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CONFERENCIA DE FITOMEJORAMIENTO

CARLOS MANUEL ACOSTA ESPEJO
INGENIERO AGRONOMO
BIOLOGÍA MOLECULAR, GENÉTICA Y FITOMEJORAMIENTO
ESPECIALISTA EN DOCENCIA UNIVERSITARIA
2016

1

CONFERENCIA DE FITOMEJORAMIENTO

CARLOS MANUEL ACOSTA ESPEJO
INGENIERO AGRÓNOMO
BIOLOGÍA MOLECULAR, GENÉTICA Y FITOMEJORAMIENTO
ESPECIALISTA EN DOCENCIA UNIVERSITARIA

INSTITUTO UNIVERSITARIO DE LA PAZ
ESCUELA DE INGENIERIA AGRONOMICA
PROGRAMA DE INGENIERIA AGRONOMICA
BARRANCABERMEJA
2016

2

CONTENIDO

UNIDAD I…………………………………………………………………………………..8
INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS……………………………………………………….8
1.1 SINONIMI0.
1.2 0.
1.3
1.4
1.5
1.6 AS Y TERMINOLOGÍA COMÚN………………………………………9
1.7 CENTRO DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS……………………..12
1.8 BANCOS DE GERMOPLASMA……………………………………………………14
1.9 FUNCIONES
DEL
BANCO
DE
GERMOPLASMA
(PLASMA
GERMINAL)………………………………………………………………………….14
1.10 DOMESTICACIÓN
DE
PLANTAS…………………………………………………15
UNIDAD II………………………………………………………………………………...16
2.1 OBJETIVOS DE LA MEJORA DE PLANTAS…………………………………….16
2.2 IMPORTANCIA DEL FITOMEJORAMIENTO……………………………………17
UNIDAD III………………………………………………………………………………..18
PRINCIPIOS GENÉTICOS MÁS IMPORTANTES RELACIONADOS CON EL
MEJORAMIENTO……………………………………………………………………….18
3.1 MECANISMOS DE LA HERENCIA……………………………………………….18
3.2 VARIACIÓN COMO BASE DEL FITOMEJORAMIENTO……………………….19
3.3 MEDIO AMBIENTE VS VARIACIONES HEREDITARIAS……………….……..20
3.4 ORIGEN DE LAS VARIACIONES HEREDITARIAS…………………………….21
3.5 RECOMBINACIÓN DE LOS GENES….…………………………………………21
3.6 INTERACCIÓN DE GENES………………………………………………………..23
3.7 MUTACIONES……………………………………………………………………….27
3.8 PLOIDIA O POLIPLOIDIA………………………………………………………….27
3.9 HERENCIA CUANTITATIVA……………………………………………………….29
3.10 SEGREGACIÓN TRANSGRESIVA……………………………………………..30
3.11 CONCEPTO DE HEREDABILIDAD……………………………………………..31
UNIDAD IV………………………………………………………………………………..31
SISTEMA DE REPRODUCCIÓN EN LAS PLANTAS CULTIVADAS…………….32
4.1 FORMAS DE REPRODUCCIÓN EN LAS PLANTAS CULTIVADAS………….32
4.2 LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL APOMÍCTICA……………………….………..33
4.3 VENTAJAS DE LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL…………………….…………34
4.4 DESVENTAJAS DE LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL…………………………35
4.5 REPRODUCCIÓN SEXUAL………………………………………………………..36
4.6 REPRODUCCIÓN SEXUAL DE UNA PLANTA CULTIVADA………………….36
4.7
PRINCIPALES
CARACTERÍSTICAS
DE
LAS
CÉLULAS
HETERÓGAMAS………………………………………………………………………..36
4.8 CONCEPTOS RELACIONADOS CON LA REPRODUCCIÓN SEXUAL……..36
4.9 CLASES DE FLORES………………………………………………………………37
3

.47 5.65 9.40 UNIDAD V……………………………………………………………………………….9 CONCLUSIONES……………………………………………………………………69 9.52 7..47 5.53 UNIDAD VIII………………………………………………………………………………53 MÉTODOS DE MEJORAMIENTO APLICADOS EN LAS ESPECIES VEGETALES AUTÓGAMAS……………………………………………………….3 HIBRIDACIÓN………………………………………………………………………..2 SELECCIÓN CLONAL……………………………………………………………..50 MÉTODOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO APLICADO A PLANTAS CULTIVADAS DE PROPAGACIÓN ASEXUAL…………………………………….3 EL MÉTODO DE HIBRIDACIÓN………………………………………………….…53 8.51 7.8 RECURRENCIA DE LAS MUTACIONES……………………………………….1 CONTRIBUCIÓN DE LOS EXPERIMENTOS DE JOHANNSEN A LA CIENCIA…………………………………………………………………………………63 9..56 UNIDAD IX………………………………………………………………………………61 TEORÍA DE LA LÍNEA PURA…………………………………………………………61 9.1 OBSERVACIONES AGRONÓMICAS……………………………………………..2 SELECCIÓN MASAL………………………………………………………………55 8.40 5.10 TIPOS DE FLORES………………………………………………………………..4..53 8.7 FRECUENCIA DE LAS MUTACIONES………………………………………….1 CLASES DE SELECCIÓN…………………………………………………………49 6..40 5.15 FORMACIÓN DEL GRANO DE POLEN………………………………………..2 BASES GENÉTICAS DE LAS LÍNEAS PURAS……………………………….11 CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS SEGÚN SU FORMA DE REPRODUCCIÓN SEXUAL……………………………………………………………37 4.16 FORMACIÓN DEL SACO EMBRIONARIO……………………………………..4 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS VARIEDADES NATIVAS EN ESPECIES AUTÓGAMAS……………………………………………………………..2 ATRIBUTOS DE LA SELECCIÓN…………………………………………………50 UNIDAD VII……………………………………………………………………………….66 9.39 4.12 TIPOS DE PLANTAS POR LA FORMA DE POLINIZACIÓN…………………37 4.69 9.69 9.2 TIPOS DE POBLACIONES……………………………………………………….6 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS MUTACIONES DE GENES……68 9..5 CAUSAS DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA EN LAS LÍNEAS PURAS…….3 CONSECUENCIAS DE LA CONTÍNUA AUTOFECUNDACIÓN………………64 9.39 4.69 4 .3 TIPOS DE VARIEDADES………………………………………………………….4 DIFERENCIAS ENTRE ESPECIE... ……………………………….63 9.37 4.14 MECANISMOS REPRODUCTIVOS EN LA PLANTA………………………….. RAZA Y TIPO………………………………48 UNIDAD VI………………………………………………………………………………49 CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE SELECCIÓN………………………49 6..50 7.1 TIPOS DE CRUCES Y POBLACIONES………………………………………….10 PRINCIPALES ASPECTOS DE LAS POBLACIONES DE PLANTAS ALÓGAMAS……………………………………………………………………………..1 SELECCIÓN INDIVIDUAL……………………….13 SISTEMA DE CONTROL DE POLINIZACIÓN EN AUTÓGAMAS Y ALÓGAMAS………………………………………………………………………………38 4.

11 CRUZAMIENTO LÍNEAS X VARIEDAD (C.79 MÉTODOS DE MEJORAMIENTO APLICADOS A LAS PLANTAS ALÓGAMAS (MAÍZ I)……………………………………………………………………………………79 10.17 TIPO DE PROBADORES……………………………………………………….16 OBJECIONES A LA TEORÍA DE LA DOMINANCIA………………………….8 MÉTODO O SISTEMA TRADICIONAL PARA CREAR LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS EN MAÍZ………………………………………………………………85 10.5 ALGUNOS USOS DE LA HIBRIDACIÓN VARIETAL…………………………83 10.1 VENTAJAS DE LA SELECCIÓN MASAL (TRADICIONAL) O MODIFICADA……………………………………………………………………………80 10.12 ENDOCRÍA…………………………………………………………………………73 9.88 10.14 HABILIDAD COMBINATORIA GENERAL Y ESPECÍFICA DE LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS…………………………………………………………………………88 10.87 10.86 10...14 EXPLICACIONES GENÉTICAS DE LA HETEROSIS…………………………76 9.2 VARIEDADES MEJORADAS POR EL ICA…………………………………….19 UTILIZACIÓN DE LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS……………………………89 10.76 9..92 10.13 HETEROSIS……………………………………………………………………….9.12 PRUEBA DE LAS LÍNEAS PER SE……………………………………………87 10..16 HABILIDAD COMBINATORIA ESPECÍFICA………………………………….L.V) O TOP CROSS………….84 10.24 USO DE LAS VARIEDADES SINTÉTICAS………………………………….91 10.86 10....89 10.85 10.82 10.25 UN MÉTODO PARA FORMAR VARIEDADES SINTÉTICAS………………93 5 .6 HÍBRIDOS VARIETALES DE USO COMERCIAL…………………………….22 CARACTERÍSTICAS GENÉTICAS DE LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS QUE FORMAN UN HÍBRIDO………………………………………………………………...81 10.11 FACTORES PRINCIPALES PARA QUE EL PRINCIPIO HARDY-WEINBERG SE CUMPLA……………………………………………………………………………...71 9.89 10.20 TIPOS DE HÍBRIDOS PRODUCIDOS AL COMBINAR LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS…………………………………………………………………………89 10.77 9..80 10.23 VARIEDADES SINTÉTICAS DEL MAÍZ………………………………………91 10.18 PROBADORES USADOS PARA DETERMINAR HABILIDAD COMBINATORIA ESPECÍFICA……………………………………………………….90 10.21 PRODUCCIÓN DE HÍBRIDOS DOBLES……………………………………..77 9.88 10.18 HIPÓTESIS…………………………………………………………………………79 UNIDAD X……………………………………………………………………………….17 MODIFICACIONES D.15 HABILIDAD COMBINATORIA GENERAL……………………………………..86 10.13 CRUZAMIENTOS DIALÉLICOS………………………………………………..3 MÉTODO TRADICIONAL DE SELECCIÓN MAZORCA POR SURCO……....4 MÉTODO DE LA HIBRIDACIÓN VARIETAL………………………………….9 SISTEMA INICIAL DE EVALUACIÓN………………………………………….10 SISTEMAS ACTUALES DE EVALUACIÓN…………………………………...15 TEORÍA DE LA DOMINANCIA………………………………………………….F JONES A LA TEORÍA DE LA DOMINANCIA…….74 9.7 HIBRIDACIÓN ENTRE LÍNEAS ENDOCRIADAS…………………………….

1 INTRODUCCIÓN………………………………………………………………127 14.131 6 ..2.95 10.4 HIBRIDACIÓN……………………………………………………………………129 14.115 13.1 FORMA DE EVOLUCIÓN DE LAS ESPECIES VEGETALES CULTIVADAS…………………………………………………………………………..2 CARACTERÍSTICAS DE LOS POLIPLOIDES…………………………….2 DIVERSAS TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN BOTÁNICO DEL MAÍZ………103 11.113 12.3 QUIMERAS…………………………………………………………………….32 PROCEDIMIENTO………………………………………………………………....99 UNIDAD XI………………………………………………………………………………100 11.26 NOMENCLATURA USADA EN SELECCIÓN RECURRENTE…………….107 UNIDAD XII…………………………………………………………………………….33 USO DEL RETROCRUZAMIENTO EN PLANTAS ALÓGAMAS…………..3 RIQUEZA EN FORMAS DIFERENTES……………………………………….2 MUTACIÓN……………………………………………………………………….3 FACTORES INVOLUCRADOS EN LA EVOLUCIÓN DEL MAÍZ EN COLOMBIA…………………………………………………………………………….3 CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS…………………………119 UNIDAD XIV……………………………………………………………………………122 FACTORES QUE DETERMINAN LA VARIABILIDAD EN LOS CULTIVOS….6 ORIGEN ARTIFICIAL DE LOS POLIPLOIDES……………………………….………97 10.122 14.104 11.122 14.5 ALTO RENDIMIENTO……………………………………………………………110 12.94 10.5 ORIGEN DE LOS POLIPLOIDES………………………………………………105 11.107 12.30 SELECCIÓN DEL PADRE RECURRENTE……….…97 10...125 14.1 CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CULTIVADAS……………………107 12.10.4 PRINCIPALES RAZAS COLOMBIANAS DE MAÍZ………………………….117 13..128 14.31 NÚMERO DE RETROCRUZAS……………………………………………….1 INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………122 14..128 14.28 BASE GENÉTICA DEL RETROCRUZAMIENTO…………………………….……………………….3 ORIGEN DE LOS CULTIVOS POLIPLOIDES…………………………….100 11.108 12..3.115 13.4 PRODUCCIÓN UNIFORME…………………………………………………….1 ESPECIES Y POBLACIONES………………………………………………….27 MÉTODO DEL RETROCRUZAMIENTO………………………………………94 10..104 11.5 MIGRACIÓN…………………………………………………………………….2 MUTACIONES SOMÁTICAS…………………………………………………125 14.7 MÉTODOS ESPECIALES DE PROPAGACIÓN…………………………….98 10.2 NOMENCLATURA……………………………………………………………….2.98 10.110 12.130 14.127 14.3.6 BAJO CONTENIDO DE SUSTANCIAS TÓXICAS O IRRITANTES……….108 12..6 SELECCIÓN………………………………………………………………………130 UNIDAD XV…………………………………………………………………………….29 PROBABILIDAD DE ELIMINAR EL GEN INDESEABLE…………….2 DIVERSIDAD VARIETAL……………………………………………………….3.3 POLIPLOIDÍA…………………………………………………………………….113 UNIDAD XII…………………………………………………………………………….

4.1 INTRODUCCIÓN……………………………………………………………….2 RELACIONES ENTRE LOS CENTROS TROPICALES…………………….131 15..137 15.6 DISPERSIÓN PRIMITIVA………………………………………………………138 UNIDAD XVI……………………………………………………………………………139 DISTRIBUCIÓN DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA……………………………….1 FACTOR HUMANO……………………………………………………………134 15.3.2.3 RUTA BRASIL – INDIA………………………………………………………151 17.4.1 INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………131 15.4.3 MALEZAS Y PLANTAS CULTIVADAS…………………………………….136 15.1 INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………144 17.3..2 TEORÍAS SOBRE DOMESTICACIÓN………………………………………135 15.2 RELACIONES ENTRE EL NUEVO Y EL VIEJO MUNDO……………….2 INTERCAMBIO DE ESPECIES ENTRE AMÉRICA Y ÁFRICA…………..3.…135 15.152 BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………….3.1 INTRODUCCIÓN………………………………………………………………150 17.144 17.3 CONDICIONES PREVIAS A LA DOMESTICACIÓN…………………………133 15.DOMESTICACIÓN DE LAS PLANTAS……………………………………………..4 EXPANSIÓN DE LOS CULTIVOS INDUSTRIALES………………………….4 RUTA DEL PACÍFICO…………………………………………………………152 17.3.132 15.149 17.3..4 PROCESO DE DOMESTICACIÓN…………………………………………. DECANDOLLE……………………………………………………………………….144 17.2 ÁREAS DE CONCENTRACIÓN GENÉTICA…………………………………141 UNIDAD XVII……………………………………………………………………………142 ORIGEN DE LA AGRICULTURA EN LOS TRÓPICOS………………………….2 INFORMACIÓN ARQUEOLÓGICA…………………………………………...…134 15.2 FACTORES NATURALES………………………………………………….135 15.…133 15.2.132 15..3.150 17.3 EL ANÁLISIS HISTÓRICO Y LINGÜÍSTICO USADO PRIMERO POR A.148 17.2 NATURALEZA DE LA EVIDENCIA…………………………………………….3 RECOLECCIÓN DE MATERIALES SILVESTRES…………………………134 15.2.3 LA ÉPOCA DE LOS DESCUBRIMIENTOS Y EL DESARROLLO DE LOS CULTIVOS TROPICALES…………………………………………………………….5 AGRICULTURA INCIPIENTE………………………………………………….155 7 .1 TEORÍAS DE VAVILOV…………………………………………………………141 16.141 16.2.1 ÁFRICA – ASIA…………………………………………………………………148 17.

lana.) como la transformación en alimentos de origen animal (leche. 3. papa. es aumentar la capacidad de rendimiento (KG/HA) y la calidad alimenticia de las especies nativas o comerciales y mejorando su comportamiento agronómico.7.) A pesar de que el ritmo de crecimiento de la población se ajustó a los cálculos de Malthus. Otra alternativa para aumentar la producción de alimentos. arroz. ejemplo (maíz. etc. trigo. carne. soya.UNIDAD I INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS El rendimiento y la producción de los cultivos básicos en la seguridad alimentaria. leguminosas.11 etc. Esto se puede lograr cuando se utiliza los sistemas de mejoramiento genético más indicados a una población de plantas genéticamente variables en donde no solo intervienen la selección natural sino también la artificial. etc. avena y obligatorios para el ritmo siempre creciente de la población humana. frijol. Una vez finalizado este curso. los estudiantes tendrán la capacidad de entender claramente y relacionar los principios experimentales aplicables con sistema de mejoramiento y técnicas usadas convencionalmente en los diferentes cultivos según su forma de multiplicación y reproducción. 2. huevos. pastos. 9. La aplicación de nuevas y eficientes prácticas culturales al igual que la incorporación de nuevos terrenos a la producción agrícola son alternativas aplicadas por el hombre. a pesar de esto estas alternativas son muy difíciles de poner en práctica por la poca disponibilidad de nuevas aéreas potencial mente aprovechables y por los elevados costos de la aplicación de nuevas técnicas. a no ser que sobrevengan guerras o desastres”. El aumento de la producción de alimentos. la predicción no se cumplió ya que el no tuvo en cuenta el ingenio del hombre para incrementar la productividad agrícola lo cual se ha logrado por los siguientes factores: a. etc. El mismo autor también profetizo una catástrofe pues sostenía que la población crecía en progresión geométrica:(1. 4. 5.5.) Y los alimentos en progresión aritmetica: (1.…) con cultivos que son necesarios como sorgo. ¿Cuál es su concepto por lo expresado por Thomas Robert Malthus en 1798?:”la población aumenta hasta que el hambre la controla. 3. Uso de nuevas maquinarias y técnicas agrícolas. tanto de consumo directo. grasas. 8 .

FITOMEJORAMIENTO: mejoramiento de los caracteres hereditarios de las plantas por medio de técnicas genéticas a fin de hacerlas más eficientes para determinadas condiciones agroecológicas. rotación. adecuada y explotación de nuevos terrenos agrícolas. frio.) d. creando variedades más rendidoras y estabilizando su producción a través de la resistencia a plagas. habilidad o juicio para seleccionar las mejores plantas (genotipos). calor. 9 . FITOGÉNÉTICA: estudia de la genética de los vegetales. vientos y otros factores ambientales. especialmente de la aplicada al mejoramiento de las plantas cultivadas. FITOCTENIA: conjunto de técnicas y prácticas agrícolas aplicadas a los cultivos vegetales para obtener mejor y mayor producción. Por todo lo anterior incrementar de una manera constante la producción de alimentos para satisfacer las necesidades de una población es constante el crecimiento. Aplicación de modernas prácticas de cultivo (fertilización. enfermedades y malezas.1 SINONIMIAS Y TERMINOLOGÍA COMÚN. ¿Por qué el mejoramiento genético de las plantas se considera ciencia? como arte y a) Arte.b. porque el fitomejorador de acuerdo con la experiencia tiene cierta capacidad. acidez. 1. genética vegetal aplicada como: GENOTECNIA Y PLAN BREEDING. MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS: arte y ciencia que permite cambiar y mejorar la herencia (genotipos) de las plantas. porque se tiene que aplicar el método científico orden de los principales elementos de una ciencia. Fitomejoramiento es sinónimo de mejoramiento genético de las plantas. control de plagas. Empleo de agroquímicos. sequias. c. b) Ciencia. Incorporación. enfermedades. ¿Cuál es el papel de la mejora genética en este proceso? La mejora genética de plantas está contribuyendo sustancialmente con la mayor productividad agrícola. de cultivos.

fenología y reproducción de las especies con las cuales trabaje. dendrología. la calidad de cervecería de una variedad de cebada. este transporte e intercambio de las plantas de un sitio a otro ha sido uno de los aspectos más destacados del desarrollo de la agricultura en el mundo. FISIOLOGIA VEGETAL: Es importante. convirtiéndose así. Al contar con bases científicas no solo para descubrir y seleccionar genotipos superiores en las poblaciones. Siempre que el hombre se ha movido de un lugar a otro. porque la adaptación de una variedad está determinada por su respuesta al medio. aprovechando la variabilidad en las poblaciones. lo cual permite programar cruces entre genotipos superiores de acuerdo con lo que se desea obtener. frio. ¿Qué conocimientos debe tener un buen fitomejorador? ¿Cuáles son las ciencias auxiliares del Fitomejoramiento? GENÉTICA Y CITOGENÉTICA: Hacen posible entender ampliamente el mecanismo de la herencia en plantas. ha llevado sus plantas. taxonomía. sino para programar y crear nuevos tipos de vegetales más o menos a voluntad. stress y la respuesta a los nutrientes del suelo. BIOQUIMICA VEGETAL: El uso industrial a menudo determina la demanda en el mercado de ciertas variedades ejemplo: la calidad de molinería y conocimiento (culinario) de una variedad de arroz. lluvia. Con el descubrimiento con las llamadas: LEYES DE MENDEL en 1900 comienza una nueva etapa del Fitomejoramiento. la selección en el primer método de mejoramiento. Esto incluye entre otras el efecto del calor. BIOLOGÍA Y BOTÁNICA: El fitomejorador debe tener conocimiento general de biología. el % de almidón y el color de la cascara o de la raíz de una variedad de 10 . morfología. ENTOMOLOGIA: El conocimiento. para una agricultura naciente. seleccionaba las plantas más sobresalientes y luego multiplicarla. el Fitomejoramiento fue tenido menos de arte y más de ciencia. clasificación y forma de daño causado por las plagas es prioritario para lograr variedades resistentes y poderlos incluir en trabajos de mejoramiento.El mejoramiento genético se inició cuando el hombre primitivo cambió su hábito nómada e inició con una recolección. FITOPATOLOGIA: Para la obtención de materiales resistentes es indispensable conocer y combinar los factores de resistencia que comprometen a los patógenos con la resistencia y combate de las enfermedades de las plantas.

en los castillos de la edad de bronce y en la villa de Cheichberg.yuca. en México los dos últimos descubrimientos arqueológicos han demostrado que el maíz se utilizaba hace 7000 años y sus mazorcas tenían 5cm de longitud y una de 8 hileras de granos muy pequeños. la calidad de la fibra del algodón. hoy son variedades como el TUXPEÑO se pueden obtener de 4-5 ton de grano/ha y aun mas con la variedad CHALQUEÑO. son de gran apoyo para el fitomejorador y por esto se requiere de muchas pruebas físicas y bioquímicas. avena. y otros cultivos se encontraron en las cavernas de la era paleolítica en las montañas de los pirineos.) polinizaban artificialmente palmas datileras por su parte indígenas americanos hicieron un excelente trabajo en maíz. AGRONOMIA: Además de lo anterior el fitomejorador debe ser un buen ingeniero Agrónomo que conozca el origen y especializaciones de los cultivos su domesticación y reproducción. al igual que las necesidades de los agricultores en el desarrollo de nuevas variedades de tal forma que pueda evaluar los materiales disponibles y planificar un programa de Fitomejoramiento de acuerdo con sus necesidades. A esta planta hibrida se le dominó comúnmente “MULA DE FAIRCHILD”. hoy las mazorcas pueden alcanzar 40 a 50 cm variedad (COMITECO Y JALA). Podemos citar ejemplo: que semillas de trigo. 11 . En 1716. En 1760 y 1766 JOSEPH KOLREUTER. Los Asirios y Babilónicos (700 años A de C. cebada. hizo estudios sistemáticos de hibridación artificial en tabaco. BIOESTADISTICA: El conocimiento de esta materia es indispensable en programas de mejoramiento para comparar nuevas variedades con diseño experimentales que faciliten el estudio de los datos obtenidos y saber interpretar los resultados. Tiempo después en 1717 THOMAS FAIRCHILD produjo artificialmente la primera planta hibrida de clavel. En 1694 CAMERARIUS estudio la existencia del sexo en las plantas no obstante se considera a TEOFRASTIO (322-288 A de C) el iniciador de la botánica ya que él empezó a hacer un relato de la diferencia de sexo en la palma datilera. ¿Cuáles fueron los principales fitogenetistas? De manera precisa y exacta ha sido muy difícil establecer en que época el hombre inicio en forma consciente el mejoramiento de las plantas pero existen algunos datos que nos permite ubicar. COTTON MARTHER observo por primera vez la hibridación natural al cruzar maíces de diferente color.

Por otro lado. postuló el origen de las especies por medio de la selección natural y los efectos de hibridación y autofecundación en el reino vegetal. Los investigadores ALFONSO DE CANDOLLE y el ruso NIKOLAI IVANOVICH VAVILOV fueron los que más contribuyeron en este aspecto. G: H: SHULL inició la formación de líneas en maíz a través de la autofecundaciones. GREGOR MENDEL. 1. JHON LECOUTER y PATRICK SHIRREF fueron los primeros en utilizar la prueba de progenies. En ese mismo año. fue confirmada por JOHANSEN en 1903 con base en sus estudios en frijoles. WILLIT M. este biólogo es el que más ha contribuido al origen del conocimiento de las especies desde 1916. A partir de 1900 se encontró con los primeros científicos que lo catalogaron: (LEYES DE LA HERENCIA BASE DEL FITOMEJORAMIENTO). Simultáneamente. la región de adaptación y la historia de gran parte de las plantas cultivadas. a fin de aumentar la producción comercial a bajo costo. LOUIS LEVEQUE de VILMORIN publico los resultados obtenidos de estudios intensivos acerca de la prueba de progenies. JONES sugirió en 1918 la formación de cruces dobles para la producción de semillas hibridas de maíz. Un centro de origen es aquel donde hay mayor diversidad de tipos de una especie determinada. posteriormente en 1926 VAVILOV publicó su estudio sobre el origen de las plantas cultivadas. DE CANDOLLE editó en 1833 la obra: origen de las plantas cultivadas donde trata la forma ancestral.2 CENTRO DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS. Según DE VRIES 1907. HAYS estableció el uso de progenies de plantas individuales para producir variedades uniformes. EDWAR EAST obtuvo resultados similares a SHULL. Por su parte DONALD F. En 1904. En 1868 DARWIN. por el método de selección de líneas puras. En 1980 HJALMOR NILSON estableció que solamente los progenitores de plantas individuales eran uniformes y que la planta completa constituía la base correcta para la selección y no una sola espiga o una semilla. en 1866 estableció los principios básicos de la herencia. 12 . En 1856. La teoría de la planta individual. THOMAS ANDREW KNIGHT (1759-1835) fue el primero en utilizar la hibridación con fines prácticos en hortalizas.

hortalizas. orquídeas. diferentes tipos de trigo. mango. sorgo. caña de azúcar. transcaucásica. numerosas leguminosas. Centro sureste de Asia Comprende Indostán (Burman y Siam) Archipiélago Malayo. lino. yute. avena. comprende las regiones montañosas del centro y oeste de china. chícharo. caña de azúcar. soya. 5. centro más importante). Centro Abisinio Comprende Etiopia y colina de Eritrea (África). compactum y sphaesococum. 4.VAVILOV (1926. lino. fríjol. pepino. pistacho. el norte de áfrica. Cachemira. manzana. Sumatra Filipinas e Indochina. avena. Afganistán. ajonjolí y hortalizas. pera. jengibre. cítricos. alfalfa. Variaciones en mijo. frijol. cebada. café. avena. Variación en trigo (común. ajonjolí. ciruelos. ciertos forrajes. 3. vid. calabaza. Centro Chino Considerado el más antiguo y el más grande. cártamo. nogal. (semilla grande). Centro Asiático central Comprende Asia central. algodón. varias especies de brassica. lenteja. Variación en arroz. sorgo. tierras altas del Turkmenistan. Centeno. trébol. frutales tropicales. cebolla y chícharo. higuera. plátano. frijol y sorgo. espárragos. Tadzhikistan y Kirguiza. lino. centeno. diversas palmas. ciruelo. persa y besa. cebollas. cáñamo. irán.1949. Variación en cebada (centro más importante). arroz. Centro del cercano oriente Comprende Asia menor. ajonjolí y vid. Variación en trigo (numerosas especies. cereza. Centro del mediterráneo Comprende toda la costa del mediterráneo. durazno y cítricos. linaza. haba. Variación en hortalizas (Alta diversidad y el más importante). cerezo. pera. 2. garbanzo.1950) designo 8 centros de diversidad antiguos e independientes de nuestras principales plantas cultivadas los cuales se describen a continuación: 1. algodón. cáñamo. Java. garbanzo. mijo. almendro. frijol. pistacho. 6. trébol. alforfón. granada. Noroeste de la india (Punjab). 13 . betabel y oleaginosas. cebada. chícharo forrajero.

1.3 BANCOS DE GERMOPLASMA Es una unidad dinámica donde se concentran por tiempo indefinido la mayor diversidad genética posible expresada por un alto número de Biotipos representativos de la especie y de especies a fines. donde se conserva la semilla en condiciones controladas para asegurar su longevidad. melón. Centro Sudamericano Comprende regiones montañosas altas de Perú. nuez y mandioca. Ecuador y Colombia. camote. frijoles (americano. c) Integración de un expediente de las colecciones y de su evaluación. pimiento. girasol y tabaco. varias especies de nopal. g) Ampliación de las colecciones con nuevas colectas. cacao. f) Distribución de la semilla e información a los fitomejoradores y entidades que lo soliciten. cacao. Bolivia. Variación en cacahuete. 8. chile. b) Renovación de las colecciones (rejuveneciendo). 8. calabaza. aguacate.1 Sub centro Brasil y Paraguay Comprenden regiones semiáridas y tropicales húmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay.7. 1. árbol de la quina (chinchona). algodón upland).4 FUNCIONES DEL BANCO DE GERMOPLASMA (PLASMA GERMINAL) a) Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas en condiciones favorables para conservar su poder germinativo. casaba. piña. hule hevea. 14 . papaya. d) Preparación de catálogos. Centro sur de México y América Central Variación en gran diversidad de maíces. numerosos frutales. henequén maguey. e) Utilización de sistema para lograr una rápida y eficiente recuperación de la información.

La domesticación consiste en poner una especie silvestre bajo el cuidado del hombre. Identificación botánica de las colecciones. Calidad. la domesticación y el mejoramiento genético. b. proporciona tipos domésticos superiores a los que se tenían previamente. d. Producción. Introducción de materiales silvestres. d. Para la domesticación de una especie se debe tener en cuenta los siguientes aspectos.BANCOS DE GERMOPLASMA DE MAIZ EN LATINOAMERICA. Estudio de la ecología de la especie (crecimiento fisiológico) de acuerdo con: Distribución de poblaciones silvestre. b. Variabilidad poblacional. c. a. PAÍS INSTITUCIÓN N° DE COLECCIONES Argentina INLA 500 Brasil ESALQ 142 Colombia ICA 6800 México INIA 8089 México CIMMYT 10398 Perú UNA 1626 Fuente: II congreso latinoamericano de genética del 10 al 16 de noviembre de 1974. 4. en México DF. Se considera un método de mejoramiento pues cuando se aplica con éxito. 15 . Fenotipo. 3. 1. Etnobotánica (estudio del origen de las plantas). Quimiotaxonomía (clasificación de las plantas con base en sus compuestos químicos) 2.5 DOMESTICACIÓN DE PLANTAS Para la obtención de variedades mejoradas a partir de especies silvestres se deben desarrollar dos pasos importantes. Recolección y selección de plantas sobresalientes con base en. 1. a. Sanidad. c.

etc. c.1 OBJETIVOS DE LA MEJORA DE PLANTAS a) Aumento del rendimiento: se han obtenido variedades más productivas como resultado de una mayor eficiencia fisiológica. Aplicación de prácticas culturales sobre.  Control sanitario (plagas y enfermedades). El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la forma de reproducción Sexual o Asexual y al tipo de planta. Selección de plantas sobresalientes con base en sus características agronómicas. y a la vez continuar un programa de fitomejoramiento.  Profundidad de siembra. cuyo comportamiento y manejo son diferentes.5. Cosecha 6. Sistemas de producción (surcos. Por ejemplo los intentos de producción de azúcar (menos del 7%). Una vez domesticada la especie se puede explotar comercialmente.  Tratamiento y prueba de germinación de las semillas. duplicando o triplicando la producción. Áreas de adaptación.  Densidad de siembra (distancia entre planta y surcos). b. basado en los materiales seleccionados con el fin de incrementar la producción por unidad de superficie. ya que existen plantas anuales y perennes. Evaluación y propagación del material sobresaliente (punto culminante de la domesticación). Propagación y desarrollo. Después de muchos años de mejoramiento se han logrado obtener variedades capaces de desarrollar de 15 a un 18% de azúcar. esto se ha logrado mediante el ajuste del periodo vegetativo de tal forma que responda mejor a un medio ambiente 16 . voleo. caballones. etc. b) Desarrollo de variedades mejor adaptadas a áreas agrícolas nuevas o condiciones ambientales diferentes. a. 8. 7. UNIDAD II 2.  Fertilización.).

Reducción de la cantidad de cierta sustancia indeseable en los productos etc. en este campo también se ha logrado mucho progreso. variedades de arroz con buena calidad de molino y cocina etc. 2. proteínas y vitaminas) Mayor coloración. Se debe tener encuentra que los factores que condicionan un mayor rendimiento por Ha en las especies vegetales interactúan conjuntamente. superiores a las existentes. sabor y/o tamaños de los frutos. en los estados unidos a áreas nuevas desde que introdujeron en ese país. Por lo tanto no se les puede considerar en forma separada al llevar a cabo un programa de mejoramiento. así se han obtenido variedades enanas de sorgo que resisten al volcamiento y se pueden cosechar con facilidad por las combinadas. Algunas características indeseables se pueden mejorar. de arroz y muchos otros ejemplos. podría mencionarse la obtención de variedades de trigos resistentes a la Roya del tallo. se han producido variedades más precoces que se han desplazado hacia el Norte de donde inicialmente no podían prosperar. la susceptibilidad al volcamiento por altura excesiva. c) Mejoramiento de las características agronómicas de las plantas. Resistencia al transporte y almacenamiento.2 IMPORTACIA DEL FITOMEJORAMIENTO Los notorios resultados prácticos alcanzados en los últimos años por la mejora genética de plantas en la producción de especies cultivadas. la eliminación de la fibra en las vainas de la habichuelas. puede volverse limitante cualquiera de los otros factores.diferente. d) Obtención de resistencia a las plagas y a las enfermedades: en este campo es donde mayores triunfos se han obtenido a través del mejoramiento. 17 . también a la roya. han demostrado la importancia de esta ciencia. de café. En el mejoramiento para la calidad también se pueden mencionar los siguientes aspecto:     Alto valor nutritivo (aminoácidos. ya que universalmente es reconocida y aceptada. podría mencionarse la obtención en algodón de variedades con fibras más larga y fuertes. Si uno de tales factores limita la productividad en un momento dado al corregirlo. Un ejemplo es la adaptación de los sorgos de grano. e) Mejoramiento de la calidad: “no solo debe buscarse una mayor producción si no una mayor calidad” que satisfaga los requerimientos y las exigencias de los consumidores.

UNIDAD III

PRINCIPIOS GENÈTICOS MÁS IMPORTANTES RELACIONADOS CON EL
MEJORAMIENTO

3.1 MECANISMO DE LA HERENCIA
A. Mecanismo genético.
1. Genes más medios, determinan el carácter de una planta. La influencia de
un gene puede ser afectado en su expresión por la acción del medio
ambiente en la manifestación del fenotipo de la planta.
2. Los genes están localizados en los cromosomas, la acción de un gene
puede ser individual o en combinación con otros genes y el medio
ambiente.
3. Cada gen tiene cierta posición llamada locus en un determinado
cromosoma.
4. Cada gen tiene 2 o más formas llamadas alelos.
5. Genes situados en un mismo locus presentan:
 Interacción intra-alélica y producen,
1. Dominancia completa (total), o sea que un gen dominante A
inhibe la acción de un gen recesivo a.
2. Dominancia parcial; el heterocigoto Aa tiene una expresión
intermedia a los homocigotos AA y aa, esto se expresa
generalmente así;
AA/Aa =

AA + aa
2
6. Genes localizados en diferentes locus o sitios producen a menudo
interacción llamada interacción INTERALÉLICA
7. algunas veces los genes cambian su naturaleza y producen formas
diferentes de un carácter. Este cambio se transmite en generaciones
sucesivas. Los cambios en la expresión de un gen se conocen como
mutaciones.
8. Los cromosomas son unidades estructurales de ADN de diferentes formas
que se situaron en el núcleo celular. Los cromosomas existen en forma
simple en esporas haploides (microsporas - megasporas), en pares en las
células diploides (Células parentales – huevo fertilizado) y en forma triple en
células triploides (células del endospermo de la semilla).

18

B. Herencia de caracteres simples (herencia cualitativa).
Se denomina carácter simple o cualitativo al que se desarrolla bajo el control de
un simple gen (monogénica); cuando hay dos genes implicados digénica y cuando
hay tres trigénica. Ejemplo de monogénica cruce entre dos variedades de arroz:
PP = pubescente

PP x pp
F1 =

Pp

pp = lisa
Pubescente x lisa

Fenotipo pubescente

C. Prueba de la progenie.
El comportamiento de una planta se le conoce estudiando generaciones
sucesivas. Esta prueba es básica en el Fitomejoramiento en una población
heterogénea; generalmente la selección que se hace de las mejores plantas solo
se basa en su apariencia o fenotipo; pero con la prueba de la progenie podemos
evaluar al genotipo de las plantas seleccionadas. De esta manera podemos saber
que las diferencias observadas al seleccionar una planta, son genéticas o son el
resultado de la variación del medio.

3.2 LA VARIACIÓN COMO BASE DEL FITOMEJORAMIENTO.
¿Por qué consideramos la variación como base del Fitomejoramiento? Por qué las
plantas difieren en muchos aspectos generalmente podemos decir que dos plantas
son exactamente iguales, si nos limitamos a observar entre una misma especie y/o
variedad ejemplo: Si miramos un campo de maíz vemos que hay consistencia en
el aspecto de la planta, ya sea por su desarrollo, en tamaño, forma y distribución
de las hojas, en el tallo la forma terminal del tallo en inflorescencia la formación de
la mazorca en la mitad del tallo, etc. “pero si nosotros observamos
cuidadosamente dos plantas de maíz y las comparamos, encontramos que estas
plantas pueden ser diferentes en muchos aspectos”. Si entramos a un cultivo de
maíz con varias variedades nos damos cuenta que existen diferencias
(VARIACIONES) en: madurez, altura, color del endospermo, diferente resistencia
a enfermedades y muchos otros caracteres de naturalezas “cualitativas o
cuantitativas”.

19

3.3 MEDIO AMBIENTE VS VARIACIONES HEREDITARIAS
Las variaciones de una especie son de dos clases;
a. Variaciones debidas al medio.
b. Variaciones debidas a la herencia.
Las variaciones debidas al medio se pueden observar sembrando una misma
variedad en medio ambiente diferentes. Estas diferencias o variaciones son
debidas a la influencia de factores ambientales.
Las variaciones hereditarias son el resultado de que las plantas tienen diferente
constitución genética, estas variaciones se observan en diferentes variedades que
se cultivan bajo condiciones similares; macollamiento, resistencia a enfermedades,
color del grano, maduración, porte o altura etc.
Generalmente las variaciones debidas al medio y las hereditarias no son
independientes entre sí, con frecuencia ocurren interacciones en el efecto para
expresarse en las plantas ejemplo; en una variedad de trigo resistente a la roya,
su rendimiento no será superior al de una susceptible si las condiciones del medio
fueran desfavorables para una buena epifita de la enfermedad; por otro lado si
consideramos la capacidad de macollamiento en una selección individual de
plantas de arroz, no obtendremos buenos resultados si las plantas tienen distancia
de siembras diferentes
“Si consideramos las variaciones hereditarias de una especie llegamos hasta el
punto de establecer las características de esa especie”.
Los caracteres o rasgos están determinados por genes particulares localizados en
los cromosomas y por la interacción de estos con el medio. De tal manera que el
GEN es la unidad hereditaria que pasa de generación en generación. Estos
caracteres hereditarios son los de mayor interés para el fitomejorador, sin tener en
cuenta estos no existirá un mejoramiento de plantas (variedades).
Algunos caracteres son fácilmente identificables, otros son demasiados complejos.
Es aquí donde el fitomejorador como buen investigador debe determinar hasta qué
punto una característica está influenciada por la acción del gen o hasta qué punto
sobre esas características influyen favorable o desfavorablemente los factores
ambientales. Es en este punto donde se debe distinguir entre caracteres
cualitativos y cuantitativos ej: rendimiento

20

Poliploidía Por acción de estos procesos se han originado las variedades en las plantas. Las variaciones hereditarias se presentan por los siguientes factores: 1. a. El mejorador separa. Mutaciones 3.5 RECOMBINACION DE LOS GENES. GENOTIPO VARIEDAD ODERBRUKER VARIEDAD LION VARIEDAD WISCONSIN BB = Fenotipo negro - FENOTIPO bb RR BB rr bb rr = = = bb = Blanca - -BLANCA- BLANCA – BARBA ASPERA NEGRA – BARBA LISA BLANCA – BARBA LISA RR = Áspera - rr = lisa -NEGRA- Fenotipo: Variedad barba áspera x Genotipo: bb RR x F1: Bb Rr x Bb Rr : F1 x F1 Negra barba áspera 21 Variedad barba lisa BB rr (Meiosis) . Recombinación de genes 2.4 ORIGEN DE LAS VARIACIONES HEREDITARIAS.3. 3. Para lograr esto se requiere de un buen conocimiento de los mecanismos de la herencia y de los principios sobre los cuales opera ese mecanismo hereditario. Genes que se ordenan independientemente: Para entender la recombinación de genes hagamos el cruce entre dos variedades de cebada. selecciona o aísla las más deseables en esas poblaciones heterogéneas o también puede utilizar estos procesos para crear nuevas poblaciones en donde seleccionar.

Esas limitaciones son: a. en los cuales los genes se separan independientemente la posibilidad de encontrar la planta homocigota deseada con un gen en f2 e de 1 en 4 y de dos genes de 1 en 16. Para cruces que encierran muchos caracteres.576 22 . En cruces mono o dihíbridos. todo esto es producto de la recombinación de genes con lo que podemos confirmar que a través de los cruzamientos o híbridos. No de genes 1 2 3 4 5 6 10 ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- Frecuencia de homocigotos esperados en la f 2 1 en 4 1 en 16 1 en 64 1 en 256 1 en 1024 1 en 4096 1 en 1. Dos o más genes en el mismo cromosoma no se ordenan independientemente en su distribución a los gametos influye el ligamento de genes. en una nueva que no es posible conseguir en la naturaleza y de esta forma incrementaras características hereditarias dentro un cultivo. lo cual resulta de la segregación y recombinación de los cromosomas en los cuales se encuentran los genes. el investigador puede cambiar y/o mejorar características deseables de dos o más variedades. la posibilidad teórica de encontrar homocigotos deseables ocurre de acuerdo con las siguientes frecuencias. b. Sin embargo aparecen algunas limitaciones para que ocurra la recombinación que el investigador obtiene mediante la segregación e independencia de genes.¾ R_ = 9/16 B_R_ 9/16 negra barba áspera ¼ rr = 3/16 B_rr 3/16 negra barba lisa ¾ B_ 3/4R_ = 3/16 bbR_ 3/16 blanca barba áspera ¼ bb ¼ rr = 1/16 bb rr 1/16 blanca barba lisa Como puede observarse en la progenie de la F2 aparecen individuos con fenotipos y genotipos iguales al de los progenitores y 2 genotipos diferentes a los padre. etc. Recombinación de genes en cromosomas separados.048..

AA BB x aa bb F1: Aa Bb Crecimiento normal crecimiento anormal 23 F2 crecimiento normal .3. Si ambos están juntos producen arista larga los dos genes recesivos en su condición homocigota producen espigas sin arista. AB = crecimiento normal: las que no tienen AB serán anormales. cualquiera de estos genes condiciona longitud media de la arista. Estas interacciones pueden resumirse así:  Efecto Aditivo: Epístasis con efectos acumulativos : 9:6:1 Dos genes producen el mismo efecto. Al azúcar dos variedades se presentan en la F2 la segregación 9:7. Ejemplo: el cruce aa BB x AAbb PROPORCIONES F1 = AaBb GENOTIPICAS Y FENOTIPICAS DE LA F2 ¾ B_ = 9/16 A_B_ = 9/16 arista larga ¼ bb = 3/16 A_ bb = 6/16 arista media ¾ B_= 3/16 aa B_ = ¼ bb = 1/16 aabb = ¾ A_ F2 ¼ aa 1/16 sin arista Este tipo de interacción entre genes no alélicos producen una proporción fenotípica de la F2 9:6:1  Acción complementaria: Epistasis duplicada recesiva 9:7 Para producir un simple efecto es necesario la presencia de 2 genes NO alélicos. Ej.: interacción de genes en cebada: El carácter de la arista está condicionada por los genes A y B. pero cuando ambos están juntos producen diferente efecto.6 INTERACCIÓN DE GENES En muchos casos las proporciones genéticas en la F2 son modificadas por interacciones entre genes no alélicos. Existen variedades de crecimiento normal. Otro caso que ocurre en cebada. y otras de crecimiento anormal.

C F1 Aa Cc Fenotipo: variedad resistente PROPORCIONES GENOTIPICAS Y ¾ C_= FENOTIPICAS DE LA F2 9/16 A_C_ = ¾ A_ F2 15 Resistentes ¼ cc = 3/16 A_ cc = ¾ C_ = 3/16 aa C_= ¼ aa ¼ cc=  1/16 aacc = 1 susceptible Acción modificadora: (epistasis recesiva) 9:3:4 Dos genes no alélicos producen efecto diferente cuando están separados pero cuando están juntos en forma dominante producen un efecto distinto cada uno de estos genes. pero en combinación con otro gen produce efecto 24 . En otras palabras se puede decir que un gen tiene un efecto invisible cuando está solo. P: AA cc ( Variedad resistente ) x Gametos de los padres : A. c aa CC ( variedad susceptible ) a.PROPORCIONES GENOTIPICAS Y ¾ B_ = 9/16 A_B_ = FENOTIPICAS DE LA F2 9 normales ¾ A_ F2 ¼ bb = 3/16 A_ bb = ¾ B_ = 3/16 aa B_ 7 anormales ¼ aa ¼ bb = 1/16 aabb =  Acción duplicada: Epistasis dominante duplicada 15:1 Dos genes producen el mismo efecto cuando están solos o cuando están combinados.

invisible. Ejemplo: YY bb (Amarillo) x yy BB (Negro) PROPORCIONES GENOTIPICAS F1 Yy Bb (Negro) Y FENOTIPICAS DE LA F2 ¾ B_ = 9/16 Y_B_ = 9 negros 1/4bb = 3/16 Y_ bb = 3 amarillos ¾ Y_ F2 25 F2 . En maíz el color rojo del grano está condicionado por el gen dominante R. purpura PROPORCIONES ¾ Pr_ = F1 Rr Pr pr (Púrpura) * Pr: no produce efecto GENOTIPICAS ESFENOTIPICAS 9/16 R_Pr_ = DE LA F2 9/16 color purpura ¾ R_ F2 ¼ pr pr = 3/16 R_ pr pr = 3/16 color rojo ¾ Pr_ = 3/16 rr Pr _ = ¼ rr 4/16 color blanco ¼ prpr = 1/16 rr pr pr = En este caso aparecen 9 individuos de color purpura en el grano debido a la interacción entre los alelos R y pr 3 plantas de color rojo por la presencia del dominante R y 4 plantas que llevan rr son de fenotipo blanco. El gen Y produce color amarillo el gen B produce color negro.  Epistasis dominante: 12:3:1 Un gen esconde el efecto de un segundo gen cuando ambos están presentes en avena hay dos genes que condicionan al color del grano. El gen Y produce efecto visible en presencia de B ya que este gen oculta el efecto de Y. Ejemplo. su alelo r produce color blanco. un segundo gen dominante produce color purpura en presencia de R pero en ausencia de R no produce ningún efecto. RR Pr Pr (Rojo) x rr pr pr (Blanco) * R: rojo * r: blanco * Pr R.

26 . Bajo condiciones de herencia independiente la recombinación es libre y todas las combinaciones son igualmente frecuentadas. Ejemplo: RR ii (rojo) x rr II (blanco) PROPORCIONES GENOTIPICAS F1 Rr Ii (blanco) Y FENOTIPICAS DE LA F2 ¾ I_ = 9/16 R_I_ = 9 blancos ¼ ii = 3/16 R_ ii = 3 rojos ¾ I_ = 3/16 rr I_ = 3 blancos ¼ ii = 1/16 rr ii = 1 blanco ¾ R_ F2 ¼ rr Proporción fenotípica de la F2: 13 plantas de grano blanco y 3 de color rojo el color blanco en el grano se debe a la acción del gen I y los rojos a la acción del gen R.  Ligamiento de genes: es la tendencia de las combinaciones de los progenitores a permanecer juntos y ser heredados en grupos.¾ B_ = 3/16 yy B_ = 3 negros ¼ bb = 1/16 yy bb = 1 blanco ¼ yy Esta misma acción también se representa en la cebolla bulbo donde el gen A produce bulbo blanco el B produce bulbo rojo y los homocigotos aabb  Acción inhibidora: 13:3 Un gen puede actuar con inhibidor del efecto de otro gen. En maíz el gen R produce color rojo en el grano en presencia del inhibidor I no produce color rojo. El efecto general del ligamiento es desequilibrar esta igualdad y causar una súper abundancia de combinaciones parentales y una disminución de la recombinación.

7 MUTUACIONES (muta génesis) Este capítulo se encuentra bien tratado en el módulo de genética. Como estos caracteres se pueden expresar únicamente en función de medidas de longitud peso o proporción se conocen como caracteres cuantitativos o métricos.(pp) son heredados de igual manera en grupos y no independientes como en libre combinación.9 HERENCIA CUANTITATIVA. El grupo de genes de un cromosoma es conocido como grupo ligado. los cuales son heredados en grupos cuando dos cromosomas son distribuidos a los gametos. 3.8 PLOIDIA O POLIPLOIDÍA: Se recomienda revisar el módulo de genética donde se encuentra la explicación correspondiente.Cuando hay ligamiento cada cromosoma es una agrupación de muchos genes. pp = lema blanca VVPP x vvpp F1: Vv Pp Dos hileras. lema púrpura x seis hileras lema blanca Retro cruzamos la F1 Vv Pp x vv pp. los cuales son acumulativos en su efecto el carácter cuantitativo no es fácil de separar en grupos en las generaciones segregantes unos de estos caracteres es el rendimiento. 3. 27 . 3. V V = dos hileras de semillas : v v = seis hileras PP = lema púrpura .vP y p para la madre y para el padre v y p dichos gametos se pueden combinar libre mente al azar pero al ocurrir el ligamiento los genes que se encuentran agrupados (Vv) – (P p) – (vv). En la mayoría de las especie el número de grupos ligados es igual al número de cromosomas pares ejemplo la cebada. lo cual en libre combinación nos daría gametos V. La herencia cuantitativa es aquella que actúa sobre caracteres de tipo cuantitativo que son las leyes que están influenciadas por una serie de genes polígenes independientes.

peso y rata de crecimiento en animales. adaptación. Para descubrir la herencia de tipo cuantitativo se cumple el promedio o la variación. diferencias en la calidad en plantas. periodo vegetativo en plantas. Muchos aspectos de la herencia cuantitativa resultan de la acción y segregación de un número par de alelos de genes que tienen efectos duplicativos y acumulativos pero que carecen de dominancia completa y de dominancia incompleta. los cuales interactúan unos con otros y con el ambiente produciendo inclusive efectos enmascarantes en la expresión de algunos de tales genes. Ejemplo: Altura de planta vs gen mayor para enanismo. Ejemplo: herencia cuantitativa en trigo. etc. debido principalmente a los problemas asociados con el gran número de genes. R1 R1 R2 R2 (Rojo oscuro) x R1 R2 r1 r1 r2 r2 gametos (blanco) r1 r2 F1: R1 r1 R2 r2 (medio rojo) x R1 r1 R2 r2 F2 R1 R2 R1 r2 R2 r1 r1 r2 GAMETOS R1 R2 R1R1 R2R2 R1R1 R2r2 R1R2 R2r1 R1r1 R2r2 R1 r2 R1R1 R2r2 R1R2 r2r2 R1R2 r1r2 R1r1 r2r2 28 R2 r1 R1R2 R2r1 R1R2 r1r2 R2R2 r1r1 R2r1 r1r2 R1 r2 R1r1 R2r2 R1r1 r2r2 R2r1 r1r2 r1r1 r2r2 . Algunos caracteres de tipo cuantitativo pueden llegar a ser cualitativos en presencia de un gen mayor segregante. produciendo inclusive efectos enmascarantes en la expresión de tales genes.La herencia de estos caracteres depende de muchos genes sobre los cuales tienen influencia acentuada los factores ambientales en tal forma que la herencia más compleja. viabilidad vs gen mayor para letalidad. Además del rendimiento también son caracteres cuantitativos la altura de plantas. El manipuleo de los rasgos cuantitativos es bastante difícil.

cruce de dos variedades de color medio rojo. Para explicar la segregación del color del grano en trigo Nilsson Ehle planteo la hipótesis de los factores múltiples. Esta otra es considerada como herencia de carácter cuantitativo se presenta cuando los descendientes de un cruce muestran de la F1 y la F2 un rango de variación que supera las variedades parentales. Esto ocurre cuando las variedades parentales son intermedias a los extremos de la población segregantes Ejemplo el trigo. R1 R1 r2 r2 x r1 r1 R2R2 Medio rojo F1: R1 r1 R2 r2 Medio rojo Medio Rojo F2: R1r1 R2r2 En este caso la segregación de la F2 es igual al ejemplo anterior.F2 N° de genes N° de individuos Genotipos Fenotipo Dominantes 4 1 R1R1 R2R2 3 2 R1R1 R2r2 2 R1r1 R2R2 4 R1r1 R2r2 1 R1R1r2r2 1 r1r1 R2R2 2 R1r1 r2r2 2 r1r1 R2r2 1 r1r1 r2r2 2 1 0 ROJO OSCURO ROJO MEDIO ROJOS ROJO CLARO BLANCO Este tipo de segregación se explico en base a dos pares de genes cada gen dominante contribuye a la intensidad de color rojo del grano ilustrado así el efecto individual de los genes en una VARIACION CONTINUA que se presenta en la herencia cuantitativa.10 SEGREGACION TRANSGRESIVA. lo cual consiste en que un carácter está gobernado por varios factores o genes que contribuyen a la expresión del fenotipo 29 . 3.

El fitomejorador debe tratar de conocer si un carácter está gobernado por muchos o pocos genes. 3. La heredabilidad en sentido amplio o H2 estima el grado en que el fenotipo refleja al genotipo. 4. La heredabilidad en sentido amplio refleja la variabilidad debida a los diversos tipos de acción de los genes. Es difícil determinar con exactitud el número exacto de genes que gobiernan un carácter cuantitativo por las siguientes razones. 1. efectos de dominancia. efectos de epístasis. Los genes difieren por su grado de dominancia.11 EL CONCEPTO DE HEREDABILIDAD   Se conoce como heredabilidad a la porción hereditaria de la proporción total. La herencia de los caracteres cuantitativos es compleja pues está influenciada por varios genes y el ambiente. La heredabilidad en sentido amplio H2 se expresa en los siguientes términos: H2 = V G E = VGE + VAM VGE VFM VGE = Variancia debida a diferencias genotípicas VFE = Variancia debida a diferencias fenotípicas VAM = Variancia debida a diferencias del medio 30 . lo cual corresponde al efecto aditivo de genes. En algunos genes pueden tener un efecto más grande que otros 3. otros efectos de interacciones génicas y efectos de la interacción genotípica por ambiente. mide la contribución del genotipo a la variancia total o fenotípica. también es la capacidad que tienen los caracteres para transmitirse de generación en generación.kkkktiempo después en 1916 East complemento la hipótesis de Nilsson asumiendo que una expresión de un carácter cuantitativo intervienen una serie de genes independientes los cuales son acumulativos en su efecto. o sea. podemos considerarla como el grado de parecido entre individuos de una generación y la siguiente. En algunos casos hay ligamiento de los genes del sistema múltiple 2. es la proporción heredable del total de la variancia fenotípica.

UNIDAD IV SISTEMA DE REPRODUCCIÓN EN LAS PLANTAS CULTIVADAS 31 . del manejo. Heredabilidad media de 0. La heredabilidad es por tanto cualquier característica o rango que puede ser fracción de 0 1. mientras que las condiciones uniformes la aumenta. las condiciones variables reducen la heredabilidad. un cambio en cualquiera de estos la afectaría. La variancia ambiental depende de las condiciones del cultivo. La mayor parte de los caracteres o rasgos métricos no son muy heredables por lo tanto es difícil precisar la altura o baja heredabilidad. VFE.5 c. La otra clase de heredabilidad se denomina heredabilidad en sentido estrecho (h)2 la cual se estima a través de la sumatoria de los efectos aditivos que el progenitor hereda a su descendencia y se expresa de la siguiente forma: h2= VAD VFE   La heredabilidad depende de muchos factores (VGE. VAM). ya que las frecuencias génicas varía de una población a otra. Herabilidad alta mayor de 0. Heredabilidad baja menor de 0. La h2 es muy importante en el mejoramiento de plantas ya que si no existen no tienen sentido hacer mejoramiento además es necesario conocer qué cantidad de h2 existen en los materiales (de acuerdo con el carácter por mejorar) para determinar que método de mejoramiento debe utilizarse. Pero en general se pueden aceptar los siguientes valores: a.5 b.2 a 0.2 La Herabilidad es más efectiva cuando estima se estima los efectos de acción génica aditiva por lo tanto con mayor sea la h2 mayor será el parecido de los padres e hijos y cuanto mayor sea el componente ambiental de la varianza fenotípica menor será la correlación entre los caracteres de los padres e hijos.

INTRODUCCIÓN La constitución genética de una variedad depende en cierto grado de su sistema de reproducción. Hay una estrecha relación entre el modo de reproducción de las plantas y los métodos que se usan para mejorarlas. arracacha.  No se presenta reducción cromosómica  Las células se reproducen por mitosis CLON: En términos generales las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. rizomas. rosas. viñas. batata. u otros organismos vegetativos como medio más común para propagarlas.2 LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL APOMÍCTICA: La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los órganos sexuales. tallos aéreos. fresas. hijuelos cladodio. 32 . aguacate. cítricos. cangres. árboles y arbustos ornamentales. 4. tubérculos. 4. plátano. cebolla. pero la semilla se forma sin la unión de los gametos (singamia): La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa. La constitución genética de una población propagada asexualmente tiende a permanecer constante e igual a la de los progenitores. esquejes. ñame. raíces. vides. papa. estolones. estacas. ajo. pastos perennes. Si se exceptúan las mutaciones que puedan ocurrir los miembros de un mismo clon son genéticamente idénticos. caña de azúcar. Este grupo incluye muchos árboles frutales. cacao. nopal. fique. El hecho que una población sea homogénea o heterogénea y heterocigota dependen principalmente de la forma de reproducción de la especie. banano. yemas.1 FORMAS DE REPRODUCCIÓN EN PLANTAS CULTIVADAS De acuerdo con su modo de reproducción las plantas pueden clasificarse en 2 grandes grupos:  PLANTAS CON REPRODUCCIÓN ASEXUAL: Este es un método de reproducción entre las plantas superiores en el que se utilizan hojas. mangos. acodos. De manera que el clon representa un grupo de individuos descendientes por mitosis de un ancestro común. bulbos.

3 VENTAJAS DE LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL 1. Además de la unidad genética. Lo que significa que una variedad puede conservar perfectamente uniforme en todas sus características. cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproducción sexual.a) Asexual obligada. 2. b) APOSPORIA: el embrión se forma directamente de una célula somática diploide (apomíctica) no reducida (sin meiosis).  LAS FORMAS MÁS COMUNES DE APOMIXIS SON: a) PARTENOGÉNESIS: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no fecundado. Ej: casos de los bananos y plátanos. papas. mutación somática. 3. variedades de piña. d) APOGAMIA: Sistema de reproducción asexual. etc. gladiolos. 4. c) DIPLOSPORIA: El embrión proviene directamente de la célula madre o megáspora. este se puede seleccionar y mantener como variedad ej: caso de las naranjas sin semillas Washington Navel. las especies de reproducción asexual. 4. son plantas cuya utilización no se basa solo en la semilla o en el grano sino en algunas estructuras netamente vegetativas en el fruto. 5. en muchos casos. aun cuando sea completamente heterocigota. Es muy frecuente en cítrico y el mango. produce descendencia muy uniforme. en la cual los propágulos son estructuras desarrolladas dentro de los óvulos o de los ovarios y morfológicamente forman las semillas o los frutos. Si se presenta una mutación o un cruzamiento favorable. manzanas Golden delicious. Las plantas de un mismo clon son genéticamente idénticas. etc. produce descendencia variable. tulipanes. muchas flores: orquídeas. que puede ser haploide normal o diploide anormal. Cuando por cruzamiento o manipulaciones de algún otro tipo se forman plantas muy estériles se pueden propagar asexualmente indefinidamente. La apogamia genéticamente no guarda ninguna diferencia con cualquier otro tipo de reproducción asexual. b) Asexual facultativa. una mutación de yema. La falta de producción de semillas da mayor valor a la parte útil de la planta ej: 33 . cuando las plantas solo se pueden reproducir por apomixis.

caña de azúcar. no puede esperarse seleccionar nuevos tipos dentro de un clon.a) En caña de azúcar. En cambio tales enfermedades muy raramente se transmiten a las progenies obtenidas por la semilla verdadera (sexual) b) la selección por medio de la cual se eliminan las plantas enfermas dentro de un clon representa ciertamente un mejoramiento varietal efectivo. piña. 7. B) La necesidad de recurrir a la propagación sexual para obtener resistencia a las enfermedades. En general. cuando no hay floración b) En las naranjas y manzanas cultivadas el menor número de semillas. De la caña de azúcar (POJ-2878) y de los bananos es en realidad una manifestación de la estabilidad genética de ambas especies al menos por los que se refiere a la obtención de caracteres deseables. comprada con el de las silvestres. mientras no intervengas las mutaciones ejemplo: a) la degeneración en la papa se debe al efecto de infecciones virosas. la reproducción asexual permite la obtención de una cosecha en un tiempo mucho más corto que en el requerido para obtener semilla asexual. la cual se ha propagado con fidelidad en muchas partes del mundo. como tubérculos.  34 . c) En banano y plátanos. las semillas los haría muy desagradables. tenga la apariencia de „‟mejoramiento genético‟‟. 6. Ej: banano.  Mientras las plantas no sufren una nueva infección la calidad y productividad se pueden mantener por propagación vegetativa. que se transmiten a la descendencia de una planta a través de los órganos vegetativos usados para propagar. hay mejor concentración de azúcares en el tallo. A pesar de haber diferentes formaciones muchos caracteres se conservan estables.4 DESVENTAJAS DE LA REPRODUCCION ASEXUAL  Por la uniformidad genética. 4. De ahí que tal método. hace los frutos más aprovechables. orquídeas. la estabilidad genética de los clones se comprueba precisamente por la persistencia de caracteres varietales en las plantas propagadas asexualmente ejemplo: A) Caso la Washington Navel.

los gametos. aunque la reproducción asexual es común en muchas de ellas. En la reproducción sexual se forman células especiales.4.5 REPRODUCCION SEXUAL Son plantas que se obtienen a través del cruzamiento o fusión del componente de los dos órganos sexuales. 35 . 4. Antes de formarse los gametos se efectúan la reducción cromosómica o Meiosis. se requiere que los gametos de las células sexuales que intervienen en el apareamiento sean igual número cromosómico y de la misma especie y/o género.  En la reproducción sexual de individuos diploides para que los individuos descendientes resulten normales.6 REPRODUCCION SEXUAL DE UNA PLANTA CULTIVADA ♀ ♂ n n Singamia 2n  La mayoría de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por semilla. En este tipo de reproducción los gametos femeninos y masculinos son células heterógamas es decir diferentes en tamaño y formas.

36 . crucíferas. solanáceas. avena.4.7 PRINCIPALES CARACTRISTICAS DE LAS CELULAS HETEROGAMAS GAMETO FEMENINO GAMETO MASCULINO ♀ ♂ Mayor volumen Mayor citoplasma Inmóvil menor volumen menor citoplasma móvil 4. entre otras b) Incompletas: falta alguna de sus partes eje: gramíneas (trigo. maíz etc. eje: leguminosas.8 CONCEPTOS RELACIONADOS CON LA REPRODUCCION SEXUAL Las partes de una flor completa en angiospermas  Pedúnculos Receptáculos Sépalos  Envolturas florales Perianto Pétalos  cáliz Androceo Estambres corola ♂ Necesario para la Fecundación  Gineceo ♀ Pistilo 4.9 CLASES DE FLORES a) Completas: poseen sus partes.) estas flores no tiene sépalos ni pétalos. cebada.

Palma datilera. cáñamo palma africana y algunas especies de papaya. trigo. Los sexos están separados: por ej. Maíz. Sauce. producen los gametos (masculinos y femeninos) en diferentes plantas.12 TIPOS DE PLANTAS POR LA FORMA DE POLINIZACIÓN a) Plantas autógamas: Son plantas que se polinizan por sí mismas (autofecundación): aquellas en donde los gametos que se reúnen provienen de la misma planta y el proceso se ha venido repitiendo indefinidamente. producen gametos masculinos y femeninos en el mismo individuo. lúpulo. aguacate. álamo. (hermafrodita) ej. pero también se les llama hermafroditas. En estas plantas la fecundación es completamente (forzosamente) cruzadas. papaya y muchas compuestas. bisexuales o monóclinas.10 TIPOS DE FLORES a) Perfectas: tiene los dos sexos masculino y femenino en la misma flor. b) Plantas dióicas: Poseen los sexos en distinto pie. ya sea en flores diferentes (unisexuales) o dentro de la misma flor. - El objetivo de todo método mejorador es el de producir líneas puras 37 . b) Imperfectas: los sexos femeninos y masculinos están en distintas flores - Flores estaminadas ♂ Llamadas también flores unisexuales o diclinas - Flores pistiladas ♀ 4. c) Plantas polígamas: se caracterizan porque en una misma planta se producen flores hermafroditas y flores unisexuales femeninas y masculinas ej. se distinguen los siguientes tipos de plantas: a) Plantas monóicas: poseen los dos sexos en un mismo pie. es decir existen plantas que producen exclusivamente gametos masculinos.4. esparrago espinaca. y platas que producen únicamente gametos femeninos.: fresno. palma africana respectivamente. 4. 11 CLASIFICACION DE LAS PLANTAS CULTIVADAS SEGÚN SU FORMA DE REPRODUCCIÓN SEXUAL Según el lugar donde se forman los gametos de ambos sexos.

Ejemplo: alfalfa.- Probablemente entre los gametos son genéticamente idénticos Las plantas son homocigotas o representan líneas de mezcla homocigotas estrechamente relacionadas entre si La reproducción por semillas sexual produce plantas idénticas. cebada. pino. siendo factible la endocrina (autofecundación) b) Otras especies son auto. Los gametos que se unen en la fecundación provienen de los órganos reproductivos. grados de 4. garbanzo.cuando los órganos sexuales femeninos maduran primero que los masculinos 38 . sandia. algodón. arroz. maíz. zanahoria.compatibles. higuerilla. d) Protandría: cuando los órganos masculinos maduran primero que los femeninos e) Protoginia: hermafroditismo. melón.incompatibles c) Dicogamia (Dichogamy): producción de estructuras reproductivas maduras. cacahuete. fresa.13 SISTEMA DE CONTROL DE POLINIZACIÓN EN AUTÓGAMAS Y ALÓGAMAS Existen mecanismos diversos que pueden controlar la polinización entre estos tenemos: a) Algunas especies son auto. manzana. cítricos trébol. durazno. - La endocría en tales especies conducen a una reducción en el vigor general y otros defectos desfavorables. algunos pastos perennes. avena. c) Plantas mixtas: plantas que se representan diferentes autofecundación y de polinización cruzada ej. tabaco. lino. calabaza. remolacha. centeno. chícharo. b) Plantas alógamas: Son plantas donde prevalece la polinización cruzada natural. Ejemplo trigo. ajonjolí. frijol. soya. A veces se considera una planta o especie autógama cuando el % de polinización cruzada natural es menor del 4% las plantas de tales poblaciones son de gran vigor. papa. café. masculinas y femeninas a distinto tiempo. arveja. repollo. girasol. localizados en diferentes partes de la misma flor Se originan plantas altamente heterocigotes. cebolla. chile.: sorgo y algodón. tomate.

4. el núcleo no se divide es el núcleo tubular.14 MECANISMOS REPRODUCTIVOS EN LA PLANTA  Gametogénesis: proceso mediante el cual se forman las células reproductoras: los gametos (masculinos y femeninos) en las angiospermas se distinguen dos procesos: a) Microsporogenesis b) Megasporogenesis gametos (granos de polen) gametos (ovario óvulo) 4.ar/botanica/tema22/tema22-7microsp. de este proceso resulta una célula con dos núcleos haploides. Al germinar el tubo polínico. realizándose autopolinización con producción de numerosas semillas. durante la primera división se forma un par de células haploides (DIADAS) La segunda división meiótica produce cuatro microsporas (TETRADAS) Después de la meiosis cada microsporas sufre una división mitótica de los cromosomas (cariocinesis) pero sin división citoplasmática.biologia. Tomado de: http://www.htm 39 . (No citocinesis).f) Cleistogamia: producción de flores pequeñas que no se abren. Una célula madre (microsporocito) el cual en 2n se divide por meiosis. uno de estos núcleos se convierte en núcleo germinativo y se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar el núcleo espermático.edu.15 FORMACION DEL GRANO DE POLEN La microsporogenésis: es el proceso mediante el cual se forman estructuras reproductivas llamadas granos de polen. En este periodo los granos de polen suelen ser esparcidos.

ar/botanica/tema23/tema232angiospermas. Una célula madre (Megasporocito 2n) se dividen en el ovario por meiosis.edu. Tomado de: http://www. y forma una gran célula con 8 núcleos haploides. Formando en la primera división un par de células haploides. A este proceso también se le llama hibridación. de otro individuo. la otra sufre 3 divisiones mitóticas de los cromosomas. denominados maduro.biologia.1 TIPOS DE CRUCES Y POBLACIONES ¿Qué es un cruce o cruzamiento? Es el acto de fecundar gametos femeninos (óvulos) de un mismo individuo con los gametos masculinos polen. La segunda división meiótica produce cuatro MEGASPORAS HAPLOIDES. espermatozoides.htm UNIDAD V 5. Después de la meiosis tres megasporas mueven. sin citocinesis.16 FORMACIÓN DEL SACO EMBRIONARIO La Megasporogenésis: es el proceso de formación de las células reproductivas llamadas sacos embrionarios. 40 .4.

41 . pero destacamos los más importantes  Cruce Natural: Es la polinización en condiciones naturales entre plantas cuya constitución genética es diferente. Ocasiona variabilidad en las poblaciones y ocurre comúnmente en plantas alógamas.Cruce o hibridación ¿Cuántos tipos de cruces hay? Existen muchos cruces.

 Cruce fraternal: Ocurre entre plantas de una misma línea o variedad etc. 42 . es un cruce entre individuos (plantas) hermanas.) y en las que el progenitor macho de un cruce es el progenitor hembra en el otro cruce.  Cruce recíproco: Se efectúan entre dos plantas (líneas. Comúnmente se usa para incrementar la semilla de progenitores (Líneas). de híbridos y/o incrementar la semilla de variedades mejoradas. etc. variedades..

HIBRIDOS SIMPLES O LINEA. es decir para descubrir los genotipos fijados más sobresalientes (productividad.Si no hay efectos maternos (herencia citoplasmática u otro) entonces: AxB =BxA  Mestizo o cruce entre líneas fecundadas y un probador común: En este caso al progenitor o probador común que se utiliza como polinizador es una VARIEDAD. también llama hibrido simple.)  Cruces Simples: Cruzamiento entre dos genotipos diferentes generalmente 2 líneas endocriadas se usan para formar cruces dobles. 43 . características agronómicas deseables etc. Se utiliza para determinar la habilidad combinatoria general y/o especifica de las líneas.

 Cruce triple o hibrido triple: Cruce entre un hibrido simple F1 de un cruce simple con una tercer línea. Se usa en siembras comerciales para la producción de granos.  Cruce doble o hibrido doble: Cruce entre las 2 F1 de 2 híbridos simples. 44 . es el cruce más usado comercialmente para la producción de granos de maíz.

 Cruces múltiples o híbridos múltiples: Son los cruzamientos entre más de
cuatro líneas de distinto origen. Se usan en alógamas para formar
VARIEDADES SINTETICAS y en autógamas para formar cruzamientos
múltiples.

Ej. De un cruzamiento múltiple entre plantas autógamas

A x B

AB

C x D

x

ABCD

CD

E x F

x

EF

x

G x H

x

GH

EFGH

ABCDEFGH

Cruzamiento múltiple

En plantas alógamas (maíz), por ejemplo, el cruzamiento de 5 o 6 líneas a través
de cruces posibles o en un lote aislado forma una variedad sintética.
 Cruces dobles crípticos: Son los cruces recíprocos que se desarrollan entre
pares de plantas prolíficas de la manera siguiente: se toman plantas con 2
cigotos (mazorcas) en las mazorcas superiores se hace los cruces y en las
inferiores se hacen las autofecundaciones. La semilla de los cruces reciprocas
del mismo par de plantas formara una familia de HERMANOS COMPLETOS.
Se usas para formar híbridos simples a corto plazo, con base en el
comportamiento de las familias de hermanos completos formados con los
progenitores autofecundados.

45

 Cruces dialélicos: Son todos los cruzamientos posibles entre grupos de líneas
variedades o razas: se utilizan en programa de fitomejoramiento para
determinar la habilidad combinatoria específica entre líneas; es decir para
determinar la capacidad productiva entre el cruzamiento de 2 líneas (híbridos).
Con el siguiente cuadro se explica la forma de hacerlo cuando tenemos 5
líneas diferentes.
A
A
B
C

IIIIIII

B

C

D

E

AB

AC

AD

AE

IIIIII

BC

BD

BE

IIIII

CD

CE

IIIII

DE

D

IIIIIII

E

CUADRO DE CRUCES POSIBLES
El número de cruces posibles se puede calcular por la siguiente fórmula:
CP = n (n - 1)
2

CP = cruces posibles
n = número de líneas

¿Cuántos cruces posibles ocurren en 5 líneas?
CP= 5 (5 – 1) = 20 = 10 cruces posibles
2
2

46

5.2 TIPOS DE POBLACIONES: Genéticamente es una comunidad de individuos
(plantas) que comparten una carga genética para el fitomejoramiento entre la
población es un grupo de plantas entre las cuales hay o puede haber,
reproducción sexual. Por su coexistencia o relaciones sexuales los individuos
(plantas) de una población manifiestan un intercambio genético más o menos
marcado.
a) Población homogénea homocigota: constituida por líneas puras.
b) Población homogénea – heterocigota: formada por híbridos producidos a
través de líneas endocriadas.
c) Población heterogénea a homocigota: compuesta por un promedio de 15 a
20 líneas puras; es una variedad heterogénea heterocigoto matilineal (
por ejemplo: en trigo)
d) Población heterocigota: formada por variedades criollas de polinización
abierta (libre) ejemplo maíz.
e) Población segregante: son aquellas plantas provenientes de la F2 de un
cruce entre líneas; variedades o razas; así como la población de una F1
autofecundada. Se utiliza tanto en autógamas como en alógamas, pero es
más común en autógamas. A partir de esta población se inicia la sección de
genotipos sobresalientes para su fijación posterior.
A partir de la población segregante, se inicia la selección de genotipos
sobresalientes.

5.3 TIPOS DE VARIEDADES
VARIEDAD: En la taxonomía es una división dentro de la especie; un grupo de
plantas dentro de una especie que difieren en caracteres menores del resto de la
especie. Las variedades agronómicas son el producto de la selección humana y
sus diferencias corresponden a caracteres de importancia económica. Desde el
punto de vista genético se considera que las variedades de una misma especie
pueden entrecruzarse libremente ya sea de manera natural o artificial. En
contraste con las especies, donde ordinariamente se encuentran barreras
genéticas que hacen el cruzamiento difícil y a veces imposible.

47

La separación en razas se origina por distintas formas de aislamiento que limitan la reproducción a un cierto grupo de individuos. Las plantas de una misma especie poseen muchas características morfológicas semejantes. ni dentro de los clones. TIPO SILVESTRE: Es el fenotipo que representa la gran mayoría entre todas las formas naturales de una especie. muchos autores emplean el término „cultivar‟ para designar todo aquel producto obtenido por selección y llevarlo a la siembre comercial. 5. RAZA Y TIPO Especie: Unidad de la clasificación taxonómica en la que están subdivididos los géneros. Este 48 . RAZA: Grupo de individuos semejantes dentro de una especie que representan caracteres hereditarios comunes. especialmente las que corresponden a sus órganos florales. en esencia son un grupo de plantas semejantes pero diferentes de otros conjuntos semejantes de plantas. b) Variedad criolla: producto de la hibridación entre especies introducidas con nativas. por lo tanto su uso es poco conveniente tanto para designar genotipos homogéneos y uniformes tanto en plantas autógamas como en plantas de propagación vegetativa. el mejor adaptado de cada habitad. c) Variedad mejorada: es la que se forma a través del mejoramiento genético. Las variedades dentro de una especie se distinguen de tras por su forma o función.Las variedades tienen características similares de importancia agrícola y/o industrial y sus características se transmiten de generación en generación. pero las plantas de una misma especie pueden fecundarse unas a otras. por parecer lo más apropiado. CULTIVAR: Debido a que la acepción literal de la palabra variedad referida a la condición de cultivada implica presencia de variación lo cual no ocurre en líneas completamente homocigotas. Modernamente para la distinción entre especies de considera como característica muy importante que los individuos de una especie no pueden fecundar a los de otra especie en forma normal. Las principales tipos de variedades son los siguientes a) Variedad nativa: (autóctona o regional) es el producto de la domesticación de especies o razas en una determinada región.4 DIFERENCIAS ENTRE ESPECIE.

Fue escrita por primera vez por Darwin en 1929 La selección natural implica que hay una lucha por la existencia. 5. lluvias. 6. Desde cuando el potencial de ciertas especies vegetales se reconoció. virus. toda clase 49 . La selección constituye la reproducción diferencial de genotipos en una población de tal manera que la frecuencia de los genes cambian y con ella los valores genotípicos y fenotípicos del carácter sometido a la selección. 2. Conceptualización: la selección se refiere a un proceso diseminatorio en una población para escoger los padres de la próxima generación. La selección es la esencia del mejoramiento. 3. nubosidad. Con los otros. de la cual sobreviven solo una parte de los individuos que tiene alguna ventaja selectiva en competencia.término CULTIVAR fue creado y definido en 985 por la comisión internacional de nomenclatura de plantas cultivadas. como insectos. como un recurso de alimentación la selección de ha dirigido para crear plantas más productivas. luminosidad. 4. Tiene las siguientes características 1.) la acción y complementación de otros seres vivientes. 3. debido más que todo en la reproducción de los individuos `desadaptados „a un determinado medio ecológico. UNIDAD V I CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE SELECCIÓN 1. tanto vegetal como animal y ha jugado un papel fundamental en el proceso histórico de los seres vivos. La selección natural actúa a través de todos los factores ecológicos tales como el suelo y los factores que determinan el clima (temperatura. 2. 1 CLASES DE SELECCIÓN En general se reconocen dos clases de selección a) Selección natural: es la que se efectúa automáticamente. bacterias. etc. hongos. Ocurre naturalmente sin intervención del hombre Es la base de la evolución de las especies. fotoperiodismo.

sino que actúa en la ya existente El hecho importante de la selección es cambiar la frecuencia de los genes favorables en la población estudiada. Para que la selección artificial sea efectiva se requiere que haya VARIACION HEREDITARIA que afecte los caracteres que interesan al hombre. En general la selección está sujeta a los objetivos de la genotecnia vegetal así: Buscar tipos mejores que permitan mejorar la productividad. cuando actúa sobre las variaciones hereditarias de una población. mejorar la calidad de una producción o ambas al tiempo.2 ATRIBUTOS DE LA SELECCIÓN a) b) c) d) Actúa efectivamente donde hay variación hereditaria La selección no crea genes nuevos La selección no crea variación genética. 6. UNIDAD V I I MÉTODOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO APLICADO A PLANTAS CULTIVADAS DE PROPAGACIÓN ASEXUAL 50 . en la selección natural. b) Selección artificial: es la que se realiza el hombre de forma consciente teniendo en cuenta las características que le son de valor y le pueden servir. aunque tiene algunas ventajas por la intervención directa del hombre. Se conoce como frecuencia de un gen a todo lo raro que o abundante es un gen con relación a su alelo en una población dada. es decir en la reproducción los gametos de un individuo se pueden unir con los gametos de otros.de animales fitófagos aun el hombre y el efecto competitivo de otras plantas. La selección artificial actúa sobre los mismos principios que la natural. „esta población se concibe como un conjunto de individuos capaces de intercambiar material genético entre sí. 6) El mecanismo fundamental de la evolución.

Seleccionar el material promisorio El material promisorio se continúa observando de la siguiente manera a) Ensayos comparativos se rendimiento en evaluación con variedades testigos (variedades criollas o mejoradas según casos) b) Estos ensayos se deben sembrar en diferentes ambientes c) Aumento del material d) Estudios sobre calidad Uso o colección promisorios (variedades comerciales. La especie 2.1. de la variedad más individual para determinar adaptación. Notas sobre reacción a patógenos. uniformidad.7. Con los recursos disponibles 7. productividad etc.1 OBSERVACIONES AGRONÓMICAS Teniendo en cuenta los siguientes factores 1. Darle nomenclatura comercial. 2. Aumento de la semilla original 4. Guardar material de reserva 5. Clasificación taxonómica y agronómica por caracteres cualitativos y cuantitativos. 3. para lo cual se siguen los siguientes pasos: a) Búsqueda de sistemática de colecciones b) Viajar a centros de origen y domesticación (aclimatación) c) Intercambio de materiales con entidades públicas y privadas dedicadas al mejoramiento de la especie en cuestión d) Estudio de adaptación y comparación del material colección y recibido e) Registro f) Toma de datos g) Fotografías h) Descripción inicial i) Siembra en parcelas experimentales el tamaño de las parcelas varían según: 1. Material obtenido 3. 51 .1 INTRODUCION: Es la entrada o colocación (traída) de un material de un sitio a otro. progenitores para hibridaciones) Pruebas regionales en fincas de agricultores. periodo vegetativo. adaptación.

2) Prueba de la progenie para analizar la transmisión de las modificaciones observadas 3) Evaluar el comportamiento de las variaciones vs variedad original. Se considera que las especies que se propagan asexualmente (clones) tienen las siguientes características: a) b) c) d) e) Son perennes Poseen diversos mecanismos que promueven la polinización cruzada natural Muestran depresión por la endogamia Son altamente heterocigotos Presumiblemente se presentan combinaciones favorables heterocigotas En general el mejoramiento clonal es difícil y rápido porque toda la variabilidad genética se fija al instante. dependiendo de: a) Tamaño de las familias b) De la eficiencia de la selección  En la selección clonal (proceso) la habilidad del fitomejoramiento consiste en aislar lo mejor de los disponible fijarlo y propagarlo vegetativamente.: de un caso (tipo) de selección clonal: sistema tubérculo unidad en papa: teniendo en cuenta los siguientes pasos: 52 . o sea. La propagación clonal asegura que la genética de una familia sea fija y se manifiesta desde el comienzo.Registro en el ministerio de agricultura 7. plantas que han sido propagadas asexualmente a partir de un mismo progenitor.  En los clones pueden explotar tanto la habilidad combinatoria general como la específica. por medio de injerto con un patrón común 4) Comprobar la superioridad del nuevo clon y distribuirlo como una nueva variedad ej. Los clones son potencialmente inmortales.  La base de la selección clonal la constituyen las variaciones debida a mutaciones somática as cuales podemos observar y clasificar teniendo en cuenta lo siguiente: 1) Estudio de las variaciones aparecida en las ramas o en otras partes de los árboles.2SELECCIÓN CLONAL Es la que se efectúa sobre los clones.

se manejan por los métodos genealógicos (o de pedigree). se resumen así: 1) Selección individual 2) Selección masal 3) Sistema de hibridación. b) Se estudian los tubérculos seleccionados para conocer su progreso c) Se escogen las líneas clónales más deseables. masal y genealógico – masal 4) Método de retrocruzamiento a) Variedades multilineales 5) Formación de híbridos 53 . en donde las generaciones segregantes.4 HIBRIDACIÓN Tiene por objeto cruzar dos recursos gamoplásmicos genéticamente diferentes para concentrar en un solo genotipo los caracteres de los padres involucrados. La hibridación comprende 1) Selección de los progenitores (P 1 P2) 2) Cruzamiento de P1 x P 2 3) Observación de las plantas en la F1 4) Observación de las familias formadas en 2 y 3 5) Selección de las mejores progenies de los híbridos formados 6) Evaluación del material promisorio en ensayos de rendimiento y calidad vs parentales y variedades criollas como testigos. UNIDAD V I I I MÉTODOS DE MEORAMIENTO APLICADOS EN LAS ESPECIES VEGETALES AUTÓGAMAS Los diferentes métodos de fitomejoramiento que en la actualidad se aplican en especies autógamas. Este método no difiere del usado en plantas de reproducción sexual.a) método usado para mantener libre de enfermedades como el mosaico de una variedad comercial. d) El material seleccionado se usa como base de la variedad comercial 7.

sembrar en surcos separados semillas de cada una de las plantas seleccionadas. las semillas de cada una de las líneas escogidas se siembran en parcelas replicadas para posteriores observaciones.Seleccionar los mejores surcos y se cosechan las plantas de tal surco. mezclando las semillas provenientes de cada surco.  Octavo año. La pureza de una variedad producida por selección individual depende de:  La especie a la cual pertenece la variedad  La estabilidad genética 54 . de los resultados de los ensayos de rendimiento. dependerá del tiempo y la disponibilidad con que se cuente Los descendientes de las plantas inicialmente seleccionadas deben observarse en surcos individuales. de la población original seleccionar de 200 a 1000 plantas  Segundo año. al final solo quedarán aquellas líneas agronómicamente sobresalientes. . eliminando aquellas líneas con características agronómicas indeseables usando sistemas artificiales para una mejor evaluación de la selección aplicada. Podrían iniciarse ensayos comparativos de rendimiento.  Cuarto a séptimo año. La progenie obtenida de cada surco corresponde a una “línea experimental” o “línea pura”  Tercer año. la observación visual se continuará por varios años. Cuando termina el proceso de selección individual. en ensayos de rendimiento debidamente aplicados. en este caso la selección solo aísla al mejor genotipo de los presentes en la mezcla de la población original. En general este sistema comprende tres aspectos: a) Selecciones individuales de un gran número de plantas en una población genéticamente diversa b) Efectuar la selección más bien entre familias que dentro de ellas c) El número de plantas individuales escogidas. se inician o continúan los ensayos comparativos de rendimiento. Las líneas seleccionadas se compararán con las variedades criollas y las variedades originales.1 SELECCIÓN INDIVIDUAL La variedad producida la constituye la progenie de una sola línea. comienza el proceso de comparación de las mejores líneas.8. este ensayo se debe sembrar en diversos ambientes (varios años localidades) Un procedimiento general para la selección individual podría ser:  Primer año. Solo se cosechan aquellas líneas superiores.

No se tiene evidencias experimentales que indiquen la proporción de fenotipos que habrá de usarse en la mezcla. En este caso se sigue el siguiente proceso: . . En la selección individual la variedad formada la constituye un solo genotipo y en la selección por fenotipos la mayoría de los genotipos escogidos.Las semillas de cada una de las plantas seleccionadas se siembran en surcos separados.2 SELECCIÓN MASAL La nueva variedad resulta de las progenies provenientes de la mezcla de más de una línea pura. b) Es útil y apropiado para purificar las variedades ya existentes y las que se están certificando.Se escogen varios centenares de plantas representativas de la variedad. el objetivo de esta selección es el del producir una variedad cuyo comportamiento agronómico promedio supere la población original. Ej: cebada 8. Las semillas se seleccionan basándose en su fenotipo. . Las diferencias entre este método y el de selección individual estriban en el número de líneas escogidas. seguro y rápido para mejorar las variedades criollas. por lo general se retienen en la nueva variedad. Este método cumple dos funciones en el mejoramiento de las especies autógamas: a) Representa un método económico. mezclándose la semilla cosechada.La semilla de las plantas escogidas se mezclan .Descarta las plantas fuera de tipo . 55 . Porcentaje de polinización cruzada natural  El cuidado que se haya tenido al producir la variedad La variedad puede contaminarse por:  La mezcla mecánica con semillas de otras variedades  El cruzamiento natural con otras variedades genéticamente diferentes  Las mutaciones espontáneas.La nueva mezcla de semillas representará la fuente de variedad purificada. lo cual impide hacer prueba de progenies.

56 . Ya que las plantas heterocigotas segregan en la siguiente generación. 8. los genes deseables que se encuentran localizados en dos o más genotipos diferentes.  Sexto y séptimo año.3 EL MÉTODO DE HIBRIDACIÓN Se pretende combinar en un solo genotipo. no se sabe si el fenotipo escogido es superior en apariencia por sus características hereditarias o por efecto del medio.  No hay forma de realizar la prueba de progenies  No se puede hacer investigación de tipo genético Un procedimiento general para la selección masal podría ser:  Primer año. comienza la multiplicación de semillas de la nueva variedad.  El segundo padre debe complementar las características indeseables del otro padre.Desventajas del método:  No se sabe si las plantas que intervienen en la mezcla son homocigotas o heterocigotas. Cuando se aplica la selección en masa.  Segundo a cuarto año. se siembra la mezcla de las semillas en lotes grandes para posteriores ciclos de selección masal escogiendo en cada una de ellas unas 1000 plantas de buena apariencia agronómica. Estos ensayos se hacen en diferentes ambientes. se inician los ensayos replicados sobre el comportamiento agronómico.  El ambiente en donde se cultiva una planta puede afectar su desarrollo y pureza. La mezcla de semillas hechas en el año anterior se usa para la siguiente generación de selección masal. se requiere repetir la selección fenotípica. La selección de los padres es muy importante ya que se van a producir variedades agronómicamente superiores a las variedades criollas. El material seleccionado se comprara con las variedades criollas y con la variedad original. continúan los ensayos de rendimiento para establecer la adaptación de la nueva variedad. selección de 50 a 500 plantas de fenotipo similar y hacer una mezcla de las semillas cosechadas.  Octavo año.  Quinto año. estos progenitores deben ser:  Un padre de buen comportamiento agronómico en la zona donde se va a a sembrar la variedad.

con esterilidad masculina. Algunas especies autógamas. En ocasiones se requiere complementar la selección visual con técnicas especiales de laboratorio. Se requiere llevar registro del material en el cual se está trabajando. EL METODO GENEALÓGICO: Hasta la fecha ha sido el más usado de los tres. Masal C. de invernadero y de campo. Su mayor 57 . Estos registros constan de una serie de notas que indican las relaciones de las familias que se están estudiando. Para ello se requiere emascular el padre femenino. es necesario tener un conocimiento previo de los hábitos de floración de la especie en estudio. Este método es el más adecuado para que un buen mejorador muestre sus sugerencias de agudo seleccionador. a fin de combinarla con la generación F1 de cruzamiento anterior F1 x P2 F1 x P3 P1 x P 2 F1 F1A P3 x P 4 F1B La escogencia de padres adecuados se complementa con la selección que se hace en las generaciones segregantes para producir la variedad ideal. El material segregante de la hibridación puede manejarse mediante uno de los métodos: A. Genealógico B. el sistema de emasculación y colocación de polen varía según la especie. Genealogico-masal A. como la cebada. las cuales tienen antenas estériles y no producen polen. recoger polen viable del padre masculino y colocarlos en el estigma de la planta emasculada. es necesario acudir a otras variedades padres. los cuales se les llaman SEGREGANTES TRANSGRESIVOS. El cruzamiento de los padres escogidos se realiza por polinización artificial. la emasculación puede eliminarse por el uso de plantas. a fin de discriminar mucho mejor las plantas deseables de las indeseables. Como consecuencia de la hibridación se puede tener segregantes de combinaciones superiores a los progenitores. Por ser visual la selección hacha debe tenerse el más adecuado criterio de juzgamiento al escoger la planta. Cuando los padres no se complementan para producir nuevos segregantes.

eliminándose todas aquellas plantas que se poseen genes mayores indeseables. Por lo general. identificables mediante una adecuada selección visual. Las familias que se tengan en la F3 en general. Cada familia debe estar representado por un adecuado número de plantas. En la F3 se observan diferencias entre las familias. habrá una gama de genotipos superiores. cuando se planea hacer una serie de cruzamientos en diferente periodo de tiempo. mayor será la proporción. El número de familias que se seleccionan en la F3 dependerá principalmente de la potencialidad de germoplasma reconstituido al hacer el cruce original. Si los padres tienen buena capacidad de combinación. la densidad de siembra que se use debe ser lo suficientemente adecuada como permitirse este tipo de selección. o aun mayor. lo más indicado es eliminar todo el cruzamiento. dependerán de la semilla F1 que se sembró. Esta desventaja se elimina en parte.limitación estriba en el volumen de trabajo que envuelve manejar tanto material segregante. La generación F2 proporciona material para hacer la primera selección.1. Cuando menos relacionados los padres. indicativo de cada familia y de heterocigosidad. procurando a la vez dejar una adecuada reserva de tal generación. En la F3 continua la selección individual dentro de las familias. - La generación F4 usualmente se maneja como la F3 pero haciendo un mayor énfasis en la selección entre las familias. Los recursos disponibles incidirán en el tamaño de las poblaciones que pueden manejarse con este método. Si no se observan segregantes promisorios. Las plantas F2 que se cosechan. La selección que se efectúa en la F2 es sobre la base de plantas individuales. podrán sembrarse de 10 a 50 individuos por familia. El material se manipula así: - Debe sembrarse suficiente semilla de la F. 100:1. a menos que estas sean homocigotas. La relación de las plantas F2 para formar familias en la F3 podrá ser de 10:1. por la homocigosis que pueda presentarse dentro de algunas familias. Por lo general se puede plantear el manejo de un mínimo de 50 familias en F3. Rara vez el número de plantas seleccionadas sobrepasa al número de familias cultivadas en la F3. por tanto. estarán en función de lo que se siembre en la F2. 58 .

59 . como para cosechar un considerable número de plantas. El número de líneas que se mantengan al final de este periodo podrían ser de 25 a 50. En esta generación (F4) se puede reducir considerablemente el número de familias. como una nueva variedad mejorada. Al determinar la evaluación agronómica. se selecciona la más sobresaliente para su multiplicación y distribución. En las generaciones F6 y F7 visualmente se repiten las mismas operaciones que se hicieron en la F5.En ciertas familias hay suficiente variabilidad genética como para ser efectiva la selección individual dentro de ellas. densidades de siembra y prácticas culturales usadas en el manejo de este material experimental deben ser las mismas que se aplican en las variedades comerciales. En tales generaciones (F6 y F7) el objetivo primario es el eliminar las familias mediocres. La final evaluación de las líneas promisorias envuelve:      Posteriores observaciones para aquellas características que no pudieran haber aparecido en previas generaciones de selección. En caso de haberse tenido líneas mejoradas que las variedades testigo. En la F5 muchas de las familias son ya homocigotas. Si se comprueba que una familia es ya completamente homocigota. puede iniciarse su cosecha en masa para las pruebas posteriores. Podrían iniciarse pruebas de rendimiento en experimentos debidamente replicados. las distancias. pudiéndose hacer cosechas masalmente. EL MÉTODO MASAL: Nilson-Ehle (Suecia) tal vez fue el primer investigador en usar este método. pueden hacerse siembras en las parcelas de mas surcos que en las otras generaciones. Ensayos de rendimiento debidamente replicados en diversos ambientes. las pruebas preliminares de rendimiento y de calidad se empiezan en la F6 o en la F7. mediante las continuas observaciones visuales. ya sea por selección visual o por registros genealógicos. probablemente quedaran pocas líneas de valor (de 2 a 5). La generación F2 se siembra en lotes lo suficientemente grandes. B. a fin de tener semillas suficientes para ensayos de rendimiento y pruebas de calidad en la F6. - - En la F4 las diferencias genéticas entre las familias son mucho mayores que las existentes dentro de las familias. lo cual da un criterio más para seguir seleccionado en el material. Ensayos de calidad. Si no se ha iniciado en generaciones anteriores.

como en la F4 y la F5. si se presentan factores ambientales adversas. aparentemente 60 . Las pruebas de progenies se realizaran al año siguiente de haberse considerado que la selección visual cumplió su objetivo. se tendrá una nueva variedad para distribuir a los agricultores. como el caso del método genealógico. Esto elimina hacer gastos innecesarios en la ejecución de continuas pruebas de progenie. se harán las correspondientes selecciones individuales los cuales se siembran en surcos separados en las siguientes generaciones de selección (F4). Las líneas que se seleccionan de la población y que aún está segregando. la cual se saca lo necesario para la siembra de las siguientes cosechas. EL MÉTODO GENEALÓGICO-MASAL: Lo propuso Harrington en 1937. se inicia el sistema individual de plantas. C. En la F6 se harán nuevamente selección individual. La selección individual se puede realizar durante 3 a 5 generaciones. El método masal es simple. Las plantas de generaciones F2 se cosechan en masa. Al final de todas las pruebas agronómicas. Cuando se está manejando el material experimentado en la forma masal. económico y requiere menos trabajo durante las primeras generaciones segregantes. las progenies promisorios se cosecharan en masa. Básicamente el método cambia de masal a genealógico tan pronto haya condiciones ambientales favorables para la selección individual. este proceso se repite tantas veces como lo dice el fitomejorador. requieren posterior selección con el objeto de llenarlas a la completa homocigosis. con cuyas progenies se iniciaran pruebas de rendimiento. al observar que el método genealógico en ciertos años era poco efectivo en trigo. En cada generación se debe sembrar gran cantidad de plantas. Cuando el fitomejorador considera que la selección masal cumplió su cometido. empieza a efectuarse los ensayos de rendimiento. Escogidas las líneas sobresalientes. Si el método en el cual se desarrolla la F3 es favorable para realizar el sistema genealógico. El método resultara más económico si tales pruebas se hacen cuando se consideren que ciertos caracteres están ya fijos. la selección natural tiene muchos que ver en el cambio de las frecuencia de los genes de “compuesto” obtenido. En este método la selección natural tiene poca oportunidad de actuar. pero en general. puede llegar hasta la F8.De la semilla recogida se hace una mezcla de. En este sistema la F5 se volverá a manejar en la forma masal. Se planea la F4 aplicar el método genealógico. Debe además pensarse que la selección artificial aplicada en la forma oportuna ayudara a acelerar tal cambio. a fin de poder tener la oportunidad de observar los segregantes deseados dentro de cada siclo de selección masal.

“Princess se caracteriza por poseer. UNIDAD I X TEORÍA DE LA LÍNEA PURA Según W Johannsen (1903). semillas de diverso tamaño y peso” En tales experimentos se hicieron selecciones individuales por peso de semilla. Se observó que el peso promedio de las semillas de las progenies de semillas pesadas era. Para Jones. Estos resultados indicaban que la selección por peso de semillas había sido efectiva. la línea pura la constituyen “los descendientes de un solo organismo homocigoto autofecundado”. comparando con el sistema masal. Al iniciar su trabajo. cada una caracterizada por su propio peso de semilla. sembró en surcos separados. entre otras características agronómicas. 61 . Según el propio autor. la línea pura representa “los descendientes de uno o más individuos de constitución genética idéntica que no ha sufrido cambio alguno en dicha constitución”. Johannsen. en general mayor que el correspondiente a las progenies de semillas livianas. de otra mezcla de semillas de Princess. ¿Era resultado de diferencias de tipo hereditario o debido a efectos ambientales? De la mezcla de semillas princess. después de haber anotado su respectivo peso.puede ser más costosos que la selección masal. como resultado de una experiencia con una mezcla de semillas de la variedad de fríjol princess. En investigaciones posteriores. Johannsen desconocía el origen de la variabilidad de tal carácter. METODOLOGÍA: El principio de la línea pura lo demostró Johannsen. este sistema puede ahorrar 2 o más años de trabajo. Johannsen seleccionó semillas livianas y semillas pesadas los cuales. logró producir por selección 19 líneas puras diferentes.

Del segundo experimento - El material usado en este caso eran homocigotos. Los resultados de este experimento indicaron que el peso promedio de cada línea pura tendía a permanecer más o menos constante generación tras generación. constituían líneas puras. la selección aplicada fue lo suficientemente efectiva como para separar cada uno de los genotipos homocigotos presentes. Es decir la selección continua no había alterado el peso promedio de una línea pura. ya sea que se multiplicase utilizando las semillas más livianas o más pesadas de la respectiva línea pura. “Princess” es una variedad autógama. consistía de una mezcla de líneas puras. De manera que cada línea original. Los descendientes de las dos sub-líneas de una línea pura variaron en el peso de la semilla. CONCLUSIONES Del primer experimento - La variedad de frijol “princess”. En cada caso se anotaba los pesos respectivos. pero el promedio de las progenies de las sub-líneas de las semillas más livianas fue muy similar al correspondiente a las progenies de las sub-líneas de las semillas más pesadas.Mediante diversos experimentos. las que se sembraban en surcos separados. Las diferencias fenotípicas entre los descendientes de una línea pura se debían exclusivamente a efectos ambientales. Johannsen. Las progenies resultantes de una semilla de princess no podían mostrar segregaciones genéticas. dos sub-líneas de pesos opuestos. homocigotos. cada una dan su peso promedio la de líneas característico. normalmente autopolinizada en dicho caso la endocría tiende a la homocigosis. demostró que realmente había obtenido tales líneas. pues por ser. se escogían las semillas más pesadas y más livianas. Por tantos la selección dentro 62 . uno de estos experimentos. Una de proveniente de selecciones hechas en las progenies de las semillas livianas y las otras sublíneas originada de selecciones efectuadas en las progenies de las semillas más pesadas. Ya que la muestra original de “princess” estaba formada de una mezcla de líneas. realizado durante 6 años seguidos (1902-1907) es el siguiente: - - - Dentro de cada línea pura. La variabilidad inicialmente observada en “princess” no solo era de tipo hereditario sino también de origen ambiental. se desarrollaron.

63 . Demostrar la aparente sensibilidad de los caracteres cuantitativos a los efectos del medio. Al aplicarse una selección adecuada fue posible separar los diversos genotipos (líneas puras). por otro lado que la selección dentro de un grupo de individuos genéticamente diversos puede alterar las características fenotípicas de las poblaciones subsiguientes. Reafirmar.- de las líneas puras fue inefectiva. Establecer las diferencias esenciales entre fenotipos y genotipo. como consecuencia del proceso continuo de autofecundación que se realiza en el frijol. la muestra original de la variedad de frijol “princess” la formaba una mezcla de líneas homocigotas. Señalar la ineficacia de tratar con caracteres de variaciones continuas. pues las variaciones observadas se debían exclusivamente a los efectos del medio. - Distinguir claramente entre variaciones de tipo hereditaria y no hereditario.1 CONTRIBUCIÓN DE LOS EXPERIMENTOS DE JOHANNSEN A LA CIENCIA. Demostrar que la selección no crea variación. La selección dentro de cada línea fue inoperante. Los individuos de una generación dada tenía exactamente la misma base genética y las mismas capacidades para ser afectadas por las variaciones ambientales que sus padres. biológicamente no tendría explicación. cada uno con su característica peso promedio de semilla. 9. La base hereditaria descansaba en la homocigosis. 9. pues de haberlo sido.2 BASES GENÉTICAS DE LAS LÍNEAS PURAS Antecedentes - Johannsen explicó los resultados de su experimento basados en el efecto conjunto de la herencia y del ambiente. a menos que la herencia y el ambiente se distinga en forma adecuada y se controlen lo mejor posible. Por consiguiente. Hacer énfasis al hecho de que endocría en realidad condice a la homogeneidad genética.

de los 1600 iniciales la formula general para averiguar la proporción de homocigosis en tal locus es de 2r . Todos los otros locus en estado de heterocigosis se aproximan a la homocigosis en la misma proporción.5 4 700 AA + 50 AA 100 Aa 6.9.7% de homocigosis lo cual equivale a tener respectivamente 100 genotipos heterocigotos (Aa) y 1500 homocigotes (AA + aa). no importa el número de locus que inicialmente estaban en estado heterocigosis. EJEMPLO: Generación de 0 1 2 Número individuos 1600 Aa 400 AA 400 AA + 200 AA 800 Aa 400 aa Heterocigosis % 100 50 400 Aa 200 aa + 400 aa 25 3 600 AA + 100 AA 200 Aa 100 aa + 600 aa 12. habrá una disminución en la heterocigosis y un aumento en la homocigosis. Al final de la cuarta generación de autofecundación se tiene con 6. De manera que la formula dará la proporción de homocigosis.1 en 2r Donde: r = igual al número de generaciones segregante.25 50 aa + 700 aa La figura anterior se basa en la segregación Mendeliana en F2 debido a un par de genes así: ¼ AA + 2/4 Aa + ¼ aa La proporción de la heterocigosis disminuye en un 50% en cada generación de autofecundación. 64 . mientras la frecuencia de la homocigosis aumenta en igual magnitud.25% de heterocigosis y un 93.3 CONSECUENCIAS DE LA CONTÍNUA AUTOFECUNDACIÓN - Si se tiene el genotipo Aa y se autofecunda continuamente.

El resultado final de la autofecundación será una población homocigota pero no homogénea. El ligamento no afecta el nivel de heterocigosis. sin tener en cuenta el número de pares de genes heterocigotas iniciales. El número de diferentes clases de genotipos homocigotes será de 2n en donde n es igual al número de pares de genes en esta heterocigote. pues tal población la formaran diferentes clases de familias en diversos estados de homocigosis. La proporción de individuos homocigotes es de vital importancia a los mejoradores. pues tales tipos representan la base de nuevas variedades.Dicha fórmula se refiere a los locus. n 2r - 1 2r En donde r se refiere al número de generaciones segregantes y n al número de Pares de genes en estado heterocigote La autofecundación excluyendo circunstancias genéticas especiales. Son una mezcla de genotipos en su mayoría homocigotos. La proporción de genotipos homocigotes se obtiene de la formula general. no teniendo en cuenta por tanto. 65 . reduce rápidamente a una población a la condición de homocigosis.4 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS VARIEDADES NATIVAS EN ESPECIES AUTÓGAMAS Principales características:   Son endémicas en un área geográfica determinada. los correspondientes a genes ligados son los más frecuentes. 9. el número de plantas que podría estar en estado de homocigosis. Los diferentes genotipos homocigotes no aparecen en igual proporción. pero si la proporción de los genotipos homocigotes así: - El ligamento tiene el efecto de reducir n en la formula antes mencionada pues dos genes estrechamente ligados actúan como si estuvieran localizados en un solo locus.

Ausencia de un segmento de cromosoma. Causas  Mutaciones espontaneas de tipo hereditario. 9. por lo tanto. Condiciones ambientales adversas que se presentan en un año dado. Estos nuevos tipos son de gran valor en los programas de hibridación ya que pueden dar origen a nuevas variedades. Algunos elementos de la mezcla pueden resistir al ataque de determinada raza de un patógeno. Por lo general son de origen remoto. pueden afectar a ciertas clases de genotipos y a otra no. Además en el mercado la uniformidad es también importante.       Se adaptan bastante bien a un ambiente dado. Cambios en la estructura de los cromosomas. 66 . En consecuencia. Su designación proviene de diversas causas.5 CAUSAS DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA EN LAS LÍNEAS PURAS. la variedad dará en general buenos rendimientos. Las líneas puras se venían considerando como entidades genéticamente inalterables. Cambios químicos de un gen. o una raza diferente.  Mutaciones de genes. Por ser variedades muy antiguas y haber sido sembradas continuamente en un medio determinado su adaptación es buena. la mayoría de las variedades nativas son inaceptables en una agricultura altamente desarrollada.  Deficiencia. etc.  Aberraciones debido a alteraciones en el número de locus del cromosoma. Se ha demostrado la presencia de variaciones de tipo hereditario en la línea de plantas autógamas.  Aberraciones cromosómicas. su variabilidad dificulta sembrarlas y cosecharlas mecánicamente. En general estas variedades carecen de uniformidad en la mayoría de los caracteres agronómicos de importancia económica. Representa a una unidad de una combinación de caracteres agronómicos propios que permite distinguirlos de otro grupo de plantas. Estas variedades bastante estables pues están constituidas de mezcla s de genotipos. otros elementos.

ocurriendo intercambio entre los fragmentos resultantes. O A B C D Cromosoma normal O A C B D Cromosoma invertido  Aberraciones intercromosómicas.  Inversión. Un arreglo nuevo de segmentos de un cromosoma en tal forma que sus genes aparecen en un orden lineal. Cuando un segmento de cromosomas ocurre más de una vez en tal cromosoma. por invertidos. O O A B AA C B D Cromosoma normal D Cromosoma duplicado  Cambios en el arreglo de los locus del cromosoma.O A O B A C B D Cromosoma normal D Cromosoma deficiente  Duplicación. cromosomas no homólogos se rompen. A A DCDE A DCDE Cromosomas Cromosomas Normales translocados BCDE A 67 BCLM .  Translocación. Un fragmento de un cromosoma se adhiere a otro cromosoma que no es su homologo.

Además estos cambios de tipo hereditario proporcionan la herramienta principal a los genetistas pues solo mediante la comparación de los estados alternativos de los genes. En efecto de las mutaciones. cuando afecta a más de un carácter. b) Hibridación entre miembros de poblaciones diferentes. 9.  Hibridación natural y recombinaciones. 68 . Las recombinaciones pueden ser agronómicamente superiores o inferiores a las ya existentes en la población. que aparecen en forma repentina. Las mutaciones constituyen la principal materia sobre la cual la naturaleza actúa para producir cambios evolutivos. a todo el organismo.    Específicos. Translocaciones reciprocas. Cuando los cromosomas no homólogos intercambian segmentos. Así como también su amplitud y variedad están limitadas por la similitud de los genotipos que en una u otra forma pueden hibridarse por medios naturales. cuando afecta un solo carácter. Esto proporciona un mecanismo para la recombinación de caracteres existentes entre los individuos de tal población.6 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS MUTACIONES DE GENES DEFINICIÓN: Las mutaciones son los cambios hereditarios o variaciones de un gen o un cromosoma. Múltiples. Alteraciones en el número de los cromosomas. En este caso se formaran genotipos que no existían previamente. se podrá conocer las características. series alélicas de un gen. un locus genéticamente inmutable. Origen de genotipo diferente como consecuencia de cruzamiento natural que se efectúan entre plantas que normalmente se autopolinizan. intrínsecas y funciones de los genes. En efecto. Probablemente tal tipo de variabilidad genética ya no existe en las variedades comerciales que se cultivan en la actualidad.  Poliploidismo. Como en la ilustración anterior. Se pueden presentar dos casos : a) Hibridación entre individuos de una misma población. es un locus que no puede reconocerse. Original.

9. En este caso. la frecuencia de las mutaciones es relativamente baja.9 CONCLUSIONES  Por su baja frecuencia y ser un proceso recurrente. 9. Stadler presentar evidencias positivas sobre la frecuencia de las mutaciones de genes. manteniéndose. cualquier mutación encontrada en la actualidad. 69 . En consecuencia se formaran plantas altamente heterocigotas.8 RECURRENCIA DE LAS MUTACIONES La mutación es un proceso recurrente. Por su recurrencia. las actuales mutaciones son en su mayoría de tipo desfavorable. loa que perteneciendo a la misma especie. resultaron de diversas partes de una misma planta o diferentes plantas. Por lo general fluctúa entre una mutación por cien mil gametos a una mutación por un millón de gametos. por lo tanto un alto grado de heterocigosis en las poblaciones de tal planta.10 PRINCIPALES ASPECTOS DE LAS POBLACIONES DE PLANTAS ALÓGAMAS El principio Hardy. si se compara con otros métodos de mejoramiento de plantas autógamas. Sus trabajos los hizo en genes que gobiernan los caracteres del endospermo en maíz. Sus resultados indicaron que la frecuencia natural de una mutación dependía de los diferentes genes evolutivos. se espera un constante intercambio genético.  La selección dentro de las líneas puras ya no es muy ventajosa. generación tras generación. 9. implica que los gametos los cuales la originaron.9. En general. posiblemente debió haber ya ocurrido en la historia evolutiva de tal organismo. es poco probable que aparezcan espontáneamente mutaciones favorables en las variedades adaptadas a las especies autógamas.7 FRECUENCIA DE LAS MUTACIONES Correspondió a L J. son de una constitución genética diversa.Weinberg Cuando una planta es alógama.

Este es una consecuencia de las leyes Mendelianas de la herencia. El principio Hardy Weinberg establece: si en una población de tamaño relativamente grande p. después de una generación de cruzamiento al azar. El principio de la distribución de genes en poblaciones naturales de plantas alógamas. lo idearon independientemente Hardy. dicho principio se le conoce como el principio Hardy Weinberg. Tal formula corresponde a la distribución binomial (p + q)2 En forma tabulada el principio Hardy – Weinberg se indica así: A (p) A (p) AA (p2) A (q) Aa (pq) o a (q) Aa (pq) aa (q2) Es decir p (A) + q (a)2 = p2 AA + 2pqAa + q2aa De manera que la frecuencia para los tres genotipos.De manera que por su sistema reproductivo y evolutivo. un físico alemán en 1908. será: P2 para AA 2pq para Aa q2 para aa 70 . aplicadas a las poblaciones de tamaños infinitos y sometidos a cruzamientos naturales al azar. un matemático ingles y Weinberg. En la actualidad. como para ser solo definida en términos de la FRECUENCIA DE SUS GENES. Frecuencia de sus genes es la proporción en la cual ocurren los alelos alternativos de un gen en una población dada. los genotipos aparecerán en la proporción de p2 AA+ 2pqAa+q2 aa. se supone que las plantas alógamas poseen una estructura genética los suficientemente integrada. representa la frecuencia del gene A y q la del gen a. provenientes de combinar al azar los gametos A y a.

aabbCC. en donde n = numero de partes de genes que condicionan una carácter dado. Aabbcc. En tal distribución binomial. aaBBcc.En las formulas anteriores. en donde cada par de alelos puede llegar ser homocigote o heterocigote y combinaciones además en forma dialélica con el resto de los genes presentes en dicha población. La formula (1/4n).11 FACTORES PRINCIPALES PARA QUE EL PRINCIPIO HARDY – WEINBERG SE CUMPLA       Cruzamiento al azar Población en lo posible de tamaño infinito No-mutación No-selección No-migración No-mecanismo aislante Una población cuya distribución genotípica tiende a estabilizarse.q)2 AA + 2q (1 . sino también la del genotipo totalmente heterocigote. que tendrán el genotipo AaBbCc. al suponer que p = 1 . p se puede eliminar. al tenerse en cuenta la frecuencia de los individuos y la distribución de la composición genética de tal población. no solamente expresa la proporción de los genotipos completamente homocigotes. da a entender que está en equilibrio. y aabbcc. Si n = 3. AABBcc. aaBBCC.q por tanto: P2 +AA +2pqAa +q2aa = (1 . Esto origina una DISTRIBUCION BINOMIAL. De la misma manera habrá 8 individuos de los 64. 71 . 8 son homocigotos por los 3 pares de genes.q) + q2 aa 9. es decir 8/64 = 1/8 de la población tendrá los siguientes genotipos: AABBCC. La composición genética de una población de plantas alógamas debe concebirse como aquellas. se tienen que dar los 64 individuos posibles. AabbCC. la mayor frecuencia corresponde a los individuos que tienen la mitad del número de alelos considerados en forma homocigota y otra en forma heterocigoto.

30 100 72 . mientras que para el segundo caso indica el número de individuos de una determinada constitución heterocigota de tal población. D = 25 AA H = 10 Aa R = 65 aa Cuál será la frecuencia de los genes A y a (1 . Ejemplo para ilustrar el principio de Hardy-Weinberg Si D = Número de individuos homocigotes dominantes (AA) H = Número de individuos heterocigotes (Aa) R = Número de individuos homocigotes recesivos (aa) N = Número total de individuos En donde D + H + R = N El número total de alelos A = D +1/2 H N El número total de alelos a = R + ½ H N Si se supone que.q = D + ½ H q =R + ½ H Si N = 100 y se tiene que.q) A = = D + ½ H N = 25 + 5 = 0. D + H + R = 1 es decir N = 1 1.Obsérvese que para el primer caso la formula arroja las diversas clases de genotipos completamente homocigotes presentes en la población.

longitud de mazorcas etc. En las especies alógamas la endocría conduce a la perdida de vigor y la fecundidad. ¿Al suponer que el grupo M es homocigote MM. tiene 2 genes M y cada genotipo MN.44 o también 100-0.12 ENDOCRÍA Es el sistema de apareamiento entre plantas o animales con cierto grado de parentesco entre sí.q (a) = = R + ½ N H = 65 + 5 = 0. El efecto genético de la endocría es el aumento de la homocigosis. La autofecundación es la forma más intensa de la endocría. solo un gen M.56 = 0. 137 eran del grupo M.  Las líneas que logran sobrevivir. se separan diferentes líneas endocrías caracterizados por ciertas aspectos fenotipos. Las consecuencias de autofecundar continuamente plantas de maíz se pueden resumir así:  En las primeras generaciones de autofecundación se observan genotipos letales y subletales. tales como madures prolifisidad.44 2 x 420 9. cuál será la frecuencia de los alelos M y N? Puesto que el genotipo MM. Darwin en 1876 fue el primer investigador en registrar el efecto de la primera generación de autofecundación en maíz East (1908) y Shull (1909) han publicado datos más concretos sobre los efectos de autofecundar plantas de maíz. MN es heterocigote NN.q) M = 2 x 137 + 196 = 0.56 2 x 420 La frecuencia de N será: Q (N) = 2 x 87 + 196 = 0.  En una variedad.  73 . 196 del MN y 87 del N. muestran una diminución en tamaño y vigor.  Se observa una gran reducción en vigor de muchas de las líneas hasta el punto de ser difíciles de propagación. la frecuencia M será: (1 .70 100 De 420 individuos aprobados por grupos sanguíneos.

Los híbridos. La heterosis puede considerarse como lo contrario del efecto producido por la endocría. La máxima expresión de heterosis se observa en la generación F1.  Basándose en el promedio de los padres. La cebolla. 74 . AA normal Aa normal aa albino Según Spraque (1962) las funciones básica de la endocría en maíz:  Proporcionan una amplia diversidad de genotipos. el centeno y algunos pastos toleran bastante bien la endocría. son menos tolerantes a la endocría que el maíz.Especies vegetales. determinadas combinaciones híbridas. Aun especies poco afectadas por la endocría frecuentemente muestran exceso de vigor al cruzarse. es difícil mantener líneas endocriadas de alfalfa. 9. exceden a sus progenitores en tamaño y vigor. Hay varias formas de expresarse la heterosis. La aparición de caracteres recesivos del etéreo es el efecto más significativo de la endocría.  Poder repetir tantas veces como sea necesario. en donde la selección se puede practicar con una mayor eficiencia.  Perpetuar un genotipo dado. Si A condiciona una característica indeseable como el albinismo al autofecundar el fenotipo Aa normal se obtiene. después de haber establecido su valor agronómico. La heterosis o vigor hibrido resulta cuando dos líneas o variedades no emparentadas se cruzan entre sí.13 HETEROSIS La heterosis es una expresión genética de los efectos benéficos de la hibridación. como la alfalfa y la zanahoria. después de la tercera generación de auto fecundación. el girasol. en general.

originan dice un balance en el hibrido. 75 . sin que haya manifestaciones de heterosis. d = grado de dominancia. fue el primer investigador en publicar datos de heterosis en tal especie. Beal (1877-1882). encontrándose lo siguiente:  De 244 híbridos varietales comparados con sus respectivos padres. Desde el punto de vista de producción de híbridos comerciales. trabajando con cruzamientos intervarietales de maíz. Dicho investigador registro hasta un 50% de heterosis en la F1 con relación al promedio de sus padres. este concepto es mucho más útil que el anterior. pues puede presentarse el caso de haber locus dominantes en una dirección y dominantes en direcciones opuestas.% heterosis = F1 Promedio de padres x 100 Ejemplo F1 P1 P2 Promedio padre 15 8 12 8 + 12 = 10 2 Heterosis expresada en porciento = 15 x 100 = 150 % 10 Esto implica decir que el comportamiento de la F1 supero en 25% al padre del mejor comportamiento. el 82% de ellos rindieron más que el promedio de sus padres y el 18% menos. Matemáticamente el concepto de heterosis quiere decir: H = d y 2 en donde y = diferencia en la frecuencia en los genes de los padres. resumió los datos de sobre heterosis en maíz se había publicado hasta 1992. Richey (1992). La ausencia de heterosis necesariamente no implica ausencia de dominancia de los locus que condicionan el carácter estudiado.

Sin embargo. En teoría los individuos homocigotes para los genes favorables por crecimiento serán tan vigorosos como los heterocigotes por tales genes. indicado que la heterosis en variedades de maíz de libre polinización es un fenómeno biológico que tied ne a universalizarse. Esta teoría establece que el vigor hibrido resultado de la acción e interacción de genes dominantes para el desarrollo y crecimiento. Algunos genotipos se 76 .15 TEORÍA DE LA DOMINANCIA Darenpot (1908).14 EXPLICACIONES GENÉTICAS DE LA HETEROSIS Diversas teorías se han publicado para explicar la heterosis. Bruse (1910) y Qeeble y Pellew (1910). en lugar de heterocigosis. que indicaran East y Hayes para explicar el valor de vigor hibrido.Posteriores resultados obtenidos por Robinson Lonnquist. En general el vigor hibrido. 9. en donde los recesivos deletéreos de una línea endocriada los enmascaran de nuevo los dominantes alelos de la otra línea. la depresión causada por la endocría no se debe a un proceso degenerativo si no que es el resultado de la segregación mendeliana siendo tal depresión más espectacular cuando más caracteres mendelianos heterocigotes se encuentran en la población original. 9. son las de la dominancia y La sobredominancia. observado en la F1 al cruzar variedades de maíz en América latina y el Caribe ha sido relativamente material nativo ahora coleccionado y ensayado. El cruzamiento de líneas endocriadas conduce a producir híbridos. la más aceptada hasta la fecha. La heterocigosis no se considera esencial para la verdadera expresión de la heterosis. por tanto una función de los genotipos de las líneas utilizadas en tal cruce. Según esta teoría. Patemiani y Torregrozan han confirmado lo publicado por Richeyen 1922. han explicado la heterosis en términos de la dominancia. El grado preciso de respuesta en el cruce debe ser. Shull propuso el término heterosis.

16 OBJECIONES A LA TEORÍA DE LA DOMINANCIA Se analizan solo dos tipos de objeciones La primera objeción se refiere al hecho de no haberse obtenido hasta la fecha genotipos homocigotes por todos los factores dominantes. como consecuencia de la aplicación del binomio (3/4 + ¼)n. “acción acumulativa de alelos divergentes” y “estimulo de los alelos divergentes”. se espera que la curva de distribución en F2 sea asimétrica. que originan híbridos mejores que el promedio de la población original de libre polinización.F Jones (1916) introdujo una modificación a la teoría de la diferentes genes dominantes para explicar la heterosis. no segregan y ser tan vigorosos como la F1. 9. Tales individuos deben caracterizarse porque genéticamente puros. etc. Esta teoría conoce también con otros nombres. Otros genotipos carecen de estas características. El ligamento entre alelos dominantes favorables y recesivos desfavorablemente tiende a reducir la probabilidad de recobrar los ganes múltiples dominantes.complementan también. La segunda objeción tiene que ver con la distribución cuando de los fenotipos al cruzar las líneas endocriadas cuando se cruzan dos líneas puras por características opuestas. 9. Hasta ahora solo se ha obtenido una distribución simétrica. se espera la ocurrencia de tal ligamento.17 MODIFICACIONES D. En consecuencia el ligamento puede impedir que el genotipo completamente homocigote dominante pueda recobrarse. puesto se supone que hay un gran número de pares de genes que condicionan la expresión de caracteres cuantitativos.. 77 . Tales como vigor. interacción de Tal modificación involucra el efecto del ligamento en la acción de los genes concernientes. Shull y East (1908) fueron los primeros investigadores en promulgar esta teoría. a causa de la combinación particular de genes dominantes y recesivos recibidos en la segregación. rendimiento. tales como la teoría de la “duperdominancia”.F JONES A LA TEORÍA DE LA DOMINANCIA D.

En ambas teorías. Hay una especie estimula fisiológico como consecuencia de la diversidad genética de los gametos. pues ha puesto una serie de alelos A1. debe conducir a la recuperación del vigor perdido por endocría. A3. Evidencia de la contribución de sobre dominancia a la heterosis en caracteres cuantitativos ha sido más difícil de encontrar en muchos casos la teoría de la dominancia y la sobredominancia conduce exactamente a los mismos resultados. Fisiológicamente esto significa que los alelos A1 y A2 controlan funciones diversos. siendo la suma de sus diferentes productos superior al producto obtenido de cualquier de los alelos en condiciones homocigotos. East (1936) ha presentado una idea más completa de la teoría de la sobredominancia. A1. A4. A2. y A1. Modelo de dominancia Crucemos los siguientes genotipos: P1 – AabbCCddEE (2) x aaBBccDDee (X) F1 AaBbCcDdEe (T) 78 . A4. A2. A2. A3. el más suficiente será A1. es decir que de los tres genotipos heterocigotes es. De manera que A1.La teoría implica que la heterecigocidad por si es necesaria para la completa expresión del vigor hibrido. Se han presentado algunos ejemplos de heterosis de un gen. el cruzamiento de individuos genéticamente diversos. En términos Mendelianos simple la sobredominancia supone que la combinación heterocigote A1 A2 (Aa) de los alelos de un locus es superior (aa). El más suficiente será A1. A4. A1. A4. A2.. A1. A1. En este caso los heterocigotes se volverán más y más deficientes a medida que sus alelos componentes deberían más en función y acción. de una divergencia de funciones gradualmente mayor. A4 etc. lo cual indica la evidencia de sobredomonancia en caracteres métricos condicionados por un solo locus. A3. A3.

18 HIPÓTESIS  Si Se supone no-dominancia.9. Este valor sale de (1/4)5. La fórmula general es (¼ )n. se puede recobrar. UNIDAD X MÉTODOS DE MEJORAMIENTO APLICADOS A LAS PLANTAS ALÓGAMAS MAÍZ I Resumen de los diversos métodos. en teoría si se crecen por lo menos 1024 plantas en la F2.  Si los genotipos con la letras minúsculas equivalen a unidad y los de letras mayúsculas y con una mayúscula y una minúscula a dos unidades se tendrá: P1 Z X (8) Y (7) T (10) El genotipo AABBCCDDEE. 1. la F1 será superior a ambos padres. el valor fenotípico de la generación F1 será intermedio entre el valor de su padre homocigotes por característicos opuestos. en donde n = número de locus que gobierna el carácter dado.  Si se supone que los alelos con letras mayúsculas son los dominantes. METODOS TRADICIONALES  Selección masal  Selección mazorca por surco 79 .

V 551. Carencia de información del padre masculino Carencia de información de los progenies Efecto de la variabilidad del suelo sobre los genotipos seleccionados Una inadecuada técnica experimental aplicada Demasiada atención a los estándares usados en ferias y exposiciones para premiar las mejores mazorcas de una variedad.  Después de cada generación de selección. Métodos de la hibridación  Híbridos varietales  Híbridos 1. De ahí que su duración sea la mínima por ciclo. 2.2. Se tiene evidencia de la efectividad del método para haber modificado el comportamiento promedio de caracteres de una alta heredabilidad. tales como altura de plantas y mazorcas. 10.2 VARIEDADES MEJORADAS POR EL ICA  Diacol Diacol  Diacol  Diacol V 254. 4. De la colección Boyacá 371. De segregación por calor de granos blancos en ETO amarillo. De las generaciones avanzadas de cruce varietal (Diacol VI X V 351). se dispone una variedad agronómicamente adecuada para entregar a los agricultores o productores de semilla. 3.1 VENTAJAS DE LA SELECCIÓN MASAL (TRADICIONAL) O MODIFICADA  Cada cosecha corresponde a un ciclo de selección. Se carece de evidencias críticos de su efectividad o ineficacia en el rendimiento. 10. 5. madurez.  Es posible aplicar convenientes intensidades de selección. Se considera que este método ha jugado un papel preponderante en la formación y mantenimiento de la mayoría de las variedades criollas de maíz.  Hay una buena oportunidad para una máxima recombinación de genes. 80 .  Se puede hacer un adecuado uso de la máxima variabilidad genotípica presente. etc.  Este método es más económico y el más fácil de aplicar de las conocidas hasta la fecha. V 351. expansión de reventamiento.

se analizo en forma individual químicamente.Bajo contenido de aceite.  ICA V 105. Después de 4 ciclos de selección masal por prolificidad y rendimiento por planta en ICA V 552. .Alto contenido de aceite. El método se ha basado en el principio de Vilmorin. 10.  Después del respectivo análisis químico se escogieron 4 mazorcas de cada uno de los 10 surcos que tuvieron el mayor o menor porcentaje de aceites o proteínas según el grupo dado. 81 . Lo sugirió Hopkins en el Illynois cuando estudiaba la forma de alterar el contenido de aceite y proteínas en las variedades criollas de maíz.  ICA V 504. Después de 7 ciclos continuos de selección masal por prolificidad en variedad sintética Harinoso Mosquera I sin 2. de cada surco se escogieron las mazorcas de mejor apariencia agronómica. según el método de selección planeada. .  Análisis químico de aceites y proteínas de cada mazorca. .3 MÉTODO TRADICIONAL DE SELECCIÓN MAZORCA POR SURCO. Burr White.  Sobre la base de los datos del análisis químico las 163 mazorcas se dividieron en 4 grupos de 40 mazorcas cada uno: . En esta caso de uso la estratificación.  ICA V 552.Bajo contenido de proteínas. El método tal como le sugiriera Hopkins:  Selección de 163 mazorcas de Burr White.Alto contenido de proteínas. De selección masal por prolificidad durante 8 ciclos continúas en Harinoso Mosquera.  ICA V 554.  Cada mazorca seleccionada dentro de cada grupo. ICA V 503.  Cada grupo se sembró en sendos lotes aislados. Después de 3 generaciones de selección masal en las generaciones avanzadas de (Blanco Rubi X Rocames V7). Después de 5 ciclos de selección masal en las generaciones avanzadas de la mezcla de 45 cruces varietales. utilizándose el sistema de siembra de mazorca por surco.  Al tiempo de la cosecha. Brevemente el método envuelve la selección de un número variable de mazorcas fenotípicamente deseables y la evaluación de cada una de las mazorcas seleccionadas mediante pruebas de progenies.

como semilla hibrida de una amplia adaptación. % ACEITE % PROTEINAS Población original 4.  Con las respectivas modificaciones aun en Illinois se continúan trabajando con el material Burr White.  Este método requiere llenar registros individuales del material seleccionado. 82 .91 Estos resultados indican que el sistema ha sido suficientemente efectivo como para dividir la población original en 4 sub-poblaciones. En cambio. Esta muestra de 40 mazorcas se uso para continuar la siembra al siguiente año aplicándose nuevamente el sistema de mazorca por surco.36 19. La hibridación varietal ha sido de los más importantes factores responsables de la gran diversidad de razas de maíz que actualmente se cultivan en la América y el Caribe.45 Bajo linaje 1. La generación F1 del cruce de tales variedades se puede producir comercialmente para la venta de los agricultores. sino las sintéticas y compuestos. En estados unidos este método de mejoramiento de maíz no tuvo mucha acogida.01 4.93 Alto linaje 15.70 10.4 MÉTODO DE LA HIBRIDACIÓN VARIETAL Los híbridos varietales resultan de cruzar variedades de libre polinización genéticamente diversas. caracterizados por su respectivo contenido promedio de carácter dado. Este método resulto efectivo para modificar el comportamiento promedio de caracteres de una alta heredabilidad. no solo lo constituyen las variedades nativas. se han obtenido los siguientes resultados. El material básico de los híbridos varietales. 10.  Después de 50 años continuos de investigación en Burr White. tal vez por los resultados espectaculares obtenidos mediante la hibridación entre líneas endocriadas. parece haber fallado para alterar el rendimiento de las variedades nativas de maíz.

5 ALGUNOS USOS DE LA HIBRIDACIÓN VARIETAL a) Los híbridos varietales han servido de material básico para formar variedades por selección masal. ICA V 552.Es un método bastante promisorio en países de agricultura en desarrollo. ICA V 105. b) La hibridación varietal ha suministrado la primera información de la heterosis del rendimiento en maíz. en aquellos en donde se disponga de gran diversidad de variedades de buenas características agronómicas. especialmente. Diacol V 254. permitiendo en forma directa un mayor interés en los estudios que se han efectuado sobre la endocría y la hibridación en maíz. c) Para determinar el grado de parentesco existente entre variedades. e) Como un método para producir híbridos de altos rendimientos f) Como una guía para seleccionar los recursos germoplásmicos a usarse en selecciones recurrentes recíprocas. 10. d) Como una guía para definir que variedades se deben preservar o mantener. Con relación al promedio de sus padres P1 10 P2 12 F1 15 Promedio pares = P1 + P2 = 10 + 12 2 2 % Heterosis = F1 x 100 = 15 x 100 PP 11 = 136. g) Expresión matemática de la heterosis basándose en datos de híbridos varietales 1.4 83 = 11 . etc.

C. con relación al padre más rendidor.M 1970. Evaluación de variedades de maíz y de sus cruzamientos dialélicos posibles. F1 de Kitale II por Ecuador 573 REFERENCIAS: 1. 10. 1971. Rubio.2. Rubio B: A M: y Manuel Torregroza C. B. pp 80 (memiografiado) 4. Y d. Evaluación de variedades de maíz (Zea mays L. Trop. VARELA 1968. el valor de heterosis.) y de sus cruzamientos dialélicos posibles. 24. Revista ICA. Torregroza. F1 de Antioquia 439 x Eto amarillo Diacol H 451.6 HÍBRIDOS VARIETALES DE USO COMERCIAL COLOMBIA      Diacol H 501. F1 de Cundinamarca 365 x Ecuador 466 Diacol H 401. H 611. F1 de Antioquia 42B x Diacol V 351 ICA H 452. 1970 ICA V 105: Una nueva variedad mejorada de maíz amarillo para las tierras calientes de Colombia. R:F: y C. 849-871 3. Cruzamientos varietales entre maíces de clima fríos de Sudamérca. F1 de (Montaña blanco) I sin 2 x mezcla Blanco la selva I sin 2. Cassalett D.0 De los dos métodos anteriores.M. es el más útil desde el punto de vista de la obtención de híbridos de alto vigor híbrido. Colombia. Agric. Con relación al padre más rendidos P1 10 P2 12 F1 15 % Heterosis = 15 x 100 12 = 125. Revista ICA 6: 25-39 84 .A. 5: 77-98 2. Tesis M:S: Programa de estudios para graduados en Ciencias Agrarias UN-ICA Bogotá. Arboleda.

debido a la endocría y la restauración del vigor perdido. 7. al cruzar dichas líneas. Shull (1908) comenzó los estudios sobre autofecundación en maíz los cuales permitieron dar una interpretación adecuada de la reducción en vigor que acontece en las líneas endocriadas. c) Por lo general. S2. La mayor reducción en vigor de las líneas endocriadas ocurre en las 4 primeras generaciones de autofecundación 6. se aplica simultáneamente. 2. 10. Líneas de primeras generaciones de autofecundación (S 1. 4. de las líneas endocriadas. para seguir dentro de cada familia el proceso de la homocigosis. o S3). la cosecha y el desgrane. se pueden usar como material básico para producir híbridos comerciales.8 MÉTODO O SISTEMA TRADICIONAL PARA FORMAR LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS EN MAÍZ. la cual da origen a una familia: a) Las mazorcas desgranadas individualmente se sembrarán en surcos separados (Mazorca x surco). 1. representarán genotipos distintos relativamente puros.7 HIBRIDACIÓN ENTRE LÍNEAS ENDOCRIADAS 1. Cuando se considera que las líneas endocriadas han alcanzado su máxima homocigosis. Después de 6-8 generaciones de autofecundaciones las líneas endocriadas que aun se mantiene. 3. Darwin (1877) fue el primer investigador en publicar resultados del efecto de la primera generación de autofecundación en maíz. la selección visual entre y dentro de las familias. se continúa la selección entre líneas y se suspende la dentro de líneas. Selección visual en el momento de las polinizaciones. Evaluación de la capacidad de combinación.10. Autofecundar las mejores plantas solo de una población heterocigota. 5. b) Solo las plantas más deseables agronómicamente dentro de cada familia seleccionada son las que continúan endocriándose. Cada mazorca seleccionada para el desgrane representa una línea S1 de primera generación de endocría autofecundación. 2. 85 .

Puesto que por selección visual ha sido fácil de conocer la capacidad de combinación de una línea endocriada. se requiere evaluarla por tal característica.L. si no bastante costoso. en donde cada línea endocriada. Lo sugirió Davis en 1927. por lo general. De manera que la prueba de la habilidad combinatoria de una línea endocriada es la que al final establece su valor para usarla en la formación de híbridos. 86 .) O TOP-CROSS Se utiliza para medir la habilidad combinatoria general de las líneas endrocriadas. 10.10 SISTEMAS ACTUALES DE EVALUACIÓN  Cruzamientos líneas por variedad  Comparación de las líneas per se  Cruzamiento dialélicos 10. se siembra en surcos individuales. Es de tener en cuenta la fecha de floración de las líneas endocriadas y el probador. en lotes aislados de desespigamiento. se tendrán n (n – 1) cruces simples 2  Con “n” es igual a 100 ¿Cuántos cruces se obtendrán? Este sistema resulta no solo muy dispendioso.11 CRUZAMIENTO LÍNEAS X VARIEDAD (C. Las líneas se distribuyen en tal forma que se siembran 3 surcos madres y un surco padre.9 SISTEMA INICIAL DE EVALUACIÓN Cruzamientos posibles entre líneas seleccionadas  Con “n” líneas. El material experimental se produce.Las líneas endocriadas se forman para usarlas en combinaciones híbridas o recombinarlas en variedades sintéticas o compuestos. denominados surcos madres y el probador polinizador en surcos padres. 10.V.

Por lo general. o este proceso se realiza en las S0.12 PRUEBA DE LAS LÍNEAS PER SE En este caso. son las escogidas para producir los cruzamientos dialalélicos. como en el caso anterior. cuyo énfasis 87 . De cada línea seleccionada. se cogen en el momento de la cosecha 8-10 mazorcas. las cuales representarán el cruzamiento línea por variedad de la respectiva línea endocriada a probar. Las líneas a comparar se siembran en diseños experimentales. según el caso. cuyos cruzamientos líneas X variedad mostraron ser agronómicamente aceptables. 10. En este caso. las líneas seleccionadas por su alta habilidad combinatoria general. es decir. se seleccionan las líneas. no se requiere producir los cruzamientos línea X variedad. 10. En tales experimentos. las plantas de los surcos madres se desespigan en su totalidad. Basándose en el análisis estadístico de dichos ensayos de rendimiento. se supone no haber efecto materno. Se debe tener muy en cuenta que un oportuno y adecuado desespigamiento evita contaminaciones.13 CRUZAMIENTOS DIALÉLICOS Los cruzamientos dialélicos representan las combinaciones posibles que resultan de cruzar un grupo determinado de líneas endocriadas. El cruzamiento dialélico no solo determina la habilidad combinatoria general. en diseños experimentales debidamente replicados y sembrados en diversos ambientes. Cuando las líneas endocriadas se evalúan en las generaciones S1 a S3. se hacen ensayos de rendimiento. Con los cruzamientos línea X variedad cosechados. sino la habilidad combinatoria específica de las líneas cruzadas entre sí. la evaluación se ha designado prueba temprana. La fórmula n (n – 1) indica los cruces simples posibles que se obtienen cuando se combinan 2 “n” número de líneas.Llegado el tiempo necesario. se deben incluir testigos. que la combinación AB tiene el mismo comportamiento agronómico que B: A.

son la base para seleccionar las mejores combinaciones híbridas. Lo acostumbrado es formar un grupo de 10 líneas endocriadas las cuales constituyen un grupo dialélico entre 45 cruces simples. teniendo en cuenta la capacidad de combinación general de tales líneas.G Implica el comportamiento promedio de una línea en combinaciones híbridas Se basa principalmente en el efecto de los genes que actúan en forma aditiva.15 HABILIDAD COMBINATORIA GENERAL H.C.14 HABILIDAD COMBINATORIA GENERAL Y ESPECÍFICA DE LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS. así como de las interacciones genotipo x ambiente. relativos a la variedad de combinación de las líneas en dos categorías. Mediante análisis estadísticos especiales se termina una serie de parámetros genéticos de las líneas que forma el grupo dialélico. 10. los cuales plantados en diversos ambientes. tanto simples como dobles. La capacidad de combinación de una línea es una consecuencia del tipo de acción de sus genes y del genotipo del probador usado cuando se evalúa en cruzamiento línea X variedad Sprague y Tatum (1942) dividieron los tipos de acción genética. Los efectos específicos están al máximo cuando se prueban cruces simples 88 .E Es la desviación de un cruce particular de dos líneas de los esperado. 10.16 HABILIDAD COMBINATORIA ESPECÍFICA H. epistasis. Es primariamente una función de los genes que actúan en dominancia. 1. Habilidad combinatoria específica 10. Este grupo de 45 cruces o híbridos simples sirve para sembrar ensayos de rendimiento. Habilidad combinatoria general 2.C.estadístico origina la información de la capacidad de combinación específica de las líneas que forman determinado grupo de cruces dialélicos. otras interacciones genéticas.

mediante técnica experimental de los cruces dialélicos es posible determinar la habilidad combinatoria. Al calcular para cada línea su comportamiento promedio en cruces con las restantes líneas. compuestos. se obtendrá la habilidad combinatoria general de tal línea.17 TIPO DE PROBADORES El polinizador o probador común de una serie de líneas endocriadas debe ser de una constitución genética heterocigota a la vez que heterogénea. Se ha usado como material básico para: 1. variedades sintéticas. Lo más adecuado es utilizar líneas endocriadas. 19 UTILIZACIÓN DE LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS Hasta la fecha. 10. híbridos múltiples dobles. 10.20 TIPOS DE HÍBRIDOS PRODUCIDOS AL COMBINAR LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS     Híbrido simple A x B Híbrido triple (A x B) x C Híbrido doble (A x B) x (C x D) Híbrido múltiples (A x B) x (C x D) x (E x F) 89 . híbridos simples. etc. etc. el probador a usarse debe ser genéticamente más estable que cuando se va a determinar la viabilidad combinatoria general. 10. Obtener variedades sintéticas 3. Producir híbridos 2.18 PROBADORES USADOS PARA DETERMINAR LA COMBINATORIA ESPECÍFICA HABILIDAD En este caso.Como se explicó anteriormente. híbridos triples. ninguna línea endocriada se ha usado directamente como producto comercial. general y específica de un grupo de líneas endocriadas. Lo más indicado es usar variedades nativas de libre polinización. Formas compuestos 10.

Método C. ha mostrado ser el más indicado para las predicciones de híbridos dobles en maíz. B. Si los cruces simples son AB. Uso del rendimiento promedio de los 6 cruces simples posibles resultantes de combinar 4 líneas endocriadas. promedio de AB. El valor del híbrido doble será el correspondiente será el correspondiente al promedio de los 6 simples. línea C. 2. el híbrido doble tendrá el comportamiento equivalente al rendimiento promedio de cada línea en todas sus combinaciones simples posibles. BC y BD. El comportamiento del híbrido doble predicho será igual al rendimiento promedio de los híbridos simples no parentales. AD. doble a predecir (AB) x (CD). y línea D. Método B. En la actualidad se tiene un programa para computadores en donde en base al comportamiento promedio de los 45 cruces simples. C y D. B. 1. A. AC y AD. línea A x variedad T. línea B. Método A. BC. Híbrido modificado (A x B) x Variedad  Híbrido o cruzamiento línea x Variedad A x Variedad 10. En este caso. promedio de AC. basándose en la evaluación de las líneas de combinaciones híbridas especificadas. Jenkis (1934) propuso 4 métodos para predecir el comportamiento agronómico de un híbrido doble. 3. El rendimiento de cada línea será así: Línea A será el promedio AB. AC. Método D. 4. BC y BD. El híbrido doble se supone rendir igual al rendimiento promedio de los cruzamientos líneas x variedad de cada una de las líneas endocriadas con una variedad probadora común. resultantes de combinar 90 . promedio de AD. Si las líneas son A. BC y CD. AD. línea B.21 PRODUCCIÓN DE HÍBRIDOS DOBLES La fórmula para obtener híbridos simples es n (n – 1) 2 La fórmula para producir híbridos dobles es 3 n/ 4/ (n – 4) / n = Número de líneas usadas Dado lo costoso que resultaba producir los híbridos dobles que se originan de cruzar una serie de líneas seleccionadas. BD y CD. BD y CD. Así. su rendimiento corresponderá al valor promedio de los simples no parentales: AC.

10. el híbrido doble agronómicamente más indicado será: (A1 x A2) X (B1 x B2) En cambio si se va a combinar un híbrido simple. híbridos de líneas relacionadas son menos rendidoras que aquellos obtenidos de líneas no relacionadas. Este programa se basa en el método B. Por lo general tales generaciones de síntesis o recombinaciones se realizan en lotes aislados. genéticamente diferentes a A. una combinación indicada debe ser. resultantes de la recombinación de gametos de genotipos seleccionados por su alta habilidad de combinación.dialélicamente 10 líneas endocriadas. A y B 1 y B2 de otra variedad B. Dichos híbridos dobles se comparan en ensayos de rendimiento replicado en diferentes ambientes. A1 x B 1 o A 2 x B 2 y No A1 x A2 Producción comercial del Diacol H 501 Producción comercial del ICA H-207 10. De la apropiada evaluación de dicho material experimental. En cuanto al orden de apareamiento de las líneas endocriadas. se predice el rendimiento promedio de los 630 híbridos dobles. que se obtienen del cruzamiento de tales líneas. se ha encontrado que. 91 . De manera que en base a tal predicción solo se producen artificialmente los 40-45 híbridos dobles de mayor comportamiento. en general.22 CARACTERÍSTICAS GENÉTICAS DE LAS LÍNEAS ENDOCRIADAS QUE FORMAN UN HÍBRIDO Referente a la diversidad genética de las líneas endocriada. se tiene que si A 1 y A2 son líneas provenientes de un mismo recurso germoplásmico.23 VARIEDADES SINTÉTICAS DEL MAÍZ Las variedades sintéticas constituyen poblaciones heterocigotas y homocigotas. el mejorador decide cuál será el híbrido doble que se escogerá para uso comercial.

deben ser vigorosas. Al mantener en reserva semilla de las líneas de una sintética.24 USO DE LAS VARIEDADES SINTÉTICAS En forma comercial. 3 92 . originándose la endocría. 0 y de muchos en generaciones avanzadas de síntesis. Material básico para:  Producir líneas endocriadas  Híbridos varietales  Selecciones recurrentes En la actualidad en Colombia. además. se recomiendo producir una sintética mediante la mezcla de igual número de semillas de 10 líneas endocriadas. Características de las líneas que constituyen una variedad sintética. en tal forma que cada línea contribuya por igual en el juego gamético de tal evento. 10. no solo debe expresarse en las primeras relacionadas generaciones de recombinación o síntesis (Sin 1 y 2). sino también en las posteriores generaciones. sobre todo. 1969). los relacionados tienen una gran posibilidad de cruzarse en tales generaciones avanzadas. si dichas sintéticas van a recomendarse en forma comercial. Para clima frío:  Diacol V Harinoso Mosquera. Por haber pocos genotipos en Sin. esta se puede reconstruir cuando haya necesidad de ellos.Según Busbice (Crop Sciencie 9: 601. se distribuyen las siguientes variedades sintéticas: 1. Aún cuando no se tiene un criterio definido al respecto. una variedad sintética es una población en expansión.la cual consiste de pocos individuos en la generación sin. Número de líneas endocriadas para producir una sintética. En líneas que se escoja para formar las variedades. sintéticas es más importante tener en cuenta capacidad de combinación general que lo especifica porque. resistentes a plagas y enfermedades y de buen porte agronómico. como variedades mejoradas. puesto que una variedad sintética la forman diversas líneas endocriadas S 1 hay necesidad que tales líneas. Se debe procurar. sin. 0. que la recombinación de tales líneas sea un proceso al azar. Estas líneas además.

se hacen ensayos comparativos de rendimiento. Quinto año Siembra en lote aislado de Sin. I. seleccionados en diseños experimentales especiales.V.  Diacol V 153 (Diacol VI x Diacol V 35)1 Sin 3. 93 .25 UN MÉTODO PARA FORMAR VARIEDADES SINTÉTICAS 1. Blanco Rubi 11 sin 3. Para clima medio y caliente:  ETO Sparata Revista ICA I 1966 10. Para clima caliente:  Diacol V 103 (Ven 1 x Ven 47)1 Sin 3.L. 2. Si la nueva variedad es superior. 2.V. basándose en el resultado de sus C. en donde se estudia el comportamiento de la nueva variedad sintética con la variedad original y otras variedades. Dicha mezcla constituye la generación de recombinación o síntesis sin 0. Cuarto año Siembra en lote aislado de la generación sin 0 para obtener la generación sin. se reparte como nuevo tipo mejorado de maíz. ICA 533. Después de haberse obtenido la generación Sin.  Mezcla de igual número de semillas de las líneas seleccionadas. 3. 4. Tercer año Ensayo de rendimiento de los C. 2. para obtener la Sin.L. como testigos. I 5.V) para probar las líneas endocriadas S1 Probador: Según el tipo de selección recurrente a usarse 3. Primer año Autofecundar unas 250 plantas de S0 de buenas características agronómicas. 2. Segundo año Formación en lotes aislados de desespigamiento de los cruzamiento líneas x variedad (C.L. los cuales se deben sembrar en más de un ambiente  Usar variedades testigos  Selección de las mejores líneas endocriadas S 1.

94 .  Sin N.2.1 Generalidades: El método de mejoramiento por retrocruzamiento es el más apropiado para mejorar. Completando el proceso de retrocruzas y selección se tendrá una variedad con la adaptación y comportamiento agronómico del padre recurrente. 10. seguidos por selección del carácter que se requiere transferir. según el método arriba explicado. se refiere a las generaciones de síntesis o recombinaciones Ejemplo: Variedad original Blanco Rubí Variedad sintética del primer ciclo: Blanco Rubí. se usará como material básico la variedad sintética obtenida previamente. se necesita una generación de autofecundación para obtener la homocigosis en los genes transferidos. variedades agronómicamente adecuadas.27 MÉTODO DEL RETROCRUZAMIENTO 10.27. para indicar los diferentes ciclos de selección (en nuestro ejemplo. Al final del proceso. pero superior a este en la característica particular que se transfirió del padre donante o norecurrente. 2. Al final de este segundo ciclo de selección otros 5 años más se tendrá una nueva variedad sintética. que poseen alguna característica indeseable.La comprensión de tales materiales se debe hacer en diferentes ambientes. El método representa una serie de cruzamientos hacia la variedad que se trata de mejorar. cada ciclo de selección cubre un periodo de 5 años. Observe que. Si se desea continuar el mismo método de selección.26 NOMENCLATURA USADA EN SELECCIÓN RECURRENTE. si el gen o los genes incorporados se encuentran en estado heterocigote.  Números romanos. cada ciclo requiere 5 años o cosechas). para determinar la adaptabilidad de la nueva variedad sintética. Sin. Variedad sintética del segundo ciclo: Blanco Rubí11 Sin. 10.

El número de veces que un padre recurrente se usa en un programa de retrocruzas se indica así: A = Padre recurrente Cruce original F1 B = Padre no recurrente = AxB A2 x B o Primer retrocruza. A4 x B A7 x B o Sexta retrocruza. es la variedad usada para transferir el carácter deseado. El éxito del método depende de: a. c. padre donante o no recurrente. A2 x B A4 x B o Tercer retrocruza. Utilizar suficiente número de retrocruzamientos para reconstruir el padre recurrente.Padre recurrente es la variedad que se desea mejorar. siendo 25% de tal progenie del genotipo AA.28 BASE GENÉTICA DEL RETROCRUZAMIENTO La primera generación segregante (F2) del cruce AA x aa será: ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa En dicho caso se observa que el 50% de la progenie es homocigota. La intensidad del carácter a transferir debe retenerse por varias generaciones de retrocruzas. Uso de un padre recurrente satisfactorio b. Al cruzar F1 x AA se tiene: 95 . El retrocruzamiento da un alto grado de control genético al material usado en el sistema. Este método lo usaron inicialmente Harlan y Pope en 1992 y más tarde Briggs para dar resistencia al carbón a una variedad de trigo. A7 x B 10.

da un 50% del genotipo AA Comparando la F2 con la RC1 se nota que hay el doble de genotipos AA en la RC1. lo cual dificulta obtener el genotipo AB deseado. La proporción de homocigosis se obtiene por la fórmula (2r – 1) en donde 2r r = número de retrocruza La proporción de genotipos homocigotes en la población se consigue con la fórmula (2r – 1)n En Donde r = número de retrocruzas 2r n = número de locus heterocigotes en la F1 Los genotipos homocigotes obtenidos del padre no recurrente dependen de la cantidad de ligamiento y la presencia de genes modificadores.½ de Aa + ½ AA Esta primera generación de retrocruza (RC1). La población converge hacia un solo genotipo en lugar de dividirse en 2n genotipos homocigotes como sucede en un proceso de una continua autofecundación. b tiende siempre a ir con A. la F1 será Ab/aB. Esto quiere decir que con varias generaciones de retrocruzamiento la progenie resultante debe ser muy similar al padre recurrente. la población híbrida progresivamente va semejándose al padre recurrente. según la fórmula: 1 – (1 – p)r + 1 p = fracción de recombinación r = número de retrocruzas 96 . ligado al deseado A. Si se continúa retrocruzamiento hacia el mismo padre. Si el gen A de una variedad que se desea incorporar está ligado a un gen indeseable b. que en la F2 Esto puede suceder con cualquier otro par de genes. Si la siguiente tabla muestra el efecto de ligamiento en la probabilidad de eliminar un gen indeseable b.

cuando se usa el retrocruzamiento que con autofecundación.20 0.006 0.98 0.29 PROBABILIDAD DE ELIMINAR EL GEN INDESEABLE P 5 Retrocruzas Autofecundación 0. En este caso de genes altamente ligados se pueden presentar modificaciones.001 p 1 – (1-p)r + 1 p En la tabla anterior se supone que no hay selección contra b. si se supone que no se practica selección alguna en cortes del alelo indeseable. así como una suficiente intensidad de selección a través de las varias generaciones de retrocruzas. El retrocruza tiene su aplicación más fácil cuando el carácter a transferir se puede identificar rápidamente en las poblaciones híbridas por selección visual o pruebas sencillas.74 0.50 0. De manera que el retrocruzamiento permita recobrar todas las características del padre recurrente. 10. lo cual origina reducción en la eficiencia del método del retrocruzamiento.001 0.10. No se requiere que el carácter se deba a la expresión de un par o dos pares de genes.20 0. 97 . Un carácter de una alta heredabilidad y gobernado por varios genes se puede transferir más fácil por retrocruzas que aquel de una baja heredabilidad y debida a pocos genes. sobre todo en las autofecundaciones ya que aquí habrá entrecruzamientos en el macho y la hembra. Lo más importante es su alta heredabilidad. la recombinación será más apropiada.30 SELECCIÓN DEL PADRE RECURRENTE La selección de un padre recurrente deber ser alta heredabilidad ya que a través de una serie de retrocruzas se debe hacer selección de él. Si se hiciera selección. Hay una mayor probabilidad de obtener la recombinación deseada.50 0.

Retrocruce de F1 x A RC1 (A x B) x A A2 x B a.10. lo importante es recuperar el genotipo del padre recurrente. d. 2. excepto por tener un carácter indeseable. A3 x B Hacer un nuevo retrocruza.31 NÚMERO DE RETROCRUZAS Debe hacerse uso de suficiente número de plantas del padre recurrente para recapturar su viabilidad y adaptación. En resumen. Se considera que seis retrocruzas y una adecuada selección son suficientes para obtener el resultado final buscado. se retrocruzan de nuevo a A. Padre recurrente (A). se requiere de dos a tres retrocruzas adicionales sin selección. b. En la generación F2 se hace selección intensiva por el carácter de B y caracteres generales de A. Selección por el carácter deseable de B. se obtiene la segunda generación de retrocruza. Cruce A x B 3. Padre no recurrente (B).32 PROCEDIMIENTO 1. o A4 x B Repetir el proceso delineado en 3 Hacer la 4ta y 6ta generaciones de retrocruzamientos Después de A7 x B. Autofecundar las platas seleccionadas en (a). Variedad bien adaptada y agronómicamente deseable. b. producen las generaciones F2 y F3 por autofecundaciones haciendo intensa selección por el carácter de B y tipos generales de plantas A 98 . Obtener la generación F3 de las plantas seleccionadas en F2 En la F3 también se practica selección por el padre recurrente Las plantas seleccionadas en 3 d. o sea. Variedad usada para transferir el carácter deseable. para obtener la F2 de RC1 c. Selección de los padres: a. A veces cuando la selección por el padre recurrente se hace en poblaciones de tamaño moderado. 10.

Se prefiere que la herencia de este carácter sea lo más simple posible. El número de retrocruzas debe ser lo suficiencia como para recuperar al padre recurrente. c. Cuando el carácter a transferir depende de la expresión de un gen dominante. 2. Tener una variedad agronómicamente satisfactoria (Padre recurrente). RESUMEN 1. es relativamente fácil pasarlo en cada generación de retrocruce. La razón de usar poblaciones F2 y F3 de tamaño moderado es con el fin de economizar dos o tres generaciones de retrocruzas más con poca selección. Se aplica el método en plantas alógamas para mejorar líneas endocriadas que forman parte de híbridos. 10. Sus ventajas 99 . aumentan y distribuyen como la nueva variedad transformada. Si se trata de transferir una característica debida a genes recesivos. haciéndose innecesario obtener la F3. Esto representa una economía de dos o tres años en la formación de la nueva variedad. la cual ha de mejorarse en una o pocas características indeseables que posee.Un número de líneas homocigotas por el carácter B y muy similares A se mezclan. Puede ser difícil o imposible cultivar generaciones de retrocruza como líneas autofecundadas F3 para identificar con más precisión las plantas que llevan el carácter bajo transferencia.33 USO DEL RETROCRUZAMIENTO EN PLANTAS ALÓGAMAS No difiere en principio del empleado en plantas autógamas La heterocigosidad y heterogeneidad de las plantas alógamas requiere que se use un gran número de plantas del padre recurrente en cada generación de retrocruce. Tener un padre donante o no recurrente que posea el carácter o caracteres deseables en el padre recurrente. El método del retrocruzamiento tiene tres requerimientos: a. b. los homocigotes se pueden identificar en la F2.

El resultado final es predecible g. 100 . UNIDAD X I 11. sino el hecho de que también constituyen la base de la evolución y de los métodos usados corrientemente por los hibridadores. El método de mejroamiento es indispensable del ambiente en donde se realizar el trabajo c. Se necesita mantener en estudio solo unas cuantas plantas f. Se puede hacer suficiente número de retrocruzas necesarias para recobrar al padre recurrente y aún mantener adecuada variabilidad genética explotable por otros métodos de mejoramiento. los patrones de acuerdo con los cuales han evolucionado son muy limitados y pueden ser clasificados en 3 categorías: 1. Si se obtiene tales combinaciones de genes usando el método del pedrigree u otro método de mejoramiento. El sistema se puede repetir h. Su desventaja estriba en el hecho de que no permite el logro de combinaciones raras de genes de dos o más variedades 4. Ya que el mejoramiento se hace en una forma escalonada. No se requiere evaluar el material proveniente de los diversos retrocruzamiento d. el retrocruce se adapta en parte a tal situación. el comportamiento de la variedad producida puede ser diferente de aquella obtenida por el método del retrocruce 5.a. Variación Mendeliana 2. Hibridación Inter específica 3. Su mayor uso ha sido en el desarrollo de variedades resistentes a enfermedades 3. El método es rápido e. 6. Poliploidismo El estudio de estos sistemas no solo debe hacerse teniendo en cuenta su interés histórico.1 FORMAS DE EVOLUCIÓN DE LAS ESPECIES VEGETALES CULTIVADAS Aunque se desconocen muchos aspectos sobre el origen y domesticación del maíz y de las demás especies cultivadas. Sin embargo. las ganancias previas no se pierden b.

Otros cultivos importantes que parecen haberse desarrollado por variación dentro de una sola especie son: cebada. A este proceso completo se le llama VARIACIÓN MENDELIANA. En el caso del fríjol se han desarrollado tres líneas Hopi. El desarrollo del fríjol tipifica un patrón de transformación característico de especies cultivadas. color. la línea Caribe y la línea Inca. arroz. VARIACIÓN MENDELIANA: La diversidad Mendeliana se deriva básicamente de la ocurrencia de MUTACIONES DE GENES. con preservación de tipos deseables. puede aumentar considerablemente la utilidad de una especie para el hombre. debida principalmente a mutaciones espontáneas. la variación disminuye y la especialización se desarrolla en líneas características. Al alejarse de los Centros de diversidad. en dicha época Pre-Colombina. hábito de crecimiento y otras características. distribución de color en las semillas. fríjol común y el tomate. que constituyen la base de la evolución. en que se pueden destacar dos hechos definidos: a) Hay una acumulación de diversidad. forma. El fríjol limeño (Phaseolus limensis) es un buen ejemplo de otro tipo de desarrollo. por ejemplo la mutación que diferencia los maíces vestidos (tunicados) de los desnudos está incluida en esta categoría. 101 . fijado mediante selección. sugiere que esta especie se propague a partir de dos centros: Uno en la América Central (Guatemala) y otro en el Perú. Hay evidencias de que esta especie fue domesticada independientemente después de su domesticación. El tamaño de estos fríjoles silvestres es solo una décima o una centésima parte del correspondiente a las formas cultivadas actuales. maíz. Este fríjol se ha encontrado en estado silvestre en regiones arbustivas subtropicales de la América Central y también en regiones similares de los Andes desde el Perú hasta Argentina. El estudio de los fríjoles silvestres en las regiones de su producción en América. un poco más complicado.1. Semillas encontradas en tumbas Peruanas demuestran que los tipos modernos se cultivan unos dos mil seiscientos (2600) años y que su cultivo se había extendido a través de la América tropical templada. bien natural o artificial. Las recombinaciones que resultan de la hibridación entre diferentes mutantes proveen a una mayor diversidad entre los individuos sobre los cuales puede actuar la selección. En ocasiones una mutación simple con efectos drásticos o múltiples. b) A partir de esta diversidad se produce variedades adecuadas a diferentes propósitos y adaptados a diferentes condiciones ecológicas. los tipos modernos en estas dos regiones presentan gran diversidad en cuanto a tamaño.

Por esta razón es bastante difícil citar ejemplos en que 2 o más especies naturales hayan contribuido al desarrollo de una serie de variedades cultivadas con excepción de plantas de propagación vegetativa. en generaciones posteriores. una especie de la costa del pacífico. El progreso real en la hibridación de la fresa solo se logró cuando se hicieron cruzamientos entre Fragraria virginiana una especie norteamericana y F. HIBRIDACIÓN INTER ESPECÍFICA: Este método de evolución de las especies de plantas cultivadas ocurre por el cruzamiento entre especies taxonómicamente diferentes. Aquí se encontró maíz de una domesticación independiente (México). con la preservación de tipos mejorados escogidos entre los progenitores segregantes. esta preserva el vigor excepcional que caracteriza muchas F1 de híbridos interespecíficos y evita la necesidad de trabar sobre la fijación de los tipos deseables que puedan ocurrir en proporciones muy bajas. El progreso en la obtención de variedades nuevas en fresa era muy lento ya que la variabilidad entre las especies Europeas no era suficientemente adecuada.En estos casos aún las especies originales se pueden reconocer. así como a diferencias en organización cromosómica. Chiloensis. En esta puede presentarse una gran complejidad debido al número crecido de diferencias genéticas que pueden presentarse en los híbridos inter-específicos. cerezas y uvas han originado por hibridación inter-específica. En esta la hibridación es seguida por el cruzamiento con una de las especies parentales en tal forma que las características de una especie pueden ser transferidas a la otra sin que se pierda la integridad taxonómica de ésta. En esencia esto equivale a que una especie se enriquezca con genes derivados de la otra especie. ciruelas. Existe otra forma de hibridación inter-específica que puede haber operado en algunos casos y que es la llamada HIBRIDACIÓN INTROGRESIVA o INFILTRACIÓN. el híbrido entre maíz y 102 . La fresa es uno de los casos típicos en que la hibridación inter-específica ha contribuido al desarrollo de una serie de variedades cultivadas. Existen razones para creer que las características distintivas del maíz Norteamericano son el resultado de la contaminación del maíz suramericano por hibridación introgresiva con genes de Tripsacum en una gramínea silvestre de la América Central. lirios y azaleas. Algunas variedades de peras. en esta teoría se supone que el maíz fue domesticado en la región Andina de Bolivia y Perú y que eventualmente fue llevado a América Central. la gramínea mencionada posee las características morfológicas esenciales que distinguen a las variedades de la América del Norte. Lo que es más algunas de las recombinaciones no son favorables ni capaces de recibir la prueba de la selección natural si son seleccionadas por el hombre. lo mismo que ciertas rosas. 2. con lo cual se aumenta la variabilidad.

c) La mayoría de las variedades modernas de maíz son el producto de la introgresión del Teocinte en maíz. que tiene el maíz silvestre. d) A la teoría tripartita. una vez indígena en las tierras bajas de Suramérica. en el cual considera a Tripsacum como un híbrido. ahora extinta 3. b) El teocinte (Euchlaena mexicana) resultó del cruzamiento entre Tripsacum dactyloides por Zea mays. Teoría tripartita de Mangel Sdorf y Reeve: a) El maíz cultivado se formó de un tipo silvestre de maíz tunicado. en tal forma que si Tripsacum es un progenitor del maíz. Maíz Teocinte y Tripsacum sp. un tipo de maíz muy parecido a una forma débil del maíz tunicado. El maíz cultivado se originó del maíz tunicado 2. El maíz cultivado se originó del maíz papirescente. Maíz x Tripsacum Maíz silvestre x Manisuris Teocinete Tripsacum TEORÍAS MENORES 1. TEORÍAS MAYORES 1. Como el otro padre.Tripsacum es altamente estéril. 11. hecho que se produjo en Centro América después de haber llevado el hombre a tal continente.2 DIVERSAS TEORÍCAS SOBRE EL ORIGEN BOTÁNICO DEL MAÍZ Se consideran 4 teorías mayores y tres teorías menores sobre el origen del maíz. considerando tales tipos como “Trip sacoides”. 103 . recientemente Galinat (1964) agregó 4 postulado. como a uno de sus padres y a Manisuri sp. la progenie fértil de plantas parecidas al maíz se originó en retrocruzas sucesivas con este. descienden por líneas independiente directamente de un ancestro común. El maíz se originó de su pariente más cercano el Teocinte por medio de: a) Selección directa b) Mutaciones c) Hibridaciones de Teocinte por una gramínea. 4.

El maíz se originó del maíz pasto. Cundinamarca. Valle del alto Magdalena) 8. Boyacá. Caldas. Huila. Cundinamarca. Pollo (Cundinamarca y Boyacá: 1600 – 2200 msnm) 2. por el cruce de dos especies con 10 cromosomas. Yucatán: Tolima y Cundinamarca 104 . El maíz es un alopoliploide. como el sorgo y el Coix sp.2. mismas regiones que el sabanero 2. Cauca. una forma mutante con numerosos hijos o macollas. Maíz harinoso dentado (Chucula): (Cundinamarca. Meta. Güira (Magdalena) 4. Antioquia y Nariño 3. 11. Imbricado: (Nariño. Hibridación entre razas 2. Capio: Antioquia y Nariño 4. Maíz dulce (Nariño) 5. Nariño. Pira naranja (Sur de Nariño) 2. Común: Valle del Cauca y Magdalena 6. Huila. Valle. Sabanero: (Sabana de Bogotá) c) Razas híbridas Colombianas 1. Hibridación del maíz contaminado por teocinte 3. Montaña: Cordillera Central. 3. Chocó y Santander 5. Cariaco: (Costa Atlántica.3 FACTORES INVOLUCRADOS EN LA EVOLUCÓN DEL MAÍZ EN COLOMBIA Se considera que la evolución del maíz en Colombia ha ocurrido por lo siguiente: 1. Caquetá. Hibridación del maíz con el Tripsacum sp. Pira (Tolima. Cabuya: Clima frío. Andaqui: (Meta. Tolima. Claro (Nariño. Amagaceño: Antioquia. Caldas. Boyacá) 9. Norte de Santander. Cundinamarca y Chocó) 3. un híbrido originado en Sureste Asiático. 11. Valle del Magdalena y Cauca) 7. Nariño. Nariño y Valle del Cauca: 400 – 2000 msnm) b) Razas probablemente introducidas: 1.4 PRINCIPALES RAZAS COLOMBIANAS DE MAÍZ En Colombia se han reconocido (1955) 23 razas de maíz agrupadas en tres grandes categorías a) Razas primitivas 1. Tolima) 6.

Chococeño o chococito: Llanura occidental de Colombia. los poliploides se pueden formar de una de las siguientes formas: 1) Origen primario: ocurre natural o artificialmente por: 105 . Puya grande: Norte de Santander. Sin embargo. Costeño: desde el Chocó hasta la Guajira. Magdalena y Guajira 10. Valle del Cauca y Magdalena 9. Negrito: Atlántico. como Teocinte no se encuentra en Colombia y Tripsacum es común se supone que el chococeño es un híbrido de maíz con Tripsacum. límites con Venezuela 12.5 ORIGEN DE LOS POLIPLOIDES Aparentemente. Norte de Santander. Puya: Oriente del río Magdalena desde Santander hasta la Guajira 11. El chococeño es muy Tripsacoide. ORIGEN HÍBRIDO DE ALGUNAS RAZAS Claro CABUYA Sabanero Pira naranja MONTAÑA Sabanero Andaqui YUCATAN Amagaceño Común Costeño POLIPLOIDISMO: Este capítulo fue previamente explicado y estudiado en el módulo de genética. Cundinamarca y Boyacá 8.7. 11. con apariencia general a cierto híbridos segregado de maíz Teocinte o maíz – Tripsacum. Cacao: Santander del Sur. creo conveniente profundizar sobre la obtención artificial de poloploides y el origen natural de los mismos.

se tendrá: 3n doblamiento 6n (hexaploide) Tetraploide 4n doblamiento 8n (Octaploide) h) Cuando una planta tetraploide se logra establecer entre un grupo de diploides. b) Si se presenta un disturbio durante la meiosis en la formación de megaesporas o microsporas. los gametos que se forman tendrían más de “n” cromosomas. es factible que se originen algunos triploides por el cruzamiento de tetraploides y diploides 4n x 2n 3n 106 . en los cuales los poliploides constituyen uno de los padres. es probable que por autofecundaciones se formen posteriores tetraploides. en el primordio de una yema se formará una rama 4n. los gametos resultantes serán 2n en lugar de n c) Si dos de dichos gametos. 2) Origen secundario: Pueden ocurrir espontáneamente o artificialmente por las siguientes razones: a) Si se dan las condiciones y se forman poliploides. originando una rama poliploide b) Doblamiento del número de cromosomas en la formación de las células germinales. de este saldrá otro poliploide g) De ahí que si el doblamiento del número de cromosomas ocurre en el tejido somático de un triploide. i) Además. 2n doblamiento 4n f) Tan pronto como se origine un poliploide. estos pueden originar poliploides de otros tipos. se unen se formarán un tetraploide: 2n + 2n = 4n d) Si un gameto diploide 2n se une con un haploide (n) se originará un triploide (3n) e) Cuando el fenómeno se presenta en la mitosis. lo cual da origen a que estas posean un múltiplo de “n” número de cromosomas c) Si la rama poliploide luego produce tejidos germinales. mediante estos cambios fundamentales o en segundo lugar autofecundaciones de los poliploides y por ciertos cruzamientos.a) Doblamiento del número de los cromosomas en los tejidos somáticos de un diploide.

UNIDAD X I I 12. vivienda o medios de transporte. 40% de fibras en el mundo. igual que los instrumentos o técnicas de trabajo. 107 .6 ORIGEN ARTIFICIAL DE LOS POLIPLOIDES También es posible que se produzcan tejidos poliploides mediante procedimientos tales como:  Tratamiento de plantas con altas temperaturas. La utilización de las plantas varias desde la recolección de productos silvestres hasta el cultivo intensivo. están el café robusto. en cierta forma. Otra situación.11. cuando ya se ha formado la célula huevo y la perturbación de la división celular origina células tetraploides. las que afectarán a todo el embrión. No es una relación estática pues el hombre continúa domesticando especies silvestres o intensificando y variando la utilización de las cultivadas. obra del hombre y han fluido decisivamente en el desarrollo histórico. En a actualidad se obtiene de productos sintéticos el 99% de los tintes. Entre los cultivos nuevos. es decir los domesticados en el último siglo. lo que ha determinado el abandono de varios Cultivos y la decadencia de otros. están practicando una forma muy primitiva de cultivo. Por otro lado. Cuando el hombre inicio la domesticación de plantas dejo de depender de los azares de la recolección de productos silvestres y de la caza y la pesca. Son. macadamia. cerca de las viviendas.1 “CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CULTIVADAS Las plantas cultivadas son elementos esenciales a la civilización. La relación entre el hombre y las plantas se ha acentuad desde las primeras civilizaciones. vestido. se ha ido encontrando sustitutos para ciertos productos vegetales. De esa manera pudo consolidar la vida sedentaria y acomodarla a un lugar fijo y al ritmo de la producción de los cultivos. palma de aceite. muy corriente en los trópicos. consiste en tolerar. especialmente a partir de la revolución industrial de a mediados del siglo XIX. 97% de resinas y plásticos. Hay especies que sean domesticadas el nómada que riega semillas de forrajes naturales en el borde del desierto o el que colecta tubérculos de ñame y limpia el suelo del bosque dejando una parte para que se reproduzca la planta. 60% del caucho. hevea y numerosos forrajeras tropicales. y dispuso de más tiempo para el desarrollo de manifestaciones artísticas y tecnológicas.

que aumenta cada día. color y otros caracteres atrayentes. inmunidad a enfermedades y otros. 200 de yuca y alrededor de 300 de café aravico. Esta diversidad. En esta especie las formas más primitivas son plantas de hojas planas y espaciadas e inflorescencias terminales poco ramificadas. en otros cultivares la selección se dirigió a obtener masas compactas de hojas. de conservar las variantes nuevas que en ellas aparecen. donde las variantes en tamaño. 108 . al contrario.2). En los repollos hay. larga e intensiva. Se conoce unos 5000 cultivares de arroz. La riqueza varietal es el resultado de la selección por el hombre de plantas individuales sobresalientes por tamaño. numerosas y de menor tamaño en la col de Bruselas. da a las especies cultivadas una plasticidad que permite extender su cultivo a nuevas áreas. 1. 1. estas diferencias son más acentuadas en los cultivos sometidos a selección. muestra en algunos cultivos una riqueza en formas que no tienen comparación con las especies silvestres correspondientes. características de las plantas cultivadas. sabor. Por fijación de mutaciones e híbridos se seleccionaron. 12. de multiplicarlas en poblaciones de miles o millones de individuos. de muy poca diversidad en esos caracteres.1). además. En las hortalizas. forma y Color son más numerosas y contrastan más con las formas originales. que han estado bajo un proceso intenso de selección en el último siglo. en otros a toda ella o representan cambios en los procesos biológicos maduración. En ciertos casos afectan solamente a partes de la planta. que son mucho más homogéneas. la col.plantas que han sido sembradas a propósito pero que no reciben caído alguno.3 RIQUEZA EN FORMAS DIFERENTES La diversidad varietal. es difícil encontrar unas especies silvestres una diversidad comparable. Brassica oleracea. resultan de la selección hecha por el hombre. 12. plantas con hojas semiarrolladas como las berzas. o entre poblaciones originales y domesticadas de la misma especie. latencia. Las diferencias estructurales o biológicas entre especies silvestres y cultivadas. respuesta a fotoperiodo.2 DIVERSIDAD VARIETAL La característica más notable de las plantas cultivadas es su riqueza varietal (Fig. Es posiblemente en las ornamentadas. Por eso es difícil y d época utilidad establecer diferencias particularmente en regiones de agricultura tradicional. como se va a ver más adelante. solitarias y terminales en el repollo. de extender su cultivo a ambientes diferentes y de buscarles usos nuevos o distintos. por una parte. entre especies domésticas y cultivadas. axilares. sucede a veces que un agricultor aplique fertilizantes a plantas silvestres parar mejorar su producción. es un ejemplo notable (Fig.

Variabilidad entre clones mostrada por los diferentes tipos de hojas (De Michalowsky. “Camba” 109 . compactas y blancas en la coliflor. Una tercera línea de selección por la forma de tallo. M. Album de las mandiocas paraguayas. mandioca. “Hovy”. 1954) Izquierda a derecha: “Boliviana”. “Gabino”. Se conoce además. “Caracú”. que es delgado. como lo brotones. por datos históricos. Asunción. yuca. “Pombera-guazú”. ha llevado a obtener cultivares de tallos gruesos y suculentos como el nabocol y otros tipos afines. “Camby”. Otra tendencia por la cual se han seleccionado cultivares es la forma y color de las inflorescencias: sueltas y verdes en el brócoli.1 Manihot esculenta. caracterizados por hojas grandes y recortadas. Hay otras variantes. casava. tipos de coles que han desparecido del cultivo. cilíndrico e incomible en las formas primitivas.una diversidad amplia en color y textura de las hojas. “Itu”. Fig 1.

que facilita su manejo y cosecha. sin embargo. muchos cultivos aun mantienen usos características primitivas por la falta de selección o mejoramiento. que son factores favorables para asegurar su existencia en condiciones naturales. En sus contrapartes primitivas o silvestres. crecimiento y maduración. es menor. Dentro de una especie el mayor tamaño de la parte útil no implica necesariamente mayor rendimiento. ya que este está determinado por el mayor volumen del fruto. y c) aumento proporcional de la parte utilizable. en cambio. asociado o no. hay una larga latencia. En los cultivares avanzados de tomate los frutos son de mucho mayor tamaño que en los primitivos y la porción comestible ocupa proporcionalmente mayor espacio (Fig. látex. b) mayor número de esas partes útiles por planta. lo que no influye en el rendimiento. al incremento en tamaño. en el café aravico. azúcar. el cultivar „Maragogipe‟ tiene semillas más grandes que los cultivares corrientes. Los factores que determinan el rendimiento pueden manifestar en características morfológicas. La uniformidad e el crecimiento y maduración son característicos de los cultivos avanzados por el mejoramiento genético. 110 . semillas. El número de frutos por planta. En los trópicos.12. Las característica morfológicas más importantes son: a) mayor tamaño de las partes útiles: raíces y follajes. forraje. pero su rendimiento es mucho más bajo debido al menor número de frutos por planta.4 PRODUCCIÓN UNIFORME En las especies cultivadas los cultivares avanzados se caracterizan por uniformidad de germinación. pero también en otras menos evidentes como la resistencia a enfermedades y plagas o la adaptación a factores ambientales como el fotoperiodo. Estos y otros factores actúan en conjunto o separadamente y uno puede ser limitativo de los otros. germinación irregular de las semillas y periodos prologados de maduración. 1.5 ALTO RENDIMIENTO El rendimiento expresado como la porción utilizable de un cultivo: semilla. es el resultado de interacciones muy complejas entre factores hereditarios y ambientales. 12. En numerosas especies se nota que los cultivares poliploides rinden más que los diploides en el pasto Timothy los tetraploides dan más forraje que los diploides.3). sin embargo.

sin embargo no hay diferencias comparables en el desarrollo y peso del follaje. Capsicum. Repollo. Berza. los frutos de cultivares avanzados pesan hasta 50 veces más que los primitivos. Bretones. Izquierda – derecha: Col silvestre. Coliflor. tetraploide. Col de Bruselas. También se ha comprobado en varias especies que no hay diferencias en la rata de asimilación neta o en el coeficiente de crecimiento entre poblaciones silvestres y cultivadas de la misma especie. da más cosecha que las especies diploides. 1. semillas y otras partes útiles entre las variedades avanzadas y primitivas de un cultivo no siempre corresponde a diferencias en el peso y desarrollo de la parte vegetativa. Nabocol Fig.2 Brasica oleracea.Esta diferencia es frecuente también entre especies del mismo género: el café aravico. En los chiles o ajíes. Forma silvestre y algunas de las variantes que han aparecido en cultivo 111 . El incremento en el número y tamaño de frutos.

F. tamaño de las células de la superficie de las hojas.Fig. segunda. tomate Lycopersicom spp. Cerasiforme. corte transversal. esculentum var. La columna izquierda corresponde a una especie silvestre L. 1966 112 . “Marglobe”. The origin of cultivated plants.3 Incremento en tamaño de una planta cultivada. cuarta. la central a L. De Schwanitz. 1. pimpinellifolium. el tomate maleza. tamaño de los cromosomas. la derecha a un cultivar moderno. Harvard Universiity Press. tamaño del fruto. tercera. La primera fila.

en muchos cultivos diploides o poliploides es predominante: yuca. hay cierta regularidad en la distribución de los glucósidos cianogénicos. un obstáculo para su utilización. Todos los cultivos clónales con la excepción de los triploides. raíces u hojas. bulbillos. es predominantes en muchas especies silvestres. que está asociada al color de la testa de la semilla: en los cultivares blancos por lo común la toxicidad es menor. Si en especies triploides. injertos de yemas. la propagación clonal es forzosa. En la yuca el contenido de glucósidos cianogénicos ofrece un espectro amplio en que fue posible seleccionar tipos de bajo contenido de glucósidos. o que se les cosecha antes de que se formen estos. La utilización como alimento depende.7 MÉTODOS ESPECIALES DE PROPAGACIÓN En muchas especies cultivadas de los trópicos se aplica la propagación vegetativa. cucurbiticinas. Aunque en las mayoría de las especies cultivadas hay individuos o poblaciones con un bajo contenido de sustancias toxicas o irritantes. En frijoles particularmente en los lima. sin embargo. multiplicado y expandido. camote. determinan los tipos comestibles. que es forzada en las especies que no producen semilla. Su esterilidad aparente se debe a que no son sembrados en lugares no apropiados para la formación de flores y frutos. ñames.12. como los bananos. 113 . En las Aráceas es factor limitante para el consumo humano de tallos y hojas es la presencia de cristales de oxalato de calcio. utilizando para eso toda clase de propágalos: estacas enraizadas de tallos.6 BAJO CONTENIDO DE SUSTANCIAS TOXICAS O IRRITANTES La presencia de sustancias toxicas o amargas en las partes utilizables de una planta constituye a la vez que un mecanismo de defensa contra sus enemigos naturales. en la generalidad de los casos. brotes laterales y otros. la propagación vegetativa de una especie en forma continua y por largo tiempo no afecta su fertilidad. de la eliminación de esas sustancias por dos medios: la aplicación del calor o la extracción mecánica. En Cucurbitáceas la presencia de sustancias amargas. el hombre las ha cultivado. como los bananos. Cuando por mutación aparecen variantes cuyo contenido en sustancias toxicas es menor o inocuo. La población derivada por propagación vegetativa de una sola planta madre se llama clon. árbol de pan. una sustancia irritan te que difiere considerablemente entre variedades de la misma especie. Contrario a una creencia común. 12. pero que se ha aplicado por el hombre en otros cultivos. producen semilla si se les planta en un medio adecuado y en condiciones normales de crecimiento. matantes debidas en ciertos casos al cambio de un alelo y en otras a herencias más compleja.

Esto trae como consecuencia crecimiento más rápido y cosechas más uniforme que en plantas propagadas por semilla. C.S. Boston.H.1955. en cantidad indefinida. 1983. HEISER. resistencia.G. así como a problemas de compatibilidad que reducen los rendimientos. Freeman. 2nd.N. muchos de ellos son especies apomíticas. a menudo en millones de individuos de iguales características a la planta original. BLAYDES. BAKER. HAWKES. Seeds to civilitation: the story of man´s food.W. como en ciertos clones de cacao y café robusta. Cambridge. Abridge traslation by P. E. Mass. P. San Francisco. Cambridge. 114 .La ventaja más importante de la propagación vegetativa es permitir la reproducción de una planta individual notable por su rendimiento. Bayerischer Landwirtsehaftsverlag. 107 p. The diversity of crop plants. Munchen. calidad y otras condiciones favorables. 1967. 1973. Hudson. W.G. es decir que forman semillas sin fertilización sexual y por lo tanto reproducen las características de la planta madre como si fueran propagadas vegetativamente. Entre las desventajas se tiene que un cultivo monoclonal es uniformemente susceptible al ataque de enfermedades y plagas. Die Evolution de Kulturpilazen. F. 1970. 1952.B. cultivated plants and their wild relatives. Little-Brown. London. 194 p. Harvard University Press. 236 p. The romance of domesticated plants. 184 p. SCHWANITZ. Er p. H. Ed.man and life. 1962. Plants and civilization. La propagación clonal es la más corriente en los pastos tropicales. Además. Mass. Macmillan. como ocurre en los bananos. F. The origin of cultived plants. Plants. Londo.245 p. G. ZHUKOVSKI. 463 p. Referencias ANDERSON. Smithsonian for 1954:317336. Commonwealth Agricultural Bureaux.

en los cultivos de fertilización cruzada. se componen de poblaciones distintas entre sí. Pero su identificación científica y el uso de nombres técnicos a menudo presentan problemas en la delimitación de lo que se considera una especie como en la aplicación del nombre científico que le corresponde.UNIDAD X I I I SISTEMAS Y NOMENCLATURA 13. En la clasificación de plantas cultivadas o silvestres la unidad básica es la especie. hay para las más difundidas de ellas términos que las identifican en los idiomas principales. que determina la continuidad de la población y de la especie. cultivadas y semi-cultivadas. La uniformidad de la descendencia depende. una descendencia heterogénea en que cada individuo puede ser de naturaleza heterocigoto. los cultivados autofértiles en las áreas de cultivo comercial. Los sistemas reproductivos no son estáticos: pueden ser afectados por condiciones ambientales y cambiar si se producen nuevos genotipos adaptados a condiciones distintas del ambiente en que se originó la especie. cultivadas o silvestres. o fenotipo. Una especie cultivada puede estar formada por poblaciones exclusivamente cultivadas. Así. es el resultado de las interacciones de fuerzas hereditarias y ambientales. Como categorías inferiores a la especie están la subespecies. como el café aravico. como el sorgo. sin embargo del sistema de reproducción: el intercambio de genes puede dar. mientras que en las especies completamente autofértiles la descendencia se forma teóricamente de individuos homocigotos. Las poblaciones pueden formarse por pocos o muchos individuos que al reproducirse pasan a su descendencia al conjunto de genes. 115 .1 ESPECIES Y POBLACIONES Las especies de plantas. los tomates primitivos son de fertilización cruzada en su área de dispersión natural. formadas por individuos en los cuales el conjunto de sus características aparentes. variedades (cultivares en las plantas cultivadas) y formas. el conjunto de clases forma la división. La categoría superior es el género o conjunto de especies: los genes se agrupan en familia. genotipo. como el caso del maíz. está en órdenes y los órdenes en clases. Puede haber dentro de ellas una amplia variación fenotípica o puede ser muy homogéneas en su apariencia. De las 3000 o más especies que el hombre cultiva y que son reconocibles por sus características fenotípicas.

Como se mencionó antes. que hasta hace algún tiempo se agrupaban todas en Solanum tuberosum. Para esto último es fundamental conocer el sistema reproductivo de la especie. pero debe recordarse que potencialmente todas ellas son capaces de reproducción sexual. forma.Estas categorías. las poblaciones de propagación vegetativa tienen un fenotipo constante. si se siembran juntas el producto de sus recombinaciones da toda clase de tipo intermedios. ñames. Varias razas geográficas de café robustas fueron descritas como especies separadas. en que la similitud fenotípica se mantiene en generaciones sucesivas de semilla. como mangostán y muchos pastos. Este grupo se colocan también las apomícticas. En poblaciones autógamas. otros una especie y dos híbridos. Como estas características pueden ser afectadas por el ambiente. Ta es el caso de las papas cultivadas. pubescencia y otros caracteres de sus órganos. Criterios en la delimitación de especies. que se distinguían parcialmente por la forma del fruto. frutos y otros. 116 .) cultivados eran considerados como distribuidos en 60 especies. pero no hay acuerdo en el número de ellas. 13. son conceptos sistemáticos a menudo difíciles de definir y aplicar. Estudios citogenéticas y de otra naturaleza probaron que habían más de una especie. y actualmente se admite que hay cuatro o cinco especies válidas. Las variedades cultivadas de cacao se agrupan hace unas décadas en tres “especies”. o “taxas”. Como en la naturaleza lo que existe son poblaciones de plantas en continua evolución. En las poblaciones de reproducción sexual las diferencias son a veces más difíciles de establecer sobre todo en los casos que predominan la fertilización cruzada entre especies y variedades. sea que poblaciones que se considera que forma sola una especie tienen que ser separadas en varias. por lo que se consideran como una sola especie. la diversidad fenotípica es menor: la especie es más fácil de definir en términos de sus componentes morfológicos. flores. tamaño. hay que determinar si las diferencias morfológicas son transitorias o hereditarias. es de esperar que a menudo no haya acuerdo entre los especialistas en la definición de una “especie”.1. ahora se admite que hay sola una especie. por el contrario. Puede ocurrir también el caso opuesto. hojas. otros cuatro con tres híbridos interespecificos. En la práctica una especie se distingue de otra por diferencias cualitativas o cuantitativas en color.1. si se exceptúan las mutaciones de yema. agaves. Ellos hacen que las diferencias a nivel específico o infra-especifico no sean difíciles de establecer en especies como yuca. Algunos especialistas sostienen que son 18. o por el ambiente. hace unos 50 años un especialista propuso que había solo una. En el siglo pasado los chiles o ajíes (Capsicum ssp.

según el cual el nombre de una especie se forma de dos palabras latines o latinizadas: el nombre genérico y el epíteto específico. pero que tiene serias limitaciones prácticas. Se basa para la especie en el sistema binario establecido por el naturalista sueco Carlos Lineé o Llaneo (1707-1778). 117 . Teobroma cacao se compone del nombre género. es decir que producen cruzas fértiles. es la abreviatura o inicial de Lineo. géneros y categorías infra-específicas. Requiere además. Una de ellas. El aguacate o palta fue llamado Persea gratissima por Gaertner en 1807. que se aplica en la práctica la mayoría de las especies. establece que el primer nombre publicado es válido. la aplicación de electroforesis. aceptadas internacionalmente para dar nombres a especies. Esto era más frecuente cuando los sistemas de información científica eran menos eficientes.La diferenciación fenotípica en base a caracteres.1 Reglas. es un criterio que a menudo puede conducir a determinaciones dadoras. hasta que se encontró que en 1768 Miller le había le había dado el nombre de Persea americana. inicial o abreviatura de quien describió la especie: como el cacao fue descrito por Lineo.2 NOMENCLATURA 13. La nomenclatura de las plantas cultivadas y silvestres se rige por una serie de reglas convencionales. Es un enfoque experimental que puede aplicarse fácilmente en cultivos anuales. Un concepto más generalizado actualmente se considera como pertenecientes a la misma especie a los individuos o poblaciones que no presenta barreras de esterilidad. o análisis estadísticos que determinen la relación entre poblaciones y especies. conocer si existe incompatibilidad entre poblaciones muy afines. forma latinizada del griego que significa “alimento de los dioses”. Al nombre binario de puede agregar el nombre. Teobroma. se escribe Teobroma cacao L. cruzas fértiles se pueden obtener entre especies muy diferentes. y este nombre se uso por largo tiempo. que permite compara la composición química entre plantas individuales o poblaciones para determinar su afinidad genética. especialmente en cultivos perennes.2. 13. y reconocer que en ciertos grupos. el que por haber sido publicado primero es el valido y el que debe usarse. la L. como los cítricos. y del epíteto cacao. la regla de prioridad. Otros métodos auxiliares son el estudio de número y estructura de los cromosomas. termino náhuatl que se considera latinizado. A veces ocurre que un autor describe como nueva y da un nombre científico a una especie que ya ha sido descrita. Los nombres científicos de plantas cultivadas y silvestres cambian a veces para seguir las reglas internacionales de nomenclatura.

aunque sean inconvenientes. El árbol de pan fue descrito por Parkinson en 1773. es preferible determinar los cultivos por sus genomios que por los nombres binarios. La piña fue descrita por Linneo como Bromella comosa. al cual fue transferida por Merril en 1917. Tres años después Foster lo describió como un género nuevo. desde el punto de vista práctico. Las modificaciones de nombres científicos para designar una especie cultivada. Linneo llamo Coffea arabica al café corriente porque supuso que venía de Arabia. cuando por acuerdo internacional se prefiere mantener el nombre de una especie o genero por ser más conocido. a pesar de la regla de prioridad.balbisiana. por la regla de prioridad no es válido.2. se han llamado variedades. En la práctica cultivar es lo mismo que variedad cultivada. especialmente de género.2.Pero la situación no es siempre tan simple. Así. paradisiaca respectivamente. son híbridos entre M. Esta especie es realmente nativa de Etiopia. antes llamados Musa sapientum y M. el nombre actualmente aceptado es Artocarpus altills (Parkinson) Fosberg. Cultivar variedad cultivada. el árbol de pan descrito primero con el nombre Sitodium altile por Parkinson. El nombre actual aceptado es Ananas comosus (L. “cultivar”. silvestre o cultivada. pero son distintos genomios: como se verá al tratar estas especies. En estos casos se escribe entre paréntesis el nombre del autor del epíteto especifico y se agrega el nombre o sigla de quien hizo la transferencia de género. Hay casos en que no es fácil aceptar la clasificación binaria. pero eso no da base para cambiar su nombre. fue transferido a Artocarpus por Fosberg en 1941. Artocarpus. En ciertos casos la regla de prioridad puede descartarse. en colocar a esas entidades en el grupo genético más afín. Pero el género al que pertenecía es Ananas. El nombre que se usa a menudo para esta especie de Artocarpus communis. Los nombres científicos son convencionales y no cambian porque el epiteto específico está equivocado en su significado. acuminata y M. que designa esas poblaciones.) Merril. 13. Como este último nombre es más conocido se acepta su uso. 118 . publicado por Foster en 1776. La transferencia de los frijoles asiáticos de Phaseolus a Vigna no es solamente asunto de nombre. sea por aplicación de la regla de prioridad o por que se cambian de género o especie. lo cual afecta muchos aspectos de su cultivo y mejoramiento. en el género Sitodium. Así. Para las especies cultivadas se ha creado un término especial. Con frecuencia incluye cambios taxonómicos. Las poblaciones diferenciables que constituyen una especie. Los bananos y plátanos. son necesarios para la identificación correcta del cultivo y de sus relaciones con otras especies. en 1754.

como la llamadas variedades de Cucurbita que aunque demuestra diferencias hereditarias tiene una serie de características comunes que las separa de otros grupos. tintóreas. ornamentales y otras. maderables. curtientes. deja mucho que desear. o sea una población de reproducción sexual que mantiene características definidas. especialmente si se ha publicado con una descripción de cultivar.2. India. fibrosa. laticíferas. creado para indicar un hibrido entre “caturra” y “Timor”. como los híbridos comerciales de maíz. que es un término latino. medicinales. Este tipo de clasificación carece de sentido biológico y con frecuencia. por ejemplo cabría en varias categorías: alimenticia. mutante. aun desde el punto de vista práctico. Así. “Purpurasceas”. En el caso de cambiar el nombre de u n cultivar es deseable indicar el nombre original y su procedencia: hibrido.13. o se describe el nombre con mayúscula y entre comillas simples. Nomenclatura de los cultivares. como los cultivares de café o arroz. cv. Un cultivar puede ser: a) un clon. b) una línea.3. d) híbridos. especias. selección y los tipo parentales de que proceden. El nombre de un cultivar puede traducirse o transliterarse cuando sea necesario pero es preferible mantener el nombre original. en alimenticias. El termino cultivar carece de significado biológico en el sentido de que se aplica a entidades de categoría y origen muy distintos.3 CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS 13. Categorías de cultivar. 13. que se mantienen por cruzamiento artificial. sigla correspondiente a una selección hecha en la estación experimental de Balehonnur. El nombre de un cultivar puede ser una palabra creada especialmente en latín o preferiblemente en un idioma moderno o aun una sigla. “Catimor”. c) grupos de individuos.3. como es el caso de los cultivares de caña de azúcar. o sea la descendencia por propagación vegetativa de una planta individual. Para indicar el nombre de un cultivar se usa antes de este la abreviatura. camote. El cocotero. en el café arábico hay cultivares como “Caturra” termino portugués.1 Introducción. 13. 119 . Las plantas cultivadas se clasifican corrientemente según el uso. “BA-8”.4.2. codimenticias. oleaginosa. ornamental. bananos. pero su uso se está expandiendo ya que responde a las necesidades de disponer de un término que designe una población de plantas cultivadas diferente de las otras en sus características morfológicas o en su respuesta a factores ambientales. estimulantes. fibrosas o oleaginosas.

Centro América y las Antillas. Algunas Cicadáceas se usan en los trópicos asiáticos. Esta característica ha permitido que las angiospermas lleguen hacer la vegetación dominante y es aprovechada por el hombre para establecer siembra de millones de individuos de la misma especie o cultivar. Es posible sin embargo que en estos grupos inferiores los avances tecnológicos hallen muchas formas nuevas de utilizarlos. sustancia harinosa y dulce que se obtiene de los tallos de ciertas especies. por el sagú. 1959. London. musgo y algas. las segundas en las menestras o leguminosas de grano. las Coníferas. en grandes campos de cultivo o pastoreo. Las Gimnospermas no tienen en los trópicos la importancia que presenta en las zonas templadas. University press. El uso reciente de hongos como base de producción en antibióticos. y el de algas para proteínas. La semilla de las Angiospermas en una estructura muy efectiva para la propagación de sus especies. 13. presenta en relación a su número una cantidad muy reducida de especies útiles. La semilla de la angiospermas es el órgano vegetal de mayor importancia para el hombre.2. por lo tanto debe acumular en ella amplia reserva alimenticias: almidones y proteínas especialmente. especialmente en México. 120 . Oxford. en la segunda edición de su libro The Families of flowering Plants. H utchinson.Con el fin de evitar esas dificultades en este libro se ha adoptado una clasificación puramente sistemática. que el hombre aprovecha como elemento básico de su alimentación. solo indican dos campos de los muchos en que el hombre puede aprender a utilizar las plantas inferiores. Las Angiospermas son los grupos más evolucionados. Su utilización principal es la producción de madera.3. El grupo más importante. La fibra más importante el algodón se obtiene de una semilla. en ese espacio reducido concentra la planta una gran cantidad de alimento su función biológica es contener y alimentar el embrión. están representando muy pobremente en América tropical. que formara una nueva planta. (Cuadro 2. y por su número y diversidad los elementos más importantes de la flora de los trópicos. Distribución sistemática de las plantas útiles. Su evolución hizo posible que el hombre y los mamíferos más avanzados pudieran ocupar la tierra. siguiendo las Angiospermas las líneas generales establecidas por J.1). Los grupos inferiores: helechos. los primeros principalmente en los cereales. Algunas semillas contienen también cantidades considerables de aceites comestibles o industriales. hongos. Las plantas útiles se encuentran en todos los grupos sistemáticos opero su concentración es mucho mayor en los más avanzados. las Angiospermas.

H. Rubiáceas y Orquídeas. EL. LEON. Taxonomy and biological species concept in cultivated plants. la primera por los cereales. Problemas en la nomenclatura de plants cultivadas. Hay familias como las Gramíneas. 1970. Genetic resources in plants. The new systematics. Plant taxonomy and the origin of cultivated plants.La utilización por especies no se distribuye uniformemente en las angiospermas. Oxford University Press. In Huxley. Systematicas and the origin of cultivated plants. London. J. Fitotecnia Latinoamericana 1:53-58. & Bennett. J. HEISER. Los aceites esenciales. eds.J.H. como las Compuestas. J. VAVILOV. por sus aceites grasas y productos alimenticios. p. de gran importancia en las regiones templadas. & DE WET.I. y Leguminosas de importancia básica.G. Las euforbiáceas incluyen alimentos muy corrientes como la yuca y plantas laticíferas y oleaginosas. Zur aligemeinen Systematik der Kulturpflanze 1:138-155 1953. se hallan con frecuencia en familias primaticas como las Lauráceas y Miristicáceas. N. Utrecht. INTERNATIONAL CODE OF NOMENCLATURE FOR CULTIVATED PLANTS 1980. Las Malvales son ricas en fibras. The new systematic of cultivated plants. la segunda como productora de proteína y grasas. 1980..R. Blackwell.L. ed. Referencia BAKER. J. R. Taxon 20:509-517. 121 . 32 p. figuran las palmeras. Entre las familias de gran utilidad comparable a las anteriores. no son de mucha utilidad en los trópicos. 1940. H. Taxon 18:3645. HARLAN. C. alcaloides y glucósidos. Familias muy avanzadas y ricas en especies. E. 549-566. In Frankel. Toward a rational classification of cultivated plants. Las crucíferas y rosáceas.1969.M.B.1971. Oxford. MANSFELD. son de utilidad relativamente baja.1964. tanto como de tallo como de la semilla.1974. O. Taxon 23:715724. 49-68. pastos y azúcar. Pp. Regnum Vegetable Volume 104.

que resulta de la hibridación entre especies o cultivares. y mediante manipulaciones genéticas consigue nuevos tipos de plantas más adaptados al cultivo y la cosecha. y en utilizar e inducir la poliploidia o cambios en la estructura de los cromosomas. plagas y malazas. El aislamiento debido a migración contribuye en mucho menor grado a incrementar las diferencias entre poblaciones.1 INTRODUCCIÓN La variabilidad en las plantas cultivadas es el resultado de las mismas fuerzas que operan sobre las poblaciones silvestres.com Con todo. pero afectadas profundamente por la acción del hombre. www. La mutación génica es un cambio en la estructura de un gen que se refleja en alteraciones de sus órganos o funciones que determinan 122 . ejerce más influencia: cambia la disponibilidad de nutrimentos. o sea el conjunto de factores que determinan el valor adaptivo de una mutación o recombinación a su ambiente.2 MUTACIÓN 14. La más importante es la mutación. Tampoco ha sido posible eliminar los rasgos silvestres de las plantas cultivadas.UNIDAD X I V FACTORES QUE DETERMINAN LA VARIABILIDAD EN LOS CULTIVOS 14. pero es un cruce entre especies naturales: trigo y centeno.2.infoagro. llamada selección cultural o artificial. Pero es la selección. agua y condiciones físicas del suelo. no existe en la naturaleza. pero muchos cultivares y aun especies dependen ya tanto de factores artificiales para su supervivencia que desaparecían por la selección natural si el hombre no les supliera el ambiente artificial en que viven. no ha logrado formar un cultivo nuevo: el triticale. produce formas diferentes. La acción del hombre se manifiesta en escoger y mantener mutaciones y aun promoverlas artificialmente: en la hibridación intensiva y dirigida a la formación de cultivares mejorados. porque es la única fuente de formas nuevas. la recombinación. la que finalmente decide el grado de su supervivencia. para el caso. en el aislamiento de poblaciones en ambientes nuevos. Pero es especialmente en la transformación de las condiciones ambientales donde la acción del hombre. Un tercer factor. 14. adapta cultivares al fotoperiodo y otros factores de crecimiento.1 Mutaciones génicas. protege las plantas de enfermedades. De menor importancia es la poliploidia de acción restringida a ciertas especies.

A veces estos cambios son evidentes.ese gen. d) hay también mutaciones braquíticas. es decir que cambia varias órganos o partes del nuevo mutante. ha sido propagada ampliamente por semilla y se diferencia de la población original por tener porte más alto y menos ramificado. que es normalmente rojo a amarillo brillante y que no parece afectar otros caracteres. 123 . algunas de ellas. 3. hojas más grandes. La mutación genética puede afectar solo un carácter o tener efecto pleiotrópico. de mayor rendimiento y precocidad. se puede señalar ejemplos en el café arábico (Fig. o sea de entrenudos más cortos de lo normal. Algunas mutaciones en defectos totales. la mutación más frecuente determina plantas de soporte débil y bajo rendimiento que al identificarse por sus hojas angostas se eliminan en el almacigar. en las que la capacidad de laborar clorofila determina una vida muy corta.1) en el cual se conoce mutaciones génicas entre ellas: a) una que determina el cambio de color de los frutos. en la sustitución. la mutación es deletérea por lo general. la mutación se establece y los cambios que ella induce son permanentes y hereditarios. Se presenta cuando se destituye o traslada un par de nucleótidos de los muchos que forman la cadena DNA en el núcleo de células reproductores. flores y frutos más grandes y en menor número. pendientes y de base más ancha. como ocurre cuando en una población de plantas de frutos rojos aparece una planta con frutos amarillos. La mayoría de los mutantes no sobreviven por falta de adaptabilidad del ambiente. como las que producen plantas albinas. c) “Angustifolia”. Para mostrar como las mutaciones producen tipos diferentes. como “caturra”. pero con más frecuencia el efecto de las mutaciones es menor evidente: se refleja en un incremento ligero del tamaño de ciertos órganos en el mayor contenido de sustancias como azúcar o aminoácidos o el mayor grado de resistencia a enfermedades. b) la mutación “Maragogipe” apareció solo una vez en Brasil. En caso de eliminación o transposición. dentro de una especie.

Fig. 3.1 Mutaciones en Coffea arabica, A, “Typica” de frutos rojos y su
variante, “Typica amarillo”, de frutos amarillos, debido a un cambio génico
que solo afecta al color del pericarpo. B, “Maragogipe”, variante debida
también a un solo cambio génico de expresión pleiotrópica, que afecta entre
otros caracteres el tamaño y forma de hojas y frutos.

La diversidad de los cultivares de Brassica oleracea, discutido antes, resulta del
efecto de mutaciones génicas dirigidas por la selección y acumuladas por el largo
cultivo. En el tomate, la producción de frutos en aéreas en que no existes los
polinizadores naturales se debe a la aparición de mutantes con estilo corto, lo que
facilita la autopolinización. Los ejemplos citados muestran los efectos de las
mutaciones con caracteres bien apreciables, como tamaño, porte y color pero hay
otros tanto pero más importantes pero menos notorios, como los que determinan
el incremento el tamaño de frutos y semillas y el contenido de materias útiles. La
selección continua de mutantes superiores por estas características en
generaciones sucesivas permitió a los mejoradores obtener cultivares superiores
antes de que se conocieran las leyes mendelianas de la herencia.
Aunque las mutaciones son los procesos fundamentales en la evaluación de las
plantas y en el mejoramiento genético de los cultivos, su acción está limitada por

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varios factores: a) la frecuencia de las mutaciones es muy baja: la más común en
el café arábico se presenta en 1:10000 aproximadamente; b) la mayoría de ellas,
como se indicó antes; no tienen valor adaptativo; c) la sobrevivencia de un
mutante depende del tipo de donante y del sistema reproductivo de la especie. En
el cultivo se afectan. estos factores al multiplicar el número de individuos de un
cultivar en miles o millones, incrementando así la frecuencia de las mutaciones; al
suplir ambientes, favorables a mutaciones que desaparecían en la naturaleza, y al
acelerar los procesos que permiten acumular mutaciones útiles en un tiempo
relativamente corto.
Finalmente, se inducen mutaciones artificialmente aplicando productos químicos a
semillas y otros materiales de propagación, los que en cereales y otras especies
han producido algunos cultivares superiores.

14.2.2. Mutaciones somáticas. Cuando el cambio de un gen se presenta en una
célula somática, en el ápice de crecimiento de una rama, bulbo u otro órgano
vegetativo, las células derivadas de ellas llevan la nueva estructura genética. Por
lo tanto las ramas o bulbos difieren de la planta madre y al propagarse
vegetativamente reproducen un nuevo mutante.
Darwin llamó la atención sobre la importancia de este tipo de variación en las
plantas cultivadas, la cual ha permitido establecer muchos cultivares nuevos,
especialmente en frutales y ornamentales. La naranja “Washington Navel” o
“Bahía”, es un ejemplo de cómo se producen y evolucionan las mutaciones
somáticas. En Bahía, Brasil, en un naranjo dulce del cultivar “Selecta” apareció
una rama en frutos sin semillas, con ombligo y otras características diferentes.
Cuando la rama se propagó por yemas se estableció el nuevo cultivar, al que se
llamó “Washington navel” en Estados Unidos de América. Dentro de los muchos
miles de árboles de ese cultivar propagados por injerto ya han aparecido nuevos
mutantes que difieren en tamaño y forma de la fruta y en precocidad, y uno de
ellos, “Marrs”, por carecer del ombligo característico de la “Washington Navel”
Como en el caso de las mutaciones genéticas, la mayoría de las mutaciones de
yema no tienen valor agrícola, pero en cultivos triploides, como los bananos, de
ninguna o muy reducida fertilidad. Las mutaciones somáticas son las únicas
fuentes de variación. Lo son también en cultivos que rara vez producen semillas.
Como los ñames, taros, fruta de pan y posiblemente en yuca y camote. Tienen la
ventaja de que es muy fácil reproducirlas clonalmente, repitiendo así las
características de la planta madre, y eventualmente de producir nuevos clones.
14.2.3 Quimeras. Cuando una planta o parte de la que ella está constituida por
tejidos de constitución genética diferente, se forma una quimera. El término se
limita a aquellos casos en que masas de tejidos de diferentes orígenes, se
mantienen aparte, como sucede en los injertos. Sin embargo, fue en ramas
derivadas de un injerto en

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que se observó experimentalmente la formación de quimeras llamadas por eso
sintéticas, que aparecieron en un injerto de tomate en yerbamora, en el cual
ciertas ramas y hojas tenían los tejidos externos de tomate y los internos de
yerbamora o viceversa.
Cuando uno de los componentes de la quimera ocupa la parte exterior del órgano:
fruto, ramas, etc. Y el otro la interna (Fig. 3.2), la quimera se llama “periclinal”; si
solo ocupa un segmento de los tejidos externos se llama “mericlinal”, y si se
extiende hasta el centro de órgano, “sectorial”. Cuando los dos componentes,
distintos genéticamente, se encuentran distribuidos irregularmente en la planta,
determinado variegacion, forman un “mosaico”.
Un ejemplo de quimera periclinal ocurre en plantas de papa de tubérculos blancos
cuando aparecen tubérculos rojos, que al sembrarse solo dan plantas de
tubérculos rojos. Se prueba que se trata de una quimera periclinal al remover
completamente los tejidos externos de una yema, que son los afectados, y al
brotar de ella una planta de tubérculos blancos; de esa manera al cultivar “Red
Warba”, de tubérculos rojos, se originó de “warba” de tubérculos castaños. En
papa se conoce también quimeras periclinales en que han cambiado la estructura
externa; “Golden Wonder”, de tubérculos duros y
|rugosos, se originó de “Long
Worthy”, de tubérculos lioso. Una quimera sectorial se presentó en un fruto normal
de tomate, en el cual apareció un sector de color amarillo, las semillas de ese
sector dieron toda las plantas de frutos amarillos (Fig. 3.2b).

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quimera sectorial en tomate. sectorial. hojas. 3 x. o un numero cromosómico. Esto da a produjeron plantas sólo conde frutos amarillos. tallos y frutos un aspecto marmóreo por las capas de tejidos verdes. el sector claro. y así sucesivamente. Esta variación es muy conocida y apreciada en plantas ornamentales. 3. un género puede contener especies diploides y poliploides. blancos o mezclados. Normalmente las células somáticas de plantas y animales contienen dos conjuntos de cromosomas homólogos y se dice entonces que el organismo es diploide. y aun dentro de las poblaciones 127 . periclinal. el número de cromosomas en las célula somáticas. tetraploidia 4 x pentaploidia. triploidia. A: 1. Sin embargo. de color amarillo en un fruto rojo. Las áreas oscuras son las que han cambiado.1 Introducción.3 POLIPLOIDIA 14. mericlinal. dio semillas que En los mosaicos los plástidos ciertos tejidos son verdes e incoloros.3.Fig. B. 14.2 Tipos de quimeras. 5 x. 3. El número básico es con frecuencia el mismo para todas las especies de un género y a veces para todos los genes de una familia. 2. La poliploidia es la presencia de más de dos conjuntos. en la forma más usual se designa por 2n.

hay dos números básicos: x = 11 y x = 10. Los algodones americanos tetracloides incluyen en la mayoría de los cultivares comerciales. virginaria.de una especie con niveles de ploidia puede variar. ornamentales y forrajeras. En el primero están los cultivares comerciales de bananos y plátanos. El clon gigante. a ellos hay que agregarle. 2n: 56. por lo común utilizando aplicaciones de colchicina semillas y plantas a las cuales dicha sustancia impide la formación del huso acromático. el número básico es x = 11. que dobló su aporte cromosómico y de S. que aportó normalmente la mitad iii) puede derivarse del cruce de dos especies poliploides: la fresa de los jardines (2n: 56) resultó del cruzamiento entre F. tetraploide. ii) sea solo de un conjunto cromosómico: la caña de azúcar.Chiloensis y F. es de mayor rendimiento que los diploides. atribuible a que en los poliploides las células sean de mayor volumen o por tener mayor cantidad de proteínas. que es común a otros géneros de la familia de las Rubiáceas. Todas las especies del género Coffea. como en el tabaco de 2n: 48 que resulta del cruce de dos especies diploide de Nicotiana de 2n: 24. azucares y otras sustancias útiles. En este caso puede ser que el doblamiento i) provenga de ambos padres. 3n = 33. Ambas octoploides. Pero hay también cultivos a nivel diploide.3 Origen de los cultivos poliploides. Los poliploides puede formarse por a) autopoliploidia.2 Características de los poliploides.3.2n: 80. 14. pero hay también especies diploides y tetraploides de valor comercial. tabaco y muchos frutales. y por consiguiente las células resultantes tienen el mismo 128 . maíz. como el abacá que se utiliza por la fibra. frutos. triploide. pues se caracterizan por flores. trigos.3. Un carácter favorable en los frutales triploide es la carencia de semillas como ocurre en los bananos o en el limón “Tahití” 14. en cambio. los tipos poliploides son generalmente los más productivos. a la cual pertenece el café. papas. leguminosas de grano. y el fehi por sus frutos. En el género Coffea. semillas o follaje de mayor tamaño. La poliploidia puede ser también inducida. o sea la duplicación del geonomía parental. Desde que comenzó el reencuentro de los cromosomas y noto que numerosos cultivos eran poliploides. la excepción es Coffea arabica. La serie de x = 10 incluye varias especies útiles diploides (2n = 20). El café arábico tetraploide. la uva moscatel gigante se deriva de la duplicación cromosómica del cultivar moscatel. resultó del cruce de Saccharum oficinarum. arroz. Ya fueron citados el café arábico y los bananos. En papa. triploides. En el género Musa. con una excepción son diploides. resultado del cruzamiento de un numero de cromosomas después de un cruce inter-específico. produce más que los diploides. Los poliploides cultivados eran regularmente superiores a sus contrapartes diploides. b) alopoliplodia. algodones. spontancum. trigo y otros cultivos en que hay serie de niveles de ploidia. por ejemplo. con 2n = 44.

trigos y otros que se formaron sin la intervención del hombre y que este aprovecho por sus características favorable. la hibridación espontanea entre especies es común se conocen híbridos inter-específicos en fresa y algunos otros entre cultivares se puede situar el cultivar del café aravico que resulto de cruce espontaneo entre “Bourber” y “Sumara”.número de cromosoma. sequias. Como mencione en el caso del tomate. En etapas más avanzadas se intenta por lo común mediante por hibridación. Una aplicación notable es también la formación de cruzas fértiles con tres especies distintas: cruzas entre rábano y repollo. son las combinaciones entre los factores antes mencionados las que determinan el sistema de reproducción. insectos. Con este método se ha obtenido cultivares superior en remolacha azucarera.la hibridación que resulta entre especies y cultivares son en su mayoría eliminados por su falta de adaptación.4 HIBRIDACIÓN En la evolución primitiva de las plantas cultivadas la hibridación. b) caracteres cualitativos 129 . Hay especies con poblaciones autogamas y alógamas. En condiciones naturales la hibridación ha tenido importancia únicamente en la formación de alopoliploides. En la condiciones primitivas de la agricultura la oportunidad de que forman nuevas recombinaciones son altas debido a la costumbre de sembrar mezclas d muchos cultivares. 14. bananos. centeno triploide y otros cultivos. existe la tendencia a que aparezca por mutaciones líneas autógamas en especies marcadamente alógamas.. Bajo estas condiciones son también factibles los cruces con malezas de la misma especie o con otras especies. por heterosis o vigor hibrido. Finalmente por la selección actual solo quedan aquellas variantes cuyas características son útiles al agricultor. El grado de autogamia puede cambiar también con la localidad y la estación. En la agricultura desarrolladla la presión selectiva es más marcada pues los híbridos tiene poco protección del agricultor. retro cruces y selección incorporar factores más específicos como los que determina a) resistencia a ciertas enfermedades. como proceso natural tiene menor importancia que la mutación y la selección. café. Al inicio del mejoramiento de una especie la hibridación se utiliza por lo general para mejorar de rendimiento. La condición de autogamia y alogamia no es absoluta. La selección natural puede operar por factores tan distintos como enfermedades o fotoperiodos y eliminar la mayoría de las mutaciones o recombinaciones. cala d azúcar.

2 Factores naturales. en ornamentales los cruces de orquídeas en especies de cuatro géneros distintos pueden propagarse clonalmente. 130 . Como en las especies silvestres. 14.5 MIGRACIÓN Desde el comienzo de la agricultura el hombre a movido plantas y animales a nuevos ambientes. Por otra parte los retro cruces recesivos se van pareciendo más a una de las especies o unidades parentales. Ninguno de estos factores debe establecerse a priori y solo las pruebas e campo permiten evaluar el potencial de un cultivar en un ambiente nuevo.superiores. La migración y el subsecuente aislamiento de los cultivos implican que estos pierdan la posibilidad de intercambiar con genes de cultivares de la misma especie o a fines. malezas y por ello se enfrentan a otros nuevos. 14.6. La hibridación ofrece ventajas únicas e las plantas de propagación vegetativa. muestras características morfológicas muy distintas de otras razas de maíz. Los maíces del Himalaya en india aislados por cuatro siglos. en las que una recombinación puede fijarse fácilmente. en los cultivos operan fuerzas naturales que moldean las estructuras de las poblaciones. Al hacer lo cambia de fuerzas de selección pues porque por una parte los cultivos dejan atrás los enemigos tradicionales que han evolucionado con ellos: enfermedades. c) tipo d aporte más conveniente en el cultivo y recolección. Incluyen factores climáticos. Así se ha obtenido cultivares superiores en frutales.6. Depende al grado de adaptación. 14.6 SELECCIÓN 14. Este proceso se determina por la magnitud de la descendencia de un individuo comparado con otros y no por la adaptación de dicho individuo al ambiente en que vive.1 Introducción de variantes. mayor riqueza de proteínas. Pueden ser permanentes o transitorias y operar con menor o mayor grado de intensidad. El cultivo de meristemos ofrece oportunidades nuevas para la propagación vegetativa de híbridos que hasta ahora solo se propagan por semilla. enfermedades y plagas. La hibridación introgresiva ocurre cuando un hibrido se retro cruza con uno de sus padre y le transfiere genes del otro sin que afecte del todo su identidad genética. fotoperiodo. plagas. o de suelo. están sujetas a la fuerzas de la selección natural y cultural. Las variables que se producen en una especie cultivada por mutación o recombinación.

Wiley 1958 273 p DOGGETT. 14.1 INTRODUCCIÓN La domesticación de las plantas y animales como parte de la inversión de la agricultura es un proceso tan importante en la historia del hombre que desde las civilizaciones clásicas se han hecho intentos para explicarlo. Span 1963 UNIDAD X V DOMESTICACIÓN DE LAS PLANTAS 15.6.3 Selección cultural. LERNER.B. S. Disruptive selection in crop development.H. London. CRANE.6. Inintrogresive hibridizatyon. las cuales van incrementando con el tiempo sus caracteres diferenciales hasta poder distinguirse como cultivares diferentes. Los intentos actuales 131 .W. Nature 206:279:280-1966.R. 14. porque esas características pueden estar asociadas con otras que no sean visibles en las semillas.M. y LAWRENCE.C. E.The genetic basis of selection. Referencias ANDERSON.competencias con malezas. Crop Sciense 1961. London. Evolución y adaptación de plantas cultivadas.4 Mecanismos de selección.I. The genetics of graden plants. Si selecciona semillas grandes o de otro color ya se está afectando la composición de las poblaciones. 1949. STEOHESNS. 1956 301 p. New York.M . presencia o carencia de polinizadores naturales y muchos otros.G Species differentiation in relation to crop. La acción selectiva del hombre se inicia desde que escoge la semilla para la próxima siembra. La selección opera aislando variantes dentro de las poblaciones. WHITE.O.J.

son muy difusos y en los que por introgresión el intercambio de genes.2. Tampoco es aplicable que la concentración de mayor variabilidad sea un criterio fehaciente que indique el área de origen. es más probable que este se originara en Mesoamérica que en otra región. silvestres. Información biológica. Si en el siglo XVI. en la que los límites entre plantas cultivadas. y a explicar la evolución bajo cultivo tomando en cuenta solo los elementos actualmente vivientes. espontánea y malezas. Se ha propuesto para ciertos cultivos que estos se derivan de las poblaciones silvestres y que las melazas sean derivadas de las poblaciones cultivadas. En el caso del maíz. cultivadas y malezas. tienen el mérito de generar o estimular estudios a menudo contribuyen a su abandono o a domesticarlas sustancialmente. NATURALEZA DE LA EVIDENCIA Las informaciones en que se basan las hipótesis para explicar dónde y cómo se domestico un cultivo proceden de fuentes biológicas.para explicar la domesticación se basa en evidencias suplidas por varias disciplinas. 15. La presencia de poblaciones espontaneas de la misma especie o de género afines en determinado lugar permite inferir que fue alii donde pudo ocurrir la domesticación original del cultivo.2. puede variar según la especie. ya que. que se presentan en algunos cultivos pero no en todos. la diversidad genética es más bien el resultado de la concentración histórica de termoplasma. particularmente en la agricultura incipiente. ya que en aquella sus congenes silvestres más próximos. como se mencionó en el caso de algunos alopoliploides. En muchos cultivos tropicales es factible trazar su origen a poblaciones silvestres aún existentes. Los procesos de domesticación y evolución bajo cultivo están determinados por factores tan diferentes. Pero la tendencia a localizar áreas de domesticación. La relación entre poblaciones silvestres. es posible que uno o más de sus elementos parentales hayan desaparecido. la 132 . 15. como sucede con los frutales del Sur este de Asia o de la Amazonia.1. evalúan y finalmente se descartan o modifican. Pero esta regla no es aplicable a todos los casos. es un muy poco convincente en la mayoría de los casos. es aún más activo entre poblaciones de esas diferentes categorías. dependen menudo de la autoridad de un investigador y de preferencia personales pero como en el caso de todas las hipótesis científicas. arqueológicas e históricolingüísticas. En un campo de hipótesis que se plantes.

frutos y otras partes duras se conservan mejor que raíces o tubérculos. son las que finalmente se imponen.variedad mayor del tomate estaba en México. La evidencia biológica ha llevado a establecer teorías muy complejas. como la tripartita sobre el origen del maíz y la transpacífica para explicar el origen de los algodones americanos que dominaron en el campo y que están ya abandonadas. hojas. d) del hecho de que existe regiones que por motivos diversos son exploradas más intensamente y de las que por tanto se cuenta con mayor información.3. entre los últimos los estudios geométricos y bioquímicos incluyendo electroforesis. Depende a) del grao de preservación de material arqueológico. b) información genética derivada especialmente cruces artificiales que permiten establecer afinidad entre poblaciones por el grado de cruzabilidad. en su Origine des Plantes cultivees. Con frecuencia estas teorías no toman en consideración las informaciones arqueológicas e históricas que como ya noto de Candelle en 1883. 15. frutos y otros o sus impresiones en barro y otros materiales. Contribuyen también el estudio representaciones en cerámicas. semillas. piedras. El análisis histórico y lingüístico. la evidencia arqueológica tiene sus limitaciones. 15.2. usado primero por A.2. b) de las condiciones climáticas determinantes en la concentración de los materiales por lo cual se obtiene más información de los sitios secos que de los húmedos. Todos estos métodos depende de una identificación correcta de los materiales y de un muestro adecuado. cultivadas y malezas. Por todos estos factores es en el Sur Oeste de Asia (coreano oriente) y en México donde se conoce mejor la domesticación y evolución de los cultivos en estas otras regiones. De Candolle (1883) para determinar los alias de origen y dispersión de los cultivos.2. Tiene empero las 133 . se basan en: a) métodos taxonómicos tradicionales y modernos. y de datos citogenéticas sobre la estructura de los genomios. La evidencia biológica para establecer las relaciones entre poblaciones silvestres. La información arqueológica para localizar áreas de localización se basa en el estudio de materiales directos restos de semillas. c) de la identificación correcta de los materiales que no siempre es fácil de establecer y que debe basarse en muestras adecuadas. Información arqueológica. o indirectamente la presencia de instrumentos que pudieran haber sido usados en el cultivo o la preparación de sus productos las técnicas modernas para medir edad en estos orgánicos mediante el Carbono 14 y humiscencia en la cerámica permite establecer fechas dentro limites más o menos seguros. metales o tejidos. c) información paliobotanica basada en la presencia de polen en extractos de suelos prehistóricos o antiguos. el análisis histórico ofrece aportes valiosos al conocimiento de la domesticación. dos siglos después estaba en Italia y ahora en Estados Unidos de América. Sin embargo.

3. en América el cacao. En donde se aprecia mejor la habilidad y experiencia del hombre primitivo. 15. en el sur oeste de Asia en el té. Por otra parte las regiones más ricas en especies están en trópicos húmedos.1. que describieron los nuevos cultivos cuando ya habían sido introducidos en Europa. de África y el Sur oeste de Asia el aporte histórico no va más allá del siglo XVI. 134 . el hombre primitivo posee una habilidad innata para descubrir las propiedades útiles de las plantas y para desarrollar sistemas de manejo y utilización. sabor. mate.3. Tiene. Cobo y otros) para América y portugueses (García de Orta. Es en el descubrimiento de propiedades no evidentes.2 Factores naturales Una vegetación rica en especies ofrece evidentemente más oportunidades para la domesticación. si bien la misma abundancia y diversidad de los productos silvestres no fuerza al hombre a domesticarlos ni mantenerlos en cultivo. semillas y tubérculos. C. color y textura de frutos. Es asombroso también como pudieron ser descubiertas las propiedades medicinales de la cinchona o las técnicas para la preparación de venenos como el curare. la cafeína fue descubierta en América en el café y la cola. como lo expresa en su arte. 15. como los principios estimulantes o medicinales de ciertas especies. choco. Factor humano Como se observa en las pocas comunidades neolíticas que aún existen. Su curiosidad por la forma. en los bosques del Amazonas y en el sur oeste de Asia. Estas especies tan diferentes fueron reconocidas y domesticadas por tribus primitivas que no tenían entre ellas ninguna relación cultural. más conocidos. pudo introducirle a ensayar su uso y. por el largo proceso de acertar o herrar a conocer sus propiedades e iniciar su domesticación. la guaraná. Por ejemplo. Para las regiones tropicales de América. sus descripciones son más vivas y exactas que las de otros autores europeos. en donde los asentamientos humanos han sido esporádicos y de baja presión demográfica. una capacidad mental y manual que no es superada por la del hombre civilizado.mismas limitaciones señaladas a la evidencia arqueológica no aporta un origen uniforme del problema en términos geográficos o históricos. De gran valor son los informes de los cronistas españoles (Oviedo Hernández. hay abundancia de especies frutales pero su domesticación es aún incipiente.3 CONDICIONES PREVIAS A LA DOMESTICACIÓN 15. de Acosta) para Asia tropical pues proviene de experiencias directas y amplias. Así. que requieren una habilidad mental y destrezas comparables a las que no se necesitan en la elaboración del producto moderno más complejo.

intencionalmente o no. para limpiar los terrenos y ocasionalmente hay un sentido de propiedad de la tierra cuando una familia o tribu respeta el área de recolección de otra. La recolección de materiales silvestres debió ser un sistema expandió por todas las regiones del mundo de la prehistoria. materiales de propagación que permitan la regeneración natural. mientras que en la actualidad llega a 3.4 PROCESOS DE DOMESTICACIÓN 15. Fue un sistema que pudo operar. tales como el borde de los desiertos o las selvas húmedas. por las áreas tan grandes que requiere. cuando la tierra tenía una densidad de población muy baja. como las quemas. sur de india. hay numerosas teorías y poco acuerdo. Se conocen tantas excepciones a esta secuencia que ya no se acepta más. En pocos casos practican la siembra asociada a ritos. que la primera etapa había sido la caza o la pesca.3. 135 . aplican practicas primitivas. o de hierbas para ensaladas o condimentos en el sur de Europa. como la recolección de azúcar de arce en el nor este de norte América. 15. Dependen básicamente de tubérculos y de raíces: las frutas o semillas son complemento ocasional así como los productos de la caza o pesca.1 Introducción. para la recolección han inventado instrumentos primitivos que pueden ser usados para la siembre.000 millones. Las comunidades trashumantes tienen por campo de recolección ambientes diferentes para la agricultura. En torno a las fuerzas que indujeron al hombre primitivo a cambiar los hábitos de recolección de producto del bosque o la pesca y la caza.15. la cual a la vez dio origen a la agricultura primitiva. se ha notado así mismo que la recolección de materiales silvestres provee una dieta balanceada y que son raros los casos de desnutrición. caza. de las plantas que le suplan alimento. la población mundial se encontraba entre 20 y 30 millones. sur de áfrica. pesca. a veces explotan tan intensamente un área que la agotan por completo y tienen que trasladarse a otra nueva. en los grupos humanos que aun la practican se ha observado que les deja mucho tiempo libre. Este sistema es practicado aun por tribus de baja identidad de población en malasia. En contraste con la idea corriente de que la recolección de alimentos debe ser una tarea continua para suplir las necesidades de la comunidad.3 Recolección de materiales silvestres. por la producción agrícola ordenada. amazonas. Lo más frecuente es que dejen. Se estima que en la época de recolección. Aún quedan trazas de él en comunidades avanzadas. En el siglo pasado se creía que había una secuencia en el proceso agrícola. seguida por la recolección de los productos de las plantas silvestres.4. Australia.

b) fueron una acomodación lenta entre la recolección. En pueblos pescadores.2 Teorías sobre domesticación. c) reducción de la movilidad de grupos humanos. 15. posiblemente la domesticación resulto del efecto combinado de varios de ellos y no de la acción separada de uno o varios. Mesoamérica. d) aumento de la población o presión demográfica que obligo a las unidades 136 . Los factores considerados son: a) cambios ambientales. el desarrollo de la agricultura no determino el sedentarismo. d) al inicio de la domesticación ya se conocían herramientas y tecnologías primitivas. hay cierto paralelismo entre las plantas domesticas en regiones diferentes: cereales y leguminosas de grano. que es relativamente corto en la evolución de la humanidad.Hay algunos puntos de acuerdo casi general: a) los procesos de domesticación se descubrieron en regiones separadas: cercano oriente. recolectores. la falta de pescado pudo inducir a la utilización de plantas silvestres y a domesticarlas después. y el uso del fuego y de la cerámica permitieron ampliar la gama de materiales domesticables en plantas y animales. aparecen desde el principio en los distintos focos de la agricultura. la pesca y la agricultura y no un cambio brusco. islas) o porque las áreas vecinas no ofrecieran recursos o estuvieran ocupadas por otras comunidades. y otros entre los cuales no habían intercambio cultural. cazadores o pescadores. la formación de aldeas o villorio. Los factores no debieron ser los mismo en todos los lugares ni operaron con la misma intensidad. e) los grupos humanos que iniciaron la domesticación y la agricultura debieron tener ya cierta organización social que les permitiera el trabajo ordenado y la transmisión de materiales y experiencias a las generaciones siguientes. ya que ambos existían bajo sistemas recolectores o pescadores. desarrolladas para la utilización y recolección de las plantas silvestres que se adaptaron a la producción agrícola. Contrario a lo que se creía hasta hace poco. c) aunque los procesos y materiales de la domesticación fueron diferentes según el grado de desarrollo d las comunidades. caza y pesca. siendo la fuente principal de alimentación. b) escasez de un recurso que. f) el papel de la mujer en la domesticación debió ser de importancia primordial. obligo al hombre primitivo a buscar sustratos. productos naturalmente por variaciones del clima o del nivel del mar y otros. la caza. Ninguna de las hipótesis para explicar el origen y desarrollo de la domesticación y los factores que la determinaron tienen aceptación completa. que llevaron a la destrucción de la vida silvestre y a la escases de la recolección. tubérculos y frutales. raíces. pues en los pueblos recolectores son las mujeres quienes se encargan de buscar y acarrear los alimentos que se encuentran en el bosque. que más. o por el hombre mismo.4. pero ocurrieron más o menos simultáneamente y en un periodo que se inició hace unos diez mil años. sur este de Asia. sea porque ocurrieron completamente las áreas d las que obtenían sus alimentos (valles aislados. y su experiencia directa en el manejo de las plantas debió hacer más fácil transición de recolección a la agricultura. los materiales que se domesticaban y los factores ecológicos.

o se desarrollaban nuevas fuentes de alimento.3 Malezas y plantas cultivadas. por ejemplo. aunque en arroz. el manejo sistemático desde la siembra hasta la cosecha. lo cual no es siempre posible. debió ser lento y erradico. Una de ellas sería utilizar plantas y animales silvestres que antes no se consumían. como la intervención de instrumentos para el cultivo. mediante la domesticación de plantas y animales y su explotación cada vez más intensa. Tampoco puede generalizarse que todos los cultivos tienen poblaciones que son malezas. las poblaciones de malezas no tienen características que justifiquen considerarlas como las antecesoras de las cultivadas. La solución más posible seria intensificar la producción de alimentos tradicionales mediante su domesticación. contribuirá a fortalecer la domesticación de plantas y animales. Algunas de estas tenían características útiles que ofrecían al hombre la oportunidad de domesticarlas fácilmente y desde De Candolle es común a idea d que las malezas son los antecesores de los cultivos. cuando estas disponían de suficientes recursos en su alrededor para su existencia.recolectora a establecer fuentes de alimentos de mayor volumen y permanecían mediante el áreas ocupada. Esta relación parece factible en algunos casos. especialmente en plantas anuales. sitios óptimos para el crecimiento de malezas. Habría en tal caso estas alternativas un excesos de población podría emigrar. caza.los alrededores de las viviendas de las comunidades primitivas eran.4. a alturas medianas el trigo y el centeno están en equilibrio pero conforme se asciende en las montañas el 137 . Por otra parte se conocen unos pocos casos en que una maleza puede suplantar un cultivo. puede ser el efecto y no la causa de la inversión de la agricultura. preparación y almacenamiento e alimentos. Según Vavilov. que evidentemente ha sido continuo desde la prehistoria. aunque no es totalmente aceptada como la determinación principal. en las laderas bajas de las montañas de Afganistán el centeno crece como maleza en los trigales. pero una vez iniciado fue un proceso irreversible y llevo a la dependencia completa de la producción agrícola para la supervivencia del hombre. es decir. pesca a agricultura. ni es clara la distinción entre estas o las poblaciones espontaneas o silvestres. 15. Entre las fuerzas que pudieron impulsar el incremento de la población. figura más o menos en forma prominente en todas las hipótesis. por la abundancia de luz y desechos orgánicos. El cambio de recolección. ya presentes en ciertas comunidades pre-agrícolas. Pero también se argumentado que el incremento de la población. recolección. A la par de esto el desarrollo tecnológico. pues se ha observado que en los pueblos recolectores cuando aumenta el sedentarismo la población se incrementa en escala maltusiana. pero estas fuentes son también limitadas. La presión demográfica. de la domesticación y del inicio de la agricultura. uno de ellos pudo impulsar el sedentarismo.

d) que se aplicara selección fenotípica para propagar plantas sobresalientes. La mayoría de especialistas aceptan que la agricultura se inició en forma independiente en diversos lugares y épocas. raíces. limpieza de malas hierbas.1 Características. y los sistemas mixtos de animales y plantas fueron características de la agricultura incipiente. 15. En otras regiones: china. No hay acuerdo entre los especialistas sobre cuáles fueron los focos de la agricultura incipiente. La evidencia esta. no siempre segura. concentrada en regiones secas. especialmente el lejano oriente y en Mesoamérica. y es posible que en las áreas más húmedas. En varios d los focos originales de la agricultura el pastoral ismo en antiguo o contemporáneo con la domesticación de las plantas. los resultados pueden cambiar drásticamente con nuevos hallazgos arqueológicos. aun cuando quedan todavía difusionistas que creen que se inició en un solo ligar y que de allí se expandió por el resto del mundo. Vavilov llamo “cultivos primarios” a los originales y “secundarios” a los que se reemplazan. áfrica al sur del Sahara. si no que el hombre.2 focos de la agricultura. frutos u otra partes útiles. que incluye a) cultivos simultáneos de diferentes especies por semilla. de modo que rindieran cosechas escalonadas en todo el año el agricultor estuviera a salvo de la pérdida de un cultivo por el ataque de enfermedades o insectos. hojas. de materiales orgánicos: semillas. La evidencia es muy pobre y erradica. como se dijo anteriormente.centeno domina por completo. tubérculos. los restos organismos de la agricultura incipiente estén completamente perdidos. 15. c) que se inventaran formas primitivas de manejo: fertilización utilizando desechos orgánicos. Es posible que la agricultura incipiente tuviera característica que aún se encuentran en los sistemas primitivos existentes.5. Hasta ahora. de la recolección. se puede decir que la agricultura incipiente se practicaba en Oriente hace 9500 años: en china 6000: en Mesoamérica y Perú 7000: en india 138 .5 AGRICULTURA INCIPIENTE 15. A menudo es dudoso conocer si los restos orgánicos provienen d una planta recolectora o cultivada. otros. de la caza o e la pesca. De lo que se conoce en esas regiones se deduce que los procesos de domesticación no responden al mismo modelo en las dos áreas. india. el sur este de Asia. La evidencia para determinarlos se basa en la identificación.5. o de instrumentos que se asumen que fueron usados para cultivar plantas o preparar sus productos. siguiera dependiendo pero cada vez menos. b) que la agricultora no fuera la única fuente de alimentos.

Farming in prehistory. Bailliere.379 p. alcanzan en su nueva patria una mayor diversidad genética que en la región el aunque se domesticaron originalmente. Se ha llamado tras domesticación a este desarrollo.G.E. Se conoce que ciertos cultivos al ser movidos por el hombre primitivo de su centro de domesticación y llevados a otra región donde recibieron cuidados y selección más intensa.6 DISPERSIÓN PRIMITIVA La mayoría de las especies cultivadas posiblemente fue domesticada solo una vez. que por la evidencia botánica parece ser originarios de África central. setaria y otros. 139 . y de que es más o menos contemporáneo en las regiones diferentes que hasta ahora se ha explorado. suponer que el frijol común. F. New York. S. 15. ed.Origen de agricultura e das plantas cultivadas americanas. por ejemplo. BRIEGER.De Llorigine des plantes cultivees Paris. B. sésamo. the evolution of domestication la Tax. La evidencia arqueológica actual permite. Martin´s Press. y esta distribución temprana fue uno de los factores que hizo que Humboldt los considerara originarios de nuevo mundo. del cual son ejemplos el sorgo. 1883. Vol. Referencias ANDERSON.C. Chicago. La expansión primitiva se puede hacer en forma muy rápida. pudo ser domesticado independientemente en Mesoamérica y Perú. St. pero que llevados a india en épocas prehistóricas alcanzaron allí su mayor diversidad genética.f 11 p CANDOLLE. Esto tiende a confirmar la idea de que el descubrimiento de la agricultura es un desarrollo relativamente reciente en la evolución de la humanidad. Los plátanos pasaron del sur este de Asia a india y áfrica.A. 2:67-89 BENDER. the University of Chicago press. phaseolus vulgaris. atravesaron este continente hasta atlántico y fueron traídos por los primeros conquistadores a América del Sur iba varios años delante de la conquista europea.5000: en el sur este de Asia 6500 años. S. Separata de Origens do Homen Americano Sao Pablo. aunque en algunos casos pudo haber más de un centro y una época de domesticación. 1960. The evolution of man. From hunter gatherer to food producer. 268 p. 1975. si el cultivo era aceptado fácilmente en nuevas áreas.

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VI. hacia la periferia. 4 especies. b) Brasil. en lo que se habían domesticado la mayoría de los cultivos. aun no separadas por la abundancia de materiales e informaciones recogidas a nivel mundial. incluyendo Burna y Asam. Afganistán y parte de URSS. Mexico-centroamérica 49 especies. dos subcentros: a)chile. 84 especies. China. 136 especies. Vavilov considero que habían ocho áreas. Pakistán. India. V. 117 especies.1 TEORÍAS DE VAVILOV La distribución geográfica del banco de germoplasmas de plantas cultivadas. Esto se probaba por la concentración de variedades y especies afines: presencia de caracteres dominantes hacia el núcleo del centro y recesivos.N Vavilov (1886-1942) y su grupo condujeron los estudios más completos sobre este tema. Paraguay 13 especies Vavilov estableció también que la variabilidad genética de un cultivo no está limitada a su” centro de origen” y que puede haber uno o más centros “secundarios” de variación en que por la variación combinada de factores naturales y culturales la especie muestra también una alta variabilidad. 141 . Los centros y subcentros de vavilov y el número de especies asignadas como originarias a cada uno son los siguientes: I. no es uniforme si no que está concentrada en ciertas áreas de limites mas o menos definidos. que llamo “centros de origen de las plantas cultivadas”. de España a siria. IV. hay extensiones reducidas. VIII. esto se explica considerando que dentro del área de un cultivo. 45 especies. partiendo de poblaciones silvestres autóctonas. Cercano oriente de Asia menor a irán. En un enfoque más reciente. que puede tener buna amplitud continental. poblaciones silvestres y congéneres. Mediterráneo. El botánico Ruso I. 42 especies. 83 especies. y otros factores biológicos. abundancia de parásitos en los cultivos. Asia central. incluyendo partes de india. III. Etiopia. II. de ecuador a Bolivia. en tremimos de cultivares primitivos. Suramérica. VII. 38 especies.UNIDAD X V I DISTRIBUCIÓN DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA 16.

16. como el origen andino de las papa. constituyen aun la visión global más completa sobre la distribución geográfica sobre el germoplasma de plantas cultivadas. 142 . en Italia en el siglo XVIII. en primer término porque la concentración de germoplasma es un proceso histórico el germoplasma de tomate se concentró en México en el siglo XVI. hay un valor permanente en la obra de Vavilov: el haber llamado la atención sobre la desigualdad en la distribución espacial del germoplasma. es en gran parte obra del hombre. a estas áreas. muchos de los cuales ya han desaparecido finalmente. vavilov no tome encuentra en su valor real. porque no es posible trazar la relación filogenética entre los cultivares actuales y sus antecesores. según los últimos seguidores de la teoría hay otros especialistas que niegan por completo el concepto de “centro de origen” y hoy se prefiere llamar centro de diversidad genética o de concentración de germoplasmas a estas áreas. pues por su tamaño están en peligros de estar eliminados. es mucho más complejo. Los cultivos no solo evolucionan por las fuerzas que determinan su variación y supervivencia. actualmente en Holanda. Se ha llamado “mini centros”. mesoamericano del maíz y otros. mejoramiento y conservación. porque la acción del hombre en el proceso selectivo no sigue una dirección definida si no que cambia con sus necesidades y preferencia. El número de los centros de Vavilov ha sufrido una fragmentación notable de modo que los ocho centros originales se han dividió en 19. el papel del hombre en la evolución de las plantas cultivadas y aunque hay muchos casos en que su hipótesis se cumple.a veces unos centenares de kilómetros cuadrados en que la diversidad genética está altamente desarrollada. Sin embargo.2 ÁREAS DE CONCENTRACIÓN GENÉTICA El hecho es que hay áreas mucho más ricas en germoplasmas que otras. Cualquiera que sea la excepción de las teorías de los centros de origen. Los micros centros son de especial interés en la conservación de los recursos genéticos. california y otros. y que por consiguiente la riqueza de germoplasma de un cultivo no se mantiene siempre en un mismo sitio. La metodología de las teorías de Vavilov y el enorme aporte de conocimiento y materiales sobre plantas cultivadas que él y sus colaboradores acumularon por varias décadas. . sino también por el desarrollo histórico. que esa concentración. Lo que ha tenido una influencia decisiva en su utilización. que se presentan también en espacios silvestres y que pueden en parte explicarse como originados por introgresión entre poblaciones de diferente origen. el procesos de origen =domesticación= diversidad actual. En segundo lugar.

pero en las cuales hay también aportes locales. forraje. la mayoría de sus especies está en estado incipiente de domesticación. Regiones extensas. Como se deduce en la lista anterior. leguminosas de grano (chicharos. lentejas. Son regiones de desarrollo histórico reciente y poco intenso. pastos. y la falta de sistemas de protección expone los cultivos a una selección muy rigurosa. china. África al sur de Sahara. Corchorus. Regiones de gran amplitud geográfica que las especies de domesticación local son pocas y de escasa importancia. la mayor riqueza en número y diversidad de cultivos está concentrada en países o regiones poco desarrolladas. En su mayoría las plantas cultivadas se originan de los trópicos o áreas subdesarrolladas en las regiones templadas: cercano oriente. Mesoamérica. cuenca del amazona y norte América de América del sur.los centros de diversidad genética pueden agruparse en categorías como sigue: A. cultivos de altura: papa. Mediterráneo: hortalizas. de introducción antigua y de diversa procedencia. Regiones de alta concentración genética en que el aporte foráneo. Etiopia. América del sur: en Chile cultivos autóctonos como Madia. En ellas la civilización ha sido antigua y continua: China: cereales (proso). C. India: leguminosas de grano. frutales (manzano). con sistemas 143 . cereales (trigo. soya. tamarindo. en las cuales no se puede definir áreas superpuestas o adyacentes de domesticación. un buen número de especies originarias de África y de introducción muy antigua muestra aquí su mayor variabilidad: Eleusine. forrajes.Como ya lo había indicado Vavilov. Estas áreas resultan así reservorios de genes que o pueden utilizaren en el mejoramiento de cultivares avanzados. En estas áreas las prácticas agrícolas mantienen un alto número de cultivares de cada cultivo. excluyendo India. cebada). las áreas de concentración actual de germoplasmas coinciden con regiones de agricultura primitiva y por lo tanto conservadoras. ajonjolí. frutales. habas). son frecuentes las siembras mixtas. una de las cunas de la agricultura. oleaginosas. Andes. cereales. Incluye las áreas templadas de: Eurasia: pastos. lo que puede aumentar su heterogeneidad. olivo. con diferentes especies autóctonas. café aravico D. América del norte: girasol. de alta riqueza en número y diversidad de cultivos autóctonos. Sur este de Asia y Malasia. B. tubérculos menores. Regiones poco extensas. Sur este de así (cercano oriente). frutales. granos. frutas. sin delimitación precisa. ha evolucionado bajo cultivo y alcanzando una alta diversidad.

Les migrations vegetales.R. 1951 Agricultural origins centers and non centers. valor nutritivo y otras características evidentes. ed. De ahí que sea necesario preservar ese germoplasma para su uso futuro. R. Science 174:468-474. Anatomy of gene centers. Naturwissenschaften 56:77:84. África occidental-oriental.O. Los cultivos han sido seleccionados atreves de los siglos por su resistencia.agrícolas primitivos y por lo tanto conservadores. BRUCHER. 1970. 2. H. pero esa situación puede cambiar con la modernización de la agricultura y los cambios en hábitos de consumo.110 p and dispersals. Incluyo en las tres áreas la domesticación de plantas y animales. Conservación del suelo y riego. 1971 SAUCER. 1946. New York. Paris. también independientemente. las 144 .S.1 INTRODUCCIÓN La agricultura se desarrolló independientemente en el mundo tropical en tres áreas: 1. Flamarion. 1733 p UNIDAD X V I I ORÍGEN DE LA AGRICULTURA EN LOS TRÓPICOS 17. Referencias BOUVIER. 85:97-103. Prehistoric agriculture. inversión de herramientas y prácticas agrícolas como fertilización. 309 p. American STRUVER. New York.bigt es gen-zetron. 3. cuando se aplique a los cultivos poco desarrollados las técnicas avanzadas en su mejoramiento genético y agronómico. Natural History Press. American Naturalist. Paralelos a esos desarrollos se descubrieron. Agricultural origins Geographical Society 1952. tecnologías primitivas en la conservación y preparación de alimentos.C. El sur este de Asia.J. América tropical. 1969 HARLAN.

Filipinas y Oceanía. es decir de Asia continental hacia Polinesia. Esto no implica que en las tres regiones la inversión y el desarrollo primitivo de la agricultura siguieran las mismas normas. En los tres casos. Un área insular que abarca los archipiélagos de Sunda. 6. bananos.C. y el inicio de la era Cristian se supone que hubo del sureste de Asia una primera expansión hacia el este. de polinesios que alcanzaron hasta el Hawái. en especies y variedades. La diversidad genética en los cultivos. nueva Guinea. posiblemente recogidas del bosque. Un área continental que está limitada al Oeste por el gran desierto de India y se extiende por la base del Himalaya hasta el sur de China incluyendo las grandes penínsulas de Desean (India). pero se expandió desde el foco original de la India y Malasia hacia el sur este de China. lo que no justifica la hipótesis planteada a menudo de que la agricultura original de los trópicos se basó en cultivos de propagación vegetativa. y otra expansión posterior. A. la domesticación abarco una gama muy amplia y comparables.1) Esta región. Entre 1000 a. leguminosas. 2. que estarán basadas en cultivos de semillas. frutales. En Tailandia se ha encontrado resto de plantas. otros. raíces y tubérculos: ñames. sin embrago. Pascua y nueva Zelanda. por los protomalayos. La evidencia arqueológica o histórica sobre el origen de la agricultura en el sur este de Asia es muy pobre y no permite tener una idea de los sitios originales de domesticación y de la expansión primitiva de la mayoría de los cultivos. desarrolladas en cierta forma con el desarrollo agrícola.técnicas de metalurgia. Sureste de Asia (fig. raíces. caña de azúcar y un gran número de frutales. según la evidencia actual. arroz. en contra posición a las de las regiones templadas. adlay.1) se forma de 1. fibrosas. La difusión de cultivos del sur este cede Asia hacia África es evidente. leguminosas de grano. El foco de origen de la agricultura está localizado. decrece de Oeste a este.. Hacia el Oeste.C. Vietnam y Malasia. en el área continental fueron domesticados: cereales. alrededor de 500 d C. 145 . de 8000-7000 a. cereales. Fecha que es anterior a cualquier desarrollo agrícola en china o china. como centro de diversidad de plantas cultivadas (cuadro 6. cerámica y otras. en el área continental entre Tailandia y el sur de china. como lo prueban los nombres idénticos de varios de ellos en Madagascar e indonesia. mangos y otros. la expansión de la agricultura primitiva se vio detenida por el gran desierto de India.

En 146 .2) En África no pueden señalarse centros de agricultura. Las tierras altas de etiopia. África tropical (fig. caupi. como sucedió en india. 6. Un área de alta humedad: África occidental o costa de guinea. B. México o Perú.1 SURESTE DE ASIA. arroz africano. Risinus y la mayoría de los pastos (gramíneas) más útiles en los trópicos y 3. preponderancia de la ganadería y abundancia de recursos de caza y pesca. 6. También contribuyo al aislamiento del Mediterráneo por el desierto de Sahara. donde se originó el café aravico y otros cultivos de importancia local (cuadro 6. En línea interrumpida. Tampoco hubo una selección cultural intensa. El área relativamente seco del centro y este del continente. porque la evidencia arqueológica. importante como centro de origen de palma de aceite. por la carencia de las comunicaciones marítimas. de donde preceden el sorgo. 2. y el sur este de Asía en gran parte de la prehistoria.Fig. debido al carácter trashumante de la agricultura. La concentración de la población humana no llego a densidades altas ni al establecimiento de grandes centros urbanos. con sábanas y bosque abiertos. cajanus. e histórica es muy pobre. límites teóricos de la región.2) África tropical incluye 1. café robusto. Indicación de las áreas de origen posible de algunos cultivos y de la expansión primitiva.

6. en el centro y norte de América del sur. tienen especies domesticadas independientemente en las tres o dos áreas de diversidad genética de los trópicos americanos. aguacate. La comunicación con las áreas de clima templado del cercano oriente por Egipto y Nubia tampoco contribuyo mucho al enriquecimiento de germoplasma en África. C. aunque restringidas a sitios secos y altos.C. incluyen capsicum. chinenses en el amazonas. los frijoles comunes en Perú hacia 6000 a.C. Se ha determinado series arqueológicas en México y Perú que muestran las etapas de recolección a domesticación cultivo y a un abandono de especies que formaban los sistemas agrícolas primitivos. En ambas regiones diversas series de culturas. como los bananos fueron introducidos a Madagascar y la costa de África.3) puede distinguirse dos centros en el sentido valviloviano. delimitada al norte por las áreas semidesérticas del norte de México y al sur por la selva del Darién en el insumo de panamá y 2. 1. algodón. Así capsicum se supone que fue domesticado en Mesoamérica. 147 . y poco antes de 4000 a. se han sucedido dentro de la misma área geográfica.épocas relativamente creciente algunos cultivos de indonesia. indican que la agricultura se inició en el centro de México y en los andes de Perú entre 7000-6000 a. Unos pocos géneros: capsicum. En ella fueron domesticados muchos cultivos. amarantus. El maíz se cultivaba en México alrededor de 5000 a. se desarrolló una aérea de límites imprecisos. en los andes de Bolivia. el desarrollo parece haber sido más o menos simultánea en ambos lugares.C. C. Por el contrario. estas fechas establecidas sobre unas pocas localidades no pueden ser tomadas como definitivas. ñames. piñas. mucho mejor documentadas que las de áfrica o el sur este de Asia. C. amaranthus. especialmente en la cuenca amazonas-Orinoco. en México hasta 5000 a. Los restos más antiguos entre 7000 a 5000 a.C en Perú.pubenses. América tropical (fig. pachyrhizus.C. desde Venezuela al norte de chile y noreste de argentina. de donde se extendieron al centro del continente. excepto en las tierras altas de etiopia. Estas series. frijoles. ni implicar que esas áreas sean las únicas o más antiguas en la domesticación de esos cultivos. la mayoría aun en estado incipiente: yuca o mandioca. physalis.3) En los trópicos dl nuevo mundo (cuadro 6. cucúrbitas. particularmente en trigo y cebada. Mesoamérica. maíz. Las tierras altas de los andes.C.

Por ella vinieron los humanos. Sorgos y millos de áfrica central aparecen en India asía 1550 a. 148 . pero en dirección opuesta. atreves del sur de Arabia. quizás alrededor de 500 d C fue la comunicación con Indonesia. Madagascar y el resto de África. Indicación de posibles áreas de origen de algunos cultivos y de su expansión (flechas) en épocas prehistóricas. incluyendo India. son muy antiguas y complejas. Una ruta de mayor importancia.17. Fig.2 RELACIÓN ENTRE LOS TRES CENTROS TROPICALES 17.1 África-Asia. caña de azúcar.2. una línea de comunicación marítima-terrestre entre India y África occidental. 6. Por esa misma ruta.C pudieron ser llevados atraves del “corredor”. Las relaciones entre Africa y el sur este de Asía.2 ÁFRICA TROPICAL.C y el ajonjolí 1800 a. pero mucho más reciente. ñames que se extendieron lentamente por el centro de África y ya algunos se cultivaban en el litoral Atlántico cuando llegaron los europeos a finales del siglo XV. pudo llegar a Egipto el taro a comienzos de la era cristiana.

en Asía occidental D. direcciones principales de la expansión de los cultivos en líneas continuas. no se establecieron sino hasta la época de los descubrimientos en el siglo XV. Pero las relaciones entro los dos continentes. rotundata y en América del sur Discorea trífida. por lo menos en lo que se refiere a plantas cultivadas. 6. hirmunitium b) ñames: en el sur este de asía: Dioscorea alata. aunque su origen y dispersión primitiva serán discutidos más detalladamente al tratar cada una de ellas. 149 . barbadense y G. Andes y Amazonía: líneas discontinuas. en el nuevo mundo G.2. se mencionan a continuación ciertos aspectos sobre su presencia en la agricultura del viejo y el nuevo mundo antes de los descubrimientos. Tampoco es de extrañar que se domesticaran grupos de especies a fines. hay tres excepciones: calabaza. Gosipium arboreum. 17. Varias casos atestiguan que varias especies del mismo género se domesticaron independientemente él en nuevo y el viejo mundo: a) algodones: en Asía y África. Sin embrago. Límites teóricos de Mesoamérica.2 Relaciones entre el nuevo y el viejo mundo. herbaccum. cocotero y camote.3 AMÉRICA TROPICAL.Fig. G. como phaseolus en América y Vigna en Asía.

El coco cocos nucifera es de cultivo muy antiguo en Oceanía y sur este de Asía, y
fue hallado por los españoles en 1520, únicamente entre el litoral Pacífico entre
Panamá y México; su dispersión intercontinental puede ocurriese a fuentes
marítimas.
La calabaza, existe en Europa y Asía antes de la era cristiana; en América se
conoció en México 7000 a.C. y en Perú cerca de 3000 a.C. como sus congéneres
solo se encuentran en África y como flota y registro el agua de mar, la dispersión
a América del sur por corrientes marítimas desde África es una explicación
aceptable.
El camote, es el acaso más difícil de explicar y ha dado lugar a mayores
discusiones. A la llegada de los españoles, se conocía el cultivo desde México al
Perú; restos arqueológicos en este último país datan hasta 2000 a.C. y aun antes.
A la llegada de Magallanes a Oceanía, en 1521, el camote era cultivado casi en
todas las islas como el término para designarlo en Oceanía tiene afinidad con el
nombre de “kumara” que se usa en Perú, y como la expansión polinésica es
mucho más reciente que las culturas americanas en que se conoció el cultivo. Es
de asumir que el camote era llevado de América a Oceanía. Sobre la forma en que
pudo ocurrir esa dispersión, hay varias hipótesis, pero varias de ellas son
aceptadas completamente.

17.3 LA ÉPOCA DE LOS DESCUBRIMIENTOS Y EL DESARROLLO DE LOS
CULTIVOS TROPICALES.
17.3.1 Introducción. Uno de los factores que promovieron las exploraciones en los
siglos XV y XVI, fue la búsqueda de especies, las que tenían gran consumo en
Europa para dar sabor a los alimentos pocos apetitivos y para ayudarlos a
conservarlos, su comercio, en gran parte controlado por Venecia, se hacía por las
rutas desde las carabinas o por mar desde las islas de las especies en malasia. La
necesidad de abrir rutas nuevas a India, movió las expediciones portuguesas a
África y españolas a América. A continuación de las grandes expediciones de
colon, 1492 vino el establecimiento, en América Portugués en Asía, el primero
abarco desde el centro de los Estados Unidos hasta Argentina y se prolongó hacia
Filipinas y Oceanía.
Los portugueses ocuparon Brasil; en Asía llegaron hasta Formosa y China del
norte, y más allá hasta las moluscas del Oeste.
El desarrollo de estos imperios trajo como consecuencia un cambio radical en los
hábitos alimenticios de la humanidad; introdujo nuevos materiales textiles,
colorantes, medicinales, disemino el uso de tabaco y de cultivos industriales; en

150

algunos aspectos la agricultura Americana era superior a la europea como en
conservación e irrigación de suelos.
La introducción de cultivos surasiáticas y de los animales domésticos de Europa
provocó por otra parte, una transformación fundamental en la agricultura de
América. Ya en su segundo viaje Colon trajo semilla de trigo y algunos animales
domésticos, y se dice que al detenerse en las canarias recogió caña de azúcar y
las llevo a las Antillas. Las Islas Canarias ocuparon en la migración de plantas
hacia América un lugar particular. De ella se trajo el banano a Santo Domingo en
1516, y más tarde dos especies tropicales, la cañafístula y el tamarindo, que
fueron introducidas a las Canarias desde África. Los españoles tuvieron éxito
variado con las introducciones. El trigo, por ejemplo, fracaso en Santo Domingo,
pero dio muy buenas cosechas en México y los Andes. Se trajo leguminosas de
grano (habas y arvejas), alfalfa, lino, algodón, plantas medicinales y ornamentales.
Poco después del descubrimiento las primeras plantas americanas crecían en
España: maíz, camote, frijoles, cucúrbitas, maní y otros. La papa, tomate y
tabaco, parecen haber sido introducidas en la segunda mitad del siglo XVI.
17.3.2 Intercambio de especies cultivadas entre América y África. La proximidad
geografíca entre Brasil y África y el establecimiento de ambos del dominio
portugués, fueron factores decisivos en el intercambio de plantas, se ha sugerido,
sin pruebas satisfactorias que el maíz fue introducido en América antes de Colon.
Lo más probable es que fuera llevado varias veces desde Brasil después del
descubrimiento. La yuca fue también una introducción temprana se extendió,
hasta el centro de África donde llego a ser también un elemento esencial en la
alimentación y se desarrolló un uso tan variado y complejo que se ha creído que
este es una especie originaria de áfrica y fue llevado luego hasta Brasil. Esta
teoría ha sido totalmente descartada. Un uso semejante ocurre con el tabaco y los
camotes y también se introdujeron en África, maíz, cucúrbitas y numerosos
frutales.
El aporte de África a América ha sido menor. Los Dioscorea, constituyeron una
introducción aplicable y fueron propagadas por los negros, que siempre
participaban en las expediciones españolas, y por
los esclavos de las
plantaciones de caña en las Antillas. También se introdujo en forma similar la
bambara, planta conocida como maní. No se conoce con exactitud la fecha de
introducción de frutales africanos a América, como el ski. De gran importancia fue
la introducción de pastos africanos al Brasil. Con pasto se hacían las camas de los
barcos en donde traían los esclavos, y una vez llegadas América los tallos eran
arrojados a las playas. Así se introdujeron el pasto guinea y otras especies que
han desempeñado un gran papel en los trópicos de la ganadería americana.

151

17.3.3 Ruta Brasil-India. Desde que Cabral descubrió Brasil en 1500 los
portugueses en sus viajes a India se detenían en América para reaprovisionarse.
Iniciaron así una inmigración de plantas brasileñas hacia los trópicos asiáticos.
Como los portugueses dominaron hasta la costa de China y molusca, estas
introducciones tuvieron una expansión amplia y rápida. Por esa ruta se cree que
llevo el maíz a China a comienzos del siglo XVI. La piña fue llevada de Brasil a
Goa en 1550: es posible que también por esa ruta llegaron el maíz, frijoles y
otras.de india se trajo a América primero posiblemente a Brasil el mango que ya
en el siglo XVI era abundante en el país.
17.3.4 Ruta del Pacífico. Las expediciones españoles que colonizaron Filipinas,
Guama y otras islas. Esta hizo una nueva ruta a México. Una vez al año el galeón
de Acapulco partía de este puerto Filipinas y en casi todos sus viajes trasladaba
plantas vivas o semillas. Un arbolito de caco fue llevado a Filipinas en 1560 y allí
con esto fue implantado este cultivo. El maíz, también de introducción temprana
no alcanzo en esta islas, mayor importancia posiblemente por la abundancia de
arroz. El camote en cambio fue muy bien acogido en China. Se introdujeron
además jicamos, chiles, tomates, frijoles, que por su rendimiento y calidad era muy
superiores a los asiáticos. Es importante recordar que los españoles no
introdujeron plantas de importancia de sus dominios de Asía a México. Los
filipenses que residieron en la costa occidental de este país enseñaron a los
mexicanos algunos usos nuevos del coco, pero quizás por la gran riqueza de
plantas de México y por los cultivos asiáticos les eran desconocidos, los españoles
no introdujeron ningún cultivo importante.

17.4 EXPANSIÓN DE LOS CULTIVOS INDUSTRIALES.
En los últimos siglos se expandieron a nivel mundial los cultivos más importantes
de los trópicos, café, caco, caña de azúcar, caucho, palma de aceite y otros.
Como su historia está bien documentada y publicada solo se refiriera aquí sus
características comunes.
En primer lugar esos cultivos fueron introducidos en los siglos XVIII Y XIX a áreas
nuevas, lo que implica que debido a las dificultades para obtener y transportar
material de siembra, las introducciones eran de base genética muy reducida:
posiblemente una sola planta de café arabico suplió el material de siembra para
América tropical, cuatro palmas para el cultivo de aceite en Indonesia, y así en los
otros casos. A menudo los jardines botánicos de Europa: Ámsterdam, Kew, Paris
o de Asia: Bogor, actuaron como intermediarios. Las introducciones posteriores,
de café de áfrica a América, de caucho al sur este de asía, cacao a áfrica son más
recientes.

152

1 LEÓN.R Ethiopia av center of diversity. De todas maneras. Economic botany 23:309-314. Francia y Holanda y al desarrollo industrial en Europa y América del norte.the explanation of culture change. no solo para el intercambio de germoplasma sino también de información y desarrollo tecnológico”1. Plantes alimentaires de l‟ouest africain. a pesar de la base genética tan estrecha con la que se trabajaba. an ethnoecological model. debido a la mayoría de los casos a que esta operación era parte de la política colonialista de gran Bretaña. Les plantes alimentares de L‟Oceanic Annales Museum Colonial Marselle. F. J. 7: 1-275 1962 La región indo-pacifique comme centre de mise en cultura of domestication des vegetaux journal d´ agricultura tropical botanique applique 17: 487-503. 391-417. De wet. 1976 498 p. El intercambio de germoplasma no puede ser. The hauge mouton. como ocurrió en el café Arabico de América tropical y el caucho de Brasil en malasia. Jorge.1973 p.En segundo término. Botánica de los cultivos tropicales 153 . Duckworth. por la aplicación de métodos avanzados de selección y mejoramiento y por los sistemas más eficientes de producción y beneficio. Marselle Leconte. particularmente la usencia de enfermedades y plagas que aumentan los cultivos en sus áreas de origen.R The origins of agriculture in the tropics. Se logró un incremento notable de los rendimientos. sin embrago una operación directa. Referencias BARRAU. los cultivos introducidos alcanzaron rápidamente una expansión comercial.M. HARRIS. África y América tropical. Aunque los cultivos están más avanzados en regiones distintas a sus áreas de dispersión natural. en el desarrollo actual de la agricultura de los trópicos hay una interdependencia entre las tres regiones: sur este de Asia. Como resultado a la aplicación de tecnología. los rendimientos fueron muchos más altos en las áreas nuevas que de origen.J & STEMLER.1969. eds origin of American plant domestication.ed. 1970. American Scientist 60: 180193. de esta se depende para obtener el germoplasma que se necesita en el mejoramiento genético o la selección de nuevos cultivares.B. London. J. In Renfrew. Factores biológicos importantes contribuyeron también a elevar los rendimientos. 1965-568 p HARLAN. A.L.1972 The prehistory of tropical agriculture. BUSSON.J. C. D. ya que requiere pasar por sistemas de cuarentena o inspección.

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