CURS 11

MECANISME DE TRANSPORT
Un rol deosebit de important il au schimburile de substante ale celulei cu
mediul inconjurator.Aceste schimburi se datoresc unor mecanisme de transport
prin membrane, mecanisme care asigura atat distributia normala a substantelor in
mediul intra si extra celular cat si modificarea acestei distributii. Capitolul prezinta
aceste mecanisme de transport prin membrane
Cuvinte cheie: echilibru de membrana, potential chimic, transport facilitat,
asociere chimica, transportor, gradient de concentratie, consum de energie

11.1. Echilibrul de membrană Donnan
Membrana biologică este semipermeabilă pentru anumite substanţe (cu
greutate moleculară mare). În acelaşi timp aceste
substanţe posedă diferite sarcini electrice. Pentru a
Na
Na
studia modul de trecere a particulelor prin

membrană se consideră următorul exemplu:
Cl-- 
Sunt date două soluţii de NaCl în două

compartimente 1 şi 2 separate de o membrană

permeabilă pentru Na+ şi Cl-.

Compartimentul (2) conţine şi un radical R
R
care nu difuzează prin membrană (Fig.20). Se
Fig.20 
realizează un echilibru de membrană (echilibru
dinamic) atunci când numărul particulelor de Na,
Cl ce difuzează din compartimentul (1) spre (2) este egal cu numărul de particule
de Na, Cl ce difuzează din compartimentul (2) spre (1).
Din punct de vedere chimic, atunci se realizează echilibrul, dacă
potenţialele chimice între cele două compartimente sunt egale.
µ Na + RT ln Na1 + µ Cl + RT ln Cl1 = µ Na + RT ln Na 2 + µ Cl + RT ln Cl 2

Reducând termenii asemenea şi efectuând operaţiile de logaritm, se obţine
condiţia de echilibru:
 Na +  Cl −  =  Na +  Cl − 

1 
1 
2 
2
83

C1 = C2 atunci X = 1/3 C1 deci 1/3 din ionii difuzabili trec prin membrană. (vezi schema de mai jos). Folosind condiţia de echilibru. adică 1/2 din ionii difuzabili din compartimentul 1 trec în compartimentul 2. deci existenţa acestui ion nedifuzabil modifică repartizarea ionilor difuzabili. se poate scrie:   Na +  1 =   Cl −  .În cazul prezenţei în unul din compartimente a unui ion nedifuzabil (compartimentul 2) se obţine o distribuţie inegală a ionilor difuzabili.  1  Na +  2 =   Cl −  2 + R − Deci din relaţiile de mai sus obţinem: [ Na +] 2 . b. [Cl −] 2 = [Cl −] 1 2 dar [ Na+] 2 > [Cl−] 2 ⇒ [ Cl−] 2 < [Cl−] 1 adică concentraţia NaCl este mai mică în ionul nedifuzabil. astfel. C1>>C2 atunci X = 1/2 C1. 84 . se realizează concentraţii identice. se obţine: ( C1 − X )( C1 − X ) = ( C2 + X ) ⋅ X de aici : C12 X= 2C1 + C2 Analizând relaţia de mai sus se constată: Dacă: a. sistemul fiind neutru în totalitate din punct de vedere electric. C1 Na+ C1 Cl- I I I I Na+ C2 C1-X Na+ R- C2 C1-X Cl- Starea iniţială I C2+X I X⇒ I RX Starea de echilibru în care X este cantitatea ionilor difuzabili.

Un însemnat număr de lucrări experimentale au arătat că unele membrane. În cadrul sistemelor biologice evident se întâlneşte des echilibrul de membrană Donnan. ar trebui să fie foarte puţin permeabile pentru unii componenţi şi totuşi fluxurile măsurate demonstrează o viteză de transport ridicată. Fenomenul de difuziune facilitată sau transportul facilitat se referă la un grup de fenomene de transfer ce nu pot fi explicate prin noţiunea de solubilitate sau penetraţie prin pori. se neglijează cantitatea de ioni difuzabili şi nu se modifică considerabil concentraţia soluţiilor. se consideră că există o structură specifică a membranei. prin natura lor chimică. 85 . Mecanismul nu este acelaşi pentru toate categoriile de substanţă.disociere au loc la interfeţe şi sunt reversibile. fiind deci limitat în interiorul membranei. În acest caz. Pentru deducerea lui X s-a făcut convenţia că: [Cl-]2 < [Cl-]1. care nu este solubil în mediile apoase ale compartimentelor. reacţiile de asociere . guvernate de legile cineticii chimice. anumiţi pori sau chiar transportori. ` 11. în caz contrar se poate demonstra că: x = C22 / (C1 + 2C2 ) care reprezintă cantitatea de ioni ce traversează din compartimentul 2 în compartimentul 1 pentru a se stabili echilibrul de membrană. dând complexul XS solubil şi el în faza membranei. Modelul de transport prin asociere chimică Pentru explicarea transportului facilitat s-a considerat că în faza membranei se găseşte (dizolvat) un "transportor" X. (carrier). care facilitează pătrunderea acestor substanţe. C1 << C2 atunci X⇒ 0. Acest fenomen a primit numele de transport facilitat. Se mai presupune că acest transportor se poate cupla sau decupla de molecula speciei transportate S.2 Transportul facilitat S-a arătat că unele substanţe care nu se dizolvă în lipide pătrund relativ uşor prin membrană.c.

deoarece reacţiile chimice sunt mai puternic dependente de temperatură. b. însă întotdeauna în josul gradientului de concentraţie. deci fluxul nu mai poate creşte în continuare. valoarea fluxului se plafonează la un anumit nivel (Fig. de la faţa unde sunt mereu consumaţi. adică molecule asemănătoare lui S pot fi de asemenea transportate prin acelaşi mecanism. Observăm deci că transportul facilitat explică doar posibilitatea traversării membranei de către unele substanţe. ) datorită disponibilităţii limitate a componentului X în membrană. La aceste concentraţii ale lui S toate moleculele X disponibile pe o faţă sunt ocupate. e. adică la concentraţii mari. d. cu acelaşi transportor. f. Caracteristicile transportului facilitat a. pentru fiecare în parte. c. Fluxul lui S este în josul gradientului de concentraţie (sau şi electric). Fluxurile lui XS şi X sunt. iar dacă ar fi egale transportul net ar fi nul. Dacă c's > c"s transportul se va desfăşura din (c') spre (c"). 86 . prin selectivitatea reacţiei chimice de asociere cu transportul. Transportul facilitat permite explicarea unor selectivităţi ridicate pentru anumiţi componenţi. Prezintă fenomenul de saturaţie. intrând în competiţie cu acestea pentru ocuparea lui X. Dependenţa de temperatură este mai puternică decât în cazul transportului pasiv.În figura 21 este schematizat acest model. în josul gradientului de concentraţie. Prezintă fenomene competitive.

Atât în transportul activ cât şi în difuziunea favorizată are loc intervenţia energiei metabolice care execută o adevărată pompare a moleculelor dintr-o parte în cealaltă a membranei (Fig. dar mărimea acestui transport este mult mai mare decât cea prevăzută de legile sus menţionate. la celulele epiteliului intestinal se discută despre pompa moleculară de zaharoză. 23). În acest caz este vorba despre o varietate de transport activ şi poartă numele de "difuziune favorizată" (scindarea ATP şi P în prezenţa ATP-azei).11. nu poate totuşi oferi nici o soluţie pentru unele rezultate care demonstrează evident că prin membranele biologice se petrec şi fenomene de transport în sens contrar celui aşteptat pe baza gradientelor fizice. apă. Rezultatul acestui transport este menţinerea unor compoziţii în interiorul celulelor complet diferite de mediul extracelular. Mecanismul de transport activ a căpătat din această cauză denumirea de mecanism de pompare moleculară. ioni H+. Acest transport se numeşte transport activ şi se realizează cu consum de energie derivată din reacţiile metabolice (transport cuplat metabolic). Au fost deschise numeroase alte pompe care transportă Ca++. deşi explică o serie de date experimentale. În cazul celulei excitabile se utilizează termenul de pompă de Na+ şi pompă de K+ etc. Cl87 . Există cazuri în care deplasarea moleculelor solvite se face în sensul gradientului (transport pasiv).3 Transportul activ Modelul transportului facilitat (prin asociere chimică). Astfel.

iar Y nu se poate asocia reversibil cu S. în josul gradientelor. Din considerente energetice este evident că. fie la faţa 1 fie la 2 conversia X⇒Y trebuie susţinută printr-o altă reacţie chimică. h. Fluxul lui este în general împotriva unui gradient de concentraţie. . furnizoare a energiei necesare: P⇒Q. ce determină o marcată diminuare a metabolismului.scăderea temperaturii. eliberându-l pe S.23). osmotic sau de presiune. considerând însă că transportorul X nu este un constituent dinamic. c. g. Fluxul este evident dependent de sursa metabolică de energie şi orice interferare cu procesele metabolice cuplate se va reflecta în transportul activ: .inhibitorii metabolici (ai reacţiei cuplate) determină inhibiţia transportului activ. Este presupus că cele două transporturi 88 . O serie de dovezi arată însă că în celula excitabilă (musculară. difuzează spre faţa 2 unde poate disocia. nervoasă şi glandulară) are loc un transport activ atât pentru expulzarea Na+ cât şi pentru introducerea K+ (în timpul repolarizării). intervin enzime şi în cealaltă conversie. ca şi la transportul facilitat. e şi f de la transportul facilitat rămân valabile. Fluxurile lui XS şi X sunt. va induce o scădere marcată a transportului. Astfel considerăm că X se formează la faţa 1 dintr-o substanţă Y printr-o reacţie chimică. Această disociere este favorizată de faptul că SX este menţinută scăzută prin altă reacţie chimică ce converteşte pe X în Y. b. sensul ciclului este determinat în special de conversia X⇒Y cuplată cu reacţia metabolică.Complexul XS format la faţa 1.şi care contribuie în mod esenţial la îndeplinirea funcţiei specifice a diferitelor tipuri de celule. Caracteristicile transportului activ Punctele a. Acesta fiind continuu format la faţa 2 difuzează spre 1 generându-l pe X ce se consumă mereu la această faţă şi închizând ciclul (Fig. ce suferă modificări chimice care îi afectează afinitatea pentru S. Schematizarea transportului activ Pornim de la modelul transportului facilitat. d. Această reacţie este reacţia metabolică cuplată a transportului activ (de obicei este transformarea ATP în ADP). Nu este respectată ecuaţia lui Ussing şi această nerespectare este luată drept criteriu al existenţei transportului activ. electric.

89 . deci faţa ce priveşte spre citoplasmă. o reacţie endoenergetică transformă Y în X la faţa internă a membranei.Scrieti expresia potentialului electrochimic specificand semnificatia marimilor care intervin. Intrebari 1 In ce conditii se realizeaza echilibrul de membrana Donnan? 2. Astfel. 24). 3.Care sunt caracteristicile transportului facilitat. 5. în timp ce X se deplasează spre exterior transportând un nou ion de Na+. Transformările lui Y⇒X şi X⇒Y au loc pe contul energiei celulare. Dar compusul Y nu există în acest moment pe faţa internă a membranei aşa încât apare un gradient de concentraţi a compusului Y de-a lungul grosimii membranei care împreună cu ionul de K+ se deplasează către faţa internă a membranei (Fig. În acest caz se admite că la faţa externă a membranei compusul (transportorul) X se transformă în alt compus pierzând cu această ocazie afinitatea pentru Na+ dar căpătând afinitate pentru K+. Reacţia de transformare a lui X în Y este exoenergetică şi are loc în prezenţa unei enzime specifice.ar fi cuplate iar mecanismul ar fi reprezentat de o pompă ionică cuplată pentru Na+ şi K+. Descrieti fenomenul 4. După o reacţie inversă (Y⇒X) prin pierderea afinităţii pentru K+ se eliberează în interiorul celulei K+. Până în prezent nu a putut fi confirmată existenţa unei asemenea substanţe transportoare. Reacţiile chimice amintite menţin gradienţii de concentraţie ai transporturilor dar aceste reacţii cer atât integritatea membranei cât şi aportul energetic metabolic sub formă finală de ATP.Descrieti transportul activ prin membrana celulara.In ce consta transportul facilitat.