, 1958; Moritz, 1958).
La secrecin activa o pasiva puede ser la responsable de la eliminacin
de los terpenos y otros subproductos. El trmino secrecin se refiere al acto
desepararsedel
protoplast0unasubstancia,
En sentidoestricto,secrecin
fisiolgica essignifica l a liberacin de substancias que tienenunafuncin
pecial (enzimas, hormonas). La excrecin es la separacin de productos metablicos de desecho (Kisser, 1958). No obstante, corrientemente no hay una
separacin clara entre secrecin y excrecin, en parte debido a que el papel
de muchos de los subproductos del metabolismo no
es conocido y en parte
debido a que lassecreciones,fisiolgicamentefuncionales,
y los productos
de desecho pueden acumularse enlos mismos lugares. En este libro el trminosecrecin se usaincluyendo la secrecin en sentidoestricto y la excrecin.
Las estructurasrelacionadas con la secrecinvaranampliamenteen
su
grado de especializacin y ensulocalizacinen
la planta.Algunas son de
posicin externa, otras internas; algunas son simples pelos glandulares, otras
y otrasconductosintercelulares
son glndulaspluricelularesvascularizadas
O cavidades. Las cBlulas que se alargan indefinidamente
o las fusiones cornplejas de clulasrepresentadaspor
los laticiferostambinestlin
entre las
de excreestructuras secretoras debido a que son notables por su contenido
ciones y secreciones.
Las estructuras secretoras difieren en la relacin entre el material secreEstructuras secretoras

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335

tad0 y el protoplasto de la clula secretora (Kisser, 1938). La secrecin puede


quedar en l a clula que la ha producido o puede salir de ella. Los aceites
esenciales, los blsamos y lasresinas, aunque son verdaderasexcreciones,
puedenpresentarsedemodo
indefinido como acumulaciones en las clulas,
algunas especializadas como idioblastos. En muchas clulas estas substancias
se presentandistribuidas como gotitas en el citoplasma, pero en otras puedenencontrarseseparadasde
los protoplastos pormembranas.Finalmente,
hay cklulas que liberan la eucrecihn en una cavidad intercelnlar o en la superficie dea
l planta.
ESTRUCTURASSECRETORASEXTERNAS
Tricomas y glndulas

La superficie de la planta tiene muchas formas de estructuras secretoras.


Algunas en su origen son epidrmicas, otras incluyen derivadas
de la epidermis 1 de clulas ms profundas (emergencias; Kisser, 1958). En algunas hojas
o flores, y Areas ms o menos grandes de la epidermis son glandulares (figura 13-1, C, D), o laepidermisglandular
cubre emergenciastales como los
hirsntos pelos de Nerium (fig. 13-1, A, B), o las clulas epidrmicas dan origen
atricomas
de diversosgrados
decomplejidad. Los tricomas pueden ser
pelos biseriados; pelos provistos de una cabeza unicelular o pluricelular (pelos
capitados) sobre un estrecho pednculo, formado a menudo por una serie de
clulas (fig.7-10, A, B ) ; escamas o pelos peltados (fig. 7-10, G, H ; 13-1, E ) , y
colbteres, ql1e tienen una cabeza multicelular sobre un pednculo pluricel~~lar.
El desarrollo de tricomasdesdelaepidermis
es resultadodelalargamiento
diferencial y de la divisin subyiguiente de las clulas epidrmicas y
de stls
derivadas (Bancher y Holzl, 1959; Carlquist, 1958).
Las estructuras secretoras ms complejas pueden llamarse glndulas pero
no existe una divisin ntidaentrepelosglandularesy
glrindulas, y los tricomas simples derivados enteramente de la epidermis muestran gradacin con
lasemergencias. En especiesestrechamenteemparentadaspuedenhallarse
variaciones en el gradodecomplejidad;stastienen
significado filogendtico
(Carlquist, 1959a, b).
Muchostricomas y glindulas excretan los y a mencionadosterpenosen
diversascombinaciones. Los nectarios florales o extraflorales producen un
lquido que contiene azcar. Las plantas de hhbitat
salino puedenexcretar
sales a travs de sus estructuras glandulares. Los hidatodos en forma de tricoma liberan agua, especialmente en las hojas jvenes, y luego pueden absorber agua (Kaussmann, 1954). Las gllind1llas de las plantas insectvoras excretan nctar, mucilagos o jugos digestivos.
336

Anatoma vegetal

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Las clulas secretoras activas tienen protoplastos densos, ricos en substancias proteicas y con grandes ncleos, que pueden ser poliploides (Stahl, 1957).
La densidad de los protoplastos es consecuencia de l a decreciente vacuolizacin cuando se llega a la fase activa (Stahl, 1957). En los tricomas multil a secrecibn tiene
celulares y en lasglndulas,laactividadrelacionadacon
haz

vascular

tricomas

glandulares

epidermis glandular
Fig. 13-1. Estructuras glandulares en las hojas. A y B. tricomas glandulares con capa secretora

en forma de empalizada de Nerium oleander. C y D. epidermis glandular en hoja yestipula de


Salix. E, hoja de una yema invernal de Betula con glndulas peltadas provistas de una epidermis
glandular en empalizada. A y C-E. en seccintransversal: B. en seccinlongitudinal. ( A y B.
~ 2 1 C,
; D y E , X37.1

lugar en el tejido a varias capas de cklulas de profundidad. A veces slo las


cklulas interiorestienenproductos
de reserva y tienenprotoplastos densos,
mientras que la epidermis eTt vacuolizada y libre de productos de reserva.
E n algnnas estructuras glandulares se han identificado l a fosfatasa y la hidrogenasa (fig. 13-5, B ; Frey-Wyssling y Hiiusermann,1960;Stahl,
1957). Los
estudiosultraestructuralesde
las glndulas de laplanta insectvora Drosophyllum indicanunarelacinentrelavesiculacin
de los dictiosomas y la
produccibn de la secrecin viscosa (Schnepf, 1960, 1963).
Las escamas y lospelos glandularesrealizannormalmentelasecrecin
entre la membrana y lacutcula, la cual se extiende considerablemente. Al
final l a cutculaserompe.Puederegenerarse
y l a acumulacinrepetirse
(Trapp, 1949), o el pelo puede degenerar despus de una sola excrecin (Stahl,
1953). Los mecanismos de l a patente distensin de la cutcula son difciles de
explicar (Kisser, 1958). En los pelos glandulares de Atropa el aceite esencial
l a cutcula. Adems, lasclulasindividuales
es secretadosinseparacinde
son separadas sucesivamente del tricoma como los conidios lo son del extremo
de unahifa(Hlsbruch, 1961). Evidentemente, la separacibndelasclulas
incluye una hidratacin y una dilatacin de la lmina media,ya que en labase
dela clula poco antesde su separacin es detectableunespesamiento
pkctico anular.
21

Estructuras secretoras

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337

Los punzantes pelos delaortiga (Urtica) tienenunamecnicaespecial


para soltar su contenido. El pelo es semejante a un
fino tubo capilar, calcificado en l a parte inferior y silicificado en l a superior. En su base tiene una
especie de vejiga encajada en las clulas epidrmicas algo elevada sobre la
superficie. En el extremo superior el tubo tiene un extremo
esfrico que se
rompe a lo largo de unalnea predeterminada cuando elpelo entre en contacto
con un objeto. El agudo filo que queda despus de la separacin del extremo
penetra de inmediato en la piel humana y el contenido del tubo se vaca en
la herida. La substancia tbxica de la ortiga es muy compleja y contiene histamina y acetilcolina (Feldberg 1950).
Los colteres trmino derivado de
griego colla, cola,referido a la excrecin pegajosa de estas estructuras- son comunes en los catafilos (Aesculus,
Rosa, Caryaj. Frecuentemente producen una mezcla de terpenos
y mucilago.
La cutcula se rompe durante
l a excrecin sin que se distienda. En los col&
teres de Azalea la excrecin aparece primero en las membranas situadas entre
Ins clulas, que quedan hinchadas (Kisser, 1958). Los colteres se desarrollan
enrganosfoliarcs jvenes ysedesecan cuando la yema se abre y sedespliegan l a s hojas.
Nectarios

Los nectarios se encuentran en Ins flores (nectarios florales) y en las partes


vegetativas(nectarios extraflorales). Suformavaradesde
superficies glanLos nectarios florales ocupan
dularesaglhndulasvascularesespecializadas.
en las flores diversas posiciones(Brown, 1938; Fahn, 1952, 1953;Sperlich,
1939). De los estudios comparados se ha deducido una tendencia general
de
migracin filogenktica del nectario floral desde el periantio hacia los rganos
florales interiores (Fahn, 1953). Los nectarios extraflorales seencuentranen
tallos, hojas (fig. 13-5, A), estipulas y pednculos de las flores,
En las flores de las dicotiledbneas el nctar puede ser segregado por las
partes basales de los estambres (fig. 13-2, C ) o por un nectario anular situado
por debajo de los estambres (fig. 13-2, E ; cariofilales, poligonales,quenopodiales). El nectariopuedeconsistirenundiscosituadoenlabasedel
ovario (fig. 13-2, D, F ; teales,ericales,polemoniales,solanalesylamiales),
o en un disco situado entre los estambres y el ovario (fig. 13-2, G). En la base
de los estambres pueden presentarse varias glndulas separadas (fig. 13-2, L).
En las tiliales los nectarios constan de pelos glandulares pluricelulares, generalmente muy apretados formando una
especie de almohadilla (fig. 13-2, I).
Talesnectariossepresentansobredistintaspartes
florales, frecuentemente
sobre los spalos. En las rosceas perginas el nectario est localizado entre
el ovario y los estambres, tapizando el interior del cliz floral (fig. 13-2, I). En
las flores epginas de las umbelales el nectario se encuentra en
l a parte su338

Anatoma vegetal

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Estructuras
secretoras

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339

perior del ovario (fig. 13-2, H ) . En las compuestas es una estructura tubular
situadaenel Lipice del ovario, rodeandolabasedel
estilo. En la mayoria
de los gneros de plantas entomfilas de laslamiales,berberidales y Tanunculales los nectarios son estambres modificados, o estaminodios (fig. 13-2, K).
El nectarioen los ptalos de Frasera consiste enunacopa
con pavimento
glandular y una membrana provista de numerosas proyecciones capiliformes
y fuerzan al abejorro a ir avanesclerscadas, que tapan la abertura apical
zando a lo largo de los bordes de la glndula (Davies, 1952).
En las monocotiledneas los nectarios se presentan frecuentemente en los
septos de los ovarios (fig. 13-2, A, B ; nectarios septales; Brown, 1938; Okimoto,1948;Sperlich,
1939). Estosnectarios son cavidadestapizadasde
glbndulas y se originan en las partes del ovario donde las paredes de los carpelos
se hallan incompletamente unidas. Si se hallan profundamente incluidos en
el ovario,tienen orificios de salidaenforma de canales que conducen a la
superficie de ese rgano.
El tejido secretor de los nectarios puede quedar reducido a la capa epidrmica.Normalmente, las clulas secretorasepidrmicastienenuncitoo alargadas como las clulas en
plasma denso pudiendo ser cdulas papilosas
empalizada(Agthe, 1951), peroenalgunasplantasnomuestran,caractersticascitolgicasdiferenciales.
En muchosnectarios las clulassituadaspor
debajo de la epidermis tambin son secretoras, son ricas en citoplasma, muy
apretadas y tienenmembranasdelgadas.
Los laticiferos puedenestarpresentes en los nectarios. El nectario est cubierto por una cutcula.
El azcarde los nectarios, tanto florales como extraflorales, derivadel
floema. El tejidovascular esth ms o menoscerca deltejido secretor. En
algunosnectarios eltejido vascular es slo el delrganoque
sostiene el
nectario;enotrosformapartedelnectario.Lasvariacionesenlavascularizacin de los nectarios estlin relacionadas con el tipo
de nctar segregado
(Frei, 1955). En los nectarios que segregan una solucin azucarada muy concentrada,lasltimas ramlficaciones del sistemavascularqueterminanpor
debajo
del
tejido
secretor
constan
solamente
de
elementos
floemhticos
(Euphorbia pulcherrima, Abutilon striatum). Tales nectarios contrastan notablemente con los hidatodos, en los cuales las ltimas ramificaciones del sistemavascularcontienensolamente
elementostraqueales (fig. 13-5, C ) . Los
nectarios y los hidatodos difieren t a m b i h por l a ordenacin de las cklulas.
muy apretadas, mientras
En los nectarioslasclulasparenquimticasestn
que en los hidatodoseltejidopresentaespaciosintercelulares
(Im. 76, A).
Ciertos,nectarios (Ranun.culus,Fritillaria) ocupanuna posicin intermedia
entre 10s ms especializados nectarios y los hidatodos. En ellos el tejido fundamental es moderadamente compacto, hay floema y xilema en las ltimas
ramificaciones del sistemavasculary
el nctarpresentaunaconcentracin
moderada de azcar.
340

Anatoma
vegetal

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El nctar es excretado o a travBs de la membrana de la ci-lula y la cutcula


rota o, en los nectarios menos especializados, a travs
de los estomas (Fahn,
1953; Frey-Wyssling y Hausermann, 1960). En algunos nectarios los estomas
estBnmodificados enelhechodequelas
clulas oclusivas nosoncapaces
de cerrar la abertura. Estudios con C14 han demostrado que los nectarios no
slo segregannctarsinotambibn
son capaces de absorberlo(Shuel, 1961).
In planta (Pedersen
El nctar absorbido es distribuido a todas las partes de
y otros, 1958), incluyendo el estigma (Shuel, 1961).
Osmforos

El olor de las flores normalmente es producido por substancias vollitiles


por la epidermis del pe"aceites esencialesprincipalmentc-distribuidas
riantio(Weichsel, 1956). En algunasplantas,noobstante,
el olor seorigina

Fig. 13-3. Florestratadas con coloranterojoneutroparalocalizarlososmforos[punteados),


o sea,laspartes
dela flor que contienenel tejido secretorresponsabledelaemisi6n

de perB, Platantherabifolia;
C. Narcissusjonquilla;
D. Lupinus
cruckshansii; E, Dendrobiumminax. [Segn Vogel, Akad. Wiss. Lit. Mainz, Math-Nat. KI. Abh. 10, 1962.)

fume. A , Spartiurnjunceum;

Estructuras secretoras

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341

englndulasespecialesllamadas
osmforos por Vogel (1962), trminoderivadodepalabras
griegas que significan dador y olor. Ejemplos de osmforos se encuentran en las
asclepiadceas,aristoloquiceas,arceas,
burmani6ceas y orquidiceas. Diversaspartes florales pueden diferenciarse como

Fig. 13.4.

Secciones del tejido secretor de los osmsforos de una flor de Ceropegia stapeliaefor-

mis. A , al comienzo de su actividad excretora. B. tras la emisin de perfume: clulas secretoras


con densidad citoplasmfitica reducida, y almidn agotado en el tejido subepidrmico. (Segn
fotografas de Vogel. Akad. Wiss. Lit. Maim, Math.-Nat. Kl. Abh. 10, 1962.)

osmforos y pueden tomar forma de lengeta, cilios o cepillo. La prolongacin


del espiidice de las arceas y el tejido que atrae a los insectos en las flores
de las orqudeas son tambikn osmbforos.Lososmforos pueden identificarse
por tincin con rojo neutro en flores enteras colocadas en una disolucin del
colorante (fig. 13-3).
Lososmforos tienen un tejido secretor normalmente de varias capas en
profundidad. Las emisiones de las secreciones voltiles son de poca duracin
y est6n asociadas con l a utilizacin de grandes cantidades de productos
de
reserva (fig. 13-4). El tejido puede ser compacto y vascularizado y puede estar
atravesado por espacios intercelulares. El aceite normalmente se evapora enseguida, pero tambin puede presentarse en gotitas.
342

Anatoma vegetal

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Hidatodos
Los hidatodossonestructurasqueexpelenaguadesdeelinterior

de l a
I"

AI comienzo del crecimientosecundario en pinos, porejemplo, la anchura


media de los incrementosanularesprimero
aumenta yluegodisminuye
de
una estacin a la siguiente en el mismo entrenudo. Otras variaciones de dimetro que pueden presentarse estneclipsadasporelmodelo
bBsico (Duff
y Nolan, 1953). Un carkcter comn es el descenso del ritmo dc crecimiento en
espesor con la edad del rbol (Bannan, 19606).
En algunos estudios se hall que las divisioucs anticlinales multiplicativas
enlacapainicial'seproducanhaciael
fin de la estacin de crecimiento
cuando la zona cambial tiene la mnima anchlra (Bnnnan, 1957, 1962; Evert,
1961). A travs de los aos estas divisiones podan ocurrir miis o menos frecuentemente en la mismaposicin inicial. En Thuja los intervalos entre las
sucesivas divisiones erande 1 a 8 alios, sicndoelpromedio 3,7 aos, y la
frecuenciaseredujoal
aumentar l a edaddel hrbol(Bnnnan, 1956, 1960b).
El alargamiento de las nuevas clulas iniciales snpcrvivientes rcsultantes
de
divisiones anticlinales empieza directamente despuks
de las divisiones y continfia durante varios aos. En Thuja este nlargamiento sigue un tipo de crecimientoconocido: es rlipido alprincipio y despuscontinila con un ritmo
decreciente.
L a restriccihn de las divisiones anticlinsles a la ltima parte de la estacin decrecimiento no es uncarcterconstante.
En Picea (Bannan, 1963)
estas divisiones tenan lugar a lo largodelperododecrecimientodurantc
los primeros aos del crecimiento del tallo, pero quedaba limitado a l a parte
final de la estaci6n en los aos posteriores, cuando sc producian los crculos
anuales mlis estrechos.

BIBLIOGRAFA
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7.

m,

delgadas (el epitema), pobre en


cloroplastos y provisto de espaciosintercelulares a travs de los cualesel agua sedesplaza desde las traqueidas a la
epidermis (1Bm. 76, A). La epidermis presenta aberturas sobre el epitema, las
cuales a menudo se presentan comoestomas incompletamente diferenciados
y carentes del mecanismo de abertura
y cierre (Reams, 19,53; Stevens, 1036).
Cada hidatodo presenta un poro (figura 13-5, C; Primula, Aconitum, Delphinium) o mds de uno (ldm. 76, A ; umbeliferas, compuestas). En Equisetum el
vascular, en vez de en su
epitema se presenta a lo largo de un lado del haz
extremo, y el nmero de poros de cada hiclatodo oscila de tres a cilv.xenta
(Johnson, 1937). El epitema puede estar rodeado por clulas suberosas o por
clulas provistas de bandas de Caspary (Sperlich, 1939). En algunas plarltns
los hidatodos carecen de epitema y el agua se desplaza hacia el poro a t r a h
.de un mesofilo ordinario. En otras, los hidatodos son bastarte complejos > sc
presentanasociados con tejidosecretor (fig. 13-5, C ; Sperlich,1939). Tales
hidatodospuedeninterpretarse
como estructurasintermediasentre
loc nectarios y los hidatodostpicos. Los hidatodospueden t a m b i h diferenciarse
como tricomas secretores (Kaussmann, 1954).
ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS
Clulas secretoras

Las clulas secretoras esthn mis o menos bien diferenciadas de las clulas
delparnquimafundamental
y contienendiversassubstancias
: bhlsamos,
resinas, acetes, taninos, mucilagos, gomas y cristales. Se denominan idioblastossecretores y difieren considerablementedelasclulasvecinasentrelas
cualesseencuentrandispersos
(19,. 71). Las clulas puedenser isodiamtricas, o m& o menos alargadas formando sacos o tubos, o ramificadas (16mina 71, C). Las clulas secretoras son clasificadas normalmente por su contenido, pero tal clasificacin no es exacta debido a que algunas de estas clulas
nohan sidoinvestigadasen
cuantoal quimismo d e su contenido y otras
contienen mezclas desubstancias (Kisser, 19,58). Uno de los tiposm& comunesde clulassecretoras lo forman las cClulas oleiferas (1Bm.
71,
La
excrecin oleosa tiene lugar en compartimientos intracelulares
esfricov que
tienenunapatentemembranalimitante"posiblementeunamembranade
celulosa (Kisser, 1958)- y est sujeta a la membrana celular por un pedimculo
de celulosa. En talesclulasse
hanobservadoun
citoplasmaespumoso y
carencia de ncleo (Ziegler, 1960). La membrana de la clula olefera p e d e
contener una laminilla de suberina (Weichsel, 1956). Otros ejemplos de ckhlas
secretoras y listas de grupos taxonmicos se citan en Esau (1960, pigs. 163164) y Metcalfe y Chalk (1950, pgs. 1346-1349). Las clulassecretorasse
344

Anatomia
vegetal

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encuentranentodaslaspartesdelaplanta,tantovegetativas
como reproductoras.
Las clulas cristalferas (cap. 2) son a menudo consideradas como idioblastos secretores (Foster, 1956). Los cristales pueden encontrarse en clulas del
parnquima que no difieren de las otras de ese tejido, pero pueden tambin
estar considerablemente modificadas, como, por ejemplo, los litocistes de Ficus
(cap. 7 ) y las clulas rafidiiferns con cristales (1Jm. 71, B ; Kowalewicz, 19,56).
la deposiLas clulas formadoras de cristales pueden morir despus de que
cin del cristal (o cristales) ha concluido, o bien el cristal puede ser rodeado
por la membrana y quedar fuera de la parteviva del protoplasto.
Espacios secretores

Los espacios secretores en forma de cavidades o canales se han formado


por esquizognesis o por lisignesis (cap. S), y a veces por ambos fenmenos
combinados.Los espacios esquizognicosestntapizadosporclulas
secretoras que componen el epitelio.Losespacios lisignicos estn rodeados por
clulasms o menosdesintegradas,cuya descomposicin conducealaformacin de este espacio. Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier parte de la planta.
La separacin de las clulas en la formacin de un espacio secretor enquizognico puede estar o no precedido de divisiones celulares. Luego, las clulas que dan al espacio se dividen, y, de este modo, hacen posible el agrandamiento de este espacio. Los espacios pueden ser redondeados (burserceas,
leguminosas, mirtceas) o alargadas y canaliformes (conferas, anacardiceas,
araliceas, compuestas, umbeliferas). Segn Kisser (1958), las excreciones e s t h
compuestas de terpenos voliitiles (pitosporceas,gutiferas,mirthceas,umbelferas),blsamos viscosos (conferas,araliceas; los conductosresiniferos de
lasconferas puedenllamarsem&apropiadamenteconductosdeblsamo,
Kisser, 1958), gomorresinas (clusoideas), ltex (algunas umbelferasy cactceas,
Alismaplantago), goma o mucilago(licopodiceas,maratticeas,araliceas,
esterculiceas). El copal, una resina usada en barnices, deriva de los conductos
esquizognicos de leguminosas tropicales (lloens, 1955).
En lasclulasepiteliales
de los canalesresiniferos de lasconferas,las
gotitas de excreci6nse encuentranenelprotoplastojunto
a lamembrana
que da al espacio (Kisser, 1958). Luego,dejan el protoplasto vivo y pasan
a travs de la membrana dentro del espacio. En algunas plantas (Lysimachia,
Myrsine, Ardisiu) los materiales resinosos se excretan en espacios intercelulares
ordinarios y forman una capa granular a lo largo de las membranas.
En los espacios lisgenos lasexcrecionesseoriginanenlasclulasantes
dc qllestas sedesintegren (Citrtrs, Eucnlyptrrs). La disolucibn empieza en
cklulas vecinas. En Ruta gruunas cuantas clulas y luego se extiende a las
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345

veolens la excrecin se presenta primero en clulas intactas, y luego comienza


la disolucin delas clulas (Kisser, 1938). Los espacios lisgenos tambin
puedenresultar como respuestasa lesiones (Liqlridambar orientalis, Styrax
benzoin).
LATlCFEROS

LOSlaticferossonclulas
o series de clulasunidas que contienenun
lquido llamado ltex y forman sistemas que atraviesan distintos tejidos del
cuerpo de l a planta. El trmino laticfero deriva de la palabra latina Zata,
que significa jugo. El ltex es a menudo de aspecto lechoso e incluso blanco,
y por esto a veces los laticferos son designados con el nombre de clulas o
vasos lactiferos (Jackson, 1953). Puesto que el ltex es de caractersticas fsicas
y qumicas variables y no es necesariamente lechoso, el trmino menos especfico de laticferoespreferible
al de lactfero. Tambin es preferibleel
empleo del trmino laticfero como trmino general (Jackson, 1953) en vez de
tubos o conductoslaticferos por s u mayorsimplicidad y msampliaaplicacin.
Aunque las estructuras con ltitex pueden ser clulas sencillas o bien series
de clulas unidas, tanto en uno como en otro caso pueden formarse sistemas
complejos de forma tubular en los que es muydifcilreconocer los lmites
d e las clulas individuales. Al laticfero de una clula puede llamrsele Zaticfero simple y a la estructura derivada de la unin de varias clulas laticfero

compuesto.
Los laticferos pueden ser de estructura muy variada, e igual sucede con
la composicin del ltex. El ltex puede presentarse en las ci.lulas parenquimticasordinarias, como enelguayule (Partheniumargentatum; Bonnery
Galston, 1947), o bien puede estar formado en sistemas ramificados (Euphorbia) o anastomosados (Hevea) detubos.Las
clulasparenquimticasordinarias con ltex y los complejos sistemas laticferos e s t h enlazados por una
serie de formas intermedias de distinto grado de especializacin morfolgica.
Los laticiferos tambinmuestrangradacinconciertosidioblastosque
contienen taninos (sacos tanferos de las leguminosas o de Sambucus), mucilagos,
la
protenas y otroscompuestos. La situacin es complicadamsanpor
existencia de canalesesquizognicos quecontienenltex (Kisser, 1958). D e
este modo, los laticferos no pueden delimitarse con precisin.
Se calcula que de las plantas que contienen ltex hay unas 12 500 especies
en unos 900 gneros (Van Die, 195.5) de dicotiledneas y monocotiledneas.
Entre las plantas inferiores se h a informado de l a existencia de laticferos en
e] helecho RegneZZidium (Labouriau, 1952). Las plantas que contienen ltex
son desde pequefias plantas herbceas anuales, como las lechetrezna (Euphor346

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bia), hasta grandes rboles productores de caucho, como Hevea. Se presentan


en todas las partes del mundo, pero los tipos arborescentes son ms frecuentes
en las floras tropicales.

Clasificacin
Atendiendo a su estructura, los laticiferos se agrupan en dos clases principales : articulados (lms. 46, A, B ; 47) y no articulados (lm. 46, C-E). Los
primeros son originariamente compuestos, constan de cadenas longitudinales
de clulas,cuyasmembranas
de separacinpuedenpermanecerintactas,
perforarse o desaparecer completamente. La perforacin o reabsorcin de las
membranas que separan las distintas ctrlulas de la cadena, da lugar al aspecto
tubular de ciertos laticiferos que recuerdan los vasos del xilema. Este tipo de
laticiferossedesigna
a veces conelnombre
de vasos laticiferos. Los no
articulados se forman a partir de clulas individuales que mediante continuo
crecimiento originan estructuras tubulares, a menudo muy
ramificadas, y que
no experimentan fusiones con otras clulas similares. Este tipo de laticferos
es Originariamente sencillo y se designa a veces con el nombre de clula laticifera.
Las variaciones estructurales de los dos tipos de laticferos permiten establecerlascorrespondientessubdivisiones.
Algunos de los laticiferosarticulados constan de largas cadenas celulares o tubos compuestos, no conectados
lateralmente unos conotros;otroslaticiferosformananastomosislaterales
contubos o cadenassimilares,combinndose
enunaestructuradeforma
reticular. Estas dos formas de laticiferos pueden designarse como laticiferos
articulados no anastomosados (fig. 13-6) y laticiferos articulados anastomosados
(Km. 47), respectivamente.
Los laticiferos no articulados tambikn varan en cuanto
al grado de complejidad. Algunos formantuboslargos
ms o menosrectos;otrosseramifican reiteradamente, de forma que cada clula origina un vasto sistema
de
para estosdostipos
deestructurasson:
tubos. Los nombresapropiados
laticiferos no articulados no ramificudos y laticiferos no articulados ramificados (Em. 39, A-C), respectivamente.
Ejemplos de los distintostipos de laticiferos pueden hallarseenlas
siguientesfamilias y gkneros. Articuladosanastomosados : compuestas, tribu
cicoriceas (Cichorium, Luctuca, Scorzonera, Sonchus,Taraxacum,Tragopogon) ; campanulceas, incluyendo las lobelioideas; caricceas (Carica papaya);
papaverceas (Papaver, Argemone); euforbiceas (Hevea, Manihot). Articulados no anastomosados : convolvulceas (Ipomoea, Convolvulus, Dichondra);
papaverceas (Chelidonium); sapotceas (Achras sapota); liliceas (Allium);
musllceas (Musa). No articulados ramificados : euforbiceas (Euphorbia); asclepiadceas (Asclepias, Cryptostegia); apocinceas (Nerium oleander); mo-

Estructuras
secretoras

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r6ceas (Ficus, Broussonetia, Afaclura). No articulados 110 ramificados : apocin6ceas (Vinca); urtichceas (Urtica); morceas (Cunnubis).
Los ejemplos antesindicadosmuestran
queeltipode
laticifer0 no es
constante e11 unadeterminadafamilia.
En laseuforbiceas,
por ejemplo,
Euphorbia tienelaticiferos no articulados,mientras que Heveu tienelaticferosarticulados.Determinadas
asclepiadkeaspareceque
desarrollandos
y las
tipos de laticiferos, articulado y no articulado, enlamismaplanta,
cblulas parerquimliticas que esthn situadascerca de los elementosarticu-

haz vascular
articulacin

lacticiferos

hoz vascular

B
Fig. 13-6. Laticiferos articulados de Allium sativurn en secciones
transversal
(A) y tangencia1 (B) de lashojas. A, parnquimaenempalizadadebajode
la epidermis. Los laticiferos se
encuentran en la tercera capa delmesofilo y no se hallan en contacto con los haces vasculares.
B, los laticiferos aparecencomo tuboscontinuosexcepto
en los lugares donde es visiblela
membrana terminal(articulacin)entre
clulassuperpuestas.
La membrana terminal no est
perforada. (Ambosdibujos ~ 7 9 . 1 (Efectuados a partir de microfotografas de L. K. Mann.)

348

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lados, adquieren algunas de las caractersticas de las clulas laticiferas (Schaffstein, 1932).
Los estudios comparativos sobre laticiferos son escasos, y la posible significacin filogentica de sus variaciones no est todava aclarada. Sin embargo,
a veces, elestudiocomparativo
de los laticferoscorrespondientes a individuos de la misma familia o de familias muy afines, sugiere la existencia de
posibles series de especializacin creciente.
Por ejemplo, en las aroideas (De Bary, 1884) ciertas especies carecen de
filas longitudinalesde
laticiferos u otraestructurasemejante.Otras,tienen
clulascilndricasyalargadas,
sin perforaciones en sus membranasterminales y desprovistas de anastomosislaterales.Otras,todava,tienentubos
anastomosados con comunicaciones abiertas entre las series de clulas. Disposicin similar es reconocible en las papaverceas y
en sus afines las fumari6ceas (Lger, 1895). Algunos autores consideran que las fumariceas carecen
de laticiferos(Sperlich, 1939). Sin embargo,susidioblastosparecenmostrar
gradacin con los laticferos de las paraverceas. Algunos de estos idioblastos
no pueden distinguirse de las dems clulas parenquimticas excepto por
su
peculiar contenido colorado rico en alcaloides ; otros son ms grandes y se
presentan aislados o formandocadenas. En las papaverceas, filas similares
de clulas se transforman en tubos por perforacin de las membranas terminales (Chelidonium), o bien, mediante parcial o completa reabsorcin de las
de anastomosislaterales, los tubos
membranastransversalesyeldesarrollo
son unidos unos conotros (Papazjer). El contenidode estos tubosde las
papaverceas se ha interpretado comolAtex. Este ltex es de apariencia lechosogranular, a veces muycolorado y ricoenalcaloides.
Las crucferas,
algomsalejadasdelaspapaverceas
que las fumariceas, tambin tienen
idioblastos que parecen laticiferos (Sperlich, 1939). Estas clulas contienen el
enzima mirosina. Son a menudo largas y ramificadas, pero no pueden clasificarse como laticiferos porquesucontenido no puedeserllamadopropiamente ltex.
Composicin y estado fsico

del ltex

El ltex es una substancia que consta de un lquido matriz con pequeas


partculas orgnicas en suspensin. El lquido matriz puede ser considerado
como eljugocelular
del laticifer0(Frey-Wyssling, 1935). A semejanza del
jugo celular,contienediversassubstancias
en solucin yensuspensincoloidal como : hidratos de carbono, cidos orgnicos, sales alcaloides, esteroles,
grasas,taninos, rnucilagos. Las partculasdispersas son generalmentehidrocarburosdelafamiliade
los terpenos, como aceitesesenciales,blsamos,.
resinas, alcanfor, carotinoides y caucho (Bonner y Galston, 1947). Entre estas
substancias, las resinas y particularmente el caucho, con su frmula emprica
Estructuras
secretoras

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349

(C5HJn,
son los componentes caractersticos del 12itex de muchas plantas. Los

terpenos se encuentran en cantidades variables segn las distintas


clases de
plantas, y concretamente el caucho a veces falta por completo. El ltex puede
contenergrancantidaddeprotena
(Ficus cullosa), azcar(compuestas) o
taninos (Musa, aroideas). El llitex de algunas papaverliceas es bien couocido
porsucontenidoen
alcaloides (Pupaver somniferum; Fairbairn y Kapoor,
1'360) y el de Cnricu pc~puyupor l a presencia de un enzimaproteoltico, la
papana.Elltexde
las especies de Euphorbiu ha sidodescrito como rico
en vitamina B, (Urschler, 1956). Los cristales de oxalatos y malatos pucdcn
el lAtex. Ciertasplantascontienengranos
de
tambiknserabundantesen
almidn en los laticiferos, a menudo junto con el enzima diastasa. Los granos
de almidn delgnero Eupllorbia puedenalcanzargran
tamafio y formas
de gimnasta y
diversas, a vecesmuypeculiares(esferoides,varillas,pesas
huesos).
El llitex mejorconocido es elde variasplantasproductorasdecaucho
(Arregun,1958; Whaley, 1948). El contenidoencauchovaraampliamente
en las distintas especies.
D e las aproximadamente 1800 especies de dicotiledneas que se ha comprobado contienen caucho, menos de un tercio se han
empleado como productoras del mismo y slo unas pocas suministran caucho
suficientemente puro para l a explotacin comercial. En fleven el caucho puede
representar del 40 al 50 por 100 del llitex. Segn un estudio con el microscopioelectrnico (hndrews y Dickenson, 1961), laspartculas son esfkricas
(llim. 47, B) y alcanzan 0,75 ,u de dilimetro. Tienenunaestructurainterna
homognea y estnlimitadasporunacapade
unos 100 X, probablemente
una capa lipoproteica responsablc de la estabilidad coloidal de las, particulas.
Tal como se ve con el microscopio ptico,algunaspartculasseprescntan
compuestasdepequeaspartculas
menoresencerradasenunamembrana
comn(Southorn, 1960). Cuando el llites sale de la planta las partculas se
es utilizada para l a
agrupan, es decir,el 16tex secoagula.Estapropiedad
separacin comercial del caucho.
El ktex de distintasplantas puede serclaro (Morus, Neriumoleander)
o lechoso (Asclepias, Euphorbin, Ficm, Luctucu). Espardoamarillentoen
Cannabis y amarillo o anaranjado en las papaverliceas. La turbulencia y el
aspectolechoso del litex no depende directamente de su
composicin, sino
que resulta de diferencias entre el ndice de refraccin de las partculas y el
medio de dispersin.
Los especialistas en plantas laticferas
han realizado la sorprendente observacin de que el lBtex contiene a veces flagelados. Su presencia no determinalaaparicin
de signos externosenlaplanta,
pero se ha sospechado
reduce su vigor (Harvey y Lee, 1945).
Los laticiferos liberan el ltitex cuando son cortados. El flujo del ltex es
un flujo de presin (Bonner y Glaston, 1947). En la planta intacta los latic350

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feros estn turgentes y en equilibrio osmtico con las clulas parenquimticas


circundantes. Cuando se corta al laticfero, se establece un gradiente de turgencia y la corriente
o flujo se dirige hacia el corte donde l a turgencia ha
sido reducida a cero (Spencer, 1939~).
Este flujo cesa finalmente y la turgencia
es restablecida (Spencer, 1939~).

Citologia
Se admite comnmente que los laticiferosconservan vivo elprotoplasto,
que hanalcanzado l a
que el ncleopermaneceenelprotoplastodespus
madurez, y el citoplasma se presenta como capa parietal, que encierra una
vacuolacompuestadeltex.Estaestructura
ha sidoreconocida con el microscopioelectrnico(AndrewsyDickenson,
1961). En los laticferos 110 articulados de muchas plantas los ncleos experimentan varias divisiones, por
lo que quedan plurinucleados (cenocticos; fig.49, C ; Mahlberg, 1959~).LOS
laticiferos articulados, en los cuales se establece comunicacin entre las distintas cklulas, son tambikn plurinucleados, pero slo por l a unin de los protoplastos y no por multiplicacin de los ncleos (Sperlich, 1939). En los laticferos jvenes, el ncleo es fcilmente visible; ms tarde, el ltex denso d 3 culta su visibilidad (fig. 13-3, B, C). Se han dado informes de que los ncleos
degeneran en los laticferos maduros despues de la extrusin de los nuclkolos
(Milanez, 1946, 1949).
La demostracin de la existencia de un protoplasma parietal es difcil de
obtener. Al igual que en los elementos cribosos, no existe una clara demarcacin entre el citoplasma y la vacuola en los laticferos maduros (Bonner y
Galston, 1947; Sperlich, 1939), y en el material seccionado el contenido sufre
undesplazamientoconsiderable.SegnMilanez
(1946, 1949), laspequeas
vacuolas de los laticferos jvenes de Heveu y Manihot son absorbidaspor
el citoplasma enlugarde
fusionarseformando unagranvacuola.Taldesarrollo implica que, en los laticferos maduros, el citoplasma esta muy hidracitoplasma. Con todo,algunosinvestitado y que el ltex forma parte del
gadores afirman haber observado el citoplasma encogido en el centro de los
laticferos dondeel ltex ha dejado de fluir (Frey-Wyssling,1935;Moyer,
1937). A este respecto, son importantes los estudios que se han llevado a cabo
en los laticferos articulados de Carica pupaya (Moyer, 1937). En frutos mael parnquima fundamental obteduros de esta planta se quit con cuidado
ni&ndose los laticferosaislados
sin gran alteracin.Situadosen
agar al
1,5 por 100, permanecieron vivos por espacio de 3 a 4 das y fueron sometidos a pruebasde plasmlisis. Estaspruebas demostraron l a existencia de
una capa protoplasmtica que cubre la membrana (Moyer, 1937).
La mayorpartede las pruebas sugieren que laspartculasdelltexse
forman en los mismos laticiferos, yaenel
citoplasma, yaen los plastidios
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351

(Bonner y Galston,1947; Frey-Wyssling, 1935; blilanez, 1946 y 1949). Si los


laticferos tienen una definida vacuola, debe admitirse el subsiguiente derrame
de las particulas del ltex en el juego vacuolar que pasa
a formar parte del
ltex. Esta interpretacin es paralela a la dada respecto a la relacin entre
protoplasto y substanciasmucilaginosas de los elementos cribosos (cap.12).
Estructura de las membranas

Las membranas de los laticiferos son primarias, blandas y aparentemente


plsticas (Milanez, 1946; Sperlich, 1939). Pueden tener el mismo espesor que
las membranas de las clulas parenquimticas adyacentes, o ser considerablemente msgruesas. El espesor de lasmembranasaumenta
a vecescon la
edad del elemento. Las membranas gruesas estlin muy hidratadas y contienen
celulosa y una gran cantidad de substancias pkcticas
y hemicelulosas (Moor,
1959). El espesamiento puede ser desigual, pero los campos de puntuaciones
primarios son raramente observados. Se ha dicho que existen plasmodesmos
1939).
entre los laticiferos y las clulas parenquimticas adyacentes (Sperlich,
Los estudiosultraestructuralesdelasmembranasde
los laticiferos en
Euphorbiusplendens revelaron unaseriede
laminillas celulsicasl en tres
capas con orientacionesdistintas de las microfibrillas (Moor, 1959). El crecimiento fue interpretado como de tipo mltiple aposicional, con las primeras
capas extendindose y las microfibrillas reorientadas durante el alargamiento
de las cklulas. Las microfibrillas de la ltima capa formada eran claramente
paralelas entre s y tenan una orientacin helicada. Esta capa empez a formarseantes dequesecompletarael
crecimientoen anchuradela clula,
y sus microfibrillas seagrupanformando macrofibrillas. De acuerdo con la
terminologa de la mayora de los investigadores que trabajan con microscopio
electrnico(cap. 3), lamembranafueinterpretada
como compuestadela
capaprimaria,ladetransicin
y lasecundaria,aunque
no estabanclaramente diferenciadas. En la terminologa originaria de los anatomistas del le0
(cap. 3), las tres capas seran primarias debido al
Crecimiento simulthneo de
la membrana en grosor y en superficie.
Se ha comprobado la presencia de calosa en los laticferos. En Hevea se
han hallado masas de calosa en los laticiferos situados en la base de las hojas
viejas (Spencer, 1939b). Cuandotales hojas son separadasde l a planta no
fluye ltex desde la hoja ni desde la parte de pecolo que permanece unido
al tallo.
Desarrollo de los laticiferos

Laticiferos no articulados. Los laticiferos no articulados ramificados de


las euforbikeas, asclepiadceas y apocinceas se originan durante el desarrollo
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del embrin en forma de unos pocos primordios, que van creciendo despus
en concordancia con la planta transformndose en un sistema ramificado que
penetra por toda la planta (Cameron, 1936; Mahlberg, 1961,1963; Schaffstein,
1932; Sperlich, 1939). Euphorbia y Nerium pueden ser utilizados para ejemplificar este desarrollo. Los primordios de los laticiferos se distinguen por SU
grantamao y porelcontenidorefringente;selocalizanenelplanodel
embribn, que ms tarde representa el nudo cotilednico. En secciones transversales, los primordios de los laticferos se presentan en nmero variable en
laparteperifricadelcilindrovascular.
En algunasespecies de Euphorbia
se hallan cuatro primordios; en otras ocho, dispuestos en cuatro pares; y en
otras, en fin, se encuentran muchos primordios formando arcos
o un crculo
completo. En el embrin de Nerium se encuentran usualmente 28 primordios
de laticiferos (fig. 13-7, A ; Mahlberg, 1961). Los primordios de los laticiferos
desarrollan protrusiones en varias direcciones, cuyos pices se abren camino
por entre 1,;a.i clulas circundantes mediante crecimiento apical intrusivo (figura 13-7, B).
Cuando la semilla ha alcanzadolamadurez,elembrindispone
de un
sistema de tubos dispuestos de manera caracterstica. En Euphorbia un grupo
de tubosseextiendedesde
el nudo cotiledneo haciaabajosiguiendola
periferia del cilindro vascular del hipoctilo. Otro grupo
va hacia abajo por
dertro del cGrtex generalmente cerca de su periferia. Los dos grupos de tubos
terminancercadelmeristemoradicularenlabasedelejehipocotileo.Un
tercer grupo se desarrollapor dentro de los cotiledones donde los tubosse
ramifican a veces profusamente. Un cuarto grupo de tubos se extiende hacia
arriba e interiormente desde los primordios nodales hacia el &pice
del brote
del epictilo, donde los tubos forman una especie de malla circular. Las terminaciones de esta red llegan hasta la tercera o cuarta capa por debajo de
l a superficie del meristemoapical. As pues,hayterminaciones
d e loslaticiferos en las inmediaciones de ambos meristemos apicales, el del brote y el
de la raz. Cuando la semilla germina y el embrin se transforma en planta,
los laticiferos se acomodan a este crecimiento mediante continua penetracin
de los tejidosmeristemticosformados
porlaactividadde
los meristemos
apicnles, tanto en Euphorbia como en Nerium. Al formarse las yemas axilares
o Ins races laterales, los laticiferos tambikn se desarrollan por dentro de ellas.
La mayor parte de los investigadoresconcuerdan en que los laticiferos no
articulados no se fusionan unos con otros.
Esta descripcin del crecimiento de los laticiferosnoarticulado
no con1956) de que los
cuerda con la opinin de Milanez (1959); Milanez y Neto,
laticiferosnoarticuladosresultan
dela fusin de clulas. Sin embargo, los
estudios del crecimiento de laticiferos en embriones cultivados
de Euplzorbia
marginatn (fig. 13-7, C; Mahlberg, 1959b) y de las membranas de los laticiferos en Euphmbin splendem (hloor, 1959), como se ven con el microscopio
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electrnico,demuestranclaramente
el tipointrusivo de crecimiento de los
laticiferos no articulados.
Durante el desarrollo de los laticiferos no articulados sus n i d e o s se dividenrepetidamente,deforma
quecadaextremidadencrecimientoactivo
dispone de citoplasma y ncleo. Puesto que estas extremidades penetran los
tejidosinmediatos al meristemaapical,laporcin
de tubo que queda por
debajo de estas extremidades se encuentra durante algn tiempo entre tejidos
en crecimiento, y presumiblemente los laticiferos se extienden en concordancia
con el crecimiento de estos tejidos; de otro modo deberan romperse y obliterarse como los elementos cribosos del protofloema. Por consiguiente, puede

Fig. 13-7. Laticiferos no articulados de Nerium oleander. A, embrininmaturo de 550 rnicras de


largo. Laticiferos jvenes en el nudo cotilednico. Se encuentrana lo largo de la periferia de la
reginvasculm. Comienzode
la ramificacin de un laticfero en b. B. seccin de 75 rnicras
de anchade un embri6ninmaturo de 5 mm de largo. Los laticiferos se extienden desde el nudo
hastadentro de los cotiledones y el hipoctilo. C, rama de laticfero en el mesofilo proliferado
de un embrincultivado. Se extiendea travs de los espaciosintercelulares. [Segn Mahlberg.
A y E , Arner. Jour. Bot. 48, 1961; C. de una fotografa de Phytomorphology 9,1959.)

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considerarse que los laticiferos se alargan por sus Apices mediante crecimiento
apicalintrusivo y a continuacinseextiellden
con los tejidoscircundantes
por crecimiento simplstico (Moor, 1959).
Si laplantaproduce
tejidossecundarios,
los laticiferos no articulados
tambin crecen en ellos. En Cryptostegia, por ejemplo, el floema secundario
queda penetrado por prolongaciones de los laticiferos floemticos corticales
y primarios (Artschwager, 1946). Por otra parte, la continuidad entre las ramas
laticiferas en la medula y el crtex, establecida a travs de las regiones interfasciculares durante el crecimiento primario, no est interrumpida, al parecer,
por la actividaddelcmbiumvasculardurante
el crecimientosecundario.
Las partes del laticifer0localizadasenelchmbiumseextiendenporcrecimiento localizado (crecimiento intercalar)
y terminan quedando incluidas en
el floema y el xilema secundarios (Blaser, 1945).
Es cuestin debatidasi los laticiferos son capacesdecrecer indefinidamente y, especificamente, si los tubos de las porciones ms viejas de la planta
conservan la capacidad de invadirtejidos(Schaffstein, 1932). Las ramas de
los laticiferos que penetran dentro de la medula,el crtex y el floema primario
de especies leosas llegan a inactivarse y lnueren cuando esto ocurre en
los
tejidos circundantes. Sin embargo, en los tejidos vivos parecen conservar la
capacidadde crecimientosulteriores. En algunosexperimentosseobserv
que los laticiferos de E u p h o r b i a desde el hipoctilo penetraban en el interior
debrotes
adventicios que sedesarrollaron
enplntulasdecapitadas.
De
manera similar, se ha observado el desarrollo de laticiferos dentro de raices
adventicias que se formaron a consecuencia de cortes. Tambin se ha comprobado su aparicin dentro de tejidos en
divisih por debajo de un callus formado en un injerto. Los estudios de la ultraestructura indican que lasregiones
de los laticiferos con fases avanzadas de desarrollo de la membrana pueden
dar origen a nuevas ramas laterales
(Moor, 1959). Todas estas observaciones
sugieren que los laticiferos deltipo no articulado ramificado, puedenser
estimulados a reanudar el crecimiento, si s e ponen en contacto con un tejido
en crecimiento activo. En ausencia de este tipo de tejido en su proximidad,
los laticiferosalcanzanun
mBximo de desarrollo y dejan de crecer definitivamente. En los tejidos meristemhticos inactivos los laticiferos tambin lo estn
(Schaffstein, 1932).
Los laticiferos no articulados no ramificados presentan un tipo de crecimiento ms simple que el ramificado (Schaffstein, 1932; Sperlich, 1939; Zander, 1928). Los primordios de estos laticiferos no se reconocen en el embribn,
sino en el brote en desarrollo (Vinca, C a n n a b i s ) o en el brote y raz (Eucommiu). Por debajo de los meristemos apicales se forman reiteradamente nuevos
primordios, cada uno de los cuales se alarga en forma de tubo no ramificado,
y simplstico. Enel
medianteuna
combinacin de crecimientointrusivo
brote, los tubos pueden alargarse unaciertamagnitudpordentrodeltallo
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y tambin pueden desviarse hacia las hojas (Vinca).Tambikn pueden formarse

laticiferos en las hojas, independientemente de los formados en el tallo (Cannabis, Eucommia). En algunas especies, los laticiferos no ramificados pueden
llegar a plurinucleados durante el desarrollo.

Laticiferos urticuludos. Los laticiferosarticlllados se desarrollan en forma de extensasestructurastubulares,noporcrecimiento


de clulasindividuales, sino por la adicin de nuevos primordios a los ya existentes. El desarrollo de laticiferosarticulados
ha sidoampliamenteanalizado
en las
cicori5ceas (Sperlich, 1939), pero el de Hecea y Alaniliot (euforbiliceas) parece
sersimilar(Scott, 1884,1886). Los primordios de los laticiferos de las cicoriliceas son visibles enelhipoctilo
y en los cotiledonesdelembrin
de
la semilla madura (Baranova, 1935; Scott, 1882). Estos primordios se disponen
sns membranasterminalesnosufrenaltesegn serieslongitudinales,pero
racin. Durante l a s primeras etapas de lagerminacihn,
estas membranas
terminalesserompen
y lascolumnas de c&lulas se transformanen
vasos.
A medida que I n planta prosigue el desarrollo, estos vasos se van alargando
por diferenciacihn de nllevas c P h h meristemhticas en elementos laticiferos.
Portanto, los laticiferos se dcsarrollanensentidoacrpeto
(es decir, en direccin al tipice) por dentro de las partes (le la planta que se va formando,
prolonqndose no sGlo por dentro del eje, sino tambin por las hojas y. m8s
tarde, en las flores y frutos. El sentido de la diferenciacihn es, en esencia, el
mismo de los laticiferos no articulados ramificados, pcroaqutienelugar
mediantelacontinuatransformncihde
c6lulas enelementoslaticiferos en
vez delcrecimientoapicalintnlsivo.
All ,donde los vasos quedan en contacto, parte de la membrana comn se reabsorbe (lm. 46, B). Si esthn mlis
apartados,lasclulasintermediasplledentransformarseenelementoslatico bien losvasos envan
feros con reabsorcin de lasmembranascomunes,
protuberancias laterales que se
m e n conlasdelotro
vaso. De esta manera
se forma nna red por anastomosis de los laticfcros. tllgllnas dc l x protllbcrancias puedcnterminarenfondociegodentrodeltejido.
Las cicoriceasproducentambinlaticiferos
durante elcrecimiento secundarioenelfloemasecundario.Estedesarrollose
ha seguidocon a l g h
detalle en las races de Tragopogon (Scott, 1882), Scorzonera (Baranova, 1935)
y Taraxacum (Artschwager y hlcGuire, 1943). Filas longitudinales de clulas
derivadas de lasfusiformes iniciales del climbium setransformanentubos
mediante reabsorcin de las membranas terminales. Se establecen conexiones
laterales "directamente o por medio de protuberancias- entre los tubos que
se diferencian en el mismo plano tangential. El desarrollo de laticiferos articulados no anastomosados es parecido al de los anastomosados, excepto en
que no se establecen conexione5 lateralesentre los distintostubos (fig. 13-8,
B-H ; Karling, 1929).
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En injertos efectuados con Hevea (Bonner >- Galston, 194'7) y Taruxucum


(Prokofiev, 19451, el establecimiento de conexiones entre el sistema laticfero
del patr6n y el del injerto se puso de manifiesto por el paso del litex de un
miembro al otro. Ambos gneros tienen laticiferos articulados anastomosados,
y l a interconexin de laticiferos a travs del injerto es probable consecuencia
los laticiferos de unirse con elcmentos similares.
de la notable capacidad de

Fig. 13-8. Laticferos articulados. A , seccin transversal a travs de

una escama de Allium cepa,


memmostrando epidermis con estoma, unas cuantas clulas del mesofilo y un laticfero con la
brana terminalvista de cara, enlacual
pueden observarse campos de puntuaciones primarias.
B-H, desarrollo de un laticfero en Achras sapota, en secciones longitudinales (B. C, E-HJ y transversal [ D l . B. una filavertical de clulas laticiferas jvenes (desde la flecha hacia arriba)con
C , la fila de clulas se ha convertidoenparte
de
las membranas terminalestodavaintactas.
un vaso laticferopordisolucinparcial
de las membranas terminales. Restos de estas membranas terminales sealan el sitiodelasarticulacionesentre
los miembrosdellaticfero.
E-H.
etapas enlaperforacin
de una membrana terminal:primero se hincha [E) y despus se rompe (F-HI. [A, x300: 6-H, adaptado de Karling, Amer. Jour. Bot. 16. 1929.)

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Distribucin en la planta
Generalmente los laticiferos estlin distribuidospor todalaplanta
(figura 13-9, B), peroa veces quedan mlis o menos limitados a ciertostejidos
(De Bary,1884;Sperlich,
1939). En muchos Casos los laticiferosestn asociados al floema (fig. 13-9, A, y lm. 46, A). Se dispone de mucha bibliografa
relativa a la distribucin de los laticiferos en las partes areas
de la planta,
pero tambikn se encuentral laticiferos en l a s races (lAm. 47, C).

Laticiferos no articulados. En el g h e r o Euphorbia los tubosprincipales


de los laticiferos no articulados ramificados se localizan, por lo regular, en la
parte externa del cilindro vascular. Desde aqu, las ramas se extienden hasta
el crtex y a veces tambii.11 hasta la medula, desarrolllindose a travs de las
Las ramas
Areas interfasciculares. Las ramas corticales alcanzan la epidermis.
menores son m8s estrechas que los tubos principales y sus ltimas ramificaciones terminanenfondociego.
En algunasapocinceas,asclepiadceas
y
morceas, los laticiferossepresentan
por lo generaldispersos pordistintos
tejidos, incluyendo el vascular. En otras, los tubos principales atraviesan solamente la medula y forman ramas en los nudos, algunas de las cuales penetran
en el parnquima por
encima de la insercin foliar (laguna foliar)
y entran
en l a hoja.
Loslaticiferos no articulados ramlficados seencuentrancomnmenteen
lashojas, dondesiguen los hacesvasculares,se ramifican porel mesofilo y
alcanzan a menudo la epidermis. En algunas euforbiceas y en Ficus los laticferosseintroducenpor
entrc las clulas epidrmicas,alcanzan l a cutcula
e inclusocontinanporla
superficie de la epidermis por debajo
de la cutcula (Sperlich, 1939; Vreede, 1949).
Los laticiferos no articulados no ramificados de Vinca y Cannabis se encuentran en el floema primario, pero faltan en los tejidos secundarios (Schaffstein, 1932; Zander, 1928).
Laticferos articulados. Los laticiferosarticuladospresentandiversasdistribuciones con frecuencia asociadas al floema. En el cuerpo primario de las
cicoriceas, los laticiferos se encuentran en la periferia del floema (lm. 46, A)
y dentro del mismo. En las especies con floema interno, los laticiferos est&
asociadostambin a estetejido (fig. 13-9, A). Los laticiferosinternos y externos estn en relacin a travks de las Areas interfasciculares. La distribucin
de los laticiferos en el cuerpo secundario de las cicoriceas puede ponerse de
manifiesto mediante el estudiode Taraxacumkok-saghyz, especieutilizada
y McGuire, 1943;
comercialmente por contener mucho caucho (Artschwager
Krotkov, 1945). Los laticiferos estn dentro del floema secundario. Este tejido
series de capasconcntricas
se desarrolla a partir del cmbium, que forma
de clulas parenquimticas que alternan con otras capas que contienen tubos
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cribosos y los laticiferos. Las dos clases de capasalternanradialmenteentre s. Radios deparnquima atraviesaneltejidoendireccinradial.
Los
tuboscribosos,lasclulasacompaantes,algunasclulasparenquimticas
y
los laticferos se combinanformandohacesanastomosadosenforma
de red
(lm. 47, C). Dentro de la red los tubos cribosos y los laticferos no estn en
Los laticferos
conexin, sino micamente con elementosdesupropiaclase.
correspondientes a una zona de crecimiento, raramente se unen a los de otra.

Nerium
Lactuca scariola

oleander

Fig. 13-9. Distribucin de los laticiferos en las secciones transversales de tallos. En A los laticferossonarticulados y estn asociados con el floema interno y externo: en B son noarticuel xilerna. (Ambos dibujos,
lados y se encuentran dispersosportodoslostejidos,incluyendo
X 13.)

En las hojas, los laticferos articulados de las cicoriceas acompaan a los


hacesvasculares,ramificndosems
o menosprofusamenteporel
mesofilo
y alcanzando l a epidermis. Los pelosepidrmicos de los involucros florales
de las eicoriceas estn en conexin directa
con los laticferos por rotura de
las membranas de separacin, y, a consecuencia de ello, el ltex sale ficil1939).
mente a travs de
los pelos cuando se rompen (Sperlich,
En otras familias, los laticferos articulados se disponen de manera similar a lascicoriceas. Sin embargo,encaricceas los laticferos se hallan no
slo en el floema, sino tambin en el xilema (De Bary, 1884). El sistema latide caucho,
cfero que hace de Hevea (euforbicea) un destacado productor
es el sistema secundario que se desarrolla en el floema secundario (fig. 13-10).
Los laticferos de Papaver somniferum se encuentran en 'el floema y se deEstructuras
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sarrollan particularmente bien en el mesocarp0 al cabo


d e unas dos semanas
despues de l a cada de los ptalos (Fairbairn y Kapoor, 1960). En un momento las clipsulas se recolectan para l a estraccih comercial del opio.
En lasmonocotiledneas, los laticiferos de Jlustr cstlin asociados J los
tejidosvasculares y sepresentantambiknen
l a corteza(Skutch, 1932). En
Allium los laticiferos est611 completamente separados dcl tcjidovascular;
se dispoaen cerca de la superficie abaxial de las hojas o escamas (fig. 18-6, A),
entre la segunda y tercera capas del parhquima. TierLen id forma de cadenas
longitudina!es de c6lulas, dispuestasparalelamente en las partessuperiores
de los 6rganos foliares y convergentes en s u s bases. 1,as ci-lrd;ts qtte forman
los laticiferos compuestos son aqII muy alxgadas (fig. 13-6, B ) . Las ~ r ~ r ~ i l b r a !x;s tcrminn!es 110 e s t h pcrforatlxs perotienen Breascon pulltuacioliespri~ r a r i a s(fig. IJ-6, A). Aunque los laticferos de Allium fueron incluidov entre
los :IO iiIiaStoino~;;ilos, formall en realidad algurlas interconesiones e11 i n s
baj<:c dc l a s hojas escamas.

Fig. 13-10. Bloquediagramade


la corteza de Heveabrasiliensis,con
ladistribucin de los laticiferos articulados en el floemasecundario. Capas contuboscribosos y clulasparenquimticas
asociadas alternan con otras donde los laticiferos se diferencian(ennegro
densoen eldibujo).
Radios parenquirnticosdelfloemasecundarioatraviesan
el tejido en sentidoradial. En lasseccionestangenciales los laticiferos deuna determinad