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EL CICLO CELULAR

La vida de una célula se inicia con su formación a través de la división de una
célula madre y termina con la formación de sus células hijas o con su muerte. El
ciclo celular es el período de crecimiento y división celular, tienen lugar durante el
ciclo vital de una célula. Se divide en dos etapas: Interfase y fase M.
INTERFASE
Se denomina así al período que transcurre entre dos fases M o divisiones sucesivas.
Se compone de varias etapas:
1. Fase G1: Esta etapa comprende el ciclo celular desde el final de la división
anterior hasta el comienzo de la siguiente etapa (Fase S) donde el ADN se
replica. Durante esta etapa la célula aumenta de tamaño, expresa su ADN
sintetizando proteínas y lleva a cabo sus demás funciones celulares. Al final
de esta etapa se encuentra lo que se denomina "Checkpoint" o Punto de
restricción, en el cual se comprueba que la célula cumple los requisitos
necesarios para pasar a la siguiente fase. Una vez llegados a este punto en la
célula, pueden ocurrir dos cosas, que la célula continúe su ciclo con
intención de dividirse (una vez que la célula pasa este punto ha de dividirse)
o puede ocurrir también que la célula entre en un estado de "latencia" y se
aparte del ciclo, de manera que quedaría en un estado funcional expresando
su ADN y realizando funciones de forma indefinida o con posibilidad de
retomar el ciclo celular mas adelante (Esto depende de cada célula y tejido).
2. Fase S: En esta etapa tiene lugar la duplicación/replicación del ADN. El
ADN por medio de mecanismos moleculares duplica el número de
cromátidas en cada cromosoma de manera que ahora tiene el mismo número
de cromosomas pero cada cromosoma tiene 2 cromátidas Idénticas
(hermanas) que son las que serán segregadas luego a cada célula hija en la
división.
3. Fase G2: Es la etapa antes de la fase M. La célula sigue llevando a cabo sus
funciones celulares, y aumenta de tamaño. Al final de esta etapa hay una

los cromosomas se han colocado en la placa de división (en el centro de la célula) todos en línea uno sobre otro. . división y citocinesis. atrayéndolo hacia los polos/extremos de la célula. Anafase y Telofase. La mitosis tiene 2 eventos. Profase. La división a su vez se subdivide en 5 etapas que cronológicamente ordenadas serían Profase. Ahora a través de vesículas disueltas en el citoplasma vuelve a formarse el núcleo. se adhieren al centro de cada cromosoma. 2. FASE M Esta es la etapa en la que se lleva a cabo la división celular en 2 y 4 células. 5. Anafase. en esta fase los microtúbulos tiran del cromosoma separándolo en 2 cromátidas hermanas. Telofase. si no le es inducida la apoptosis o muerte celular programada. 3. si lo consigue la célula entrará en fase M y se dividirá. En esta fase la célula toma una forma alargada como de fríjol 4.comprobación del ADN para saber que la célula es apta para dividirse. Metafase. Pro-Metafase. si todo ha ido bien en las etapas anteriores el material genético está repartido de forma equitativa. A su vez ya está ocurriendo el proceso u evento de citocinesis. Ahora el Huso mitótico. pequeños microtúbulos. Metafase. 1. 4. esta vez 2 (uno para cada grupo de cromosomas). en caso contrario esta fase se alarga y se intenta arreglar el daño que pueda haber. la célula comienza a perder la envuelta nuclear y el ADN que hay en él comienza a condensarse para acabar dando lugar a los cromosomas tal o como los conocemos. Esta división ocurre en muchos organismos unicelulares y en las células somáticas de los organismos pluricelulares. dos cromosomas completamente independientes con la misma información el uno respecto al otro. dependiendo de si hablamos de mitosis o meiosis respectivamente. estadio intermedio en el que el núcleo celular ha desaparecido totalmente y se han condensado los cromosomas que comienzan a ordenarse. y los cromosomas en sí vuelven a descompactarse dando lugar a ADN funcional. Pro-Metafase.  MITOSIS Es el proceso por el cual la célula lleva a cabo la división durante su fase M dando como resultado 2 células hijas con material genético idéntico.

El sistema de control del ciclo celular es un dispositivo bioquímico compuesto por un conjunto de proteínas reguladoras interactivas: las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas que inducen y coordinan los procesos básicos del ciclo. como la duplicación de ADN y la división celular. Citocinesis.  MEIOSIS Es el proceso por el cual la célula lleva a cabo la división durante su fase M dando como resultado 4 células hijas con la mitad de información genética que la célula original y no necesariamente idéntica. Existe una enzima llamada telomerasa que sintetiza y recompone este telómero para que la célula puede dividirse muchas más veces. En células vegetales en vez de anillo de actina se forma una pequeña red de microtúbulos donde se va acumulando celulosa y material de la pared vegetal que acaba por cerrarse dando lugar a células hijas (en este caso permanecen unas aperturas de comunicación entre las dos células hijas a través de esa pared llamadas plasmodesmos). SISTEMAS DE CONTROL DE CALIDAD DEL CICLO CELULAR. Esto es debido a que los cromosomas tienen en sus extremos una región protectora llamada Telómeros para evitar que los mecanismos degradativos de la célula degraden su propio ADN y estos telómeros se van perdiendo poco a poco en cada división de manera que una vez que todo el telómero se ha desgastado y comienza a destruirse el ADN celular. Esta división se da en células germinales para dar lugar a gametos u esporas. y por estrechamiento continuo se va haciendo cada vez más pequeño. la célula se induce apoptosis o muerte celular programada para evitar posible mutaciones y daño al organismo. y se define en células animales como un anillo de actina que se coloca en la cara interna de la membrana celular a la altura de la placa de división. Las células tienen determinadas un número de divisiones que pueden llevar a cabo. comienza ya durante la etapa de Anafase. . a los que denominamos procesos subordinados.6. La telomerasa es muy activa y se expresa mucho en células embrionarias y en células tumorales. pero sin embargo su expresión en células adultas normales es ínfima o inexistente. estrangulando a la célula que acaba por dar 2 células hijas.

. Sobre dichos factores también actúan señales del entorno como puede ser una hormona o un factor de crecimiento. el mecanismo de regulación y los puntos de control del ciclo celular. que se sintetiza en G1 e inserta sobre los orígenes de replicación al último componente. se inicia la síntesis. el sistema de control está regulado por factores de retraso que pueden frenar el ciclo en puntos determinados denominados puntos de control. la ciclina de G1. (Fig. lasproteínas de mantenimiento de los minimicrosomas (MCM). 12.6) El nivel creciente de FPS al inicio de la fase S induce la apertura de los orígenes de replicación. En estos puntos. degradada en los proteosomas. Separados estos componentes. y por lo tanto el FPS no se requiere más. MECANISMOS DE REGULACIÓN DELCICLO CELULAR. activando a las moléculas responsables de la síntesis de ADN e induciendo la separación del complejo Pre-R del componente Cdc6p y MCM. esta ciclina se unirá a la su quinasa (Cdk2) formando un complejo activo conocido como factor promotor de Fase S (FPS ). el complejo de reconocimiento del origen de replicación (ORC). Al finalizar la mitosis aumenta la expresión de la ciclina G1 (E). evitando el inicio del proceso siguiente antes que el precedente haya terminado. las señales de retroalimentación que contienen información sobre los procesos subordinados pueden detener momentáneamente el avance del ciclo. siendo su componente lábil. Así se denominan por poseer sobre cada origen de replicación un complejo multiproteico llamado Pre-Replicativo.Durante un ciclo típico. uno de los complejos proteícos que forma parte del complejo Pre-Replicativo (PreR). A continuación pasaremos a describir las proteínas reguladoras. El segundo componente del complejo PreR es la proteína Cdc6p (cell division cycle protein). Los orígenes de replicación (ORI) se presentan en número de 20 a 80 sobre cada lazo de cromatina y se caracterizan por poseer una secuencia común denominadasecuencia de replicación autónoma (ARS) formada por dos secuencias "GAGGC" sobre las que se halla unido a lo largo de todo el ciclo celular. Este FPS sólo puede actuar sobre cromosomas en estado Pre-Replicativo.

se destruyen las ciclinas de fase M y se activan las ciclinas de G1 para el próximo ciclo celular. conduciendo a la célula a la metafase. formado por las ciclinas mitóticas más las quinasas dependientes de ciclinas de M (Cdk1). al inducir la fosforilación de diferentes sustratos como las láminas nucleares. Un nuevo participante entra al ciclo. APC. la desintegración de la envoltura nuclear y la condensación de los cromosomas. Degradadas las ciclinas G1. que permite la separación de las cromátides hermanas y su migración a los polos (anafase). A esta altura del ciclo. . el complejo promotor de la mitosis. Éste inicia el ensamblado del huso mitótico. FPM. el nivel de ciclinas mitóticas aumenta. Así se completa la mitosis. Los cromosomas se mantendrán en estado Post-R hasta el inicio de la anafase.Los cromosomas a partir de este momento se denominarán cromosomas PostReplicativos (sólo presentan asociado a los orígenes de replicación el ORC). el FPM activa el complejo promotor de la Anafase.

En los mamíferos existen 6 ciclinas como mínimo. Las ciclinas.6 .Fig. la concentración de CDK se mantiene durante todo el ciclo celular. por permanecer constantes tanto la velocidad de síntesis como la de degradación Las CDK se activan sólo cuando se unen a las ciclinas para formar complejos. 2. 12. por lo que requieren un nivel umbral para desencadenar la transición a la fase siguiente del ciclo celular. Las quinasas dependientes de ciclinas (CDK). E y F (Fig. denominadas A. Esto se debe a variaciones en la velocidad de degradación de la ciclina. siendo necesaria su presencia para que el ciclo supere el punto de control G2 y se inicie la mitosis. D. enzimas que mediante la fosforilación de determinadas proteínas desencadenan los procesos subordinados del ciclo celular. En los mamíferos se conocen 5 CDK las cuales forman tres grupos principales:  CDK de G1 (Cdk2)  CDK de fase S (Cdk2)  CDK de fase M (Cdk1) A diferencia de la concentración de ciclinas. 12. proteínas que controlan la actividad de sus proteinquinasas dependientes. . aumentando o disminuyendo durante el transcurso del ciclo celular. B. C. pero nosotros las clasificaremos como ciclinas de G1 y ciclinas mitóticas. dado que la velocidad de síntesis es casi constante durante todo el ciclo. Las ciclinas mitóticas se fijan a la quinasa Cdk1 durante G2. .Modelo simplificado propuesto para la replicación de cromosomas eucariotas PROTEÍNAS DE CONTROL DEL CICLO CELULAR.4b). La concentración de ciclinas varía en forma cíclica. Las ciclinas G1 se unen a sus quinasas dependientes de ciclinas (Cdk2) durante G1 siendo necesarias para superar el punto de control G1 y pasar a la fase S.

MÚLTIPLES PUNTOS DE ORIGEN Los cromosomas eucariontes tienen una gran cantidad de ADN. la etapa “S” de la Interfase sería extremadamente larga. llamados ARS (autonomus replication secuence). DUPLICACIÓN DEL ADN CARACTERÍSTICAS: Aunque los principios generales de la duplicación o replicación del ADN son sencillos y pueden considerarse como consecuencia directa de su estructura. el ADN presenta secuencias especiales de nucleótidos. . El APC desencadena los eventos que conducen a la destrucción de las cohesinas permitiendo a las cromátidas hermanas separarse e iniciando la degradación de las ciclinas mitóticas. El Complejo Promotor de la Anafase (APC) y otras enzimas proteolíticas. Las células eucariontes resuelven este problema disponiendo de múltiples sitios de origen de la replicación en cada cromosoma. Si estas moléculas se replicasen a partir de un sitio único de origen.3. 1. el cual se halla contenido en dos moléculas lineales. Además todos los orígenes tienen en común secuencias conservadas de aproximadamente doce pares de nucleótidos. En ellos. el proceso requiere una maquinaria compleja que contiene una gran cantidad de enzimas y proteínas que actúan en conjunto. una para cada cromátide.

2. En ese momento aumenta la tensión torsional en el sector no duplicado de la doble hélice. llamadas también proteínas desestabilizadoras. las dos cadenas del ADN se encuentran arrolladas una a la otra como los hilos de una soga. las cadenas se combinan con las proteínas SSB. El desenrollamiento es realizado por las enzimas ADN-helicasas. . DESENROLLAMIENTO DE LAS CADENAS DE ADN En cada cromosoma. Una vez separadas. Si tratamos de separarlas. la soga debe apretarse más en las vueltas restantes o girar. cuando las cadenas complementarias se separan para iniciar la duplicación. que evitan el autoapareamiento entre las bases complementarias libremente expuestas. las cuales recorren la hélice desenrollando las hebras del ADN a medida que avanzan. Algo similar ocurre en el ADN.

cuyo tamaño aumenta a medida que avanza la separación de las dos cadenas del ADN. LA DUPLICACIÓN DEL ADN ES BIDIRECCIONAL Al abrirse la doble hélice se forma una “burbuja” de replicación. La topoisomerasa I primero corta una de las cadenas del ADN. van disminuyendo la tensión torsional acumulada por el superenrollamiento en el sector no replicado de la doble hélice. cuyos brazos representan a las cadenas ya separadas de ADN y el tronco la doble hélice en vías de separación. las cuales luego de girar una vuelta alrededor del eje de la doble hélice. fenómeno que se produce en ambos extremos de la burbuja en forma simultánea. sino también porque la topoisomerasa I realiza desenrollamientos de corto alcance y la girasa abarca una extensión de ADN bastante mayor. Las topoisomerasas I y II se diferencian no sólo porque la primera corta una de las cadenas y la segunda corta las dos. restablecen sus uniones. La topoisomerasa II corta las dos cadenas. 3. una estructura en forma de Y. Ambas enzimas utilizan energía del ATP y se comportan como nucleasas (cortando las cadenas de ADN) y luego como ligasas (restableciendo las uniones fosfodiéster). luego la cadena cortada gira una vuelta en torno a su propio eje y finalmente vuelve a unir los extremos cortados. dos enzimas complementarias: la topoisomerasa I y la topoisomerasa II o girasa.A medida que la enzima helicasa abre la doble hélice. Se establece de este modo. a la que llamamos horquilla de replicación. Las horquillas desaparecen cuando se van . Así cada burbuja tiene dos horquillas de replicación que a partir de un punto de origen común avanzan en direcciones opuestas. en cada uno de los extremos.

. El segmento de ADN que se sintetiza a partir de un origen de replicación (con sus dos horquillas). lo llamamos replicón. permitiendo el avance de la horquilla de replicación. Esto permite que el ADN se sintetice en un tiempo bastante breve para el ciclo de vida de una célula. SÍNTESIS DEL ADN  La helicasa rompe los puentes de hidrógeno de la doble hélice. abriendo las dos hebras.  La topoisomerasa relajan la tensión provocada por el superenrrollamiento del ADN al abrirse las dos hebras. Las horquillas que recorren los telómeros desaparecen cuando se separa el último par de nucleótidos.integrando a las burbujas contiguas. De este modo la replicación del ADN termina cuando se ensamblan los sucesivos replicones.

Las topoisomerasas son las enzimas encargadas de eliminar los superenrollamientos cortando una o las dos cadenas de ADN y pasándolas a través de la rotura realizada. conforme las helicasas van avanzando se van generando superenrollamientos en la doble cadena de ADN por delante de la horquilla y si éstos no fueran eliminados. Iniciación[editar] Mediante consumo de ATP en dirección a la horquilla de replicación.  La ARN primasa sintetiza el cebador de ARN necesario para la síntesis de la cadena complementaria a la cadena rezagada.  El cebador fragmentos de ARN que se unen a la cadena molde por puentes de hidrógeno para que la ADN polimerasa III reconozca donde debe unirse para empezar a añadir nucleótidos.  La ADN polimerasa III sintetiza la cadena complementaria de forma continua en la hebra adelantada y de forma discontínua en la hebra rezagada.3 El siguiente conjunto de proteínas reclutadas son las denominadas proteínas SSBnota 1 encargadas de la estabilización del ADN monocatenario generado por la acción de las helicasas. de manera que pueda servir de molde. la helicasa actúa rompiendo los puentes de hidrógeno que mantienen unida la doble hélice. El proceso se puede dividir en 3 fases: iniciación. elongación y terminación. Las proteínas SSB estabilizan las cadenas abiertas y las mantienen separadas una de otra. llegado a un punto el replisoma ya no podría seguir avanzando. Estas proteínas se unen de forma cooperativa.  La ADN polimerasa I reemplaza los cebadores de ARN por nucleótidos de ADN.  La ADN ligasa une los fragmentos de Okazaki. ya que solo puede sintetizar en dirección 5'→ 3'. es decir. impidiendo así que el ADN se renaturalice o forme de nuevo la doble hélice.2 Elongación[editar] . Por otro lado. en dirección 3' → 5' en la hebra rezagada y 5' → 3' en la hebra adelantada. por lo que su unión al DNA conforme avanza la helicasa es rápida.

es decir. es necesario que una ARN primasa catalice la formación de un fragmento corto específico de ARN llamado cebador. En el siguiente paso. . cuando dos burbujas se tocan.Enzimas que participan en la replicación de E. Así. Cuando el avance de dos horquillas adyacentes las lleva a encontrarse. se fusionan. HoloenzimaADN Pol III. la ADN Pol III cataliza la síntesis de las nuevas cadenas añadiendo nucleótidos sobre el molde. en la hebra rezagada es discontinua. ARN primasa. que sólo es capaz de sintetizar en sentido 5´ → 3'.topoisomerasa. Esta síntesis se da bidireccionalmente desde cada origen. dando lugar a los fragmentos de Okazaki. la replicación sólo puede ser continua en la hebra adelantada. pero debido a la unidireccionalidad de la actividad polimerasa de la ADN Pol III. durante la síntesis. proteínas SSB. que determinará el punto por donde la ADN polimerasa comienza a añadir nucleótidos. con dos horquillas de replicación que avanzan en sentido opuesto. Puesto que la ADN Pol III necesita de un extremo 3'-OH libre. coli: helicasa. y cuando todas se han fusionado todo el cromosoma ha quedado replicado. en cada horquilla de replicación se van formando dos copias nuevas a partir del cebador sintetizado en cada una de las dos hebras de ADN que se separaron en la fase de iniciación.

Hebra rezagada: síntesis decebadores. mientras que en la hebra rezagada se dará tantas veces como fragmentos de Okazaki haya. cuando la ADN Pol III hace contacto con el extremo de otrofragmento de Okazaki contiguo. pero debido a que en ésta hay un solo cebador es un proceso que sólo tiene lugar una vez. Una vez se han juntado todos se completa la doble hélice de ADN. que va eliminando el ARN con su actividad exonucleasa 5' → 3' y simultáneamente rellenando con ADN mediante su actividad polimerasa 5' → 3' (proceso denominado nick-traslation). En la eliminación del cebador (también denominado iniciador o primer) intervienen dos enzimas: por un lado la ADN Pol I. unión de fragmentos de Okazaki y eliminación de los cebadores En la hebra rezagada.La mitad del dímero de la ºADN Pol III sintetiza la hebra adelantada y la otra mitad la hebra rezagada. Al final queda rotura (o "mella") entre el extremo 3'-OH libre y el fosfato 5' de la cadena . La eliminación de cebadores también se da en la hebra conductora.3 La elongación de la hebra rezagada ocurre por medio del modelo del trombón. de síntesis continua. el cebador de ARN de éste es eliminado y los dos fragmentos de Okazaki de ADN recién sintetizado son unidos.

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