C'erv~- +i~to 2

II CERVELLETTO:
del numero elevatissirno di neuroni del nostro SNC, circa il 50% sono strettamente stipati nel
cervelletto, ed in particolare nello strato dei granuli, dove abbiamo neuroni estrernamente
sernplificati (piccolissirni e con 4 o 5 dendriti).
II cervelletto non e indispensabile per il rnovirnento rna senza di esso il movirnento diviene
estremamente grossolano e disturbato.
n cervelletto e sostanzialmente una rnacchina cornputazionale, un sistema di input-output; sull'input
il cervelletto cornpie una serie di cornplicatissime operazioni rnaternatiche (che ancora non sono
comprese al 100%) ed invia 1'output verso i centri rnotori.
II cervelletto non influenza direttamente i MN (cioe la via finale cornune), non ci sono proiezioni
dirette dal cervelletto al midollo spinale, rna l'attivita del cervelletto si svolge attraverso il controllo
dei centri superiori che controllano a loro volta le vie motrici discendenti: controllo indiretto.
~~
La cornplessita del cervelletto e data sia dalle operazioni rnatematiche che cornpie, quindi dai ·
circuiti presenti a1 suo intemo, rna anche e soprattutto da input e output.
None ornogeneo come struttura, rna si e evoluto in passi successivi {solita accrezione filogenetica
del SN); si e partiti da una struttura piu antica (archicerebellum) che controlla l'equilibrio, poi
(paleocerebellum) si e evoluta una sorta di controllo "online" dei rnovimenti e di correzione mentre
ii rnovimento stesso si sta svolgendo, infine abbiamo una porzione relativamente nuova
(neocerebellum) che si occuppa di simulazione e pianificazione del movirnento.
NODULO
FLOCCULO

EMISFERI
INTERMEDI

VERME

EMISFERI
LATERALI

1
I N. VESTIBOLARE I

N. TETTO

'f,N. DENTATO
B

A

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part

B

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Outputs

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Nel cervelletto distinguiamo 31obi principali:
lobo anteriore
lobo posteriore
lobo flocculo nodulare
e pero meglio suddividere il cervelletto secondo un ordine medio-lat poiche in questo modo la
suddivisione e concorde con l'ordine dello sviluppo filogenetico di questa struttura; la parte piu
mediale corrisponde all' Archicerebellum e man mano che ci spostiamo lateralmente arriviamo al
Neocerebellum.
ll Cervelletto ha una struttura corticale abbastanza semplice, e suddivisa in soli 3 strati a1 di sotto
c' e la sostanza bianca nella quale sono immersi i Nuclei Profondi Cerebellari.
II cervelletto ha un'organizzazione molto diversa dalla corteccia cerebrale, Ie zone della
corteccia cerebellare sono completamente indipendenti le une daDe altre e non ci sono fibre
commessurali (J'emisfero destro e indipendente dal sinistro ed anche parti relativamente
vicine di corteccia lavoro concentrandosi su input ed output, ma non sull'integrazione
orizzontale delle afferenze).
Le varie porzioni lavorano su input ed output e non sull'integrazione delle informazioni.
Ad ogni porzione del cervelletto corrisponde un Nucleo Profondo del cervelletto o al N Vestibolare
Lat.
Nodulo - Flocculo sono la parte piu antica del cervelletto e non corrispondono ad alcun
nucleo profondo, bensi si connettono con iN. Vestibolare Lat che si trovano nel tronco
encefalico.
II Verme controlla il N. del Tetto (del Fastigio)
La Zona Intermedia degli Emisferi Cerebellari ha come nucleo profondo di riferimento il
N. Interposito (Globoso ed Emboliforme)
La Zona Laterale degli Emisferi Cerebellari, che e la piu recente, ha come nucleo
profondo il N. Dentato
La stratificazione del cervelletto che si e avuta nell' evoluzione ha creato dei compartimenti non
interconnessi tra loro attraverso fibre commessurali; inoltre, nonostante ci sia stata l'aggiunta di
corteccia, con funzioni sempre piu evolute, la struttura della corteccia cerebellare e rimasta la stessa
varie, dunque il cervelletto opera un tipo di computazione analogo, tanto nella sua parte piu antica
(archicerebellum) quanto in quella piu modema (neocerebellum).
ll ruolo sempre piu importante del cervelletto nell' attivita motoria, e determinato dall 'estensione del
modello computazionale che era gia presente per postura ed equilibrio e che e stato gradualmente
esteso a funzioni sempre maggiori, grazie al fatto che il cervelletto si e accresciuto e sono
aumentate le connessioni, sia in input che in output.
La complessita del cervelletto dipende dalla specificita di input ed output.
Input Cerebellari:
• Nel Lobo Flocculo-Nodulare abbiamo input Vestibolari;
• i1 Venne, in questo abbiamo ancora imput Vestibolari, rna anche Spinali, Trigeminali ed in
piccola parte Visivi ed Uditivi.
• Emisferi Mediali ricevono stimoli Tattili e Propriocettivi;
• gli Emisferi Lat ricevono input dalla Corteccia e dal Ponte.
Output Cerebellari:
• I' Archicerebellum invia ai Nuclei Vestibolari (per questo motivo prende anche il nome di
Vestibolo Cerebellum) ed effettua un controllo sull'Equilibrio;

si occupa
dell 'Esecuzione del Movimento (in nat"£IC1Dlare
il Venne si preoccupa dei movimenti dell
Corporeo mentre la parte Mediale
Emisferi si occupa del movimento degli
questo controllo si verifica indirettamente 2. PALEOCEREBELLUM (SPINOCEREBELLUM)
attraverso i sistemi Rubro-Spinale e Cortico- A REGIONE: verme
Spinale). [lierme ed Emisferi lntermedi per i N. PROFONDO: n. tetto o del fastigio
loro input sensitivo e per il !oro output di AFFERENZE: spinali dirette e indirette (testa e parti pross
vestibolari, visive e uditive indirette
controllo dei movimenti vengono definiti ne PROIEZIONI: indirette reticolo-spinali e vestibolo-spinali
loro insieme come SpinoCerebellum]
(m. prossimali)
La
zona
Laterale
degli
Emisferi
Cerebellari,

B. REGIONE: emisterl intermedi
che risulta dilatata, sia come connessioni che N.
PROFONDO: n. interposito (n. globoso + n. emboliforrr
che come input ed output, e conness AFFERENZE: spinali dirette e indirette
bidirezionalmente con la Corteccia Cerebrale PROIEZJONI: indirette cortico-spinali e rubro-spinali (m. di
ed in particolare con M2, viene anche chiamata FUNZIONI: controllo on-line dei movimenti; confronto com
CerebroCerebellum ed e implicata nella
motorio +-~ effetto e correzione comando
pianificazione e progettazione del movimento. DISFUNZIONf: asinergia; adiadococinesia, disartria, tremc
*(Asinergia: non c 'e jluidita tra passaggio di entrata;========================
3. NEOCEREBELLUM (CEREBROCEREBELLUM)
in azione di muscoli agonisti ed antagonisti, i REGIONE: emisferi taterali
movimento risulta .frammentario. Quando sz N. PROFONDO:·n. dentato
.frammenta l 'azione di Agonisti ed Antagonisti si ha il AFFERENZE:corticali (ctx motoria, premotoria,'somestesic
sintomo de lin ito tremore.
PROIEZIONI:corti.cali {ctx motoria, premotoria, ,prefrontale
:J•

. +n. rosso parvicellulare

·

Adiadotocinesia: impossibilita di fare rapidamente FUNZIONI: pianificazione e simulazione del movimento
movimenti
oppdsti, ad es. Ia pronosupinazione,__D_IS_F_U_N_ZI_O_N_I:_.d_is_m_e_t_ri_a,_i'-pe_·r_m_e_tn_·a_._b_ra_d_it_e_le_c_in_e_si_a_ _
dell'avambraccio
Disartria: si tratta della sinergia applicata ad i muscoli dellafonazione; dif.ficolta nell'articolare le
parole]
**[II 'Neocerebellum e inoltre implicata nell'apprendimento motorio {working memory), in
particolare tramite la proiezione al n.rosso parvicellulare.
ll Cervelletto, assieme ai Gangli della Base e conivolto nell 'apprendimento motoria, cioe in quella
forma di memoria definita non-dichiarativa o inconscia (la memoria non dichiarativa ha varie
suddivisioni, ma Ia parte piu significativa e la working memory o memoria procedurale); si tratta di
quel tipo di memoria, grazie alla quale noi, dopo una serie di tentativi, impariamo a svolgere dei
programmi motori anche molto complicati. La memoria procedurale. e inconscia, nel sensa che uno
non sa di averla; e dif.ficile da ottenere, ma una volta memorizzata non e soggetta ad oblio. 11
ricordo in questa case rimane solido e robusto per tutta la vita.]
*** [Braditelecinesia: movimento che si fa via via piu Iento mano a mano che ci si avvicina a!
bersaglio. Non avendo la possibilita di pianificare il movimento, il paziente cerebellare si affida al
ftedback per portare avanti iZ movimento, il che rende l 'operazione motoria piu lenta mana a mano
che si avvicina al bersaglio]

Le afferenze sensitive che arrivano al cervelletto sono per Ia maggior parte di tipo tattile e
propriocettivo (anche vestibolari, visive ed acustiche rna in minor misura) e danno una mappa
somatotopica piuttosto particolare, si parla di SOMATOTOPIA FRATTURATA. Le varie parti
del corpo sono rappresentate piu volte; sul verme e proiettata I' asse del corpo mentre la parte
mediale degli emisferi sono rappresentati gli arti, pero sia tronco che arti sono rappresentati piu
volte, ci sono piu parti di corteccia cerebellare che si occupano delle stesse regioni corporee.
Per quanto riguarda invece le aflerenze corticali al cerebra-cerebellum, c'e una certa differenza con
le aff corticali che raggiungono invece gangli della base.

opera le sue simulazioni (si ritiene che il cervelletto simuli i comandi motori prima che questi vengano spediti verso il midollo) in una rappresentazione virtuale del mondo. dall'ideazione. alla pianificazione. funzioni cognitive. Ci sana comunque recenti ricerche che sembrano dimostrare che anche il cervelletto abbia delle funzioni cognitive). Somestesica Primaria. In ognuna delle 3 Sezioni (Archi. ma che e abbastanza concorde con la realta (perche il cervelletto riceve tutte le informazioni tattili. partendo dalla struttura si arriva alla funzione. Strato Molecolare • • • • Fibre parallele Fibre rampicanti Intemeuroni (basket e stellati) Dendriti cellule di Golgi (GABAergiche) b. per questa ragione il cervelletto ha una funzione prevalentemente motoria abbastanza "pura". mentre i Gangli della Base hanna molte funzioni oltre a quella motoria. Strato dele Cellule di Purkinje • • • • GABAergiche Strato unico Albero dendritico a 2 dimensioni Riceve 1 fibra rampicante e Circa 200'000 fibre parallele c. in altre parole. etc. a. ad es.B Gangli della Base e Neocerebellum aiutano entrambi la A pianificazione del movimento. Strato dei Granuli • Ricchissimo di neuroni . ci sono svariate altre funzioni in cui sono coinvolti i gangli della base. Ml (Area 4). visive e propriocettive del nostro corpo). emotive. entrambe sono strutture che ricevono informazioni corticali. Parietali 5 e 7 di Brodman. mentre ha afferenze corticali molto piu ristrette rispetto ai Gangli della Base. le rielaborano e che mandano il risultato alla corteccia. effettuata questa simulazione si ritiene che il cervelletto rispedisca il risultato aile aree Ml ed M2 (il cervelletto svolge un 'azione di aiuto per Ia rielaborazione di un comando motoria. Paleo e Neo-Cerebellum) abbiamo una particolare zona della Corteccia Cerebellare coinvolta. mentre ricevono informazioni da ogni area della corteccia (da ogni area della corteccia originano fibre Cortico-Striate che si portano ai Gangli della Base) ed hanno multiple funzioni (oltre a! movimento. specifiche Afferenze e Proiezioni. tuttavia c'e differenza nelle afferenze che queste due aree ricevono. ricevendo queste informazioni. in particolare le afferenze corticali che vanno al cervelletto. I Gangli della Base. un determinato Nucleo Profondo di competenza. non ricevono informazioni di tipo sensitivo dal corpo. [Il Cervelletto ha una logica organizzativa incredibile. vengono dalle Aree: Premotorie.). specifiche Funzioni nonche Specifici Sintomi correlati a Disfunzioni di quella determinata regione] ORGANIZZAZIONE DELLA CORTECCIA CEREBELLARE: Struttura uniforme e regolare a 3 STRATI. ll Cervelletto riceve una mappa sensitiva del corpo. sui cervelletto viene incanalata l'attivita corticale che si riferisce al movimento nei suoi vari aspetti. sino all'esecuzione. n Cervelletto.

(le cc. si eccitano in risposta aile informazioni afferenti. Dai Granuli poi. GABA-ergicz). queste scaricano un pda che Iibera GABA a livello del nucleo profondo con i quali sono connessi inducendo cosi un'inibizione focale di alcune cc dei nuclei profondi. assone Golgi) [Nella corteccia cerebellare le cellule piit importanti sono le Cellule del Purkinje le quali hanno unafittissima arborizzazione dendritica che si dispongono su due dimensioni (un solo piano)] Abbiamo due tipi di fibre afferenti al cervelletto. origina un assone che sale nella Strata Molecolare. sono neuroni inibitori. entrano nel cervelletto. del P. del P va a creare delle zone di silenzio elettrico all 'inferno dei nn profondi stessi] Strato molecolare Strato delle cellule del Purkinje Strato dei granufi Sostanza bianca Rbra muscoide Abra muscoide . attraversano la sostanza bianca e si interrompono a livello della Strata dei Granuli facendo sinapsi con i Granuli Cerebellari. II sistema delle Fibre Rampicanti (in giallo nel disegno) entra nella sostanza bianca. Il risultato della computazione cerebellare e alia fine un impulso che viaggia lungo 1'assone delle cc del P. Le Fibre Muscoidi (in blu nel disegno ). Noi dobbiamo considerare i nn profondi del cervelletto come delle strutture che sono tenute tonicamente in attivita (i sistemi afferenti sono sistemi eccitatori ad Ac. attraversa senza interrompersi lo strata dei Granuli e si prolunga sino aile arborizzazioni dendritiche delle cellule del P. perc) i due sistemi afferenti. grazie all 'attivita delle Cc.• Glomeruli cerebellari (fibra rampicanti. siano essi muscoidi o rampicanti. quando passano vicino ai nn profondi. lanciano delle collaterali eccitatorie. dendriti granuli. se le cc del P. [i nn profondi del cervelletto sono tonicamente attivati ed il risultato della computazione della corteccia cere bel/are. Fibre Rampicanti e Fibre Muscoidi. C'e malta differenza nell'attivita di questi due tipi di fibre. prende il nome di fibra parallela e va a fare sinapsi con i dendriti delle Cellule del Purkinje. Glutammico) da tutte le informazioni che entrano nel cervelletto stesso.

. c 'e una separazione spaziale . Queste cellule. con un 'azione finale nulla. i carpi cellulari delle cell del P. le cell stellate e basket entrano in attivita grazie alle fibre parallele. ] Abbiamo poi nella strata dei granuli un altro neurone inibitorio. come abbiamo gia detto. formano una sinapsi inibitoria che avvolge il corpo cellulare della Cell del P.. Nella corteccia abbiamo altri 3 componenti molto importanti.m[Le sinapsi che le fibre parallele formano incrociando il piano dendritico delle cell del P. un'inibizione che e portata vicino al segmento iniziale dell' assone della cell di P. si divide a T. ma di proiezione (sono uno dei pochi esempi di neuroni inibitori che si connettono a distanza). fpotrebbe sembrare che le fibre parallele attivino sia le cc stellate e basket ed al contempo attivino le cellule del P. ma vanno ad inbire le cellule del purkinje adiacenti a queUe eccitate dalle fibre ZONA ZONA ZONA parallele -+ si ha un aumento del contrasto tra cc del P. vengono attivate a lora volta dalle fibre parallele (Glutammatergiche) e vanno ad inibire i neuroni del P. vengono chlamati Cellule Stellate e Cellule a Canestro. su una singola fila.La fibra rampicante e quindi un sistema dedicato. [Le cell. e molto piu efficiente di un'inibizione che invece influenza la parte distale dei dendriti della cell bersaglio.La corteccia. mentre questi interneuroni Inibitori hanna connessioni molto localizzate] Questj Intemeuroni Inibitori sono di 3 tipi. Cellule Stellate. che e il piu profondo. OFF OFF ON attivate e cc del P. passa indisturbata tutti e due gli strati profondi. questo tipo di fibra.. Questa non e vero. la Cellula di Golgi. pen) le seconde hanno una forza inibitoria maggiore grazie al tipo di sinapsi che formano. arriva nella strata molecolare e va a connettersi con le ramificazioni dendritiche delle cell del P. perche questa tipo di attivita si svolge su cellule del Purkinje diverse.)] ?? II sistema efferente del cervelletto e invece l'assone delle cellule del Purkinje che si connette ai nuclei profondi e li inibisce. . dove sono strettamente ammassati miliardi di piccoli neuroni poi abbiamo un sottile strata definito Strata delle Cellule del Purkinje nel quale si dispongono linearmente disposti..Le fibre muscoidi invece. si divide in 3 strati. arrivano da tutti i sistemi afferenti al cervelletto. inibiscono i dendriti delle Cellule del Purkinje Cellule a ~anestro (basket). (si ramificano raggiungendo lo strata delle cell del P. i granuli sono tantissimi 51 ) attraverso una sinapsi eccitatoria molto complessa che prende il nome di Granulo Cerebellare. sono nn inibitori. e tutte le fibre afferenti al cervelletto (Fibre Rampicanti e Fibre Parallele) Tutte le fibre rampicanti derivano da un solo nucleo tronco-encefalico che e il nucleo olivare inferiore. trovandosi nello Strata Molecolare. attraversano Ia sostanza bianca cerebellare rna si interrompono nella strata dei Granuli. 2 risiedono nella strata molecolare ed · hanna una funzione abbastanza simile tra lora. dove si connettono appunto ai 1/anuli (piccoli neuroni che danno appunto il nome a questa strata. infine abbiamo lo strata piu superficiale che prende il nome di Strata Molecolare dove abbiamo un grossissimo traffico di fibre e computazione in quanta accoglie le arborizzazioni dendritiche delle Cell del P.) Questi due tipi di inibizione hanna un impatto molto diverso. coinvolto principalmente nei processi di apprendimento cerebellare. diviene fibra parallela e prende contatto con i Dendriti delle cell del P. coinvolto con il nucleo rosso parvicellulare nei processi di apprendimento motoria (apprendimento cerebellare). lo Strata dei Granuli. del P. che e dove il neurone prende la decisione di scaricare o meno. Dal granulo cerebellari parte un lungo assone che si porta nella strata molecolare. non attivate. . sono sinapsi singole (1 sinapsi per cellula del P. si tratta di Interneuroni Inibitori. -+ Cellule Stellate e Cellule a Canestro sono intemeuroni inibitori con funzioni tutto sommato simili. (diramazioni a T si incontrano "perpendicolarmente" con i dendriti delle cellule del purkinje con i quali formano una sola sinapsi).

ma anche un 'apertura dei canali Ca 3 ~ di tipo M (canali che si aprono quando la membrana e molto depolarizzata) quindi si innescano fenomeni autorigenerativi che non riguardano solo il Na 4 ~ (normale canale implicato nei pda) ma anche il Ca. olivare inferiore attivazione tonica n. Le cellule di Golgi. Ia sommazione di tutti i potenziali post sinaptici eccitatori risulta molto ampia ed induce una depolarizzazione (pda). FIBRE RAMPICANTI solo da n. profondi fibre'mtJselloidi ~ glomeruli cerebellari ~ granuli ~ fibre parallele (lungh. FIBRE MUSCOIDI tutte le afferenze tranne quelle dan. da 3 a 10. Se pero ci mettiamo nei panni del N Olivare lnferiore. Purkinjoa ceuaxons I+ neurons . formano una sorta di Gate a livello dei Glomeruli Cerebellari. forma tante sinapsi arrotolndosi fungo l 'albero dendritico delle cell bersaglio. Quello delle Fibre Rampicanti e un sistema molto individuate. quindi risulta un PDA ·I COMPLESSO con una prima fase molto ampia seguita da diversi spike 250 uV L 100 uV L 2ms 1 ms successivi] 2 SISTEMI Dl VIE AFFERENTI a. nell 'uomo sono 6-7). profondi 1 fibra ~ 1-10 CP bassa e irregolare frequenza di scarica PdA complesso 1 SOLO SISTEMA EFFERENTE assoni CP ~ inibizione fasica cellule N. * [pda complesso -+ la stessa jibra. allo stesso modo la singola c diP. ma terminano sui Glomeruli Cerebellari andando ad inibire la trasmissione eccitatoria a questo livello. olivare inferiore attivazione tonica n. dal quale partono le Fibre Rampicanti. innerva un certo numero di neuroni del Purkinje (questo numero varia a seconda della specie. per queste fibre possiamo fare un ragionamento simile a quello che abbiamo fatto per l'unita motoria -+ la singola jibra muscolare e innervata da un solo MN.::: 2 mm). in genere un singolo neurone di questo nucleo. Una Cellula del Purkinje riceve 1 sola Fibra Rampicante e circa 200'000 Fibre Parallele.Le CC di Golgi hanno il corpo nello strato dei Granuli Esterno e 1' arborizzazione dendritica che sale nello Strato Molecolare. Questi interneuroni inibitori vengono attivati a loro volta dalle fibre parallele. ric eve una sola jibra rampicante. regolando Ia trasmissione nello strato molecolare delle informazioni afferenti che arrivano alia corteccia attraverso le fibre rampicanti. sinapsi en passant con dendriti di CP (:=50 cellule) PdA semplice b. quindi quando si attiva.

.. il . fascio Rubro Spinale) e con il Talamo (NVA e NVL) il quale a sua volta prende connessione con la corteccia Ml. Per quanto riguarda Ia corteccia. Gli Emsferi Mediali hanno come nucleo di competenza il nucleo interposto (globoso ed emboliforme) che a sua volta si connetta tramite fibre crociate con il Nucleo Rosso Magnicell (dal quale partono fibre che crociano nuovamente e scendono nel CF ' . proietta attraverso ilfascio vestibolo spinate ispilateralmente al midollo spinale... Da Ml parte la via discendente Cortico Spinale che assieme alia Rubro Spinale. avro sistemi differenziati di proiezione. discende. ma Ia corteccia e connessa in maniera crociata con il midollo]_ ----+ I ' I ~ I I .. [ll Cervelletto di sn e connesso con Ia parte sn del midollo spinale... Dentato Illobo jloccu/o nodulare proietta al nucleo vestibolare direttamente e questo. MIDOLLO SPINALE II cerebrocerebello e connesso con il nucleo dentato il quale forma connessioni con il talamo e con il Nucleo Rosso Parvicell.. cervelletto di dx con Ia parte destra. il I cervelletto e connesso in maniera crociata con questa.-. Lo Spino cerebellum e composto da Jti?rme (che si occupa del controllo dei movimenti dei muscoli assiali) ed Emisferi 1Wediali (che si occupano del controllo dei muscolatura distale). II Verme ha come nucleo di competenza il nucleo del fastigio.. e va ad attivare i MN spinali. essendo diverso il bersaglio di queste due sottosezioni dello spinocerebellum... facendo parte di quei sistemi mediali che non si incrociano..midollo spinale.. ----+ Dal nucleo rosso parvicellulare partono fibre che si dirigono verso I' oliva inferiore. Dal Talamo (attraverso NVA e NVL) le fibre del Nucleo Emboliforme e Globoso raggiungono l'area Ml. da qui partono fibre rampicanti che raggiungono il cervelletto andando a stimolare la plasticita neuronale inducendo cosi l'apprendimento motorio. M2.. area prefrontale. mentre queUe che provengono dal Nucleo Dentato vanno aile aree Ml. questo proietta omolateralmente alia Sostanza Reticolare (dalla quale originera il fascio Reticolo Spinale) ed al Nucleo Vestibolare Laterale (dal quale originera il fascio VestiboloSpinale).. [quella tratteggiata e Ia mediolinea cosi da darci un 'idea su quali strutture i/ cervelletto ha un controllo ispilterale e su quali ce l 'ha controlaterale] ' . si incrocia...Interposito Proiezioni da/1V.... ..Proiezioni Cerebellari 3 Componenti: Proiezioni Fastigiali e Vestibolari Proiezioni dal1V.

Ia ricolloco in una situazione di labilita. La memoria che e stata consolidata.. c'e un processo di (FATTI) (EVENT!) PROCEDURALE APPRENDIMENTO selezione. ??? Oltre al consolidamento della memoria. torna in una situazione instabile. abbiamo dei cicli di riconsolidamenro che si attivano ogni volta in cui richiamo informazioni memorizzate. il suo consolidamento ed il riconsolidamento. 1) la Memoria Dichiarativa (a sua volta suddivisa in Semantica ed Episodica). [non tutto quello che entra nella memoria APPRENDIMENTO a breve termine passa alia memoria a SEMANTICA EPISODICA NON-ASSOCIATIVO fungo termine.. Equilibria Movimento Segnali .II cervelletto periferia e connesso in maniera DIRETTA con Ia II cervelletto e connesso in maniera CROCIATA con corteccia cerebrale e n. rosso I sintomi cerebellari sono sempre OMOLATERALI Funzioni del Cervelletto: 1) Postura ed equilibria ----+ ArchicerebeUum 2) Controllo esecuzione movimenti ----+Paleocerebellum 1) Folcalizzaizone spaziale 2) Focalizzazione temporale 3) Pianificazione e simulazione dei movimenti ----+Neocerebellum 4) Apprendimento moratoria ----+Neocerebellum Piano e programma Esecuzione Postura. quello che viene ritenuto poco ASSOCIATIVO importante va incontro ad oblio mentre quello che viene ritenuto molto importante viene tenuto nella LTM (Long Term Memory) ----+ consolidamento.a teed-back Ruolo del Cervelletto nell' Apprendimento Motorio: Abbiamo vari tipi di memoria. se la si richiama. che puo andare incontro moltofacilmente all'oblio. che dipende dall' Ippocampo per quel che riguarda I' attivazione della memoria. Striata Lobo temporale Neocortex Amigdala Vie riflesse Jnoltre si e vista che se richiamo mediate (lppocampo) Cervelletto Cervelletto un 'informazione che e depositata nella LTM. \ I \I j j .

.. La Memoria Procedurale invece NON dipende dall'Ippocampo.lw!L-L.t..l..ul!t.. I I I I . I l'attivita come cambia l'attivita del neurone di t Purkinje durante I 'apprendimento di un nuovo 3 Adattamento task motoria] i I ~. L'attivita degli emisferi laterali nella pianificazione del movimento.t..n ciclo di riconsolidamento e molto importante.. (il contenuto della memoria viene diviso nelle sue componenti modali e depositata in varie regioni della Neocortex].ull_.. _ __. NUCLEO FIBRE RAMPICANTI OLIVARE Abbiamo poi un altro sistema.t. N · Olivare inferiore e Fibre Rampicanti.l Jll(""~~. si instaura quindi una sorta di sistema riverberante (loop) tra N rosso Parvicell.l complessi (polifasici). che iniziano come pda a del Purkinje t Na ma poi entrano delle componenti a Ca..._l.l _. del PurkiJ1je. Le afferenze normali del cervelletto sono formate da flbre parallele (fibre muscoidi FIBRE PARALLELE che si interrompono nei granuli e dai granuli originano le fibre parallele) che rappresentano Ia comp!eta totalita di input NUCLEO NUCLEO che il cervelletto riceve.. perche la forte depolarizzazione apre dei 2 Aumento del carico canali Ca Voltaggio dip. infatti generano degli spike Neurone .] L'lppocampo serve solo per consolidamento e riconsolidamento della memoria dichiarativa.ll I It I I I h. Le fibre parallele ROSSO DENTATO raggiungono gli emisferi cerebellari e PARVICELLULARE questi attraverso il Nucleo Dentato ed il Talamo proiettano alia corteccia M2 che e quella che si occupa della pianificazione._1_. che invece prende il nome di LTP (Long Term Potential). non e riservato agli emisferi cerebellari. Ogni sinapsi in realta puo andare in contra ad un LTD o ad un LTP. [LTD e l'opposto di quello che accade nell'ippocampo.._r . pen) poi il posto dove viene depositata la memoria e la Neocortex. Flessione Le fibre rampicanti hanno un' azione 1 Carico atteso Spike semplice drammatica sull'attivita elettrica delle Cellule Posizione del polso--__. L'apprendimento motorio e Ia componente piii importante della memoria non dichiarativa.. vuol dire portarla nuovamente ad una situazione di labilita e dovra quindi nuovamente essere sottoposta ad un processo di passaggio nella LTM I successivi cicli di riconsolidamento (che risultano sempre meno onerosi mano a mano che si fanno cicli successivi) sono necessari ajjinche una memoria semantica mi rimanga per fungo tempo.lesso _... pero da un punta di vista storico l 'LTD e stata identificata per la prima volta nella Corteccia Cerebellare]. Le fibre rampicanti arrivano TUITE dal nucleo olivare inferiore..I. Striato e Cervelletto sono i principali componenti di questa memoria La corteccia del Cervelletto e oggetto di un fenomeno di plasticita a lungo termine che prende il nome diLong Term Depression (LTD). che e quello INFER!ORE delle fibre rampicanti. 1 1 11 1 [Questa grafico ci mostra come cambia I "' I" "'' "· a. rna sono presenti in tutte Ie sezioni del cervelletto (anche Archi e Paleo Cerebellum).l. i cicli di riconsolidamento sono assolutamente necessari. coinvolge anche il nucleo rosso parvicell ._! I J ttlf.__..'--'-'llwll... il quale a sua volte riceve afferenze dal nucleo rosso parvicellulare (quella zona di nucleo rosso che non e direttamente connessa con il fascia rubrospinale e che eformata da piccoli neuroni). ajjinche un 'informazione permanga veramente per fungo tempo nella nostra memoria. In realtit il rinfrescare un 'informazione della memoria semantica.

fa si che i recettoriAMPA (Non-NMDA) per Glutammato situati nelle sinapsi tra dendriti delle cell diP. avro una ridotta risposta da parte delle cc di PurkiJ1je alia stimolazione da parte delle fibre parallele e questa minore responsivita non e una cosa transitoria. Questo ingresso di Ca nel dendrite della cell del P. serve per una interazione eterosinaptica'. L' attivazione di Fibre Rampicanti. N Caudato e Putamen hanno esattamente le stesse connessioni. ovvero si ha tremore nel momenta in cui si effottua un movimento ma non quando I 'individuo e fermo. attraverso l'LTD.II sistema rampicante entra in attivita tutte le volte che c' e un qualcosa che implica 1' apprendimento da parte del nostro sistema motorio. aile fibre parallele in maniera duratura nel tempo. In questo modo l'attivazione delle fibre rampicanti fa rispondere in minor misura'le cell del P. mentre le fibre rampicanti si inseriscono in maniera altamente focalizzata in questo circuito (sono fibre poco divergenti ed ogni cc del Purkinje ne riceve una sola) per cambiare la risposta delle cc del Purkinje alia stimolazione da parte delle fibre parallele. quindi e come se quel neurone di Purkinje fosse modificato in maniera definitiva dall'attivita delle fibre rampicanti ~ Depressione Eterosinaptica (oLTD). AI contrari nel morbo di Parkinson si ha tremore a riposo] I GANGLI DELLA BASE I Gangli della Base sono rappresentati da: Striato. ~ Un dendrite di una cellula del Purki11je riceve una Fibra Rampicante che scarica ad alta frequenza e Iibera Glutammato aprendo canali AMPA (Non-NMDA). ma siccome tra fibra rampicante e dendrita di cell del P. tanto da aprire dei canali Ca voltaggio dipendenti che sono situati nella membrana dendritica. e fibre parallele. Le fibre rampicanti cambiano Ia lettura dell'Imput (che arriva dalle fibre parallele) da parte delle cc di Purkinje. N Caudato e Putamen. quando queste si attivano determinano Ia modificazione della responsivita delle cell di P. ee quindi un ingresso di Na nella cell diP. rispondano di meno. Le fibre rampicanti si attorcigliano ai dendriti delle cellule del Purkinje. PKC Fibra ascendente Proteina G """ Recettore metabotropico peril glutammato [In individui con danno al cervelletto sviluppano Tremore Intenzionale. e formato dall 'insieme di 3 nuclei anatomici. Se si ha un' attivazione ad alta frequenza delle fibre rampicanti. Mentre le fibre. quindi anche se . Ia depolarizzazione e molto intensa. ci sono tante sinapsi. rna a lungo termine.parallele sono implicate nell'attivita normale del circuito cerebellare. vanno proprio ad agire su quello che e un passaggio fondamentale tra Input ed Outout. aile fibre parallele.

. La Substantia Nigra e a sua volta suddivisa in due zone che sono la Pars Compacta..anatomicamente sono distinguibili. ma che in condizioni fisiologiche risulta essere autoregolato.E sbagliato considerare la sostanza nera come qualcosa di separato perche si trova nel Mesencefalo. l 'azione di questi farmaci induce una plasticita sinaptica patologica a questa livello che risulta essere alia base di fenomeni di dipendenza. alia nicotina all'eroina. rna si trova proprio nella zona di passaggio da Mesencefalo e Telencefalo. I sintomi principali sono: Movimenti Involontari o Poverta di Movimenti Volontari. fondamentale per la nostra motivazione.::::. Pallido Interno e Pallido Esterno Nucleo Subtalamico del Lewis.... ma non solo. Disturbi di Tono e Postura Disturbi Cognitivi.. e una struttura facente parte dei Gangli della Base ma che non e coinvolta nel movimento. Demenza. la Substantia Nigra emolto vicina agli altri Nuclei della Base] MALATTIE DEl GANGLI DELLA BASE: movimenti involontari poverta movimenti volontari disturbi tono e postura disturbi cognitivi ·. e formato in realta da due sottonuclei. [.. Sostanze diversissime tra lora.. questo ci fa capire che in qualche maniera i gangli della base orchestrano e selezionano tra tutti i potenziali movimenti quelli utili al raggiungimento della scopo e sopprimono quelli inutili. Quindi o eccessiva ricchezza di movimenti. dalla nicotina alle droghe maggiori.. vengono classificati insieme come Neostratio.Accumbens] Globo Pallido. situato appunto in posizione Ventrale rispetto al resto dello Striato.. agiscono tutte sul N. fanno liberare dopamina sul NAccumbens. e un piccolo nucleo che si trova al di sotto del Talamo Substantia Nigra. che e il piit grosso raggruppamento di cc dopaminergiche che si trova nel nostro SN. piuttosto e coinvolta in meccanismi di ricompensa.. Tutte le sostanze di abuso. dalla cioccolata.~~Extemal segment internal segment Subthalamic nucleus SubStantia ntgrn Basal r ganglia ) Le Malattie dei Gangli dela Base presentano un corredo notevole di sintomi dei quali la maggiorparte sono Motori. quindi i gangli della base non sono solo implicati nelle attivita . Anche il nucleo Accumbens riceve molte afferenze Dopaminergiche e la Dopamina risulta essere il NT che viene Iiberato a questo livello quando noi siamo soddisfatti da qualcosa..-'~--fr---=f-Putamen GlObus palildus. in realm questa nucleo e mesencefalico. e la Pars Reticula/a. o poverta di movimenti. se andiamo ad insistere su questa meccanismo modificandolo con dei farmaci esogeni. quindi in meccanismi della Sfera Emotiva.H-. agiscono quindi su un meccanismo naturale che noi abbiamo. lmerna! capsUle ~~-+. [Situazioni di ricompensa o di reward fanno si che venga liberata Dopamina sui Nucleus Accumbens. Abbiamo poi lo Striato Ventrale o Nucleus Accumbens.

fatto che i gangli della base non hanna un output esclusivamente implicata nel control/a del movimento. ESTERNO PALLIDO 2. sensoriale. NIGRA COMPATTA 3.__ __. tra input ed output. nei processi cognitivi ed in quelli emotivi] 1. il quale poi si collega ai Nuclei di Output.... sia direttamente che indirettamente tramite i Nuclei Intralaminari del Talamo. abbiamo due circuiti che coesistono e che hanno funzioni opposte: Via lndiretta. emotiva. Nei Nuclei della Base c'e una forte segregazione tra Input ed Output.motorie rna entrano anche nella sfera cognitiva ed in quella emotiva. II Neostriatum (Caudato e Putmen) riceve informazioni di ogni sfera cognitiva. [il. mentre nella Via Diretta ho una sola sinapsi tra input ed outout. nigra a striata Connessioni tra Nuclei di Input (Striata) e Nuclei di Output (PIe SNr): Tra i Gangli della Base. si proietta al PE (Pallido Estemo).1":::-----. VIA INDIRETTA S. Piu in particolare lo Striato riceve: Fascio Cortico-Striatale dalla Corteccia Cerebrale Vie Indirette attraverso i Nuclei lntralaminari L'Output e costituito da Pallido lnterno e SNr che inviano le loro fibre efferenti al Talamo..fatto che ci siano anche corteccia oculomotoria e prefrontale sta a significare il. motoria dalla Neocortex. o proiettare aile vie di Output direttamente (PI o alia SNr). Lo Striato riceve una quantita enorme di informazioni dalla corteccia. VIA NIGR0-5TRIATALE (modulatoria) Da pars compacta della s. VIA DIRETTA P. (\LCAUDATO 'Pl:JTAMEN }INPUT P.. A questo punto i nn del PE possono fare due cose. NVA e NVL. Cauda to e Putamen (Striato) sono i cosiddetti nuclei di Input sui quali arrivano le informazioni Pallido lnterno e SNr sono i nuclei di output. VENTRALE ___ . I Gangli della Base hanno Funzioni molteplici: • Motorie 0 Distinte da CX e Cervelletto 1 Facilitare linibire movimento . rna da tutta Ia neocortex. quindi non solo dalle aree motorie. Da questi Nuclei Talamici partono proiezioni che si portano principalmente alia Corteccia Motoria. oppure proiettare al N Subtalamico. Via diretta. io ho minimo due sinapsi. dallo striato. massimo tre. Oculomotoria e Prefrontale. e quella con piu sinapsi coinvolte.t . ma anche nella oculomozione. i neuroni proiettano direttamente ai Nuclei di Output Nella Via lndiretta. in pratica agli stessi nuclei che sono raggiunti dalle Fibre Neocerebellari. parte dallo Striato. possono addirittura essere considerati come un unico nucleo in quanto volgono la medesima funzione Tra Input ed Output ci sono tutta una seria di circuiti implicati neUe elaborazoini operate dai Gangli della Base. INTERNO } OUTPUT RETICOLATA S. lo si puo paragonare ad un imbuto su cui si convogliano tutte le informazioni che vengono dalla neocorteccia.

quindi in fm dei conti si ha l'attivazione del Talamo che sara libero di scaricare verso Ia corteccia motoria attivandola [E' come se il talamo fosse tenuto sotto inibizione tonica dalla via finale. Lo Striata viene attivato dalle fibre che vengono azione facilitatoria sui movimento dalla corteccia. fl Neurone Verse e Dopaminergico. .+ = inibizione complessivo una attivazione]. dunque GABAergiche. PE. avendo due sinapsi inihitorie una dopo l'altra. interneuroni colinergici raggiunti i MN determinera il movimento.(+).I. PI e PI/SNR SNr sono tutti inibitori. I neuroni di proiezione di Striato. Arrivati ai Nuclei di Output queste fibre contattano un altro Neurone Inibitorio il quale proietta al Talamo dal quale partiranno fibre eccitatorie per Ia Corteccia Motoria. avro come risultato VIA INDIRETTA: +-. ha ovviamente la funzione di liberare Dopamina che viene riconosciuta da recettori diversi cosi che piuo avere sia attivita eccitatoria che inibitoria] L'Input allo striata e costituito da un grosso fascia di provenienza corticale formato da Neuroni Glutammatergici che attivano i neuroni Striatali. quindi Glutammatergiche. quelle Blu sono inibitorie. il quale inibisce il PI o la SNr e le vie di Output inibiscono il Talamo. nel momenta in cui si attiva la via diretta. dove si connettono ad altri neuroni GABAergici.• • • 2 Iniziare movimenti ideali autonomamente Oculomotorie Connessioni con Area 8 e Collicocolo Superiore Cognitive Limbiche NAccumbens 0 comportamento e motivazione Circuiti NeuroChimici dei Gangli della Base: [le Fibre Rosse sono eccitatorie. [quando il numero di nn inibitori che si connettono tra !oro e dispari..interneuroni colinergici proiezioni eccitatorie a: Corteccia Motoria e da AZIONE OOPAMINA: questa partira il fascio Cortico Spinale che t via diretta + . si ha un'inihizione di un'inibizione.attivazione corticate I MUscouj Talamo (NVA e NVL) e da questo si hanno . Normalmente bilanciate da: I Nuclei di Output (PI e SNr) proiettano al . quando epari il risultato finale e un 'attivazione]. queste tibre fanno sinapsi su due tipi di neuroni striatali. che o vanno o direttamente ai nuclei di output. avro !a rimozione dell 'inibizione da parte diPI e SNr sul Talamo]. [se ho un neurone inibitorio che scarica su un VIA DIRETTA: +. neuroni che mediano la via diretta e neuroni che mediano la via indiretta. Nella via Indiretta ho tre neuroni inihitori che si connettono tra loro. La via diretta viene attivata dalla corteccia. il risultato finale e una inibizione. quindi questi nuclei si connettono tra loro tramite sinapsi inibitorie. Via Indiretta: i neuroni Striatali della via indiretta proiettano al PE. quindi inihisce il movimento.+ =facilitazione altro neurone inbitorio. questa attiva lo striata. oppure vanno al Nucleo Suhtalamico che e costituito da Neuroni Eccitatori che a loro volta si connettono con i nuclei di Output.I. quindi ho una Inibizione del Talamo come risultato fmale. via indiretta + . la Via Indiretta Mantiene 1'Inihizione Talamica. Via Diretta: questa via e costituita da neuroni inibitori le cui proiezioni raggiungono direttamente i nuclei di Output.

Se PI e SNr sono tonicamente attivi. lo striato e quiescente. sia gli Intemeuroni Colinergici. questo sbilanciamento equivale ad un'azione facilitatoria sul movimento. Eccitatori . vuol dire che if neurone del nucleo di output non e inibito e quindi. non si hanno input dalla corteccia. in mezzo a loro si e inserito un neurone eccitatorio. dove abbiamo una degenerazione della SNc (i sintomi cominciano quando piu dell'80% dei neuroni sono degenerati) si ha poverta di movimento. Se si attiva fasicamente il neurone della via diretta dello striato. questo andra ad inibire I 'attivita dei nuclei di output (e piu o meno Ia stessa cosa che fanno le cellule del Purkinje sui nuclei profondi del cervelletto). mentre Ia Via Indiretta INIBISCE IL MOVIMENTO. sia i Neuroni della Via Indiretta. perche stimola la via diretta.1 ~ 30s . non cambia nulla. avra un 'attivita tonica. pero abbiamo una particolare segregazione di recettori per questo NT. inibisce la via indiretta e sopprime l'attivita degli intemeuroni che mantenevano le due vie contemporaneamente attive.[Nel caso in cui Ia via indiretta passi dal Nucleo Subtalamico. attivano conduttanze Ked inibiscono conduttanze Ca] I Neuroni Striatali della Via Diretta possiedono recettori di tipo Dl. La Dopamina viene rilasciata dalla SNc (Substantia Nigra compacta) nella quale e compreso il 90% di tutti i neuroni Dopaminergici del cervello. Se a questo punto ho un 'attivazione fascica del fascio cortico-striato (come succede quando sto programmando un movimento) avro un 'attivazione fasica dei neuroni della via diretta. inoltre a livello dello striato abbiamo Intemeuroni Colinergici (liberano ACh) che agiscono su recettori Nicotinici (azione Eccitatoria di ACh) presenti tanto sui neuroni della via diretta quanto su quelli della via indiretta. · [Esistono due tipi di recetettori per Ia Dopamina: D1. se e silente il neurone inibitorio striatale. if Talamo (NVL e NVA). TALAMO ]. STRIATO GABAf u t [Nello schema abbiamo la rappresentazione Elettrofisiologica della Via Diretta. ma if risultato non cambia]. Le ragioni per le quali queste due vie sono bilanciate sono date dal fatto che vengono coattivate dalla corteccia (la corteccia attiva sia la via diretta che quella indiretta). Inibitori. attivano I 'AdenifatoCiclasi D2.___. lo Striato e silente. La Dopamina quando viene Iiberata crea uno sbilanciamento notevole rispetto a1 consueto funzionamento armonico dello striato. difficolta nell 'iniziare i movimenti (questa poverta di movimento la si vede anche per i muscoli mimici ----+ amimia)] ICORTECCIA I VIA DIRETTA Oi$inibizione FAStCA deflo striato VM. svincola le due vie dalla situazione normale di coattivazione e provoca uno sbilanciamento a favore della via: diretta. senza un 'attivazione corticale. andranno ad inibire tonicamente i !oro bersagli. [nel morbo di Parkinson. in quanto ci sono sempre 3 neuroni inibitori nello stesso circuito messi in serie. In condizioni di base. le vie di output sono attive ed if Talamo etonicamente inibito. I Neuroni della Via lndiretta e gli Interneuroini Colinergici possiedono recettori di tipo D2. ipocinesia sino alia acinesia.. . quindi sia i Neuroni della Via Diretta. I neuroni Dopaminergici scaricano con un'altissima densita su tutte le componenti dello Striato. normalmente queste due vie sono tonicamente attive e Ia loro influenza in qualche maniera e bilanciata (si pensa eke Ia via diretta stimoli i movimenti utili al raggiungimento di uno scopo e eke quella indiretta inibisca quei movimenti che potrebbero disturbare il raggiungimento del bersaglio]. A riposo. dunque INIBITORI. vengono quindi ECCITATI dalla Dopamina. La Vuz Diretta e una via ECCJTOMOTORIA.

diminuisce via indiretta) 0 Tremore a riposo (quando si hanno danni dello spinocerebellum si osserva un Tremore Intenzionale) I Rigidita a tubo di piombo.. ed i neuroni bersaglio diventano ipersensibili a questa NT. solitamente per lesioni vascolari di un Nucleo Subtalammico (Ballismo quando entrambi sono danneggiati e quindi Ia sintomatologia e bilaterale). contrazioni dolorose e prolungate. - Discinesia Tardiva. dunque. che si manifesto solitamente attorno ai 40. determinata dalla cocontrazione di muscoli agonisti e antagonisti 2 Corea. . io abbasso Ia funzionalita della via indiretta e quindi Ia via diretta prende il sopravvento Acinesia: Via Diretta . sono sintomi dati da un eccesso di ordini motori che risultano essere scoordinati (AUMENTA via direta. sono dovuti alia mancanza dell' azione facilitatoria nei confronti del movimento (diminuisce via diretta.Corea di Huntington. mancando Ia dopamina a causa di una degenerazione primaria della SNc. forme discinetiche (ovvero ipercinetiche rna con movimenti non finalizzati) che intervengono in pazienti psicotici. della Via Diretta e della Via Indiretta. D2 agonisti. II trattamento con antipsicotici (es. [In eondizioni fisiologiche le vie Diretta ed lndiretta si bilanciano] Ipercinesia: Via Diretta+++ Via Indiretta . a carico di diversi gruppi muscolari Questi sintomi sono riconducibili a situazioni di sbilanciamento nell'attivitit.Via Indiretta +++ Morbo di Parkinson. mostrano un comportamento di tipo parkinsoniano. quindi i pazienti che assumono questa tipo di farmaci.. piu lenti rispetto a corea 4 Ballismo. DOPA Emiballismo. motoria parassitata da movimenti incontrollati. La sovrastimolazione da parte della Dopamina determina Discinesia Tardiva (si definisce tardiva perche segue alia sospensione del trattamento con Antipsicotici). quando il trattamento antipsicotici estato interrotto. a seconda del tipo di danno: Sintomi di Deficit. i neuroni della SNc sono motto sensibili a tissici ambientali ed a traumi (parkinsonismo degli ex pugili) Parkinson da farmaci (D2 bloccanti). io potro avere Sintomi di Deficit e Sintomi di Release. estremamente ricchi "tipo danzatore" 3 Atetosi. ad altissima dominanza. movimenti violenti di abduzione (movimenti balistici) 5 Distonie. autosomica dominante. 45 anni. Quando si sospendono gli antipsicotici. AUMENTA via indiretta) 0 Acinesia 1 Bradicinesia 2 Demenza Sintomi di Release. i farmaci che bloccano i recettori dopaminergici sono i farmaci antipsicotici es. si ha un deficit della via diretta Parkinsonismo da tossici e traumi. malattia gravissima. rimuoviamo il blocco chimico sui recettori per Ia Dopamina. dal momenta che il nucleo subtalamico e una delle stazioni di rete della via indiretta. Alloperidolo.. che portera quindi ad un 'attivazione (o meglio disinibizione) del Talamo (NVA. attivitit. NVL) che sara libero di scaricare verso Ia coneccia]. Stereotipie da Anfetalamina. Malattie dei Gangli della Base: In malattie dei Gangli della Base. movimenti tentacolare.si crea quindi in maniera localizzata una zona di silenzio elettrico sui nuclei di output. quindi abbiamo una sindrome di tipo Parkinsoniano (e come se Ia Dopamina non ci fosse). Alloperidolo) blocca i recettori Dopaminergici. durante il trattamento noi blocchiamo i recettori dopaminergici.

LevoDopa: farmaco utilizzato nella cura del M di Parkinson. fanno passare dalla situazione iniziale di Acinesia ad una lpercinesia Terapia odiema Levodopa associata a farmaci Anticolinergici. Trattamenti prolungati con dosi elevate di LevoDOPA. Oggi si utilizza prevalentemente LevoDOPA in associazione con sensibilizzatori dei recettori Dl alia Dopamina .

t Fast fat:gabitl • Fast fatioue. a destra raggiungono piu velocemente illivello di tensione massima. •• .•r-. poi le fibre rosse rapide ed infine le fibre bianche. II secondo caso invece presenta una stimolazione subtetanica (il terzo insieme di immagini mostra invece il comportamento del muscolo a seguito di una stimolazione e:fficace)._ 0 2 mm m1n A Acuon potentials 4 6 15 min 111 two motor units 140 Musde ..f!:!l • • 20 • C Force produced by unit 2 <" r-_vftch contraction time (msj Questi grafici portano le caratteristiche delle diverse unita motorie.igability 30 9 20 10 . IL grafico mostra da sinistra verso destra prima fibre rosse.. Vediamo che le unita bianche._...:: Fa.II reclutarnento delle unita motorie e quasi sincrono o meglio immediato..._. Slow Fast fatigue-reSl$taf'lt t\ Twitct. Tuttavia e in realta un processo crescente per gradi differenziali in quanto ad ogni frazione di secondo abbiamo l'aumento delle unita motorie coinvolte.. 3 Unfused tetanic force 500ms . viceversa il muscolo rosso ci mette di piu ad arrivare a1 plateau che mostra inoltre un valore .•• .4. cosa che in vivo no si ha praticamente mai. rna ci permette di vedere le differenze di stimolazione e di tensione sviluppata.:• . Si e operato uno studio mediante stimolazione singola.. rna dopo pochissimo tempo avremo un abbassamento dellivello di questo plateau.5s 8 Force prochx:ecl by unit 1 • Average f<>rce 40 .re-sisusnt ASiOW !20 action pot-3'nuals - Force !00 2.

· · ·. . = .liJO t) 51ll3 - i(i!l(l 15t~l . Anche qui vediamo che il muscolo bianco dopo soli due minuti hanno una prestazione nulla.~ ·..piu basso.· '-. ~ .. Il reclutamento delle unita rnotorie varia per tipo e nurnero a seconda dell'azione che si va a compiere. invece saranno bianchi perche dovranno essere rnuscoli in grado di svolgere una grande prestazione rneccanica nel breve periodo.· · · .. [Muscoli antigravitari ad esernpio saranno necessariamente rnuscoli rossi 0 se devo stare in piedi tutto il giomo devo necessariamente fare a:ffidamento su un tipo di rnuscolatura che abbia una ridotta faticabilita e che sia in grado di sostenerrni per un lungo periodo. :. il caso intermedio delle fibre allenabili mostra una buona prestazione nell'ordine di minuti. i ..····. ~ ~ t) ~~ HJ ----~~·ww-\_ •> ll 51) 1(~1 til< j 51\t 2il!l ~5<1 ..... · t{llll F'l~--1 ~ ... .} ldrlliatiameatc. ~~ •. :.. che mostrano un metabolismo misto... in funzione del tempo.. rna puo mantenerlo molto piu a lungo (fino a 60 minuti). .t) Stl II~) ! Veloce~ uffn~llfo .. fC! !A) {. .· ~·. '""' "" ~ .•·. none irnportante che siano particolarrnente resistenti alia fatica]. Muscoli che mi servono per fare uno scatto o un salto. Il3° ed ultimo caso mostra l'andamento della forza sviluppata da stimolazioni tetaniche complete. Il muscolo rosso riesce a mantenere la propria e:fficienza anche per ore. .[<<'·_·:: Jt) . 1il ~ re2ctt!t'Jh. .. .PATOLOGIA DELLE UNITA' MOTORIE- . Il caso centrale mostra delle fibre intermedie. •· '~~j. ··~···.1.·..mrido · ~ v~. rna a livello di ore avro comunque un crollo paragonabile a quello delle fibre bianche..

Se poi chiediamo ancora al paziente di contrarre con la massima forza il muscolo avremo Ia comparsa di diversi pda e non il tracciato interferenziale (che invece si verifica in condizioni fisiologiche). II grafico piu a sinistra mostra il comportamento relativo di un muscolo normale. rna i motoneuroni sono diminuiti. il che si traduce a livello del grafico come presenza di lievi attivita elettriche anche a riposo. I •j r 1 \ II r }mv "'--"-__. In caso di malattie neuromuscolare. L'ipersensibilita delle fibre denervate puo dare luogo a dei fenomeni elettrici che sono tipiche di queste condizioni. cioe se la causa della malattia e una degenerazione dei motoneuroni. . il muscolo a riposo mostrerit dei rumori di fondo che dovremo inizialmente livellare.'t // 't Rbrillation Fibrillation Giant unit I )I r' I I tl ljl r' . Quello che vediamo e che nel tracciato a riposo c'e una piccola attivita che corrisponde a delle contrazioni spontanee . si tratta di scosse spontanee chiamate fascicolazioni = twitch II motoneurone ''risparmiato" dalla malattia va inoltre in contro ad una proliferazione (fenomeno di Sprouting) e va a proliferare quelle fibre muscolari che erano rimaste senza innervazione. dove abbiamo invece una degenerazione dell((fibre ·muscolari.. in cui le fibre muscolari vengono degradate a macchia di leopardo.._ I S:r. neurons / l ( ) ' I f.C Myopathy 8 Denervated muscle A Normal muscle ' Motor ~ ..II 1 I rl . Analizzando poi il caso delle distrofie muscolari. quindi non avro la fusione del tracciato ed osservero dei potenziali di unita motorie ancora separati).. essendo ridotto il numero delle Unita Motorie (le unita motorie sono singolarmente piu grosse a causa del fenomeno dello sprouting.. come ad esempio la SLA dove si ha un danno ai motoneuroni o Ia Distrofia muscolare.~ttern Sopra abbiamo un'ELETTROMIOGRAFIA..v I 500 )JV ~Ismv -Isoo~'v Reduced interference pattern Full inte~erence p. Avremo sempre la .oll po!yphasic units 1 n1V --1\r~--j'f\f----- T 1100 ~. in altre parole si ingrandisce Ia dimensione dell 'unita motoria dei motoneuroni ancora in sani. avremo un altro tipo di grafico.I II jlr. si hanno denomeni plastici che rendono i motoneuroni rimasti intatti maggiormente sensibili all'ACh.. le contrazioni verranno registrate come delle depolarizzazioni che mano a mano che si aumenta la forza di contrazione vanno a sommarsi fmo a dare un grafico di massima frequenza. si puo far uso dell 'Elettromiografia per Ia valutazione del danno.. Se avviene una denervazione del muscolo. Se noi chiediamo al pz di contrarre il muscolo abbiamo dei pda di dimensioni molto piu elevate in funzione dello sprouting che ha determinato l'aumento di dimensioni delle unita motorie.

11 Centro di Integrazione puo essere: Tra via afferente ed e:fferente ci possono essere circuiti piu o meno complessi. Le finalita del riflesso sono: difesa allontanamento stimolo I riflessi sono: 1) involontari 2) stereotipati [none esatta allOO%. il grafico di contrazione normale san\ meno alterato del muscolo denervato e sara cosi anche quello della massima contrazione che andra ad assumere l'aspetto di un grafico ad alta frequenza.fferente prende sinapsi direttamente con il motoneurone1 disinaptici polisinaptici Queste sono caratteristiche importanti visto il fatto che ogni sinapsi causa un ritardo calcolato intomo ai 0. lunghezza. in quanto. proprio per questo l'attivita motoria preponderante (ma non esclusiva. macon un ampiezza minore rispetto al normale.8 ms. Danno informazioni riguardanti il nostro corpo che sono assolutamente fondamentali per Ia programmazione del movimento1 I riflessi spinali hanno delle caratteristiche comuni fondamentali: Area Reflessogena. La via base. Soglia [essendoci dei recettori coinvolti io avro un 'area che se stimolata mi causera un riflesso. quel tempo . ). Stimolo Adeguato. tensione dei muscoli e posizione delle articolazioni. Possiamo categorizzare due tipi di recettore.> ). se lo stimolo non fa raggiungere il Pot Soglia lungo lajibra affirente. esterocettivi [recettori che rilevano insulti dall 'ambiente1 propriocettivi [danno informazioni della stato cinematico del nostro corpo. perche tutte le unita motorie si attivano.8 ms. pen) ha una ampiezza ridotta rispetto al normale).. anche se minore rispetto a quella del SNC. avro un ritardo di lOOms] Un'altra caratteristica importante e il tipo di recettore che siva ad elicitare. questo rende ragione del fatto che Ia complessita del CI sara una caratteristica fondamentale per la valutazione del tempo del riflesso. lo stimolo dovra essere adeguato a stimolare un determinato tipo di recettore. monosinaptici [e il riflesso piit semplice in assoluto dove Ia via a.. (tracciato interferenziale presente. nel midollo spinale ci sono dei circuiti che operano anche dei movimenti automatici quali Ia deambulazione) del midollo spinale e l'attivita riflessa. i riflessi possono essere in qualche maniera modulati e modificati}. lo stimolo non sara ejjicace per evocare il riflesso1 Tempo Ri:flesso: totale e centrale [ll tempo riflesso totale si definisce come il tempo che passa dalla stimolazione del recettore alla risposta a livello muscolare (= totale tra stimolo e risposta).> RIFLESSI SPINAL/11 Midollo Spinale e la parte del sistema nervosa piu antica e che quindi comanda l' attivita motoria piu primitiva atta a proteggere l'individuo dall'ambiente.presenza di fascicolazioni a riposo per l'ingrandimento relativo che hanno subito i motoneuroni. stereotipata dei riflessi somatici e quella che vede i passaggi: recettore -+ (via afferente) -+ CI (=centro integrativo) -+(via efferente) -+ effettore. mentre un riflesso polisinaptico dove ho una catena di ad ess 100 intemeuroni. 11 tempo riflesso tot comprende due componenti di cui una eil Tempo Riflesso Periferico. [11 riflesso monosinaptico sara il piu veloce in assoluto ed avra un tempo di latenza di soli 0. Questa vie viene mantenuta sia che si parli di riflessi somatici che viscerali. abbiamo una certa plasticita il che puo comportare una certa variazione nell'evocazione di determinati stimoli e riflessi -+per intervento o della plasticita o del controllo superiore.

rna tutta la mano se non il braccio). perche due sono sovrapposti. ad es. i1 vero ritardo del tempo centrale sono le sinapsi. A questo punto se io applico i due stimoli separatamente di intensita pari a 5. Divergenza: una singola fibra sensitiva che si sfiocca a ventaglio per andare a prendere sinapsi con tutta una serie di motoneuroni ad es disposti in vari segmenti o disposti in serie lungo l'asse rostro-caudale (questo si traduce nel fatto che uno stimolo dolorifico ad esempio a livello di un segmento del corpo portare ad una modificazione di diversi segmenti corporei ~ se sento male a un dito non ritraggo solo un dito. io avro una risposta data da una contrazione muscolare di una A determinata intensita.-<E-~---7-) · . Se io applico lo stimolo un un punto A della cuta. 5. Quindi due stimoli sovrasogliari che vengano B applicati separatamente in due zone vicine della cute mi danno due risposte riflesse pari a -----U. SommazioneSpaziale e Temporale [se io do due stimoli sub-liminali ad un neurone. avro una risposta riflessa che risultera inferiore alia somma delle due risposte singole.· zona B uno stimolo della stessa intensita (5).] Convergenza e Divergenza [sono moduli che il SN utilizza per aumentare la capacita di elaborazione.1--.. sostanza grigia del MS.. nel centro integrativo (0 speso all'interno del CI.5. se applico nella -----..E---E:. Ma perche? Perche in realm i motoneuroni sono 8 in tutto. •• •• •• . avro una risposta riflessa con una risposta 5.necessario al pda generatosi a livello del recettore per percorrere tutta la fibra afferente (sensitiva) fino al midollo spinale. ad es. supponiamo anche di applicare uno stimolo soprasogliare (uno stimolo che da solo e in grado di determinare l'insorgenza del pda). pili i1 tempo necessario al pda del motoneurone innescatosi dalle coma anteriori per raggiungere. attraverso il nervo motore. conta poco il tempo di percorrenza delle fibre da parte del pda perche le distanze sono piccolissime. altrimenti non avremmo facilitazione. il muscolo in esame.1. nel tempo riflesso centrale. non abbiamo grandi ritardi dovuti alia velocita di conduzione ma praticamente solo aile sinapsi). questi mi genereranno un pda nel neurone bersaglio] Occlusione e Facilitazione: per Facilitazione si intende quel fenomeno per cui se un neurone e gia in uno stato di depolarizzazione (non ha ancora raggiunto la soglia ma e depolarizzato). II motoneurone in questione quindi riceve stimoli da diversi neuroni sensitivi e intemeuroni (tutto questo e necessario per risolvere il problema dell'impossibilita di un unico stimolo di generare un pda).._-~ . il tempo riflesso centrale e condizionato dal numero di sinapsi presenti nel Cl. Occlusione: supponiamo di applicare due stimoli in due regioni vicine ma distinte della cute e registriamo la risposta muscolare che segue a questo stimoli. 8 0 questo e il fenomeno della Occlusione. portandovi numerosi stimoli sensitivi. bastera un secondo stimolo sottosgliare per determiname Ia attivazione e quindi Ia risposta riflessa. II Tempo Riflesso Centrale e invece il tempo speso all'intemo del midollo spinale.. Convergenza e divergenza coesistono e sono due facce di una Convergenza: immaginiamo un singolo motoneurone su cui arrivino diverse e numerose fibre sensitive. in zone molto vicine tra loro e/o in contemporanea..

Immaginando di produrre uno stimolo il primo motoneurone ad attivarsi sara quello connesso direttamente alla :fibra sinaptica. Reclutamento e Scarica Postuma: . . I motoneuroni che si attiveranno postumamente saranno quelli con un numero di sinapsi crescenti. saranno facilitati (bastera che su un motoneurone facilitato arrivi un B secondo impulso eccitatorio. Supponiamo ora di applicare due stimoli B+ 0 subliminali e SIMULTANEI sulla via A e sulla via B 0 i motoneuroni che ricevono solo la via A e solo la via B si comportano da motoneuroni facilitati. assisteremo ad un effetto contrario di entrata in quiescenza. cioe uno stimolo non in grado di determinare un pda (to si indica con un +).~. questa stimolo viaggiera fungo la fibra A ed andra a fare sinapsi eccitatorie sui 5 motoneuroni contattati dalla fibra A. avremo una sommazione Temporale e Spaziale dei potenziali postsinaptici tale da far superare la soglia a questi motoneuroni. se io applico uno stimolo Ia risposta puo . per determinare l 'insorgenza di un pda).: ___ i . poi avremo una zona tutto attorno di neuroni facilitati rna che non scaricano chiamata quindi FRANGIA SUBLIMINALE.[supponiamo di applicare uno stimolo subliminale suA. cioe.scarica]. I motoneuroni invece collegati da diversi intemeuroni saranno interessati dal pot. pero questi motoneuroni saranno leggermente depolarizzati. questi entrano nella zona di. Questo e un meccanismo che mi portera all'accrescimento del numero di unita motorie ~ valore crescente del potenziale. d'azione per un tempo piu lungo. rna i motoneuroni che ricevono la convergenza della via A e della via B verranno attivati ed entreranno quindi nella ZONA DI SCARJCA.frangia arriva contemporaneamente qualche input. quindi in altre parole. anche subliminale. Diffusione: i riflessi possono essere diffusi o localizzati. I neuroni che sono [acilitati rna che non scaricano vengono definiti FRANGIA SUBLIMINALE (si tratta di una popolazione di nn che sana depolarizzati rna che non hanna raggiunto la soglia). I motoneuroni connessi piu direttamente saranno i primi ad entrare in quiescenza. Ecco spiegato il reclutamento in funzione del tempo. Se ora immaginiamo di stoppare lo stimolo eccitatorio. questi 5 motoneuroni avranno un pot postsinaptico eccitatorio in risposta allo stimolo che tuttavia non sara suffa raggiungere la soglia ed a far scaricare i motoneuroni. :' ~•t >I 4~1---- A CATENAAPERTA RIVERBERANTE Immaginiamo il caso per cui una :fibra sensitiva si connetta ai motoneuroni non solo direttamente ma anche interponendo uno o piu motoneuroni. echiaro che se ad uno dei neuroni della . noi avremo una zona di scarica centrale che corrisponde a quei motoneuroni su cui c'e convergenza di imput diversi. Se noi guardiamo la popolazione intera di motoneuroni.

cioe a massimizzare risposte ritlesse. Devo solo trovare il ritardo sinaptico medio. cioe coinvolgere ampi segmenti corporei.. presenta la pin semplice delle finalita: Ia protezione dagli stimoli nocivi. II gating non e esclusivo del sist motorio. Le fibre discendenti dai centri superiori possono poi controllare Ia sinapsi tra fibra afferente e motoneurone tramite l'INIDIZONE PRESINAPTICA. le vie superiori controllano la risposta del motoneurone alia stimolazione sensitiva stimolando un INTERNEUORONE INIBITORIO che mantiene bassa l'eccitabilita del motoneurone. La misurazione del ritardo si opera posizionando degli elettrodi a livello del CI e misurando la latenza. Si tratta di una regolazione dell'intensita dell'informazione afferente.MEDIANTE INTERNEURONE Cutaneous afferent GATING MEDIAN fibertromnociceptor(A&) DETKMINAZIONE DEL NUMERO DI SINAPSI IN UN RIFLESSOAttraverso la valutazione del tempo di conduzione centrale e totale avro la possibilita di calcolare quante sinapsi sono coinvolte. Modulazione Forza del Riflesso: il Midollo Spinale per sue proprieta primitive. Ricorda che una sinapsi viene calcolata come un ritardo di circa 0. • sui CI 0 per facilitazione. perche fenomeni di gating sono presenti anche all'ingresso dell'informazione dolorifica all'intemo delle coma posteriori del midollo spinale. tende a dare risposte riflesse il pin esaltato possibile. 0 Abbiamo due meccanismi di gating: attraverso Interneuroni Inibitori o attraverso Inibizione Presinpatica. tuttavia giocando sui meccanismi di zona di scarica e di frangia subliminale. RIFLESSO DI FLESSIONEE' un ritlesso filogeneticamente molto antico (e il riflesso pin primitivo che noi esprimiamo ). si defmisce Controllo Efferente della Sensibilita. mentre una fibra qfferente oltre che diverge poco tende a dare una rispost riflessa piil localizzata. Prima di tutto vediamo che l'intensita della risposta ritlessa e direttamente proporzionale all'intensita dello I . oppure essere diffusa.essere localizzata piu o meno al territorio di applicazione dello stimoo. La regolazione della forza dei ritlessi e effettuata dalle strutture superiori per mezzo delle vie discendenti e puo avvenire a diversi livelli: • direttamente sui Recettore (caso piuttosto particolare che si verifica su un ristretto gruppo di recettori). i sistemi sup innervano in qualche maniera i recettori con la funzione di regolare la Ioro sensibilita agli stimoli (come i fusi neuromuscolari). 11 gating puo avvenire mediante interneurone. __j). molto spesso l 'intensita del riflesso dipende da/1 'intensita del/o stimolo stesso}.8 ms. inibizione o Gating. la funzione dei centri sup che nel corso dell'evoluzione sono stati sovrapposti al midollo spinate e quello di regolare queste risposte. cioe con sinapsi asso-assoniche che controllano il rilascio di glutammato (nt preferenziale eccitatori) e quindi l'eccitazione del motoneurone stesso. maggiore e Ia diffusione del/o stimolo. !! --""'-~'-- GATING. - . [Norma/mente /e modalita di presentazione del riflesso saranno dovute aile diverse modalita di connessione---+ piit unafibra affdiverge.

ma con effetto opposto 0 eccito il quadricipite e inibisco il bicipite (a questo eassociato uno spostamento del baricentro a livello dell'unico arto ancora poggiato per. STIMOLO ---1 lATENZA RECLUTAMENTO ~ SCARICA POSTUMA RISPOSTA tempo . Queste ramificazioni risalgono o scendono per un certo numero di segmenti spinali. ---+.terra).del muscolo flessorio relativo al segmento corporeo che ha ricevuto l'insulto dolorifico. visto che ho necessita di una risposta rapida per allontanarmi dalla causa del ritlesso. adoperero una strategia motoria che prende il nome di INNERVAZIONE RECIPROCA. [R grafico elettromiografico di questo riflesso mostra perfottamente tutte le fasi che caratterizzano la genesi di un riflesso: latenza.questo portera al movimento piu veloce possibile. per evitare quindi di cascare per terra il riflesso viene integrato a livello controlaterale. Grazie all'Innervazione Reciproca io posso avere l'attivazione del segmento corporeo senza che abbia la resistenza operata dall' antagonista. poi. quel/e mieliniche di piccolo diametro. poi innescano una catena di intemeuroni molto lunga (si par/a di centinaia di interneuroni). reclutamento. II problema e che il quadricipite e un muscolo antigravitario fondamentale per la mia postura.stimolo dolorifico. NeZ caso della gamba avro per esempio elicitazione dei muscoli jlessori (bicipite femora/e) e l'inibizione dei muscoli estensori (quadricipite). fibre di tipo III. Tutto parte da un nocicettore ad esempio della cute della gamba. Le fibre dolorifere coinvolte nella genesi del ritlesso sono quelle a conduzione piu veloce. Innervazione Reciproca: quando io attivo un 'unita motoria di un muscolo agonista. le fibre di tipo II[). In questo CI io arrivo al motoneurone ---+. che hanno una conduzione piit veloce e che sono responsabili della percezione dolorifica piu breve e focalizzata. uno stimolo dolorifico viene percepito da recettori per il do lore (il piit delle volte si tratta di terminazioni nervose libere) che generano una scarica di pda nella fibra afferente (le fibre nocicettive sonofondamentalmente di due tipi: Amieliniche. Questa seconda integrazione viene 5iefinita DOPPIAINNERVAZIONE RECIPROCA. simultaneamente viene inibito il tono del/dei muscololi antagonista/i. Inoltre ci accorgiamo che l'intensita dello stimolo doloroso edirettamente proporzionale all'intensita del riflesso attuato. viaggiano verso il midollo spinale dove entrano e subiscono una notevolissima divergenza (if riflesso flessorio e un riflesso molto divergente). scarica postuma. con lo stesso schema d'innervazione reciproca. responsabili della caratteristica sorda e prolungata del do/ore Mieliniche di piccolo diametro.

Tutto cio epermesso da due recettori fondamentali: Fusi NeuroMuscolari (FNM) ed Organi Tendinei del Golgi (OTG). di sapere con che velocita stiamo attuando questi movimenti.aglia piit grossa che svolge ogni mattina ogni essere umano. questa frase efondamentale. per que[ che riguarda il sistema nervoso ed in particolare il sistema nervoso dell 'uomo. stiamo su due piedi. a quello che sta accadendo al nostro corpo e devono essere in grado di produrre risposte rapide per fare in modo che non cadiamo. e stare su due piedi. La Propriocezione eil senso piu vicino al sistema motorio. Grave rischio di caduta significa che il nostro sistema sistema nervoso centrale ma anche i circuiti a livello spinale devono sempre essere attenti. ma contro Ia forza di gravita" La PROPRIOCEZIONE e Ia capacita di percepire il senso di posizione delle articolazioni.FUSI NEUROMUSCOLARI (FNM) ll FNM (in inglese Muscle Spindle) si trova all'intemo dei muscoli scheletrici. di sapere dove ci stiamo dirigendo con i nostri segmenti corporei. non e contro le bestie teroci o contro gli'stimoli nocivi. queste fibre spindle {size exaggerated relative to whole muscle) . if!fatti bisogna sempre ricordarsi che noi siamo animali bipedi. non ha forza contrattile rna e implicate nel rilevamento delle informazioni propriocettive a livello del muscolo nel quale si trova. La batf. II FNM e costituito da fibre con caratteristiche differenti contenute all'intemo di una capsula fibrosa. .PROPRIOCEZOINE"tu puoi controllare solo quello che percepisci. rispetto ai quadrupedi per noi comporta un grave rischio di caduta. tutto cio allo scopo di afferrare oggetti. istante per istante. di spostarli o di spostare il nostro corpo. ma non l'accorciamento del muscolo o Ia (Orza prodotta dal muscolo stesso. piu precisamente e implicato nella rilevazione della lungllezza e della velocita di allungamento del muscolo.

Motoneuroni alfa: innervano le fibre muscolari extrafusali. si allungano allo stesso modo. rna le loro porzioni polari. sono contrattili solo nelle regioni polari mentre non lo sono nella regione equatoriale dove sono contenuti i nuclei. abbiamo anche altre fibre che possono essere di tipo: • Afferente: cioe che trasporta informazioni da recettori presenti a livello del muscolo. che non sono gli alfa. Le Fibre lntrafusali. Motoneuroni gamma: innervano la porzione intrafusali dei FNM. In particolare non innervano in maniera casuale Ie fibre intrafusali. Le fibre Efferenti sono costituite da una particolare popolazione di MotoNeuroni. vanno ad innervare le fibre muscolari intrafusali (a sacco nucleare ed a catena nucleare). sia la porzione extrafusale che quella intrafusale. a parte i motoneuroni -+ che proiettano sulla porzione extrafusale. . La componente contrattile delle fibre dei FNM. · • Efferenti: che partendo dal midollo spinale. sono implicati per inviare il comando motoria al muscolo stesso. quindi tutte le volte che unaperturbazione produce uno stiramento del muscolo. A livello del muscolo scheletrico. bensi i motoneuroni gamma. non servono per generare forza contrattile all'intemo del muscolo. mentre le Informazioni Dinamiche sono informazioni che hanna a che fare con la velocita di allungamento del muscolo [la velocita di allungamento non ealtro che la derivata della lunghezza nel tempo/. si trovano in parallelo a queUe extrafusali (mentre quelle dell'OTG sono disposte in serie al muscolo -+ 1'OTG rileva la tensione attiva sui muscolo. verso il midollo spinale. Le fibre muscolari intrafusali.vengono definite a: • Sacco Nucleare (Nuclear Bag) • Catena di Nuclei (Nuclear Chain) Queste fibre hanna caratteristiche differenti e sono in grado di rilevare o informazioni statiche o informazioni dinamiche. rna per adattare la lunghezza delle fibre intrafusali stesse rispetto a queUe extrafusali. quindi questa struttura sara attiva nel momento in cui il muscolo si . Le Informazioni Statiche sono informazioni che hanna a che fare con la lunghezza del muscolo.contrae).

io avro un numero maggiore di canali ionici aperto. L'informazione di tipo STATICO viene trasportata dai neuroni sensitivi del gruppo II._. si tratta di canali ionici sensibili alla deformazione della membrana. Le fibre afferenti che trasportano l"informazione statica e l'informazione dinamica sono differenti. .. I neuroni sensitivi del gruppo Ia sono i neuroni sensitivi che hanna il diametro maggiore e quindi hanna Elevata Velocita di Propagazione del PDA] L'informazione di tipo dinamico viene dunque trasportata molto rapidamente dal FNM verso il Midollo Spinale.. Sulla parete delle fibre muscolari intrafusali sono presenti Canali Ionici collegati meccanicamente al citoscheletro.il potenziale delle fibre afferenti variera in funzione di quanti canali sono aperti. A seconda di quanto sara rapida Ia perturbazione meccanica della fibra intrafusale.. ma con caratteristiche differenti.Static nuclear bag fiber Dynamic nuclear bag f i b e r .. noi vedremo uno o piu pda generati a livello delle fibre afferenti. In condizioni di riposo questi canali sono chiusi.. prendono contatto delle fibre afferenti che possono essere: Fibre Anulospirali Fibre a Fiorame a seconda della loro modalita di distribuzione aile fibre (si distinguono anche funzionalmente) e costituiscono la parte sensitiva del FNM..f+'-'-l+-i"' __. piu canali sono aperti e piu il potenziale del recettore sara eleveto. ma nel momento in cui la membrana viene modificata questi tendono ad aprirsi. questo ione tendera ad attraversare Ia membrana verso l'intemo della fibra. sono sempre neuroni sensitivi. se questi canali ionici sono permeabili al Na. In particolare. [i new·oni possono appartenere a dif. creando un flusso ionico che portera ad una depolarizzazione della membrana stessa .ferenti gruppi a seconda del diametro del lora assone e del fatto che siano mielinizzati o meno..- / . Se il numero dei canali ionici che si apre etale da produrre una depolarizzazione molto intensa ed in grado di generare Ia soglia di innesco del pda. L'informazione DINAMICA viene trasportata da quei neuroni sensitivi che appartengono al gruppo Ia.Nuclear chain fiber II Ia Dynamic A livello della porzione equatoriale delle fibre muscolari intrafusali.

quella che ha la priorita. • Le terminazioni ANULOSPIRALI sono terminazioni afferenti primarie. Pili precisamente le fibre di tipo II formano terminazioni a fiorame su fibre muscolari intrafusali a catena nucleare (da 5 a 8) e rilevano unicamente informazioni di tipo STATICO. quella che viaggia pili rapidamente lungo le fibre aff. Noi possiamo in modo specifico andare a far contrarre le porzioni polari delle fibre a sacco e catena nucleare statiche oppure della fibra a sacco nucleare dinamica. dobbiamo prendere in esame i MotoNeuroni GAMMA. [eimportante conoscere la lunghezza del muscolo -+ iriformazioni STATICHE. solo ed unicamente i neuroni sensitivi del gruppo Ia formano terminazioni anulospirali. NB. cioe dove si trova il contatto funzionale tra i nn sensitivi e le fibre muscolari intrafusali. vengono formate dalle fibre afferenti di tipo II e vengono definite terminazioni afferenti secondarie. ovvero che rileva la velocita di distensione del muscolo 1 Fibra a Sacco Nucleare che risponde a stimoli STATIC! da 5 a 8 fibre a Catena Nucleare che a loro volta sono sensibili a stimoli di tipo STATICO. perche mi da la possibilita di conoscere la posizione degli arti (a seconda di quanta sono contratti o distesi i muscoli di un arto il mio snc e in grado di ricavare in modo indiretto l 'angola dell 'arto.[i nn sensitivi di tipo II hanna il diametro del/oro assone leggermente piu piccolo rispetto a quello del gruppo !a. • Le terminazioni a FIORAME.] All'intemo del FNM abbiamo visto esserci fibre muscolare a sacco nucleare e fibre a catena nucleare. pili in particolare troviamo: 1 Fibra a Sacco Nucleare con risposta a stimoli DINAMICI.} Le terminazioni sono la connessione funzionale tra la fibra nervosa aff e le fibre muscolari del FNM. Pili precisamente le fibre Ia entrano in connessione con le fibre muscolari intrafusali a sacco nucleare. infatti. Nel trasportare 1'informazione sensoriale. I Motoneuroni GAMMA si dividono in due sottopopolazioni: GAMMA Dinamici: innervano in modo specifico la fibra a sacco nucleare dinamica GAMMA Statici: innervano in modo specifico Ia fibra a sacco nucleare statica e le fibre a catena di nuclei (da 5 a 8). quindi avremo all'intemo di un FNM una terminazione anulospirale che rileva informazioni STATICHE ed una che rileva informazioni DINAMICHE. CARATTERISTICHE Anulo-spirali A fiorami Afiorami lA IA II II All'intemo del FNM abbiamo visto esserci fibre muse a SACCO NUCLEARE ed a CATENA NUCLEARE. risulta essere quella di tipo propriocettivo (ed in particolare la . Se consideriamo il controllo efferente. cioe.

I Stiramento lineare Percussione S8 20 Vibrazione Rilasciament< /\JV'v ~ DB IS Stimv- ~c ..u.--__._ll_ Secondaria 111111111111111111 IIIII Ill C onseto ell of tftber IS . pili aumenta la tensione tendinea..J.ORGANO TENDINEO DEL GOLGI (OTG)Si trova a livello tendineo. in particolare da 80 a 150 hz. principalmente la parte .a A Risposte delle terminazioni primarie e secondarie c c.LU. dei canali ionici dipendenti da stimoli meccanici che aprendosi producono delle depolarizzazioni. Pili forza sviluppo nel muscolo._ . cioe aumentera o diminuira la f di scarica dell 'OTG 30 mm/s .IIII. L'OTG e costituito da una terminazione sensitiva che sfiocca ramificandosi all'intemo di un tendine e che viene avvolta da delle fibre di collagene. B 30 ··~ !i ._'--_DB / I/~DB Whtmut- .._ di .15 mm/s ~ 1s [Se facciamo vibrare il muscolo. si ha di conseguenza l'insorgenza di potenziali d'azione.___ t 0 ~ :c~ 5 mm/s ~ ~· ~ Rispo: stazio I _. Se il muscolo inizia contrarsi (quindi si sviluppa tensione a livello tendineo) si ha schiacciamento delle terminazioni assoniche a livello delle quali avremo.dinamica del FNM e attivata quando le f superano gli 80 Hz....di queste frequenza (<80Hz)] .25 10 Primaria 5 lltnmwmllllllllll IIIIW Ill Ill IIIII IIIII Ill . AI di sotto.!!~ . disposto in serie rispetto al muscolo..'--... non tutte le frequenza riescono ad attivare il FNM. Rileva la tensione attiva sul muscolo: e attivo soprattutto durante la fase di contrazione. piu si schiacciano le terminazioni sulle fibre collagene..propriocettiva dinamica) rispetto a guella di tipo dolorifico. quando il ventre del muscolo tende ad accorciarsi.... 1I 1111111111111 111111111111 B Risposte delle terminazioni primarie atla velocita della stiramento del muscolo Risposta dinami I 400 ~ ~ 200 __. in questo modo si aprono canali ionici dipendenti da stimoli meccanici tendono ad aprirsi scatenando una depolarizzazione che puo arrivare alia formazione di pili o meno pda nell 'unita di tempo. anche in questo caso..

dopo averlo appeso a1 muscolo. piu intenso sara lo stiramento lineare e maggiore sara Ia f di scarica da parte delle fibre Ia. lo si accompagna. ---+. mentre col peso vedo una leggera scarica (bassa f di scarica) che ha a .Pinta forza di contrazione muscolare e elevata e pinta F di Scarica degli OTG aumenta.. ma che semplicemente Ia !oro frequenza di scarica e bassa. piu il peso e importante. tende ad allungare il muscolo. ~ Le fibre nervose afferenti sono di tipo lb.] La presenza di questa scarica. che. [Attenzione. ovviamente. Se invece di lasciare i1 peso. rna poco significativa. per cosi dire tonica. questo non vuol dire che a riposo gli OTG non scaricano.Nell'OTG in condizioni di riposo non vedo niente. come detto. L'aumento di tensione a livello di queste fibre viene pen) percepito dalle fibre nervose sensitive di tipo Ia che aumentano la Ioro frequenza di scarica. MUSCOLO STIRATO PASSIVAMENTE (gravita) A MUSCOLO CONTRATTO { attivazione a-motoneuroni) Muscato stirato B Fibra .--I extrafusali Muscolo contrauo Accorciamento f ~ 111111111111 \ Fibra afferente fusale Peso I! ' Stiramento __lrt I I I I I II 'Rbra afferente dell'organo tendineo STIRAMENTO ~ parto da uno stato zero di muscolo riposo a cui appendo un peso. [Le fibre afferenti dell'OTG vengono defmite di tipo Ib. Gli organi tendinei. sono posti in serie rispetto al muscolo e sono piu sensibili alia tensione attiva che a guella passiva: a riposo vedremo quindi ben poco. rna hanno caratteristiche praticamente analoghe aile fibre del tipo Ia che ricevono informazioni (statiche e dinamiche) dalle fibre a Sacco di Nuclei].muscolare intrafusate Fibre muscolari- Stiramento ___1. si osservera un leggero riduzione della frequenza di scarica.-. e dovuta alia continua contrazione dei muscoli antigravitari. ~ La fibra intra:fusale del FNM e posta in parallelo rispetto aile fibre del muscolo quindi risentono dell'allungamento esattamente come tutte le altre fibre muscolari. produco quindi quello che viene detto Stiramento Lineare. Vediamo ora Ia risposta che FNM e OTG danno a stiramento e contrazione muscolare. se non una leggera scarica tonica legata all'attivita dell'OTG stesso.

cioe.Quando Ia porzione extrafusale si accorcia.A livello dell'OTG. Come fa allora il midollo a sopperire alia caduta di sensibilita di un fuso nel muscolo contratto? Grazie all'integrazione con l'OTG (nell'OTG. appena il muscolo si contrae aumenta la scarica perche viene Ietta Ia tensione attiva del muscolo) e grazie alia modulazione della lunghezza delle fibre intrafusali determinata dalla scarica del motoneurone GAMMA. Le via afferenti sono determinata della sensibilita propriocettiva saranno fibre di tipo: Ia. abbiamo un 'aumento della f di scarica. CONTRAZIONE -4. -4. ilfuso quindi si ricalibra sulfa lungltezza del muscolo durante Ia contrazione. I y motoneuroni vanno al fuso dove innervano le porzioni polari delle fibre a sacco nucleare ed a catena nucleare e servono a modificare e amplificare la risposta allo stiramento del muscolo.che fare con la tensione passiva. quando il muscolo e contratto non rileva un evento perturbante che tende a stirare il muscolo.Qualsiasi evento perturbante produce dunque uno stesso effetto sulle fibre intra ed extra fusali. AI midollo spinale arriva una via afferente (che si proietta dorsalmente. questo fenomeno viene definito COATTIVAZIONE a-y. ci sara un comando motorio che raggiungera sia i Motoneuroni a che i Motoneuroni y cosi che si abbia nel medesimo momento la contrazione delle fibre muscolari sia intra che extrafusali. anche i mn y sono attivi e fanno contrarre le fibre intrafusali intrafusale. . infatti. -4. [sefosse esattamente cosi ogni volta che sifacesse un movimento volontario. ll (dal FNM) e di tipo lb (dall'OTG) Possiamo poi osservare la presenza di una via efferente composto dai motoneuroni a (presenti soprattutto nella lamina 9. sia in condizione di riposo che in fase di contrazione. Quando si contraggono le fibre muscolari extrafusali (ad opera dei mn a). un 'eventuale perturbazione estern a non verrebbe rilevata.conferiscono quindi informazioni sulla lunghezza del muscolo durante la contrazione. ovvero. la via affirente e costituita da neuroni sensitivi con corpo cellulare nel ganglia delle radici dorsali).ho un motoneurone ALFA che va ad innervare la porzione extrafusale del muscolo (quella porzione del muscolo dove sono presenti le fibre implicate nello sviluppo della forza attiva) che scaricando determina una contrazione del muscolo. ma in realta vedremo cite le fibre del fuso si accorceranno in concomitanza con quelle extrafusalz1 -4. l'OTG rileva Ia tensione attiva sviluppata dal muscolo a livello del tendine. quindi di contrarre un muscolo. su fibre extrafusali) e dai motoneuroni y. questo meccanismo serve quindi a eliminare il difetto di sensibilita dei FNM durante lafase di contrazione. in contemporanea con Ia contrazione muscolare. La COATTIVAZIONE a-ye modulata centralmente. -4. quando decido di fare un movimento. indica semplicemente la tensione sui tendine detereminata dal carico applicato in condizioni passive. In questo caso Ia porzione Intrafusale non rileva il peso. a livello del FNM osserviamo che si ha una detensione delle fibre e conseguentemente una brusca caduta della scarica del fuso. in questo modo in qualsiasi momento della contrazione muscolare le fibre extra e di intrafusali sono della stessa lunghezza (le fibre intrafusali sono sempre distese). le fibre del fuso risultano essere troppo lunghe rispetto a queUe extrafusali. soprattutto durante la condizione di contrazione.

amplificazione della risposta statica e dinamica ('1 S e 1 D).. Static phase. Stretch .__ _3 No stimulation "+= 1 ----------~~~ll~lwlw!~l~i~!I~II~I!~P~. Benfenati FISIOLOGIA [Rapporto tra numero di fibre nervose e fibre muscolari e detto tasso di innervazione e varia molto da muscolo a muscolo]. . Motoneuroni 1: -piccoli motoneuroni nei pool di alpha motoneuroni (aMN) comandano Ia contrazione delle porzioni polari dei FM e provocano lo stiramento della porzione centrale (caricamento FMN) che comporta l 'aumento della risposta agli stress di stiramento passivo.wlwi~ILIL!~~ noy Stimulating static fiber 2 I I 111 i! Ill! lllllill!!lliliii!IIH!Illll!ll!llli!lllllli!HII Stimulating dynamic fiber 3 ~~~~~~~lwlllw!lllwlll~llllwiii~IUI~IIII~Iil~iiii~H~il~lll~lilw'li~!!~III~Hwll~ll 0."-.1 sec 16/111'09 prof.25000 Extrofusol fibres Spinal cord 50 Muscle spindles 45 Tendon organs Stimulating electrode A "" dynamic B Dynamic phase.

cioe quando lafibra dinamica ha avuto il tempo di distendersi completamente.quanto dalla velocita con Ia quale viene raggiunta.lafibra dinamica si distende completamente a causa del prolungarsi della distensione muscolare. quando facciamo attivita di questo genere i 'Y MN-D andranno a scaricare con maggior frequenza sulle fibre dinamiche del fuso. mentre i 'Y MN-S sono pin o meno sempre in attivita {tranne durante il sonno). Le Fibre Statiche sono fibre che hanno una viscosita costante in tutta Ia fibra e quindi si distendono in maniera uniforme e Ia distenzione si ripercuote in II modo costante in tutta la fibra {1 Fibra a Sacco Ia Nucleare e 5-8 Fibre a Catena Nucleare ). dunque la loro porzione equatoriale si distende molto di piu nella fase dinamica nel movimento. noi ahhiamo una distensione della zona equatoriale che e proporzionale non tanto alia lunghezza raggiunta dal muscolo. [Quando. Static nucl<aar bag fiber I MN 'Y hanno bersagli diversi all'intemo del fuso Dynamic nuclear / poiche nel FNM noi abbiamo fibre Statice e fibre bag fiber---Dinamiche.'!Iamie 0 0 0 0 + + + + + + Beam walktng I + + -+ . momento per momento. riuscira a raggiungere una distensione di tipo uniforme e di conseguenza sara momentaneamente identica ad unafibra staticaO Ia particolarita dellafihra dinamica e che nel momento in cui ahhiamo Ia distensione muscolare. acquisisce le stessefunzioni di unafibra statica. cioe della velocita con !a quale e stata raggiunta] L'informazione statica delle fibre del FNM efondamentale per conoscere in ogni momento Ia posizione dell'articolazione nello spazio. Le Fibre Dinamiche (un 'unica fibra a Sacco di Nuclei per FNM) hanno viscosita maggiore ai poli rispetto Dynamic al centro. quindi potremo considerare 'Y S e 'Y D. Quando Ia distensione si protrae nel tempo si ha un Iento allungamento e quindi determiano Ia riduzione della distensione esagerata parti polari e la fibra dinamica 0 in guesto caso la fibra (fibra dinamica) si distende tanto di piu guanto pin erapida la contrazione. quindi le fibre dinamiche daranno un segnale proporzionale alia derivata prima della lunghezza assunta raggiunta dal muscolo net tempo. salto avro una maggior necessita dell'attivita delle informazioni da parte delle fibre dinamiche dei FNM.Essendo molto piccoli. i 'Y MN (ancora piu piccoli dei MN delle unita motorie rosse) sono molto molto eccitabili (hanna grande facilita di superare la soglia di depolarizzazione e generare quindi un pda che andra ad attivare !a contrazione delle parti polari delle fibra muscolari intrafusali). Behavioral Rest Sitting Standing SlatS Slow Fast walk walk Imposed movements Pavv shakes ).. Nell'attivita fisica come corsa. questo grazie alle diverse viscosita. danno un segnale statico sulla lunghezza del muscolo.

e. si ha una diversa innervazione per le fibre intra ed extra(usali perche il J1 MN puo iniziare il meccanismo (anche se solitamente questo meccanismonon viene utilizzato). la percussione determina uno stiramento piccolo ma sincrono di tutti i FNMpresenti nel muscolo il cui tendine e stato percosso e percepisco dunque una rispostafasica a questa stimolazione. L 'attivita del 1 MN til aumentare la scarica afferente. ad una stessa (di scarica delle fibre sensitive. grazie ad una contrazione attiva tomi alia lunghezza originaria Lo Stimolo di questo riflesso e lo stiramento passivo ra afferent del muscolo ed ha 2 componenti: • COMPONENTE FASICA [RiflessoTendineo. eun riflesso che ha caratteristica di protezione (non immediatamente percepibile) e fa si che quando un muscolo viene stirato. inoltre. se con un martelletto si percuote il tendine di un muscolo a riposo. pero bisogna calcolare Ia f di scarica pesate per laf di scarica del 'J' MN (prima il motoneurone gamma era silente). da queste. cioe lo stiramento cronico effetto della forza di gravita sui muscoli antigravitari che mi determina un 'attivazione tonica del riflesso . In mammifori inferiori. uno stesso neurone motorio scarica sia sulle fibre intra che extrafusali.I '}' MN hanno diverse importanti funzioni: • aumentano la risposta a gradi diversi di stiramento passivo . il SNC ein grado di desumere la lunghezza delle fibre del fUso.Deconvoluzione [J)econvoluzione . La componente fasica efondamentale perche mi permette di studiare tutto l'arcoriflesso che arriva a que! muscolo] • COMPONENTE TONICA [si tratta della componente fisiologicamente piu importante . l'innervazione ai muscoli e un 'innervazione BETA. La deconvoluzione e la decodificazione di un 'informazione complessa. inoltre e in grado di attuare un servo meccanismo che puo regolare autonomamente Ia lunghezza del muscolo (cosa che se cifosse un unico MNnon ci sarebbe)]. se il 1 MN sta scaricando o meno. perche quando il muscolo e contralto la f di scarica delle fibre sensitive del fuso non sembra variare. Quando il muscolo si contrae il fuso teoricamente ridurre il proprio stato di tensione e le fibre sensoriali dovrebbero smettere di scaricare. Nell'uomo e nei mammiferi superiori. anche il FNM si distende e le fibre sensoriali scaricano. questo accadrebbe se non ci fossero i 'J' MN che hanna la (unzione di mantenere costantemente in tensione le libra intra(usali. come il gatto.quando il muscolo viene stirato. quella del muscolo. RIFLESSO MIOTATATICO DA STIRAMENTO: Rappresenta le fondamenta del sistema motorio.amplificazione delle infonnazioni in ingresso • amplificazione delle infonnazioni in ingresso SELETIIVA per infonnazioni Statiche o Dinamiche • permettono che l'attivita dei FNM vengano mantenute durante Ia contrazione • danno informazioni sulla lunghezza muscolare durante la contrazione .

e Di-Sinaptico. (integrato anche controlat. oltre a determinare 1'inattivazione dell' ALPA MN agonista. A livello del midollo spinale lajibra affla penetra nelle corna posteriori del midollo spinale e si porta alle corna anteriori.B. attiva il ALFA MN antagonista tramite l'inibizione dell'Intemeurone Ia . dovro avere integrazione prima di quest'ultimo (nel momento in cui il ALFA MN si attiva. cioe un meccanismo che permette di mantenere sotto controllo la frequenza di scarica dell' ALFA MN. possiamo avere cocontrazione.La Risposta Riflessa allo stimolo sara una contrazione del Muscolo Stimolato e dei suoi Agonisti. abbiamo un brevissimo tempo di latenza e circoscritte connessioni centrali. n controllo dell' atti vita dell' interneurone Ia e molto importante perche permette di cambiare le strategie di contrazione (se l 'interneurone inibitorio Ia viene a sua volta inibito. il muscolo non integra piu niente. Un altro meccanismo di controllo presente sulle coma anteriori e dato dalla presenza di un altro interneurone Ia Cellula di Renshaw. A differenza del riflesso di flessione. in particolare nell'arto superiore i muscoli estensorifisiologici sono iflessori anatomici] . Prima di abbandonare il midollo spinale I'assone deWALFAMN. la divergenza e moto modesta ed il riflesso e unilaterale. Un importantissimo controllo di questi circuiti viene svolto dalle fibre discendenti che possono mettere in atto diversi meccanismi di controllo (Gating) nei confronti del riflesso: Fibre discendenti possono scaricare sugli interneuroni Ia regolandone 1'attivita. negli arti superiori invece i due concetti non coincidono (gli arti superiori per vincere Ia forza di gravita nell 'uomo non sono molto importanti). [l 'Innervazione Reciproca Ia base dei movimenti rapidi e l 'interneurone Ia Ia base dell 'innervazione reciprocal e e In realta ci sono piu neuroni che vanno a definire lo stato di attivazione dell' ALFA MN e l'insieme di questi·circuiti che ne regolano l'attivazione viene defmita Unita Miotattica. le connessioni centrali sono molto circoscritte.eralmente). E' unilaterale. segue semplicemente i co mandi dell' ALFA MN). che e connessa al corpo cell che si trova nei gangli sensitivi in prossimita delle radici posteriori dei neirvi spinali. . qui siamo in una diversa condizione. da qui l'impulso penetra nelle coma posteriori del midollo spinale dove si trova il CI che pua essere Uni. ovvero contrazione simultanea di muscoli agonisti e antagonisti). negli arti inferiori. mentre avremo inibizione dei Muscoli Antagonisti (lnnervazione Reciproca). LaC diRe una cellula a Glycina (gli intemeuroni inibitori del midollo spinale usano prevalentemente come NT Gly e GABA) ed ha la particolare di essere attivata da una collaterale ricorrente dell'assone del motoneurone ALFA.La Via Afferente e data dalle fibre sensitive Ia dei FNM. invece contatteranno attraverso un interneurone inibitorio (definito interneurone Ia perche attivato dallajibra Ia) i motoneuroni (a e 7) dei muscoli antagonisti a quello stimolato -II Centro Integrativo (CI) e dunque monosinaptico (parte eccitatoria) o disinaptico (parte inibitoria). i muscoli estensori jisiologici invece sono i muscoli antigravitari. stacca una prima diramazione ricorrente che va a liberare ACh su una C di Renshaw. I m estensori anatomici e jisiologici non coincidono sempre. [muscoli estensori anatomici sono quelli che estendono un 'articolazione. che e molto divergente.I Recettori sono i FNM che risultano piu concentrati nei muscoli antigravitari anche se sono presenti anche negli altri muscoli. . 1'interneurone cosi attivato va a liberare Gly (NT inibitorio) sullo stesso ALFA MN che l'ha attivata ed anche sull 'interneurone Ia. inoltre. essendo il ALFA MN la via finale comune.miotattico da stiramento]. qui entra in connessione monosinaptica con i motoneuroni 1 e a che andranno ad innervare le fibre muscolari (intra ed extrafusali) dei muscoli agonisti a quello stimolato. La C di Renshaw ha innanzi la funzione di deterrninare una lnibizione Ricorrente . N. collo e tronco estensori anatomici e jisiologici coincidono.

. estensione gomito (C6. non di grande intensita ma sincrono di tutti i fusi del muscolo. questa provoca una distensione. la disinibizione di 0MT dei muscoli Antagonisti e la terminazione del Riflesso Miotattico. .N muscolo-cutaneo) • . assolutamente per Fissare un 'articolazione (se io voglio fare un movimento con un 'articolazione. assieme agli Interneuroni Inibitori Ia.] lnlerneutone inibitorio lb RIFLESSO MIOTATICO INVERSO: Ha importanza ridotta nella nostra attivita motoria rispetto al riflesso miotatico. L4. bicipite. grazie alla cocontrazione posso bloccare l 'articolazione a monte rispetto a quella che mobilizzo con il movimento stesso. Con un martelletto si percuote un tendine in un suo decorso relativamente superficiale. Assenza o Esaltazione del Riflesso Miotattico da Stiramento. N.B =Abbiamo scomparsa del rijlesso quando c'e una /esione del nervo periferico mentre abbiamo una iperrejlessia se in vece abbiamo danno a livello centrale e quindi scomparsa del control/o superiore. inoltre la cocontrazione efondamentale quando voglio eseguire azioni malta precise a scapito della rapidita del movimento) 2. si tratta di un servocontrollo della tensione attiva esercitata nel muscolo. II Bersaglio del Controllo Discendente sono dunque: 1. potremo dunque valutare Presenza. e quindi una risposta che evalutabile con l'ispezione. jlessione m bicipite (C5.C7 N radiale) • Riflesso Masseterino: unico riflesso muscolo-tendineo che analizza lafunzionalita del tronco encefalico. il vera bersaglio della Tossina Tetanica. [I Neuroni di Renshaw sono importantissimi e sono. InibizioneALFA-MT dei m agonisti ed lnibizione dell'Intemeurone Ia che permettono la riduzione della durata e frequenza di scarica di 0-MT.Se il riflesso miotattico fa contrarre un muscolo e ne inibisce un altro.:. uno stiramento.N femora/e) • Riflesso Achillea: tendine m gastrocnemio. In questa modo si ha la perdita del controllo muscolare e la contrazione dilaga ---+ paralisi spastica di agonisti ed antagoisti]. flessione plantre del piede (SI-N popliteo mediale) • Riflesso Bicipitale: tendine m. / Muscoto estensore . Interneurone Ia: responsabile dell'Innervazione Reciproca che permette la Cocontrazione. Cellula di Renshaw: Inibizione RicorrenteALFA-MT. [n riflesso miotatico nella sua componente fasica eun 'importante metoda diagnostico per valutare la funzionalita dei FN. cioe quando il muscolo contraendosi mette in tensione il tendine. estensione ginocchio (L3. la demarcazione della Zona di Scarica dell'O-MT.. tricipite.Riflesso Tricipitale: tendine m. • Riflesso Rotuleo: tendine dim quadricipite..Stimolo: contrazioneitensione attiva del muscolo. la cell di Renshaw inibisce il muscolo agonista ed attiva quello antagonista per mettere fine al movimento. Gli OTG sono recettori poco sensibili allo stiramento passivo del muscolo (perche grazie aile componenti elastiche del muscolo non determina una forte stimolazione a livello del tendine) mentre sono molto sensibili alia TENSIONE ATTIVA sui tendine.

. si par1a anche di inibizione autogena. alcune fibre andranno verso 1'ALFA MN del muscolo dal quale e partito lo stimolo. che e uno deg1i intemeuroni piu connessi e su cui convergono piu informazioni della circuiteria delle coma anteriori. gli OTG si attivano ed il risultato e una inibizione della f di scarica dell' ALFA-MN agonista ed un aumento della f di scarica di quello antaGonista. Bicipite). _. che lo modulano molto pesantemente. [L 'Interneurone lb equello che scarica I 'inibizione sull'ALFA-Mn del muscolo stimolato].ViaAff: lb Partiamo dall'OTG di un muscolo (es. quindi if Riflesso Miotattico Inverso avra un tempo di latenza leggermente superiore a! Riflesso Miotattico da Stiramento (ed a/ Riflesso Flessorio)] Le Connessioni Centrali sono leggermente piu diffuse rispetto al riflesso miotattico da stiramento.Recett: OTG .""' Questo riflesso e molto importante da un punto di vista di Modula~ione della Forza esercitata dal muscolo. . il riflesso miotattico inverso erigidamente Udih• unilaterale). rna non lo raggiungeranno direttamente. !'interneurone lb. Se il riflesso miotattico aveva una funzione prettamente antigravitaria e di servocontrollo della lunghezza del muscolo. In condizioni normali il RMI (Riflesso Miotattico Inverso).ll centro del RMI e 1'Interneurone lb. il riflesso miotattico inverso e invece un servocontrollo della forza sviluppata dal muscolo stesso.[II primo evento della contrazione muscolare comporta lo stiramento della componente elastica in serie che comprende anclte i tendini e quindi anche l'organo muscolo tendineo del golg1]. L'altra branca contattera invece un'Interneurone Eccitatorio che andra ad attivare I'ALFA-MN del muscolo Antagonista a quello che ha fatto partire il riflesso contraendosi. hlt~tr. bensi attraverso un Interneurone inibitorio che prende il nome della fibra che 1o attiva. questo e molto importante perche la forza sviluppata da un muscolo deve sempre essere appropriata all'azione che dobbiamo compiere.: 4w~~ L'Interneurone lb riceve: • Fibre Discendenti. [In questa caso abbiamo un 'interneurone sia nella branca che si col!ega all 'OMN agonista che a quella che si connette all 'OMN antagonista. tanto che possono addirittura invertire questo riflesso (anziche avere un' azione inibitoria sui muscolo agonista. se la tensione attiva esercitata dal muscolo supera un certo livello. entra nelle coma posteriori e sostanzialmente si sfiocca. II Riflesso Miotattico Inverso opera dunque una modu1azione della forza attiva prodotta dal muscolo e per questa ragione viene notevolmente modulato. rna sempre molto limitate rispetto al riflesso di flessione e non c'e nessuna connessione controlaterale (come il riflesso miotattico da stiramento. 1e vie discendenti possono far si che si abbia addirittura una stimolazione del muscolo agonista in risposta allo stesso stimolo) • Fibre Ia (dai FNM) • Afferenze da Recettori tattili Cutanei • Afferenze da RecettoriArticolari . la fibra Ib viaggia lungo il nervo periferico.

se l 'esaminatore tenta di distendere l 'arto in contrazione spastica. Se invece faccio la medesima operazione. dovrei avere una inibizione dell' ALFA-Mn che innerva il muscolo Resting estensore della caviglia. ll Riflesso Miotattico Inverso e si un servocontrollo della tensione del muscolo. es. un arto superiore in contrazione o jlessione spastica. Questa improvvisa cessazione della resistenza prende il nome di Riflesso del Coltello a Serramanico. grazie anche al fatto che viene modulato dalle a:ff cutanee nell'Inibire la contrazione se l'arto incontra un ostacolo (di nuovo sono importanti le a:ff tattili) nell'utilizzazione delle fasi della locomozione Si tratta di un riflesso estremamente importante perche estremamente plastico ed al servizio del set motorio. cioe nei movimenti fini. rna assolutamente non un riflesso stereotipato. l'identica stimolazione delle fibre Ib mi porta ad una eccitazione dell' ALFA-MN agonista. incontreriz inizialmente una grossa resistenza.situazione patologica che interviene in caso di spasticita. L'RMI e fondamentale: nella Manualita. perche e ALTAMENTE MODULATO e quindi !'output di questo riflesso dipende dalla combinazione di tutta uan serie di a:fferenze all'Interneurone lb. Quando ho una condizione di spasticita. Riflesso Miotattico da Stiramento e Riflesso Miotattico Inverso potrebbero gia da soli generare un efficiente sistema antigravitario e per Ia correzione della contrazione muscolare. ad esempio durante Ia locomozione ed in particolare durante la fase di estensione della locomozione. 1) Servomeccanismo Antigravitario: . dopodiche. io ho un'inibizione di questo stesso Locomotion muscolo. se stimolo la fibra a:fferente Ib che viene dal tendine di questo muscolo ed il Riflesso Miotattico Inverso funzionasse normalmente. improvvisamente si avril la cessione della resistenza ed una rapida distensione dell 'arto.Tutte queste a:fferenza sull 'Interneurone Ib fanno si che il Riflesso Miotattico Inverso sia estremamente modulato. E:ffettivamente se mi trovo in condizioni di riposo.stesso stimolo ho una rispossta opposta. Allo. cioe di iperattivazione degli OTG] Consideriamo il Muscolo Estensore della Caviglia. stimolando la fibra a:ff Ib del muscolo estensore della caviglia. in questa caso partiamo comunque da una condizione di spasticitiz. invece di una 1---l inihizione. 100 ms questo fenomeno prende il nome di Inversione del Rijlesso. In questa caso si ritiene che intervenga anche il Riflesso Miotattico Inverso a mediare l 'inibizione della tensione del muscolo in contrazione spastica. [Rijlesso del Coltello a Serramanico . Stimulate group lb Questa risposta opposta e generata dalla convergenza delle afferents at 200Hz informazioni sull'Interneurone Ib e soprattutto sulle Fibre Discendenti che possono innescare o disinnescare 1' Interneurone Ib che e il fulcro del RMI. sino alla sua inversione (inversione del rifleso miotatico inverso). rna in un set motorio di:fferente.

. avro una particolare distensione delle parti equatoriali delle fibre intra:fusali. diminuisce anche la tensione sugli OTG. pero si tratta di un meccanismo Lento e Poco Preciso. ma se c'e attivazione unicamente degli a MN si ha una detensione dei FNM e . anche se questa meccanismo none Ia via preferenziale per l'insorgenza della contrazione. seppur per un tempo limitato. avro dunque una scarica afferente attraverso le fibre Ia che vanno a prendere sinapsi sui MN ALFA i quali si attivano e determinano contrazione delle fibre muscolari extrafusali. se diminuisce la tensione attiva. Benfenati FISIOLOGIA Come partecipa il 7 MN nell 'Attivita motoria?: Anello a-y: SITUAZIONE DIBASE ATTIVAZIONE GAMMA 2 ATTIVAZIONE FIBRAla 3 4 La stimolazione dei motoneuroni ALFA puo indurre la contrazione delle fibre extrafusali. nmangono a nposo. 2) Centri Sup: a MN----+ Contrazione ----+ Scaricamento FNM I centri superiori possono controllare direttamente gli a MN determinando una contrazione muscolare.isometriche. Inoltre la riduzione dell'accorciamento muscolare fa aumentare la f di scarica dei FNM il che porta ad un aumento di eccitazione degli ALFA-MN. Contraendo il FNM. in caso di condizioni isotoniche. Se si attiva esclusivamente il GAMMA MN (questo epossibile perche epiu piccolo e quindi piu facilmente eccitabile) avro una selettiva conttazione delle fibre fusali. ed un calo dell' accorciamento. [l 'Anello a-')' lo si vede soprattutto in situazioni in cui c 'e una qualche alterazione dei fasci discendenti. ~ Entrambi questi meccanismi servono a compensare l'iniziale affaticamento muscolare. di compensare gli effetti dell'affaticamento muscolare. com 'e il caso delle decerebrazione} COATTIVAZIONE a-y 1) Centri Sup: '1 MN----+ Caricamento FNM--+ Scarica fa----+ Contrazione Come abbiamo visto tramite l'anello a-y i 1 MN sono in grado di attivare la contrazione muscolare. questo determina una ridotta scarica inibitoria sugli ALFA MN. solitamente abbiamo una coattivazione a-y. (Riflesso Miotattico da Stiramento) ll MN GAMMA puo far partire il movimento attraverso il Riflesso Miotatico ma non e certo il meccanismo preferenziale. 17-11-'09 prof. questo fatto mi permette. mentre quelle extrafusali .

al di fuori delle vie discendenti. un servocontrollo antigravitario. inibizione a-MN J.-motoneeuroni lunghezza iniziale (precarico) carico da sollevare (postcarico) affaticamento Con FATICA: tensione attiva J. 2) Correzione della contrazione muscolare: TENSIONE MUSCOLARE frequenza scarica a. poi. Questo sistema rappresenta in se. } FNMt eccitazione a-MN t aumento contrazione compenso affaticamento Quando si ha affaticamento muscolare abbiamo un calo della tensione attiva.1. ha un'altra funzione. passa da una fase isometrica (durante la quale il muscolo inizia a fare tensione sino ad eguagliare Ia forza di gravita) ad una isotonica (nella quale il muscolo mantiene una tensione eguale a quella della forza di gravita e comincia ad accorciarsi). comincia la contrazione del quadricipite (nell'esempio) e. oltre ad un Servo Controllo Antigravitario indipendente dai centri superiori. L' azione della forza di gravita mi porta in seguito al Riflesso Miotattico da Stiramento all'attivazione dell' ALFA-MN ad opera della fibra aff Ia. Stiramento passivo {gravita) 3. Dunque l'aumento delle afferenze eccitatorie dell' ALFA -MN determina una sua attivazione. Estensione antigravitaria 6. viene a prevalere dunque !'influenza inibitoria sugli ALFA-MN. rna appena il muscolo comincia a contrarsi. una lieve stimolazione degli OTG (fibre lb) e questi due effetti si bilanciano sull' ALFA-MN La forza di gravita tende a flettere l'articolazione ed a stirare il muscolo. lnibizione a-motoneuroni In condizioni di partenza avro una lieve stimolazione dei FNM (fibre Ia). quando passiamo nella successiva fase di contrazoine isotonica. verranno stimolati gli OTG. =Nella dinamica di questi eventi. avro una forte stimolazione dei FNM mentre gli OTG rimangono quasi del tutto inattivi. l'OTG viene pienamente stimolato. Attivazione a-motoneuroni 4. quindi si ritoma alia condizione di partenza. in caso di condizioni . rna aumentando la tensione del muscolo. viene a prevalere !'influenza degli OTG. mentre non Io e quasi per nulla nella stimolazione degli OTG Quando faccio agire la forza di gravitcl. come tutte le contrazioni . Appena si attiva 1' ALFA-Mn pero. Nella contrazione Isometrica i FNM rimarranno stirati nella stessa misura della fase precedente. le due aff di nuovo si bilanciano. quella di Correggere Ia Tensione Muscolare. rna poiche il muscolo si accorcia. L' integrazione dei due Riflessi Miotattici (da Stiramento e Inverso). noi abbiamo unprimo evento di prevalenza dell'attivita dei FNM. si riduce l'attivita dei FNM. Vie tonicamente attive in condizioni basa 2.. Quando si ritoma alia condizione di partenza. Lo stiramento passivo e molto efficace nella stimolazione dei FNM. accorciamento J. Contrazione isometrica --+ isotonica 5.

.::_-=F Droop (error} =e IL SERVOMECCANISMO del midollo spinale controlla tutto il resto ("follow-up servo") ASPETTI MECCANICI > Tono 1 determina Ia lunghezza muscolare )._::. Il P DA raggiunge il midollo spinate.. In questa caso avro un tempo di latenza che corrisponde al tempo che impiega il P DA a seguire il circuito (CJ) del Ritlesso Miotatico da Stiramento (onda H).:... lefibre sensitive hanno una soglia per il PDA inferiore rispetto a quelle motorie.> Uguaglianza tra lunghezza fibre intrafusali ed extrafusali importante per compensare istante per istante le variazioni nel Carico )..TONO GAMMA determina Ia lunghezza muscolare UGUAGLIANZA tra lunghezza fibre intrafusali ed extrafusali importante per compensare istante x istante le variazioni nel CARICO I y-MN in genere NON IN IZIANO Ia contrazione rna controllano e dirigono gli a-MN correggendo i disturbi generati dal NOISE Desired length Controller (motor neurone) a Muscle . quindi se utilizzo bassi potenziali attivero selettivamente le fibre sensitive.[Rijlesso H (da Hoffman): Stimolo con una corrente eccitatoria un nervo misto. avro quindi una contrazione dopo un tempo di latenza piu breve (onda M).. Se poi ripeto l 'esperimento con una corrente stimolatoria piu forte... definiscono Ia posizione dell'arto da mantenere n F !O·F ~~~~~! ~--~-~-t::::::!::::'i F_=_=:_=_:=:_=_:=:_:.. passa ai Motoneuroni e va a determinare una contrazione ritlessa del muscolo a valle di que/ nervo.. aumenta l 'onda M come ci si potrebbe .. VALUTAZIONE DEI RIFLESSI MIOTATTICI . Se continuo ad aumentare l 'intensita di stimolazione..> I 1 MN in generate non iniziano la contrazione rna controllano e dirigono gli a MN correggendo i disturbi generati dal noise (rumore ambientale) VARIAZIONE DEL CARICO---+ CENTRI SUP definiscono la posizione dell'arto da mantenere ---+ IL SERVOMECCANISMO del midollo spinale controlla tutto il resto ("follow-up servo"). ho una stimolazione si delle fibre sensitive. ma anche direttamente di quelle motorie.RIFLESSI TENDINEI . octiva'ion Actual length VARIAZIONI DEL CARICO n CENTRI SUP...

a scanso di "qualsiasi" interferenza ambientale. Attraverso i FNM posso controllare l'attivita dell' a MN in funzione del carico che deve sostenere il Muscolo. . pero senza poter tener conto del carico applicato e di eventuali disturbi ambientali. sia di mantenere continuamente tese Ie fibre dei FNM che quindi possono dar luogo ad un controllo fine ed automatico della contrazione muscolare stessa Dal momento che questi due meccanismi avvengono assieme. portano ad una COATTIVAZIONE a-y La Coattivazione pennette sia di avere una contrazione delle fibre extrafusali direttamente controllata (quindi non affidata ad un meccanismo ritlesso ).. ~ . non sono assolutamente ottimali. equello di potere. avro un' attivazione dell' a MN atta a mantenere il muscolo contratto di quel tanto che basta per far si che il FNM non debba variare la propria lunghezza---+ Definendo Ia lunghezza del FNM. momento per momento i disturbi ambientali. se mo:or n10tor neuror: neuron controllassi soltanto I' a MN. avro un meccanismo rapido con un controllo costante dello stato di tensione delle fibre muscolari (i Fusi non sono mai Lassi. determinare la Iunghezza del fuso e. quindi quello che nel nostro sistema motorio fisiologicamente succede e che i comandi motori discendenti dai livelli sup verso il midollo spinale. definendo la lunghezza del FNM determino la lunghezza dell'intero muscolo che viene mantenuta tramite il riflesso Miotattico da Stiramento. rna sempre in Tensione) Alpha-gamma coactvation Vantaggi: ~. io definisco la lunghezza dell'intero muscolo a scapito di qualsiasi disturbo ambientale (qualsiasi disturbo ambientale verdt corretto direttamente dal ritlesso miotattico). Questi due sistemi presi singolarmente.conseguentemente una perdita del Controllo Omeostatico di quello che succede a muscoli ed articolazioni.· ~ Slzift operating range A..oad--. il muscolo sarebbe in grado di esercitare una certa forza. anziche controllare . i centri superiori comandano al y MN di mantenere Ie fibre del fuso ad una certa Length Iunghezza Se io determino che il fuso deve avere una certa lunghezza. grazie al riflesso Miotattico da Stiramento. L'importanza fondamentale dell'avere un y MN separato dall' a MN.. Aloha Gamma Ho una Ottimizzazione della lunghezza del muscolo.~v Motor command FNM sempre cariclzi Continue informazioni su lunglzezza e velocita 0 rat:lunglzezza. con un semplicissimo comando centrale che mi definisce la f di scarica del y MN. Inoltre i centri sup possono decidere di fissare la lunghezza di un muscolo ad un certo Iivello (che ovviamente corrisponde ad un determinato angolo di un'articolazione) e di mantenerlo a + dispetto di qualsiasi disturbo ambientale.

quando arrivo a stimolare lafibra motoria. tende ad esprimere piu recettori peril NT che rilasciava il neurone che non scarica piu in modo da ricevere anche il minimo segnale . 1'uomo nel giro di mesi).ficano. cioe all 'intensita del controllo di questi riflessi da parte dei centri superiori. Sindrome Spinale Cronica: II midollo spinale dopo un certo tempo (variabile) recupera le proprie Attivita Riflesse ed il recupero einfunzione della [oro antichitafilogenetica (l'ontogenesi dell'individuo ripercorre rapidamente le tappe percorse dallafilogenesi. se la sezione e piu caudale la respirazione e mantenuta rna abbiamo tutta una serie di conseguenze in due fasi: Shock Spinale (= fase acuta). dove abbiamo il centro frenico. questo si propaghera hilateralmente sia in senso centrifugo che centripeto (questo succede anche quando il pda nel neurone nasce a livello del cono d 'emergenza e Ia propagazione nel corpo causa un reset dell 'attivita elettrica cell) raggiungendo quindi if corpo cell e resettando l'attivita elettrica del motoneurone eliminando risposta al ritlesso miotattico da parte del motoneurone stesso. il riflesso di flessione viene elicitato anche semplicemente da uno stimolo tattile e non solo dallo stimolo doloroso]. formano nuovi contatti sinaptici sugli OMNin modo tale da compensare Ia mancanza di affproveniente dai centri superiorij. Oltre alia mancanza del controllo superiore.Supersensitivita al NT Infine si pensa che ci sia uno "sprouting'' compensatorio delle fibre aff fle fibre che vengono da proprio ed esterocettori si rami. ma stranamente la risposta H tende a diminuire gradualmente fino a scomparire.] LA SINDROME DA SEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE: Se Ia sezione del midollo spinale e piu alta di C3-C5.fica anche nel recupero dei riflessi). e corredato di tre sintomi (fase abbastanza breve ed acuta): o Paralisi (no movimenti volontari) o Anestesia (no sensibilita estero e propiocettiva) o Areflessia Completa (perche per guanto autosufficiente si abitua al controllo supenore I primi due fenomeni sono facilmente spiegabili dal danno al midollo spinale.lperRe:flessia. nel punto in cui evoco il PDA. non vengono piu controllati (manca il controllo da parte dei centri superiori) e risultano quindi particolarmente intensi e facilmente stimolabili . i rijlessi piu primitivi sono quelli che ria.lfiorano per primi. questo edovuto alfatto che. I Riflessi. l'iperreflessia viene determinata anche da una ipersensibilizzazione al NT. . quando un neurone viene privato di una sinapsi aff. I rijlessi che riappaiono per primi (dopo 1-3 mesi nell'uomo) sono i Rijlessi di Flessione (esterocettivo. viene determinato da ajfnocicettive) mentre dopo 5-6 mesi ricompaiono i Rijlessi Miotattici (riflessi propriocettivi). ll Tempo di Recupero delle attivita riflesse e proporzionale al grado di encefalizzazione. abbiamo bisogno di un ausilio nella respirazione. Piu questo controllo e massiccio (cio avviene nelle specie piu evolute) e piu il midollo spinale impiega tempo a recuperare le attivita riflesse (Ia rana recupera le attivita riflesse nel giro di minuti.aspettare. i rijlessi piu recenti sono queUi che impiegano piu tempo a comparire. questo concetto si veri. mentre il terzo punto e una sorta di paralisi degli archi-riflessi dovuti all'improvvisa perdita di controllo da parte dei centri superiori. stimoli anche minimi possono provocare riflessi molto intensi Risposta di Massa ed inoltre talvolta viene anche persa la specificitit dello stimolo che e in grado di generare il riflesso [ad es. una volta che sono riemersi.

a seconda del tipo di muscolo e della distanza dal centro del corpo. Per questi tipi di attivita abbiamo strutture nervose specifiche che partecipano a questi circuiti. ed uno Medial e. mentre i motoneuroni situati medialmente sono destinati all'innervazione dei muscoli prossimali e dei muscoli assiali. n pool laterale dei motoneuroni e molto lateralizzato. Nel midollo spinale c'e Ia circuiteria per fare integrazione sensitivo-motoria a livello Intrasegmentale (arrivano le informazioni sensitive di una certa zona corporea attraverso le coma posteriori del midollo spinale e lecoma anteriori provvedono all'innervazione motoria di quella stessa zona del corpo. uno Laterale. tuttavia nelle coma anteriori i motoneuroni sono distribuiti in maniera somatotopica. ogni segmento del midollo spinale controlla un determinato segmento corporeo) ed Intersegmentale (diversi segmenti del midollo spinale vengono reclutati per creare un'attivita motoria globale che coinvolga multiple regioni corporee). Accanto ai motoneuroni ci deve essere un certo numero di Intemeuroni che in qualche maniera mettono in contatto i vari motoneuroni situati a varia altezza e rendono in qualche maniera sincrona la loro attivazione. In particolare i pool di motoneuroni sono in numero di 2. quindi questi pool di motoneuroni sono sincronizzati con l'attivita delloro pool gemello che si trova controlateralmente nel midollo spinale. in realta i motoneuroni formano delle colonne percorrono in tutta la sua lunghezza il midollo spinale. cioe e molto totalmente indipendente da quello che succede controlateralmente (devo avere la capacita di muovere gli arti in maniera relativamente indipendente a destre ed a sinistra). Gli assoni di motoneuroni situati a vari livelli uscendo dalla sostanza bianca convergono a formare Ie radici anteriori (motorie) dei nervi spinali (misti). anche se in maniera piuttosto rudimentale rispetto a quella che ritroviamo a livello corticale. Considerando i segmenti del midollo spinale in prospettiva tridimensionale. [il coordinamento intersegmentale e soprattutto importante nel mantenimento di postura ed equilibria. questi intemeuroni vengono detti NEURONI PROPRIOSPINAL! perche nascono e terminano nel midollo spinale e si distinguono a loro volta in Neuroni Propriospinali . piu espanso. le colonne di motoneuroni laterali sono dedicati all'innervazione delle parti distali degli arti. incece i pool di motoneuroni mediali sono poco lateralizzati nel senso che le contrazioni dei muscoli nell'asse del corpo molto spesso coinvolgono simultaneamente la parte destra e la parte sinistra. Rispettivamente il pool di motoneuroni Laterale si affaccia al Cordone Laterale mentre il pool di motoneuroni Mediale si a:ffaccia al Cordone Anteriore di sostanza bianca La somatotopia e presente in tutti i livelli del SN e dunque anche a livello del midollo spinale.ANATOMIA FUNZIONALE DEL SISTEMA MOTORIO MIDOLLO SPINALE: Nel midollo spinale i Motoneuroni si trovano nelle Coma Anteriori. in cui si deve comandare Ia contrazione di muscoli situati a vari livelli per riuscire a portare il baricentro all'intemo della base d'appoggio] Coordinazione Intrasegmentale: per i movimenti fini dei vari segmenti corporei Coordinazione Intersegmentale: per collocare e correggere la posizione del corpo nello spazio. noi abbiamo una distribuzione topograficamente distinta.

i neuroni · propriospinali lunghi mettono in connessioni tantissimi segmenti spinali che si trovano a varie altezze e che si occupano di vari livelli corporei. I neuroni propriospinali lunghi si occupano . . e decorre verso 1' alto e verso il basso per distanze considerevoli. [supponiamo di avere 3 o 4 segmenti del midollo spinale che operano l'innervazione dei vari muscoli che muovono l'avambraccio. I neuroni propriospinali brevi innervano i motoneuroni laterali che si occupano dei muscoli distali e per questo decorrono nel lfi1S POOLS Dl MOTONEURON! MEDIAL! ~ NEURON! PROPRIOSPINAL! LUNGHI cordone laterale.POOLS Dl MOTONEURON! LATERAL! dei motoneuroni mediali che servono per i ~ NEURON! PROPR10SPJNALI BREVl muscoli assiali del corpo e decorrono quindi nel cordone anteriore. In ultima analisi la lunghezza dell'assone dei neuroni propriospinali ci dice gia Ia funzione che questi neuroni hanno. Quando io invece devo fare delle correzioni del baricentro corporeo io devo attivare muscoli lunghi. che si trovano lungo tutto 1' asse del corpo e allora.corpo per unanotevole lunghezza e quindi. i pool di motoneuroni mediali si occupano della radice degli arti e dei muscoli assiali. si biforca. essenzialmente per Ia lunghezza delle proiezioni. possono decorrere anche per tutta la lunghezza del midollo spinale. col loro lungo assone. e necessaria che tutti e 4 i segmenti siano in qualche modo sincronizzati tra loro e quindi. da qui emetta l'assone che va nel cordone bianco anteriore. si mettono in comunicazione un pool di motoneuroni di un numero ristretto di segmenti. [nella neuroanatomia c'e il segreto delle connessioni e della fisiologia. se una fibra e in una certa posizione possiamo capire a che cosa serve] Essendo nelle coma anteriori. movimenti estremamente precisi e non movimenti di massa). come dice il nome. I muscoli assialisono muscoli che si sviluppano lungo l'asse del. I pool di motoneuroni laterali si occupano della parte distale degli arti.Brevi e Neuroni Propriospinali Lunghi. II numero ristretto e importante perche la motilita delle parti distali del corpo e molto fine e quindi non devono agire assieme tanti segmenti spinali perche in questo caso la motilita diverrebbe piu grossolana] > I neuroni propriospinali lunghi si differenziano da quelli brevi. quelli dedicati ai muscoli distali saranno brevi perche nei muscoli distali io voglio un movimento preciso e che quindi ci siano solo pochi segmenti che vengono reclutati per volta (ricchezza nei movimenti. io devo sincronizzare l'attivita dei :motoneuroni mediali anche molto distanti tra loro e quindi abbiamo la necessita di avere neuroni propriospinali lunghi che. si biforca e procede verso 1' alto e verso i1 basso per uno o due segmenti. Un tipico neurone propriospinale lungo si trova sempre nella sostanza grigia. il suo assone breve esce nel cordone laterale. le terminazioni dell'assone entreranno ed andranno a fare sinapsi sui motoneuroni dei pool mediali che si occupano dell' attivita motoria dei muscoli assiali del corpo. dopodiche rientra e va ad innervare i pool dei motoneuroni laterali. > Un tipico neurone propriospinale breve ha il corpo cellulare generalmente nella zona intermedia della sostanza grigia. fino a coprire tutta la lunghezza del midollo spinale. con questi neuroni propriospinali brevi. per controllarli. .

perche se non c'e postura ed equilibrio anche la sopravvivenza dell'individuo viene messa a rischio. La via RubroSpinale si incrocia perche questa via e deputata al controllo della motilita dei muscoli distali. si occupa soprattutto del coordinamento tra movimenti della testae movimenti del collo e quindi le sue proiezioni al midollo spinale si esauriscono subito dopo il midollo cervicale 2) Sistema Vestibolo-Spinale: orgina dai nuclei vestibolari e si proietta gili nel cordone anteriore. cioe sistemi che hanno i nuclei con i corpi cellulari nel tronco encefalico e che formano dei fasci che scendono nel midollo spinale. sarebbe assurdo far scendere queste fibre nel cordone laterale ~ nello sviluppo del sistema nervoso c' e un ordine anatomico incredibile. TRONCO ENCEFALICO: II tronco encefalico ha funzione di controllo sulle attivita del midollo spinale. Questi sono anche definiti Sistemi Mediali e vanno ai pool di motoneuroni mediali del midollo spinale i quali andranno a loro volta a comandare la motilita assiale. cioe dorsalmente abbiamo i motoneuroni che innervano i muscoli flessori mentre ventralmente abbiamo 1 motoneuroni che si occupano dei muscoli estensori. >. pili primitive. Noi possiamo identificare in base alia filogenesi. questi sistemi discenderanno nei cordoni anteriori [dal momento che ai muscoli assiali arrivano gli assoni dei motoneuroni mediali.I Sistemi pili Antichi sono quelli che si occupano delle cose pili di base. . rna anche in base al tipo di prestazione di questi sistemi di controllo. i vari sistemi si formano uno dopo I' altro in ordine per riuscire ad avere la via pili semplice per arrivare alloro bersaglio] I sistemi pili antichi che servono per il controllo di postura ed equilibrio discenderanno nel cordone anteriore ed andranno a prendere contatto sinaptico con il pool di motoneuroni della colonna mediale del midollo spinale. >. 3) Sistema Reticolo-Spinale: occupa praticamente tutta Ia sostanza reticolare del tronco encefalico (sostanza reticolare ~ enorme circuito neuronale che si trova lungo tutto il tronco encefalico e che e formato sia da corpi cellulari che da fibre nervose frammisti).Abbiamo poi un'ultieriore somatotopia che riguarda i muscoli flessori ed i muscoli estensori. Queste attivita di controllo vengono esercitate da parte di sistemi discendenti. dai corpi cellulari della sostanza reticolare convergono fibre che scendono nel cordone anteriore come fascio reticolo-spinale. Visto che i sistemi pili antichi si occupano di queste proprieta piu primitive e queste attivita riguardano i muscoli assiali fondamentalmente. Sistemi Antichi e Sistemi Recenti.Accanto a questi sistemi antichi c'e un Sistema pili Recente che e il Sistema Rubro-Spinale che nasce da una parte del Nucleo Rosso (Parte Caudale MagniCellulare). cioe postura ed equilibrio. Questi sistemi sono 3: 1) Sistema Tetto Spinale: e meno importante rispetto agli altri due.

poiche si occupano della muscolatura distale che e molto lateralizzata. Vestibolo-Spinale e Tetto-Spinale. controlla il tronco encefalico e poi va anche direttamente fino al midollo spinale. nei mammiferi inferiori ha un'importanza molto grande nel controllo della motilita volontaria (ad es nel gatto il sistema Rubro-Spinale e molto sviluppato ed ha un'importanza quasi equivalente a quella della corteccia motoria). Questo sistema parte dall'area motoria primaria.' ""'·'"~~-<··"·~· 25% classicamente quella corteccia che. questo tipo di motilita e molto lateralizzata quindi si deve incrociare. Questo sistema analogamente al Reticolo-Spinale. in parallelo. in particolare con quelli della sostanza reticolare. vista l'esplosione dello sviluppo della corteccia (compresa quella motoria) il sistema Rubro-Spinale ha un'importanza inferiore che si riesce a vedere solo in certe situazioni particolari.i muscoli distali sono molto lateralizzati e quindi il nucleo Rosso (pars magnicell) di un lato. nei primati e nell'uomo. scendono attraverso il tronco encefalico e. Questo tipo di sistema controlla la motilita fine dei muscoli distali degli arti e. scendono attraverso il tronco encefalico. . NEOCORTECCIA Per corteccia motoria si intende . ll N Rosso va a controllare la motilita distale degli arti quindi. mentre le fibre Rubro-Spinali si incrociano subito a livello mesence(alico. I . sara dedicato specificamente all'altra meta del corpo ed in effetti la via Rubro-Spinale decussa a livello mesencefalico e scende controlateralmente n:el cordone laterale perche deve andare a contattare i motoneuroni dei poollaterali che innervano a loro volta i muscoli distali. deve andare a contattare il pool laterale di motoneuroni quindi scende nel cordone bianco laterale e questi motoneuroni andranno poi ad innervare i muscoli distali degli arti. vanno nel cordone anteriore e contattano i motoneuroni mediali. al fascio Rubro-Spinale ed e quindi dedicato alia motilita fine dei muscoli distali. questo fatto ci dice come le vie neocorticali discendenti entrino in contatto diretto anche con il midollo spinale rna controllano anche il livello il tronco encefalico. come nel caso precedcente essere suddivisi in Fasci piu Antichi o Mediali ed in Fasci piu Recenti o Laterali. si devono incrociare. I fasci che scendono dalla corteccia verso il midollo spinale possono. > Fasci Antichi o Sistema Mediale: rappresenta circa il 25% delle fibre cortico-spinali e normalmente viene definito Fascio Piramidale (in realta none corretto chiamare cosi). La neocorteccia ha due tipi di controllo. > Sistema Laterale: ha piu o meno la stessa funzione. se stimolata elettricamente determina movimento. queste fibre del .2 (Area Sensitiva Primaria). serve per la motilita assiale. dalle aree premotorie ed anche (abbastanza sorprendentemente) dall' Area Postrolandica 3. '''"'. Discendendo nel tronco encefalico questo fascio si connette anche con i nuclei troncoencefalici. Queste fibre nascono dai neuroni piramidali dell' Area Motoria I (area 4 di Brodman) e dalle Aree Premotorie.

per certi versi e simile al RE delle altre cellule rna e estremamente sviluppato ed in particolare ha delle estroflessioni terminali. armadillo. bensi dei sincizi anatomici. ovvero fibre muitinucleate che e il risultato della fusione di tante fibre mononucleate. le Cisteme Terminali. Nei carnivori il bersaglio del fascio Cortico-Spinale e Ia zona intermedia. in energia meccanica.. In realta il fascio cortico-spinale era nato come un fascio di controllo della sensibilitft. in particolare quello laterale. in altre parole e come se regolassero il "volume" dei segnali sensitivi [-+ questo meccanismo e definito Controllo Efferente della Sensibilita]. II fascio cortico-spinale era nato come un fascio di controllo efferente della sensibilita e questo ci spiega sia perche abbia una notevole componente che origina in un'area classificata come sensitiva. . vediamo che e composta da un Sarcolemma (che corrisponde alia membrana cellulare).6 em <. neUe Piramidi Buibari il Fascicolo Cortico-Spinale Laterale discende nel Cordone Laterale del midollo spinale per poi andare a contattare il pool di motoneuroni laterali.. [nell'uomo abbiamo anche il controllo attraverso intemeuroni rna e caratteristica esclusiva dell'uomo il fatto che i fasci corticospinali arrivino direttamentesui motoneuroni]. il Sarcoplasma (che corrisponde al citoplasma). il fascio cortico-spinale. tra le coma posteriori e quelle anteriori. i Tubuii T (che rappresentano un sistema attraverso cur Ia membrana si invagina all'intemo di queste fibre. andando verso i primati il numero di intemeuroni interposti diventa sempre pili piccolo ed alia fine arriviamo nell'UOMO dove gli assoni del fascio corticospinale contattano monosinapticamente i motoneuroni. nei mammiferi piu primitivi (riccio. Se noi prendiamo un muscolo osserviamo che il fascio di fibre e solo uno dei tanti componenti. rna Ia lunghezza e veramente notevole per una cellula > 2 . abbiamo i nervi. questo fascio. pur rimanendo intatto nella sua struttura generale. si e arricchito di nuove funzioni ed e cosi che la zona bersaglio di questo fascio si e spostata via via pili anteriormente ed ha cominciato ad assumere funzione di controllo dei motoneuroni. sono cellule altamente specializzate nel convertire l'energia chimica. ) dal cordone laterale entra nel como posteriore. MUSCOLO SCHELETRICO: Le cellule muscolari. Come mai il fascio CorticoSpinale Laterale origna in parte anche dalla Corteccia Somestesica (Area 3. Incrociandosi. Se consideriamo invece Ia singola fibra muscolare.1. che prendono contatto con i Tubuli T e vanno a formare le . tanto che il diametro e quello di una grossa cellula > 50-100 mircom <. sia perche nei mammiferi piu primitivi vada a terminare neUe coma posteriori del midollo spinate. l'organello specifico delle fibre muscolari scheletriche (e delle celluie del miocardio comune). questo fenomeno lo possiamo spiegare proprio al fatto delle successive fusioni delle originarie fibre muscolari mononucleate. i nuclei (disposti alia periferia della fibra a formare delle catene) ed il Reticolo Sarcoplasmatico.sistema Cortico-Spinale Laterale sz mcrociano a livello del bulbo nella {amosa Decussazione delle Piramidi (sarebbe questo a doversi chiamare (ascio piramidale in senso stretto perche e questo fascio ad incrociarsi a livello delle piramidi). e un fascio che compare solo nei mammiferi. In realta non abbiamo celluie nel muscolo scheletrico. i vasi sanguigni. permettendo il contatto tra la membranae le parti profonde della fibra muscolare). La migrazione anteriore del Fascio Cortico-Spinale e direttamente proporzionale anche all'arricchimento della motilita volontaria.2 di Brodmann) e soprattutto dove va a finire il fascio CorticoSpinale? II Fascio Cortico-Spinale. inoltre il movimento anteriore di questo fascio e accompagnato anche ad un controllo sempre piu stretto dei motoneuroni -+ quando terminava nella zona intermedia andava a controllare i motoneuroni indirettamente attraverso una serie di intemeuroni. l'ATP. Nel corso dell'evoluzione. nei primati arriva direttamente neUe coma anteriori dove si trovano i motoneuroni dei poollaterali ed infine nell'UOMO raggiunge anche il pool di motoneuroni mediali. il tessuto connettivo etc. cioe un sistema in cui aree gerarchicamente elevate controllano l'afferenza sensitiva.

I ~ .. line. Miofibrille sono formati da due proteine contrattili fondamentali: Actina e Miosina che rispettivamente in forma polimerica formano i Filamenti Sottili ed i Filamenti Spessi.. le cisteme terminali inoltre sono unite tra loro attraverso una serie di piccoli canalicoli che formano un reticolo ed abbracciano le Miofibrille.-.... 1'unita funzionale del Jhl C'~~ &!Jr~"f"!-ett i ~:. e una lunghissima proteina che viaggia da Disco Z a Disco Z e che quindi e disposta in parallelo ai filamenti contrattili e forma una specie di continuum lungo tutto l'asse della fibra muscolare unendo i dischi Z agli altri dischi Z adiacenti. M EJ.d.c~Tl¥lJU::.. accato a filamenti Sottili abbiamo Troponina e Tropomiosina che sono dei regolatori per la contrazione e poi ci sono due grandi proteine: NEBULINA [serve ad allineare i filamenti sottili e spesi tra loro. i filamenti sono disposti spazialmente tra loro a formare i sarcomeri in una struttura quasi cristallina da quanto e ordinata e regolare] e la TITINA [serve a mantenere l'elasticita in parallelo.:-~:r~::ti~~. Le miofibrille sono Ie componenti contrattili della fibra muscolare.cosiddette triadi (2 Cisteme Terminali ed un Tubulo T in mezzo). Le. nel sarcoplasma. E quindi molto importante per definire i1 parametro elasticita del muscolo--+ l'elasticita nel muscolo e una componente fondamentale che crea un'unicita peril muscolo scheletrico in termini di proprieta meccaniche che nessun altro attuatore meccanico riesce ad ottenere] I filamenti sottili e filamenti spessi sono organizzati in SARCOMERI.~~"" J--. oltre alle miofibrille troviamo granuli di glicogeno e Mitocondri (in particolare neUe fibre muscolari rosse )..

Ia singola fibra muscolare presenta al suo intemo una successione di numerosissimi sarcomeri uno dietro l'altro.lr. quindi da un disco Z partono i filamenti sottili. noi vediamo diverse zone che sono piu o meno omogenee agli elettroni. Questa omogeneita agli elettroni dipende dal fatto che ci sia in quella determinata zona un solo tipo di filamento o entrambi i tipi. Se noi guardiamo un sarcomero al microscopio elettronico..5 J. Per sarcomero si definisce 1'organizzazione delle proteine contrattili tra due dischi z.0.Ji!1l t:u ptmr. la zona dove sono presenti solo filamenti spessi e la Zona H. in particolare all 'interno della banda A.· . so~t"". II disco Z e il disco di ancoraggio dei filamenti sottili. Le code della miosina si affrontano nella parte centrale del sarcomero e tutte le teste volgono ai due poli dei filamenti spessi stessi.1i .. Nella banda I ci sono solo filamenti sottili. / Lit1'4SliM fit$irt~tfi $~£iii C:. Ia lunghezza del sarcomero ed in seconda battuta la lunghezza del muscolo e un parametro molto importante per definire l'efficienza meccanica della contrazione. La banda A corrisponde alia lunghezza dei filamenti spessi ed ancor piu importante e che la differenza tra la banda A e la Zona H mi dice qual e la parte di filamenti spessi e sottili che sono sovrapposti. i filamenti di Actina.IU CSC'!!!iiO delbb./ D<t!>d'!il !M:Y.cmtt ••• •••• ••••• •••• ••• .-. Come sospesi in mezzo al sarcomero tra i filamenti sottili abbiamo i Filamenti Spessi che sono rappresentati da Pasco Antiparalleli di molecole di Miosina.muscolo scheletrico.~S~Sil.)RJQ P.••••• •• • •••• • •• ·~--~.am~1 n-r~tf11~ . / L.eQuWJ. la miosina e formata da una parte filamentosa chiamata coda ed una parte globulare chiamata testa. a cavallo dei dischi Z abbiamo la Banda I (Isotropa).7:1Dtio 8!. La parte centrale del sarcomero si chiama Banda A (anisotropa) perche al suo interno abbiamo delle zone dove c'e sovrapposizione tra filamenti spessi e sottili e zone dove ci sono soltanto filamenti spessi..1Ut:.:co7///: / f .:.7. r~~m\n1tl s.// / / .5 e 3.irm ~. 0 Se consideriamo una lunghezza media del sarcomero di 2 Jlffi.nnrlnA fi. . Ai lati della banda A o anisotropa.tm. sia da una parte che dall' altra. in una fibra muscolare di circa 2cm sono presenti circa 10'000 sarcomeri.p. Ciascun Sarcomero ha una lunghezza variabile a seconda del grado di stiramento del muscolo che va da 1.

Se io faccio una sezione a livello della banda I trovo soltanto filamenti di Actina, filamenti
sottili, disposti con una geometria esagonale.
Se io vado a fare invece una sezione in corrispondenza della zona .H (che e quella zona
centrale dove ci sono solo filamenti spessi) vediamo solo filamenti spessi con simmetria a
Triangolo Equilatero.
Se faccio una sezine a livello della linea M, trovo delle proteine filamentose che formano dei
ponti trasversali tra i filamenti spessi mantenendone la struttura geometrica.
Se faccio una sezione a livello della banda A, in particolare nella sua porzione pin estema
(dove ci so no sia filamenti spessi che filamenti sottili) vedo la rappresentazione geometrica
in cui per ogni esagono di filamenti sottili io ho al centro un filamento spesso.
Nella struttura del muscolo possiamo osservare un'enorme ordine.
[Solo col microscopio elettronico ed interpretando le immagini ottenute, si e riusciti a capire il
meccanismo della contrazione come uno scivolamento dei filamenti spessi su quelli sottili]
Quando si ha contrazione muscolare, i 2 dischi Z si avvicinano, il Sarcomero quindi si accorcia
anche se non di mol to, pen), se ognuno dei 10'000 sarcomeri di una fibra di 2 em si accorcia di una
piccola lunghezza (0,5 microm) e chiaro che gli accorciamenti si sommano ed il muscolo viene ad
accorciarsi in maniera significaticva. Inoltre la banda I si riduce e lo stesso accade per la zona H
(parte centrale della banda A). D I filamenti Sottili ed i filamenti Spessi si sovrappongono e questo
fa accorciare la zona dove ci sono solo ftlamenti Sottili ed ha fatto quasi sparire la zona dove ci
sono solo filamenti Spessi [la banda A nel suo insieme invece e rimasta invariata].
COME FANNO LE TESTE DI MIOSINA A FAR AVVICINARE I FILAMENT! SOTTILI AL
CENTRODELSARCOMERO?
La testa di Miosina ha attivita ATPasica ed oltre a questa attivita ha un sito di legame per i
monomeri di Actina; inoltre c'e una correlazione tra la capacita di idrolizzare ATP e l'affinita per
I'Actina.
Partiamo da una condizione che, in un soggetto vivo non esiste, il Complesso di Rigor (si verifica in
vece nel Rigor Mortis dal quale prende il nome); un complesso di Rigor stabile lo si puo ottenere
solo quando nella fibra muscolare si ha deplezione totale di ATP, cosa che, in un tessuto biologico
vitale non si verifica praticamente mai. In questa situazione, il complesso di Rigor, la testa di
miosina non ha nessun filamento legato

Muscolo Striato
Se noi guardiamo il muscolo scheletrico vediamo che e costituito da tessuto connettivo, fasci di
fibre, vasi sanguigni e nervi; se andiamo a studiare nello specifico i fasci di fibre muscolari
vediamo che son costituiti di singole fibre, singole fibre che son costituite da miofibrille ognuna
delle quali e formata dalle unita funzionali base del muscolo, il SARCOMERO.
In una fibra muscolare di circa 2cm sono presenti circa 10'000 sarcomeri, Ia cui lunghezza varia
tra 1,5 e 3,5 J.Jm e quando andiamo a studiare piu precisamente i sarcomeri osserviamo Ia presenza
di filamenti sottili e filamenti spessi.

I,...• - - - - - - - -

(a)

j

Sarcomero _ _ _ _ _ _...,....,,~

j r - - - - - Banda A - - - - - .
1--ZonaH~

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DiscoZ

(b)

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LineaM

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Banda I
SOlo fllamenti sottili

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ZonaH
solo iilamentl spessi

-----···.•

•.•.

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.

-.~

LineaM
filamenti spessi collegali
da proteine accessorie

Bordo piil esterno
della banda A

filamenti sottili e spessi sovtapposti

I filameni spessi sono del diametro di circa 10-12 nanom (1 0"{-9) metri) e sono quelli che si
riferiscono alla MIOSINA; poi abbiamo i filamenti sottili che hanno un diametro tra 6 e 7 nanom, e
sono quelli che si riferiscono all' ACTINA.
I filamenti spessi hanno delle proiezioni lat ogni 40 nanom e Ia contrazione a livello del sarcomero
segue Ia TEORIA DELLO SCORRIMENTO DEI FILAMENT!.
Oltre a filamenti sottili e spessi nel sarcomero possiamo osservare ancora due tipologie di proteine:

Nebulina! e implicata nel mantenimento della conformazione ordinata delle fibre del sarcomero
Titina: si tratta di una proteina elastica; costituisce la componente elastica in parallelo del muscolo
striato.

-.·---- I \

\)
Rlamenti spessi

[e)

Testa della miosina

Tropomiosina

Troponina

Mofecole di G-actina

Molecola di miosina
Catena di actina

I filamenti sottili contengono le proteine aACTINA, TROPONINA e TROPOMIOSINA; la
proteina aActina e composta da due catene intrecciate ad elica mentre Ia Tropomiosina si
estende su 7 molecoie di Actina; infine c' e la Troponina, ha 3 subunita, TROPONINA I
(I=>inibitoria) che si lega all'actina, TROPONINA T che si lega alia tropomiosina e la
TROPONINA C che si lega in modo reversibile allo ione Ca2+.
Illegame tra Tropomiosina e Troponina produce quello che noi chiamiamo Complesso
Troponina-Tropomiosina, fondamentale per Ia contrazione muscolare.
I filamenti spessi, cioe la MIOSINA, sono composti da 2 catene pesanti MEROMIOSINA
PESANTE e 4 leggere, MEROMIOSINA LEGGERA.
Ogni filamento spesso e composto da centinaia di molecole di miosina.
La miosina leggera si aggrega e costituisce filamenti. mentre la miosina pesante e
costituita da due testa che sono piegate. vengono chiamate Testa Globulari Mobili,
perche hanno la possibilita di muoversi e di cambiare quindi il proprio angolo rispetto ai
filamenti sottili ed hanno la caratteristica di idrolizzare I' ATP in un complesso
altamente energetico costituito da ADP + P. Questa energia viene usata nel meccanismo
·di contrazione.
Se noi andiamo ad osservare la disposizione dei filamenti, notiamo che i filamenti spessi si trovano
in posizione centrale al sarcomero e vanno a costituire da soli Ia ZONA H, al centro della quale
troviamo Ia LINEA M (jomata dai legami che si stabiliscono tra i vari filamenti di miosina);
mentre i filamenti sottili costituiscono assieme a quelli spessi la BANDA A e da soli la BANDA I

La teoria di scivolamento dei filamenti dice che la contrazione si basa sullo scivolamento dei
filamenti sottili su quelli spessi e piu precisamente i filamenti sottili durante la fase di contrazione
tendono ad avvicinarsi alia linea M.
Questo avvicinamento verso Ia linea M avviene per scivolamento dei filamenti sottili su quelli
spessi; lo spostamento dei filamenti sottili verso la linea M avviene grazie ad un collegamento
funzionale temporaneo e reversibile tra i filamenti spessi e quelli sottili.
Per far avvenire la contrazione muscolare si deve innescare un'attivita di collegamento funzionale

il quale. che si lega allo ione Ca2+. La troponina C e Ia sub piu importante per avviare il collegamento funzionale tra filamenti sottili e spessi. a livello della fibra. dopodiche i filamenti spessi dovranno cercare di spingere i filamenti sottili verso la linea M. La jibra muscolare si depolarizza => dopo un certo periodo di tempo il reticolo sarcoplasmatico rilascia Ca2+ nel citoplasma dellajibra muscolare stessa => la cone citoplasmatica di Ca+ aumenta => inizia la contrazione muscolare. il reticolo sarcoplasmatico rilascera Ca2+ all'interno del citoplasma (sarcoplasma). Se Ia depolarizzazione che viene indotta e cosi intensa da generare un potenziale d'azione. ll segnale che spinge il reticolo sarcoplasmatico a rilasciare calcio e un segnale elettrico e questo segnale ha a che fare con la depolarizzazione della fibra muscolare. in seguito ad esempio ad un·evento sinaptico che potrebbe essere nel caso del muscolo scheletrico un motoneurone che rilascia ACh a livello della placca neuromuscolare. Le due linee Z che descrivono Ia zona che ha a che fare con il congiungimento tra due gruppi di filamenti sottili si avvicinano alia linea M durante Ia contrazione e se quest'ultima e massimale. In condizioni di riposo. con una certa latenza (con un certo ritardo fisso). cioe tutte le volte che Ia fibra muscolare si depolarizza.tra filamenti sottili e spessi. La condizione in cui ii Reticolo Sarcoplasmatico fa cia. la troponina C che si lega al Ca2+. Localmente si genera un segnale elettrico. questa propagazione Iungo la fibra muscolare avviene grazie alia presenza di strutture ad hoc che sono i TUBULIT. sicuramente andra a legarsi alia Troponina C. ~Come fanno i filamenti sottili a collegarsi con i filamenti spessi? Abbiamo visto che i filamenti sottili sono formati da Actina. lasciano transitare Ioni i quali andranno a dar luogo ad una depolarizzazione a livello della fibra muscolare. Troponina C. ~ Che cosa accade quando il Ca2+ siva a Iegare alia subunita troponina C? Per capire cia dobbiamo andare a vedere piu nello specifico com'e il collegamento funzionale tra filamenti sottili e quelli spessi. detto anche RECETTORE DHP. e in grado di rilasciare a livello del citoplasma del calcio e di conseguenza fara aumentare il Ca2+ intracellulare. la banda H puo sparire completamente. -80 mV. Sulla membrana dei tubuli T e presente un recettore. questa pot d'azione non rimane localizzato nel punto di contatto trail motoneurone e la fibra muscolare stessa. in opportune condizioni. ma questo segnale deve propagarsi aile strutture coinvolte all'evento meccanico. ~ Che relazione c'e trail calcio che aumenta e l'evento contrattile. questa potenziale d'azione viaggia all'intemo della fibra per trasportare il segnale elettrico a queUe strutture responsabili dell'evento meccanico. e la condizione di depolarizzazione della fibra muscolare. la troponina ha una subunitit. Troponina e Tropomiosina. il RECETTORE PER LA DIIDROPIRIDINA. ad un certo punto. che oltre ad essere sensibile alia diidropiridina e un recettore che a livello della fibra muscolare e molto . alia contrazione ed in particolare al Reticolo Sarcoplasmatico. I Tubuli T hanna la caratteristica funzionale di permettere il trasporto del potenziale d'azione a livello di tutta Ia fibra muscolare. questi canali aprendosi. cioe l'evento meccanico che poi si produce: Ia contrazione? A livello dei filamenti sottili c'e una subunita della troponina. quindi seil Ca2+ intracell aumenta. tuttavia necessita del collegamento con il Ca2+ per avviare questo processo. accade chela fibra muscolare riceve ACh rilasciata dal motoneurone e apre dei canali. la fibra muscolare ha un potenziale di memmraba (VM) attomo ai -70. II segnale dovra essere propagato in modo corretto verso il reticolo sarcoplasmatico. il Ca2+ necessaria ad avviare questo processo si trova a livello del Reticolo Sarcoplasmatico.

"' T~ (b) . dove entra in contatto con il motoneurone.. tutte le volte che viene eccitato. dalla variazione di potenziale a livello del tubulo T il recettore per la diidropiridina. il RECETTORE PER LA RIANODINA. va a coprire a . ~ :: _.. OislaiWlpela>Osa_. questo recettore si attiva perche ha un sensore per il voltaggio al suo intemo. stimolato. questo recettore si attiva. II Ca2+ andandosi a Iegare alia sub TROPONINA C attiva un cambiamento conformazionale ' . NMJ ~ PdA ~ tubuli T Ca2+ ~ recettore DHP ~ recettore RIANODINA ~ rilascio di (a) Un evento elettrico localizzato produce come risultato un rilascio di Ca2+ all'interno del citoplasma.. Questo recettore ha la caratteristica di essere accoppiato chimicamente ad un altro recettore.+ TROPONINA-TROPOMIOSINA.. quindi tutte le volte che un TuOOicT Reticolo san::oplasmalico ~ ::. di conseguenza accade che.jl· potenziale d'azione si propaga sulla :fibra e viaggia all'intemo dei tubuli T. tra intemo ed estemo del tubulo. come risultato avremo che il reticolo sarcoplasmatico rilascera I Tropooina Ca2+. Quando c'e una variazione dell'attivita elettrica nella :fibra muscolare. quindi e come se fosse un recettore voltaggio dipendente. questo potenziale d' azione si propaga attraverso il tubulo T sulla membrana del quale e presente un recettore della DIIDROPIRIDINA che ha Ia caratteristica di essere sensibile aile variazioni dell' attivita elettrica e quindi del potenziale.. va a colpire meccanicamente il recettore per la rianodina. questo recettore e sensibile aile variazioni dell'attivita elettrica a livello del tubulo.. "' "' 'G.rC. Cambiando la propria struttura il recettore per la diidropiridina. c'e un cambiamento della diff di potenziale tra intemo ed estemo del tubulo. questo sito attivo e il sito che permette illegame tra la testa globulare della miosina e !'actina. ~ nascondere completamente un sito attivo di Iegame che permetterebbe il collegamento funzionale tra la testa globulare della miosina e l'actina. TI recettore per la Rianodina invece si trova a livello del reticolo sarcoplasmatico quindi c'e un accoppiamento meccanico tra il recettore DHP ed il recettore per la Rianodina.importante perche ha un sensore per il voltaggio. guesto si attiva e si modifica da un punto di vista conformazionale: cambia la propria struttura. => il potenziale d' azione viene generato localmente sulla superficie .act.. guesto calcio si lega alla subunita I TROPONINA C. La troponina pero ha anche un' altra subunita che e la TROPONINA T che e legata alia OiscoZ • •+ tropomiosina e che forma il complesso ... Durante la condizione a riposo il complesso troponina-tropomiosina... Quando tra l'intemo e l'estemo del tubulo Ia variazione di potenziale cambia.. II recettore per la rianodina subisce uno stimolo meccanico dalla modificazione conformazionale dei recettori per la diidropiridina: questo stimolo meccanico determina 1' attivazione del recettore per la rianodina i1 quale fara aprire i canali per gli ioni Ca2+ presenti sui reticolo sarcoplasmatico. questo complesso durante le condizioni di riposo ha la caratteristica di andare ad ostruire completamente un sito attivo..

per cui il sito che era nascosto diventa disponibile e. rna oltre al calcio. questa andra a legarsi all'actinaformando quelli che vendono chiamati PONTI TRASVERSALI.della molecola che a sua volta espone il sito attivo dell' actina. II Ca2+ da una parte permette Ia formazione di una interazione funzionale tra Ia testa di miosina e I' actina rna. Ia contrazione non puo avvenire. => il complesso troponina-tropomiosina in condizioni di riposo nasconde il sito di legame. non solo si sposta rna sposta anche il filamento di actina ad essa legato. per poi essere idrolizzato ad ADP + riboso-P e siaADP che riboso-P rimangono attaccate alia testa della miosina. tuttavia. La miosina si dissocia dall'actlna. Una volta chela testae ruotata. ma affinche ci sia una separazione tra Ia testa di miosina e l'actina e necessario che vi sia un'altra molecola diATP. COMPLESSO RIGOR BINDINGATP per L 'ATP sl lega al sito di legame I nucleotidl sulfa miosina. Se il calcio intracell non aumenta non si innesca il processo di contrazione. se in prossimita c 'e una testa globulare della miosina. La contrazione inizia con un aumento del Ca intracell. Lo spostamento della testa di miosina sara ne1 verso della linea M e conseguentemente anche il filamento sottile di actina verra spostato verso la lineaM. quest 'ultima ruota modificando Ia propria struttura conformazionale e si porta dietro anche Ia Tropomiosina. all' evento contrattile e indispensabile anche 1' ATP. la testa della miosina continua a rimanere attaccata all'actina (complesso di rigor) fmo ache un'altra molecola di ATP viene ricaricata a livello della testa di miosina. anche 1' ADP viene rilasciato. Prima che inizi Ia contrazione ATP si lega alia testa della miosina. Come risultato si avra un accorciamento del sarcomero. Solo in presenza di Ca2+ avviene la contrazione muscolare. senza energia. continua grazie alia presenza di ATP che viene idrolizzato. se il Ca2+ si /ega alla sub troponina C. A questo punto dalla testa di miosina viene rilasciato il gruppo fosfato e grazie all' energia liberatasi dall'idrolisi di ATP. la testa globulare mobile di miosina mota e ruotando. IDROLISI ATP ESTENSIONE DELLA TESTA . NON INIZIAALCUNA CONTRAZIONE MUSCOLARE SE NONE' PRESENTE CALCIO.

L'attivitaATPasica della miosina idrolizza rATP in AOP e fosfato inorganico. viene chiamata COMPLESSO DI RIGOR. Per far si che il collegamento funzionale tra testa di miosina e actina venga meno enecessaria 1'ATP che :verra immediatamente scisso in ADP + ribosoP e subito dopo questa idrolizzazione si ha l'estensione della testa. COLPO DI FORZA COMPLESSO RIGOR II rilascio di P. quindi in questo momento se la testa di miosina trova un sito di legame. ll complesso RIGOR e quella fase successiva alla contrazione dove la testa di miosina e ancora collegata all' actina. if complesso rigor viene meno quando Ia testa di miosina nuovamente si carica diATP.-2

:maral II filamento di actina si muove 1i:~:gi87~1'< La fase in cui siamo alia fine della contrazione. Ia testa di miosina rilascia I'ADP e riassume gli stretti legami dello slato di rigor.. II ponte trasversale ha ora un angofo di 90" rispetto ai filamenti.iiil~t~. Entrambi i prodotti restano legati alia miosina La testa dena miosina oscilla aO'indietro e si !ega debolmente a un'altra molecola di actina. innesca Ia ffessione della testa di miosina. '"'. si . e stata spesa energia per modificare la conformazione e far ruotare la testa di miosina e questa erimasta collegata all' actina.~. che ruota sui suo cardine. spingendo nfilamento associato diactina JlJ termine della flessione. Ia testa di miosina eruotata ad ha un angolo pari a 45° ed eancora· collegata all'actina.

la camera ventricolare durante lo sviluppo dellaforza da parte delle pareti contrattili del ventricolo sinistro. perche Ia valvola atrioventricolare e aortica sono chiuse. Durante la fase sistolica si ha a che fare con una contrazione isometrica o per meglio dire ISOVOLUMETRICA].] Non sempre il muscolo si accorcia: ci possono essere condizioni in cui non si accorcia e sviluppiamo una forza costante. si ha un colpo diforza e lefibre rimangono nel complesso di rigor a causa delfatto che non c'e piuATP disponibile per ricaricare le teste di miosina. aumenta la forza ma in condizioni isometriche. NON SEMPRE UNA CONTRAZIONE MUSCOOLARE SI ASSOCIA ALL' ACCORCIAMENTO DELLE FffiRE. ~Una testa di misona finche non Iega una nuova molecola di ATP non sara pronta per dare inizio ad una nuova contrazione. in alcuni casi. se io applico un carico una certa resistenza viene opposta dal muscolo in questa condizione.il complesso di Rigor il muscolo esercita una certa resistenza. questo tipo di resistenza e una resistenza passiva. rna Ia testa di miosina ha un'angolazione di 90°. Molto tempo. e completamente chiusa. percio quando inizio a sviluppare forza non e che Ia camera si riduce come dimensioni. Durante il colpo di forza si ha lo scivolamento dei idamenti spessi su quelli sottili e quindi una contrazione muscolare. la resistenza attiva ce l'abbiamo invece quando sviluppiamo forza. cioe nel colpo di forza. Durante. inoltre si Iibera calcio nel citoplasma delle fibre muscolari perche i canali del reticolo sarcoplasmatico iniziano a degenerarsi e si aprono. a questo punto la testa di miosina si riposiziona nel processo che prende il nome di colpo di forza (Power Stroke). ovvero. . con all 'interno del liquido incomprimibile. per cui e come se avessi una struttura elastica. Ia forza viene sviluppata ma le fibre non si accorciano (si mette in tensione la TITINA). ovvero a legarsi con un sito di legame sull'actina. COMPLESSO RIGOR => LEGAME DI ATP ALLA TESTA DI MIOSINA => SCOLLEGAMENTO DELLA TESTA DI MIOSINA DALL 'ACTINA ==> IDROLISI DELL 'ATP => RIPOSIZIONAMENTO DELLA TESTA(ipotizzando un 'alta concentrazione di Ca2+ citoplasmatico) => FORMAZIONE DI UN NUOVO PONTE TRASVERSALE ==> COLPO DI FORZA ( attraverso il rilascio del gruppo P) => COMPLESSO DI RIGOR. quando Ia contrazione e isometrica. il colpo di forza si verifica grazie al rilascio del gruppo riboso-P e tomiamo dunque nuovamente nel complesso di rigor. La testa della miosina si va a legare all'actina pen) illegame non avviene con l'angolazione di 45°. in questo secondo caso si parla di contrazioni ISOMETRICHE [Ad esempio nel cuore. [la condizione del rigor mortise legata alfatto che quando si muore il meccanismo ad anello della contrazione muscolare viene meno. toma ad un'angolazione di 45° rispetto ai filamenti spessi.ipotizza che il Calcio intracell sia ancora in concentrazioni elevate in modo che il sito di legame dell' actina sia libero dal complesso tromonina-tropomiosina. si puo perdere a passare dal complesso di rigor al processo di caricamento della testa di miosina con una nuova molecola di ATP. conseguentemente l'ATP che legale teste di miosina viene consumato. in questo caso si parla di contrazioni ISOTONICHE oppure in alcune situazioni il muscolo sviluppa forza rna non si accorcia. La velocita con Ia quale tutto questo complesso avviene dipende principalmente da: 4) proprieta intrinseclze del sarcomero 5) quantita di Ca2+ intracell 6) quanto ci mette Ia testa di miosina a ricaricarsi con l'ATP.

sia il sincronisrno tra i quattro centri generatori. ci devono essere dunque dei centri superiori che in qualche rnaniera coordinano sia I' entrata in attivita. verso il 5. I rnovirnenti autornatici sono tutti rnovimeti ritmici. questo succede per fino ai primi 3 mesi di vita circa. dove comincia ad avere delle risposte antigravitarie a livello dei muscoli cervicali. quindi non ha ancora un attivo controllo corticate sui midollo spina/e. In particolare nel rnesencefalo. rna non e I'unico. Nel neonato i [asci cortico-spinali non sono mielinizzati. questo ci mostra che nel suo midollo spinale sono gia presenti dei pattern generatori di attivita Iocornotoria. . piit alta rispetto al MS ed interviene nell 'amministrazione di due attivita in particolare: Mantenimento di Postura ed Equilibria.6 mese inizia a stare seduto (in genere con le gambe larghe in modo da avere una base d'appoggio piit grande) e compaiono i riflessi paracadute (se uno lo sbilancia appoggia una mtino a terra per non cadere). presenta degli automatismi locornotori. il nuoto. . cioe movirnenti che richiedono un ciclo di attivazione e disattivazione di gruppi muscolari. sono tutti collegati con il controlaterale principalmente ma anche con quelli superiori o inferiori rispettivamente ~ quando noi camminiamo abbiamo i rnovirnenti pendolari degli arti) Centri Superiori: la locornozione e un'attivita controllata dal Tronco Encefalico. Nonostante non siano di origine riflessa. inoltre gli arco riflessi sono cornunque utilizzati per sincronizzare le varie fasi (se ne puo anche fare a meno ma quando presenti sono utilizzati) • permangono dopo lesione delle radici posteriori • vengono influenzati dalla sensibilita ll Programma Centrale Locomotorio Risiede a Livello Spinale circuiti nervosi con output che non necessita di feedback a:fferenti circuiti di attivazione sincrona e coordinata da muscoli flessori ed estensori degli arti attivita locomotoria presente in neonato ed in anirnali spinali cronici [ll neonato nasce con un ipertono in jlessione. Patterns generatori individuali per i 4 arti funzionalmente connessi (sono in corrispondenza dei rigonfiamenti dorsali e lombari: inoltre questi 4 patterns generatori non sono assolutamente distinti ed indipendenti. tra 6' e 10' il neonato comincia a stare in stazione eretta se ha un appoggio e tra 10 'e 12 ' mese inizia a fare i primi passi] II neonato se mantenuto in stazione eretta. ci dovranno essere quindi dei centri nervosi che sincronizzano I' avvio e lo stop di questi movimenti. ad esernpio abbiamo la rnasticazione. I Movimenti Locomotori (e piit in generale tutti i movimenti automaticl) non sono di origine riflessa. II neonato non e assolutamente in grado di sostenere Ia forza di gravita. c'e una regione che si chiama Regione Locomotoria Mesenctifalica (RLM) che se stimolata elettricamente induce la locomozione. l'attivita locornotoria e proporzionale all'intensita di stimolazione RLM: • • • Se stimolata evoca locomozione Attivita locomotoria proporzionale all 'intensita di stimolazione Attivazione circuiti spinali che codificano pattern locomotorio Modulazione Dell'Attivita Locomotoria: . vengono rnolto influenzati dalla sensibilita estero e propriocettiva.CONTROLLO DELLALOCOMOZIONE: La locomozione viene amministtata dal tronco encefalico [il !ronco encefalico e una struttura del SNC. Locomozione] La locomozione e un atto automatico (movimenti che iniziano e finiscono con atti volontari ma si continuano nel tempo grazie a centri di rele tronco-encefalici che permettono il ripetersi di quadri motori i quali prevedono cicli di attivazione e disattivaione di gruppi muscolari differenti) La locomozione e uno dei piu importanti movimenti automatici. rna non soltanto.

permane anche dopo Ia lesione delle radici posteriori dei nervi spinali. detta anche fase di avanzamento (swing) prevale l'attivazione di muscoli flessori (l'arto viene sollevato e portato in avanti). la fase d'appoggio. intervengono anche' essi nell' ottimizzazione della locomozione. l'articolazione pili prossimale si distende e si ritorna al punto di partenza La locomozione e formata dal susseguirsi di due fasi che hanno una durata leggermente diversa e che sono fase di avanzamento e fase di appoggio. reticolo -spinale) b) lnfluenzeAscendenti: . e determinata dal susseguirsi di attivazioni ritmiclte di muscoli estensori e 1. si tratta di una camminata instabile con le gambe divaricate]. Ruolo Delle lnformazioniAfferenti: La locomozione non necessita delle afferenze sensitive.ciente 1'oscillazione del centro generatore. rendono pili effi. cioe. Dal momento che i riflessi spinali miotattico da stiramento e miotattico inverso. pero queste oscillazioni vengono ottimizzate dalle informazioni afferenti]. le informazioni afferenti servono come gating di questi riflessi per renderli adeguati al set locomotorio • Switch del programma locomotoria da unafase all'altra (spostamento/appoggio) • Gating dei riflessi miotattici durante varie fasi del ciclo La Locomozione jlessori. quando si ha il contatto con il terreno.a) lnfluenze Discendenti: Attive Fasicamente (fascio rubro. Nella prima fase della locomozione. 2. La fase di appoggio solitamente dura di piu della fase di avanzamento. tuttavia queste afferenze sono importanti per migliorare Ia qualita della locomozione stessa Le afferenze sensoriali servono ad esempio per transitare dalla fase di avanzamento a quella di appoggio. • Fascio Spino-Cerebellare Dorsale (informazioni tattili e propriocettive da periferia -+ trasporto al cervelletto di un monitoraggio del corpo) • Fascio Spino-Cerebellare Ventrale (invia al cervelletto una "copia" dell'attivita dei centri generatori spinali -+ l 'attivita registrata in questa fascia e indipendente dall 'input sensitivo ed e invece correlata con l 'attivita locomotoria) [pazienti con disturbi cerebellari hanno una camminata definita Marcia Cerebellare o Atassia Cerebellare. vestibolo. anche se la durata delle fasi . dopodiche le due articolazioni pili distali (ginocchio e caviglia) frenano la contrazione ed iniziano a distendersi per preparare 1' arto ad impattare col terreno. [Il Centro Generatore oscilla autonomamente. ha un 'attivita ascrivibile a quella pacemaker. inizia la seconda fase della locomozione.

c 'e una analogia con diastole e sistole a livello cardiaco. ginocchio caviglia appoggio Ontogenesi ~ Filogenesi quadrupede ~ bipede II neonato inizia ad acquisire posizione eretta attomo al 7-8 mese mentre comincia a fare qualche instabile passo attomo all'anno di eta (11-12 mesi) rna fino a circa 3 anni di vita Ia locomozione e piuttosto primitiva. poi il piede scende.~ ' _ [ 80 170 10 160 60 passo dell'adulto Ext. mentre equella di appoggio a determinare maggiormente la velocita di marcia col variare della rapidita con la quale viene eseguita. l'inizio della successiva fase di avanzamento e caratterizzato da un sollevamento della pianta con Ia punta che e l'ultima a staccarsi dal terreno (questo e necessario affinche Ia punta dia La spinta alia successiva fase di avanzamento). e la diastole la fase che risulta maggiormente accelerata rispetto alla sistole che ha gia una sua rapidita intrinseca anche a riposo]. c'e un contatto con tutta Ia pianta (questa e Ia parte della fase d'appoggio piii.varia in funzione della velocita dell'andatura [all'aumento della velocita di progressione.1 I I I ! h ~. anca Flex. si accorciano sia Ia fase di avanzamento che quella di appoggio. una prima fase dove c'e globalmente una flessione che serve ad alzare I' arto da terra ed una fase pin tardiva dove c' e una miscela tra flessione prossimale ed estensione distale che serve avanzare l'arto e "prepararlo" al successivo impatto con il terreno. 'V N: ginocchio'"V\ f 180 I rl- _ V I caviglia~ appoggio .. Ontogenesi della locomozione: passe del neonato angolo articolare anca I . Nella fase di avanzamento si ha una prevalenza dell'attivita dei muscoli flessori. L'impatto con il terreno avviene di tallone. ma in particolar modo quella di appoggio --+ Ia fase di avanzamento ha gia una sua rapidita intrinseca. mentre nella fase di appoggio c'e una maggior attivazione degli estensori. quando si ha un 'accelerazione del ritmo. . questo none del tutto vero perche la fase di avanzamento e formata a sua volta da due sottofasi. stabile).

gli stessi automatismi locomotori possono venir evocati anche se invece della sezione del midollo spinale. questo fa si che nel bambino non ci sia la dinamica tallone-+ pianta-+ punta che nell'adulto rende armoniosa la deambulazione. gia nelle primissime ore di vita ha degli automatismi locomotori (possono essere messi in evidenza solo se immerso nell'acqua o sostenuto) che perc) scompaiono dopo poco. Questa progressione ci dice quello che sta succedendo nel SNC del bambino. non puo essere ancora esercitato. A livello della Sostanza Grigia del MS ci sono circuiti nervosi che autonomamente fungono da pacemaker per la locomozione. nell'adulto invece I' avanzamento e eseguito a tronco eretto. dovuti allo sviluppo di circuiti nervosi. anche se grossolana e primitiva ed in seguito. NMDA e 5HT che aumentano il tono eccitatorio del mezzo di perfusione). [Se sifa una lesione nel midollo spinale che separa il rigonfiamento lombare. come se il baricentro del neonato cercasse di proiettare in avanti per controbilanciare l'avanzamento che si ha con il passo. I Patterns Locomotori: II centro generatore dell'attivita ritmica dei gruppi muscolari flessori ed estensori degli arti e residente nel midollo spinale. ll bambino in piccola parte nasce gia con degli automatismi preformati. come prima cosa che fa sopprime gli automatismi primitivi del midollo spinate del bambino per poi far si che ricompaia Ia locomozione soltanto a maturazione della mielinizzazione delle vie discendenti avvenuta e quindi in presenza del controllo da parte delle vie superiori. soprattutto sotto la spinta genica.ffettuata una radicolotomia posteriore. aggiungendo una stimolazione chimica (es. osservo che se !'animate viene posto su un tapirulan mostra degli automatismi locomotori caratterizzati da una alternata attivazione di estensori e jlessori. rna e ancora un tipo di locomozione esclusivamente spinale (il bambino nasce animale spinale) in quanta il controllo corticale. Locomozione Bambino: • cammino automatico a scatti (flessione sincrona di tutte le 3 articolazioni nell 'avanzamento ed estensione di tutte le articolazioni nellafase di appoggio) • tronco inclinato in avanti • piede molto sollevato rna senza la spinta propulsiva (non c 'e il gioco tallone-pianta-punta che e tipico dell 'adulto) 11 Neonato.II neonato cammina con il tronco inclinato in avanti. si chiama modello del mezzo centro. si possono individuare attivita elettriche in uscita dalle corna anteriori alternativamente per fibra di ALFA MN che sarebbero andate ad innervare estensori e jlessori. attomo ai 3 anni si acquisisce la locomozione assume le caratteristiche dell' adulta. cioe se dea. 11 modello che e stato fatto sulla base delle osservazioni. Inoltre. ginocchio. viene e. basandosi su input ed output. Non abbiamo bisogno did controlo discendente per organizzare degli automatismi locomotori. Nel bambino in genere le 3 articolazioni (anca. permetta di spiegare come funziona questa centro. . non essendo ancora mielinizzati i fasci discendenti. il ritmo locomotorio e ascritto nel midollo spinale]. addirittura se si disseziona il midollo spinale. Ad ogni modo non e tanto importante descrivere le reali connessioni anatomiche quanta mettere a punto un modello che. Man mano che il controllo corticate comincia ad instaurarsi nel corso dell'ontogenesi. Circa al compiersi del prima anno di vita ricompare la locomozione. questa centro sembra sia costituito da una serie di intemeuroni connessi in maniera complessa tra lora e che si trovano circa al centro dell'H grigia lungo l'asse paramediana. quindi i centri motori spinali degli arti posteriori (in caso di animale da esperimento. caviglia) si flettono ed estendono all'unisono (sono in fase). lo si mette in vitro e perfuso artificialmente. In questo modo Ia locomozione ricompare e gradualmente acquista le caratteristiche pin evolute della locomozione della vita adulta.fferento completamente il midollo spinale. L 'automatismo di base. iriferiori per l'uomo) dal resto del nevrasse.

[ogni sinapsi nel SN ha una certa probabilita di rilascio. [OTG e FNM t J Rex Flex MN Swing . La Iocomozione e si un centro autonomo.abbiamo una rete di intemeuroni eccitatori che vengono stimolati dalle afferenze sensoriali entranti dalle coma posteriori del midollo spinale e che va ad attivare il MN flessore. la fase di avanzamento (fase di avanzamento = fase di flessione) Stance • Allo stesso modo gli OTG prolungano la fase di estensione Group to Group Ia Extensors e cercano di dilazionare la fase flessoria. comincera ad inibire quello della via dei flessori. stimolati dalla via controlaterale (sempre di tipo a DELTAITIP03) vanno ad attivare il MN estensore. [fino a questo punto sembrerebbe una normale itmervazione reciproca] In questo CI inoltre. rna la sinapsi inibitoria andra incontro molto rapidamente a depressione. il suo bersaglio tomera quindi in attivita e. hanno sempre m da rilasciare]. Noi abbiamo dunque due canali.Secondo l'ipotesi del Mezzo Centro (nella sua versione piu elementare).fficolta NT al primo stimolo. sono pen) connessi tra loro con una sorta di innervazione inibitoria reciproca. Quando si attiva un intemeruone. rna va incontro a depressione molto rapidamente. l'inibizione del gruppo muscolare antagonista va incontro a fatica. quantomeno facilita. verra inibito l'altro. ci sono sinapsi che hanno una probabilita di rilascio molto alta (spesso sinapsi inibitorie). in parallelo c'e una seconda catena di intemeuroni che.molto alta. Le sinapsi che hanno probabilita di rilascio . simultaneamente inibiro gli estensori (e quindi ho la fase di avanzamento). il primo interneurone genera un collaterale ricorrente che a si mette in contatto con un interneurone inibitorio il quale va ad inibire la via degli estensori. ma si avvale molto delle afferenze propriocettive che normalmente comandano i riflessi: • I FNM di muscoli flessori hanno un ruolo molto importante nello stimolare la fase di flessione. allo stesso modo fara !'interneurone che contatta i MN che innervano i muscoli estensori. dal momento che hanno rilasciato gran parte delloro NT in risposta al primo stimolo. L'innervazione reciproca accoppiata ad avere delle sinapsi che + + deprimono molto rapidamente in funzione del tempo. cioe ha un' alta probabilita di rilascio. rna se ricevono un 'altafrequenza di pda. cioe che rilasciano NT ad ogni pda che ricevono ed altre che incece hanno una probabilita di rilascio piu bassa. tomando in attivita. Se io attivo la linea dei flessori. Le sinapsi che hanno una probabilita di rilascio bassa. Questi due canali posti in parallelo. in particolare l'Ileo-Psoas (muscolo flessore dell'anca) comandano o. vanno incontro a depressione molto Jacilmente. uno che attiva i muscoli flessori ed uno che attiva gli estensori. porta alia formazione di una circuito che ha costitutivamente attivita oscillatoria. se arrivano a queste sinapsi molti pda e con alta frequenza. I FNM. quando arriva il secondo stimolo ravvicinato ne rilasciano poco ed a! terzo non hanno piu NT da rilasciare. rilasciano con piu di.

sono due recettori propriocettivi che hanno l 'importante ruolo di regolare l 'alternanza tra fase flessoria e fase di estensione] Questo e uno di quei casi in cui il Riflesso Miotattico Inverso si inverte. di scarica (sempre attraverso la sostanza reticolare) informazioni correttive. prima di tutto e il principale input che mi de:finisce la durata della fase di estensione. rna anche perche e una specie di controllo di sicurezza: noi sappiamo che lafase di appoggio e queUa eke ci permette di mantenere l'equilibrio quando l'arto controlaterale e sollevato. II controllo degli OTG e molto importante perche. Ci sono poi altre importanti afferenze discendenti. Dalla Corteccia Motoria partono scariche di innesco che danno il via al quadro motoria come atto volontario attraverso il fascia Cortico-Spinale. cambia proprio Ia dinamica temporale quando il quadrupede parte al galoppo. Grazie ai circuiti intemeuronali presenti nella sostanza grigia del MS. rna che viene ad interrompersi a livello della Sostanza Reticolare Media/e. momenta per momenta afferenze propriocettive dal fascia spino-cerebellare dorsale ed afferenze copia del programma locomotorio dal fascia spino-cerebellare ventrale). ma sono in fase tra anteriori e posteriori nel trotto. mentre tra !oro anteriori e posteriori sono infase)] CONTROLLO LOCOMOTORIO E RUOLO DEL CERVELLETTO: . un'afferenza Ib che in condizioni di riposo ha effetto inibitorio sul MN. 1'opposizione di fase si presenta tra Ia coppia di arti posteriori e quelli anteriori.essere in tensione. Nel quadrupede. anziche essere inibitorio sul MN. a/lora l 'OTG viene stimolata e mi prolunga Ia fase di appoggio. Dalla Sostanza Reticolare Mediale nasce poi un Fascio Reticolo Spinale. se invece if mio baricentro si e cominciato a spostare in preparazione del passo successivo. [Uno dei ruoli piu importanti della Regione Locomotoria Mesencefalica e quello di dare il ritmo alia locomozione. o se invece posso passare alia successiva fase di avanzamento. cioe. Controllo Superiore della Locomozione: Come abbiamo detto la locomozione nasce da un atto volontario mentre il suo ritmo viene controllato da una centro a livello Tronco-Encefalico che e la Regione Locomotoria Mesencefalica. questafunzione si osserva molto bene e possiamo valutarlo osservano il comportamento degli arti posteriori a vari ritmi di marcia: nella camminata lenta. diminuisce Ia sua stimolazione e permette il passaggio alia fase successiva. che ovviamente nella fase di appoggio sono a:ttivati poiche il muscolo si contrae per sostenere il peso del corpo contra Ia gravita e. Ia postura e mantenuta dal tono dei muscoli estensori che viene controllato dagli OTG L 'OTG ha lafunzione di sentire se io ho ancora bisogno di appoggiarmi sull'arto disteso. La Corteccia VISiva e molto importante per ottimizzare la locomozione in rapporto allo spazio circostante. prima di tutto dal Cervelletto (che riceve e confronta. e quindi molto importante per non cadere. come risultato abbiamo un'attivazione della stesso muscolo estensore (esattamente il contrario di quello che abbiamo vista accadere in fase di riposo). qui abbiamo stimolazione degli OTG del muscolo estensore. L 'azione dell 'OTG e una sorta di control/a sui carico che 1'arto in appoggio ha in que! momenta. se il muscolo estensore continua ad . Dalla Regione Locomotoria Mesencefalica non parte un fascia che raggiunge direttamente il midollo spinale. ha effetto eccitatorio se sono impegnato in un particolare set motoria come puo essere Ia locomozione. le due fasi sono in opposizione per quanta riguarda gli arti controlaterali. l'OTG lo sente. quindi in altre parole il peso del corpo estato scaricato da quell'arto. II Cervelletto e in grado di monitorare il programma locomotorio con le afferenze propriocettive in modo da vedere se le due cose sono compatibili ed attraverso i nuclei profondi. le due fasi che erano in opposizione cominciano a shiftare.

1) Central pattern generator" spinale
2) Input sensitivo,
• Propriocettivo (FNM (m. flessori, inizio swing) e OTG (m ext, prolungamento))
• Esterocettivo (FormazioneReticolareAscendente (aggiustamenti fase dipendenti))
3) Vie Discendenti
• Cortecia (corteccia motoria e visiva)
• Cervelletto
• Tronco Encefalico
--j> vie monoaminergiche che hanno azione modulatoria sui centri generatori; il Cervelletto ha un
ruolo estremamente importante quale comparatore e correttore su n tronco encefalici (
Nucleo Vestibolare, SostanzaReticolate, NucleoRosso)

CONTROLLO CORTICALE DEL MOVIMENTO VOLONTARIO
Differenze rispetto ad attivita riflesse:
abbiamo la presenza di una :finalita precisa del movimento (i movimenti volontari, piu che
considerarli come un programma di attivazione successiva di vari gruppi muscolari, il modo
migliore per descriverli elo scopo che hail movimento; lo scopo e il significato piu intima del
movimento volontario)
esecuzione variabile anche in risposta allo stesso stimolo
possono essere eseguito con motivazioni interne anche in assenza di stimoli (mentre I 'attivita
riflessa ha sempre bisogno di stimoli, I 'atttivita volontaria risulta da moltissimi fattori cosi che
ad uno stesso stimolo si puo avere risposta diversa ed inoltre si puo avere un movimento senza
che ci sia uno stimolo a monte)
efficacia aumenta con esperienza ed apprendimento
In tutti i casi di movimento volontario no possiamo riconoscere 3 Fasi:
I. Decidere l'obiettivo (ideazione)
2. Identificare la strategia (pianificazione)
3. Compiere il movimento (esecuzione) con adattamento posturale compensatorio e/o
anticipatorio (integrazione posturo-cinetica)
Circa I sec(700ms) prima del movimento volontario che parte al tempo 0. abbiamo una complessa
attivazione elettrica di ampie aree corticali (parietali e premotorie). Questa attivazione prende il
nome di potenziali di preparazione ed, almeno nella sua fase iniziale, si ritiene sia il corrispettivo
elettrico della fase di ideazione del movimento; poi, circa 100 ms prima dell'attivazione del
movimento ho un' attivazione che riguarda prevalentemente le aree premotorie che viene defmita
potenziale premotorio. [le aree premotorie sono quelle piu coinvolte nella programmazione del
movimento] --j> si comincia dall'ideazione, centinaia dims prima di avere il movimento stesso, poi
poco prima che cominci il movimento si accendono le aree deputate alia programmazione del
potenzlale

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movimento (aree premotorie); infine alTO parte il programma motorio che riflette l'attivazione
dell' area motoria primaria, quella deputata alla esecuzione del movimento.
Non appena viene eseguito il movimento, partono dei potenziali propriocettivi che sono ii
monitoraggio del movimento da un punto di vista sensoriale (tattile e propriocettivo) che verranno
registrati nelle aree somestesice (Aree 3.2,1 di Brodman) della Circonvoluzione Parietale
Ascendente.
Un movimento volontario interessa tantissime aree della corteccia, sia per la sua ideazione, per Ia
sua preparazione, per la sua esecuzione che per il suo monitoraggio sensitivo (/a sensibilita
asso/utamente fondamentale per i/ movimento) :)
Oltre alia Corteccia sono importanti anche aree sottocorticali come i Gangli della Base ed il
Cervelletto (in particolare il Neocerebellum).

e

Si parte dalle aree associative con l'ideazione, il risultato dell'ideazione viene spedito alle aree
motorie (in particolare aile aree premotorie queUe che devono programmare il movimento); dpo la
programmazione, 1' area motoria primaria codifica direttamente il movimento scaricando programmi
motori lungo il fascio cortico-spinale.
Nella fase di programmazione, non ci sono coinvolte solo le aree premotorie, rna si ha una
l'intervento anche di Gangli della Base e Neocerebellum, i quali ricevono le afferenze dalle aree
associative che riguardano l'ideazione ed aiutano le aree premotorie a programmare il movimento.
Durante la fase di esecuzione, i1 movimento verra registrato dalla mia sensibilita estero e
propriocettiva che mi generera un feedback a vari livelli che andra a modificare 1' attivita dell' area
motoria.
Nella fase di esecuzione interviene un'altra zona del cervelletto, ilpaleocerebellum che ottimizza i
movimenti mentre vengono eseguiti, e lo fa confrontanto i comandi motori che viaggiano lungo il
fascio cortico-spinale, con i risultati della sensibilita tattile e propriocettiva che il cervelletto riceve.
[il paleo-cervelletto confronta i programmi motori che arrivano dalle aree motorie con il risultato
di tali comandi eseguiti a livello periferico e, se queste due informazioni non coincidono in grado
ad inserire delle correzioni in tempo reale; il neocerebellum invece e coinvolto nella
programmazione a monte del movimento.
I gangli della base sono coinvolti nel se/ezionare, da quella che un 'idea grossolana del
movimento, i movimenti utili da quelli inutili o che in qualche maniera disturberebbero il
raggiungimento del fine].

e

e

Aree Motorie:
Le aree motorie sono costituite da neocorteccia defmita agranulare [manca lo strata granu/are
inferno[, formata daStrati I-VI.
Classicamente la corteccia motoria e quella corteccia che, se stimolata, evoca movimento.
Area motoria primaria (Ml):
a. Area 4 di Brodman (o circonvoluzione frontale ascendente)
In questa area abbiamo una somatotopia molto dettagliata; tanto piu una regione del corpo e
rappresentata a livello dell'Area Ml, tanto piu avremo un grado di finezza di movimento a quel
livello, si ha quindi una rappresentazione corporea altamente deformata ~ homunculus motoria.
Aree premotorie (M2):
a. Area 6 o Area Premotoria p.d. ( a sua volta si suddivide in zona dorsale e zona ventrale)
b. Area motoria supplementare
[queste due prime aree sono fondamentali per /a programmazione del movimento; a queste se ne
aggiungono a/tre due, relativamente "meno importanti "]
c. Area motoria del cingolo o area motoria presupplementare (situata rostra/mente all 'area
motoria supplementare, sempre nel solco interemisforico)

d. Area 8 (situata anteriormente all 'area 6; el 'area corticate oculomotoria, per movimenti
coniugati degli occhi)
Sono aree gerarchicamente superiori rispetto all' Area Ml (nonostante il nome). Queste corteccie
vengono defmite premotorie perche situate anteriormente ad Ml, anche Ia Ioro stimolazione
elettrica provoca il movimento, rna rispetto a Ml necesstano di un'intensita di stimolazione
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superiore (so no aree che hanna una soglia piit elevata per indurre il movimento ); inoltre mentre la
stimolazione di un'area Ml causa il movimento di un segmento corporeo specifico e controlaterale,
la stimolazione elettrica di aree M2 (in particolare di area premotoria e motoria supplementare)
causano movimenti pili complessi (cioe con piit segmenti corporei coinvolti) ed anche omolaterali.
[La corteccia motoria, essendo neocortex, ha Ia classica organizzazione a 6 strati.
Nella corteccia motoria primaria {Ml), io ho neuroni piramidali che sona presenti sia nella strata 5
che nella strata 3. Nella strata 3 ci sono cellule piramidali abbastanza piccole. mentre nella strata
5, oltre aile cc piramidali di dimensioni normali ho le CC Piramidali Giganti del Bets che pero
risultana una percentuale molto piccala delle cc piramidali di questa strata (le cc piramidali
giganti non costituiscona lo strata 5 rna sono una papolazione cellulare piuttosta circoscritta)]
Homunculus Motorio:

questo perche dal momento che non esiste mobilita senza sensibilita. tronco.7 e Prefrontali (46) ricevono ed integrano informazioni visive. poiche sono le aree corporee che hanno una capacita di movimento pili ampia [al di la della scissura rolandica. saranno le stesse ad avere le piu espanse afferenze sensitive]. arto inferiore e piede (questi ultimi nella scissura interemisferica). abbiamo la rappresentazione dei muscoli laringei e della lingua. conArea Sensitiva Primaria e conAreeAssociative. Emolto importante stabilire le connessioni tra queste aree. Le aree 5 e 7 integrano il nostro gli stimoli che noi riceviamo dall'ambiente (che siano sonori. Area 5. visivi o tattili). visiva e somestesica. la rappresentazione del segmento corporeo che si trova denervato o impossibilitato a muoversi o paralizzato viene via via sostituito da altre aree corporee nelle sue rappresentazioni corticali. L' area Ml riceve informazioni dalle aree M2 (premotoria primaria. Si ha un'invasione da parte delle altre rappresentazioni corticali non interessate dalla paralisi. vestibolari. gangli base e cervelletto. poiche in questo modo si riesce ben a capire come si correlano le tre fasi di ideazione. uditive.t importante la fisioterapia passiva nella riabilitazione. Partendo dalla Scissura del Silvio ed andando verso Ia Scissura lnteremisferica. Nelle area prefrontale (46) nasce l 'ideazione di movimenti volontari che partono da pulsioni interne] Ml riceve daAreeJ. le aree che hanno la maggiore capacita di movimento. al fine che non si perdano gli schemi rna anche le aree motorie. premotoria secondaria e . Le stesse conclusioni valgono per l'uomo . quindi abbiamo faccia e occhi. 7 e 46 (proiezione a corteccia premotoria laterale ventrale 0 working memory).PLASTICITA 'DELL 'ORGANIZZAZIONE SOMATOTOPICA DELLA CORTECCIA- . Faccia e mano sono quelle aree che hanno una rappresentazione pili estesa. sono dunque nel punto fondamen(ale per ideare movimenti che siano evocati da stimoli ambientali (i movimenti volontari possono essere evocati da stimoli ambientali. L 'ideazione puo partire o dalla zona parietale.1 (somatotopiche:campi recettivi periferici per Ml). ricostruiscono e rappresentano relazioni reciproche corpo-ambiente.. Connessioni spesso reciproche in loops cortico-corticali e cortico-subcorticali. che sono un crocicchio di afferenze sesitive e sensoriali.. oppure possono essere determinati da pulsioni interne). PLASTICITA' DELL'ORGANIZZAZIONE SOMATOTOPICADELLA CORTECCIA MOTORIA. progettazione ed esecuzione Ml e M2 sono connesse tra loro. gangli base e cervelletto M2 ricevono da Aree 5. somatosensoriali e limbiche. ) rna anche dall'area somestesica primaria (!'homunculus motorio e l'homunculs sensitivo sono praticamente paralleli e ci sono fibre che metono in connessione regioni deputate a medesimi distretti corporei tra corteccia sensitiva e corteccia motoria). Aree 5 e 7 si trovano piu o meno a meta tra corteccia uditiva. aree 5 e 7. ricevono anche informazioni vestibolari.Si tratta della rappresentazioni delle varie aree corporee sulla corteccia motoria primaria (Ml ).2. quindi la mano e salendo ancora abbiamo arto superiore. . Nel ratto. rna devono ricevere delle stimolazioni che provengono da dove e avvenuta l 'ideazione. [Le Aree Premotorie servono per programmare i movimenti. l 'homunculus motorio e riflesso dall 'homunculus sensitivo. a livello della parte pili ventrale. occupano circa 1'80% di Ml. abbiamo una variazione della somatotopia in Ml. Aree Parietali 5. se si effettua una deafferentazione delle vibrisse (n faciale).

del 2 'MN o dell 'e2 'MN.················· Le aree motorie Ml si proietta primariamente al MS 81 attraverso il fascio cortico-spinale (un contingente minoritaria delle fibre del fascia cortico-spina/e proviene dall 'area M2 ed addirittura dalle aree somestesiche primarie -3. si connettono con il NR (Nucleo rosso) MUSCOLO a. cio permette l'esecuzione di movimenti con altissima prectstone. discendendo nel tronco encefalico. questa e la situazione ottimale per poter controllare in ogni istante 1'esito del movimento volontario. vanno direttamente a portare informazioni sensitive ai neuroni motori. MUSC. senza interrompersi sulla corteccia S 1. nuovamente alia corteccia (corteccia S 1). queste stesse colonne. in cui gli facciamo ripetere delle sequenze di movimenti di coordinazione. ma bensi dalle premotorie. Le fibre che partono dai nn piramidali del 5' strato della corteccia di M 1. in cui la rappresentazione del corpo e parallela e si trovano una davanti e l'altra dietro la scissura Rolandica. uno di quei fasci di provenienza troncoencefalica che in qualche maniera ha un' azione sinergica con il fascio cortico-spinale. qualche maniera controllano un certo pool di ALFA MN. tuttavia collaterali dei fasci ascendenti.-MN magnicell. Recettori tattili e propriocettivi inviano le informazioni registrate. mentre i/ il cantingente piit importante viene dall 'area 4). attraverso il talamo. vediamo che nella fase in cui Ia sequenza deve essere appresa la maggior parte dellavoro non e svolta dalle aree motorie primarie. vanno a terminare con connessioni poli e monosinaptiche sugli ALFA MN. Se eseguiamo una risonanza magnetica funzionale durante il training. Fascio Cortico-Spinale e fascio Rubro-Spinale hanno un'importanza differente per quanto riguarda il controllo della motilitit. come esito della contrazione muscolare avremo la stimolazione di recettori tattili e propriocettivi.1.fferenti corticali che in REC. Gli ALFA MN vanno ad innervare i vari muscoli e. in rapporto con il grado evolutivo dell' animale. [si distinguano quindi anche patolagie dell 'MN. noi possiamo identificare delle vie discendenti definite zone e. Solo quando la sequenza eben appresa abbiamo un'attivazione unica delle aree Ml. CUTE. limitati anche solamente aile dita. [nell 'uoma I 'impartanza del fascia Rubra-Spinale enettamente inferiare rispetta al fascia CarticoSpinale]. vedremo che dapprima la sequenza sara piu difficilmente e lentamente eseguita. Dal NR magnicell parte il fascio ruhro-spinale che e REC. Dal momento Ml ed S 1 sono due aree ordinate. PROIEZIONI AL MIDOLLO SPINALE~················. ma dopo varie sessioni la sequenza sara appresa ed eseguita correttamente e piu velocemente. Possiamo infatti vedere che se sottoponiamo un soggetto a training. Come avviene Ia connessione tra inn piramidali del 5 strato della corteccia Ml e gliALFA MN? In neurologia si distinguono 1'MN e 2'MN per definire rispettivamente le via discendenti ed i MN veri e propri che si portano sulle fibre muscolari .La capacita di apprendimento eben visibile anche a livello dell'apparato motorio. c'e un continuo scambio di informazioni tra le due. Dallo corteccia Ml. La SLA e una patalagia di 1 e 2 MNJ II fatto di dire 1 e 2 MN e comunque un po' impreciso perche verrebbe da pensare che i nn .2-.

non si tratta solo di un residuo filogenetico. le vie discendenti utilizzano i circuiti spinali come esecutori finali dei !oro comandi] Andando a registrare 1' attivita del Fascio Cortico-Spinale. che periJ risultano rallentati e grossolani. rna sono molto importanti perche: o Riesco ad attivare un maggior numero di ALFA MN per azione combinata di molte unita motorie o Le connessioni con gli Interneuroni Ia. . questa attivazione si potenzia con gli stimoli successivi (sommazione temporale). rna se cosi fosse vorrebbe dire che ogni singola unita motoria avesse la sua rappresentazione in un neurone piramidale della corteccia. si connettono agli ALFA MN che a lore volta vanno ad innervare le fibre muscolari. in questo secondo caso abbiamo una distruzione massiva dei corticoMN. soprattutto quando si localizza a livello della capsula interna dove il fascio cortico-spinale si incunea. II corredo che accompagna la paralisi o Ia paresi che ~-. [I riflessi spinali.·- . si osserva che si verifica circa 1OOms prima dell'inizio del movimento vero e proprio. un Infarto a livello cerebrale. ma sono meccanismi comunque molto validi come efficienza di connessioni.lie) R~upbttQ!\:"'liORWri>l 1-<i!J!rri><llllabiasl:i• La lesione del fascio Cortico-Spinale determina PARALISI o PARES! [Paralisi: mancanza di movimenti volontari Dit!l•~­ Paresi: mantenimento di una piccola frazione di _. --+ Fascio Cortico-Spinale: Ilfascio cortico-spinale e formato da circa 106 fibre di cui soltanto il3% vengono dai NN Piramidali Giganti del Bets (circa 30'000). di Renshaw e Ib. rna al contempo una Unita Motoria puo avere come rappresentazione corticale piu d'un CorticoMN. Poli-sinaptiche.. Effetti della Lesione del Fascio Cortico-Spinale: Abbiamo diversi gradi di lesione riscontrabile. se lasciati a se stessi. il risultato dell' attivazione di una fibra Cortico-Spinale e la potente eccitazione di un ALFA MN.<> tflossitla~l movimenti volontari.piramidali della corteccia M1 (e non solo) abbiano assoni che scendono lungo il MS._•. rna questo NON vero. Infine possiamo avere la distruzione dell'intero fascio cortico-spinale in caso di traumi midollari. meno precisi] Durante la fase acuta abbiamo naturalmente una ipotonia dovuta a perdita del tono-7 (shock spinale). si ha quindi la morte di una parte di quei neuroni dai quali origina il fascio cortico-spinale) o situazioni molto piu distruttive come succede in caso di emorragia cerebrale.. sono dei meccanismi assolutamente primitivi e smisurati. Le proiezioni spinali sono: Mono-sinaptiche. sono molto importanti in quanto appartengono al controllo che i livelli superiori esercitano sulle attivita riflesse spinali. In realta MN della corteccia definiti anche CorticoMN (per distinguerli dagli ALFAMN) si connettono con uno schema altamente divergente a numerose Unita Motorie differenti ed allo stesso modo. ma una stessa UM erappresentata da piit corticoMN. se uno parte dal corticoMN vedra che questo innerva in maniera divergente multiple UM.. ilt. quindi i sistemi discendenti vanno a regolarli. si possono avere lesioni parziali del fascio corticospinale (es in caso di Ictus. e Tra corticoMN ed Unita Motoria (UM) c'e contemporaneamente Divergenza e Convergenza. a seconda della frequenza di scarica della fibra cortico-spinale. le fibre attivate riflettono il movimento di una certa articolazione e Ia sua direzione nientre la frequenza di scarica determina Ia forza del movimento (e non l'ampiezza dello spostamento spaziale).

. MUSC variabile . Si viene cosi a generare una serie di risposte miotattiche che prende il nome di clono). Per evocare il segno di Babinsy si fa strisciare lo specillo fungo il bordo laterale del piede ed arrivando in prossimita delle dita si converge verso la radice dell'alluce disegnando un arco.Rapid Eyes Movement) ed i muscoli dell'orecchio medio] depressionelscomparsa riflessi polisinaptici non do/orosi.. si ha una Spasticita da Decerebrazione) ed iperrejlessia dei riflessi muscolotendinei (quando percuoto il tendine ho una risposta esagerata. NeZ paziente che ha sub ito una lesione del Fascio Cortico-Midollare si ha il segno di Bahinsky.l. - (. Jl segno di Babinsky compare in caso di lesione del fascio cortico-midollare. talvolta tale che il ritorno dalla risposta riflessa mi distenda di nuovo i FNM attivando un nuovo riflesso miotattico. Gli unici muscoli che non so no paralizzati durante Ia fase onirica del sonno REM sono i muscoli estrinseci degli occhi (REM. che periJ non sempre puo essere interpretata come una lesione del fascio corticospinale. in seguito alla stimolazione della pianta del piede con uno specillo (qualcosa di abbastanza appuntito ma non troppo da provocare dolore). quindi. Questi riflessi scompaiono o sono molto depressi in caso di danno al fascia cortico-spinale ipertonia (spasticita) di tipo decerehrato o decorticato (a seconda dellivello della lesione e da quanta il NR rimane connesso con il mido/lo spinale o meno: se rimane il (ascio RubroSpinale si ha una Spasticita da Decorticazione: se il (ascio Rubro-Spinale viene a sua volta lesionato.iper(unzionamento del Ritlesso Miotattico Diagnosi Differenziale di Lesioni Motorie: LESIONE TROFISMO TONO FORZA RIFLESSI BABINSKY vasta CMN a-MN limitata. paralizzare il corpo e una sicurezza per evitare di fare qualcosa di inconsulto. a sua volta il sonno ad onde lente si divide in 4 fasi nelle quali la frequenza delle onde cerebrali tende a ridursi per poi passare al sonno REM nel quale avviene la maggior parte della nostra attivita onirica. Durante il sonno REM noi siamo paralizzati in quanto si ha un 'assenza del to no corticale sugli ALFA MN. il segno di Babinsky in entrambe queste situazioni e norma/e. si ha dunque una dorsiflessione dell 'alluce molto spesso associata dalla dorsiflessione ed allargamento a ventaglio delle 4 dita. dove il fascia corticospinale non e ancora mielinizzato e non si ha nel sonno.. cioe si striscia con una stimolazione tattile l'addome dal centro verso ilfianco (l'addome deve essere completamente rilassato) e normalmente io ho una contrazione dei muscoli addominali. il sonno ad onde lente ed il sonno ad onde rapide o REM. e un segno assolutamente preciso e specifico di lesione del fascio corticomidollare.ci fa fare diagnosi di lesione del fascio cortico-spinale sono: segno di Bahinsky.. Questo fenomeno si pensa sia un meccanismo preventivo in quanta nel sonno REM l 'attivita onirica e solitamente piuttosto carica emotivamente e talvolta con componenti anche orrorifiche. cioe l 'inversione della risposta. La rispostafisiologica a questa stimolazione e unajlessione plantare dell 'alluce e delle quattro dita. Esistono patologie dove ci sono i cosiddetti Enapting Dreams in cui le persone affette non hanno la sospensione del controllo motorio e quindi magari agiscono durante la fase onirica del sonno rem.trofia atrofia t t t t t t Codificazione del Movimento nella Corteccia Motoria: t t + - - - . questi riflessi sono soprattutto quelli che vengono analizzati a livello addominale. Non si ha control/a corticale sugli ALFA MN nel neonato. ll meccanismo preciso del segno di Babinsky ancora non lo si conosce mae patognomonico della perdita del controllo corticale sugliALFA MN del midollo spinale. [nel sonno abbiamo 2 fasi. entrambi questi sintomi sono determinati dalla medesima causa . e un riflesso polisinaptico non doloroso in quanta evocato da uno stimolo tattile.

rna rappresenta un singolo movimento. inizialmente richiedono l'ampio utilizzo dell'area M2. il verso e l'ampiezza. i movimenti che iniziano in seguito a pulsioni interne. reclutano I' Area Motoria Supplementare. cioe quelli che sono Movimento Oirazione Direzione Vettore i popolazione per . si attiva !'Area M2]. mentre I' area premotoria Ventrale e implicata in movimenti di prensione). -----. Nell'area Motorie Supplementare c'e una rappresentazione intema delle sequenze del movimento e quindi noi avremo attivazione dell' area motoria supplementare non solo quando stiamo effettuando sequenze di movimenti compiessi. piramidale dello strato 5. mentre movimenti in risposta a stimoli esterni reclutano r Area Premotoria (soprattutto quella Dorsale. Possiamo dire che: • Nell' Area Ml e rappresentato il vettore del movimento elementare • Nell' Area M2 e rappresentato lo scopo del movimento .ffotto non riesce a correlarli par raggiungere uno scopo.. senza movimento (area premotoria ventrale ). rna il soggetto a. quindi viene a cadere Ia barriera che mi divide Ia corteccia sensitiva dalla corteccia motoria e mi si apre un nuovo concetto di neuroni che possono funzionare sia da Neuroni Sensitivi che da Neuroni Motorie in situazioni differenti. --+ Per avere dunque un singolo movimento elementare. [Reaching: direzione ed ampiezza di un movimento dipendono dalla posizione dell'oggetto bersaglio rispetto al corpo . rna anche quando le simuliamo mentalmente senza eseguirle fisicamente. dovro attivare multiple unita motorie. visivi ed uditivi principalmente. codificati da ogni singolo neurone direzione del vettore delvettore per Ia canula 1 per Ia cellula 2 Ia cellula 1 e per . [anche solo immaginando di compiere un movimento complesso. rna poi vengono scaricate su Ml nel momenta in cui la sequenza e gia stata collaudata ed imparata. I movimenti elementari sono possibili. rna sono aree sensitivo-motorie.] Le Aree Premotorie. anche di muscoli diversi. Le sequenze di movimento che vengono apprese con un lungo training. rna un aitro sintomo motoria defmito APRASSIA = [Aprassia: incapacita di compiere sequenze complesse di movimenti elementari. si sommano lacellula2 1 vettorialmente a formare un vettore di + Destra popolazione. non c 'e paralisi. es. Neuroni Specchio: sono dei neuroni situati nell' Area Premotoria Ventrale. anche di muscoli che insistono su articolazioni diverse. L' area Premotoria e implicata nella programmazione di movimenti in seguito a stimoli ambientali. La lesione della corteccia M2 provoca non paralisi. =~I t -I La Preparazione degli Atti Motori: Si tratta della fase di pianificazione dove Sopra + vediamo intervenire Ia corteccia M2. un vettore elementare di movimento in cui c'e Ia direzione. I vettori elementari. Grasping: e un movimento di afferramento guidato dalle caratteristiche dell'oggetto bersaglio (trasformazione visuo-motoria) anche solo in seguito a stimoio visivo.Ogni singolo CorticoMN non rappresenta una singola UM (unita motoria). non sono solo aree motorie. non riuscire ad abbottonarsi la camicia nonostante i movimenti delle dita della mano siano normali] I - I I 1 La pianificazione dei movimenti esuddivisa tra le aree M2 in maniera abhastanza chiara.

. ... l ·I . si e osservato che Ia sola osservazione determinava una risposta dei motoneuroni dell' Area Premotoria Ventrale rispondono con delle scariche. ma perche quell 'oggetto ha uno scopo in una qualche maniera e Ia prensione ha lo scopo di fare qualcosa di quell 'oggetto).i.. sono gli stessi che vengono attivati in maniera specifica quando si deve afferrare quell'oggetto (certi neuroni dell'area premotoria ventrale si attivano in risposta alla vista di un determinato oggetto... I Neuroni Canonici sono neuroni che si attivano sia con che senza movimento.. .. l t I .. ___...ik.. non perche gli piace di piu ad esempio Ia sfera piuttasto che il cubo.+ l .....t..Jia . Questa e stata una scoperta notevole in quanto prima si pensava che i neuroni delle aree motorie si attivassero unicamente quando debbono codificare un movimento... si attivano.J.. .. ...... ' l .... vengono quindi defmiti neuroni sensitivo-motori ed in questi neuroni si compie un processo di astrazione che .L imp/sec 1' osservazione Si sono fatte delle registrazioni sull 'attivita delle aree premotorie mostrando degli oggetti ad una scimmia e poi lasciandoglieli prendere.... Un'altra cosa interessante che si e notata e che questi neuroni dell'area premotoria ventrale rispondono in maniera diversa in base alia forma dell'oggetto ed i neuroni che si attivano osservando un oggetto piuttosto che un altro. d... f. .lrax•jt osservazione 1. arterramento 1 .. ..... . -+ Questa scoperta ha abbattuto la precedente concezione di una rigida separazione tra aree sensitive ed aree motorie. s A l .Risposte dei CMN in Area Premotoria e Motoria Supplementare in movimenti guidati dipende dal Tipo dello Stimolo M1 PM SMA Visual Internal I Neuroni Canonici sono stati la prima effettiva scoperta di neuroni nelle aree motorie che si attivano puramente in risposta a stimoli visivi. L\.. • ..

rna anche l'evoluzione dellinguaggio. rappresentano lo scopo di azioni fatte dai nostri simili. I Neuroni Specchio si attivano solo quando osserviamo un nostro simile compiere una determinata ~· I 1s azione (ad es i neuroni specchio della scimmia si attivano anche quando e l'uomo a compiere un'azione. [quando si par/a di azione si intende un atto motoria che ha uno scopo] I Neuroni Specchio invece._ se l'esaminatore prende il pezzetto di cibo. la mimica. Funzione del Mirroring: 1)Abbiamo un mirroring per azioni transitive. fino al singolo neurone. . secondo diversi studi sembra che le scimmie ci considerano come /oro ''parenti". cioe per quelle implicate nella prensione di un oggetto per fame qualcosa (ci deve sempre essere lo scopo). i movimenti della bocca.) .comincia a rappresentare lo scopo dell'azione di afferramento che riguarda l'oggetto. in pratica guardando un' azione compiuta da nostri simili e facendo noi stessi quell' azione si attivano le stesse parti del cervello. nelle sensazioni di disgusto e si pensa che possano spiegare non soltanto l'Empatia (ovvero l'abilita di interpretare le intenzioni di altri esseri umani e di condividere le loro emozioni). invece che con Ia mano. Negli ultimi 10 anni Ia ricerca ha suggerito che i Neuroni Specchio sono implicati non solo nella sfera motoria. rna si tratta anche di una metodica di apprendimento che completamente manca negli autistici (il mancato funzionamento dei neuroni specchio pazienti autistici sembrerebbe essere Ia causa principale della loro mancanza di comunicazione ed interfacciamento con il mondo che li circonda) . anche in questo caso si attivano quando vedo una determinata mimica in un mio simile e quando io stesso faccio quella espressione). nel dolore. che e l'analogo della nostra Area Premotoria Ventrale._ D funzionamento dei Neuroni Specchio (Mirror) dipende dalllo SCOPO dell'azione e non tanto dall'azione stessa in senso puramente motorio. rna anche nel tatto. n passaggio dalla gestualita mimica al linguaggio e molto breve (la mimica gia di per see una forma di linguaggio non verbale). non fa attivare i neuroni mirror nella scimmia I neuroni specchio nella scimmia si trovano nell'area F5. dalla simulazione ed imitazione. con una pinza. . anche se ci considerano piit stupidi di quanto non siano /oro. 2)per azioni intransitive (abbiamo neuroni che riconoscono la gestualitlt. Le funzioni del Mirroring sono dunque: simulazione e rappresentazione incarnata. Io ho dei neuroni che si attivano quando guardo un'azione (per azione si intende sempre un atto motorio con uno scopo) ed anche quando Ia compio io stesso. cioe io mi rappresento lo scopo delle azioni. questo mi da varie possibilita.

Infine abbiamo Ia Corteccia Associativa p. Allo stesso modo si ha l'attivazione di Neuroni Mirror nel disgusto (se vedo uno che ha un'espressione di disgusto. tavola imbandita per Ia colazione e tavola in cui Ia colazione e gia stata consumata) e rappresentanti due atti motori pressoche identici (prensione della tazza). Nonostante la corteccia associativa sia considerata dai neurochirurghi come eliminabile in caso di tumori senza avere grossi deficit. con le stesse componenti (es. una compartecipazione (compassione) del dolor~. II Sistema Mirror coninvolge praticamente tutte le nostre interazioni con il mondo che ci circonda. ma il concetto di Azione e imprescindibile dallo scopo che sta dietro all'atto volontario. e comunque una corteccia di fondamentale importanza nella genesi del nostro comportamento e quindi nell'ideazione delle nostre az10ru. Corteccie Secondarie (rispettivamente M2 ed 82). provo dolore. Nella suddivisione gerarchica della corteccia abbiamo le Corteccie Primarie (motorie o sensitive) le cui attivita vengono amministrate da corteccie di ordine piu elevato. quindi si crea. anche solo osservando una persona sofferente. hanno due scapi completamente diversi. ha avuto uno sviluppo esponenziale nella filogenesi passando dai mammiferi. che va a Cat fl Primary motor cortex ~ Primary sensory conex 0 Higher-order sensory and motor cortices and association cortices . L 'attivazione dei NN Mirror emolto forte nel prima caso e praticamente assente nel Secondo. quindi nel prima caso avro un grasp to drink (prendo Ia tazza per bere il caffi).Grasp to drink [Osserviamo due immagini molto simili. mi si attivano gli stessi neuroni a livello dell'insula che si attivano anche quando io stesso in prima persona provo dis gusto). mi si attivano gli stessi motori nelle aree somestesiche che si attivano quando io stesso. io avrei nei due casi lo stesso tipo di azione. in prima persona.d. mentre nel secondo lo scopo eprendere Ia tazza per mettere in ordine (grasp to cleanup). Corteccia Associativa: La Corteccia Associativa e quella corteccia che e necessaria per l'ideazione delle nostre azioni. Ia corteccia associativa e connessa con Ia corteccia sensitiva di alto ordine gerarchico. Se io descrivessi nei due disegni I 'atto motoria puramente da un punta di vista "ingegneristico ". ai primati e per finire all'uomo. Sono due azioni che per quanto cinematicamente sono quasi identiche. che non ha alcun tipo di connessione diretta con la sensibilita o I' attivita motoria. se io vedo una persona che prova dolore.e lo scopo (forse correlato anche a! piacere dell 'atto) di prendere un oggetto per alimentarsi che determina I 'attivazione di Neruoni Mirror] II funzionamento dei Neuroni Mirror si "espande" anche ad altri mondi che non siano semplicemente quello motorio.

OC asscciatio~ ?rirrtary auditorv cmr.mandare informazioni sia alia corteccia prefrontale (che e la zona che definisce il nostro stato mentale). Corteccia Associativa: Pr1mary Primary rnotor cortex Corteccia Prefrontale somatosensmv I Scn~::tasanscrr Corteccia Limbica U:"timntid Corteccia Parieto-TemporoOccipitale Posterior assoc!aiiw Anterior association area area ::.: Auditory unirnociaf association con: ex CO!'!BK .. partono efferenze verso la corteccia M2 che poi codificano la nostra attivitit motoria.e. Daile corteccia associativa. Limbic association area Vtsuat unm. alia corteccia limbica (che definisce il nostro stato emotivo) ed alia corteccia parietotemporo-occipitale (che riassume in se ed integra tutte le varie modalita sensoriali).c.rima:y'*-$'.f ~rter. rna in particolare da c. parieto-temporo-occipitale. prefrontale e c.

mentre !'Equilibria e if mantenimento del corpo in una posizione stabile. pili precisamente informazioni provenienti dal FNM. sia in condizioni dinamiche (quando ci muoviamo o quando incontriamo una perturbazione estema) [Ia Postura el'atteggiamento del corpo. soprattutto durante queUe fasi che necessitano di uno spostamento del proprio baricentro (o centr:o di massa). se io voglio prendere un oggetto e questo oggetto e lontano dal mio corpo. In realta le componenti attive nel controllo della postura non si trovano in una determinata area del SN. II termine Postura puo essere riferito: • a tutto il Corpo. a seconda di specifiche condizioni ambientali. troviamo poi altri circuiti importanti per il controllo di postura ed equilibrio a livello di tronco encefalico.La Postura e L'Equilibrio "Ia postura segue il movimento come un 'ombra" L'uomo e un animale bipede e quindi deve sempre contrastare la forza di gravitA. dall 'OTG e dalla Capsula Articolare. per raggiungerlo devo sporgermi e spostare il baricentro. A seconda di dove mi trovo e di quello che devo fare. rna per fare questo devo effettuare (inconsciamente) tutta una serie di controlli dei muscoli antigravitari che mi stabilizzino il corpo in modo tale che nel momento in cui vado ad afferrare 1' oggetto io non perda l'equilibrio • Adattarsi aile condizioni sperimentali. il' SN deve cambiare i propri programmi posturali Componenti attive nel controllo della postura e dell'equilibrio: Possono essere Componenti di control/a a Feedback ed Feedforward Queste componenti di controllo confrontano ed elaborano lnformazioni Sensoriali che provengono da diversi sistemi: Somatosensoriali o Propriocezione Muscolare o Sensibilita Cute della pianta dei piedi o Imput tattile attivo e passivo Visive Labirintiche Integrative Centrali E poi tutte queUe lnformazioni lntegrativo-Centrali (Informazioni Multi-Modali che provengono dalle Aree Associative) [le Aree associative si trovano in diverse regioni della nostra corteccia e ci servono per avere una rappresentazione completa del nostro corpo rispetto all 'ambiente circostante]. posso assumere piit posture che mi permettano di mantenere !'equilibria. ll livello pili basso e nel midollo spinale all'intemo del quale ci sono quei circuiti nervosi che permettono la risposta riflessa (quindi risposte rapide). il SN che controlla la postura deve adattarsi. in questo caso si considera come la relazione reciproca tra i vari segmenti corporei. ad esempio. cervelletto. vediamo che l'informazione fondamentale riguarda l'informazione propriocettiva. in questo caso si considera I' atteggiamento del corpo durante la stazione eretta • a parti del corpo. In entrabi i casi. sia in condizioni statiche. gangli della base e corteccia cerebra/e. . rna sono in qualche modo posizionate ed organizzate in diversi livelli. quindi non c 'e una relazione 1:1 tra atteggiamento posturale e mantenimento dell 'equilibria] • Generare risposte di tipo anticipatorio rispetto a movimenti volontari finalizzati. II sistema per il controllo della postura (che si trova a diversi livelli del SN) deve affrontare Ire problemi principali: • Mantenere posizione eretta stabile (Equilibrio).

CONTROLLI PASSIVI Componenti Visco-Elastiche di Muscoli. che tendono a farmi ritornare alia condizione iniziale.e le gambe saranno flesse e l'articolazione del polso viene tenuta rigida (cocontrazione). 2. e colpire Ia pallina. potrebbe esserci una risposta passiva da parte di muscoli e legamenti. per generare risposta anticipatorie rispetto a movimenti volontari e per l'adattamento. II SN integra continuamente le varie informazioni sensoriali rna. Control/are Ia Stabilitii della Stazione Eretta--+ Controllo dell'Equilibrio Nei primi due punti l'informazione prioritaria e Ia PROPRIOCEZIONE. --+ Questo tipo di aggiustamenti posturali sono strettamente connessi con l'esperienza. Se cammino su una superficie piana. in questo caso. Avro un segnale che si presenta eva a controllare il mio sistema solo ed unicamente in presenza della perturbazione • a Feedforward per gli aggiustamenti posturali anticipatori ad es. I 'informazione prioritaria sara quella visiva. non sara piu !a visione. Il controllo nervoso di postura ed equilibrio e necessario per mantenere 1'equilibrio. questo tende a tornare nella posizione iniziale] CONTROLLI ATTIVI • a Feedback continuo durante la stazione eretta quieta Se io sono a riposo.maggior stabilita. Se invece sono su una strada sterrata ed a! buio. utilizzero I' informazione visiva per fissare il punto finale. Componenti Effettrici Muscolo-Scheletriche Il Controllo nervoso di postura ed equilibrio deve risolvere 3 problemi principali 1. Se cammino su una trave. mentre nel 3° punto l'informazione prioritaria e quella VESTIBOLARE. Contrastare Ia Fona di Gravitii --+ Tono Muscolare Posturale 2. istante per istante modi:fica la priorita di queste informazioni: 1. l 'informazione prioritaria. cioe if mio SN cominciera ad integrare le varie informazioni considerando come iriformazione afferente prioritaria quella propriocettiva 3. ma Ia propriocezione. Allo stesso modo in cui si comporterebbe un elastico se lo tendo e poi lo lascio andare. Control/are Ia Posizione Reciproca dei Segmenti Corporei --+ Controllo Posturale Dinamico 3. Tutto cio avviene prima che si abbia il movimento finalizzato. come ad es il Cervelletto ed i Gangli della Base che sono fondamentali nel migliorare con 1' esperienza (e quindi con Ia ripetizione del gesto) questo tipo di movimenti posturali anticipatori . quando uno gioca a tennis e sta per ricevere la pallina durante il servizio dovra allargare la base d'appoggio.Si tratta dunque di un controllo a piu livelli. Tutti questi sono Controlli Anticipatori a Feedforward. fortemente gerarchico ed ognuno di questi centri e in diretta relazione con gli altri. che. conosco benissimo qual e l'ingresso perturbante (a riposo l'unico ingresso perturbante e Ia Gravita) e quindi rispondo in modo tonico alia forza di gravita • a Feedback discontinuo nella stazione eretta perturbata Se non conosco la perturbazione e questa e improvvisa ed importante. tuttavia l 'informazione prioritaria sara quella vestibolare Forze Stabilizzanti l'Equilibrio: . Legamenti e Tendini [se io mi sposto leggermente in avanti per Ia prima parte dello spostamento. devo utilizzare un controllo a FeedBack discontinuo. ci sono sistemi. in questo caso. senza alcun problema. in condizioni di luce.

Feedforward: meccanismo di controllo di tipo anticipatorio. -~ L'esempio piu semplice del controllo a Feedback e i1 meccanismo atto a contrastare la forza di gravitil. Quando parliamo parliamo di informazione vestibolare. oltre che dal Labirinto. l'informazione non ha piu come unica provenienza i1 vestibolo. i nn Vestibolari possono essere considerati giit come i primi sistemi di integrazione nel controllo dell'equilibrio]. in realta dobbiamo sempre ricordarci che dai nuclei vestibolari in poi (quando l'informazione esce dai nuclei vestibolare). per poi rispondere e riportare lo stato nella condizione iniziale. rna e un'integrazione (effettuara dagli stessi nn vestibolari) comprendente informazioni arrivate da Sistema Visivo. anche un controllo a feedback. si tratta di un controllo basato sui Controllo Miotattico da Stiramento. il controllo a feedforward e connesso con l'esperienza. FeedBack meccanismo di controllo che aspetta Ia modificazione dello stato.Controlli a Feedforward. queUe piu importanti.Synergist Nel Controllo dell'Equilibrio. f-f'r--i.lforenze proveniente da altri sistemi. si sviluppa una strategia a priori in funzione di quello che ci aspettiamo accada. bisogna sempre considerare che si trattta di iriformazioni che sono gia arricchite da un 'integrazione con a.Malati di Parkinson perdono come prima cosa Ia capacita di fare aggiustamenti posturali anticipatori. None altro che un sistema di controllo basato sui Segnale di Errore che indica quanto il mio sistema si e scostato dal segnale di riferimento. Non sempre Ia strategia a priori e sufficiente ed in questo caso sara necessario dopo il controllo a feedforweard. a loro volta. d conseguenza i muscoli estensori vengono stirati e la risposta riflessa da parte del midollo Spinale e quella di far contrarre i muscoli estensori. tra questa. bensi quella vestibolare. . innervano i muscoli antigravitari. Ci sono diverse vie che proiettano al Midollo Spinale e che vanno a controllare l'attivita dei motoneuroni i quali. Quando parliamo delle informazioni provenienti dai nn Vestibolari. l'informazione prioritaria non e piu quella propriocettiva. il soggetto produce una serie di controlli che permettono di ridurre I' eventuale disturbo. Cervelletto e Midollo Spinale. Piu si effettuera un determinato controllo a feedfmward e piu si Ia afferent diventera "esperti" ad anticipare eventuali perturbazioni.Horrtonyrnous rnuscle f"-++d¥-. La forza di gravita e una forza continua che ci spinge verso il basso. \ IMidollo spinale I [AI contratrio di quanto accade per i nuclei delle altre sensibilita.

originano da diversi nuclei della fonnazione reticolare del ponte e del bulbo e sono importanti nel mantenimento della postura Tratto Vestibolo Spinale (Med e Lat). rilevano in modo statico e dinamico la contrazione dei muscoli nei quali sono indovati. e un segnale attivo. 1. L'apparato vestibolare si trova solo a livello cefalico.[i FNM rilevano informazioni riguardo la lunghezza del muscolo nel quale si trovano (informazioni statiche) ed informazioni riguardanti la velocita alia quale il muscolo ha raggiunto quella lunghezza (informazioni dinamiche)].Ablazione del Lobo Anteriore detCervelletto: L'azione del Cervelletto (nn di Purkinje) sui Nuclei Vestibolari e di tipo inibitorio. il compito di queste vie e quello di mantenere la postura e di controllare l'equilibrio. se vado a misurare l'attivita sui Neurone Vestibolo Spinale e sui Neurone Reticolo Spinale. eliminando questo input inibitorio. I centri superiori possono regolare Ia rispota rijlessa a seconda delle condizioni ambientali. molto elevato (f di scarica molto elevata). questa viaggia lungo la via vestibolo-spinale. se io tengo la testa dritta. io vedro che neUe varie condizioni i riflessi posturali possono essere gestiti o dalla Via Vestibolare. o che vada a Flettere il Collo sul Tronco. L 'informazione vestibolare puo essere messa in relazione con tutto il corpo se Ia si ricalibra in funzione dell'informazione propriocettiva che proviene dai FNM dei muscoli del collo. se muovo solo Ia testa -+ stimolazione rec vestibolare del collo 3.sono le 3 Vie Mediali del Tronco Encefalico: Tratto Reticolo Spinale. Origina dai collicoli superiori del mesencefalo e viene controllato dalla corteccia cerebrale. Controllo Discendente Corticale: sebbene le risposte riflesse vengano generate a livello spinale. questa raggiunge i MN che . In particolare avremo istante per istante afferenze che ci infonnano sui rapporto reciproco tra corpo e testa grazie all'informazione proveniente dai FNM del collo (Afferenze Propriocettive muscolo SternoCleidoMastoideo). originano dai nuclei vestibolari. Queste vie discendono nelle colonne ventrali ipsilaterali e terminano su Intemeuroni della Zona Intennedia e su Motoneuroni che innervano la Muscolatura Assiale. . come quelli degli altri muscoli. [mantenere Stabile il tono dei muscoli antigravitari e nello stesso tempo di produrre delle modificazini del tono tutte le volte che una perturbazione ci porta fuori equilibrio]. quindi dovremo istante per istante calibrare la posizione della testa rispetto al collo in modo che l'infonnazione proveniente dall'apparato vestibolare possa essere utilizzata anche per il tronco. Gli intemeuroni inibitori ricevono afferenze sia dai nn sensoriali sia da fibre discendenti che provengono da centri superiori. o a Spostare. se muovo tronco e parallelamente Ia testa -+ attivazione di entrambi Solo quando muovo il capo faccio in modo che gli otoliti si smuovano e riceva nuove informazioni vestibolari. e possibile controllame l'intensita grazie a interneuroni inibitori che scaricano sui MN. II segnale che viene generato a livello dei nuclei vestibolari. I FNM del collo. A seconda del compito posturale che io svolgo. Posso produrre dei Rijlessi Posturali attraverso le vie Vestibolo Spinale e Ia Via Reticolo Spinale in funzione del fatto che io vada a spostare la Testa. e importante per il movimento del capo e degli occhi. o dalla Via Cervicale (quindi con la via Reticolo Spinale) o da Entrambe. non saranno gli otoliti a spostarsi e rilevero lo spostamento del corpo solo ed unicamente in funzione delle afferenze propriocettive provenienti dai muscoli del collo 2. ritrasmettono le infonnazioni provenienti dal labirinto vestibolare che prendono parte al controllo riflesso dell' equilibrio e della postura Tratto Tetto Spinale. io avro una maggior eccitazione dei nn vestibolari (ho una disinibizione).

innervano i muscoli estensori e li attiva.informazioni cutanee. non sono in grado di rappresentare e prograrnmare il movimento. prima ancora di decidere cite cosa faro. rna abbiamo anche proiezioni verso la cortecci~ che permettono che le informizioni vestibolari si vadano ad integrare con le altre informazioni per permetterci una rappresentazione completa multimodale sensoriale del nostro corpo:'Le aree 5 e 7 della corteccia parietale posteriore (corteccia associativa multimodale). Queste Aree Associative multimodali che sono posizionate non troppo vicine aile Aree Motorie. quindi di conseguenza se la formazione reticolare bulbare non funziona questa interneurone eccitatorio e tonicamente attivo e 1'interneurone con il quale e connesso sara a sua volta attivo -+ anche in questa caso rigidita da decerebrazione. bisogna tenere presente che la Formazione Reticolare Bulbare ha anche funzione inibitoria su un intemerurone inibitorio che agisce sui MN ALFA. L'informazione Vestibolare viene proiettata alia corteccia in una zona malta vicina a quella della corteccia somatosensoriale primaria. se faccio una Sezione Intercollicolare. ho come risultato finale un eccitamento degli ALFA MN dei muscoli estensori. Se io non sono in grado di percepire le informazioni che provengono dall' estemo e non sono in grado di rappresentare il mio corpo. . nel sensa che una inibisce e l'altra eccita (e togliendo il controllo superiore non doverebbe accadere nulla). non ho pili il controllo Corticale sulla Formazione Reticolare Bulbare e Pontina. Anche se io elimino il controllo superiore. si avra quindi una contrazione spastica degli estensori -4rigidita da decerebrazione. Dai nuclei vestibolari non solo abbiamo un controllo discendente. Proiezioni Centrali: A livello del Giro PostCentrale (o post rolandico) abbiamo la corteccia somatosensoriale primaria (aree 3b. cioe come sono disposti i vari segmenti del mio corpo /'uno rispetto all'altro e soprattutto com 'e disposto il mio corpo rispetto all'ambiente circostante. sono tutte indirizzate alia Regione Prefrontale della Corteccia.3a. non avro inibizione dell'intemeurone che risultera malta attivo. in particolare in una zona vicina alia proiezione della faccia nell' area somatosensoriale primaria. infatti. Queste due formazioni in realm sono speculari. Dunque se io vado ad eliminare l'attivita della formazione della Formazione Reticolare Bulbare (in quanta dalla Corteccia questa formazione riceve un segnale eccitatorio). Se io voglio programmare un movimento. di conseguenza 1'animale mostra una rigidita: rigidita da decerebrazione. o attraverso Ia via Reticolo Spinale. devo conoscere com'e posizionato if mio corpo. si tratta della Postura) e su un sistema di coordinate exocentriche (posizione del mio corpo rispetto all' ambiente circostante). neUe varie aree (area I e 3b -4. o attraverso la via Vestibolo Spinale. sono le aree dove si sviluppa la rappresentazione intema del nostro corpo grazie all' integrazione delle varie percezioni. le proiezioni delle Aree Associative multimodali. prima di eseguire un'azione dobbiamo avere una rappresentazione intema del nostro corpo. aree 2 e 3b-+ informazioni a carattere propriocettivo.2 di brodmann) che raccoglie le informazioni Cutanee e Profonde di tipo Propriocettivo. Allo stesso modo. hanna pero una via preferenziale di connessione con queste ultime. Queste afferenze sono le afferenze del riflesso pressorio (il riflesso pressorio controlateralmente induce una estensione). tuttavia. La rappresentazione del nostro corpo si basa su un sistema di coordinate egocentriche (posizione assunta dalle varie parti del corpo rispetto aile altre. Cio significa che queste informazioni vengono utilizzate dall' Area Motoria Supplementare e dall 'Area Premotoria per pianificare e programmare il movimento.l. [anche sulla corteccia prefrontale abbiamo aree associative che hanna a che fare con le informazioni che vengono utilizzate durante il movimento-+ working memory].

Dal grafico osserviamo che quando gli occhi sono occhi chiusi aperti. Come sifa a Misurare Ia Stahilitii? Piattaforma Stabilometrica: Si tratta di piattaforme che hanno delle celle di carico che sono posizionate sui vertici di una piattaforma. Questo accade perche quando il soggetto torca Ia base d'appoggia. E interessante osservare che se si permette al soggetto di toccare con un solo dito una base d' appoggio. crea una catena cinematica che va dal dito verso la spalla. il soggetto oscillera come in condizione di occhi chiusi. attraverso il calcolo delle forze applicate ai vari punti della piattaforma. che puo essere anche un semplice punto nero. si hanno meno oscillazioni del CdP rispetto a quando si hanno gli occhi chiusi. possiamo anche pensare di definire la linea della gravita nella condizione di stazione eretta a riposo.fica che davanti al soggetto che sta eseguendo I 'esame. Ci sono vari metodi per accentuare l'instabilita che sono legati alia modificazione della base d'appoggio. anche senza che vi si appoggi. Attraverso un sistema di calcolo geometrico sono in grado di ricondurre al vettore di forza applicate alla pedana. che si trova esattamente (in condizioni fisiologice) alia base d'appoggio. ad esempio facendogli mettere un piede davanti all'altro etc. 1. questo grafico viene definite Gomitolo Posturale. ed e quello che viene definite il punto di applicazione delle forze di reazione sulfa superficie di appoggio clae si oppongono all'effetto della massa corporea. [Quando parliamo di osservazione visiva signi. . quindi tra i due piedi. il soggetto comincia ad oscillare maggiormente. dal momento che non sono cosi fini quanto l'informazione visiva.fico oscillazioni corporee occhiaperti dello spostamento istante per istante del CdP e dello \ spostamento del nostro corpo]. per mantenere il contatto fisso del dito con la superficie d'appoggio ed in questo modo si va a stabilizzare. Attraverso degli algoritmi e possibile ricondurre dal CdP i1 CdG (Centro di Gravitii) che fisiologicamente e il punto situato leggermente piu avanti della 3 'Vertebra Lombare quando si sta in posizione eretta. [il Gomitolo Posturale non e altro che il gra. quindi movimenti del centro di gravita (g) 1' informazione prevalentemente utilizzata sono 15r-----------~--------~ quella Propriocettiva e Vestibolare e. Se si fa la stessa valutazione sostituendo alia mira una parete completamente bianca. l'informazione visiva non e piu prioritaria poiche assente. Grazie alla piattaforma stabilometrico possiamo osservare uno spostamento del nostro CdG rispetto ad un piano xy (CdP). ad una distanza di circa 3 metri. Ia sua stabilita migliora notevolmente. ci deve essere una mira.Quando parliamo del sistema di coordinate che ha a che fare con l'informazione del campo gravitazionale. Quello che la piattaforma registra. Nelle varie condizioni posturali l'informazione prioritaria e quella che fornisce l'informazione sul sistema di riferimento stabile. La visione in questa caso risulta essre un importante 15L---------~----------~ 15 0 15 sistema per agganciarsi ad un sistema di riferimento spostamento laterolaterale (mm) stabile]. Questo perche ~'\/"'~~~---~ quando chiudiamo gli occhi. e il CdP (Centro di Pressione). Grazie alla Piattaforma Stabilometrica noi in pratica possiamo fare una proiezione della proiezione del CdG sulla base d'appoggio.

ng Post . se cammina ad occhi chiusi tende a riprodurre. questo miglioramento e basato sull'esperienza. Sistema di contro~lo Disto-Prossimale: inizia dalla parte piu distale rispetto al CdG e poi sale. la stessa traiettoria che faceva sulla c piattaforma.adapta1icn w. rna quali sono le Forze Destabilizzanti rEquilibrio? • Perturbazioni Esterne • Movimenti Volontari Nella fase che precede il movimento ci sono degli aggiustamenti posturali che pennettono il corretto svolgersi del movimento stesso. che si sposta all'indietro. senza accorgersene.. sempre ad occhi chiusi. II soggetto. movem• Quando cammina sulla piattafonna. ma sono anche prioritari per quanta riguarda le afforenze corticali. bicipite e muscoli paraspinali. sembrano fondamentali le informazioni provenienti dagli arti .. Abbiamo visto le Forze stabilizzanti rEquilibrio (componenti attive. noi vedremo che il soggetto Platfom riproduce quello che stava facendo sulla piattafonna. II gomitolo posturale per essere considerato fisiologico deve avere una maggior oscillazione sui piano antero-posteriore rispetto a quello latero-laterale. dal quadricipite femorale e dai muscoli addominali.. chiedessimo al soggetto di andare con una sedia a rotelle sopra alia piattaforma rotante. il soggetto apprende degli atteggiamenti posturali che lo portano a tenere il corpo Ieggermente inclinato in modo tale da riuscire a rispondere alia forza centri:fuga che lo porterebbero fuori dalle piattafonna stessa. Pre-adao:ation walk. B movem£ 8 . Prs·adaptation wheaf&.II SN utilizza come prioritria I'infonnazione proveniente dal Sistema di Riferimento piu Stabile. pur non accorgendosene..--. Per ricostruire nel nostro cervello la posizione del nostro corpo nella stazione eretta e nel movimento a livello corticale. A Postural response Se posizioniamo un soggetto su una piattafonna mobile. ipotizzando il ripetersi della stessa perturbazione. componenti passive). le afferenze prioritarie sono queUe che provengono dagli arti inferiori. Quando abbiamo gli occhi chiusi.an Se invece di camminare. Se il movimento della piattaforma e in avanti il soggetto tende a cadare all'indietro ed ha quindi una risposta posturale in avanti che e sviluppata dal tibiale anteriore. il cdp si spostera indietro ed il soggetto avra una risposta posturale all'indietro attivando i muscoli grastrocnemio. Gli arti interiori non sono importanti solo per I 'atto motoria. Senza questi aggiustamenti il soggetto non sarebbe in grado di eseguire correttamente il movimento. quando questo scende e lo facciamo camminare ad occhi chiusi. rna non piu sulla piattafonna rotante. Forward sway Platforrr Con il susseguirsi di prove di stabilita. in particolare i movimenti preliminari portano per un istante il CdP nella direzione opposta a quella del movimento successivo. dopo il "training" sulla piattafonna. non notiamo alcuna modificazione Fosr-aoaptaticn wheeicnair nella traiettoria Questo dimostra che le infonnazioni provenienti dagli arti inferiori sono fondamentali per quanto riguarda le afferenze. il sistema posturale migliora Ia sua risposta.dking Se preiidiamo un soggetto e lo si fa camminare in avanti per swav un'ora su una piattafonna rotante con gli occhi chiusi e poi gli si chiede di camminare in avanti.

. queste risposte riflesse during four "0 0 consecutive trials cot--_ __ vengono gradualmente soppresse o addirittura invertite. rna non sempre hanno successo. anche se come per tante altre attivita motorie.. Anticipatorio 3. CONTROLLO INTEGRATO DELLA POSTURA: ll controllo della postura e uno dei compiti assolutamente involontari che ha il tronco encefalico.1---~ . rna e quel tipo di apprendimento che si verifica in seguito ad una serie di insuccessi successivi. inducendo certe stabilizzazioni per cui le risposte riflesse non sono appropriate alia Direct ankle rotation ~ ~~-----_... II sistema visivo serve come rilevatore di destabilizzazione (cioe di movimento del corpo) (9 .t_ _ _ __ UJ perdiamo l 'equilibria in maniera imprevista questi I meccanismi cercheranno di riportare l 'equilibria all'interno della base d'appoggio). non vengono mai prese complessivamente rna vengono sempre confrontate con le afferenze propriocettive che vengono dai FNM dei muscoli del collo. Queste risposte labirintiche dunque. I meccanismi compensatori sono migliorabili con l' apprendimento. se 2 l---lo. si avvale dei meccanismi presenti a livello spinate Quello che e importante da ricordare e che noi abbiamo fondamentalmente quattro componenti.. I meccanismi Compensatori sono comandati fondamentalmente dai riflessi. sono regolati dai sistemi discendenti Vestibolo e Reticolo-Spinali.interiori. se e guidato dal sistema visivo e molto Iento e non permette la lettura). proprio per un discorso di tempo (non si fa in tempo a riportare !'equilibria nella base d'appoggio prima che ci sbilanciamo completamente). Meccanismi di Controllo della Postura: 1. in modo da capire se si tratta di un movimento isolato della testa (che ha relativamente poco e. rna noi sappiamo che il labirinto e inserito nella testa e che la testa puo anche muoversi indipendentemente dal corpo. inoltre nel caso dell'equilibrio e della postura ha anche un problema.. quando ho un movimento relativo tra una pagina stampata e gli occhi.­ riacquisizione dell'equilibrio.ffetto sul baricentro) o se si tratta di un movimento di tutto il corpo (ed in questa secondo caso avremo sicuramente necessita di un aggiustamento posturale urgente).. 2) Componenti Anticipatorie sono enormemente e:fficienti. sui singolo evento destabilizzante noi possiamo metterci una pezza rna molto spesso la cosa puo non essere su:fficiente. C'e dunque la possibilita di migliorare questi meccanismi compensatori con l'apprendimento. VlSivi 1) componenti Compensatori che cercano di correggere B lilting of platform un qualcosa di imprevisto ed entrano in funzione quando It noi ci sbilanciamo a completa nostra insaputa (es. Vestibolari 4. migliorabili con l 'apprendimento) 2.. sono pero dei meccanismi che fanno parte di schemi motori (quando io devo compiere un movimento volontario. 3) Componente Vestibolari partono dal presupposto che il labirinto monitorizzi il movimento di tutto il corpo. quindi io posso programmarare quali potranno essere gli spostamenti del mio corpo tali da non perdere l 'equilibria). so che muovero una parte del mio corpo e che questo movimento mi spostera il baricentro. se e guidato dal vestibolo e dal labirinto e efficientissimo. \ . 4) Componente Visiva risulta essere piuttosto lenta (per quanta riguarda ad esempio la correzione dell 'angolazione degli occhi. Compensatorio (stereotipati.

le vertigini aumentano moltissimo perche. Enecessaria periJ che ci siano sempre dei punti di mira abbastanza vicini e che si abbia una buona acquita vis iva] Vertigini e Cinetosi: si tratta di un senso di malessere e di instabilita accompagnato da un corredo sintomatologico di tipo vegetativo piuttosto ricco (nausea. l'afferenza visiva e fondamentale per controllare le oscillazioni.fferenze visive vadano d'accordo con quelle vestibolari. Nelle tipiche cinetosi (mal d'auto. si fa stare il paziente a piedi uniti con le braccia in avanti e gli si chiede di chiudere gli occhi.). . Sistema Reticolo-Spinale 2. anticipatori e vestibolari ne/ mantenimento della postura e dell'equilibria. per esempio: . . se invece allontaniamo dagli occhi il bordo del grattacielo mettendoci in piedi lungo il margine. PeriJ per il nostro sistema visivo e sistema propriocettivo e come se non ci stessimo muovendo (il sistema visivo e fisso sui giornale. io diminuisco anche Ia stimolazione labirintica e di conseguenza il conflitto esistente.Sdraiarsi migliora Ia condizione perche si diminuisce I 'intensita della stimolazione labirintica. Anche se ci trovassimo in cima ad un grattacielo. se ci sdraiassimo a terra ed avessimo il bordo vicino al volto. accelerazione lineare.).fronti dell 'ambiente in quanta capta ogni tipo di accelerazione (accelerazione angolare. Se sto sdraiato posso essere sollecitato da un punto di vista dell 'accelerazione lineare ma non da quella verticale ne da quella angolare. nei posti posteriori e stiamo leggendo un giornale. io non ho nessun tipo di riferimento vicino e quindi la mia afferenza visiva e completamente abolita e. sudorazione . come abbiamo visto in precedenza. Guidare sopprime Ia cinetosi per un meccanismo attenzionales La vertigitii hanno piu direttamente a che vedere con Ia necessita di avere delle mire vicine per il nostro sistema visivo.soltanto se ha dei punti di riferimento nell'ambiente relativamente vicini. mal d'aria. II risultato di questo conjlitto e Ia cinetosi. oltre ai senso di vuoto. il nostro vestibolo si rende conto. momenta per momenta come ci stiamo movimento nei con. iperestensione del collo (opistotono ). diminuendo Ia possibilita di subire accelerazioni. il sistema propriocettivo non ha particolari stimolazioni perche noi siamo seduti) quindi risulta esserci un conjlitto tra informazioni vestibolari ed informazioni provenienti da sistemi visivo e propriocettivo. [il Test di Romberg e un test che si fa sempre nell'esame obiettivo neurologico. non avremmo alcun tipo di vertigine.. in altre parole aveva qull 'atteggiamento posturale che il gatto assume se lo si Iancia. Se noi ad esempio siamo su una macchina in movimento. se i punti di riferimento sono lontani la vista perde ogni sensibilita nel valutare le destabilizzazioni corporee. Questa condizione venne definita da Sherringotn Rigidita da Decerebrazione (anche se. vomito. da un punto di vista neurologico e un nome . mal di mare) noi abbiamo un conflitto tra a. CONTROLLO INTEGRATO TRONCO-ENCEFALICO DEL TONO ANTI-GRAVITARIO: 1. La cinetosi viene migliorata da varie manovre. iperestensione della coda.. Sistema Vestibolare e Cerebellare Sistema Reticolo Spinale: Sherrington fece una sezione intercollicolare (tra collicoli sup e inf) nel tronco encefalico del gatto ed osservo che il gatto aveva un atteggiamento motorio particolare---+ mobilizzazione di tutti i meccanismi antigravitari messi assieme: iperestensione di zampe anteriori e posteriori. Vertigini e Cinetosi sono due condizioni che vedono molto coinvolto il Sistema Vestibolare le cui afferenze sono in conflitto con gli altri due sistemi (visivo e propriocettive).. questa lo si ha se non si Iegge un libro ma si gurda fuori dal jinestrino etc.fferenze visive e propriocettive rispetto a quelle vestibolari.Se si e in macchina. questa significa che il sistema visivo in condizioni fisiologiche collabora con meccanismi compensatori. La chiusura degli occhi peggiora notevolmente Ia stabilita e si avranno quindi maggiori oscillazioni del CdP. -Fare· in modo che le a. .

che innescano il riflesso miotattico e come conseguenza si ha l'ipertono. qui in effetti e la Neocortex che va ad attivare una zona della SR (sostanza reticolare) che ha un influsso inibitorio sui riflessi miotattici a livello spinale. quest'ultima diventa quiescente. ma si e visto che recide un'importante connessione tra Corteccia (in particolare Corteccia Motoria) e Ja sostanza reticolare bulbare inibitoria. che e situata piu lateralmente. ha un'influenza Eccitatoria. Il controllo inibitorio del cervelletto avviene in due maniere (i veri nn inibitori del cervelletto sono le Cell del Purkinje) o attraverso l'inibizione dei nuclei profondi del cervelletto da parte delle cell del Purkinje (inibizione del nucleo del fastigium che a sua volta scarica con attivita eccitatoria sui . sia componenti inibitorie (da sostanza reticolare bulbare) e tutte questa componenti. in particolare le paralisi cerebrali infantili (sono spesso dovute a traumi del parto o a fenomeni malformativi) in cui i bambini affetti hanno una condizione di spasticita diffusa in tutto il corpo (sia arti sup che arti in:t) -+ Spasticita GAMMA. quindi non e assolutamente toccata dal taglio intercollicolare. attraverso un interneurone (non sono mai dirette su MN) entrano nei circuiti neuronali presenti nelle coma anteriori del MS ed esplicano illoro e:ffetto su ALFA e GAMMA MN. In particolare Ia Sostanza Reticolare Bulbare. e Ia radicolotomia posteriore parziale (ovviamente parziale perche dalle radici posteriori passa tutta la sensibilita e non bisogna deafferentare il SNC. II taglio intercollicoJare passa sopra anche a queste due sostanze reticolari. Per questo motivo Sherrington defini anche la rigidita (spasticita) da decerebrazione. di conseguenza sa SR pontina eccitatoria continuera a funzionare indisturbata. se c'e un eccesso di eccitazione chi viene coinvolto per primo sono i neuroni piu eccitabili. La Sostanza Reticolare ha una componente pontina ed una bulbare ed ha una influenza sia inibitoria che eccitatoria sulle coma anteriori del MS. Il risultato di questa condizione e uno sbilanciamento a favore dell'eccitazione sulle influenze che il fascio reticolo-spinale ha sulle coma anteriori. La Rigidita. I nuclei vestibolari sono mantenuti tonicamente attivi dalle afferenze vestibolari dell' 8' nervo (nervo vestiholare). e un aumento del tono dovuto ad una cocontrazione di agonisti ed antagonisti. invece la Spasticita ~ una contrazione spastica di un solo gmppo muscolare). Sistema Vestibolo-SpinaJe E' Ia seconda componente Tronco-Encefalica per la definizione del Tono Posturale. dunque. ma portano un certo gradi di eccitazione o di inibizione sulle reti interneuronali delle corna anteriori del MS]. non si connettono direttamente con i motoneuroni. Questo tipo di fenomeno lo si ha anche in certe forme umane. mentre la Sostanza Reticolare Pontina. cioe i GAMMA MN. Questa connessione e uno dei substrati anatomici attraverso il quale la neocorteccia controlla i riflessi spinali in maniere inibitoria. che si trova piu medialmente (e situata sulla linea mediale).sbagliato perche questa in realta e una Spasticita. [sia la Sostanza Reticolare che il Vestibolo. II Fascio Vestibolo Spinale. parte dai nuclei vestibolari (in particolare dal Nucleo Vestibolare Lat) ed ha effetto fortemente positivo sui circuiti delle coma anteriori. Una delle procedure chirurgiche che cercano di risolvere questo ipertono. ma si vuole semplicemente ridurre l 'afferenza fa che equella che media l 'iperattivita del riflesso miotattico). che e indubbiamente molto grave dal momento che impedisce movimento e deambulazione in questi bambini. rna ricevono anche afferenze inibitorie da parte del cervelletto. II Sistema Vestibolare ha come suo braccio ilfascio vestibolo spina/e. secondo la definizione neurologica. ha un'influenza lnibitoria. invece Ia SR pontina e mantenuta attiva dai fasci ascendenti delle afferenze tattili e propriocettive. Il fascio Reticolo-Spinale. Se io taglio questa via che mi mantiene in attivita Ia SR bulbare. e quindi un fascio che comprende sia componenti eccitatorie (da sostanza reticolare pontina). Rigidita GAMMA. Ia sostanza reticolare bulbare inibitoria e tenuta in attivita da afferenze provenienti dalla neocortex.

I Lateral) a-=---~-"~..· ' / I .~~0. / b~------:-·--- Additional lesion with anemic dec:ers.:.t~P~f. [il tono muscolare si valuta dicendo a! paziente di stare rilassato.area ·.se il paziente e ipertonico if segmento a valle sara particolarmente rigido e sbandierera poco e niente] La rigidita e il tennine clinico per indicare l'Ipertono ed ha diverse caratteristiche: .riflessi normopresenti . la resistenza non cambia) Spasticita: Termine clinico per definire quello che Sherrington defini Rigidita da Decerebrazione (in estensione per tutti e quattro gli arti) o da Decorticazione (la spasticita in estensione e agli arti inferiori mentre negli arti superiori e in flessione ~ tipico delle paralisi cerebrali infantili). questo rimane nello stato in cui lo lascio) o indipendente da velocita (se io impongo il movimento passivo della mano con maggiore o minore velocita.nhways Vestibular nerve [Le C del Purkirife o inibiscono direttamente il Nucleo Vestibolare Laterale. Ad ogni modo determinano un 'inibizione sul nucleo vestibolare] Se oltre alia sezione intercollicolare.-----~-~~~. cere. .--~~-~-La ~ ' / -"' ·•·•Reti~~ritr ~)ct~nk ~facllitatorv· area <--: .bra1tion From ascending p. . Sindromi Umane: Rigidita: Termine dinico per indicare 1'ipertono che si puo manifestare in corso di malattie dei gangli della base (extrapiramidali).~~------. --- lt.. quindi gli si prende un arto e lo si muove rapidamente. L 'entita delle vibrazioni del segmento motoria a valle da indicazione sul tono muscolare. . fa9i~ta~or:? ·<l!ea " <Mactiatl Reticular)ixteri~r~.. ci sara un'iperattivazione dei MN e guindi oltre ad attivarsi i Gamma MN abbiamo anche un'attivazione degli ALFA MN e quindi in questo caso non abbiamo pili una Spasticita GAMMA rna una Spaticita ALFA (definita anche. . inhibitory. seziono anche il cervelletto dal tronco encefalic.aumentata resistenza a movimenti passiva o bidirezionale o plastica (a tubo di piombo.. A::ntiifior looe6fthe .se il paziente eipotonico il segmento corporeo a valle sbandierera moltissimo .ex.~-.a~i:'!t) .:.~.stato ipertonico per cocontrazione dei muscoli agonisti ed antagonisti (cocontrazione) . ~. Cortex Level of transe(ction for classical decerebrate state <•.9eUum ~Retictila~~. ad es il Morbo di Parkinson.. erroneamente Rigidita ALFA). o inibiscono il N del Fastigio che a sua volta attiverebbe il N Vestibolare Latera/e.. se io muovo 1' arto.·· .nucleo vestibolare lat). oppure attraverso fibre di Cell del Purkinje che direttamente scaricano dall'archicerebellum sui nucleo vestibolare lat.

rijlesso del coltello a serramanico ~ fibre lb (riflesso miotattico inverso per attivazione OTG).1. La spasticita e asimmetrica.= tono estensorio AAII fascia rubro Spinale eilleso.~. .. questo toma allo stato di partenza) . ~~. questi sistemi discendenti vanno ~=~~~:~tar Se N. questa... Se il .aumento resistenza a movimenti passivi: unidirezionale .. potro avere dunque una Spasticita in estensione o in flessione (quando c 'e cocontrazione invece si par/a invece di rigidita).oror nauron Decerebrazione] Si tratta di uno stato di ipertonia ed iper-reflessia a carico di muscoli o agonisti Extensor Flexor o antagonisti (una sola delle due componenti).cedimento improvviso tono..proporzionale a velocita . ROSSO rimane nucleus -.·dnlhine ~---~ connesso con MS: [ mputs _ degli arti superiori.[L 'avere Spasticita da B Decerebrazione o da Decorticazione dipende dal fatto che il N Rosso sia o meno rimasto collegato con il midollo spina/e. se invece la lesione ha co/pito anche il fascio + Rubro Spinale. inibisce RIGIDITA' DA l 'estensione spastica DECORTICAZIONE determinando pero uno stato di Flessione Spastica... Stato ipertonico. arrivando solo agli arti superiori.:::. abbiamo una Spasticita da . ad inibire il tono estensorio lu. iperreflessico a carico di muscoli agonisti o antagonisti (asimmetrico) neUfOr\S rr u- Caratteristiche Cliniche: .::art fl N Rosso Magnicell con il IBJ suo fascio Rubro-Spinale fa tntercofficlrlar lA) transection parte di quei sistemi laterali Ablation or -'----'anterior lobe ~ of cerebellum recenti per il control/a della motilita volontaria.tono estensorio AAS: .elastica (se muovo 1' arto e poi lo lascio.

il sistema vestibolare permette quindi di leggere.otrerm.K. ~

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J\ J)!J -~'"'"'"'"' PewvPtpnatlc • ~ ~/ w. U:: :cJ.C!\JS reuniens SA•:cul" Enti::lyrnpt~tif!SSC • postura \ -==I===~~ cr/:.•.H~'.. I_ //f fn~ sotto il controllo della volonta e che ~::~:t.~~ gruppi muscolari e di vari segmenti corporei. si ha cltiusura dei canali e quindi non si ha iperpolarizzazione.:o 't\n:pr. 'f ~ .. I recettori vestibolari operano una trasduzione meccano-elettrica. • Se noi deformiamo le stereo ciglia nella direzione del chinociglio.<::::::_. Ia cellula registra una corrente entrante di Ca2+ e K + e si verifica una depolarizzazione • Se /e ciglia si spostano nella direzione opposta a/ chinociglio.-. VB>t~ i SistemaVestibolare: ~~-}.. in particolare hanno stereociglia di lunghezza crescente sino ad arrivare ad un cltinociglio che ha massima lunghezza. ~ ·\ .. Hel.:..·· r 1~~\~\ ff~l / richiedono un controllo coordinato di multipli tyrnoan.."""''·'''• locomozione. quindi se si aprono canali per ilK si avril depolarizzazione.. 1\. Sui Chinociglio ci sono canali K e Ca gated da stimolazione meccanica.p / -Lit/.//_L. quindi 1'eq di Nernst per queste cellule e inversa rispetto alliquido extracell (il K tende ad entrare in queste cellule e depolarizzarle).~~.":"'·rr 'Uff.. Bisogna tener presente che queste cellule ciliate si trovano immerse nell 'endolinfa dove Ia situazione ionica e particolare ---+ L 'Endolinfa e ricchissima di . La polarizzazione funzionale delle stereociglia e estremamente importante... \ I quindi attivita che avvengono in gran parte scala~\ .TRONCO ENCEFALICO: 11 tronco encefalico espleta un controllo principalmente su: • equthbno. ~~ '~ 'q .Accelerazione lineare .-----:>wrr..sacculo 3 canali semicircolari Si tratta di strutture cave ripiene di endolinfa e che stanno sospese all'intemo dellabirinto osseo e circondate da Perilinfa.· '~'tt"! e formato da 5 organi recettoriali: / / i \ • l Round W!ndOv: Stapes :~."''w t~~\--j f0. si tratta di cellule ciliate (o Capeliute).. :.~

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·'\)\ \\ ..l: utrtco 0 c·:a! w:ndo. percezione dello spazio (anche se normalmente la percezione dello spazio e data per lo pili dalla vista) e movimenti oculari.--?f->.. Dt. . VIII nervo. equilibrio.Acce/erazione ango/are 11 Sistema Vestibolare e un vero e proprio sensore gravitazionale.. duct 1 i 1I -~.. oltre al valore dell 'accelerazione anche direzione e verso nei quali e direttaJ ed e indispensabile per postura..L. componente vestibolare: circa 20'000 assoni dal labirinto (di pertinenza del Ganglio de//o Scarpa) Sensori per: . permette di leggere sia 1' Accelerazione Lineare che Angolare [/ 'accelerazione non e una grandezza seafare bensi vettoriale.· Si trova nell'orecchio intemo. ~ '-. ::. .

a causa del suo peso e dell'inerzia che ne consegue. non in seguito ad un pda. Questa e il principia di base del funzionamento di Utricolo e Sacculo. mentre le cell cape/lute vanno in avanti seguendo il labirinto osseo.L' Utricolo. Per rilevare l'accelerazione e sempre necessaria un corpo inerziale che inizialmente tenda a mantenere la sua posizione rispetto aile cell recettoriali e che quindi tenda a deformarle. Ia membrana otolitica che e pesante ma fluttuante nell 'endolinfa. . cioe una membrana nella quale sono immerse le ciglia e che e appesantita da dei cristalli che hanno una densita superiore a quella dell'endolinfa e che costituiscono il vero corpo inerziale.ll Sacculo e sensibile all' accelerazione verticale. rna hanno un sistema di Accoppiamento tra Modificazione del Potenziale di Membranae Secrezione diNT. le quali si fondono con la membrana rilasciando il NT. La liberazione diNT in questo caso e un evento graduale che segue le oscillazioni del potenziale di membrana. bensi a depolarizzazione della membrana. Rilevazione dell' Accelerazione da parte delle Cellule Capellute: L' Accelerazione viene rilevata con meccanismi differenti in Utricolo e Sacculo rispetto ai Canali Semicircolari. rimarra indietro. questi due organelli sono sensibili a due tipi di accelerazione: ).chinociglio / -----------~----~ Receptor potential _____________ ! I i I I I I I I I II!II!IIHII!IIIUIIIII!IHIIIIII I I I I I I I I I I Nerve impulses Resting discharge I ! increased impulse frequency Decreased impulse frequency ::xcitation Inhibition I I II I II I II I Queste Cellule Capellute NON hanno canali ionici Voltaggio Dip. e contenuto in vescicole sinaptiche e rilasciato per esocitosi) in corrispondenza di Corpi Densi. rimanendo indietro. la membrana otolitica. che ha circa 30'000 cellule. mentre quelli tra cellule cape/lute e neurone sensoriale hanna un aspetto sferico] I Corpi Densi sono una specie di nastro trasportatore per le vescicole sinaptiche. qundi non sono in grado di generare un pda. Questo corpo inerziale in Utricolo e Sacculo e Ia membrana otolitica. deforma le ciglia. . il Sacculo scarica in maniera tonica a causa della Forza Gravitazionale. cioe hanna delle vescicole che contengono NT (GLUTAMMATO) che si organizzano a livello di un particolare tipo di Sinapsi definita Sinapsi a Nastro (o Ribbon) che rappresenta Ia connessione tra Ia Cell Capelluta ed il Neurone Afferente. trafotorecettori e le cellule unipolari] Le Sinapsi Ribbon sono sinapsi a livello delle quali il NT viene Iiberato (il NT. ha una certa inerzia e. [Le Sinapsi Ribbon sono state descritte a livello retinico. {i carpi densi hanna un aspetto a nastro a livello retinico. In base alia disposizione di utricolo e sacculo ed in particolare della macula (regione dove sono presenti le membrane otolitiche). [dipende dalla disposizione spaziale della macula di utricolo (disposta su un piano orizzontale) e sacculo(disposta su un piano verticale)]. in questo caso Glutammato. anche se noi siamo perfettamente fermi. e sensibile all'accelerazione orizzontale ).Quando I'accelerazione lineare si scarica ad es in avanti.

le cellule sono polarizzate in una maniera molto particolare. II calcolo di direzione e verso dell'accelerazione si attua grazie al fatto che le cellule capellute non sono 'tutte polarizzate lungo una stessa direzione. ridondanti perche la stessa accelerazione da stimolazione da una parte della striola e inibizione dall'altra e bilaterali perche le informazioni provengono da entrambi i Iabirinti. Nei Canali Semircircolari it corpo inerziale e Ia stessa Endolinfa che jluisce a/foro interno. rna una linea curva). questo significa che un'accelerazione che si scarica lungo una certa direzione. a livello della quale si affrontano cellule che hanno un verso opposto (a livello della striola abbiamo coppie di cell recettoriali che si "guardano ". su cellule che si affrontano in corrispondenza della striola. rna il loro asse di polarizzazione ruota mano a mano che si procede lungo la striola (la striola none una linea retta. questo e un modo per aumentate Ia sensibilita recettoriale e quindi della ricezione dell 'intensita della accelerazione]. II fatto che le cellule che si affrontano ai due lati della striola e che hanno depolarizzazione . questa non viene minimamente influenzata dall'accelerazione stessa. io posso quindi leggere la direzione dell 'ace vedendo quali sono le regioni della macula che vengono attivate]. vorra dire che per determinate accelerazioni avro delle fibra che aumentano la propria scarica ed altre che Ia diminuiscono. [la rotazione degli assi di polarizzazione delle cell capellute fa si che l 'ace scaricata in una certa direzione mi attivi alcune cell cape!lute e non altre. uwr. deviero le ciglia delle mie cellule capelluta in modo tale che. avril massimo effetto su quelle cellule cape/lute if cui asse di polarizzazione eparallelo a quello della accelerazione -+ si potranno dunque rilevare Direzione e Ji!rso delraccelerazione in base a quali sono le ceUule cape/lute piu stimolate. con i chinocigli che si affrontano). ASSI Dl MECCANOprima di tutto possiamo osservare due popolazioni di SENSIBILITA' cellule che sono separate da una linea ideale che prende il nome di striola. Le informazioni recepite dal sistema vestibolare sono Ridondanti e Bilaterali. [if fatto di rappresentare la cellula capelluta come un vettore significa che se le stereociglia vengono deviate nel varso del vettore. io ho una depolarizzazione e quindi una stimolazione della cellula].L' orientamento delle cellule capellute e dato dalla posizione del Chinociglio. [se ad es applico un 'accelerazione diretta da dx verso sn. Se invece la direzione dell'accelerazione si scarica sull'asse perpendicolare rispetto a quello della direzione di polarizzazione della cellula capelluta. Per quanto riguarda la rilevazione dell' Accelerazione Angolare che interviene quando ruoto la testa (consideriamo le rotazioni della testa in quanta if labirinto e solidale con il crania -+ ho stimolazione labirintica anche se non muovo il corpo ma solo Ia testa). . interverranno i Canali Semicircolari. ma di segno opposto. questo e un modo per rendere piu sensibile 1'organo recettoriale riguardo l'intensita dell'accelerazione. Nella macula.:_ • opposta. Abbiamo visto ora come fail sistema vestibolare a calcolare l'intensita di un'accelerazione. sia di sacculo che di utricolo.. alcune saranno depolarizzate (stereociglia che si muovono verso if chinociglio) ed altre (rajfrontate rispetto aile prime fungo Ia striola) iperpolarizzate (stereociglia che si muovono nel verso opposto del chinociglio)-+ Ia stessa accelerazione mi causera variazioni elettriclte di uguale intensita. quindi io posso rappresentare queste cellule capellute con un vettore cite ha verso che punta sui Chinociglio.

invece abbiamo che per gli altri due canali le coppie a destra ed a sinistra sono invertite: Canale orizzontale Sn ~ Canale Orizzontale Dx Canale Anteriore Sn ~ Canale Posteriore Dx Canale Posteriore Sn ~ Canale Anteriore Dx . Un'altra importante differenza rispetto aile cellule capellute di utricolo e sacculo e che sulle creste ampollari tutte le cellule capellute sono po/arizzate nello stesso verso..\• Ad un'estremita dei Canali Semicircolari abbiamo una dilatazione ampollare.utar displacemem accewaton I uguale orientamento delle cellule capellute segnali di segno opposto (amplificazione) con can ale accoppiato controlaterale ::ndoJ.B [Quando muovo il cranio le cellule seguono lo spostamento del cranio. all'intemo della quale troviamo una cresta ampollare dove sono situate le cell recettoriali. vengono definiti orizzontale. l'unica differenza sta nel fatto che le ciglia sono incorporate in una sorta di corpo gelatinoso detto Cupola. essendo disposto su un piano orizzontale.•mch flQ<. I canali semicircolari sono orientati nello spazio in modo differente.. Le Cellule Recettoriali sono praticamente identiche alle Cellule Capellute di Sacculo ed Utricolo (presentano anche lo stesso tipo di giunzione neurale). . R Canale orizzontale. N.en'l:iCJrcuiar Hair cells :::anal B Serrrici:cura:~{ car. . che "tappa" illume della dilatazione ampollare. corrisponde a destra ed a sinistra. in questo caso il jenomeno del contrasto (stimolazione ed inibizione speculari) avviene con il canale semicircolare controlaterale. c'e perc) sempre il principio dei segnali di polarita opposta [una stessa accelerazione angolare mi determina stimolazione da una parte ed inibizione dall 'altra] solo che. L'endolinja andra a a dejormare Ia cupola e di conseguenza le ciglia si jletteranno nel verso opposto a quello del movimento].. anziche intervenire ai due lati della striola. ma l'endolinja ha una certa inerzia e quindi ecome se l'endolinfa si spostasse nel verso opposta a quella del cranio.. anteriore e posteriore. cioe pone resistenza al passaggio di endolinfa da una parte all'altra della dilatazione ampollare.ffi Cupuia _4ng. 7000 cellule I canale accelerazione angolare le ciglia si flettono con vers< opposto al movimento Leit horiz·:mta s.

.r b nerve (VIII) / / / / / / :-.Anterior vertical Posterior vertical Vestibu!ocochlear ...+ t .H--...... le cellula capelluta del Canale orizzontale di sinistra vengono stimolate perche la cupola si sposta nella direzione del chinocigio..Cochlea Cochlear neNe Vestibular nerve Semicircular canals )./ r/ / / Internal acoustic meatus Una coppia di canali sono due canali che ricevono una stimolazione dal medesimo stimolo. mentre a dx l'endolinfa spostera la cupola nel verso opposto a quello del chino ciglio con una conseguente riduzione del firing ~ questa informazione nel bulbo viene Ietta ed interpretata... Nei canali semicircolari le cellule capellute hanno lo stesso orientamento rna e l'orientamento spaziale dei canali semicircolari che permettono una diversita di informazioni. muovendosi in senso orario.__..::_:.] Se muovo la testa in senso antiorario. I' endolinfa si muovera i senso orario. .:::.

Nuclo Vestiholare: Le connessioni centrali si portano ad un complesso nucleare piuttosto grande definito Nucleo Vestibolare che.UTRICOLO SACCULO CONNESSIONI CENTRAL!: . Pur essendoci una forte sovrapposizione nel bersaglio delle afferenze da Sacculo. a sua volta. caratterizzato dalle intense connesioni cerebellari (si puo considerare funzionalmente come un nucleo profondo del cervelletto dislocato nel bulbo) Nucleo Vestibolare Mediale Nucleo Vestibolare Caudale._ fibers of·' nerve VIII Right . e formato da 4 sottonuclei Nucleo Vestibolare Superiore Nucleo Vestiholare Laterale o di Deitier.. c'e anche una certa selettivita. 1) Le afferenze dai Canali Semicircolari Left Axis of hair cells jl jl I Fiuid motion in canals Afferent.. Utricolo e Canali Semicircolari. da questo nucleo partono vie discendenti.

. i miei occhi verranno deviati a sinistra in modo che io possa ----Abducens ne-rve mantenere l 'attenzione sull 'oggetto che c 'e sul tavolo). .sono molto dirette al Nucleo Rostrate (che e responsabile prevalentemente del controllo dei movimenti oculari) ed in misura minore. anche al Nucleo Mediale ed a quello Caudale (o Discendente)... II Sistema Vestibolare e sotto la Stimolazione sia Tonica che Fasica del Labirinto.. Nuclei dei Nervi Oculomotori. 2) le informazioni che provengono dai sensori per l'accelerazione lineare (Sacculo ed Utricolo) vanno soprattutto ai Nuclei Laterale di Deitier ed al Nucleo Discendente .L CAPO Rijlessi Vestibolo-Oculari B inhibitory connec. Talamo e SostanzaReticolare (con la quale condivide il grosso deifasci discendenti verso il midollo spina/e).. STABILIZZAZIONE OCCID E CORPO DURANTE MOVIMENTI DE.dove abbiamo diversi tipi di \.. noi abbiamo Ia c"""' stimolazione delle cellule del/ / Ganglia della Scarpa cher '.·. e fondamentale per integrare le informazioni inerziali interagire con gli altri sistemi che si occupano di postura ed equilibria: Sistema VlSivo Cervelletto Midollo Spinale (per quel che riguara i Riflessi Miotattici ed i Riflessi di Flessione) 11 Sistema dei Nuclei Vestibolari \ ed j. del Sistema Visivo..r: opposta). del Cervelletto e del Midollo Spinale.ons I) Rijlesso Rotazionale. Se io ruoto Ia testa a sn (nel grajico e disegnato solo il Canale semicircolare orizzontale di sn anche se noi sappiamo che abbiamo i due segnali di polarita horzzor.·-.uti L.-. ###BOT_TEXT###quot;"'"' \ . controlla direttamente il Midollo Spinale ed attraverso altre connessioni influenza ed interagisce con Cervelletto. e laA Excitatory cormectlons compensazione della posizione degli occhi quando noi muoviamo Ia testa sull 'asse orizzontale o verticale (se guardo qualcosa sul tavolo e sposto la testa a destra.--M-i_d_ol-lo_s_p-in_a_le--..\_--<JY arrivano ai NN Vestibolari di sn.

definito Saccadico. in base all'oggetto che vogliamo tenere sotto la nostra attenzione visiva. non si sviluppa tanto quando abbiamo un' Accelerazione Rotazionale quanto con un' Accelerazione Lineare. corregge il movimento degli occhi. [i riflessi oculari si esplicano sempre con un 'innervazione reciproca in quanto vanno a determinare movimenti che non devono avere resistenza] o Una Connessione Inibitoria Omolaterale con il Nucleo del VI Nervo. . compensando la deviazione degli occhi con la distanza dell'oggetto dal nostro corpo (se siamo in treno gli oggetti vicini si muovono pili rapidamente rispetto agli oggetti lontani che invece sembrano muoversi pili lentamente). Quando siamo in macchina ed osserviamo fuori dal finestrino. i globi oculari ritomano in posizione centrale dopo che sono arrivati a fine corsa. questo riflesso ci permette di compensare e di mantenere 1' attenzione su un oggetto all'estemo della macchina. o 2) Riflesso Transazionale. Questo tipo di riflesso. di risettamento della posizione globi oculari. che va ad innervare il muscolo Retto Mediate. n risultato e che i globi oculari vengono deviati nella direzione opposta a quella della testa e questo permette di mantenere l'occhio puntato su un oggetto nonostante il movimento del capo. movimento rapido. che va simmetricamente a contrarre il Muscolo Retto Laterale Controlaterale. o una Connessione Eccitatoria Crociata con il Nucleo del Nervo Abducente. Nistagmo. che inibisce il Muscolo Retto Laterale o Una Connessione Inibitoria Controlaterale con il Nucleo del Nervo Oculomotore con inibizione del Muscolo Retto Mediate contro latera/e.connessione: una Connessione Eccitatoria Omolaterale con il Nucleo Oculomotore (III Nervo).

attaccando il canale del calcio ailo Snare Complex. manca quasi solo il nucleo. HVA (High Voltage Activating) ed LVA (Low Voltage Activating ) sono le due principali famiglie. questa euna cosa molto importante perche la concentrazione di Ca2+ necessaria per far fondere 1 vescicola e di 200 microM. non queUe dietro.16-10-'09 Fisiologia prof. Questi canali sono HVA. difatti.Baldelli La Giunzione Neuromuscolare: si tratta di quella sinapsi chimica specializzata che permette la trasmissione del segnale elettrico tra il motoneurone e la fibra muscolare scheletrica. se fosse uniforme all'intemo della cellula Ia porterebbe a morte. . possiamo definire una porzione presinaptica. rna anche frazioni di membrana che ricordano molto il RE. concentrazione che. fino ad I . 1' assone del motoneurone ha una terminazione (dove viene a mancare il manicotto di guaina mielinica). quel pezzettino di proteina costituisce un Binding Site per lo Snare Complex ed in particolare per uno dei suoi elementi. ancorate. il Ca2+ passa attraverso il canale e Iocalemente. La giunzione neuromuscolare e un qualcosa di completamente differente rispetto aile sinapsi chimiche presenti nel SNC perche e gigante rispetto a queste. I canali Ca2+ voltaggio dipendenti espressi a livello della giunzione neuromuscolare sono invece canali HVA. uno spazio intersinaptico ed una porzione postsinaptica. Gli LVA sono molto importanti nell'attivazione del potenziali d'azione nelle cellule pacemaker (concorrono a1 pda assieme ai Canali Funny peril Na+). Questo tipo di sinapsi e stata Ia prima ad essere caratterizzata nel dettaglio.] 11 canale HVA-p esempre associato allo Snare Complex. Sono presenti questi canali e non altri. nonostante nel citoplasma del motoneurone Ia concentrazione non si allontana molto dal valore medio di 10-7 M (lOOnanoM) -7 il Ca2+ ad alte concentrazioni nelle cellule risulta tossico. pero di canali questi canali ce ne sono di ben 7 tipologie differenti. ci vuole una forte depolarizzazione per attivarli. In corrispondenza della membrana abbiamo particolari regioni che prendono il nome di Zone Attive dove le vescicole sinaptiche vanno a raggrupparsi (vengono dokkate) -7 le vescicole dokkate. gia alia membrana sono pronte ad essere rilasciate in caso di pda. sono aperti dall'invasione del pda nella terminazione nervosa (tra tutti i segnali che possono esserre generati in una cellula eccitabile il pda e queilo piu forte perche nei casi piu estremi puo arrivare molto vicino a1 potenziale di equilibria peril Na+). vi troviamo non solo mitocondri. [si chiamano p perche per la prima volta sono stati identificati nelle cellule di Purkinje del cervelletto. possono questi variare da poche decine a diverse centinaia ( circa fmo a 1500). [-7 SNARE COMPLEX] Sulla membrana presinaptica sono presenti dei canali Ca2+ voltaggi dip. La giunzione neuromuscolare e cosi grande perche in realta non e una sinapsi e la fusione di molteplici bottoni sinaptici. troviamo poi numerosissime vescicole sinaptiche contenenti ACh. HVA-p sono insieme ad HVA-n quelli prevalentemente presenti a livello delle sinapsi. Nella parte presinaptica possiamo identificare gran parte delle strutture presenti in una intera cellula. in prossimita dello (Snare Complex) crea un alta concentrazione di calcio che raggiunge effettivamente i 200 microM. perche questi a differenza di tutti gli altri possiedono una particolare sequenza sulla catena di AA che caratterizzano Ia subunita formante il poro che si chiama SIMPRlNTRIGIO. quelli a livello della giunzione neuromuscolare sono HVA-p. Agli apici di ognuna delle ramificazioni si formano dei contatti sinaptici. se si considera singolarmente uno di questi contatti.3 m neUe persone molto alte). le vescicole dokkate sono queUe che quando arriva il pda si fondono alia membrana presinaptica. sia liscio che rugoso (abbiamo una sintesi proteica in loco poiche il soma puo essere veramente molto lontano. rna di HVA ce ne sono diverse tipologie. la SINTAXINA. presenta una caratteristica ramificazione (in inglese sprouting).

si da fargli raggiungere il valore di soglia (tale da attivare i canali ionici voltaggio dipendenti e scatenare il pda).. Ovviamente la depolarizzazione determinata dall'attivazione dei recettori Nicotinici per Ach (che andra a stimolare l'.ll Ca2+ che entra nel motoneurone si andra a Iegare ad uno degli elementi dello Snare Complex. ) Quando i Recettori Nicotinici post sinaptici legano ACh. cioe sara tanto piu forte quanto piu grande sara la cone di Ach rilasciata nella sinapsi. Sui versante post sinaptico abbiamo numerose "pieghe" (di max 2 microm) che sono molto importanti e possiedono 2 tipologie di canali: Recettore di tipo Ionotropo per 1' ACh (Recettore Nicotinico). non e in grado assolutamente di depolarizzare una fibra muscolare. 7 Dal punto di vista elettrofisiologico. II potenziale di riposo di una fibra muscolare e di circa -90 mV. rimane praticamente invariato. invade. tutta le regioni della membrana.autorigenerativo. . Cl-. sara prevalentemente Na+ ad attraversarlo. responsabili dell'attivazione del pda a livello della fibra muscolare scheletrica. senza decrementare. . (perNa+.7 mV. Una vescicola da sola e praticamente insignificante.attiv. il pda e un evento di tipo tutto o nulla. la si che il pda presinaptico fa rilasciare massimo 2 o 3 vescicole.3 mV. se noi vedessimo fondersi una sola vescicola (cosa che non succede praticamente mai) osserveremmo un segnale molto piccolo. A livello della placca muscolare non deve esserci una complessa integrazione di input. nonostante abbia una durata assolutamente piu breve: durata pda neurone 0. la SinaptoTagmina ed attivare poi gli altri 3 elementi dello snarecomplex che mediano la formazione di quell'iniziale poro-canale che costituisce il primo punto di fusione tra vescicola sinaptica e membrana presinaptica. il motoneurone deve depolarizzare la fibra muscolare in modo che in questa si formi il pda e vada incontro a contrazione.dip) e di tipo non-.. [la modulazione della forza non e legata ad un processo di integrazione sinaptica bensi ad un processo legato alia quantita di fibre che vengono coinvolte].canali.voltaggio.azione dei. attivano la conduttanza Lo ione che attraversa il Recettore-Canale per ACh attivato e prevalentemente Na+ [anche se questo canale e ugualmente permeabile aNa+ e K+ . almeno negli istanti iniziali. se una sola vescicola sinaptica riversa il proprio contenuto nello spazio sinaptico. K+. Questo ''buchetto" si apre poi sempre piu ed il contenuto della vescicola sinaptica (nel caso del motoneurone 7 Ach) si riversa nello spazio intersinaptico. si crea cosi una iniziale depolarizzazione che riesce ad invadere la piega cosi da far giungere la depolarizzazione ai canali voltaggio dipendenti.6 ms.5 ms. Canali Ionici Voltaggio Dip. In fondo alia piega si genera invece pda che per definizione e un potenziale autorigenerativo.89. circa 0. si trova all'imboccatura delle pieghe. perche quando la membrana e a riposo ha un potenziale molto vicino a quello di equilibrio a quello del K+ e lontando da quello per Na+. durata pda miocardio comune 200-300 ms. II motoneurone deve invece rilasciare tante vescicole sinaptiche da far variare in maniere risolutiva il potenziale di membrana postsinaptico. dopodiche si raggiungera un potenziale di equilibria dove tanti ioni K+ escono quanti Na+ entrano]. ii potenziale post sinaptico da -90 arriva a. e un potenziale di tipo graduato. il motoneurone deve dunque rilasciare un gran numero di vescicole7 questa e una delle principali differenze tra giunzione neuromuscolare e tutte le altre sinapsi del SNC e Periferico che sono caratterizzate da una quantita di rilascio di neurotrasmettitore veramente minimale rispetto a quella rilasciata dalla giunzione neuromuscolare. a livello della placca neuromuscolare il pda fa rilasciare centinaia di vescicole. (una vescicola contenente neurotrasmettitore e grande circa 40 nanom].0. quando parte. cosi quando si apre la il Recettore Canale per cationi.3 . Ca2+. quando attivato viene attraversato principalmente daNa+. II pda che si genera nella fibra muscolare (vedi slide) e assolutamente dissimile da quello neuronale mentre ha una certa somiglianza con quello del miocardico comune. durata pda fibra muscolare 5 .

[potenziale di equilibria del K+ ~ -90 mV. solo che il potenziale e quello che veramente accade nella cellula. quindi quando si apre sara molto di piu il Na+ che lo attraversa rispetto al K + che non avra particolare tendenza ad uscire dalla cellula Mano a mano che il potenziale postsinaptico si allontana dal potenziale di equilibria del K e si avvicina a quello del Na. potenziale di equilibria del Na+ ~ + 60mV+] ~ quando Ia membrana postsinaptica ha un potenziale di riposo la driving force del K e quasi nulla mentre quella che hail Na ad entrare nella cellulae molto forte. il muscolo si contrarrebbe ugualemente. Una caratteristica del Potenziale di placca e quello di essere di tipo graduato e non autorigenerativo come il pda ed il fatto chela depolarizzazione data dal potenziale di placca raggiunga i canali ionici 112 voltaggio dipendenti per innescare il pda dipende dalla costante di spazio A. avremo un aumento della quota di K che attraversa questo canale. la quantita di Ca2+ che entra attraverso la membrana. corrente e potenziale di placca possono essere considerati come un'unica cosa]. questa EPC a -90mV e sorretta unicamente da un ingrasso nella membrana postsinaptica diNa nonostante il canale di per se sia ugualmente permeabile sia al Na che al K. anche se non ci fosse. il valore soglia e attomo ai -50 m V e I' attivazione dei recettori canali nicotinici per I' ACh fa raggiungere alia membrana plasmatica. mentre Ia corrente e quella che puo vedere solo l'elettrofisiologo utilizzando la tecnica del Voltage Clamp che pennette di fissare il potenziale di membrana postsinaptica a -90mV e poi si osserva la corrente che si attiva realmente che farebbe muovere il potenziale di membrana al potenziale di placca. si ha poi un Plateau per rattivazione di canali Ca2+ in numero maggiore rispetto a quelli neuronali.~ (Rm!Ra) • Se non ci fosse I' attivazione del pda. infme abbiamo un 'ultima fase di depolarizzazione dovuta dalla apertura di canali K + Rettificatori Ritardati (DR). mentre quando ci si intende tutto il Potenziale Postsinaptico Eccitatorio sommato al PDA che .del reticolo sarcoplasmatico. sta gia dentro la fibra muscolare]. il potenziale di placca non si autorigenererebbe e quindi a zone lontane dalla sinapsi non arriverebbero segnali sufficienti a far attivare il meccanismo di rilascio di Ca2+ da parte . I) canali Na volt dipendenti 2) canali K transente 3) Plateau x attivazione canali ca 4) depo finale per attivazione canali K rettificatori ritardati [La durata del Plateau nel muscolo scheletrico e ridotta rispetto al miocardia di lavoro perche. si ha l'iniziale depolarizzazione per l'attivazione dei canali peril K +Transient Outword. nel muscolo scheletrico. il grosso del calcio necessaria a far contrarre un muscolo scheletrico deriva dal Reticolo Sarcoplasmatico. mentre nel miocardia comune il Ca2+ che entra attraverso il pda e assolutamente fondamentale per Ia conseguente contrazione. solitamente ci si riferisce soltanto al Potenziale Postsinaptico Eccitatorio che dipende soltanto dall'attivazione dei Canali/Recettori Nicotinici per ACh.Nel pda della fibra muscolare abbiamo un'iniziale fase di salita del potenziale di membrana molto rapida dovuta all'attivazione dei canali voltaggio dipendenti peril Na+. l'unico modo per vederlo isolatamente e quello di bloccare parzialmente con delle tossine specifiche il recettore nicotinico. Ia soglia viene superata alla grande ~Non c' e modo di vedere un potenziale postsinaptico isolato in assenza del suo corrispondente pda. agli apici delle piege valori di -20 m V.e a meta strada trail potenziale di equilibria del K e quello del Na. II potenziale p'ostsinaptico e una depolarizzazione ed e dovuto da una rispettiva EPC (excitatory postsinaptic current). pero quando Ia cellula postsinaptica e a riposo e a -90 m V. [Corrente Postsinaptica Eccitatoria e Potenziale Postsinaptico Eccitatorio sono la stessa cosa. potenziale molto vicino a quello di equilibria peril K +. Abbiamo un Potenziale di Placca perche si attiva una Corrente di Placca. Quando raggiungiamo il potenziale di -15mV + o. [Quando si parla di Potenziale di Placca. II pda nella fibra muscolare e praticamente sempre attivato.

sara necessario avere delle pipette piccolissime. La cinetica della corrente di placca non e dipendente dalla velocita con la quale viene rimosso dalla fessura sinaptica l' Ach. ·n diametro della punta della pipetta puo essere regolata a piacimento dagli elettrofisiologi: 0. a seconda della densita di canali sulla membrana della cellula che bisogna analizzare ~ Se si vuole studiare un solo canale mentre sulla membrana c'e un'alta densita di canali.[se la cinetica del potenziale di placca fosse dipesa dall'attivita di acetilcolinesterasi. attomo a zero non si vede piu passaggio di corrente (non e che non passa piu corrente rna la corrente in entrata e quella in uscita pili o meno si equivalgono). puo arrivare anche a diametri inferiori a 0. allora si parla di Potenziale Di Azione di Placca. 0. Per dimostrare che la cinetica della corrente di placca non dipende dalla velocita di funzionamente dell'acetilcolinesterasi hanno fatto un esperimento: hanno stimolato il motoneurone e poi registrato a livello della fibra muscolare il potenziale di placca mentre aggiungevano nel mezzo un po' di curaro per bloccare circa il 50% dei recettori nicotinici in modo tale da poter vedere il potenziale di placca senza che si attivasse il pda Dopo la prima registrazione hanno aggiunto al mezzo anche un inibitore dell' Aceticolinesterasi ed hanno visto chela corrente ed il potenziale postsinaptico aumentavano un po' in ampiezza. Nel caso del recettore/canale nicotinico per Ach. va via via diminuendo. con una piccolissima pipetta di vetro microforgiata sulla punta scaldandola avvicinandola ad un filamento di tungsteno incandescente in modo tale da renderla liscia e. cioe quel potenziale determinate dall'attivazione dei Canali!Recettori Nicotinici per Ach.2 .praticamente sempre ne scaturisce. cioe quando il canale e aperto e quando e chiuso..]. il canale e una proteine che nel momento in cui lega Ach semplicemente aumenta la probabilita di essere aperto rispetto a quella di essere chiuso. Andando a porre il potenziale a vari valori vediamo che la corrente che fluisce attraverso il singolo canale e molto ampia a valori molto negativi di potenziale di membrana (vicini a potenziale di riposo). poi se andiamo a potenziali positivi (cioe ci allontaniamo enormemente da potenziali del K e ci avviciniamo al potenziale di equilibrio del Na) si avra nuovamente un aumento della .. per<) la cinetica non era sensibilmente alterata.5 microm. ~ Con Potenziale di Placca ci si riferisce solo al Potenziale Postsinaptico Eccitatorio. rna la probabilita e molto bassa). ll canale in presenza di Ach none sempre aperto.] DA COSA DIPENDE LA CINETICA DELLA CORRENTE DI PLACCA? ~ La cinetica della corrente di placca e dipendente dal tempo di permanenza di Ach nella fessura sinaptica? 0 dipende da qualcos'altro? Potrebbe dipendere ad esempio dal tempo medio di apertura del singolo canale per 1' Ach. mentre in presenza di Ach la sua probabilita di apertura aumenta di molto. rna e un elemento molto instabile ed in continua transizione. dopo aver inibito questo enzima. Isolando un singolo canale e possibile misurare la corrente che fluisce attraverso una sola proteina canale.1 microm. si osservano delle aperture. L' Ach viene rimossa dallo spazio sinaptico viene rimossa dall 'Enzima ACETILCOLINESTERASI che ha il compito di degradare Ach non appena questa viene rilasciata nello spazio sinaptico. ci si sarebbe aspettati di vedere una depolarizzazione della membrana rna che poi rimane polarizzata. Quello che vede quando facciamo queste misure in voltage clamp.[ll Patch Clamp e quella tecnica che permette. senza Ach la probabilita che il canale sia aperto e quasi 0 (in biologia lo 0 non esiste mai. dobbiamo prima inserire nella pipetta una soluzione che ricrei il mezzo extracell che circonda la fibra muscolare e bisogna aggiungere anche Ach. invece questo non accade]. ll meccanismo alla base della cinetica della corrente di placca e stato scoperto da N ernst e Satrnan (?) grazie allamessa a punto della tecnica del Patch Clamp. particolarmente adatta da far aderire alla·superficie di una membrana senza che questa venga danneggiata.

50 m V (potenziale soglia) si dovranno fondere circa (40 mV I 0. e molto alta Ia sua probabilitft di andare in uno stato aperto. gli eventi osservabili piu piccoli in assoluto che vennero chiamati quanti. il potenziale di placca diventava sempre piu piccolo. quello che possiamo osservare che il canale apppena lega Ach. Questo Tipo di canale e un CANALE HOMICO. sono riusciti a dimostrare Ia teoria quantale andando a giocare con le concentrazini di Ca all' estemo della fibra muscolare. che ha una relazione diretta Corrente-Voltaggio Homica. il valore piu grosso che assumevano era mediamente il doppio del valore piu piccolo osservato (il quanto ). Aumentando ancora un po' Ia cone di Ca quegli eventi diventavano un po' piu grossi. ogni vescicola contiene un quanto di nt. affinche si passi da -90 m V a. . ~ La proprieta di Desensitizzazione che e una proprieta biofisica del singolo canale. Se noi aggiungiamo nella pipetta Ache andiamo ad osservare cosa succede al canale (abbiamo visto che il canale non rimane sempre aperto rna transita tra stati aperti e chiusi).3 mV= 133.8 mM (oscilla tra 1. I ricercatoti hanno abbassato sempre di piu Ia concentrazione di Ca extracell e videro che succedeva qualcosa di simile a quello che succede in seguito alPapplicazione del curaro. nonostante arrivasse il pda nel terminale sinaptico non veniva rilasciato nt.1 mM videro che a quelle concentrazioni. cioe un fallimento. IL POTENZIALE IN MINIATURA Sappiamo gia che il rilascio di neurotrasmettitori (nt) avviene per quanti. rna non appena si saliva di concentrazione da quella che determinava un failure si iniziavano ad osservare degli eventi. ~ questa e la dimostrazione che il rilascio di nt avviene effettivamente per Quanti. per cui. sostanzialmente il canale si comporta come un canale che desensitizza.corrente che attraversa il canale (a questo punto prevale ilK in uscita dalla cellula rispetto al Na in ingresso). rna non un po' piu grossi a caso. si aprono canali Ca voltaggio dipendenti. poi.0 mM).3) 134 vescicole. perde Ia sua capacita di stare in uno stato aperto rna rimane in uno stato desentitetizzato ~ per i canali voltaggio dip si parla di canali che vanno in uno stato chiuso inattivabile mentre per i ligand-gated non si dice inattivabile rna si parla di stato chiuso desesitizzato (per entrambi i tipi di canali si puo parlare di Stato di Refrattarieta). ovvero per "pacchetti" dint tutti relativamente uguali. La concentrazione di Ca all'estemo nello spazio intersinaptico e di circa 1. e assolutamente in grado di spiegare il motivo percui il potenziale di placca ha un certo tipo di decadimento definito decadimento esponenziale. pur continuando a Iegare Ach. All'intemo della terminazione sinaptica. rna come si e dimostrato questo fenomeno? Katz e Milady. chiamarono questo non-evento un failure. mentre alcuni millisecondi dopo il canale tende a ritornare in uno stato prevalentemente chiuso. Ad un certo punto arrivati a 0. inizialmente lega Ach e si attiva.3mV sulla fibra muscolare. puo essere anche Rettificante (ad es Delayed Rectifier Channel del K. quando il pda raggiunge Ia membrana presinaptica. 11 rilascio di una sola vescicola dint nello spazio intersinaptico va a determinare una depolarizzazione di 0.6 e 2. entra tanto calcio a livello della terminazioni sinaptiche che viene attivato il rilascio di nt. aumentando ancora un po' Ia concentrazione di Ca si vedevano ancora degli aventi piu grandi che erano circa 3 volte quello iniziale e cosi via. o il canale per il Glutanunato NMBA un canale fondamentale alia base della memoria e dell' apprendimento). none detto che un canale sia sempre homico.

a seconda di quanto Ca entra nella terminazione sinaptica. fino a 100-200 mM. Abbassando enormemente la concentrazione di Ca estemo alia terminazione sinaptica i ricercatori sono riusciti ad abbassare enormemente la probabilita di fusione. questo numero. io avro una probabilita differente di rilasciare nt. PSC/P = RRP*Pr+Q Quando il pda arriva alia membrana presinaptica. L' AChe rilasciata dal terminale presinaptico in paccheti discreti o quanti (q) La depolarizzazione del terminate presinaptico aumenta Ia probabilita di rilascio (Pr)di ogni quanto fl numero di Svs ancorate e pronte per il rilascio (N) e anche detto readily releassable pool (RRP).3-0. la cellula morirebbe. pre attomo a 0.: si tratta della probabilita di rilascio ed e determinata dalla [Ca2+] nello spazio intersinaptico. nelle sinapsi centrali abbiamo una situazione differente. la pili grande differenza e che le sinapsi centrali lavorano sempre sotto la soglia del pda ~ in contrapposizione alia NMJ che e sempre risolutiva. genera un potenziale postsinaptico eccitatorio (E-PSP) nella fibra muscolare che e sempre sovrasogliare e dunque sempre si genera nella fibra un pda.Tutto questo discorso ha una trattazione matematica: PSV =q · RRP · p.002 = 0.2%) che moltiplicata per n(circa 600) diventi 1. e questa quota dipende da quanto Ca c'e fuori. Si ha a questo punto un aumento della probabilita di rilascio delle vescicole dokkate. q inidica la dimensione di un quanto n: e il numedro di vescicole ancorate pronte ai rilascio (rrp ~ ready releasable pool) quando arriva nella terminazione sinaptica il pda.3 m V. .8 mM).5. si ha un fortissimo aumento della [Ca] intra.0.001 vuole dire che p. che normalmente e di 0.50%). Baldelli SINAPSI CELLULAR! CENTRAL! Le sinapsi centrali sono molto differenti dalle NMJ (neuro muscolar junctions).r. le sinapsi centrali generano dei potenziali postsinaptici sempre sottosogliari.3 . UNA SEMPLICE LEGGE DESCRIVE I PARAMETRI QUANTALI DEL RILASCIO EVOCATO DAL POTENZIALE D'AZIONE DELLA GNM E IN GENERALE IN TUTTE LE SINAPSI CHIMICHE. Con [Ca2+] fisiologica (circa 1.r. ~ se [Ca] intra aumentasse fmo a 200mM in maniera generalizzata. L'enorme aumento della probabilita di rilascio dei quanti all'arrivo del potenziale d'azione presinaptico determina un rilascio quasi sincrono di un gran numero di quanti.r. PSV: Post Sinaptic Voltage q: 0. ~ n deve essere un numero grosso perche ad ogni pda se ne rilascia una frazione che dipende da quanto e grande la probabilita di rilascio (pr).5 (30%. Se ho una [Ca2i a 0. in modo tale che quel val ore per il numero di vescicole che sono dokkate (circa 600) desse un val ore pari a 1. nella giunzione neuromuscolare e di circa 600 p. diventa una quantita talmente piccola (circa 0. pero solo in corrispondenza della regione dove sono dokkate le vescicole (RRP). 30-10-'09 Fisiologia prof.

come principale NT. aumenta Ia conduttanza per gli ioni K (aumenta gK). il GABA (Ac Gamma Aamino Butirrico). o GABA : e un recettore METABOTROPO che non costituisce dunque esso stesso un canale rna che e accoppiato ad un G-Protein che. la stessa probabilita di rilascio fara liberare al massimo 3 vescicole].5 m V e dal momenta che il pot di riposo di un neurone e attorno ai -65 m V ed il potenziale di soglia si aggira attorno ai -55mV.. [se Ia p di rilascio ad un dato potenziale di membranae di 0. Mentre non ha nessun senso parlare di integrazione sinaptica a liverllo delle NMJ. mentre nella sinapsi centrale. una volta attivata va ad attivare a sua volta una cascata di segnalazione che riescono alia fine a modificare conduttanze di membrana e. neUe Sinapsi Centrali abbiamo un numero molto piu esiguo di vesciocole dok:kate: tra 6 e 10 vescicole. corrisponde a circa 120 quanti di NT rilasciati (1 quanto della NMJ ~ 0. 11 potenziale post sinaptico eccitatorio (o inibitorio) dato dal rilascio di quanti di NT da parte di un singolo neurone a livello centrale e di bassissima intensita in quanta vengono rilasciati solo pochi quanti. [sommazione spaziale e sommaizone temporale].[il potenziale di riposo dei nne circa -65mV. Esistono 2 recettori peril GABA: GABAA e GABA8 . ~ Principali conduttanze ioniche che si attivano sulla membrana del nn postsinaptico a seguito dell' attivazione di una sinapsi eccitatoria. •• . nella NMJ con 200 vscicole vengono rilasciate circa 60 vescicole.40. [le cellule di Purkinje arrivano a ricevere fmo a 150. saranno necessari almena una decina di quanti rilasciati contemporaneamente per far si che su un neurone postsinaptico si abbia l'insorgenza di un pda (30 quanti-> almena 10 sinapsi).000 sinapsi].3. ovvero aprendo canali ligand gated Glutammato dip che sono permeabili sia al Na che al K. si tratta di un recettore canale ionotrorico permeabile al Cl. nel caso specifico. si tratta di un . mano a mano che il potenziale si avvicina a quello di equilibria del Na.[quando il n e a riposo ha un pot di circa -70 mV quindi K epraticamente in equilibria mentre Na tende ad entrare sia per gradiente elettrico sia per gradiente chimico. Nel sistema motoria il principale NT inibitorio none GABA bensi Glicina che attiva un recettore canale anch'esso permeabile a1 Cl. perche deve mandare la fibra muscolare oltre il potenziale soglia in modo che si attivino i canali gated voltaggio dipendenti e si scateni il pd (il potenziale di riposo della fibra muscolare e circa -90mV mentre il potenziale soglia e di circa. · Glutarnmato e il principale NT eccitatorio del nostro SNC. avremo un aumento della corrente K che esce dalla cellula -> e lo stesso meccanismo dei canali-recettori nicotinici per ACh... abbiamo dunque necessita di integrazion (sommazione spaziale e sommazione temporale)]. Per quanta la trasmissione inibitoria abbiamo.3 m V). Glutammato media Ia trasmissione sinaptica rapida attivando Ia conduttanza di Na-K. ll potenziale postsinaptico eccitatorio nelle NMJ ha normalmente un ampiezza di 60-70mV. Se noi andiamo a guardare un qualsiasi neurone del SNC.. J . Mentre neUe NMJ abbiamo centinaia di vescicole RRP. rna si hanno decine di migliaia di sinapsi ricevute da ogni singolo neurone. o GABAA: e quello a cui si deve Ia capacita dei neuroni di inibire rapidamente il n postsinaptico e riportarlo in uno stato di non attivit3. -50 m V). non si ha 1 sinapsi con un singolo neurone. Ia soglia e attorno a -55mV ~ una singola sinapsi centrale non riesce a far fare un salto di 1OmV al potenziale postsinaptico. massimo 2 o 3 per sinapsi che corrispondono a circa 1. meccanismo essenziali affinche si abbia 1' attivazinoe del pda nei neuroni centrali.

basta che si raggiunga il potenziale soglia che. si distribuiscono ai soma e sui vari dendriti che possono essere posti a distanza anche molto elevata dal punto critico (Trigger Zone-7 cono di emergenza assonica). questi possono essere integrati (sommazione temporale e sommazione spaziale) e generare una variazione del potenziale di membrana tale da raggiungere e superare il valore soglia ed in questo modo determinare l'attivazione del PDA L'integrazione di piu impulsi eccitatori che raggiungono un neurone.= (Rm/Ra) 112. perche il neurone bersaglio subisce una variazione nel potenziale di membrana· che non si rigenera e quindi. nel senso che ci mettera tanto a muoversi dal potenziale di riposo rna ci mettera di piu anche a perderlo. dopo pochi millisecondi il toma al potenziale di riposo. Un neurone grande avril una grande inerzia ed avril dunque una costante di tempo 't alta.INTEGRAZIONE SINAPTICA: quando arriva un solo segnale eccitatorio che non raggiunge la soglia essenzialmente viene persa. Avremo dunque: Sinapsi Asso-Dendritiche Sinapsi Asso-Somatiche Sinapsi Asso-Assoniche [Le sinapsi Asso Assoniche hanno piu che altre la funzione di modulare la trasmissione sinaptica mentre le prime due le mediano determinando un'attivazione o un'inibizione. rna si puo attivare anche prima. Le sinapsi assoassoniche di solito vanno a rilasciare un neurotrasmettitore a livello della terminazione presinaptica . l'inerzia potra pero essere sia positiva che negativa. in queste zone. risulta piuttosto alto perche la concentrazione di canali gated voltaggio dipendenti e ridotta]. Le Sinapsi non sono tutte uguali. Quanto piu e distante la sinapsi e tanto piu sara difficile che la depolarizzazione data da quella sinapsi eccitatoria possa essere avvertita dalla trigger zone. avviene nel tempo e nello spazio: Sommazione Temporale: quando c'e un flusso informazionale su un certo circuito nervoso e importante che i potenziali eccitatori arrivino su uno stesso neurone in sincronia ( si puo "accettare" uno sfasamento di alcuni microsecondi) perche altrimenti non si puo avere una sommazione dei due impulsi rna si ottengono due distinti potenziali sottosogliari. T=Cm*Rm Sommazione Spaziale: le sinapsi non sono tutte nello stesso punto del neurone. una costante di spazio molto elevata significa che una cellula facilmente riesce ad integrare segnali attivatori che raggiungono contemporaneamente punti distanti tra loro dell'albero dendritico: sommazione spaziale. [il pda si genera di solito nella trigger zone perche e la zona dove c'e un'alta concentrazione di canali ionici voltaggio dipendenti e quindi il potenziale soglia e piu basso. Costante di Spazio A. E' fondamentale che la cellula abbia Ia capacita di mantenere un potenziale sulla membrana. 1'inerzia di una membrana e il tempo durante il quale Ia cellula riesce a mantenere un determinate potenziale sulla membrana. si possono distinguere in base al punto dove il terminale assonico prende contatto con il neurone postsinaptiche. Quando arrivano piu segnali eccitatori conteporanei (o comunque molto vicini nel tempo) al neurone. poiche i potenziali sottosogliari sono decrementali (it decremento di questi potenziali segue una Iegge di decadimento esponenziale). ad es nel corpo o anche a livello dei dendriti.

a seconda del tipo di stimolo. in particolare e ingrado di attivare direttamente proteine KINASI. in funzione di quanto aumenta. mentre i recettori NMDA sono normalmente inattivi.6 mM) il canale NMDA e appunto bloccato dal Mg. questa proteina canale normalmente non funziona perche e bloccata dal Mg.] [ ~ Studiare nel dettaglio Ia funzionalita del singolo contatto sinaptico ci permette di capire le basi molecolari e fisiologiche su cui si costituisce illinguaggio del neurone. I'informazione va dalla corteccia all'ippocampo.] Recettori Eccitatori Glutammatergici vengono distinti in NMDA e Non-NMDA. I canali NMDA si trovano nel campo CAl dell'ippocampo. attomo ai -30mV. attiva i canali NMDA e fa aumentare il Ca a livello postsinaptico oltre a concentrazioni di 5 microM. ~il processo di consolidamento della memoria avviene attraverso vari pasaggi. Quando a livello postsinaptico vengono raggiunte delle depolarizzazioni sufficientemente elevate.modulando sostanzialmente la [Ca] presente potendo cosi implementare oppure ridurra la quantita di nt rilasciato in seguito ad un segnale arrivato cmq attraverso un pda. il Mg blocca questi canali. tali da determinare tutta una serie di caseate di segnalazione. lo stimolo ad alta frequenza. rna non a livello massimale tale da poter portare all'intemo del neurone postsinaptico concentrazioni di Ca rna piuttosto limitati. L'ingresso di Ca attraverso i canali NMDA eun potente secondo messaggero che neUe sinapsi eccitatorie. Questo potenziamento o depressione dura anche per giorni. nell'ippocampo viene consolidata e ritrasmessa alia corteccia dove viene "fissata" in alcune zone deputate al mantenimento delle informaizoni mnestiche. che stanno sotto ad 1 microM. il canale si Iibera dal blocco del Mg ed una volta rimosso questo ione. n recettore NMDA e il recettore-canale che si ritiene il pili importante per i meccanismi di memoria ed apprendimento. si possono portare ad avere un diverso tipo di comportamento defmiti LTP (long term potentiation) e LTD (long term depression). mentre frequenze di stimolazione sopra i 10 Hz inducono LTP delle sinapsi. KINA. mentre i canali Non-NMDA sono implicati nell'attivazione rapida di conduttanze Na-K. Aile concentrazioni fisiologiche del Mg extracell (circa 0.SI ~ fosforilazione FOSFA TASI ~ defosforilazione Questi effetti di fosforilazione o di defosforilazione portano a livello della sinapsi eccitatoria glutammatergica degli effetti molto importanti. Treni attivatori del neurone presinaptico a bassa frequenza faranno rilasciare una quantita di glutammato pili alta del normale e quindi si ha un'attivazione dell'NMDA receptor. rna normalmente se. puo stravolgere completamente le performances di funzionamento future di quella det sinapsi. n canale NMDA e espresso dagli stessi neuroni che presentano anche i recett Non-NMDA. questo Ca. a tali concentrazioni va ad attivare delle proteine FOSFATAS!. Le KINAS! determinano: o Fase Precoce • Aumento della conduttanza (gli AMP Ar che gia sono presenti in membrana conducono meglio) • Aumento della concentrazione di AMPAr in membrana ( ci sono vescicole · nel neurone postsinaptico che hanno in membrana questi recettori ed in seguito all' azione delle Kinasi vanno a fondersi con la mambrana aumentando cosi la concentrazione di AMPAr) o Fase Tardiva 6 1\ L . [Stimolando ineuroni presinaptici del campo CAl. in questo caso il Ca. frequenze di stimolazione sotto ilO Hz inducono LTD di queste sinapsi. il rilascio di Glutammato non emolto elevato. il canale diventa conduttivo per Na e K (come i canali Non-NMDA). rna fa passare molto bene anche gli ioni Ca. soprattutto sugli AMP Ar (gli AMP Ar sono una tipologia di recettori non-NMDA peril glutammato).

[in realta in una piccola popolazione di neuroni. quale NT attivatorio fa aumentare Ia concentrazione di Ca intracell promuovendo la maturazione della sinjtpsi stessa]. mentre [Cl]intra e attomo a 10-20 mM.a riposo l'intemo della cell e negativo-. [quando KCC2 e finalrnente espresso portera Cl all' estemo della cellula. il GABA continua ad avere un effetto depolarizzante]. mentre nell'embrione il GABA e nell'immediato postpartum ha un effetto depolarizzante. questo trasportatore pero e espresso tardivarnente (1-2 settimana postnatale) e solo quando abbiarno la sua espressione ottimale passiarno dallo stato embrionale a quello della vita adulta. questo ione tende ad uscire per gradiente elettrico. aprendo conduttanze per questo ione avra un effetto depolarizzante. percui il GABA.~CC2 e il trasportatore fondarnentale che serve a portare Cl all'estemo della cellula cotrasportand9lo con ilK.• Incremento delle spine dendritiche • Sinaptogenesi Le FOSFATASI determinano: o Fase Precoce • Decremento della conduttanza • Decremento del numero degli AMP Ar • Sinapsi attive divengono silenti o Fase Tardiva • "Pruning" delle sinapsi (riduzione del numero delle sinapsi) Sistema GABAergico: il sistema GABAergico e il principale sistema inibitorio del SNC nell'adulto. Inoltre nella vita embrionale il GABA. anche nella vita adulta. mentre nell'embrione la concentrazione e quasi equimolare. "~ .130 mM. Nell'adulto [Cl]extra e circa 120. NKCC1 e KCC2 che rnobilizzano il Cl nei neuroni. nella vita embrionale quando non c'e il canale KCC il Cl e ugualrnente concentrato all'intemo ed all'estemo della cellula percui quando GABA aumenta Ia conduttanza al Cl.

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