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生物化學

王 希 成 編 著

印行

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前 言 1

前 言

從 1988 年以來,我一直擔任清華大學化學、化學工程與工藝、高分子材料與工程、

環境工程以及給水排水工程等專業本科生的「生物化學」的授課任務,本書是在總結多年

教學工作經驗和參考國內外優秀生物化學教材的基礎上編寫的。本書可作為大學本科生的

「生物化學」教材使用。

本書重點描述了生物化學的基本原理,並對基本生物化學概念進行了詳盡的解釋。由

於生物化學涉及的化學概念和反應比較多,所以希望具有不同專業背景的讀者最好預修

「普通化學」和一個學期的「有機化學」課程,這樣會使你進入生物化學大門更容易一些。

本書由 20 章組成,大致可以分為三個部分。1~7 章章章了章章章、 、章、章以及

核酸等生物分子的結構和功能;8~16 章章章了每一類生物分子的分解和合成的基本反應、

生物分子之間的相互轉換以及代謝途徑,其中也包括光合作用;17~20 章章章遺傳訊息的

傳遞和表現,依次描述了遺傳訊息的複製、轉錄、轉譯和調控。每章都附有「要點提示」

和「習題」。

與本書一同出版的還有配套教材《生物化學學習指導》,內容包括各章內容的要點提

示、專有名詞解釋、精選習題和習題解答,透過這本教材可以幫助讀者鞏固學習的成果。

由於編者水準有限,書中疏漏和錯誤在所難免,衷心期待讀者的批評、指正。

本書的編著和出版得到了清華大學教材出版基金的資助,特此感謝。

王希成

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目 錄 1

目 錄

0 緒 論

0.1 生物化學是 20 世紀的科學 ……………………………………………… 3


0.2 許多化學元素是生命所需要的 ………………………………………… 4
0.3 許多重要的生物分子是聚合物 ………………………………………… 5
0.4 蛋白質是胺基酸的聚合物 ……………………………………………… 6
0.5 多醣是單醣的聚合物 …………………………………………………… 6
0.6 核酸是核酸的聚合物 ………………………………………………… 7
0.7 脂是形式多種多樣的分子 ……………………………………………… 7
0.8 熱力學和生物力能學的知識在生物化學中很重要 …………………… 8
0.9 生物化學的學習是一個漸進的過程 …………………………………… 8

1 胺基酸和蛋白質的一級結構
1.1 蛋白質是由 20 種不同的胺基酸構成 …………………………………… 13
1.1.1 20 種胺基酸可以按其側鏈分類 ……………………………………………… 15

1.1.2 胺基酸的離子狀態取決於環境的 pH 值 …………………………………… 19

1.1.3 使用離子交換層析可將各種胺基酸分開 …………………………………… 23

1.1.4 胺基酸可進行特徵的化學反應 ……………………………………………… 25

1.2 蛋白質中的胺基酸是蛋由蛋蛋蛋蛋的 ……………………………… 27


1.3 蛋可以化學合成 ……………………………………………………… 28
1.4 蛋白質可以透過各種生物化學技術純化 ……………………………… 30
1.4.1 柱層析常用於蛋白質的分離純化 …………………………………………… 32

1.4.2 電泳分離蛋白質是根據蛋白質在電場中的遷移率 ………………………… 35

1.5 蛋白質的一級結構就是它的胺基酸序列………………………………… 39
1.5.1 蛋白質的胺基酸組成可以定量確定 ………………………………………… 39

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2 生物化學

1.5.2 Edman 降解方法常用於胺基酸序列的測定 ………………………………… 40

1.5.3 大蛋白大大解成蛋大大大測序 …………………………………………… 42

1.5.4 蛋白質一級結構的比較可以揭示進化關係 ………………………………… 43

要點提示 ………………………………………………………………………… 45
習題 ……………………………………………………………………………… 47

2 蛋白質的三維結構和功能
2.1 蛋白質存在著 4 種大平的結構 ………………………………………… 54
2.2 蛋單胜是一個胜胜胜的胜胜平胜的單胜 …………………………… 55
2.3 蛋鏈在構形胜胜胜很大的胜胜 ……………………………………… 58
2.4 -螺旋是一種常見的二級結構 ………………………………………… 60
2.5 -折折是由折折的多蛋鏈組成的 …………………………………… 62
2.6 膠原中存在著不同的螺旋結構 ………………………………………… 64
2.7 肌紅蛋白是第一個大確定具胜三級結構的蛋白質 …………………… 65
2.8 球蛋白的折折依賴於各種相互作用 …………………………………… 67
2.9 伴護蛋白協助蛋白質折折 ……………………………………………… 68
2.10 變胜劑可引起蛋白質去折折 …………………………………………… 69
2.11 球蛋白還存在著其他一些結構 ………………………………………… 72
2.12 具胜四級結構的蛋白質是球狀亞基的組裝體 ………………………… 74
2.12.1 血紅蛋白是四聚體蛋白 ……………………………………………………… 75

2.12.2 血紅蛋白和肌紅蛋白的氧合曲線不同 ……………………………………… 76

2.12.3 血紅蛋白是異胜蛋白 ………………………………………………………… 78

2.12.4 鐮刀形細胞貧血病是一種分子病 …………………………………………… 79

2.13 抗體識別和結合特異的抗原 …………………………………………… 81


要點提示 ………………………………………………………………………… 84
習題 ……………………………………………………………………………… 86

3 
3.1 的命的和分類是根據的化的反應 ………………………………… 90
3.2 比比是純化程比的比比 ……………………………………………… 92

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目 錄 3

3.3 降降反應的比化能降降不降降變反應平降 ………………………… 93


3.4 的化作用催生在比胜催胜 …………………………………………… 94
3.5 存在著存種解存的化作用的存胜 …………………………………… 96
3.5.1 存幾所胜的作用存胜幾幾幾酸幾的化存胜 ……………………………… 96

3.5.2 許多的化的基許許移反應幾是透過許許的化進行的 …………………… 97

3.5.3 底物底的結合在的化過程中起著重要的作用 …………………………… 98

3.6 米米方程式是米示米反應的米比方程式 …………………………… 99


3.6.1 米米方程式可以在假定存在一個穩態反應條件下推導出來 …………… 101

3.6.2 K 和v 可以用雙倒數作圖法確定 ……………………………………… 103

3.7 可可可胜劑蛋由可許許蛋底結合 ………………………………… 103


3.7.1 競競胜可胜劑競底競離的結合 ………………………………………… 104

3.7.2 反競競胜可胜劑競底 ES 結合 …………………………………………… 106

3.7.3 可競競胜可胜劑底 ES 和 E 幾結合 ……………………………………… 107

3.7.4 可可的可胜劑常用於學可可和可可可可 …………………………… 108

3.8 不可可可胜劑許許不不 …………………………………………… 109


3.9 米反應的米比胜 pH 值的影響 ……………………………………… 111
3.10 絲胺酸蛋白可以絲絲比胜的許多特徵 ………………………… 112
3.10.1 胰胰胰蛋白原是胰胰胰蛋白的可比胜胰體 ………………………… 112

3.10.2 血胰血血血原血比的級血反應 ………………………………………… 114

3.10.3 X 射線射體圖分析揭示射絲胺酸蛋白底物結合特異胜的基射 ……… 116

3.11 調調一調幾是調聚體 ……………………………………………… 117


3.11.1 胜兩種模型可以描述異胜調調作用 ……………………………………… 119

3.11.2 天天胺酸許胺天天是第一個分析天比較透天的異胜 ……………… 121

3.11.3 某些調調胜某酸化作用的調某 ………………………………………… 124

3.12 某些具胜組某某某某特異胜 ……………………………………… 125


要點提示 ……………………………………………………………………… 127
習題 …………………………………………………………………………… 129

4 輔 
4.1 NAD+ 和 NADP+ 是尼克酸的衍生物 ………………………………… 134

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4 生物化學

4.2 FAD 和 FMN 是是胜核是素的核酸………………………………… 136


4.3 輔 A 是泛酸的衍生物 ……………………………………………… 138
4.4 硫胺素焦某酸是維生素 的衍生物 ………………………………… 139
4.5 某酸磷磷是維生素 的衍生物 …………………………………… 140
4.6 生物素是某些生化的輔基 ………………………………………… 141
4.7 四氫葉酸是蝶呤的衍生物 …………………………………………… 144
4.8 維生素 和它的輔形式幾是胜和 ………………………………… 146
4.9 硫辛酸是參底天基許移反應的輔助因子 …………………………… 148
4.10 某些維生素是脂溶胜的 ……………………………………………… 149
要點提示 ……………………………………………………………………… 153
習題 …………………………………………………………………………… 155

5 醣
5.1 大多數單醣幾是手胜化合物 ………………………………………… 159
5.2 磷糖和酮糖可以形成環式的半縮磷 ………………………………… 163
5.3 單醣存在不同的構形 ………………………………………………… 165
5.4 一些單醣衍生物在生物學胜是很重要的 …………………………… 166
5.5 雙醣是兩個單醣雙過糖蛋蛋蛋形成的 …………………………… 169
5.6 單醣和大多數多醣是還原糖 ………………………………………… 171
5.7 多醣是單醣的聚合物 ………………………………………………… 172
5.7.1 澱粉和糖原是葡萄糖的同多醣 …………………………………………… 172

5.7.2 纖維素和存丁質是結構同多醣 …………………………………………… 174

5.8 常見的常合醣胜聚醣常醣蛋白和蛋白聚醣三種類型 …………… 176


5.8.1 聚醣是細聚細胞聚的聚要成分 ………………………………………… 176

5.8.2 醣蛋白胜三種聚要類型 …………………………………………………… 179

5.8.3 蛋白聚醣是細胞外基質的聚要成分 ……………………………………… 180

要點提示 ……………………………………………………………………… 182


習題 …………………………………………………………………………… 184

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目 錄 5

6 脂和生物膜
6.1 脂在結構和功能胜米現出多樣胜 …………………………………… 189
6.2 脂肪酸是許多脂的成分 ……………………………………………… 190
6.3 類花生酸是多不飽和脂肪酸的衍生物 ……………………………… 193
6.4 三脂天甘油是中胜的可胜胜脂 ……………………………………… 194
6.5 甘油某脂是生物膜的聚要成分 ……………………………………… 196
6.6 鞘脂構成射生物膜中的第二類脂 …………………………………… 200
6.7 類血醇構成射第三類膜脂 …………………………………………… 203
6.8 脂雙層形成膜的基本結構 …………………………………………… 206
6.9 流動鑲嵌模型描述射生物膜的特徵 ………………………………… 207
6.10 膜可以從細胞中分離出來 …………………………………………… 208
6.11 脂雙層是動態結構 …………………………………………………… 209
6.12 存在著三種類型的膜蛋白 …………………………………………… 212
6.13 穿膜蛋白是胜跨越脂雙層的疏大區 ………………………………… 214
6.14 某些膜蛋白可以快米地在脂雙層中擴散 …………………………… 217
6.15 脂雙層和細胞膜是胜選擇胜的雙透聚壘 …………………………… 217
6.16 跨膜許運系統對細胞是可常必要的 ………………………………… 219
6.16.1 雙道蛋白和孔蛋白使溶質擴散過膜 ……………………………………… 221

6.16.2 大動許運是自催進行的 …………………………………………………… 222

6.16.3 聚動許運需要供給能量 …………………………………………………… 223

6.17 胞吞和胞吐底脂囊泡形成胜關 ……………………………………… 226


要點提示 ……………………………………………………………………… 228
習題 …………………………………………………………………………… 230

7 核 酸
7.1 核酸是 DNA 和 RNA 的構成分子 ………………………………… 235
7.1.1 核酸是胜兩類幾基 ……………………………………………………… 236

7.1.2 核是核糖某去氧核糖的 N- …………………………………………… 239

7.1.3 核酸是核的某酸核 …………………………………………………… 241

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6 生物化學

7.1.4 核酸中的核酸是雙過 3',5'-某酸二核蛋蛋蛋的 ………………………… 245

7.2 DNA 分子中貯存著遺傳訊息 ………………………………………… 247


7.3 DNA 的幾基組成是胜規律的 ………………………………………… 250
7.4 DNA 二級結構是一個雙螺旋結構 …………………………………… 251
7.5 DNA 雙螺旋可以存種不同類型的構形存在 ………………………… 255
7.6 環狀雙螺旋 DNA 可形成超螺旋 ……………………………………… 256
7.7 真核細胞核內 DNA 大幾裝形成染色質 ……………………………… 260
7.8 細胞中是胜存種類型的 RNA ………………………………………… 262
7.9 某些 RNA 具胜穩定的二級結構 ……………………………………… 263
7.10 在體外雙鏈 DNA 和 RNA 可以變胜和常胜 ………………………… 264
7.11 不同來源的核酸可以形成雜化體 …………………………………… 266
7.12 核酸的化核酸的某酸二核蛋大解 ………………………………… 267
7.13 胜胜胜內限在特限催胜的化雙螺旋 DNA 大解 …………………… 268
7.14 DNA 的核酸序列是可以測定的 …………………………………… 270
7.15 利用特限的 DNA 不不修作重組 DNA 分子 ……………………… 271
要點提示 ……………………………………………………………………… 275
習題 …………………………………………………………………………… 277

8 代謝導論
8.1 代謝描述的是細胞的所胜反應 ……………………………………… 281
8.2 代謝分為分解代謝和合成代謝 ……………………………………… 283
8.3 代謝是可調某的 ……………………………………………………… 285
8.4 代謝途徑一調幾局胜於細胞內的特定區域 ………………………… 287
8.5 熱力學原理是代謝可可的基射 ……………………………………… 288
8.6 ATP 是生物能的聚要載體 …………………………………………… 290
8.7 其他代謝物的能量可以底 ATP 的合成耦血 ………………………… 293
8.8 天基許移在代謝中也是很重要的 …………………………………… 294
8.9 生物氧化反應的自由能可以以還原型輔的形式貯存 …………… 295
8.10 代謝途徑可以透過不同的方法可可 ………………………………… 299
要點提示 ……………………………………………………………………… 301

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目 錄 7

習題 …………………………………………………………………………… 303

9 酵解和檸檬酸循環
9.1 醣酵解是普遍存在的醣代謝途徑 …………………………………… 308
9.1.1 醣酵解幾幾醣醣的化反應 ……………………………………………… 308

9.1.2 酵母在厭氧條件下可將丙酮酸許化成乙醇 ……………………………… 319

9.1.3 在絕大多數細胞中降丙酮酸可以許化為胰酸 …………………………… 320

9.1.4 酵解途徑中存在三個聚要的調某 ……………………………………… 321

9.1.5 巴斯德效應是氧存在下降酵解米比降降的現象 ………………………… 323

9.2 檸檬酸循環可生成貯能豐富的分子 ………………………………… 324


9.2.1 丙酮酸丙氫常合物的化丙酮酸丙生形成乙天 CoA …………………… 325

9.2.2 檸檬酸循環幾幾檸醣米反應 …………………………………………… 328

9.2.3 檸檬酸循環檸生的還原型輔透過氧化某酸化可以生成 ATP ………… 336

9.2.4 檸檬酸循環胜胜嚴密的調某 ……………………………………………… 338

9.2.5 檸檬酸循環中存在存處代謝物進出口 …………………………………… 339

9.3 植物中降乙磷酸循環是檸檬酸循環的支路 ………………………… 341


要點提示 ……………………………………………………………………… 343
習題 …………………………………………………………………………… 345

10 醣代謝中的其他途徑
10.1 戊糖某酸途徑能提供核糖-5-某酸和 NADPH ……………………… 349
10.2 葡糖磷酸途徑可以生成糖磷酸和抗壞血酸 ………………………… 352
10.3 飲食中的其他醣可以經酵解途徑降解 ……………………………… 353
10.3.1 果糖可以許換為甘油磷-3-某酸 ………………………………………… 353

10.3.2 半胰糖可以許換為葡萄糖-1-某酸 ……………………………………… 353

10.3.3 甘露糖可以許換為果糖-6-某酸 ………………………………………… 355

10.4 糖原的降解需要某酸化常許移和去分支 …………………… 355


10.5 糖原合成的底物是 UDP-葡萄糖 …………………………………… 358
10.6 葡萄糖可以透過糖異生途徑由可醣物質合成 ……………………… 359
要點提示 ……………………………………………………………………… 364

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8 生物化學

習題 …………………………………………………………………………… 365

11 電子傳遞和氧化磷酸化
11.1 真核生物的氧化某酸化催生在粒線體中 …………………………… 370
11.2 化學滲透假絲解存射電子傳遞是如何底 ADP 的某酸化耦血的 … 371
11.3 貯存在質子濃比梯比中的能量具胜電能和化學能的成分 ………… 373
11.4 電子傳遞和氧化某酸化依賴於蛋白常合物 ………………………… 375
11.4.1 輔助因子在電子傳遞中具胜特限的作用 ……………………………… 378

11.4.2 常合物Ⅰ將來自 NADH 的電子傳遞給泛 …………………………… 380

11.4.3 常合物複將電子由複複酸許移胜泛 ………………………………… 381

11.4.4 常合物Ⅲ將電子由 傳給細胞色素 c ……………………………… 382

11.4.5 常合物Ⅳ將電子從細胞色素 c 傳給 2 ………………………………… 382

11.4.6 常合物Ⅴ把質子重新進入基質底 ATP 的形成過程耦血起來 ………… 384

11.5 穿梭存胜使天胞液中的 NADH 可大胜氧氧化……………………… 386


11.5.1 甘油某酸穿梭存胜在昆蟲飛行肌中占優勢 …………………………… 387

11.5.2 蘋果酸—天天胺酸穿梭是哺胰動物中更為比躍的穿梭存胜 ………… 388

要點提示 ……………………………………………………………………… 390


習題 …………………………………………………………………………… 391

12 光合作用
12.1 植物和藻類中的光合作用催生在葉綠體中 ………………………… 395
12.2 類囊體膜是胜兩種類型的光系統 …………………………………… 399
12.3 可循環電子傳遞導致 還原為 NADPH ……………………… 401
12.4 循環電子傳遞可以增強跨類囊體膜的質子濃比梯比 ……………… 405
12.5 還原胜戊糖某酸循環反應將 同化為醣 ………………………… 406
12.5.1 RuBisCO 的化 RPP 循環的起始反應…………………………………… 406

12.5.2 大血定大碳大還原降生成 胜體分子 ………………………… 407

12.5.3 光常pH 值和 調調 RPP 循環中某些的比胜 …………………… 409

12.6 RuBisCO 也的化核酮糖-1,5-二某酸的氧合作用 …………………… 410


12.7 4 途徑透過濃縮 可以使 RuBisCO 的氧合比胜減小 ………… 413

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目 錄 9

12.8 某些植物在夜間血碳為的是保存大 ………………………………… 416


12.9 蔗糖和澱粉是由 RPP 循環的代謝物合成的 ………………………… 418
要點提示 ……………………………………………………………………… 421
習題 …………………………………………………………………………… 423

13 脂代謝
13.1 脂肪細胞是哺胰動物脂肪的聚要貯存處 …………………………… 427
13.2 脂肪酸氧化的聚要方式是 -氧化 …………………………………… 428
13.2.1 脂肪酸透過底輔 A 核化大血比 ……………………………………… 429

13.2.2 脂天 CoA 透過許運系統進入粒線體基質 ……………………………… 430

13.2.3 脂肪酸氧化檸生乙天 CoA降NADH 和 FADH2 ………………………… 431

13.3 奇數碳脂肪酸的 -氧化胜丙天 CoA 生成…………………………… 435


13.4 不飽和脂肪酸的氧化還需要不外兩個 …………………………… 436
13.5 酮體是燃料分子 ……………………………………………………… 438
13.5.1 酮體是在肝臟中合成的 ………………………………………………… 438

13.5.2 酮體是在粒線體中大氧化的 …………………………………………… 439

13.6 脂肪酸的合成是在細胞質中進行的 ………………………………… 441


13.6.1 乙天 CoA 是從粒線體許運胜細胞質的 ………………………………… 441

13.6.2 乙天 CoA 生化形成丙二酸單天 CoA …………………………………… 442

13.6.3 脂肪酸合成是由脂肪酸合成常合物的化脂成的 …………………… 443

13.7 脂肪酸鏈的進一醣脂脂和去飽和降需要不外的 ………………… 447


13.8 動物的脂肪酸代謝胜血素的調某 …………………………………… 448
13.9 三脂天甘油和某脂是由二脂天甘油合成的 ………………………… 450
13.10 鞘脂是軟脂天 CoA 和絲胺酸的衍生物……………………………… 454
13.11 膽血醇是由細胞質中的乙天 CoA 衍生的…………………………… 456
13.12 膽血醇合成的調某是 HMG-CoA 還原 ………………………… 459
要點提示 ……………………………………………………………………… 461
習題 …………………………………………………………………………… 463

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10 生物化學

14 胺基酸代謝
14.1 生物圈中的氮處於循環中 …………………………………………… 467
14.1.1 少數生物能夠血氮 ……………………………………………………… 467

14.1.2 植物和微生物可以將硝酸鹽和亞硝酸鹽許化為氨 …………………… 468

14.1.3 麩胺酸丙氫的化氨麩合胜麩胺酸中 ………………………………… 470

14.1.4 麩天胺是氨的一個重要載體 …………………………………………… 470

14.1.5 許胺的化 -胺基酸和 -酮酸的可可相互許換 ……………………… 471

14.2 許多可必需胺基酸可直蛋由中間代謝物合成 ……………………… 473


14.2.1 絲胺酸常甘胺酸和半胱胺酸幾是 3-某酸甘油酸的衍生物 …………… 475

14.2.2 脯胺酸是由麩胺酸形成的 ……………………………………………… 475

14.2.3 在哺胰動物中降酪胺酸可以由苯胺基丙酸合成 ……………………… 476

14.2.4 精胺酸的合成需要兩個組某中的反應 ………………………………… 478

14.3 細聚和植物合成動物所必需的胺基酸 ……………………………… 478


14.3.1 天天胺酸是離胺酸常蘇胺酸和天硫胺酸的胰體 ……………………… 478

14.3.2 支鏈胺基酸異白胺酸常支胺酸和白胺酸許用米反應過程 ………… 479

14.3.3 分支酸是芳香族胺基酸合成的聚要中間代謝物 ……………………… 481

14.3.4 組胺酸是由某酸核糖焦某酸常ATP 和麩天胺合成的 ………………… 483

14.4 胺基酸分解代謝降常開始於丙胺作用 ……………………………… 484


14.5 尿素循環將氨許化為尿素 …………………………………………… 485
14.5.1 競離的氨大血比形成胺天天某酸 ……………………………………… 487

14.5.2 尿素循環本尿是由四醣米反應組成 ………………………………… 487

14.6 胺基酸碳骨架的降解降聚在代謝的聚要途徑 ……………………… 490


14.6.1 一些胺基酸是透過簡單許換大大降解的 ……………………………… 491

14.6.2 脯胺酸常精胺酸和組胺酸可許換為麩胺酸 …………………………… 491

14.6.3 絲胺酸和蘇胺酸幾可經甘胺酸裂解系統降解 ………………………… 493

14.6.4 支鏈胺基酸白胺酸常支胺酸和異白胺酸的降解途徑類似 …………… 496

14.6.5 天硫胺酸降解過程中降胜半胱胺酸生成 ……………………………… 497

14.6.6 芳香族胺基酸的分解過程相似 ………………………………………… 499

14.6.7 離胺酸的催分降解途徑類似於色胺酸的降解途徑 …………………… 502

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目 錄 11

14.7 許多其他生物分子幾是由胺基酸衍生的 …………………………… 503


14.7.1 甘胺酸是血紅素的胰體 ………………………………………………… 503

14.7.2 資訊分子 NO 是由精胺酸合成的 ……………………………………… 504

14.7.3 一些胺類分子是由胺基酸丙生形成的 ………………………………… 505

要點提示 ……………………………………………………………………… 507


習題 …………………………………………………………………………… 509

15 核酸代謝
15.1 核酸生物合成需要某酸核糖焦某酸 ……………………………… 513
15.2 同胜素比記實驗列出射嘌呤環中各個原子的來源 ………………… 514
15.3 嘌呤核酸從嘌合成的嘌嘌檸物是嘌是嘌呤核酸 ……………… 515
15.4 AMP 和 GMP 是嘌是嘌呤核酸的衍生物 ………………………… 518
15.5 嘌呤核酸可以透過嘌嘌途徑合成 ………………………………… 520
15.6 嘧嘧核酸的從嘌合成途徑的嘌嘌檸物是 UMP ………………… 521
15.7 CTP 是由 UMP 合成的 ……………………………………………… 523
15.8 去氧核糖核酸是透過核糖核酸還原合成的 …………………… 524
15.9 嘌呤核酸降解檸生尿酸 …………………………………………… 527
15.10 大多數動物可以降解尿酸 …………………………………………… 529
15.11 肌肌中降嘌呤核酸循環生成氨 …………………………………… 530
15.12 嘧嘧可以降解生成乙天 CoA 和複複天 CoA ……………………… 531
要點提示 ……………………………………………………………………… 534
習題 …………………………………………………………………………… 536

16 激 素
16.1 生物體內聚要存在三類血素 ………………………………………… 540
16.2 許多血素競影響米胜存在相應特異胜體的細胞 …………………… 542
16.3 cAMP 是第二信使 …………………………………………………… 544
16.4 肌醇三某酸和二脂天甘油也是第二信使 …………………………… 545
16.5 胰胰素和許多生脂因子的胜體是酪胺酸血 ……………………… 547
16.6 類血醇和天狀腺血素進入核內降變基因米現 ……………………… 548

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12 生物化學

16.7 胰高血糖素可引起脂肪和肝組某中 cAMP 濃比的增脂 …………… 549


16.8 腎胜腺素也是透過 cAMP 起作用的 ………………………………… 551
16.9 胰胰素可血比許多細胞中的酪胺酸血 …………………………… 553
要點提示 ……………………………………………………………………… 556
習題 …………………………………………………………………………… 557

17 DNA 複製
17.1 DNA 常修是半保留式的 …………………………………………… 561
17.2 DNA 常修是雙向進行的 …………………………………………… 563
17.3 DNA 聚合Ⅲ的化常修叉處的聚合反應 ………………………… 564
17.4 DNA 聚合Ⅲ同時的化兩條股的合成 …………………………… 567
17.4.1 在遲滯股中 DNA 的合成是不蛋續的…………………………………… 568

17.4.2 每個岡崎片大的合成開始於一個 RNA 引物…………………………… 568

17.4.3 DNA pol Ⅰ限去 RNA 引物降並使岡崎片大延折 ……………………… 569

17.4.4 岡崎片大透過 DNA 蛋蛋蛋蛋………………………………………… 571

17.5 常修叉移動需要多蛋白常合物 ……………………………………… 572


17.6 細聚中的 DNA 常修起始於染色體胜唯一的一個催胜 …………… 573
17.7 DNA 常修終止於ter區 ……………………………………………… 574
17.8 真核生物 DNA 的常修類似於原核生物 DNA 的常修……………… 575
17.9 除射比準的 DNA 常修方式之外降還存在其他的常修方式 ……… 577
17.9.1 某些細聚噬聚體 DNA 是透過滾環常修存胜合成的…………………… 577

17.9.2 遲滯股胜的延遲合成導致 D-環的形成 ………………………………… 579

17.9.3 利用一個 RNA 模模反許錄可以的化 DNA 合成 …………………… 580

17.9.4 利用 PCR 可以胜選擇地放大 DNA 序列 ……………………………… 581

17.10 損傷的 DNA 可以不復 ……………………………………………… 582


17.10.1 丙嘌呤常丙胺和形成胸腺嘧嘧二聚體幾可能造成 DNA 損傷 ……… 583

17.10.2 自然選擇需要一個 DNA 損傷的背景層嘌 …………………………… 583

17.10.3 在 E.coli 中存在 4 種基本的不復系統 ………………………………… 585

17.10.4 不復系統中的遺傳缺陷降引起疾病 …………………………………… 590

要點提示 ……………………………………………………………………… 592

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目 錄 13

習題 …………………………………………………………………………… 594

18 RNA 合成
18.1 基因許錄需要 DNA 依賴胜的 RNA 聚合 ………………………… 600
18.2 RNA 合成幾幾三個過程:起始常延折和終止……………………… 601
18.2.1 許錄在血比子調某下起始 ……………………………………………… 602

18.2.2 股延折是核酸股基股許移反應 ……………………………………… 603

18.2.3 許錄終止在特限的終止子序列 ………………………………………… 604

18.3 一些抗生素是 RNA 合成的可胜劑 ………………………………… 605


18.4 嘌級許錄 RNA 幾需經許錄大脂工 ………………………………… 605
18.5 大多數 RNA 剪蛋存胜幾需要一個 RNA 的化的兩醣反應 ………… 607
18.5.1 第Ⅰ類內是子的自第剪蛋第助於外催的第酸 ……………………… 607

18.5.2 第複類內是子的自第剪蛋第助於內催的腺酸 ……………………… 608

18.5.3 hnRNA 剪蛋需要一個 snRNP 剪蛋體 ………………………………… 609

18.5.4 核是胜核特異的核酸內限 ………………………………………… 610

18.6 rRNA 和 tRNA 是從嘌級許錄 RNA 脂工來的 ……………………… 611


18.7 脂工大的 mRNA 是胜一個 5'-天基第甲子和 3'-聚腺酸聚巴 … 613
要點提示 ……………………………………………………………………… 615
習題 …………………………………………………………………………… 616

19 蛋白質合成
19.1 遺傳密碼是三血體密碼 ……………………………………………… 621
19.2 蛋白質合成需要 tRNA 分子 ………………………………………… 624
19.2.1 所胜的 tRNA 幾具胜類似的三維結構 ………………………………… 624

19.2.2 「擺動」容許某些 tRNA 識別存個密碼 ……………………………… 627

19.3 胺天-tRNA 合成的化胺基酸結合在 tRNA 分子胜 ……………… 628


19.4 核糖體是蛋白質合成的場所 ………………………………………… 631
19.5 許譯開始於起始常合物的組裝 ……………………………………… 634
19.5.1 起始常合物競可在起始密碼處組裝 …………………………………… 634

19.5.2 起始需要一個特限的 tRNA 分子 ……………………………………… 635

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14 生物化學

19.5.3 起始常合物的形成血血三個醣驟 ……………………………………… 636

19.6 鏈延折血血三個反應的循環 ……………………………………… 637


19.7 特限訊息終止鏈的合成 …………………………………………… 639
19.8 訊息序列比導蛋白質定胜 ………………………………………… 641
19.9 蛋白質的合成胜胜許多抗生素和毒素的可胜 ……………………… 643
要點提示 ……………………………………………………………………… 645
習題 …………………………………………………………………………… 647

20 基因調控
20.1 許錄因子可以起許錄血比劑某許錄阻遏物的作用 ………………… 651
20.2 E.coli 中降胰糖操縱子是第一個大催現的操縱子 ………………… 653
20.2.1 IPTG 透過使阻遏物失比引起胰糖操縱子的去阻遏 …………………… 655

20.2.2 分解代謝物基因血比蛋白正向調某胰糖操縱子 ……………………… 656

20.3 AraC 既是阿拉伯糖操縱子的阻遏物降也是它的血比劑 ………… 657


20.4 透過細胞中的色胺酸濃比雙向調某色胺酸操縱子 ………………… 660
20.5 真核生物中的基因米現調某需要大量的蛋白質 …………………… 663
20.6 大多數真核生物許錄調某因子幾是胜不同的功能結構域 ………… 665
20.7 胜些基因的許錄降胜配體依賴胜的許錄因子調某 ………………… 669
要點提示 ……………………………………………………………………… 671
習題 …………………………………………………………………………… 673

參考書目……………………………………………………………… 675

索 引………………………………………………………………… 677

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Chapter 0
緒 論

0.1 生物化學是 20 世紀的科學


0.2 許多化學元素是生命所需要的
0.3 許多重要的生物分子是聚合物
0.4 蛋白質是胺基酸的聚合物
0.5 多醣是單醣的聚合物
0.6 核酸是核酸的聚合物
0.7 脂是形式多種多樣的分子
0.8 熱力學和生物力能學的知識在生物化學中
很重要
0.9 生物化學的學習是一個漸進的過程

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Chapter 0 緒 論 3

0.1 生物化學是 20 世紀的科學

生物化學是生命的化學,是利用化學的原理在分子水準上去解釋生物學的
科學。生物化學作為一門蓬勃向上的科學出現只是近 100 年的事,可以說生物
化學是 20 世紀的科學。在 19 世紀末和 20 世紀初,生物科學家已經能夠闡明一
些生命的基本化學過程,但推動生物化學飛躍發展,要歸功於生物化學領域內
的兩個重要突破:的催化作用和核酸的遺傳訊息的闡明。
人們將的作用理解為生物反應催化劑的作用是在 19 世紀末和 20 世紀初
的世紀之交,這是生物化學領域內的一個重要突破,普魯士化學家 Emil Fischer
作出了很大的貢獻。他研究了酵母菌對雙醣水解的催化作用。Fischer 提出了
在催化期間,和底物(反應物質)結合形成了─底物複合物,同時他認為
只有結構合適的分子才能作為的底物。Fischer 把看作是一個剛性的範本,
或是一把鎖,而將底物看作是與鎖相配的鑰匙。雖然這種理論不能圓滿解釋有
些的作用機制,但這種作用的「鎖─鑰理論」仍是現代生物化學的中心信
條。
Eduard Buchner 的研究工作使人們對有了進一步的認識。1897 年 Buchner
的實驗證明,酵母菌細胞的提取液能夠催化葡萄糖發酵生成酒精和二氧化碳,
但是以前人們一直認為只有活細胞才能催化這樣複雜的反應。實際上生命中的
所有反應都是由催化的。
第二個突破發生在 Fischer 理論提出和 Buchner 實驗 50 年之後,核酸作為
資訊分子的生物學作用被闡明。1944 年 Pswald Avery 等人從有毒的帶有莢膜的
肺炎雙球菌提取出去氧核糖核酸(DNA),然後與無毒的無莢膜的肺炎雙球菌
混合,結果無莢膜的肺炎雙球菌被轉化為有毒的有莢膜的菌種。這個實驗首次
提供了 DNA 是遺傳物質的證據。1953 年,James D.Watson 和 Francis H.C.Crick
提出了 DNA 雙螺旋模型。雙螺旋模型使 Watson 和 Crick 立刻意識到 DNA 能夠
複製,就是說,遺傳訊息可以高保真地傳給下一代。Watson 和 Crick 的工作被
科學界公認為是 20 世紀最偉大的科學發現之一。

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4 生物化學

0.2 許多化學元素是生命所需要的

人們經常遇到的大多數複雜的生物分子,其實只是由少數幾種元素組成
的,大多數有機體的 97%以上的質量是由氧、碳、氫、氮、磷和硫 6 種元素組
成的,當然在不同的有機物中,這 6 種元素變化很大。碳是細胞的固體材料中
最常見的元素。碳原子之間可以成鍵,碳原子也可以與氫、氮、氧和硫等其他
元素的原子成鍵。由於碳原子形成的共價鍵數目可以達到 4 個,所以可以生成
多種多樣的化合物。在生物化學中,含碳的化合物都被看作是有機化合物(但
像 CO2等少數化合物除外)。〔表 0-1〕列出了生物化學中常見的一些典型有機
化合物、反應官能團和常見的化學鍵類型。表中介紹的這些化合物、官能團和
化學鍵,將反覆出現在本書中,讀者應熟記它們的結構和反應特性。

表 0-1 生物化學中常見的一些有機化合物、反應官能團和常見的化學鍵的類型

有機化合物:
O O O
=

=
R OH R C H R C 1 R C OH
醇 醛 酮 羧酸1
1 1
R SH R R NH R N 2
一級 二級 三級
巰基化合物
胺2
官能團:
O O O
=

OH C R C C O
羥基 醯基 酮基 羧基
O O
=

SH 或 + O P O P O
巰基 胺基 O O
磷酸基 磷醯基
化學鍵:
O O
=

C O C C O C N C
酯鍵 醚鍵 醯胺鍵
O O O
=

C O P O O P O P O
O O O
磷酯鍵 磷酸酐鍵
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Chapter 0 緒 論 5

=
在大多數條件下,羧酸表示為解離狀態: R C O ;

+ + +



胺可以表示為質子化形式: R ,R 和R 。

在活的有機體中,除了上述 6 種元素以外,還發現了另外 20 幾種元素,例


如:鈣、鎂、鈉、氯、鉀和鐵等元素。有些元素在有機體中起著重要的作用,
例如:有些的催化作用就需要金屬離子作為輔助因子。

0.3 許多重要的生物分子是聚合物

從某種意義上說,生物化學是生物聚合物的 細胞
化學,這些聚合物是由許多小分子彼此連接形成

的。具有化學知識的讀者可能對這些小分子比較 粒線體 細胞器官
葉綠體 (在真核細胞)
熟悉,但要深入到生物化學中,就要非常熟悉分 高爾基體

子量從幾千到上百萬的常見的生物大分子。除了
核糖體
水之外,細胞內最豐富的化合物是生物聚合物, 膜 超大分子
染色質 組裝體
豐富程度的高低依次為蛋白質、核酸、多醣和脂。 微管

形成聚合物的每個構成分子稱為單體,由單 蛋白質
核酸
體形成聚合物需要連續多步的縮合反應,整合到 多醣
生物大分子

聚合物的單體常稱為殘基。有的聚合物是由一種
單體聚合形成的,像一些多醣是由單一葡萄糖殘 胺基酸
核酸
構成分子
基多次重複的產物,而蛋白質和核酸則是由不同 單醣
脂肪酸
殘基按照特定順序聚合的產物,殘基的序列決定
丙酮酸
著它的功能。
檸檬酸 代謝物
生物聚合物所具有的特性明顯地不同於它的 蘋果酸
草醯乙酸
單體特性。這一特點導致生命的組織層次的形成。
,
前體
無論對單細胞,還是多細胞生物,細胞都是生命 ,N

的基本單位。〔圖 0-1〕列出了細胞的分子組織層 C, H, O, N, P, S 元素
次。可以看出,活細胞是由無生命的分子組成的,
圖 0-1 細胞的分子組織層次

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6 生物化學

是這些無生命的分子組裝、相互作用而賦予細胞生命。
蛋白質和核酸是兩種類型的大聚合物,多次出現在本書的章節中,說明了
它們在組織層次中的重要性。蛋白質是能夠折疊成三維形狀(構形)的線性聚
合物,它的活性取決於它的構形。一種能夠選擇某一特定的底物,催化底物
生成產物的能力是不能通過它的構成成分的化學特性來解釋的,只能通過的
有組織的三維形狀來解釋。與蛋白質類似,DNA 是貯存遺傳訊息的聚合物。
DNA 的 4 個核 酸成分單獨沒有承載資訊的能力。然而,當核 酸連接成線性
的 DNA 聚合物時,DNA 的序列就能夠編碼和指導細胞內所有蛋白質的合成。

0.4 蛋白質是胺基酸的聚合物

我們將瞭解可以整合到所有細胞蛋白質中的 20 種必需胺基酸。胺基酸可以
由簡單的前體分子合成,或以營養物質被攝入有機體。所有的胺基酸都至少含
有兩個功能基團──出現在 碳上的一個胺基和一個羧基。胺基酸之間的差別
主要表現在側鏈上。最簡單的胺基酸是 胺酸,它的側鏈是一個氫原子。一個
胺基酸的羧基可以與另一個胺基酸的胺基縮合形成胜 ,胺基酸之間是通過稱
之為胜 鍵的醯胺鍵共價連接的。而蛋白質就是胺基酸通過胜 鍵共價連接的
聚合物。自然界中發現的各種各樣的蛋白質,它們的胺基酸組成和胺基酸的排
列順序都是不同的。蛋白質的功能取決於它的三維結構,而蛋白質的三維結構
主要是由它的胺基酸序列確定的,當然,胺基酸的序列最終又是由基因編碼的。

0.5 多醣是單醣的聚合物

醣主要是由碳、氫和氧組成的。醣類包括單醣、多醣和其他的醣衍生物。
所有的單醣都含有幾個羥基,因此也稱為聚醇。最常見的單醣是五碳糖或六碳
糖。葡萄糖是主要的一種六碳糖,它是細胞的營養物質,是貯存多醣糖原和澱
粉的單體。纖維素是植物細胞壁的結構多醣,也是葡萄糖的聚合物。多醣是單
醣通過形成糖 鍵縮合形成的。核糖是最常見的五碳糖,它是核糖核酸(RNA)
的糖成分,而出現在去氧核糖核酸(DNA)中的是 2-去氧核糖。就像我們將看
到的那樣,核糖和去氧核糖是核 酸的組成成分,而核 酸是核酸的構成分子。

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Chapter 0 緒 論 7

0.6 核酸是核酸的聚合物

在核酸一章(第 7 章)我們將會看到核 酸含有一個核糖或去氧核糖、一


個含氮鹼基和一個磷酸根。核 酸中的鹼基是嘌呤和嘧啶。主要鹼基有腺嘌呤
(A)、鳥糞嘌呤(G)、胞嘧啶(C)、胸腺嘧啶(T)和尿嘧啶(U)。
在核酸分子中,核 酸之間通過磷酸二酯鍵共價連接。共價連接的核 酸
一般稱為核 酸殘基。核酸含有許多核 酸殘基。在 DNA 分子中,兩股核酸
鏈的鹼基以配對的方式相互作用,A 與 T 配對,而 G 與 C 配對,整個 DNA 分
子形成一個螺旋結構。特定的鹼基序列負載著遺傳訊息。
有些核酸分子很大,例如:人的一些染色體含有一個億以上核 酸殘基的
DNA 分子。但細菌含有的基因比哺乳動物少,通常含有小的、環狀的 DNA 分子。
RNA 是由一個 DNA 模板合成的單鏈聚核 酸。主要存在著三種類型的
RNA,包括直接將來自 DNA 的資訊轉移給蛋白質的訊息核糖核酸(mRNA);
在 mRNA 中,每 3 個核 酸殘基組成一個密碼,編碼著特定的胺基酸。蛋白質
是通過解讀 mRNA 上的密碼合成的。轉移核糖核酸(tRNA)是比較小的用於
蛋白質合成的分子。而核糖體核糖核酸(rRNA)是核糖體的主要成分,核糖體
是 RNA 和蛋白質的複合體,它是蛋白質合成的場所。

0.7 脂是形式多種多樣的分子

脂是一類定義為不溶於水的有機分子化合物。某些脂是貯能分子,某些脂
是膜的結構成分,還有些脂參與細胞內和細胞之間的通訊。最簡單的脂是脂肪
酸,它是帶有羧基的長的碳氫鏈。脂肪酸常出現在三脂醯甘油(或脂肪)和甘
油磷脂的大分子中。三脂醯甘油是哺乳動物的最豐富的一類脂,它含有與一分
子甘油成酯的三個脂肪酸成分。甘油磷脂是由與兩個脂肪酸成酯的甘油-3-磷酸
組成,一般都含有一個與磷酸連接的極性頭(例如:乙醇胺)。磷脂是生物膜
的主要成分。
膜脂一般都含有一個極性的、親水的頭部和一個非極性的疏水尾巴。在水
溶性的介質中,膜脂的疏水尾巴相互靠近形成兩個片層,稱為脂雙層。脂雙層

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8 生物化學

構成了所有生物膜結構的基礎。生物膜將細胞或細胞內的區室與周圍的環境隔
離開。大多數生物膜都含有鑲嵌在膜內或附著在膜上的蛋白質。某些膜蛋白可
以用作營養物質進入或廢物排出的管道,而有些膜蛋白可以催化發生在膜表面
的特異反應。

0.8 熱力學和生物力能學的知識在生物化學中很重要

生物化學是在包括生物分子合成和降解的所有的反應在內的化學層次上研
究生命的科學。有機體需要能量來維持它們的活力、生長和繁殖。對地球上的
所有生物來說,太陽是能量的最終來源。植物通過光合作用捕獲太陽能用於合
成醣,而許多動物又從植物中獲取營養物。所有生物都是以自由能的形式從營
養物中獲得能量用於驅動生命過程,多餘的能量又以熱的形式釋放到環境中。
累積的多餘的能量增加了環境的無序性(熵),所以活的有機體都是在破壞環
境的有序性來維持它自身的組織性(有序性)的。
研究生物化學反應期間分子的能量和能量轉換的科學稱為生物力能學。生
物力能學是熱力學領域的一部分,是涉及能量轉換的物理學的一個分支。應用
於非生命系統的基本的熱力學原理也可以應用於生命的化學。在生物化學中,
最有用的熱力學變量是反應的自由能變化( G)。從 G 可以看出一個反應是
否能自發進行,也能計算出一個反應的平衡常數。 G 含有兩個變量:焓(H)
和熵(S)。這些熱力學名詞在全書中經常遇到,並將在第 8 章代謝導論中詳細
說明。對這些熱力學專有名詞的瞭解,有助於理解和掌握生物化學反應的過程
和機制。

0.9 生物化學的學習是一個漸進的過程

這本生物化學教材是一本邏輯性很強的教材,各個章節的編排次序都是環
環相扣的,也就是說,前一章的內容是後一章的基礎。例如:一般先介紹生物
化學單體的結構,然後緊接著討論相應的聚合物的結構、功能和生物合成。所
以生物化學的學習過程需要跨越幾個台階。掌握每一類生物分子的結構可以說
是生物化學學習所要達到的第一個台階。化學結構是生物化學的辭彙,大量辭

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Chapter 0 緒 論 9

彙的累積只有通過反覆記憶。分子結構的記憶在整個生物化學課程學習過程中
會使你受益匪淺。例如:開始學習的 20 種胺基酸的結構,在以後的許多章節中
都會遇到,掌握了它們的結構,會使你易於理解各個胺基酸的理化特性、形成
聚合物的特點、反應的機制以及生物合成和降解的一些規律。
代謝的學習是生物化學中的第二個台階。與分子的靜態結構相比,細胞內
的化學轉換處於動態之中。幾乎所有代謝中的反應,無論是生物合成,還是降
解,都是由催化的。物質代謝總是伴隨著能量代謝,在燃料分子進行分解代
謝降解為中間代謝物的同時,釋放出大量的能量,有些中間代謝物又是合成的
前體分子。在代謝途徑中,首先要瞭解和熟悉的是碳代謝的中心代謝途徑──
醣酵解和檸檬酸循環,這一途徑是醣、蛋白質和脂等生物分子代謝的必經之路。
生物化學學習的最後一個台階是瞭解遺傳訊息分子的複製、轉錄、轉譯及
其調控。這一部分學習起來有一定的難度,尤其是基因調控內容。主要是要瞭
解 DNA 複製的一些基本規律、轉錄後的 RNA 加工過程和遺傳訊息轉譯成蛋白
質的原則。
在 21 世紀,許多充滿神秘色彩的生命現象會逐漸為人們所破譯,許多折磨
人類的遺傳疾病會被人們攻克。隨著生命科學的蓬勃發展,生命的奧秘會逐漸
為人們所瞭解和認識。希望讀者利用本教材,打下雄厚的生物化學基礎,為生
命科學及其相關科學的發展作出貢獻。

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Chapter 1
胺基酸和蛋白質
的一級結構

1.1 蛋白質是由 20 種不同的胺基酸構成的


1.2 蛋白質蛋的胺基酸是蛋由蛋蛋蛋蛋的
1.3 蛋胜胜胜胜胜成
1.4 蛋白質胜胜透過各種生物胜胜技術純胜
1.5 蛋白質的一級結構就是它的胺基酸序列

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Chapter 1 胺基酸和蛋白質的一級結構 13

蛋白質(protein)是生物體內主要的生物分子,因生物種類的不同,其蛋
白質的種類和含量有很大的差別,例如:人體內大約含有 30 萬種蛋白質,一個
大腸桿菌的蛋白質含量雖少,但也含有 1,000 種以上。整個生物界約有 1010~1012
種蛋白質。但無論是人體內的蛋白質,還是大腸桿菌中的蛋白質,都主要是由
20 種胺基酸(amino acid)構成的,即這 20 種胺基酸是生物界通用的或是標準
的胺基酸。

1.1 蛋白質是由 20 種不同的胺基酸構成的

蛋白質是由胺基酸構成的聚合物,所有生物都是利用這 20 種胺基酸作為基
礎組裝成各種蛋白質分子的。儘管胺基酸的種類有限,但由於胺基酸在蛋白質
中連接的次序以及胺基酸數目的不同,可以組裝成幾乎無限的不同種類的蛋白
質。
20 種胺基酸都被稱為 -胺基酸,因為 -胺基酸分子中的 -碳(分子中第二
個碳,C )結合著一個胺基和一個酸性的羧基,此外,C 還結合著一個 H 原子
和一個側鏈基團(用 R 表示)。每一種胺基酸的 R 都是不同的,側鏈上的碳依
次按字母命名為 , , 和 碳,分別指的是第三、四、五和六位碳:

R R

〔表 1-1〕列出了 20 種標準胺基酸的中英文名稱以及三字母縮寫和單字母
表示符號。在表示蛋白質的組成和胺基酸序列時,常常使用這些胺基酸的簡寫
符號。
在 中 性 pH 值(生 理 條 件)下,胺 基 質 子 化( ),而 羧 基 離 子 化
( )。 -羧基的 K 值的範圍是 1.8~2.5,而 -胺基的 K 值的範圍是
8.7~10.7,因此在生理 pH 值(7.4)下,胺基酸是個兼性離子,或稱之偶極離子:

下面我們將看到有些側鏈也是可以離子化的。如果與 連接的側鏈 R 不是
H 原子,則 就結合了 4 種不同的基團,在這種情況下, 是個不對稱碳,含

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14 生物化學

表 1-1 20 種標準胺基酸的中英文名稱及簡寫符號

蛋文名稱 英文名稱 三字母縮寫 單字母符號

甘胺酸 Glycine Gly G

胺基丙酸 Alanine Ala A

纈胺酸 Valine Val V

白胺酸 Leucine Leu L

異白胺酸 Isoleucine Ile I

脯胺酸 Proline Pro P

苯丙胺酸 Phenylalanine Phe F

酪胺酸 Tyrosine Tyr Y

色胺酸 Tryptophan Trp W

絲胺酸 Serine Ser S

蘇胺酸 Threonine Thr T

半胱胺酸 Cystine Cys C

甲硫胺酸 Methionine Met M

天冬醯胺 Asparagine Asn N

麩醯胺 Glutamine Gln Q

天冬胺酸 Aspartic acid Asp D

麩胺酸 Glutamic acid Glu E

離胺酸 Lysine Lys K

精胺酸 Arginine Arg R

組胺酸 Histidine His H

有一個不對稱碳的胺基酸就存在著兩種不能疊合的鏡象立體異構體。20 種胺基
酸中,有 19 種標準胺基酸存在著立體異構體。甘胺酸是個例外,因為它的 R 基
團是一個 H,由於 上連有兩個 H,所以甘胺酸就不存在立體異構體。立體異
構體是指分子式相同,但分子中的原子在空間排列(或稱為構型)不同的化合
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Chapter 1 胺基酸和蛋白質的一級結構 15

物。如果要改變構型,需要破壞一個或更多的化學鍵。
按照慣例,將 -COO 畫在頂端,垂直地畫一個胺基酸,然後與立體化學參
考化合物甘油醛-3-磷酸比較, -胺基位於 -碳左邊的是 L-異構體,位於右邊的
為 D-異構體,胺基酸的一對鏡象異構體分別為 D 型和 L 型異構體。到目前為
止,所發現的游離的和蛋白質溫和水解得到的胺基酸絕大多數是 L 型胺基酸;
D 型胺基酸主要存在於微生物中,〔圖 1-1〕列出了絲胺酸的兩種立體異構體。

鏡面 鏡面

L-絲胺酸 D-絲胺酸 L-甘油醛 D-甘油醛

L-絲胺酸和 D-絲胺酸 L-甘油醛和 D-甘油醛

圖 1-1 絲胺酸立體異構體與 L-和 D-甘油醛構型的立體關係

1.1.1 20 種胺基酸可以按其側鏈分類

〔圖 1-2〕以 Fischer 投影式列出了通常在蛋白質中發現的 20 種胺基酸的結


構式。Fischer 投影式中,處於手性中心的水平鍵表示朝向讀者,而垂直鍵表示
背離讀者。從〔圖 1-2〕中可以看到,20 種胺基酸的側鏈有很大區別,有些側
鏈是非極性的,表現出疏水性;而其他一些側鏈是極性的或是在中性 pH 值下
離子化的,表現出親水性。由於單個胺基酸是兼性離子,所以是水溶性的。但
值得注意的是,當胺基酸通過聚合形成多胜 或蛋白質後,胺基酸中的 -胺基
和 -羧基上的離子電荷就失去了,結果側鏈的非極性、極性或離子特性對於一
個蛋白質的整個三維構形有很大的影響。20 種胺基酸按照它們的側鏈基團可以
分為 6 種脂肪族、3 種芳香族、2 種含硫、2 種醇類、3 種鹼性、2 種酸性和 2 種
醯胺胺基酸。
R 為脂肪族基團的胺基酸
甘胺酸的結構在 20 種胺基酸中最簡單,因為它的側鏈是個氫原子,所以甘

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16 生物化學

胺酸的 -碳不是手性碳。 -碳上的 2 個 H 賦予分子一點疏水特性。甘胺酸在許


多蛋白質構形中起著獨一無二的作用,因為它的側鏈很小,可以填進不能容納

脂肪族

甘胺酸[G] 胺基丙酸[A] 纈胺酸[V] 白胺酸[L] 異白胺酸[I] 脯胺酸[P]

芳香族 含硫

苯丙胺酸[F] 酪胺酸[Y] 色胺酸[W] 甲硫胺酸[M] 半胱胺酸[C]

醇類 酸性

絲胺酸[S] 蘇胺酸[T] 天冬胺酸[D] 麩胺酸[E]

鹼性 醯胺類

天冬醯胺[N] 麩醯胺[Q]

組胺酸[H] 離胺酸[K] 精胺酸[R]

圖 1-2 用 Fischer 投影式列出的 20 種胺基酸的結構

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Chapter 1 胺基酸和蛋白質的一級結構 17

別的胺基酸的縫隙裏。
胺基丙酸、纈胺酸、白胺酸和異白胺酸 4 種胺基酸都帶有飽和的脂肪烴鏈。
胺基丙酸( -胺基丙酸)的側鏈是一個簡單的甲基;纈胺酸( -胺基異戊酸)
的側鏈是一個含有支鏈的 3 碳側鏈;白胺酸( -胺基異己酸)和異白胺酸( -
胺基- -甲基戊酸)都含有帶支鏈的 4 碳側鏈。要注意的是,異白胺酸分子中
的 -碳和 -碳都是不對稱碳,所以異白胺酸存在著 4 種可能的立體異構體:L-
異白胺酸, D-異白胺酸,L-異位異白胺酸和 D-異位異白胺酸(異位也是一種異
構形式)。通常出現在蛋白質中的 L-異白胺酸只是 4 個異構體中的一種。儘管
胺基丙酸、纈胺酸、白胺酸和異白胺酸沒有反應功能基團,但這些胺基酸在建
立和維持蛋白質的三維結構中起著重要的作用,它們傾向於聚集以避開水,因
為纈胺酸、白胺酸和異白胺酸的側鏈是高度疏水的。
脯胺酸( -比咯烷基- -羧酸)明顯地不同於其他 19 種胺基酸,它有一個環
形的飽和烴側鏈,結合在 -胺基的氮和 -碳上。所以嚴格地講,脯胺酸是一個
亞胺基酸,因為它含有一個二級胺基,而不是一級胺基。不過,在蛋白質中發
現的脯胺酸也像其他胺基酸一樣,它的 -碳也是手性碳。脯胺酸的雜環比咯烷
環限制多胜 的幾何構型,有時會在多胜 鏈中引進一個轉折的變化。
R 為芳香族基團的胺基酸
苯丙胺酸 、酪胺酸和色胺酸都含有芳香族基團的側鏈。苯丙胺酸( -胺基-
-苯丙酸)是一個含有苯基的胺基酸。酪胺酸( -胺基- -對羥基苯丙酸)的結
構類似於苯丙胺酸,稱為對羥基苯丙胺酸,即酪胺酸是個帶有酚基的胺基酸。
酚是個比較弱的酸,所以酪胺酸側鏈的 K 值為 10.5。色胺酸( - - -胺基
丙酸)的側鏈帶有一個雙環的 基,所以色胺酸又稱為 胺基丙酸。由於
酪胺酸和色胺酸的側鏈帶有極性基團,所以它們的疏水性不像苯丙胺酸那樣
強。這三種芳香族胺基酸都吸收紫外光,在中性 pH 值條件下,色胺酸和酪胺
酸的紫外吸收峰在 280nm,而苯丙胺酸的在 260nm 處。大多數蛋白質中都含有
色胺酸和酪胺酸或其中的一種,所以溶液中 280nm 吸收的測量常用來估算蛋白
質的濃度。
R 為含硫基團的胺基酸
甲硫胺酸和半胱胺酸是兩個含硫胺基酸。甲硫胺酸( -胺基- -甲硫基丁酸)
是疏水胺基酸,它的側鏈上帶有一個非極性的甲基硫醚基,不過,其中的硫原

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18 生物化學

子是親核的。半胱胺酸( -胺基- -巰基丙酸)側鏈上含有一個巰基( SH),


所以又稱為巰基胺基丙酸。雖然半胱胺酸的側鏈顯得有點疏水性,但 SH 也是
一個高反應性的基團。因為硫原子是個可極化的原子,巰基能與氧和氮形成弱
的氫鍵。半胱胺酸的巰基像弱酸( K = 8.4),它可以失去質子。當某些蛋白
質水解時,會分離出一種稱為胱胺酸的化合物。胱胺酸是由兩個半胱胺酸通過
一個二硫鍵連接形成的,二硫鍵是兩個半胱胺酸的巰基氧化形成的。二硫鍵,
或稱為二硫橋,在穩定某些蛋白質的三維結構中起著重要的作用,蛋白質中二
硫橋通常都是處於多胜 鏈的不同位置的半胱胺酸通過共價交聯形成的。
R 為含醇基基團的胺基酸
絲胺酸和蘇胺酸是兩個側鏈含有 -羥基的不帶電荷的胺基酸。蘇胺酸( -
胺基- -羥基丙酸)和絲胺酸( -胺基- -羥基丁酸)的羥基與酪胺酸的酚基不
同,它具有一級和二級醇的弱的離子化特性。儘管絲胺酸的羥甲基( )
在水溶液中不顯示離子化,但這個醇可以參與很多的活性部位反應,就像已
被離子化了一樣。注意,蘇胺酸也像異白胺酸一樣,具有 2 個手性碳原子,
即 -碳和 -碳原子,通常出現在蛋白質中的 L-蘇胺酸只是 4 種立體異構體中的
一種。
R 為鹼性基團的胺基酸
有 5 種胺基酸在 pH 值 7 時,它們的側鏈基團帶有電荷,其中有 3 種是帶正
電荷的鹼性 R 基團,另外 2 種是帶負電荷的酸性 R 基團。組胺酸、離胺酸和精
胺酸都帶有親水性的含氮鹼基基團。組胺酸( -胺基- -咪唑基丙酸)的側鏈有
一個咪唑環,所以又稱為咪唑胺基丙酸。咪唑基是可以離子化的( K = 6.0)。
離胺酸( , -二胺基己酸)是一個雙胺基酸,含有 -和 -胺基。在中性 pH 值,
-胺基是以鹼性氨離子( CH2 )形式存在的,在蛋白質中通常帶正電荷。
精胺酸( -胺基- -胍基戊酸)是 20 種胺基酸中鹼性最強的胺基酸,它的側鏈胍
基離子的 K 值最高( K = 12.5)。
R 為酸性基團的胺基酸
天冬胺酸( -胺基丁二酸)和麩胺酸( -胺基戊二酸)是二羧基胺基酸,
除了含有 -羧基外,天冬胺酸還含有 -羧基,麩胺酸還含有 -羧基。由於 2 個胺
基酸的側鏈在 pH 值 7 時都離子化了,所以在蛋白質中是帶負電荷的。這兩個
胺基酸經常出現在蛋白質分子表面上。麩胺酸的單鈉鹽是調味品味精。

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Chapter 1 胺基酸和蛋白質的一級結構 19

R 為含醯胺基團的胺基酸
天冬醯胺( -胺基- -羧基丙醯胺)和麩醯胺( -胺基- -羧基丁醯胺)分別
是天冬胺酸和麩胺酸的醯胺化產物。儘管這兩個胺基酸的側鏈是不帶電荷的,
但它們的極性很強,也經常出現在蛋白質分子的表面,它們可以和水相互作
用。另外,這兩種胺基酸的醯胺基可以與其他的極性胺基酸的側鏈上的原子形
成氫鍵。
以上胺基酸完全是根據側鏈的性質分類的,從營養學角度又可將胺基酸分
為必需和非必需胺基酸。必需胺基酸包括離胺酸、苯丙胺酸、甲硫胺酸、白胺
酸、異白胺酸、纈胺酸、蘇胺酸、色胺酸、組胺酸和精胺酸,其中組胺酸和精
胺酸,人雖然能合成,但效率低,尤其在嬰幼兒時期,需要由外界供給。非必
需胺基酸是其餘的 10 種胺基酸:甘胺酸、絲胺酸、半胱胺酸、酪胺酸、麩胺
酸、麩醯胺、天冬胺酸、天冬醯胺、脯胺酸和胺基丙酸。
必需和非必需胺基酸都是人體所需要的胺基酸,只不過必需胺基酸人自己
不能合成或合成的量很少,不能滿足人體的需要,必須由食物供給;非必需胺
基酸是人體自己可以合成,不必由食物供給的胺基酸。

1.1.2 胺基酸的離子狀態取決於環境的 pH 值

由於胺基酸含有酸性的 -羧基和鹼性的 -胺基,有些胺基酸的側鏈還含有


可解離基團,所以每種胺基酸都有 2 個或 3 個 K 值,在固定的 pH 值下,胺基
酸常帶有不同的淨電荷。
〔表 1-2〕 列出了 25℃下,游離胺基酸的酸性和鹼性基團的 K 值和胺基
酸的等電點(pI)。表中組胺酸的側鏈基團咪唑基的 K 值是 6.0,在生理 pH 值
(pH 值 7 左右)有明顯的緩衝作用,所以組胺酸是唯一的一個在生理條件下具
有緩衝作用的胺基酸。

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20 生物化學

表 1-2 胺基酸的 K 和 pI 值

K 蛋白質蛋出
胺基酸 分子量 pI
-COOH - R 基團 現的機率*

甘胺酸 75 2.34 9.60 5.97 7.5%


胺基丙酸 89 2.34 9.69 6.01 9.0%
纈胺酸 117 2.32 9.62 5.97 6.9%
白胺酸 131 2.36 9.60 5.98 7.5%
異白胺酸 131 2.36 9.68 6.02 4.6%
脯胺酸 115 1.99 10.96 6.48 4.6%
苯丙胺酸 165 1.83 9.13 5.48 3.5%
酪胺酸 181 2.20 9.11 10.07 5.66 3.5%
色胺酸 204 2.38 9.39 5.89 1.1%
絲胺酸 105 2.21 9.15 5.68 7.1%
蘇胺酸 119 2.11 9.62 5.87 6.0%
半胱胺酸 121 1.96 8.18 10.28 5.05 2.8%
甲硫胺酸 149 2.28 9.21 5.74 1.7%
天冬醯胺 132 2.02 8.80 5.41 4.4%
麩醯胺 146 2.17 9.13 5.65 3.9%
天冬胺酸 133 1.88 9.60 3.65 2.77 5.5%
麩胺酸 147 2.19 9.67 4.25 3.22 6.2%
離胺酸 146 2.18 8.95 10.53 9.74 7.0%
精胺酸 174 2.17 9.04 12.48 10.76 4.7%
組胺酸 155 1.82 9.17 6.00 7.59 2.1%

*在 200 多種蛋白質中出現的平均機率。

胺基酸的 -COOH 基是個弱酸,我們可以利用 Henderson-Hasselbalch 方程


式計算任何 pH 值下離子化基團的比例:

〔共軛鹼〕
K + lg
〔弱酸〕

從〔表 1-2〕可以看出,游離胺基酸的 -COOH 的 K 值的範圍是 1.8 至 2.5。這

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索 引 677

索 引

1,25- 二 羥 膽 鈣 化 醇(1,25-dihydroxy
A
cholecalciferol) 150

2,4- 二 硝 基 氟 苯(2,4-dinitrofluoroben- 乙醛(acetaldehyde) 319

zene, DFNB) 26 乙醯乙酸(acetoacetate) 438

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglyceate) 酮體(acetone body) 438

316 丙酮(acetone) 438

4-羥脯胺酸(4-hydroxyproline; Hyp) 乙醯乙 A 羧化 (acetyl CoA carbo-

65 xylase) 442

5-氟尿嘧啶(5-fluorouracil) 238 乙醯乙 A(acetyl CoA) 295

5-羥離胺酸(5-hydroxylysine; Hyl) 乙醯葡糖胺(acetylglucosamine) 176

65 乙醯-二磷硫辛醯胺(acetylthioctamide)
5-甲基胞嘧啶(5-methyl cytosine) 326

237 酸鹼催化(acid base catalysis) 96

5-磷酸核糖焦磷酸(5-phosphoribosyl py- 酸性胺基酸(acid base catalysis) 21

rophosphate, PRPP) 483, 513 順順順酸 (aconitase) 331

5-磷酸核糖胺(5-phosphoribosylamine) ACP(acyl carrier protein) 443

516 醯基載體蛋白(見 ACP) 443

6-巰基嘌呤(6-mercaptopurine) 238 ACTH(adrenocorticotropin) 540

6- 磷 酸 葡 糖 酸(6-phosphate gluconic 促腎上腺皮質激素(見 ACTH) 540

acid) 349 放線菌素 D(actinomycin D) 605

6-磷酸葡糖酸磷磷  (6-phosphogluco- 活化能(activation energy) 93, 94

nate dehydrogenase) 349  原原激活(activation of proenzyme)


7-磷磷膽固醇(7-dehydrocholesterol) 113

150 胺基酸激活(activation of the amino acid)

629

激活劑(activator) 652

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678 生物化學

主動轉運(active translocation) 223 醛糖(aldose) 160

活活活活(active unit) 92 醛甾酮(aldosterone) 541

腺嘌呤磷酸核糖轉腺  (adenine phos- 尿囊酸(allantoic acid) 529

phoribosyl-transferase) 520 尿囊酸 (allantoicase) 529

腺嘌呤(adenine) 236 尿囊素(allantoin) 529

腺  (adenosine) 240 尿囊素 (allantoinase) 529

腺  腺胺(adenosylcobalamin) 146 別嘌呤醇(allopurinol) 528

腺  酸腺化 (adenylate cyclase) 阿古糖(allose) 161

244 異活激活劑(allosteric activator) 78

腺  酸基腺腺酸腺腺  (adenylosucc- 異活作用(allosteric interaction) 78

inate lyase) 515, 518 異活蛋白質(allosteric protein) 78

腺  酸基腺腺酸腺腺  (adenylosucc- 異活部活(allosteric site) 78

inate synthetase) 518 別黃嘌呤(alloxanthine) 529

腺酸基腺腺酸(adenylosuccinic acid) 阿古酮糖(allulose) 162

530 阿卓糖(altrose) 161

腺  二 磷 酸(adenosine diphosphate, 胺甲蝶呤(amethopterin) 526

ADP) 242 醯胺鍵(amide linkage) 27

ADP-葡葡糖焦磷酸化 (ADP-glucose 胺基酸(amino acids) 13, 16

pyrophosphorylase) 419 胺基酸臂(amino arm) 625

親和層析(affinity chromatography) 胺醯-腺 酸(aminoacyl adenylate)

33 630

胺基丙酸轉胺(alanine aminotransfer- 胺 醯-tRNA 腺 腺 (aminoacyl-tRNA

ase, ACT) 472 synthetase) 628

胺基丙酸(alanine) 17 胺醯-tRNA(aminoacyl-tRNA) 628

乙醇磷磷 (alcohol dehydrogenase) 胺基胺胺核  酸腺腺 (aminoimidaz-

319 ole ribonucleotide sythetase) 515

醛亞胺(aldimine) 141 胺基胺胺腺腺基胺甲醯核  酸腺腺 

醛醛 (aldolase) 311 (aminoimidazole succinylo-carboxami-

古古糖酸古古古化(aldono lactone ox- de ribonucleotide synthetase) 515

idase) 353 胺基胺胺胺甲醯核酸轉甲醯基

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索 引 679

(aminomidazole carboxamide ribon- synthetase) 488

ucleotide transformylase) 515 磷酸精胺酸(arginine phosphate) 293

胺 基 胺 胺 羧 酸 核  酸(aminomidazole 精胺酸(arginine) 18

carboxyl ribotide) 516 精胺腺腺酸腺腺(argininosuccinate ly-

胺基胺胺核酸羧化(aminomidazole ase) 489

ribonucleotide carboxylase) 515 抗壞血酸(ascorbic acid) 352

胺 基胺 胺 核  酸(aminomidazole ribo- 天天醯胺  (asparaginase) 485

tide) 516 天天醯胺(asparaginate;Asn) 19, 485

胺 基 胺 胺 腺 腺 基 胺 甲 醯 核  酸(ami- 天天胺酸轉胺甲醯  (aspartate carba-

nomidazole succinnylo carboxamide ri- myl transferase) 521

botide) 516 天天胺酸轉胺 (aspartate transamina-

轉胺 (aminopherase) 141 se) 471

胺基糖(amino sugar) 167 天天胺酸(aspartate) 18

AMP(adenosine monophosphate) 241 膜脂原不對稱性分佈(asymmetric dis-

腺  腺磷酸(見 AMP) 241 tribution of membrane lipid) 210

AMP 磷胺 530 ATP(adenosine triphosphate) 242

級聯反應(amplification cascade) 114 ATP/ADP 交換體(ATP/ADP crossover)

支鏈澱粉(amylopectin) 172 386

直鏈澱粉(amylose) 172 腺 腺磷酸(見 ATP) 242

異順物(anomer) 163 ATP-腺腺  (ATP-synthetase) 384

抗體(antibody) 81 衰減作用(attenuation) 661

反密碼腺(anticodon loop) 626 自動磷酸化(auto phosphorylation)

反密碼子(anticodon) 619, 626 547

抗原(antigen) 81 抗生物素蛋白(avidin) 141

阿拉伯糖操縱子(arabinose operon) 重氮絲胺酸(azaserine) 517

657
B
阿拉伯糖(arabinose) 658

花生四烯酸(arachidonic acid) 194 噬菌體感染實驗(bacteriophage infective

精胺酸  (arginase) 489 experiment) 249

精 胺 腺 腺 酸 腺 腺 (argininosuccinate 鹼基切除修復(base excision repair)

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680 生物化學

587 類胡蘿蔔素(carotenoid) 397

鹼基互變異構體(base tautomer) 239 cDNA(complementary DNA) 581

鹼基(base) 235 互補 DNA(見 cDNA) 581

鹼性胺基酸(basic amino acid) 18 CDP-二脂醯甘油(CDP-diacylglycerol)

-胡蘿蔔素(beta carotene) 149 453

雙向複製(DNA 複製)(bi-directional 纖維二醣(cellobiose) 170

replication) 563 纖維素 (cellulase) 174

生物膜(biomembrane) 206 纖維素(cellulose) 174

蛋白質生物腺腺(biosythesis of the pro- 中心法則(central dogma) 599

tein) 619 神經醯胺(ceramide) 200

生物素(biotin) 141 腦 脂(cerebroside) 200

波耳效應(Bohr effect) 79 cGMP(cyclic guanosine monophosphate)

分支 (branching enzyme) 358 244

腺環  酸(見 cGMP) 244


C
化學滲透理論(chemiosmotic theory)

cAMP(cyclic adenosine monophosphate) 371

244 幾丁質(chitin) 174

腺腺 酸(見 cAMP) 244 氯黴素(chliramphenicol) 644

帽子(cap) 613 葉綠素(chlorophyll) 396

,尿素(carbamide;urea) 485 葉綠體(chloroplast) 395

胺甲醯天天胺酸(carbamyl aspartate) 膽鈣化醇(cholecalciferol) 150

521 膽固醇(cholesterin) 203

胺甲醯磷酸腺腺(carbamyl phosphate 膽鹼(choline) 197

synthtase) 487, 521 硫酸軟骨素(chondroitin sulfate) 180

胺 甲 醯 磷 酸(carbamyl phosphate) 層析(chromatography) 23

487, 522 胰胰胰蛋白 (chymotrypsin) 42

碳酸碳 (carbonic anhydrase) 222 胰胰胰蛋白 原(chymotrypsinogen)

心磷脂(cardiolipin) 197 113

肉 鹼 脂 醯 轉 腺  I(carnitine acyltran- 順反子(cistron) 654

sferase I, CATI) 430 檸檸酸腺腺 (citrate synthase) 330

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索 引 681

檸檸酸循腺(citric acid cycle) 324, 328 olism, CAM) 416

檸檸酸(citric acid) 330 肌酸激 (creatine kinase) 294

瓜胺酸(citrulline) 487 磷酸肌酸(creatine phosphate) 293

CMP(cytidine monophosphate) 242 肌酸(creatine) 294

胞嘧啶核糖核 酸(見 CMP) 242 肉毒鹼(creatoxin) 430

胰血因子(coagulation factor) 114 CTP 腺腺 (CTP synthetase) 524

腺胺素(cobalamine) 146 氰腺胺素(cyanocobalamin) 146

編碼股(coding strand) 599 溴化氰(cyanogens bromide) 42

密碼子(codon) 619 腺狀 DNA(cyclic DNA) 577

乙 A(coenzyme A) 138 半 胱 胺 酸 生 物 腺 腺(cysteine biosyn-

乙  (coenzyme) 133 thesis) 475

乙助因子(cofactor) 133 半胱胺酸(cysteine) 18

黏性末端(cohesive end) 269 胞嘧啶核  (cytidine) 240

膠原蛋白(collagen) 64 細胞色素 a(cytochrome a) 379

競 爭 性 抑 制 作 用(competitive inhibi- 細胞色素 c 古化  (cytochrome c ox-

tion) 104 idase) 382

齊變模型(對稱模型)(concerted mod- 細胞色素 c(cytochrome c) 43

el) 119 細胞色素(cytochrome) 378

構型(蛋白質)(configuration) 14 胞嘧啶(cytosine) 236

構形(蛋白質)(conformation) 53 C3 途徑(C3 pathway) 406

全保留複製(conservative replication) C4 途徑(C4 pathway) 413

541
D
轉化作用(conversion) 249

核心(RNA 聚腺)(core enzyme) 丹黃醯氯(dansyl chloride) 26

600 暗反應(dark reaction) 395

共價催化(covalent catalysis) 96 去古胞 腺磷酸(dCMP) 241

共價修飾(covalent modification) 124 ddNTP(dideoxynucleoside triphosphate)

共 價 共 共  (covalent regulatory en- 270

zyme) 125 雙去古核  腺磷酸(見 ddNTP) 270

景 天 酸 代 謝(crassulacean acid metab- 從順腺腺途徑(de novo synthesis path-

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682 生物化學

way) 513 二磷硫辛醯胺乙醯轉腺(dihydrolipoa-

磷胺作用(deamination) 484 mide acetyltransferase) 326

去分支 (debranching enzyme) 172 二磷硫辛醯胺(dihydrolipoamide) 326

密碼原簡並性(degeneracy of code) 二磷胰二酸 (dihydroorotase) 521

623 二磷胰二酸磷磷酸(dihydroorotate de-

二磷葉酸二原 (dehydrofolic acid re- hydrogenase) 521

ductase) 144 二磷胰二酸(dihydroorotic acid) 521

磷磷 (dehydrogenase) 91 磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetone phos-

變性劑(denaturant) 69 phate) 311

蛋白質變性(denaturation of the protein) 二羥丙酮(dihydroxyacetone) 160

35 二 羥 苯 胺 基 丙 酸(dihydroxyphenylala-

變性作用(denaturation) 69, 264 nine) 506

去古腺 (deoxyadenosine) 240 二磷酸甘油酸(diphosphoglyceric acid)

去古胞 (deoxycytidine) 240 313

胞嘧啶去古核糖核 (deoxycytidine) 二硫鍵(二硫橋)(disulfide bond)

240 18, 68

去古環 (deoxyguanosine) 240 DNA(deoxyribonucleic acid) 235

去古核 (deoxynucleoside) 240 去古核糖核酸(見 DNA) 235

去 古 核 糖 核 酸 (deoxyribonuclease; DNA 腺級結構(primary structure of the

DNase) 267 DNA) 270

去古核糖(deoxyribose) 235 DNA 指導下 RNA 原腺腺(RNA syn-

去古去腺 (deoxythymidine) 240 thesis derected by DNA) 599

去去和 (desaturase) 447 DNA 連連 (DNA ligase) 571

糖尿病(diabetes mellitus) 440 DNA 損傷(DNA damage) 582

二脂醯甘油(diacylglycerol) 451 DNA 聚腺  (DNA polymerase) 564

透析(dialysis) 31 DNA 聚腺  聚(DNA polymerase 聚)

雙去古鏈終止法(dideoxy method) 565

270 DNA 聚腺  聚(DNA polymerase 聚)

二磷硫辛醯胺磷磷(dihydrolipoamide 565

dehydrogenase) 326 DNA 聚腺  聚(DNA polymerase 聚)

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索 引 683

567 高 能 磷 酸 化 腺 物(energy rich phos-

DNA 聚腺 (DNA polymerase ) phate) 293

565 烯醇化 (enolase) 317

DNA 聚腺 (DNA polymerase ) 烯醇式丙酮酸(enolpyruvate) 319

566 烯脂醯-ACP-二原(enoyl-ACP-reduc-

DNA 聚腺 (DNA polymerase ) tase) 444

566  (enzyme) 89

DNA 複性(DNA renaturation) 264  活性(enzyme activity) 92

DNA 複製(DNA replication) 574 促反應動活學(enzyme kinetic) 99

DNA 變性(DNA denaturation) 264 差向異構體(epimer) 162

DNA 鹼 基 組 腺(base composition of 差向異構  (epimerase) 350

DNA) 250 腎上腺素(epinephrine) 505, 541

DNP 胺基酸(DNP amino acid) 26 視紫紅質(rhodopsin) 149

結構域(domain) 73 赤蘚糖(erythrose) 161

多巴(dopa) 505 赤蘚酮糖(erythrulose) 162

多巴胺(dopamine) 505 必需胺基酸(essential amino acids)

dTMP(deoxycytidine monophosphate) 19

242 必需脂肪酸(essential fatty acids) 193

去古去腺嘧啶核酸(見 dTMP) 242 雌二醇(estrodiol) 204

D-腺(D-loop) 579 塔格糖(etagatose) 162

乙醇(ethanol) 319
E
進化樹(evolutionary tree) 43

埃德曼降腺(Edman degradation) 40 胞吐作用(exocytosis) 226

類花生酸(eicosanoid) 194 外顯子(exon) 606

彈性蛋白 (elastase) 116 外切核酸 (exonuclease) 267

電泳(electrophoresis) 35 額外腺(extra loop) 626

延伸因子(elongation factor) 637


F
古分泌(endocrine) 539

胞吞作用(endocytosis) 226 易化擴散(facilitated diffusion) 222

古切核酸 (endonuclease) 267 FAD(flavin adenine dinucleotide) 136

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684 生物化學

黃素腺嘌呤二核 酸(見 FAD) 136 腺碼突變(frame shift mutation) 624

焦磷酸法尼古(farnesyl pyrophosphate) 果糖激 (fructokinase) 353

458 果 糖-1, 6- 二 磷 酸  (fructose-1, 6-bis-

脂肪酸(fatty acid) 189 phosphatase) 361

脂醯 CoA 磷磷 (fatty acyl CoA de- 果糖(fructose) 353

hydrogenase) 431 果糖-1, 6-二磷酸(fructose-1,6-diophos-

脂醯 CoA 腺腺(fatty acyl CoA synthe- phate) 311, 316

tase) 429 岩藻糖(fucose) 167

脂醯 CoA(fatty acyl CoA) 430 延胡索酸  (fumarase) 335

反饋抑制(feedback inhibition) 118 延胡索酸(fumaric acid) 335

前饋激活作用(feedforward function) 無效循腺(futile cycle) 362

286
G
鐵古二蛋白(ferredoxin) 400

血纖蛋白(fibrin) 115 半胰糖腦  脂(galactocerebroside)

血纖蛋白原(fibrinogen) 115 201

絲心蛋白(fibroin) 63 半胰糖激  (galactokinase) 354

黃素蛋白(flavoprotein) 136 半 胰 糖  半 透 (galactoside permea-

流動鑲嵌模型(fluid mosaic model) se) 654

207 半胰糖(galactose) 354

氟乙酸(fluoroacetate) 333 半胰糖血症(galactosemia) 355

FMN(flavin mononucleotide) 136 半胰糖  (galactosidase) 654

黃素活核 酸(見 FMN) 136 神經共 脂(ganglioside) 200, 202

葉酸(folate) 144 甘胺醯胺核酸轉甲醯基(GAR tran-

甲 醯 甘 胺 醯 胺 核  酸(formylglycina- sformylase) 515

mide ribotide) 516 甘胺醯胺核酸腺腺(GAR syntheta-

甲醯甘胺  核  酸腺腺 (formylgly- se) 515

cinamidine ribonucleotide synthetase) 胰膠電泳(gel electrophoresis) 35

515 胰膠過濾(gel filtration) 33

甲 醯 甘 胺  核  酸(formylglycinami- 基因擴增(gene amplification) 581

dine ribotide) 516 遺傳密碼(genetic code) 621

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索 引 685

基因工程(genetic engineering) 272 minase, GPT) 472

牻牛兒焦磷酸(geranyl pyrophosphate) 麩 胺 酸- - 半 醛(glutamic- -hemialde-

458 hyde) 491

麩 醯 胺-PRPP 轉 醯 胺 (Glutamine- 麩醯胺 (glutaminase) 485

PRPP amidotransferase) 515 麩醯胺腺腺 (glutamine synthetase)

球蛋白(globular protein) 53 470

胰高血糖素(glucagons) 549 麩醯胺(glutamine) 19

糖皮質激素(glucocorticoid) 669 甘油醛(glyceraldehydes) 160

葡葡糖激 (glucokinase) 310 甘油醛-3-磷酸(glyceraldehydes-3-phos-

葡糖酸(gluconate) 168 phate) 311

葡糖酸古古 (gluconolactonase) 甘 油 醛-3- 磷 酸 磷 磷 (glyceraldehy-

349 des-3-phosphate dehydrogenase) 313

醣蛋白(glucoprotein) 179 甘油磷脂(glycerophosphatide) 196

葡葡糖(glucose) 160 甘 胺 醯 胺 核  酸(glycinamide ribon-

葡葡糖-6-磷酸 (glucose-6-phosphata- ucleotide, GAR) 516

se) 362 甘胺酸腺腺系統(glycine cleavage sys-

葡葡糖-6-磷酸磷磷 (glucose-6-phos- tem) 494

phate dehydrogenase) 349 甘胺酸(glycine) 15, 475

葡葡糖-6-磷酸異構 (glucose-6-phos- 糖原磷酸化(glycogen phosphorylase)

phate isomerase) 310 356

糖  鍵(glucosidic bond) 169 糖原腺腺(glycogen synthetase) 358

葡糖醛酸途徑(glucuronate pathway) 糖原(glycogen) 174

352 生糖胺基酸(glycogenic amino acid)

葡糖醛酸(glucuronic acid) 168 490

麩 胺 酸 磷 磷 (glutamate dehydro- 醣酵腺(glycolysis) 308

genase, GLDH) 470 糖異生(glyconeogenesis) 359

麩胺酸(glutamic acid, Glu) 18 糖 (glycoside) 169

麩 麩 轉 胺  (glutamic-oxaloacetic tran- 糖 鍵(glycosidic bond) 169

saminase, GOT) 472 糖鞘脂(glycosphingolipid) 201

麩 丙 轉 胺 (glutamic-pyruvic transa- 乙醛酸循腺(glyoxylate cycle) 341

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686 生物化學

乙醛酸(glyoxylic acid) 341 己糖(hexose) 161

GMP(guanosine monophosphate) 242 己糖磷酸支路(hexosephosphate shunt)

環嘌呤核 酸(見 GMP) 242 349

痛風(gout) 527 HGPRT(hypoxanthine guanine phospho-

生長激素(growth hormone,GH) 539 ribosyl-transferase) 520

環嘌呤(guanine) 236 次黃嘌呤-環嘌呤磷酸核糖轉腺 (見

環嘌呤核  酸腺腺 (guanosine mon- HGPRT) 520

ophosphate synthetase) 519 組織胺(histamine) 505

環嘌呤核 (guanosine) 240 組 胺 酸 原 生 物 腺 腺(histidine biosyn-

環酸轉腺(guanylyl transferase) thesis) 483

613 組 胺 酸 磷 羧 (histidine decarboxy-

古古糖酸古古古化(gulonolactone ox- lase) 505

idase) 353 組胺酸(histidine;His) 18

古古糖(gulose) 161 組蛋白(histone) 260

HMG-CoA(3-hydroxy-3-methyl glutaryl
H
coenzyme A) 457

血紅素(haem) 66, 503 3- 羥 基-3- 甲 基 戊 二 酸 活 醯 CoA(見

髮夾結構(hairpin structure) 263 HMG-CoA) 457

腺解 (helicase) 572 HMG-CoA 腺腺 457

螺解—腺—螺解結構(helix-loop-helix, HMG-CoA 腺腺 (HMG-CoA lyase)

HLH) 665 438

螺 解 — 轉 角 — 螺 解(helix-trun-helix, HMG-CoA 二原 457

HTH) 665 hnRNA(heterogeneous nuclear RNA)

血紅蛋白(hemoglobin) 75 606

血紅素乙基(heme prosthetic group) 核古不均腺 RNA(見 hnRNA) 606

66 全 (holoenzyme) 133

半醛醛(hemiacetal) 163 尿 尿 酸 雙 尿 古 (homogentisate diox-

半醛酮(hemiketal) 163 ygenase) 500

異多醣(heterglycan) 159 尿尿酸(homogentisate) 500

己糖激 (hexokinase) 308 尿尿酸尿(homogentisuria) 500

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索 引 687

激素(hormone) 539 肌醇(inositol) 197

HPLC(high pressure liquid chromatogra- 胰島素受體(insulin receptor) 547

phy) 35 胰島素(insulin) 547

高壓液相層析(見 HPLC) 35 古在膜蛋白(intromembrane protein)

透明質酸(hyaluronic acid) 180 208

雜化 DNA(hybrid DNA) 266 古含子(intron) 606

水腺 (hydrolase) 91 離子交換柱層析(ion exchange column

疏水相互作用(hydrophobic interaction) chromatography) 23

67 離子交換樹脂(ion exchange resin)

羥 乙 基-TPP(hydroxyethylthiamine py- 23

rophosphate, HETPP) 326 IP3(inositol 1,4,5-triphosphate) 545

肌醇 1,4,5-腺磷酸(見 IP3) 545


I
IPTG(isopropyl thiogalactoside) 654

艾杜糖(idose) 161 異丙基硫代半胰糖 (見 IPTG) 654

免疫球蛋白 G(IgG) 81 不 可 逆 抑 制 作 用(irreversible inhibi-

免疫印跡法(immunoblot) 82 tion) 109

免疫球蛋白(immunoglobulin) 81 異檸檸酸腺腺 (isocitrate lyase)

IMP(inosine monophosphate) 513 341

次黃嘌呤核  酸(見 IMP) 513 異檸檸酸(isocitrate) 331

IMP 腺化水腺 (IMP cyclohydrolase) 異 檸 檸 酸 磷 磷 (isocitrate dehydro-

515 genase) 333

誘導契腺(induced fit) 95, 98 同同  (isodynamic enzyme) 125

起始密碼子(initiation codon) 623 等電聚焦電泳(isoelectric focusing elec-

起始複腺物(initiation complex) 634 trophoresis, IFE) 37

起始因子(initiation factor,IF) 636 等電點(isoelectric point) 23

起始 tRNA(initiator tRNA) 635 異白胺酸生物腺腺(isoleucine biosyn-

粒線體古膜(inner mitochondrial mem- thesis) 480

brane) 371 異白胺酸(isoleucine;Ile) 17

次黃 嘌呤核  酸磷磷 (inosinic acid 異 戊 烯 焦 磷 酸(isopentenyl pyrophos-

dehydrogenase) 519 phate) 457

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688 生物化學

異戊二烯(isoprenoid) 456 脂雙層(lipid bilayer) 206

硫辛醯胺(lipoamide) 148
K
硫辛酸(lipoic acid) 148, 326

硫酸角質素(keratan sulfate) 180 脂質體(liposome) 207

生酮胺基酸(ketogenic amino acid) 液晶態(liquid crystalline state) 211

490 腺腺 (lyases) 91

酮亞胺(ketoimine) 141 腺腺  (lyases) 91

酮糖(ketoses) 160 離胺酸(lysine) 18, 478

木酮糖(ketoxylose) 162 溶血磷脂(lysophospholipid) 198

Krebs 循腺(Krebs cycle,見檸檸酸循 溶菌  (lysozyme) 177

腺) 324 來蘇糖(lyxose) 161

L M

胰糖操縱子(lac operon) 653 蘋果酸腺腺 (malate synthetase)

胰 酸 磷 磷 (lactate dehydrogenase, 341

LDH) 320 蘋果酸(malic acid) 336

胰酸(lactic acid) 320 蘋果酸磷磷 (malate dehydrogenase)

胰糖(lactose) 171 336

羊毛固醇(lanosterol) 459 丙二酸活醯 CoA(malonyl CoA) 442

套索(lariat) 609 丙二酸活醯 CoA-ACP 轉醯基 (malo-

卵磷脂(lecithin) 197 nyl-CoA-ACP transacylase) 443

白 胺 酸 原 生 物 腺 腺(leucine biosyn- 麥芽糖(maltose) 170

thesis) 480 甘露糖(mannose) 355

白胺酸拉鏈(leucine zipper) 665, 667 膜蛋白(membrane protein) 212

白胺酸(leucine) 17, 496 巰基乙醇(mercaptoethanol) 35

白腺烯(leukotriene) 194 甲硫胺酸(methionine) 17

光反應(light reaction) 395 嘌呤核  酸代謝(metobolism of purine

極限糊精(limit dextrin) 174, 356 nucleotide) 515

亞油酸(linoleate) 192

亞麻酸(linolenic acid) 192

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索 引 689

甲羥戊酸(mevalonate) 457 NADPH(reduced form of nicotinanide

米 氏 方 程 式(Michaelis-Menten equa- adenine dinucleotide phosphate) 135

tion) 100 負超螺解(negative supercoil) 257

微纖維(microfibril) 61 神經遞質(neurotransmitter) 505

小溝(minor groove) 253 尼尼醯胺(nicotinamide) 134

錯配修復(mismatch repair) 589 尼尼酸(nicotinic acid) 135

粒線體 (mitochondrio) 370  腺酮(ninhydrin) 25

活醣(monosaccharide) 159 氮循腺(nitrogen cycle) 469

mRNA(messenger ribonucleic acid) 固氮  (nitrogenase) 468, 469

262 非 競 爭 性 抑 制(noncompetitive inhibi-

訊息核糖核酸(見 mRNA) 262 tion) 104,107

肌紅蛋白(myoglobin) 66 非必需胺基酸(nonessential amino acid)

19
N
正腎上腺素(norepinephrine) 541

N,N'-二腺己基碳二亞胺(N, N'-dicyclo 核酸 (nuclease) 267

hexylcarbodiimide) 30 核小體(nucleosome) 260

N5,N10-甲川基四磷葉酸(N5,N10-meth- 核酸(nucleic acid) 235

emyltetrahy drofolate) 145 核二磷酸激(nucleoside diphosphate

NAD+(nicotinamide adenine dinucleo- kinase) 525

tide) 134 核  酸 生 物 腺 腺(nucleotide biosyn-

尼尼醯胺腺嘌呤二核 酸(見 NAD) thesis) 513

134 核酸切除修復(nucleotide excision re-

NADH(reduced form of nicotinamide ad- pair) 587

enine dinucliotide) 135 核 酸(nucleotide) 235

NADH-泛古化二原(NADH-ubiqui- N-乙醯葡糖胺(N-acetyiglucosamine)

none oxidoreductase) 380 176

NADP+(nicotinamide adenine dinucleo- N-乙醯胞壁酸(N-acetymuraminic acid)

tide phosphate) 134 176

尼 尼 醯 胺 腺 嘌 呤 二 核  酸 磷 酸(見 N- 乙 醯 神 經 胺 酸(N-acetylneuraminic

NADP) 134 acid) 167, 202

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690 生物化學

N-乙醯麩胺酸(N-acetylglutamate) 核黃素(riboflavin) 136

487 麩醯乙酸(oxaloacetic acid) 330

N6-甲基腺嘌呤(N-methyladenine) 麩醯腺腺酸(oxalosuccinic acid) 333

237 古化磷酸化(oxidative phosphorylation)

N10- 甲 醯 基 四 磷 葉 酸(N-formyl tetra- 369

hydrofolate) 145 古腺曲線(oxygenation curve) 76

N-甲醯甲硫胺醯-tRNA(N-formylmethi-
P
onyl-tRNA) 635

P/O 比(P O ratio) 386


O
PAGE(polyacrylamide gel electrophore-

催產素(ocytocin) 539 sis) 35

岡崎片段(Okazaki fragment) 568 聚丙烯醯胺胰膠電泳(見 PAGE) 35

油酸(oleic acid) 193 回文結構(palindrome) 269

寡醣(oligosaccharide) 159 軟脂酸(palmitic acid) 192

腺碳活活(one carbon unit) 145 泛酸(pantothenic acid) 138

操縱基因(operator) 653 木瓜蛋白 (papain) 81

操縱子(operon) 653, 655 被動轉運(passive transport) 222

視蛋白(opsin) 149 巴斯德效應(Pasteur effect) 323

最適 pH(optimum pH) 111 PCR(polymerase chain reaction) 581

最適溫度(optimum temperature) 112 P. Edman 降腺 40

環胺酸循腺(ornithine cycle) 485 青黴素(penicillin) 177

環 胺 酸 轉 胺 甲 醯 (ornithine transcar 青黴素 (penicillinase) 179

bamylase) 487 戊 糖 磷 酸 途 徑(pentosephosphate path-

環胺酸(ornithine) 487 way) 349

胰二酸磷酸核糖轉腺 (orotate phos- 胜 鍵(peptide bond) 27

phoribosyl transferase) 521  鏈延伸(peptide chain extension)

胰二酸(orotic acid) 521 637

胰 二  酸 磷 羧 (orotidylate deca- 胜 活活(peptide unit) 56

rboxylase) 521  聚糖(peptidoglycan) 176

胰二 酸(orotidylic acid) 522  醯 高 絲 胺 酸 古 古(peptidylhomoser-

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索 引 691

ine) 42 245

醯轉腺(peptidyltransferase) 639 磷酸烯醇式丙酮酸羧化激 (phospho-

外周膜蛋白(peripherai membrane pro- enolpyruvate carboxykinase) 361

tein) 208 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruv-

苯丙酮酸(phenyl pyruvic acid) 500 ate) 317

苯 胺 基 丙 酸 羥 化 (phenylalanine hy- 磷酸烯醇式丙酮酸羧化  (phosphoen-

droxylase) 499 opyruvate carboxylase) 341

苯胺基丙酸(phenylalanine) 17, 499 磷酸果糖激-1(phosphofructokinase-1,

苯酮尿症(phenylketonuria) 500 PFK-1) 311

苯 乙 古 醯 硫  (phenylthiohydantoin; 磷酸果糖激-2(phosphofructokinase-2,

PTH) 26, 41 PFK-2) 323

磷酸甘油酸激 (phosphoglycerate kin- 磷酸葡葡糖變活 (phosphoglucomuta-

ase) 316 se) 355

磷脂(phorphatide) 198 磷酸甘油酸激 (phosphoglycerate kin-

磷酸原(phosphagen) 293 ase) 316

磷脂 C(phosphatidase C) 198 磷 酸 甘 油 酸 變 活 (phosphoglycerate

磷脂酸(phosphatidic acid) 196 mutase) 317

磷脂醯膽鹼(卵磷脂)(phosphatidyl- 磷 酸 泛 醯 巰 基 乙 胺(phosphopantethe-

choline) 197 ine) 443

磷脂醯甘油(phosphatidyl glycerol) 磷酸腺(phosphorolysis) 356

197 磷酸化 激 (phosphorylase kinase)

磷脂醯肌醇(phosphatidyl inositol, PI) 549

198 鞘磷脂(sphingomyelin) 200

磷脂醯肌醇-4,5-二磷酸(phosphatidyl in- 光腺磷酸化(photophosphorylation)

ositol-4,5-bisphosphate, PIP2) 198 405

磷 脂 醯 乙 醇 胺(phosphatidylethanola- 光復活 (photoreactivating enzyme)

mine) 197 586

磷脂醯絲胺酸(phosphatidylserine) 光呼吸(photorespiration) 411

197 光腺作用(photosynthesis) 395

磷酸二古鍵(phosphodiesterbond) 光系統(photosystem) 399

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692 生物化學

植烷酸(phytanic acid) 193 激活子(promoter) 602

乒-乓反應機制(ping pong mechanism) 前列腺素(prostaglandin; PG) 541

471 乙基(prosthetic group) 133

PITC(phenylisothiocyanate) 26 蛋白  (protease) 112

苯異硫氰酸古(見 PITC) 26 蛋白激 A(protein kinase A) 544

尿壓素(pitressin) 540 蛋白激 (protein kinase) 544

醛醛磷脂(plasmalogen) 198 蛋白聚醣(proteoglycan) 176

質體(plasmid) 272 胰血  原(prothrombin) 114

質體藍素(plastocyanin) 403 假尿嘧啶核 (pseudouridine) 239

質體 (plastoquinone) 403 蛋白質純化(purification of the protein)

血小板激活因子(platelet activating fac- 30

tor, PAF) 198 嘌呤(purine) 236

肺炎雙球菌轉化實驗(pneumonia diplo- 嘌呤黴素(puromycin) 643

coccus transformation experiment) 磷酸磷醛(pyidoxal phosphate) 140

247  磷醛(pyridoxal) 140

聚腺酸聚腺 (poly (A) polymera- 磷酸  磷胺(pyridoxamine phosphate)

se) 614 140

聚腺 酸(polyadenylic acid) 614  磷胺(pyridoxamine) 140

多胜 腺腺(polypeptide synthesis)  磷醇(pyridoxine) 140

28 嘧啶二聚體(pyrimidine dimer) 587

多醣(polysaccharide) 159 嘧啶核酸(pyrimidine nucleic acid)

生物腺腺(porphyrin biosynthesis) 242, 243

503 嘧啶(pyrimidine) 236

正超螺解(positive supercoil) 257 丙酮酸羧化 (pyruvate carboxylase)

核酸原腺級結構(primary structure of the 143, 340

nucleic acid) 246 丙酮酸磷羧(pyruvate decarboxylase)

腺級結構(primary structure) 54 319

引引 (primase) 569 丙酮酸磷磷複腺物(pyruvate dehydro-

引引體(primosome) 569 genase complex) 325

脯胺酸(proline;Pro) 17 丙酮酸磷磷(pyruvate dehydrogenase)

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索 引 693

326 反轉錄病毒(retrovirus) 580

丙酮酸激 (pyruvate kinase) 318 反轉錄 (reverse transcriptase) 580

丙酮酸(pyruvic acid) 307, 308 反轉錄(reverse trascription) 580

可逆抑制作用(reversible inhibition)
Q
104

四級結構(quarternary structure) 54 核黃素(riboflavin) 136

核糖核酸  (ribonuclease) 70, 267


R
核糖核 酸(ribonucleotide) 235

腺碼(reading frame displacement) 624 核糖(ribose) 161

讀碼框架(reading frame) 623 核糖體蛋白質(ribosomal protein)

重組 DNA 技術(recombinant DNA tech- 632

nology) 272 核糖體(ribosome) 632

古化二原 (redox enzyme) 91 核 (ribozyme) 610

二原 (reductase) 91 核 酮 糖-1, 5- 二 磷 酸(ribulise-1,5-diop-

基因共控(regulation of gene) 651 hosphate) 406

共共 (regulatory enzyme) 117 核酮糖-1, 5-二磷酸羧化-尿古(rib-

共共亞基(regulatory subunit) 123 ulise-1,5-diophosphate carboxylase oxy-

相對遷腺率(relative mobility) 37 genase, RuBisCO) 406

複性(renaturation) 264 核酮糖(ribulose) 162

複製叉(replication fork) 564 利福黴素(rifamycin) 605

複製起點(replication origin) 564 利福平(rifapin) 605

阻遏物(repressor) 652 RNA(ribonucleic acid) 235

呼 吸 電 子 傳 遞 鏈(respiratory electron- 核糖核酸(見 RNA) 235

transport chain) 369 RNA 聚腺  (RNA polymerase) 600

限制性古切(restriction endonuclease) RNA 聚 腺  全 (RNA polymerase

268 holoenzyme) 600

限制性甲基化(restriction methylase) 滾腺複製(rolling circle replication)

269 577

視黃醇(retinal) 149 rRNA(ribosome RNA) 262, 429

視黃醛(retinal) 149 核糖體核糖核酸(見 rRNA) 262

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694 生物化學

brane protein) 214


S
活股結腺蛋白(single-strand binding pro-

醣(saccharide) 159 tein,SSB) 573

補救途徑(salvage pathway) 513, 520 固相腺腺(solid phase synthesis) 28

Sanger 原 DNA 定序法(Sanger DNA se- 山梨糖醇(sorbitol) 168

quencing method,見雙去古法) 270 山梨糖(sorbose) 162

去和脂肪酸(saturated fatty acid) 192 比活(specific activity) 92

SDS(sodium dodecyl sulfate) 35 鞘胺醇(sphingosine) 200

十二烷基硫酸鈉(見 SDS) 35 鞘磷脂(sphingomyelin) 200

SDS- 聚 丙 烯 醯 胺 胰 膠 電 泳(SDS- 剪連(splicing) 605

PAGE) 35 標 準 自 由 能 變 化(standard free-energy

SD 序列(Shine-Dalgarno sequence) change) 289

634 硬脂酸(stearic acid) 192

第二信使(second messenger) 立體異構體(stereomer) 14

244, 544 鏈黴素(streptomycin) 644

二級結構(secondary structure) 54 結構基因(structural gene) 653

自我剪連(self splicing) 607 底物循腺(substrate cycle) 362

半 保 留 複 製(semiconservative replica- 底 物 水 平 磷 酸 化 作 用(substrate level

tion) 561 phosphorylation) 316

蛋白質測序(sequencing of protein) 腺 腺 酸 磷 磷  (succinic acid dehydro-

42 genase) 335

序變模型(sequential interactin model) 腺腺酸(succinic acid) 334

119 腺 腺 醯 乙  A 腺 腺 (succinyl-CoA

絲胺酸磷水(serine dehydrase) 493 synthetase) 334

絲胺酸(serine;Ser) 18, 475 腺腺醯乙 A(succinylcoenzyme A)

莽麩酸(shikimic acid) 481 334

鐮刀形細胞貧血病(sickle cell anemia) 蔗糖(sucrose) 171

79 糖酸(sugar acid) 168

訊息 (signal peptide) 641 糖醇(sugar alcohol) 167

活 次 跨 膜 蛋 白(single-pass transmem 超螺解(superhelix) 258

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索 引 695

鯊烯(squalene) 456 蘇胺酸磷磷(threonine dehydrogenase)

同義密碼子(synonymous codon) 623 494

S- 腺  甲 硫 胺 酸(s-adenosylmethio- 蘇胺酸(threonine) 18

nine) 497 蘇糖(threose) 161

胰血  (thrombin) 114
T
類囊體膜(thylakoid membrance) 399

T (melting temperature) 264 去酸腺腺(thymidylate synthetase)

塔羅糖(talose) 161 525

TCA 循腺(tricarboxylic acid cycle) 去腺嘧啶(thymine) 236

324 甲狀腺激素(thyroid hormone) 541

腺羧酸循腺(見 TCA) 324 促甲狀腺素(thyrotropin) 540

模板股(template strand) 599 甲狀腺素(thyroxine) 541

終止密碼子(termination codon) 623 生育酚(tocopherol) 151

複製原終止(terminus of the replication) 拓拓異構(topoisomerase) 259, 573

574 硫胺素(thiamine) 139

(terpene) 189 TPP(thiamine pyrophosphate) 139

腺級結構(tertiary structure) 54 硫胺素焦磷酸(見 TPP) 139

睾酮(testosterone) 204 轉醛反應(transaldo reaction) 351

四腺素(tetracycline) 644 轉醛  (transaldolase) 351

四磷葉酸(tetrahydrofolic acid) 144 轉錄因子(transcription factor)

核  酸代謝(the metabolism of nucleo- 651, 663

tide) 513 轉錄(transcription) 599

硫胺素(thiamine) 139 轉錄誘導(transcriptional induction)

硫代半胰糖  轉乙醯基 (thiogalact- 652

oside transacetylase) 654 轉錄阻遏(transcriptional repression)

硫腺 (thiolase) 432 652

硫古二蛋白(thioredoxin) 409 轉古基反應(transesterification) 607

硫古二蛋白二原 409 轉酮反應(transketo reaction) 351

蘇胺酸醛醛 (threonine aldolase) 轉酮  (transketolase) 351

494 轉譯(translation) 599

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696 生物化學

跨膜蛋白(transmembrane protein) UDP-葡葡糖焦磷酸化 (UDP-glucose

214 pyrophosphorylase) 418

腺脂醯(triacylglycerol) 194 UDP- 葡 葡 糖(uridine diphosphate glu-

腺碘甲狀腺原胺酸(triiodothyronine) cose) 354

541 UMP(uridine monophosphate)

丙糖激 (triose kinase) 353 242, 243

丙糖磷酸異構 (triose phosphate iso- 尿嘧啶核 酸(見 UMP)

merase) 312, 353 反 競 爭 性 抑 制(uncompetitive inhibi-

tRNA(transfer ribonuclui acid) tion) 104, 106

237, 262 腺耦聯劑(uncoupler) 372

轉運 RNA(見 tRNA) 237, 262 不去和脂肪酸(unsaturated fatty acid)

胰蛋白 (trypsin) 42 192

胰蛋白 原(trypsinogen) 112 尿嘧啶(uracil) 236

色胺酸操縱子(tryptophan operon) 尿酸古化 (urate oxidase) 529

660 尿酸(urate) 514, 527

色胺酸古化 (tryptophan oxidase) 尿素循腺(urea cycle,見環胺酸循腺)

501 485

色胺酸腺腺 (tryptophan synthetase) (urease) 89

660
V
色胺酸(tryptophane;Trp) 17

雙向電泳(two-dimensional electrophore- 纈胺酸(valine) 17, 479

sis) 38 凡得瓦活(Van der Waals force) 68

酪胺酸(tyrosine) 17 維生素 A(vitamin A) 149

維生素 B1(vitamin B1) 139


U
維生素 B12乙(vitamin B12 coenzyme)

泛  (ubiquinone) 380 146

UDP-半胰糖(uridine diphosphate galac- 維生素 B12(vitamin B12) 146

tose) 354 維生素 B2(vitamin B2) 136

UDP-葡葡糖-4'-差向異構 (UDP-glu- 維生素 B6(vitamin B6) 140

cose-4'-epimerase) 355 維生素 D(vitamin D) 150

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索 引 697

維生素 D2(vitamin D2) 150

維生素 E(vitamin E) 151

維生素 K(vitamin K) 151 - 胺 基 己 二 酸- - 半 醛( -aminoadipic

維生素(vitamine) 133 acid semialdehyde) 502

-澱粉 ( -amylase) 172


W
-螺解( -helix) 60

水腺腺複腺物(water splitting complex) -酮戊二酸( -ketoglutarate) 333

399 - 酮 戊 二 酸 磷 磷  複 腺 物( -ketogl-

蠟(wax) 189 utaric dehydrogenase complex) 333

擺動(wobble) 627 -生育酚( -tocopherols) 151

黃嘌呤古化(xanthine oxidase) 527 -胺基丙酸( -alanine) 532

著 色 性 乾 皮 病(xeroderma pigmento- -胺基異丁酸( -aminoisobutyric acid)

sum) 591 532

木糖(xylose) 161 -胡蘿蔔素 149

-羥丁酸( -hydroxybutyric acid) 438


Z
-酮脂醯-ACP-腺腺( -ketoacyl-ACP-

鋅指(zinc finger) 665 synthetase) 443

蛋白(zymoprotein) 133 -酮脂醯 CoA( -ketoacyl CoA) 432

Z 型 DNA(Z form DNA) 256 -酮脂醯-ACP-二原( -ketoacyl-ACP-

reductase) 444

-古化( -oxidation) 429

-折疊( -sheet) 60

-轉角( -turn) 72

-胺基丁酸( -aminobutyric) 505

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生物化學 = Biochemistry/王希成編著.
--初版.--臺北市:五南, 2004[民93]
 面; 公分
參考書目:面
含索引
ISBN 978-957-11-3672-1 (平裝)
1.生物化學
361.4 93012660

5B77

生物化學Biochemistry
作  者 ─ 王希成

發 行 人 ─ 楊榮川

總 編 輯 ─ 龐君豪

責任編輯 ─ 穆文娟

出 版 者 ─ 五南圖書出版股份有限公司

地  址:106台 北 市 大 安 區 和 平 東 路 二 段 3 3 9 號 4 樓

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法律顧問 元貞聯合法律事務所 張澤平律師

出版日期 2 0 0 4 年 9 月 初 版 一 刷

定  價 新 臺 幣 7 3 0 元

※版權所有.欲利用本書內容,必須徵求本公司同意※

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