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Elementi plastici (H, O, C, N, S, P )

Materia vivente formata da: {Elementi minerali (Na, K, Ca, Mg)


Oligominerali (Fe, Co, Zn, I, Mn)

MEMBRANA

Le sue funzioni sono: {

Delimita la cellula
Regola gli scambi di ioni e molecole (equilibrio)
Supporta enzimi e proteine per la comunicazione con altre cellule

Lipidi (matrice fluida)


costituita da: {

Proteine (gallegiano sui lipidi)

Le proteine continuano a muoversi assumendo una


struttura dinamica (modello a mosaico fluido,
doppio strato fosfolipidico.)

Acidi grassi
Trigliceridi
Lipidi: {
Fosfolipidi
Steroli

Monosaccaridi
Zuccheri: { Disaccaridi
Polisaccaridi

Primaria ( elica)
Secondaria ( foglietto)
Struttura delle proteine (polimeri degli amminoacidi): {
Terziaria
Quaternaria
(Si distinguono in proteine strutturali, enzimi, recettori, canali e trasportatori a seconda delle loro
funzioni).
Zucchero
Base
azotata
Acidi nucleici: {
Gruppo fosfato

Membrana cellulare
Cellula eucariota (nucleo ben definito): {
Organuli
Parete cellulare
Reticolo endoplasmatico
Apparato di Golgi
* gli organuli sono: {
Mitocondri
Cloroplasti (VEGETALI)

MEMBRANA PLASMATICA: barriera selettiva (protegge la cellula da


sostanze nocive; isola lambiente extracellulare da quello intracellulare).

Propri et:
( )
,

- Li pi di (teste i drofiliche e code idrofobiche): formano una barriera i drofobica (teste i drofobiche all'esterno);
- Protei ne: tra sporto sostanze, comunicazione cellulare, conversione dell'energie;
- Ca rboi drati: ri conoscimento e comunicazione.
Lo s tra to fosfolipidico pi esterno contiene RECETTORI.

FLUIDIT MEMBRANA: Dipende dalla composizione lipidica poich pi impacchettate sono le code
idrofobiche minore sar la fluidit. Una delle code del fosfolipide che presenta un doppio legame si dice
insatura mentre quella che non presenta un doppio legame si dice satura. Il doppio legame crea un
ripiegamento. Grazie ad essa possibile una comunicazione veloce, attratta dalle proteine: permette alle
membrane di fondere e mescolare molecole.
COLESTEROLO (azione): la sua presenza modula la fluidit di membrana. Pi colesterolo meno fluidit.
Meno colesterolo pi fluidit.
:ancorate alla membrana,
non possono essere rimosse temporaneamnete
Le proteine conferiscono propriet uniche: : legami deboli col doppio strato e
possono essere rimosse senza compromettere
{
la struttura della mambrana

Glicocalice: raggruppamento di glicoproteine,


proteoglicani, glicolipidi (strutture glicemiche).

Protegge la membrana esterna e la


lubrifica assorbendo acqua.
Usato nel riconoscimento tra cellule
(identificatore)
TRASPORTO TRANSMEMBRANA: doppio strato fosfolipidico. Passano gas e sostanze solubili nei lipidi,
mentre non passano ioni carichi e molecole di grossa dimensione. Il doppio strato non permette il
passaggio di molecole idrofile, poich presenta alle estremit due teste idrofile che respingono le
sostanze. Le cellule richiedono nutrimento, eliminano sostanze di scarto, richiedono equilibrio intra ed
extracellulare.

: legano il soluto da un lato e lo trasportano dall altro lato


e lo trasportano dall altrolato della membrana (si apre e si chiude)
PROTEINE DI TRASPORTO: {
: formano pori indrofilici nella membrana attraverso cui
certi ioni possono diffondere

PROTEINE RECETTORE: lega la molecola nella parte extracellulare e invia un impulso registrato nella
cellula della parte intracellulare.
PORO ACQUOSO: formato da eliche multiple per garantire il passaggio di sostanze idrofiliche.

DIFFUSIONE: propriet dei processi biologici, che consiste nel motore tramite il quale la cellula genera
segnali. un movimento secondo gradiente di sostanze da una zona a pi alta concentrazione ad una a
pi bassa concentrazione (fino allequilibrio).
ConcentrazionI: soluzione = soluto + solvente
Moli (soluto) / l (soluzione) = MOLARIT
Moli (soluto) / kg (soluzione) = MOLALIT
mg (soluto) / 100 ml (soluzione) = DENSIT
kg / m3 = DENSIT
g / cm3 = DENSIT
TRASPORTO PASSIVO (senza ATP): energia cinetica; solo per le piccole molecole.
Allequilibrio si ferma la diffusione ma continua a livello microscopico (rimane lequilibrio).
i gradienti sono elevati
le distanze sono brevi
Diffusione PI RAPIDA quando: {
le temperature sono elevate
le molecole sono piccole
Le particelle si diffondono a causa dei MOTI BROWNIANI (generati da ENERGIA TERMICA).
Energia termica: energia cinetica media delle particelle.
Costante di Boltzmann = K = 1.38 x 10-23 J/K
Temperatura ambiente (Kelvin) = T = 300 K
EQUAZIONE DI TEORELL: F= K X
F= intensit flusso; K= costante di Boltzmann; X= forza che genera il flusso.
Flusso di massa (GRADIENTE OSMOTICO)
Diffusione semplice (GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE )
FLUSSO IN ACQUA (soluzione acquosa):
Elettrodiffusione (GRADIENTE ELETTRICO)
{Diffusione dell acqua (GRADIENTE PRESSIONE IDRAULICA)

FLUSSO DI MASSA: Fm = Km P ; P = P1 P2 = gradiente della pressione.


Km = costante che dipende dalla viscosit della soluzione e dalla geometria del condotto.

DIFFUSIONE DI SOLUTI: f12 =

n
NAt

mol/cm2 s

n: numero di particelle; N= numero di Avogadro (6.022 x 10 23)


A: area; t: tempo
DIFFUSIONE SEMPLICE: descritta dalle leggi di Fick
I legge di Fick: si usa in condizioni stazionarie (conc. C1 e C2 rimangono costanti)

Fd = D

C
x

; C: differenza di concentrazioni; x: differenza delle distanze


- D: costante di proporzionalit (varia a seconda dellinsolubilit del soluto).

Fd: mol/cm2 s

C/x: mol/cm4

D: coeff. di diffusione = cm2/sec

II legge di Fick: si usa in condizioni non stazionarie (C/x varia a seconda del tempo t).
Fd = D

2[]
x2

(sono presenti spazio e tempo)

Dimostra che laumento di concentrazione in una superficie piccola porta alla diminuzione
del flusso attraverso la superficie piccola.
Diffusione: {

in scala macroscopica
in scala microscopica

Allaumento della distanza, diminuisce la concentrazione.

DIFFUSIONE ATTRAVERSO MEMBRANE (regolata da Fick)


F = A D r (c)/dx A: area della superficie di diffusione (dove avviene lo scambio);
D: coefficiente di diffusione;
r: coefficiente di ripartizione;
P: coefficiente di permeabilit = D r / x (unit di misura: m/sec)
F

Quindi la formula diventa:

= P(C1 C2 )

Pi veloce se superficie pi ampia


La membrana pi sottile
In conclusione: Diffusione attraverso membrana: {
Gradiente di concentrazione pi elevato
Membrana pi permeabile alla molecola

Permeabilit di membrana dipende da:{

Solubilit lipidica della molecola


Dimensione della molecola
Composizione lipidica della membrana

ELETTRODIFFUSIONE: migrazione in un campo elettrico


Fe = z Ke V

z Ke = conduttivit della soluzione


V = differenza di potenziale

Da questa equazione si arriva allequazione di Nerst-Plank:


Fed = Kd
Kd
Ke

C
x

V
x

C
x

+ Ke

V
x

dipende dal gradiente di concentrazione


dipende dal gradiente elettrico

DIFFUSIONE DELLACQUA: flusso che va da dove c pi acqua a dove c pi soluto (flusso osmotico)
Membrana semipermeabile: passa lacqua ma non il soluto. Quindi, lacqua si muover da un comparto
allaltra per eguagliare.
Pressione osmotica: si oppone al flusso dacqua (osmosi) cercando di mantenere i volumi dacqua uguali
in entrambi i comparti.
Colligativa: non dipende dalla natura
delle molecole del soluto, ma dalla loro concentrazione.

Legge di Vanthoff: = press. osmotica = R T i M


R: costante dei gas: 0.082 1 atm / mol K
T: temperatura assoluta (K)
i: coefficiente di Vanthoff
M: molarit
si misura in atmosfere (atm)

1 atm: 760 mmHg (millimetri di mercurio)

= R T(C1 C2 )
Soluzione osmolare: quando contiene una osmole di particelle
Osmolarit: i M conta il numero delle particelle.
Es. soluzione 1 M di glucosio : 1 osm
soluzione 1 M di NaCl : 2 osm

DIFFUSIONE FACILITATA (tramite carrier)


Operano su sostanze specifiche
Attiva fino al livello di
un trasporto mediato: {
Processo bloccato talvolta da
Elevata dipendenza termica e dal Ph
Catalizzatore come gli enzimi (velocizza la reazione)
selettivo sui vari substrati (molecole)
Carrier (trasportatore):
Cambiano conformazione per rilasciare la molecola
{ Seguono la legge cinetica di

N.B.: Le reazioni non allequillibrio procederanno in maniera spontanea nella direzione che porta
allequilibrio.
G: Energia libera: utilizzata dal sistema per compiere un lavoro.
Reazione: {

: diminuizione G
: aumento G poich assorbe energia da una reazione esoergonica

La velocit dipende da: {

Concentrazione reagenti
Temperatura
Presenta catalizzatori

CINETICA DI MICHAEL-MENTEN
V=

Vmax [S]
Km+[S]

v: velocit della reazione; Vmax : velocit massima della reazione


[S]: concentrazione substrato; Km (calcolo delle affinit): costante di Michael-Menten
della Vmax

: l inibitore lotta con il substrato


per legarsi al carrier nello stesso punto
INIBIZIONE CARRIER: {
: l inibitore agisce su una
zona diversa rispetto al substrato

: Vmax
: diffusione facilitata
: diffusione semplice

SATURAZIONE CARRIER: Non rispetta la prima legge di Fick


I fluidi mediati da carrier si saturano poich nella membrana vi un numero finito di carrier e poich
ciascun carrier opera a velocit finita.
Grafico di un carrier con velocit 50 p/s.
Al diminuire (aumentare) del numero di carriers nella
membrana, la Fmax diminuisce (aumenta).
I carrier possono subire una inibizione competitiva:
- Fmax non varia;
- Inversamente proporzionale allaffinit del carrier per il
substrato.

TRASPORTI ATTIVI (utilizzo di energia esterna, ATP)


Differenza tra trasporto attivo e trasporto passivo.
TRASPORTO PASSIVO
NO ATP
Secondo gradiente (diffusione semplice)

TRASPORTO ATTIVO
SI ATP
Contro gradiente (ingresso di energia )

: legato
all idrolisi dellATP
Per il trasporto contro gradiente vi sono due tipologie: : trasporto in salita di una
molecola accoppiao a quello in discesa
{
di unaltra

POMPA SODIO POTASSIO: ATP dipendente


Na+ / K+ - ATPasi
-

Idrolizza lATP ATP ADP + P + E;


(E: consumata nel trasporto)
+
+
Trasporta 3Na fuori dalla cellula e 2K dentro la cellula ad ogni ciclo;
Mantiene uguale gradiente di Na+ (est > int) e K+ (int > est) allinterno e allesterno;
Crea un campo negativo allinterno della cellula;
Inibitore: ouabaina
CONCENTRAZIONI
Na+
K+

INTRACELLULARE
5/15 mM
140mM

EXTRACELLULARE
145mM
5mM

La velocit di attivit dipende dalla [Na+ ]in;


3 Na+ fuori, 2 K+ dentro e 1 ATP usato;
Controlla la pressione osmotica, evitando rigonfiamento cellulare.

GRADIENTE ELETTROCHIMICO
-

A cavallo della membrana vi una differenza di potenziale (V): potenziale di membrana


(influenza il moto degli ioni);
Linterno della cellula generalmente pi negativo rispetto allesterno (gli ioni attraverso la
membrana in maniera passiva, considerando il gradiente di concentrazione transmembrana e il
V transmembrana).

Trasporti accoppiati: {

:sposta due o pi substrati nella stessa direzione


: sposta sue o pi substrati in direzione opposta

Mantiene il gradiente del calcio inalterato


[ Ca2+ ]out in (107 M) out (1 o 2 mM)
Pompa Ca2+ ATP-dipendente:
Il gradiente calcio presente sia all interno della cellula che a cavallo
{
di una membrana plasmatica
[Ca2+ ]in

CANALI IONICI
Permettono il passaggio degli ioni poich la membrana impermeabile ad essi. Inoltre, permettono dei
flussi molto rapidi ed interni.
PROPRIET DEI CANALI IONICI
-

GATING

Capacit del canale di passare da uno strato chiuso ad uno aperto a seconda della conformazione delle
proteine che lo compongono.
Canali particolari
Canali di Leakage: sempre aperti
Stretch-channel: aperti dalla distensione di membrana
Voltage-operated channel: aperti dalla variazione di potenziale
: quando il mediatore si
lega direttamente al legame
: quando il mediatore
Receptor-operated channel: aperti dal legame di mediatori extracell.:
si lega altrove nella membrana e
il canale si apre attraverso la
{azione di un secondo messaggero

SELETTIVIT

Indica gli ioni che possono attraversare la membrana quando il canale aperto.
Alcuni canali sono selettivi per ununica specie ionica o per un gruppo di specie.
dalla presenza di cariche elettriche fisse sulla parete interna del canale
dal raggio anidro dello ione
Questa caratteristica dipende: {
dal grado di idratazione dello ione ( )
*raggio anidro: raggio del singolo ione, senza considerare le molecole
dacqua legate ad esso.
Es. di selettivit abbiamo un canale K+
-

Gli ioni K+ , entrando nel canale, perdono le molecole di H 2O che si legano ai gruppi carbonilici delle
proteine e il filtro passa tranquillamente;
Gli ioni Na+ , essendo pi piccoli, non raggiungono la distanza di coordinazione e, quindi,
rimangono legati al filtro.

Anche nei canali ionici vi un livello di saturazione.

POTENZIALE DI MEMBRANA (misurato con un elettrodo inserito nella membrana)


Vm = Ein Eout = Ein 0

DIFFERENZA DI POTENZIALE PRESENTE SULLA MEMBRANA

Presenza di potenziale polarizzazione della membrana


-

Iperpolarizzazione: variazione del V verso valori pi negativi (rispetto al pot. di riposo)


Depolarizzazione: variazione del V verso valori meno negativi

Esso si genera a causa di: {

una distribuzione asimmetrica di ioni (intra (pi negativa) extra)


una presenza di (passaggio di particelle)

FORZE AGENTI SUGLI IONI: gradiente di concentrazione (energia chimica)


campo elettrico (energia elettrica)
-

Stato iniziale: Ein Eout = 0


NO differenza di potenziale
Allapertura del canale: passa K + da in ad out per gradiente di concentrazione, mentre non passa
Cl- perch la membrana impermeabile ad esso
POTENZIALE NULLO
Dopo il passaggio delle cariche: i due compartimenti non sono pi elettroneutri ( < 0)
Man mano che il potassio si sposta: diminuisce lenergia chimica perch le concentrazioni iniziano
a bilanciarsi; aumenta lenergia elettrica perch il potassio viene attratto dai Cl - del
compartimento in.
Raggiunto lequilibrio di concentrazione: si chiude il canale ma rimane unenergia elettrica che
spinge gli ioni in eccesso di entrambi i compartimenti sulla membrana poich il compartimento in
ha pi Cl- e il compartimento out ha pi K + .
Parte minore rispetto al resto (si trova in una condizione di elettronegativit).

EQUAZIONE DI NERST (calcolo del potenziale di membrana)


We= Wc
We: lavoro necessario a muovere una mole dello ione che va dal compartimento 1 al 2
We= zi F Ei
Wc: lavoro necessario a spostare una mole di ioni che vanno dal compartimento 2 all1
Wc = RT ln [i]2 / [i]1
Unendo le due equazioni: Ein Eout =
z (carica ione) = 1 per K+

RT
z K+F

ln

[K+]out
[K+]in

F = costante di Faraday = 96500 C/mole

R = 8.3 J/mol K (costante gas)


N.B.: a 25 C (temperatura standard) il rapporto RT/F = 25 mV 2.3 = 58 mV

EQUAZIONE DI DONNAN (condizioni di una cellula reale)

[K+]out
[K+]in

[Cl]out
[Cl]in

Cl- gradiente elettrico

Cl- gradiente di concentrazione


K+ gradiente elettrico

K+ gradiente di concentrazione

Concentrazione A = K +
Wq

Concentrazione K + = Cl

La concentrazione degli ioni (effetto DONNAN): [Cl ]in + [K + ]in > [K + ]out + [Cl ]out
[Cl ]in ione non diffusibile PRESENTE
potenziale di membrana stabile nel tempo
elettroneutralit rispettata
Le conseguenze sono: {
concentrazione differente ineguale distribuzione di ioni

EQUAZIONE DI NERST: si usa per calcolare il potenziale allequilibrio


EQUAZIONE DI DONNAN: si usa in condizioni reali, quando le condizioni non sono stazionarie
Da queste due equazioni ricaviamoche il potenziale di membrana dipende da:
-

Concentrazioni ioniche (in e out);


Permeabilit degli ioni attraverso la membrana

EQUAZIONE GHK: potenziale di membrana tenendo in considerazione anche gli ioni che in precedenza si
pensava non fossero permeanti (Na+ )
Em =

RT PK[K + ]0 + PNa [Na+ ]0 + PCl [Cl ]i


ln
F
PK [K +]i + PNa [Na+]i + PCl [Cl ]0

(mettere solo i valori degli ioni permeanti)


POTENZIALE DI DIFFUSIONE: inizia quando svanisce lequilibrio, cio quando il potenziale di membrana
diverso dal potenziale di equilibrio.

POTENZIALE DI DIFFUSIONE: si genera quando la membrana permeabile a pi specie ioniche in maniera


diversa.
ma
Esso comporta: {

Poich nella membrana fluisce una corrente ionica, allora possiamo considerarla come un conduttore
(pu essere vista come un condensatore).
un :energia potenziale che un carica possiede
all interno di un campo elettrico
Questo condensatore presenta:
una : moto ordinato delle cariche
dei : attuano una resistenza elettrica al
{
passaggio di corrente
POTENZIALE ELETTRICO: A ha potenziale elettrico in B se, connettendo la corrente tra A e B, la corrente
fluisce da A in B.
Em = i e

Em :potenziale di membrana
i:potenziale interno
e: potenziale esterno

Le cariche che entrano sono negative; le cariche che escono sono positive.
Esse si muovono da un alto ad un basso livello di potenziale.
Vi sono due modi per esprimere i resistori:
-

Conduttanza (g): indice della facilit con cui si muovono le cariche


Resistenza (R): indice della difficolt con cui si muovono le cariche

(SIEMENS)
(OHM)

Il condensatore segue la legge di Ohm: i R = V (conduttanza: 1/R)


CURRENT CLAMP: descrive come sia possibile iniettare con un elettrodo delle cariche allinterno della
cellula. Questo crea una stimolazione elettrica.
-

Allinizio: Vm = IK+ = 0 NON esiste gradiente elettrico


Iniezione cariche negative: Vm < 0 IK+ < 0
Iniezione cariche positive: Vm > 0 IK+ > 0
IK > 0 uscente (cariche positive)
IK < 0 entrante (cariche negative)

IK = g K Vm

g K :conduttanza

Quando vi gradiente [K+ ] del potassio allora EK 0, quindi IK = g K (Vm EK)


Vm = EK IK = 0
Negli altri casi, si ripetono i comportamenti precedenti.

PROPRIET PASSIVE (membrana plasmatica)


-

Resistenza di membrana: dipende dal numero e dal grado di permeabilit agli ioni dei diversi canali
ionici;
Capacit di membrana: dipende dalle propriet del doppio strato lipidico.

Capacit: indice della facilit con la quale cariche di segno opposto vengono mantenute sui due versanti
di un condensatore.
-

Nella membrana: C =

Nel condensatore: =

A
d

: costante dielettrica; A: area membrana; d: spessore membrana


Q: carica accumulata

Lo spostamento degli ioni (diffusioni) nei due compartimenti comporta la formazione del potenziale di
membrana (condensatore) e gli ioni in eccesso si spalmano sulle pareti intra ed extra della membrana.
La membrana (condensatore), in seguito ad uno stimolo elettrico, impiega un certo lasso di tempo a far
formare Vm da v0 (valore iniziale) a vf (valore finale).
LEGGI DI KIRCHOFF
Prima legge di Kirchoff: La somma delle correnti entranti in un nodo uguale alla somma delle correnti
uscenti. Quindi in un nodo la somma algebrica delle correnti uguale a 0.
Seconda legge di Kirchoff: Lungo qualsiasi maglia di un circuito, la somma algebrica di tutte le tensioni
pari a 0.
MEMBRANA COME CIRCUITO RC
Ic = Cm

Vm
dt

Lequazione che definisce il valore di Vm in ogni istante : = 0 + ( 0 ) (1 ), dove


= (costante di tempo: rappresenta il tempo necessario affinch laumento di V m sia uguale la
63% di ( 0 ))
Quindi, data la costante di tempo, avremo: Cm =

, dove la resistenza di membrana =

AV

CURRENT CLAMP: corrente iniettata dallelettrodo nella cellula


Si divide in capacitiva e resistiva; entrambe provocano una variazione di Vm che viene registrata dal
secondo elettrodo iniettato.
Maggiore la corrente iniettata, maggiore sar la variazione di V m.
VOLTAGE CLAMP
utile per separare la corrente capacitiva dalla corrente resistiva, poich la corrente capacitiva
considerata come un ostacolo.
La membrana presenta inizialmente conduttanza costante, fino a quando non si aprono i canali ionici
(voltaggio - dipendenti).

conduttanza aumenta
Vm aumenta fino a raggiungere un livello stazionario inferiore
a quello iniziale in condizioni di conduttanza costante
Allapertura dei canali:
tutto ci richiede un lasso di tempo e per questo i canali i
{
canali sono sia che .

La corrente capacitiva un ostacolo poich deforma landamento di Vm rispetto ad I

La corrente ionica (resistiva) quella che ci d la Vm, quindi va separata dalla capacitiva (voltage
clamp) per comprendere a pieno landamento

Im dipende dalla g ed entrambi dipendono da Vm e dal tempo


Il Voltage clamp ci dice che: { Se non esiste un Vm , allora Im dipende unicamente dalla
variazione di g

POTENZIALE DAZIONE (depolarizzazione, iperpolarizzazione e ripolarizzazione)


Caratteristiche:
Soglia: stimolo depolarizzazione in grado di generare un potenziale
dazione nel neurone;
Legge del tutto o nulla: il potenziale dazione si suddivide in generato (se
supera la soglia e si sviluppa in tutta la sua ampiezza) e non generato (se non
supera la soglia);
Refrattariet: stato di un neurone dopo aver generato potenziale
dazione. Si distingue in refrattariet assoluta (nessuno stimolo che pu generare
un secondo potenziale dazione) e refrattariet relativa (un secondo stimolo
genera un potenziale dazione nuovo, se supera la soglia).
Dagli studi di Hodgkin e Kats possiamo affermare che il potenziale dazione il
risultato di un aumento della permeabilit al Na+ della membrana.

della membrana: entrata di ioni
Na+ nella membrana
Pi canali Na+ si aprono, pi la permeabilit al Na +
della membrana aumenta
Fasi del potenziale dazione:
Finito l effettodel potenziale d azione, si chiudono
i canali Na+ e parte la
: ristabilire un valore soglia
{
pi basso del precedente
Na+ tende ad entrare nella cellula mentre K + tende ad uscire dalla cellula.
Fase iniziale: canali chiusi e K+ viene respinto allinterno e il Na+ viene respinto allesterno;
Depolarizzazione: Si aprono i canali Na+ (canali K+ chiusi) e la cellula si depolarizza
Ripolarizzazione: arrivato al punto massimo, si aprono i canali K + (canali Na+ chiusi) e la cellula si ripolarizza.
Iperpolarizzazione: continua ad uscire K+ dalla cellula in modo che questultima si iperpolarizzi e crei una
soglia pi bassa della precedente.

Depolarizzazione

Ripolarizzazione

Iperpolarizzazione

Il canale ionico si apre e si chiude in maniera casuale; per poter studiare il comportamento medio di un
canale dobbiamo affidarci alla legge delle probabilit.
LEGGE DELLE PROBABILIT
Questa legge studia le probabilit di apertura.
P0 =

g
G max

Gmax : livello max di conduttanza (pi alta la probabilit


di trovare un canale aperto).

POTENZIALE DAZIONE (si propaga lungo la fibra nervosa)


Il potenziale dazione si propaga in tutte le direzioni dal punto in cui stato generato, per pu solo
avanzare e mai retrocedere.
fibra nervosa

fluido
extracellulare
TEORIA DEL CAVO: {
membrana che separa i conduttori
* essa un isolante imperfetto poich parte della corrente che scorre nel conduttore
centrale esce dalla membrana.
Pertanto, lintensit elettrica diminuisce con lallontanarsi del punto della fibra in cui il segnale elettrico
stato generato.
x

Vm = V0 exp ( )

rm

con =

ri

: distanza alla quale il voltaggio si ridotto del 37%


del valore iniziale di V0
rm : raggio membrana
ri : raggio assoplasma

dipende anche dal diametro della fibra


=

R sm

R sm : resistenza specifica membrana R si : resistenza specifica assoplasma

si

VELOCIT DI CONDUZIONE: potenziale dazione nella fibra nervosa


v

v direttamente proporzionale a e inversamente proporzionale alla


v aumenta allaumentare del diametro della fibra

Fibre nervose: {

: con guanina mielinica


: senza guanina amielinica

Nelle fibre mieliniche Conduttanza saltatoria del potenziale dazione: i manicotti di mielina aumentano
rm (resistenza di membrana, aumenta la velocit di conduzione).

: cellule collegate da un canale


: contatto tra recettore di una cellula e
molecola segnale di un altra
:la cellula endocrina immette un
ormone nel vaso sanguigno che
esce da esso quando incontra il
COMUNICAZIONE CELLULARE:
recettore della cellula bersaglio
: : l ormon si lega ad un recetore
della stessa cellula
: l ormone si lega al recettore
di un altra cellula passando dal
{
{
fluido extracellulare

SINAPSI: giunzione tra due cellule eccitabili che consente il passaggio di informazioni tramite segnali
elettrici.

Le comunicazioni possono essere:


: {

{

TRASMISSIONE SINAPTICA (neurotrasmissione): {

: il segnale viene trasmesso


: dove arriva il segnale

Dendrite (il neurone costituisce lelemento post-sinaptico): elementi collettori dellinformazione.


Assone (il neurone costituisce lelemento pre-sinaptico): elemento responsabile della trasmissione
dellinformazione.
La trasmissione pu essere di tipo elettrico (adatta per segnali semplici) o chimico (adatta per segnali in
via delaborazione).
mediata direttamente da correnti elettriche
attuata dalle sinapsi elettriche
estremamente rapida
Elettrico:
energeticamente economica
risposte non modulabile (non pu variare)
{
non media segnali inibitori

mediata dai neurotrasmettitori


attuata dalle sinapsi chimiche
regolabile e modulabile (pu variare)
Chimico:
media segnali eccitatori e inibitori
unidirezionale
energeticamente dispendiosa
{
lenta (diff.di 1 ms)

STRUTTURA DELLA NEUROTRASMISSIONE ELETTRICA


-

Sinapsi elettriche formate da ponti citoplasmatici passanti attraverso alcune proteine canale.
Le varie giunzioni (ponti) sono chiamate gap junction e sono costituite da 2 emicanali (funzione di
ancorare le cellule) sul terminale pre e sul post.
Questi canali si sovrappongono formando un poro e sono formati da 6 subunit identiche
chiamate connessine (proteine di membrana).

Le connessine determinano lapertura o la chiusura del poro.


Questo fenomeno pu essere modulato da diversi fattori: {

variazione del potenziale di membrana


aumento della concentrazione
di ioni positivi

La trasmissione del segnale avviene mediante un flusso diretto di cariche tra un elemento e laltro.
estremamente rapide
Utilit sinapsi elettriche: { capaci di generare attivit sincrona di neuroni
favoriscono comunicazioni inter ed intracelluari
STRUTTURA DELLA TRASMISSIONE CHIMICA
La trasmissione chimica non avviene da
un collegamento diretto tra cellule ma
dal movimento dei neurotrasmettitori
nello spazio sinaptico;
Essi trasmettono linformazione dal
terminale pre-sinaptico ai recettori del
terminale post-sinaptico.

I neurotrasmettitori si trovano inizialmente allinterno di alcune vescicole; per passare nella fessura
sinaptica ci deve essere un aumento transitorio di Ca2+ (allesterno della cellula) che promuove la
comunicazione cellulare.
Funzionamento della neurotrasmissione chimica
-

Trasmissione: inizia con larrivo dellimpulso nel pre-sinaptico e finisce con la liberazione del
neurotrasmettitore;
Ricezione: inizia con la diffusione dellNT nello spazio sinaptico e finisce con larrivo
dellinformazione nel terminale post-sinaptico.

Il rilascio dellNT dovuto ad un interscambio elettrico dovuto allemissione del Ca 2+ dallesterno


allinterno della cellula.
La fase di trasmissione si divide in:
-

Accumulo neurotrasmettitore: NT viene accumulato nel terminale


Caricamento vescicolare: NT viene caricato nelle vescicole
Indirizzamento: le vescicole vengono indirizzate nel sito di rilascio
Ancoraggio: le vescicole vengono legate al sito attivo (parte finale del terminale pre-sinaptico)
Fusione: le vescicole si fondono rilasciando NT nello spazio sinaptico.

Esempio di caricamento vescicolare

1)
Dalla H+ - dipendente entra idrogeno
2)
Il gradiente interno aumenta
3)
H+ esce dalla ATP dipendente
4)
Per colmare il vuoto lasciato dalla H, dallATP
dipendente entra il NT.

diffusione al di fuori della fessura sinaptica


Infine, il neurotrasmettitore si estingue tramite: {
scissione enzimatica
riassorbimento nella terminazione pre sinaptica

legandosi al recettore
(recettori legame: nicotinici (acetilcolina), GABAergici di tipo A,
glutamatergici (glutammato) e glinergici (glicina))

(meccanismo indiretto): NT si lega ad


NT nella membrana post-sinaptica:
un recettore esterno e provoca la chiusura di un canale
scollegato al recettore
(meccanismo indiretto): processo
{
indiretto alla chiusura
STUDI ELETTROFISIOLOGICI DELLE SINAPSI
La stimolazione del pre sinaptico produce un potenziale dazione e con un elettrodo possiamo misurare
la risposta post sinaptica (potenziale). Affinch si possa misurare una risposta, lo stimolo deve superare
un potenziale di soglia.
ampiezza potenziale d azione
durata > potenziale d azione
Caratteristiche potenziale post sinaptico:
depolarizzazione o iperpolarizzazione
locale, cio propagabile solo elettronicamente
{
graduale e
: NT liberato dal pre sinaptico ad ondate
* sommabile come: {
: pi pre sinaptici liberano NT contemporaneamente

: nicotina attiva recettori sinaptici


: d tubocuranina
ACETILCOLINA: NT dei nicotinici: {
: muscarina non recettore canale

GABA (permeabile a Cl-): NT dei GABAergici (inibitorio)


GLUTAMMATO: NT dei glutamatergici: {

:permeabile ad Na (effetto depolarizzante)


: inibisce il passaggio di ioni Ca2+


: {
: postura e movimento

MUSCOLO: : {
: spinge il sangue nei vasi

: { :motilit vasi,
{

: struttura membranosa connettivale che avvolge il muscolo


: disposte in parallelo tra loro e avvolte in fascetti
dal perimisio. Ogni singola fibra ricooerta, a sua volta,
MUSCOLO SCHELETRICO:
dall .
: terminazione dei muscoli che permettono
{
l inserzione di essi sullo scheletro.

Moblasti: cellule che, fuse tra loro, formano le fibre muscolari.


Struttura delle fibre muscolari
La membrana che le ricopre si chiama sarcolemma. Non si riproducono.
miofibrille
mitocondri
Allinterno (sarcoplasma) si trovano: {
granuli di glicogeno
cellule cilindriche
disposte in parallelo da tendine a tendine
Esse sono: {
composte da miofibrille
controllate da un motorio

sono disposte parallelamente tra loro, circondate dalla


membrana del
presentano un alternarsi di e
Miofibrille:
organizzazione di (unit controllata del muscolo). Essi
(miosina)
si distinguono in {
{
(actina)

Le proteine del sarcomero si suddividono in contrattili (miosina e actina), regolatorie (troponina e


tropomiosina) e strutturali (titina e melanina).
: regione della testa della miosina
(sito di legame dell actina)
La miosina si suddivide in: {
: si allunga formando un elica
che costituisce il braccio di leva

CONTRAZIONE MUSCOLARE

Teoria dello scorrimento dei filamenti


I sarcomeri si accorciano e avviene una riduzione delle bande e della zona H, la banda A rimane invariata.
WORKING STROKE: prodotto dalla testa della miosina
Modello rotazione del braccio di leva: dovuto ai movimenti delle teste di miosina che hanno come effetto
la rotazione del braccio di leva.
Le unit motorie sono le fibre che compongono il muscolo; ogni fibra fa parte di un gruppo di unit
motorie che attuano un processo diverso luno dallaltro.

perde la guaina mielinica


si divide in diversi bottoni terminali
ogni bottone termina su una
Placca neuromuscolare:
la membrana si inspesisce e forma la placca motrice
: { il bottone terminale si adagia in una depressione
{
della placca motoria
: {

Actina e miosina interagiscono tra loro per attuare la contrazione muscolare. Questi filamenti sono
: in condizioni di riposo, impedisce alla testa della
miosina di legarsi al filamento sottile
regolati da due proteine:
: si divide in (si lega al Ca2+ ),
.
(
)
inibitore pompa ATP asi e
{
(si lega alla tropomiosina)
Le proteine strutturali sono la titina (rende il muscolo un corpo elastico) e la nebulina (mantiene allineati
gli elementi contrattili).
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE CONTRAZIONE
-

A condizioni di riposo, parte il potenziale dazione; questo comporta un aumento [Ca2+ ]in (muove
le teste di miosina) e quindi le interazioni tra miosina e actina aumentano.

Quando la testa della miosina si lega al filamento di actina avviene lidrolisi dellATP che libera
fosfato e attiva il processo di working stroke.

Le fibre muscolari possono essere rosse (maggiore percentuale di mioglobina) o bianche (minore
percentuale di mioglobina).
Al passaggio dellimpulso si creano una serie di scosse muscolari che, a loro volta, tendono a formare il
tetano muscolare (fissione delle scosse).
(lunghezza costante) sviluppo di forze
(carico costante) sviluppo di forze con
La contrazione muscolare pu essere:
accorciamento del muscolo
solo accorciamento del muscolo
{ sviluppo di forze con allungamento del muscolo

RELAZIONE LUNGHEZZA TENSIONE


-

A riparo al tensione pari a zero.


Allaumentare della lunghezza aumenta la tensione muscolare.

DETERMINANTI FORZA

diametro cellula
lunghezza sarcomeri
A livello cellulare: quantit di calcio legato alla troponina C
frequenza di stimolazione
{
velocit di contrazione

numero di unit motorie attive


frequenza di stimolazione
A livello del muscolo a lavoro: {
distribuzione delle unit motorie
struttura del muscolo

CONTRAZIONE ISOTONICA