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LA CELULA

A qu llamamos clula? una clula es la unidad anatmica y funcional de los


seres vivos. Las clulas pueden aparecer aisladas o agrupadas formando
organismos pluricelulares. En ambos casos la clula es la estructura ms simple
a la que consideramos viva. Hoy se reconocen tres linajes celulares presentes en
la Tierra: las arqueas y las bacterias, que son procariotas unicelulares, y las
clulas eucariotas, que pueden ser unicelulares o formar organismos
pluricelulares. Las procariotas (anterior al ncleo) no poseen compartimentos
internos rodeados por membranas, salvo excepciones, mientras que
las eucariotas (ncleo verdadero) contienen orgnulos membranosos internos.
Uno de los compartimentos membranosos de las eucariotas es el ncleo.

Esquema de los principales componentes de una clula animal.

Esquema de los principales componentes de una clula vegetal.

Toda clula, procariota o eucariota, es un conjunto de molculas altamente


organizado. De hecho, posee numerosos compartimentos con funciones

definidas. Vamos a considerar a un compartimento celular como un espacio,


delimitado o no por membranas, donde se lleva a cabo una actividad necesaria
o importante para la clula. Uno de los compartimentos presentes en todas las
clulas es la membrana plasmtica o plasmalema, que engloba a todos los
dems compartimentos celulares y permite delimitar el espacio celular interno
del externo.
La clula eucariota posee compartimentos internos delimitados por
membranas. Entre stos se encuentra el ncleo, delimitado por una doble
unidad de membrana, en cuyo interior se encuentra el material gentico o ADN
que contiene la informacin necesaria para que la clula pueda llevar a cabo
las tareas que permiten su supervivencia y reproduccin. Entre el ncleo y la
membrana plasmtica se encuentra el citosol, un gel acuoso que contiene
numerosas molculas que intervienen en funciones estructurales, metablicas,
en la homeostasis, en la sealizacin, etctera. Cabe destacar a los ribosomas
en la produccin de protenas, al citoesqueleto para la organizacin interna de
la clula y para su movilidad, a numerosos enzimas y cofactores para el
metabolismo y a muchas otras molculas ms. Entre la membrana celular y el
ncleo se encuentran tambin los orgnulos, que son compartimentos
rodeados por membrana que llevan a cabo funciones como la digestin,
respiracin, fotosntesis, metabolismo, transporte intracelular, secrecin,
produccin de energa, almacenamiento, etctera. Las mitocondrias, los
cloroplastos, los peroxisomas, los lisosomas, el retculo endoplasmtico, o las
vacuolas, entre otros, son orgnulos. El citoplasma es el citosol ms el
conjunto de orgnulos.
Las clulas procariotas, bacterias y arqueas, se definen habitualmente
como clulas que carecen de orgnulos, al contrario que las clulas eucariotas.
Aunque esto es cierto en la mayora de los casos existen procariotas que
poseen orgnulos, considerando un orgnulo como un compartimento rodeado
por membrana. Sin embargo, no son compartimentos aislados sino que sus
membranas se continan con la membrana plasmtica, es decir, se producen
por invaginacin de sta. Se han descrito al menos 4 tipos de estos orgnulos:
tilacoides, clorosomas, magnetosomas y carboxisomas.

DIVERSIDAD CELULAR
Las clulas son variables en forma y funcin. Esto fue una de las causas
que hizo difcil llegar a la conclusin de que todos los organismos vivos estn
formados por unidades variables, pero con una estructura bsica comn,
denominadas clulas. La otra gran dificultad fue su tamao diminuto.
Tamao celular
El tamao de las clulas se expresa en micrmetros (m). Un micrmetro o
micra es la milsima parte de un milmetro (10 -3 milmetros), es decir, la
millonsima parte de un metro (10-6 metros). Una clula eucariota tpica mide
entre 10 y 30 m. Esto es cierto para las clulas que forman parte de un
gusano y para las que componen un elefante. La diferencia es que en el
elefante hay ms clulas. Para hacerse una idea de lo pequeas que son las
clulas imaginemos que estiramos a una persona que mide 1,70 metros hasta
la altura del Everest, que mide unos 8500 metros. Las clulas estiradas de este
gigante mediran 1,3 centmetros, ms pequeas que una moneda de un
cntimo de euro (sera un gigante formado por monedas de cntimo de euro).

Pero hay clulas eucariotas que se escapan de las dimensiones ms


comunes y pueden ser muy pequeas, como los espermatozoides, cuya
cabeza puede medir menos de 4 m de dimetro, mientras que otras como los
huevos de algunas aves o reptiles pueden medir ms de 10 centmetros
(decenas de miles de m) en su dimetro mayor. Pinsese en el huevo de un
avestruz, pero slo en la yema, puesto que la clara no es parte de la clula.
Algunas clulas pueden tener prolongaciones de su citoplasma que miden
varios metros, como sucede con las neuronas del cerebro de la jirafa que
inervan las partes ms caudales de su mdula espinal. Ms pequeas que las
clulas eucariotas son las clulas procariotas que suelen medir en torno a 1 o 2
m de dimetro, siendo las ms pequeas los micoplasmas con dimensiones
menores a 0.5 m.

Algunos ejemplos de dimensiones celulares.


Nmero
La mayora de los organismos vivos son unicelulares, es decir, son una sla
clula. Dentro de stos son las bacterias los ms abundantes, las cuales son
clulas procariotas (sin ncleo). Tambin las especies eucariotas unicelulares
son muy abundantes. Los organismos que podemos ver a simple vista son
mayoritariamente pluricelulares, es decir, estn formados por muchas clulas.
Son los animales, las plantas y los hongos. En general, cuanto mayor es un
organismo pluricelular ms clulas tiene, puesto que el promedio en tamao de
las clulas es similar entre organismos. Las estimaciones del nmero de clulas
que posee un organismo del tamao similar al ser humano son variables y van
desde 1013 (un uno seguido de 13 ceros) hasta 1014 (un uno seguido de 14
ceros), pero para hacerse una idea baste decir que se estima que en el cerebro
humano hay unas 86.000 millones de neuronas y en el cerebro de un ratn
unas 15.000 millones. Las clulas ms abundantes del cuerpo humano son los
glbulos rojos y las clulas gliales del sistema nervioso.
Forma
Es comn representar a las clulas animales con formas redondeadas pero
probablemente esa sea la forma menos comn que adoptan en los
organismos. La morfologa de las clulas en los tejidos animales es diversa,
enormemente diversa! Puede variar desde redondeada a estrellada, desde
multilobulada a filiforme. Tambin las clulas vegetales presentan formas
variadas condicionadas por su pared celular, aunque las formas cuboidales o
prismticas son las ms comunes. Vanse los siguientes ejemplos:

Diversas formas celulares. A) Neuronas de la corteza cerebral. B) Clulas


musculares esquelticas vistas longitudinalmente. C) Clulas vegetales de una
hoja. Se puede ver la diferencia entre las clulas parenquimticas, grandes y
alargadas, y las de la epidermis, en la parte superior, pequeas e irregulares. D)
Distintos tipos celulares del tracto digestivo. Las clulas ms violetas de la parte
superior son epiteliales, las alargadas plidas de abajo son msculo liso y las
verdosas situadas entre ambas son clulas del tejido conectivo.
Funcin
Un organismo tiene que realizar numerosas funciones para mantener su
integridad, la cuales son llevadas a cabo por muchos tipos de clulas diferentes
funcionando coordinadamente. Estas funciones son extremadamente complejas
y variadas, desde las relacionadas con la alimentacin, la detoxificacin, el
movimiento, la reproduccin, el soporte, o la defensa frente a patgenos, hasta
las relacionadas con el pensamiento, las emociones o la consciencia. Todas
estas funciones las llevan a cabo clulas especializadas como las clulas del
epitelio digestivo, las hepticas, las musculares, las clulas germinales, las
seas, los linfocitos o las neuronas, respectivamente. La especializacin
supone la disponibilidad de una maquinaria molecular necesaria para su
funcin, sobre todo formada por protenas, que adoptan las formas ms
dispares para ser eficientes. Algunas funciones necesarias en un organismo
pueden llevarse a cabo por clulas pertenecientes a un solo tipo, pero ms
comnmente se necesita la cooperacin de varios tipos celulares actuando de
manera coordinada.

DESCUBRIMIRNTO DE LA CELULA
Hoy aceptamos que los organismos estn formados por clulas, pero llegar
a esa conclusin fue un largo camino. Como hemos dicho en el apartado
anterior, el tamao de la mayora de las clulas es menor que el poder de
resolucin del ojo humano, que es de aproximadamente 200 micras (0.2
mm). El poder de resolucin se define como la menor distancia a la que se
pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para ver las clulas se necesit la
invencin de artilugios con mayor poder de resolucin que el ojo humano: los
microscopios. stos usan la luz visible y lentes de cristal que proporcionan los
aumentos. Su poder de resolucin mximo es de 0.2 micras, mil veces mayor
que el ojo humano. Pero incluso con el uso de los microscopios se tard en
llegar a identificar a las clulas como unidades que forman a todos los seres
vivos, lo cual fue debido fundamentalmente a la diversidad de formas y
tamaos que presentan y tambin a la mala calidad de las lentes que formaban
parte de los primeros microscopios.
La idea de que la materia se subdivide en unidades pequeas se remonta a
los griegos. Leocippus y Demcrito dijeron que la materia se compona de
pequeas partes a las que llamaron tomos (sin parte), que ya no podan
dividirse ms. Otros como Aristteles, sin embargo, defendan una continuidad
en la materia, donde no habra espacios vacos. Desde esta poca hasta el
siglo XVII hubo cientficos y pensadores que se posicionaron en uno u otro
bando, tanto al referirse a la materia inanimada como a la animada.
La historia del descubrimiento de las partes ms pequeas de las que
estn formados los seres vivos es la historia del descubrimiento de la clula.
sta comienza cuando a principios del siglo XVII se fabrican las primeras lentes
y el aparataje para usarlas, apareciendo los primeros microscopios. El
concepto de clula est estrechamente ligado a la fabricacin y
perfeccionamiento de los microscopios, por tanto a la tecnologa. Es curioso,
sin embargo, que el inicio de la fabricacin de lentes y microscopios fue
impulsado por la necesidad de comprobar la calidad de las telas, no la de
estudiar organismos vivos.

Algunos de los descubrimientos y proposiciones conceptuales ms


relevantes en el descubrimiento de la clula son los siguientes:
1590-1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H. Janssen (padre e hijo). Se les
atribuye la invencin del microscopio compuesto, es decir, colocar dos lentes de
aumento, una a cada lado de un tubo. El perfeccionamiento de esta
organizacin y de sus componentes permitira observar ms tarde a las clulas.

Este dibujo hecho por R. Hooke representa a lminas de corcho vistas al


microscopio. A cada una de las estructuras huecas que forman el entramado a
modo de panal de abeja las llam celdillas o clulas. Apareci en Micrographia.
1664.
1610. Galileo Galilei describe la cutcula de los insectos. Haba adaptado
lentes del telescopio para inventar de manera indepediente el microscopio
compuesto. 1625. Francisco Stelluti describe la superficie de las abejas. Hasta
ahora slo se vean superficies.
1644. J. B. Odierna observa y describe las primeras disecciones de
animales.
1664. Robert Hooke (fsico, meterelogo, bilogo, ingeniero, arquitecto)
public un libro titulado Micrographia, donde describe la primera evidencia de la
existencia de las clulas. Estudi el corcho y vio una disposicin en forma de

panal de abeja. A cada camarita la llam celdilla o clula, pero l no tena


consciencia de que eso era una estructura similar a la que conocemos hoy en
da como clulas. En realidad crea que esos espacios eran lugares por donde
se moveran los nutrientes de las plantas. Aunque no intuy que aquellas
celdas eran la unidad funcional de los seres vivos, la denominacin de clula ha
permanecido para nombrar a lo que haba dentro de esas camarillas y luego se
aplic tambin para descubrimientos en los animales.
1670-1680. N. Grew y M. Malpighi extendieron estas observaciones a otras
plantas. Pero an pensaban que eran saquitos llenos de aire. N. Grew describi
lo mismo que R. Hooke y los llam burbujas de fermentacin (igual que en el
pan). Introdujo el trmino de parnquima vegetal y realiz muchos dibujos de
tejidos vegetales. M. Malpighi puso nombre a muchas estructuras vegetales
como las trqueas (por su similitud con las trqueas de los insectos). Tambin
trabaj con tejidos animales y estudi la red capilar pero de forma muy
rudimentaria. Estos autores establecieron de forma detallada la organizacin de
lasestructuras microscpicas de los vegetales, que qued bien descrita. Sin
embargo, seguan sin dar importancia a las celdas, a las que vean como
cmaras de aire y nada ms.
Como curiosidad, al contrario que Maphigi que pensaba que las celdas era
espacios aisladas, Grew pens que las cavidades de las celdas eran igual que
los huecos en los tejidos dejados por los hilos. As, Grew compar el entramado
de las celdas que vio en sus muestras con los encajes de los tejidos de las
prendas de vestir. Se ha sugerido que esto llev al error de llamar tejidos al
conjunto de clulas y matriz extracelular. Igualmente desafortunado fue la
adopcin del nombre de celda para la unidad funcional de los organismos.

Portada de la publicacin Recherches anatomiques et physiologiques sur la


structure intime des animaux et des vgtaux, et sur leur motilit de M. H.
Dutrochet (1824).
Las lentes eran de muy mala calidad, con grandes aberraciones
cromticas, y los microscopistas aportaban mucha imaginacin. As, Gautier
d'Agoty consigui ver nios completamente formados en la cabeza de un
espermatozoide, el homnculo. Sin embargo, durante este periodo se
producan avances constantes en el tallado de lentes y por consiguiente en una
mayor nitidez y poder de resolucin de los microscopios. Destacaron J. Huddle
(1628-1704) que fue maestro de A. van Leuweenhoek y J. Swammerdan.
Se cree que la primera clula animal en ser observada con el microscopio
fue la sangre, cosa que ocurri antes de 1673. Pero no se sabe si fue Malphigi,
Swammerdan o Leuweenhoek quien fue el primero.
1670. A. van Leeuwenhoek construy en la misma poca microscopios
simples, con una sola lente, pero con una perfeccin que le permiti alcanzar
los 270 aumentos, ms de lo que los microscopios compuestos ofrecan por
aquella poca. Puede ser considerado como el padre de la microbiologa
puesto que fue el primero en publicar observaciones de bacterias y protistas.

Realiz descripciones de multitud de materiales biolgicos con unos detalles


hasta entonces desconocidos. Observ gotas de agua, sangre, esperma,
glbulos rojos, etctera. Lleg a pensar que todos los animales estaban
formados por glbulos, pero no alcanz a asociarlos con las celdas de las
plantas.
1757. Von Haller propone que los tejidos animales estaban formados por
fibras.
1759. La primera aproximacin para colocar en el mismo plano a los
animales y a las plantas la hizo C.F. Wolf, que dijo que exista una unidad
fundamental de forma globular en todos los seres vivos. sta sera globular al
principio, como en los animales, y luego aire que despus se llenara con savia,
como en los vegetales. Tambin dijo que el crecimiento se producira por
adicin de nuevos glbulos. Sin embargo, es posible que lo que observara con
sus microscopios fueran artefactos. En su obra Theoria generationis argumenta
con sus observaciones que los organismos vivos se forman por desarrollo
progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y diferenciacin de otras
menos desarrolladas. Estas ideas eran contrapuestas a la que por aquella
poca exista: la teora preformacionista, la cual propona que los gametos
llevaban organismos minsculos ya formados y que llegaban a su estado adulto
slo por el aumentos de tamao de cada una de sus partes.
1792. L. Galvani establece la naturaleza elctrica de la contraccin
muscular.
1827. G. Battista Amici corrigi muchas aberraciones de las lentes de los
microscopios.

F.V. Raspail

Dibujo de tejido graso que aparece en Chemie organique fond sur des mthodes
nouvelles d'observation por F. V. Raspail (1833).
1820-1830. La gestacin de la teora celular comenz en Francia con H.
Milne-Edwards y F. V. Raspail, que observaron una gran cantidad de tejidos de
animales diferentes y publicaron que los tejidos estaban formados por unidades
globulares pero con desigual distribucin. Incluyeron a los vegetales y adems
dieron a estas vesculas un contenido fisiolgico. R. J. H. Dutrochet, tambin
francs, escribi "si uno compara la extrema simplicidad de esta estructura
chocante, la clula, con la extrema diversidad de su contenido, est claro que
constituye la unidad bsica de un estado organizado, en realidad, todo es
finalmente derivado de la clula ". Estudi muchos animales y plantas y lleg a
la conclusin de que las celdas de los vegetales y los glbulos de los animales
eran la misma cosa, pero con morfologa diferente. Fue el primero que les
asign alguna funcin fisiolgica y propuso que unas clulas se creaban dentro
de las otras (en contra de la teora de la generacin espontnea). F.V. Raspail
era qumico y propuso que cada clula era como un laboratorio gracias al cual
se organizan los tejidos y los organismos. Pero crea que cada clula, a modo
de mueca rusa, posea nuevas vesculas que se iban independizando, incluso
propuso que tendran sexo (la mayora eran hermafroditas). l dijo, y no R.
Virchow, "Omnis cellula e cellula", toda clula proviene de otra clula.
1831. R. Brown descubre el ncleo. Esto es controvertido puesto que en
una carta de Leuweenhoek a Hook en 1682 describe una estructura en el
interior de los glbulos rojos de la sangre de un pez que no podra ser otra cosa
ms que un ncleo, aunque no le llam de ninguna manera. M. J. Schleiden,

posteriormente, posturlara que todas las clulas contienen un ncleo (cosa que
no siempre es cierta).
1835. R. Wagner describe el nuclolo.
1838. M. J. Schleiden formaliza el primer axioma de la teora celular para
las plantas (no estudi tejidos animales). Es decir, todas las plantas estn
formadas por unidades llamadas clulas. T. Schwann hizo extensivo ese
concepto a los animales y por extensin a todos los seres vivos en su
publicacin Mikroscopische Untersuchungen.
Schwann tambin defini a la clula como una estructura rodeada por una
membrana (estructura que no vio, y que ya haba sido imaginada por Dutrochet
dos aos antes mediante estudios de smosis). Lo que Scheleiden y Schwann
describieron como membranas era en realidad la pared celular de las clulas
vegetales ms el citoplasma perifrico de stas. Se entiende que tambin
propusieran que el ncleo estaba inserto en la membrana. Schwann fue ms
all y propuso que esa membrana (errnea) sera como una barrera capaz de
mantener un medio externo separado de un medio interno a modo de barrera,
cosa que se ha demostrado cierta, pero para la membrana celular autntica.
Aunque tradicionalmente se atribuye la unificicacin de postulados de la
teora celular a Schleiden y Schwann, hay al menos otros cuatro cientficos que
llegaron antes a la misma conclusin: Oken (1805), Dutrochet (1824), Purkinje
(1834) y Valentin (1834), donde destaca Dutrochet (ver ms arriba). Las malas
lenguas aseguran que Schwann conoca los escritos de Dutrochet y cogi
"prestadas" sus ideas. Schwann y Schleiden tambin haban apoyado la idea
de que las nuevas clulas surgan slo desde el interior de clulas
preexistentes, cosa que se demostr errnea.
1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M. Barry conectaron y unificaron
diferentes ramas de la biologa al mostrar que los protozoos eran clulas
individuales nucleadas similares a aquellas que formaban parte de los animales
y de las plantas, y adems propusieron que los linajes celulares continuos son
la base de la vida. Con lo cual, la historia evolutiva de los seres vivos poda

representarse en un solo rbol de la vida donde las plantas, los animales, los
hongos y los organismos unicelulares estaban conectados entre s.
1839-1846. Purkinge y van Mohl, de manera independiente, llaman al
interior de las clulas protoplasma. Previamente llamado sarcode por Dujardin.
Puesto que la idea de membrana en realidad se refera a las paredes celulares
de las plantas por error, y las animales no la posean, cuando se estudiaron con
detalle clulas sin pared se lleg a la conclusin de que la entidad viva de la
clula era el protoplasma, por lo que la idea de membrana desapareci de
nuevo como elemento fundamental de la clula. Esto era lgico puesto que con
el microscopio no se puede ver la membrana.
1856. R. Virchow propuso a la clula como la forma ms simple de
manifestacin viva y que a pesar de ello representa completamente la idea de
vida, es la unidad orgnica, la unidad viviente indivisible. "The cell, as the
simplest form of life-manifestation that nevertheless fully represents the idea of
life, is the organic unity, the indivisible living One". A mediados del XIX esta
teora qued consolidada.

1899. C. E. Overton propone una naturaleza lipdica para la interfaz entre el


protoplama y el medio externo, y sugiri la existencia de una fina capa de
lpidos rodeando al protoplasma, basndose en que experimentos de smosis y
de trasiego de lpidos entre el protoplasma y el medio externo.
1932. Aparece el microscopio electrnico. Fue inventado en Alemania
por M. Knoll y E. Ruska, y desarrolladoen las dcadas de los 30 y los 40 del
sigo XX. El microscopio ptico usa el espectro de la luz visible, pero por sus
propiedades de longitud de onda no puede discriminar dos puntos que estn a
menos de 0.2 micras de distancia. Con el microscopio electrnico se pudieron
estudiar estructuras internas de la clula que eran del orden de nanometros (10 3

micras). Un hecho que qued resuelto con el microscopio electrnico es la

existencia de la membrana plasmtica rodeando a la celula, era la primera vez


que se poda observar, pero tambin membranas formando parte de estructuras
internas. El interior de la clula eucariota se mostr complejo y rico en

compartimentos. Hacia 1960 ya se haba explorado la clula a nivel


ultraestructural.

Imgenes tomadas en un microscopio electrnico de transmisin. Se puede ver la


capacidad de estos microscopios observando el incremento de resolucin de las
imgenes de izquierda a derecha. Las lneas negras de la imagen de la derecha
corresponden a las membranas celulares.
TEORIA CELULAR
La teora celular sintetiza los principales descubrimientos citados en el
apartado anterior en los siguientes postulados:
1.- La unidad estructural y funcional de los seres vivos es la clula.
2.- Todos los seres vivos estn constituidos por unidades bsicas
denominadas clulas.
3.- Las clulas se originan exclusivamente por divisin de otras
clulas.
Se puede aadir que las clulas se observan de forma aislada,
constituyendo seres unicelulares, o como parte de organismos complejos
multicelulares o pluricelulares. En este ltimo caso, las clulas se asocian
formando poblaciones que se reparten las funciones del organismo,
especializndose cada tipo celular en una misin determinada.

Siendo estrictos, uno de estos postulados est formulado de manera


incompleta: "toda clula procede de otra clula". Como veremos en el siguiente
apartado, la teora sobre el origen de la vida es la teora del origen de la clula,
y en ella se sostiene que las primeras clulas aparecieron gracias a procesos
fsico-qumicos. Por tanto, podramos reformular este postulado diciendo que
toda clula procede de otra clula excepto las primeras clulas en el origen de
la vida.
Un avance que tambin puede hacer reformular el postulado 3 viene del
campo de la biologa sinttica. Se han realizado experimentos de laboratorio en
los cuales se ha sintetizado un genoma bacteriano y se ha incluido en otra
bacteria a la que previamente se le ha eleminado su propio ADN (Gibson et al.,
2010). El resultado es una clula producida en el laboratorio, aunque slo el
ADN se ha sintetizado qumicamente. Sin embargo, puede ser el primer paso
hacia una sntesis en el laboratorio de una clula completa exclusivamente a
partir de molculas orgnicas. Recientemente se ha sintetizado un cromosoma
eucariota completo (Annaluru et al., 2014).
ORIGEN DE LA CELULA
El problema del origen de la vida es el problema del origen de la clula. No
se sabe cmo apareci la primera clula en la Tierra, pero se acepta que su
origen fue un fenmeno fsico-qumico. Esta visin lleg con las propuestas
de A.I. Oparin y J.B.S. Haldane en torno a los aos 20 del siglo pasado
(tambin fue sugerida por C. Darwin en una carta personal). Todo el desarrollo
de la teora de la aparicin de las primeras clulas est basado en
especulaciones y en experimentos de laboratorio que simulan las supuestas
condiciones de la Tierra en sus orgenes. Estos experimentos apoyan en mayor
o menor medida tales ideas. Puesto que es un proceso fsico-qumico surgen
dos posibilidades interesantes. a) Crear vida. Se podra "fabricar" una clula,
utilizando las molculas que existen hoy en da en las clulas actuales y
colocndolas todas juntas dentro de una vescula membranosa. Actualmente se
estn dando los primeros intentos serios para conseguirlo desde una rama de
la biologa denominada biologa sinttica. Ya se puede sintetizar en una
mquina todo el ADN de una clula procariota y se ha conseguido sintetizar un
cromosoma eucariota. b) Vida extraterrestre. Existe la posibilidad de que en

otro lugar del Universo se hayan dado las condiciones necesarias, similares a
las que se dieron en la Tierra, para la aparicin de la vida extraterrestre,
probablemente en muchos planetas y en muchas ocasiones, incluso en estos
momentos.
Para investigar el origen de la vida deberamos saber reconocer a un ser
vivo. Qu es un ser vivo? Intuitivamente somos capaces de identificar a los
seres que consideramos vivos. Sin embargo, escribir una definicin es ms
complicado. Podemos decir que es un organismo que tiene la cualidad de la
vida. Esto es algo que los define sin ninguna duda. Pero nos encontramos con
otro problema de definiciones: Qu es la vida? No existe un consenso entre
los cientficos sobre las palabras que deben definir sin ninguna duda el
concepto vida. Se da la paradoja de que la Biologa, parte de la ciencia que
estudia la vida y a los seres vivos, se ocupa de algo mal definido, casi una
intuicin. Actualmente se tiende a no proponer una definicin sino a considerar
a la vida como un conjunto de propiedades que debera poseer un organismo
para ser considerado como vivo. O dicho de otro modo, un organismo debera
cumplir con una serie de propiedades si queremos considerarlo como que
posee vida o est vivo. Sin embargo, tampoco existe consenso sobre cuntas y
cules son esas propiedades, aunque se suelen incluir:
a) Reproduccin o transmisin de informacin codificada por el cido
desoxirribonucleico o ADN.
b) Mantenimiento de la homeostasis interna gracias a su capacidad para
obtener energa externa (metabolismo).
c) Tener capacidad para producir respuestas a estmulos externos o internos.
d) Evolucin condicionada por la interaccin con el medio externo, capacidad
para la adaptacin (evolucin darwiniana).
e) Etctera.
Este inconveniente de la definicin de la vida afecta a la bsqueda de vida
en otros planetas. Intuitivamente sabemos lo que buscamos pero slo porque
pudiera parecerse a lo que conocemos en la Tierra y no porque se ajuste a una
definicin que acote perfectamente qu es la vida o a un organismo vivo. Hoy
en da no se descarta que parte de las molculas orgnicas que se necesitan
para crear la vida se dieran en otros planetas o en el propio espacio, y que tales

componentes fueran transportados por asteroides y cometas hasta la Tierra.


Sera plausible la existencia en otros planetas de organismos similares a los de
la Tierra porque algunos planetas pudieron tener agua, como se ha demostrado
en la Luna o en Marte, y posiblemente las condiciones para la aparicin de la
vida tal y como la entendemos en la Tierra.
La teora de la panespermia (literalmente, semillas en todas partes)
postula un origen extraterrestre de la vida o de las semillas de la vida que
llegaron a la Tierra. Hay observaciones que lo apoyan. Diversos asteroides,
alguno marciano, contienen sustancias orgnicas complejas. Hoy se sabe que
la qumica del Universo est plagada de sustancias carbonadas y, aunque no
hay evidencias de que las primeras clulas llegaran del espacio exterior, s se
cree que la lluvia inicial de meteoritos que sufri la Tierra en sus orgenes fue
una fuente inmensa de molculas orgnicas. De cualquier manera todo el
proceso del origen de la vida seguira siendo un proceso fsico-qumico.

Secuencia temporal aproximada de la aparicin de la vida en la Tierra y algunos


de los organismos que emergieron despus.
Cundo apareci la vida en la Tierra? La Tierra se form hace unos
4.500 millones de aos. Los indicios fsiles sugieren que los primeros seres
orgnicos que dejaron huellas aparecieron entre 3500 y 3800 millones de aos
atrs. Durante los 500 millones de aos iniciales las condiciones no fueron muy
propicias para la aparicin de las clulas puesto que habra altas temperaturas,
carencia de atmsfera protectora, una lluvia constante de meteoritos, etctera.
Pero slo unos 1000-1200 millones de aos despus ya parece que hubo
organismos microscpicos que dejaron restos orgnicos. Esto implica que el

proceso fsico-qumico de formacin de estos primeros organismos debi


empezar antes de esos 1000-1200 millones de aos, en una etapa
denominada prebitica.
Intuitivamente podemos imaginar una serie de pasos necesarios para la
aparicin de las primeras clulas a partir de sustancias qumicas. No hay
acuerdo en el orden, ni en las condiciones o los protagonistas de ellas, pero de
una otra forma estos pasos deben haberse producido:

Esquema del sistema ideado por Miller-Urey en el que se demuestra que se


pueden sintetizar molculas orgnicas complejas a partir de otras ms simples,
cuando estas ltimas se someten a condiciones supuestamente similares a las de
la Tierra primigenia. Aos 50 del siglo XX.
1.- Formacin de molculas orgnicas. Las clulas estn formadas por
molculas orgnicas que son los ladrillos de los que est hecha la vida, adems
del agua e iones. Las principales son protenas, nucletidos, azcares y grasas.
Cmo se formaron? a) Condiciones fsicas extremas. Si se coloca en un
matraz una disolucin acuosa con sustancias como CO2, amoniaco, metano e
hidrgeno, y se les somete a una alta temperatura y a descargas elctricas, se
consigue que se formen pequeas molculas orgnicas como cianuro de
hidrgeno, formaldehdo, aminocidos, azcares, purinas y pirimidinas
(necesarios para formar nucletidos). ste fue el experimento que realizaron

Miller y Urey intentando simular las condiciones primitivas. Ello no demuestra


que estas molculas se formaran as en el origen de la vida, pero es una
prueba de que las molculas orgnicas se pueden formar mediante
reacciones fsico-qumicas. Adems, debido a la diversidad de los ambientes
terrestres se pudieron dar multitud de condiciones diferentes que favorecieron
la creacin de unas molculas u otras. Hoy se tiende a situar esa sntesis
prebitica en las profundidades del mar, ms concretamente en los alrededores
de las fumarolas, donde se daran condiciones propicias y habra una cierta
proteccin. b) Origen extraterrestre. Es seguro que las molculas orgnicas se
formaron y se siguen formando en el espacio y se encuentran en meteoritos y
cometas. Es posible que gracias a cometas y meteoritos que chocaron con la
Tierra de una forma masiva aportaran suficiente materia orgnica para el
comienzo de la vida.
2.- Formacin de polmeros. Ya tenemos molculas orgnicas, pero las
ms importantes para la clula suelen aparecer en forma de polmeros
complejos y no como molculas simples: las cadenas de aminocidos forman
las protenas y los polinucletidos forman el ADN y el ARN. La formacin de
polmeros es uno de los grandes problemas en las teoras del origen de la vida,
puesto que no se ha encontrado un sistema de polimerizacin prebitico que
satisfaga completamente. Habra varias posibilidades: a) Calor sobre
compuestos secos. Hay experimentos en los cuales la aplicacin de calor sobre
componentes secos lleva a la aparicin de polmeros orgnicos. b) Catlisis por
superficies minerales. La catlisis por parte de estructuras minerales como
polifosfatos o minerales catalticos produce polmeros con secuencias
aleatorias. Los minerales podran haber servido como lugares de proteccin
frente a las adversas condiciones atmosfricas y como sustratos o moldes para
la polimerizacin y las reacciones qumicas. En este punto se ha demostrado
que ciertas arcillas son capaces de atraer molculas orgnicas, entre ellas el
ARN, y favorecer su polimerizacin. c) Fumarolas. El proceso de formacin de
molculas orgnicas se produce hoy en da en las fumarolas, que bajo unas
condiciones de presin y calor elevados, con la ayuda de minerales, pueden
producir polmeros orgnicos.

3.- Membrana celular. Uno de los principales eventos en el origen de las


clulas fue el desarrollo de una envuelta que aislara un medio interno y otro
externo. Esto tiene muchas ventajas: a) permite tener todos los componentes
necesarios prximos para las reacciones metablicas y se hace ms eficiente el
proceso de replicacin; b) se evita que variantes ventajosas de molculas
orgnicas sean aprovechadas por grupos competidores. Esto es el egosmo
evolutivo; c) se gana una cierta independencia respecto a las alteraciones del
medio externo favoreciendo la homeostasis interna. Las membranas lipdicas
son fciles de producir a partir de molculas de cidos grasos anfipticos, es
decir, que tienen una parte cargada elctricamente y otra es hidrfoba. Estas
molculas se organizan en soluciones acuosas formando pelculas finas. Las
membranas de los organismos vivos poseen las mismas molculas anfipticas:
glicerofosfolpidos y esfingolpidos. Podemos especular que estas pelculas
formaron pequeas bolsas o vesculas que englobaron poblaciones de
molculas. En otro momento, debido al crecimiento de su contenido interno,
estas bolsas debieron adquirir la capacidad de estrangularse y dar dos
unidades hijas con caractersticas semejantes a la parental. Las poblaciones de
molculas que englobaban deberan tener la capacidad incrementar su nmero.
Este incremento se producira por reacciones moleculares internas gracias a
que las membranas seran permeables a molculas pequeas pero no a los
polmeros, creados internamente, a los cuales no les sera fcil escapar.
4.- Autorreplicacin de las primeras molculas. Una de las
caractersticas que debieron adquirir los polmeros para aumentar su nmero y
conseguir copias de s mismos debi ser la capacidad de autorreplicacin, es
decir, la posibilidad de producir otras molculas similares o idnticas a ellas
mismas. Con ello se consigue la propiedad de la transmisin de la informacin,
que es una de las propiedades de la vida. Esta informacin transmitida sera de
dos tipos: secuencia de monmeros y organizacin espacial del polmero
(genotipo y fenotipo?). Los materiales y la energa para producir tales
descendientes estaran libres en el medio y podran atravesar fcilmente las
membranas. Dentro de cada vescula membranosa se crearan rplicas
moleculares ms o menos exactas al original. Algunas de ellas tendran mayor
capacidad para autorreplicarse por lo que su proporcin llegara ser mayor que
las otras variantes. As, diferentes vesculas membranosas se enriqueceran en

ciertas variantes moleculares y competiran ms eficientemente y


aprovecharan ms favorablemente los materiales libres. Con este proceso de
competicin por los recursos se emprende otra carrera que es la de
la evolucin darwiniana (variabilidad ms seleccin natural), otra gran
propiedad de la vida. Algunos autores proponen que no hubo una primera
molcula autorreplicante sino sistemas de reacciones qumicas con capacidad
para aumentar el nmero de sus componentes moleculares y as crecer. Es
decir, se replicara el sistema de reacciones y sus componentes. Al dividirse la
vescula membranosa que los contiene produciran nuevos sistemas similares
al primero (ver ms abajo).
Mundo ARN

ste es un esquema tridimensional de un ARN de transferencia existente en las


clulas actuales. La secuencia de ribonucletidos hace que se establezcan
uniones por complementariedad de bases (trazos verdes). Esto le provoca una
disposicin tridimensional.
Suponiendo que el primer autorreplicante fuera una molcula, qu
molcula podra autorreplicarse? El ADN es bsicamente inerte y tiene que
ser manejado por las protenas, que son las verdaderas trabajadoras de la
clula. Las protenas necesitan al ADN y el ADN a las protenas. Entonces,
qu fue primero el huevo o la gallina (ADN o protenas)? Todas las miradas se
vuelven entonces al ARN. Esta idea se basa en la capacidad enzimtica que
poseen las molculas de ARN (denominados por ello ribozimas). Por ejemplo,
la maduracin del ARNm de las clulas eucariotas por parte de las
ribonucleoprotenas o la sntesis de protenas en los ribosomas por parte de los
ARN ribosmicos son ejemplos de actividad cataltica llevada a cabo por el
ARN. No es descabellado, aunque improbable, pensar que existieran molculas

de ARN con la capacidad de unir ribonucletidos y hacerlo con una secuencia


similar de bases a las suya propia. Podran usar como molde la
complementariedad de su propia secuencia de nucletidos. Pero adems, la
secuencia condiciona el plegamiento tridimensional de la molcula de ARN, lo
que afecta a su estabilidad y a su actividad. Por tanto, la informacin de la
secuencia de nucletidos sera crucial para su estabilidad y capacidad de
duplicacin. Ocurriran fallos durante la autorreplicacin que produciran
molculas de ARN con distintas secuencias y por tanto con distintas
propiedades. Entre ellas comenzara una competencia darwininiana por los
recursos. As, la sopa inicial dentro de la vescula se ira enriqueciendo en
aquellas molculas y sus variantes que se replicaran con ms facilidad. Las
secuencias ya no seran aleatorias sino que, el "genotipo" (la secuencia de
bases) y el "fenotipo" (estructura espacial) conferiran a la molcula
determinadas propiedades ventajosas. Por todo ello se ha propuesto que
existi un mundo dominado por el ARN en la etapa prebitica.
Sin embargo, un "mundo metablico" basado en sistemas de reacciones
qumicas tambin tiene apoyos. La replicacin no sera la caracterstica de una
molcula concreta sino de todo un sistema de molculas. Para ello se
necesitara un aislamiento del medio externo (secuestro en una vescula
membranosa), capacidad de tomar energa y molculas del medio, crecer,
dividirse y la capacidad para aumentar su complejidad de reacciones qumicas.
Pero los defensores de esta teora no niegan la existencia del ARN como
molcula clave en el origen de la vida. Estos sistemas metablicos podran ser
previos al entramado de reacciones del ARN, del que seran precursores. De
hecho, algunos autores proponen que el ARN fue un parsito de estas
reacciones que posteriormente pas a formar parte de ellas y tomar el control.
5.- Interacciones entre molculas diferentes. Independientemente de la
molcula o molculas con capacidad de autorreplicacin y competicin, tendra
que darse en algn momento la interaccin entre mollulas diferentes
(protenas, ADN, ARN, lpidos y azcares) y la formacin de complejos y
reacciones heterogneas. Podramos pensar en asociaciones de molculas de
ARN que en unin de polipptidos favorecieron la replicacin, o rutas
metablicas que interaccionaron con el ARN o el ADN. Con estas interaccinoes

se seleccionaran no ya unas pocas molculas sino grupos heterogneos de


molculas que actuaran en cooperacin, coevolucin. Esto podra haber
ocurrido hace 3,5 a 4 mil millones de aos.
6.- Cdigo gentico. En algn momento el ARN tuvo que intervenir en la
sntesis de las protenas. Para ello hubo que inventar un cdigo que identificara
una secuencia de nucletidos con un aminocido determinado. Esto es lo que
actualmente se denomina elcdigo gentico, en el que tres bases nucleotdicas
codifican para un aminocido determinado. Este cdigo parece arbitrario y es
prcticamente universal para todos los organismos vivientes, lo cual sugiere
que hubo una sola organizacin de molculas de ARN y pptidos, de todas las
posibles, que dieron lugar a todos los organismos actuales. A estas protoclulas
de las cuales partieron todas las dems clulas que conocemos hoy en da se
les denomina LUCA (en ingls:Last universal common ancestor).
Formacin de la clula.
7.- ADN como principal soporte de la informacin. Actualmente la
informacin que transmiten los organismos a sus descendencia est codificada
en forma de ADN y no de ARN o protenas. El ADN tiene una serie de ventajas
sobre el ARN: al ser el ADN una doble hlice es ms estable, es ms fcil de
replicar y permite reparaciones ms eficientes. Se conocen enzimas que son
capaces de realizar el paso de informacin contenida en el ARN al ADN, son la
retrotranscriptasas. Estas enzimas las contienen muchos virus, como el del
SIDA, con un genoma de ARN que se convierte en ADN tras la infeccin. En
algn momento de la evolucin, antes de LUCA, debi darse el paso de la
informacin desde el ARN al ADN, y quedar este ltimo como base para la
conservacin, lectura y transmisin de la informacin de las protoclulas.
Existen muchas incertidumbres y controversias sobre todos y cada uno de
estos pasos, y otros que no aparecen. Disputas que cuestionan el orden de los
acontecimientos, el protagonismo de las molculas, las condiciones necesarias
para cada uno de ellos, etctera. No cabe duda de que desentraar el origen de
la vida es un reto cientfico de primer orden.
ORIGEN DE LAS EUCARIOTAS

Las primeras clulas que aparecieron en la Tierra fueron las clulas


procariotas hace 3500 millones de aos. Procariota significa anterior al ncleo,
es decir, no tienen el ADN encerrado en un compartimento membranoso. De
hecho, estas clulas tienen una organizacin relativamente sencilla con una
membrana que delimita un espacio interno donde se producen las reacciones
qumicas. Por fuera de la membrana tienen una cpsula y en ocasiones
muestras prolongaciones como son los flagelos que permiten la movilidad, y
pilis para el intercambio de material gentico. Esta forma celular fue la nica en
los primeros aos de la vida en la Tierra. Se conocen dos grandes grupos de
procariotas: las bacterias y las arqueas.
La aparicin de la clula eucariota fue un evento evolutivo que ocurri hace
unos 1500-2000 millones de aos, es decir, unos 1500 millones de aos
despus de que lo hicieran las primeras clulas procariotas. Su aparicin
supuso una transicin evolutiva, es decir, fue algo nuevo y diferente a lo que
haba anteriormente y present suficientes novedades como para abrir nuevos
caminos evolutivos hasta entonces inexplorados. As, las clulas eucariotas
llegaron a una complejidad morfolgica y estructural no conocida hasta
entonces (destacan un complejo sistema de compartimentos membranosos
internos, incluido el ncleo, y el citoesqueleto), fueron capaces de incorporar
genomas completos (que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos),
descubrieron la reproduccin sexual, y permitieron la aparicin de algo
desconocido hasta entonces: los organismos pluricelulares (cosa que ha
ocurrido varias veces de forma independiente).
De donde surgieron las clulas eucariotas?
Esta cuestin no est resuelta todava pero se acepta que fue la
consecuencia de la colaboracin entre los dos tipos celulares que existan
entonces: las arqueas y las bacterias. Se propone que los eucariotas son
monofilticos, es decir, todas las clulas eucariotas, incluyendo plantas,
animales, hongos, algas y las eucariotas unicelulares, descienden de un nico
ancestro denominado LECA (last eukaryotic common ancestor). Por tanto, y
mientras no se demuestre lo contrario, la clula eucariota slo se invent una
sola vez por la evolucin. Mediante el estudio comparado de genes se ha

llegado a la conclusin que LECA tena un genoma tan complejo como los
eucariotas actuales y probablemente eran morfolgica y estructuralmente
parecida a los eucariotas actuales.
No cabe duda que LECA se form a partir de clulas procariotas, pero a
partir de cual se form, de las bacterias o de las arqueas? Hay un gran
problema en esta eleccin. Las clulas eucariotas actuales parece ser
quimeras, en las que coexisten genes heredados de los dos tipos de
procariotas. Por ejemplo, los genes implicados en el procesamiento del ADN
parecen haberse heredado de las arqueas, mientras que aquellos relacionados
con el metabolismo parecen provenir de las bacterias. Para complicar ms la
cosa, incluso aquellos genes de origen arqueano, no proceden de un solo
grupo de arqueas, sino que son el legado de varios grupos.

En la imagen A se propone que las eucariotas se originaron a partir de una rama


de las arqueas que por complejidad creciente se convirtieron en una
protoeucariota, la cual incorpor una alfaproteobacteria que dio lugar a las
mitocondrias, resultando entonces LECA (last eukaryote common ancestor). En la
imagen B se propone que LECA se form directamente por la fusin de una
arquea y de una bacteria, sin formas anteriores protoeucariotas. Es decir, sera la
fusin de los dos tipos celulares los que dispararan la eucariognesis. LUCA (last
universal common ancestor) es la clula de la que descienden todas las clulas
actuales.

Atendiendo a los estudios filogenticos (comparacin de secuencias los


nucletidos de algunos genes) se tiende a colocar a las eucariotas como
descendientes de un grupo de arqueas. Actualmente se ha descubierto un
grupo de arqueas, las lokiarqueas, que son las procariotas ms prximas
evolutivamente a las eucariotas. Hay que tener cuidado con estas
clasificaciones porque para ellas se utilizan los genes denominados
informacionales (aquellos encargados de procesar el ADN y que se supone que
han cambiado menos). Los que defienden este origen consideran que estos
genes son los que se transmiten de padres a hijos directamente y no entre
clulas no relacionadas, y por tanto los importantes a la hora de establecer
relaciones evolutivas. Las lokiarqueas tambin tienen otros genes relacionados
con el citoesqueleto y con la organizacin de las membranas internas
homlogas a los de eucariotas.
Pero en realidad en el ncleo de una eucariota hay 2 0 3 veces ms genes
de origen bacteriano que de arqueas. Hay un problema adicional, las
membranas de las eucariotas no tienen cadenas de isoprenoides en sus cidos
grasos ni enlaces tipo ter, ambos tpicos de las membranas de las arqueas, y
por tanto se puede decir que tienen una membrana ms bacteriana. Por otra
parte, hay quien aun sostiene que en realidad las eucariotas surgieron por una
fusin directa entre una arquea y una bacteria y que los genes encargados de
manipular el ADN fueron los de la arquea, mientras que los bacterianos se
encargaron del metabolismo, incluida la sntesis de molculas de membrana.
Es decir, no hay una rama que parte de arqueas sino una rama completamente
nueva creada a partir de dos ramas distantes.
Cmo ocurri?
Hay un hecho clave en la aparicin de LECA y es qu importancia tuvo la
incorporacin del antepasado de las mitocondrias. Hay autores que sugieren
que esta incorporacin fue la desencadenante y motor de la evolucin hasta
LECA, mientras que otros autores sugieren que la clula que engull al
antecesor bacteriano de las mitocondrias ya era muy complejo, tanto
genmicamente como estructuralmente, y por tanto la endosimbiosis slo fue
un paso ms en la evolucin hasta LECA. Hay multitud de modelos que

intentan explicar cmo ocurri el proceso evolutivo que desemboc en LECA.


La descripcin de cmo fue el proceso depende de si consideramos que su
antepasado fue una arquea o si se produjo por la fusin de una arquea y una
bacteria. Bsicamente se pueden resumir en dos: simbiosis y autgeno.
Modelo simbionte. Propone una fusin directa entre una arquea y una
bacteria, y no existira un protoeucariota como tal. Aqu habra slo dos ramas
principales de clulas iniciales, arqueas y bacterias. Las eucariotas seran una
tercera rama surgida de la fusin de estas dos ramas. Hoy en da se han
encontrado bacterias con endosimbiontes. Este evento de fusin disparara el
proceso de incremento de complejidad celular, y ms tarde a la adquisicin por
fagocitosis de otra procariota que se convertira en una mitocondria. En esta
simbiosis las dos clulas se repartiran el funcionamiento celular: arqueas el
ADN y bacteria el metabolismo.
Modelo autgeno o endgeno. Existira una clula protoeucariota de
procedencia arqueana que habra evolucionado de manera independiente
adquiriendo la mayora de las complejidades que aparecen en una clula
eucariota actual, incluyendo endomembranas y citoesqueleto, pero aun no
tendra a las mitocondrias. Tendra la capacidad fagocitar y en una de esas
engull a una alfaprotobacteria, que no fue digerida y pas a vivir dentro de la
proteucariota. Con el tiempo los genes de la bacteria endosimbionte tomaran el
control del metabolismo general, pero no de la manipulacin del ADN.
Recientemente se han descubierto a las lokiarqueas, las cuales poseen ms
genes similares a los eucariotas, incluidos aquellos relacionados con la
remodelacin de membranas y con el citoesqueleto, que ningn otro procariota
estudiado hasta ahora. Este descubrimiento parece rechazar el modelo
simbionte. Las lokiarqueas se han encontrado en lugares anxicos, lo hace
presuponer que las clulas eucariotas vivan en ambientes sin oxgeno y que
slo la adquisicin de las bacterias tolerantes al oxgeno (las futuras
mitocondrias) pudieron colonizar ambientes ms oxigenados. Sin embargo, no
se han encontrado formas intermedias entre eucariotas y procariotas, y , sobre
todo, no se han encontrado clulas eucariotas sin mitocondrias (aquellas
clulas que no tienen mitocondrias tienen otros orgnulos derivados de stas).