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Vidaver, A.K. and P.A. Lambrecht 2004. Las Bacterias como Patgenos Vegetales. Trans. Ana Mara
Romero. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2006-0601-01, Consultado en lnea 10.02.16
disponible: http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/PathogenGroups/Pages/BacteriaEspanol.aspx
Anne K. Vidaver y Patricia A. Lambrecht Departamento de Patologa Vegetal, Universidad de Nebraska,
Lincoln, NE, EEUU.
Traductor: Ana Mara Romero. Fitopatologa-Facultad de Agronoma, Universidad de Buenos Aires,
Argentina.
Redactores: Sylvia Fernndez-Pava1, Pedro Uribe2 y Niklaus J. Grnwald3
1
Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales, Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo,
Morelia, Mxico
2
USDA-ARS, Salinas, CA
3
Horticultural Crops Research Laboratory, USDA ARS, and Department of Botany and Plant Pathology,
Oregon State University, Corvallis, OR
Introduccin
Las bacterias son microorganismos unicelulares, generalmente con un tamao de 1-2 m, que no pueden
verse a simple vista (Figura 1). Las bacterias asociadas a las plantas pueden ser benficas o dainas. Todas
las superficies vegetales tienen microbios sobre ellas (epfitos), y algunos microbios viven dentro de las
plantas (endfitos). Algunos son residentes y otros transitorios. Las bacterias se encuentran entre los
microorganismos que colonizan a las plantas en forma sucesiva a medida que stas maduran. Las clulas
bacterianas individuales no se pueden observar sin un microscopio, sin embargo, poblaciones grandes de
bacterias se vuelven visibles en forma de agregados en medio lquido, como biofilms en plantas,
suspensiones viscosas taponando los vasos de las plantas, o como colonias en placas de Petri en el
laboratorio. Generalmente se requieren poblaciones de 106UFC (Unidades Formadoras de Colonia/mililitro) o
mayores para que las bacterias funcionen como agentes de control biolgico, con fines beneficiosos, o como
patgenos, causando enfermedades infecciosas.

Figura 1
En todo el mundo, las bacterias fitopatgenas causan muchas enfermedades serias (Vidhyasekaran
2002; Figura 2), pero en menor nmero que los hongos o los virus, y tambin ocasionan relativamente
menores daos y costos econmicos (Kennedy y Alcorn 1980). La mayora de las plantas, silvestres y

Transl

cultivadas tienen inmunidad innata o resistencia a muchos patgenos. Sin embargo, muchas plantas pueden
hospedar fitopatgenos sin desarrollar sntomas (asintomticas).

Figura 2
Normalmente las poblaciones bacterianas deben desarrollarse para que muchas bacterias sobrevivan e
Fronteras: reas de investigacin presentes y futuras
infecten a las plantas. Las dosis infectivas por lo general estn en el orden de los millones de clulas. En
Las
reas
de investigacin
ms estimulantes
en relacin
a las bacterias
asociadas
a las
plantasy
muchos
casos,
y tal vez en actuales
todos, lasy clulas
se comunican
qumicamente
entre ellas
("quorum
sensing")
son
resultado
de nuevos
descubrimientos
intelectuales,
anlisis
y campos
de estudio,
as como
de nuevas
con el
otras
especies.
Estas molculas
qumicas
sensoras estn
siendo
estudiadas
intensamente
(Federle
and
tcnicas
e instrumentos
no casos,
disponibles
haceenuna
dcada. Por
ejemplo, la secuencia
de genomas,
que
Bassler 2003).
En algunos
y tal vez
la mayora,
los microorganismos
se organizan
en crecimientos
consiste en la lectura ordenada de miles de nucletidos que constituyen el cido desoxirribonucleico (ADN)
de
un organismo,
ahora
es relativamente
comn.
Sin embargo,
de los mssirvindoles
de 166 genomas
densos
para formar
biofilms
que se adhieren
firmemente
a las superficies,
comobacterianos
protectores
secuenciados
y publicados
(Nationala Center
for Biotechnology
Information/NCBI
2004)
sin incluir
Archaea, y
contra los elementos
y permitiendo
las clulas
bacterianas producir
un ambiente
favorable
paraasobrevivir
slo
ocho
son
fitopatgenos.
Junto
con
la
secuenciacin
y
su
enorme
acumulacin
de
datos
ha
surgido
el
dispersarse.
campo de la bioinformtica, que facilita la comunicacin entre cientficos y el anlisis de los datos,
particularmente de estudios comparativos y evolutivos. An pasos supuestamente simples como el registrar
un gen, o su nombre y funcin, permanecen como un desafo. La American Phytopathological Society
(Sociedad Fitopatolgica Norteamericana) ha manifestado la necesidad de que se secuencien otras
bacterias (APS 2003). Para que el aprovechamiento sea mximo, como sera la identificacin inequvoca de
un organismo y la determinacin del nmero y ubicacin de sus genes de virulencia, es necesario un registro
completo de la secuencia del genoma (Fraser et al. 2002). El anlisis de la expresin del ADN a travs de
pasos intermedios con "microarrays" es una herramienta poderosa que est surgiendo (Hinds et al. 2003).
De
maneraestructuras
semejante,usadas
se empieza
a disponer
mtodos
caracterizar
el complemento
proteico
Algunas
por las
bacteriasde
para
insertarpara
compuestos
qumicos
dentro de las
clulas
completo
(protemica)
de un organismo
and Hayward
2002). Estas
tcnicas
nuevas,
que siguen
vegetales
estn muy estudiados,
tales (Graves
como el sistema
de secrecin
llamado
del Tipo
III (hayy cinco
tipos
evolucionando,
permiten elEl
estudio
deTipo
la virulencia
(severidad
de la
enfermedad)
y la
patogenicidad
conocidos actualmente).
sistema
III funciona
de manera
semejante
a una
jeringa
y mbolo (la
para
habilidad
paraprotenas
causar enfermedad),
la identificacin
y tipificacin
(anlisis deoladesencadenan
similitud o diferencia
relativa
transportar
producidas por
el patgeno que
causan enfermedad
la defensa
en la
a planta
otras cepas)
de et
cepas
(bacterias
de un mismo
aislamiento
cultivado),
la evolucin
y
(Pociano
al. 2003;
Figuradescendientes
3). Estos mecanismos
tienen
una similitud
sorprendente
e inesperada
con
dispersin
de
bacterias,
y
la
expresin
y
regulacin
de
genes.
Estos
descubrimientos
se
estn
realizando
los hallados en patgenos animales y humanos (Cao et al. 2001). Hay incluso unas pocas cepas de
tanto
con variantes
bacterianas
naturales
y como
convegetales
mutantescomo
obtenidos
en el La
laboratorio.
Se espera
que
bacterias
que cruzan
reinos: pueden
infectar
tanto
humanos.
base gentica
para tal
estos
hallazgos
un mejor
manejo de
enfermedades.
novedad
es depermitan
gran inters
y significancia
enlas
relacin
con las enfermedades infecciosas.
Se estn conociendo en detalle los mecanismos de patogenicidad de las bacterias fitopatgenas (Ahlemeyer
and Eichenlaub 2001, Burger and Eichenlaub 2003). Los genes de virulencia y patogenicidad pueden estar
ubicados en diferentes replicones (unidades de replicacin independientes), dispersos en todo el/los
cromosoma/s o en reas especializadas llamadas islas genmicas o de patogenicidad (Arnold et al. 2003),
en virus bacterianos integrados en el cromosoma o en estado de "transporte", y en uno o ms elementos
extra-cromosmicos (plsmidos). Las funciones de la mayora de los genes, incluyendo aquellos en
elementos extra-cromosmicos, se desconoce y se estima que cada bacteria tiene aproximadamente el 40%
de su genoma dedicado a genes nicos, no presentes en otras especies.

Figura 3
Las plantas transgnicas disponibles comercialmente y aquellas en desarrollo, dependen del uso de un
patgeno "desarmado", Agrobacterium tumefaciens, como vector para insertar genes de inters. An
perduran muchos desafos en la transformacin de ciertas especies y variedades vegetales, as como para
la expresin predecible y estable de transgenes (Gelvin 2003).
Los desafos y oportunidades para el futuro de la microbiologa vegetal son muchos (Vidaver 1999). Lo mejor
est por llegar. Por ejemplo, uno de los desafos actuales es proveer plantas saludables para los humanos
durante los viajes y la exploracin espacial de larga duracin (Ferl et al. 2002).
Con respecto a las plantas, se estn explorando muchas vas (Vidhyasekaran 2002). La comprensin y
manipulacin de la resistencia en las plantas es extremadamente importante. La resistencia puede estar
dada por uno o varios genes de resistencia (o genes R) a patgenos especficos que tienen genes de
virulencia. Si los genes de virulencia disparan una respuesta de defensa por parte del hospedante, se les
llama genes de avirulencia (avr). Si la resistencia es ms general, pueden estar involucrados una variedad
de mecanismos de defensa preformados, estructurales y qumicos, incluyendo tambin productos qumicos
inducidos (resistencia local o sistmica adquirida) (Phuntumart 2003). El uso de modelos,
particularmente Arabidopsis thaliana, para los estudios de interacciones con patgenos, est permitiendo
una comprensin ms clara de la susceptibilidad y resistencia aplicables a plantas ms complejas (Heath
2002). Tambin se estn secuenciando genomas de plantas importantes, habindose completado ya el del
arroz. Alelos y cromosomas mltiples, as como caracteres complejos son todava desafos para la
comprensin y manejo de la resistencia del hospedante.
Se espera que la compilacin de la informacin de la secuencia y anlisis funcional tanto de patgenos
como de plantas de cultivos importantes aporte nuevos puntos de vista, tiles para el manejo sustentable de
las enfermedades, lo que depende del conocimiento bsico de estas bacterias.
Vuelva al comienzo

Historia
Hace aproximadamente 325 aos los humanos vieron por primera vez clulas bacterianas individuales,
cuando fueron magnificadas por el primer microscopio. Slo han pasado poco ms de 100 aos desde que
una bacteria fue implicada como agente causal de una enfermedad vegetal. En 1878 se demostr que las
bacterias estaban asociadas con el tizn de fuego de las manzanas y peras en Illinois y Nueva York en

EEUU (Burril 1878). (Leccin sobre el tizn de fuego). La enfermedad causada por Erwinia amylovora, ahora
dispersa en muchas de las zonas templadas del mundo, permanece como un factor limitante para el
crecimiento saludable de manzanos y perales (Figura 4). En 1885, J.C. Arthur aisl una bacteria de plantas
enfermas, la cultiv y despus inocul al mismo hospedante para reproducir una enfermedad que ocurra
naturalmente. Despus la recuper de tejidos enfermos, completando lo que se conoce como los postulados
de Koch (Arthur 1885). Y slo han pasado aproximadamente 120 aos desde el desarrollo de medios
semislidos estriles, primero gelatina y luego agar con el agregado de varios nutrientes, que permiti el
aislamiento de cultivos puros (Koch 1881), una tcnica hoy en da ya de rutina.

Figura 4
Las bacterias como patgenos vegetales pueden causar enfermedades graves y econmicamente dainas,
ocasionando desde manchas, mosaicos o pstulas en hojas (Figura 5) y frutos, o podredumbres malolientes
de tubrculos hasta la muerte de las plantas. Algunas causan una distorsin de las hojas y tallos relacionada
con hormonas, llamada fasciacin (Figura 6),o agalla de corona, una proliferacin de clulas vegetales
produciendo una abultamiento en el cuello de las plantas (Figura 7) y sus races.

Figura 5
Vuelva al comienzo

Figura 6

Figura 7

Biologa Bsica
Las bacterias asociadas con las plantas tienen morfologa variada, como puede verse con los microscopios
convencionales con una amplificacin de 400x a 1000x. Inicialmente, estas formas constituyeron una
manera simple de diferenciarlas. Hay bacilos (bastones), cocos (esfricas), bastones pleomrficos
(tendencia hacia formas irregulares) y formas espiraladas. La mayora de las bacterias asociadas con las
plantas son bastones. Sin embargo, la ciencia moderna ha demostrado por anlisis bioqumico, gentico y
de biologa molecular que estas bacterias son bastante heterogneas. Algunas estn relacionadas y se

agrupan con patgenos animales y humanos.


Mediante diferentes tipos de microscopa (Microscopa Bsica), principalmente fluorescente, confocal, de
contraste de fases y microscopa electrnica, se pueden ver diferentes partes de las clulas bacterianas
(Figura 8). Los colorantes generalmente son tiles en la diferenciacin de las estructuras.

Figura 8
Los cromosomas compuestos por ADN estn enrollados y puede haber ms de uno por clula. Las bacterias
pueden tener plsmidos - entidades genmicas extra-cromosmicas - los que pueden codificar para factores
de virulencia esenciales o, por el contrario, factores de control biolgico, los que son productos qumicos
efectivos contra bacterias deletreas u hongos. En algunas bacterias se pueden ver grnulos de
almacenamiento. Las clulas bacterianas pueden tener o no apndices: flagelos, usualmente en los polos de
las clulas (para el movimiento) y fimbrias o pili, unos apndices ms pequeos parecidos a hilos,
generalmente en varios lugares. Hay algunas evidencias de que las clulas flageladas producen lesiones
ms grandes que los mutantes no flagelados. Se cree que las fimbrias son tiles para la adherencia, algo as
como Velcro. Los flagelos y las fimbrias, as como distintas partes de la pared celular y de la membrana
celular, pueden contener sitios receptores de virus bacterianos (bacterifagos) (Figura 9). Sin embargo, las
bacterias que no tienen apndices detectables tambin pueden ser patgenos efectivos.

Figura 9
En medios de laboratorio, con temperaturas ptimas de 20-30C (68-86F), los patgenos vegetales
generalmente crecen ms lentamente que las bacterias no patgenas aisladas de plantas. Esto a veces
dificulta el aislamiento. Unas pocas bacterias crecen a 37C (99F) o ms, la temperatura a la que crecen los
patgenos humanos, por ej. Burkholderia cepacia, (APSnet Feature: Burkholderia cepacia: Amigo o
Enemigo). Algunas pueden crecer lentamente a 10-12C (50-54F). La mayora de las bacterias
fitopatgenas son aerbicas, algunas anaerobias facultativas (pueden crecer con o sin oxgeno), y unas muy

pocas son anaerbicas. En concentraciones altas, acompaando el crecimiento de las colonias (cada
colonia tiene aproximadamente 107 to 108 clulas) en medio slido, se pueden formar pigmentos
caractersticos dentro de la colonia o stos pueden ser excretados en el medio de cultivo; a veces se
necesita una iluminacin especial (por ejemplo UV) para ser detectados (Figura 10). Ocasionalmente, los
pigmentos bacterianos pueden ser detectados en semillas (Figura 11). El medio necesario para el
crecimiento puede ser simple o complejo; algunas bacterias no se pueden cultivar (Fastidious VascularColonizing Bacteria). Algunas bacterias pueden producir compuestos voltiles caractersticos,
frecuentemente con un olor desagradable. Un ejemplo son las que causan el olor de las papas podridas.

Figura 10
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Figura 11

Reproduccin
En general, las bacterias se reproducen por fisin binaria (una clula se divide en dos), pero el proceso es
complejo. Si estn presentes, los elementos de ADN extra-cromosmicos o plsmidos se reproducen en
sincrona con el cromosoma bacteriano, pero bajo ciertas condiciones se pueden perder naturalmente o por
manipulacin qumica ("curado"). Muchos patgenos vegetales tienen plsmidos, por ejemplo cepas
de Pantoea (syn: Erwinia) stewartii subsp. stewartii (Leccin sobre el marchitamiento de Stewart del maz)
pueden tener hasta 13 plsmidos cuya funcin es desconocida (Coplin et al. 1981). La variacin gentica en
ambientes naturales, por ejemplo en el campo, est posiblemente subestimada por la falta de muestreo y
caracterizacin. Por ejemplo, en un solo campo se han detectado al menos siete variantes patognicas del
tizn y marchitamiento de Goss del maz,Clavibacter michiganensis subsp. nebraskensis (Smidt and Vidaver
1987). La transferencia horizontal - el pasaje de ADN de una clula bacteriana a otra - se puede realizar en
el laboratorio y se asume que es responsable de mucha de la variacin gentica entre cepas de una
especie, y an entre especies, en condiciones naturales. Las bacterias tambin pueden tener integrado en
sus cromosomas profagos - una forma estable heredada de un virus bacteriano - o remanentes de un
profago. Si un fago (= bacterifago) entero se integra, algunas clulas se pueden lisar (romper) naturalmente
o se puede inducir la lisis con tratamientos qumicos, por ej. con mitomicina C. Hay un caso muy raro en el
que aparentemente factores de patogenicidad y una potente toxina mamfera estn presentes en un
bacterifago no integrado en Rathayibacter toxicus (Ophel et al. 1993).
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Sistemtica
La mayora de las bacterias fitopatgenas son Gram negativas, clasificadas dentro del
PhylumProteobacteria, o Gram positivas, en el Phylum Actinobacteria. Cuando se ven al microscopio ptico
con un aumento de 1000x, las clulas bacterianas Gram positivas y Gram negativas aparecen de color
prpura o rojo, respectivamente, usando colorantes especficos (Figura 12). Los distintos colores reflejan
diferencias en la retencin de los colorantes por las respectivas paredes celulares bacterianas durante el

proceso de tincin. La diferenciacin posterior se basa en caractersticas qumicas o fisiolgicas, por ej. la
composicin de la pared celular, la produccin de enzimas, utilizacin diferencial de sustratos, etc. La
caracterizacin molecular del ARN ribosomal 16S tambin puede distinguir a las bacterias entre s. Los
ribosomas estn codificados por una parte del cromosoma bacteriano altamente conservada y representa
slo una pequea parte del genoma. Pero el "estndar de oro" para determinar relaciones filogenticas es la
homologa ADN:ADN realizada por hibridizacin o secuenciacin genmica. Esos anlisis a veces no
coinciden con los anlisis ribosomales.

Figura 12
La interpretacin de las relaciones entre bacterias vara con el tiempo, las nuevas tcnicas y los datos
disponibles. As, los nombres dados a una bacteria pueden ir cambiando en el tiempo. Leer literatura
cientfica y tomar decisiones legislativas sin conocer todos los sinnimos de una bacteria en particular puede
ser un desafo. Una nomenclatura actualizada de bacterias fitopatgenas se encuentra en Young et al.
(1996), y tambin se puede acceder electrnicamente a bases de datos sobre nomenclatura bacteriana
(Cuadro 1), las que se actualizan frecuentemente. Estas listas incluyen los nombres histricos y todos los
publicados para una bacteria en particular.
Cuadro 1.
Bacterias Fitopatgenas
Sitios de Inters en la red
Nomenclatur
a Bacteriana

Microbiologa

Patologa
Vegetal

Nomenclatura Bacteriana Actualizada

http://www.dsmz.de/bactnom/bactn
ame.htm

Lista de Nombres Bacterianos con


Validez en la Nomenclatura

http://www.bacterio.cict.fr/

Manual de Bergey de Bacteriologa


Sistemtica 2da Edicin Lineamiento
Taxonmico de los Procariotes

http://dx.doi.org/10.1007/bergeyso
utline200210

Clulas Vivas

http://cellsalive.com/

El Mundo de los Microbios

http://www.microbeworld.org/

Museo de las Bacterias

http://www.bacteriamuseum.org

El Portal de Informacin Microbiolgica

http://www.microbes.info/

Libro Gua de Fitopatologa en Internet

http://www.pk.unibonn.de/ppibg/ppigb.htm

Indice de Fotos sobre el Control de


Enfermedades Vegetales

http://plantdisease.ippc.orst.edu/image_index
.cfm

Publicaciones sobre Enfermedades de


las Plantas UNL IANR

http://www.ianr.unl.edu/pubs/plantd
isease/

Adems, debido a la dificultad para diferenciar algunas bacterias fitopatgenas especficas de ciertos
hospedantes, en la literatura se puede encontrar el concepto de patovar o variantes patognicas y razas,
diferenciadas por el rango de hospedantes. Este sistema es diferente al utilizado para nombrar patgenos de
animales y humanos, donde se pueden reconocer diferencias en el rango de hospedantes, pero stas no
forman parte del nombre de un organismo. La presencia de plsmidos esenciales tambin complica la
sistemtica de bacterias fitopatgenas. La bacteria patgenaAgrobacterium tumefaciens causa agalla de
corona en un gran nmero de hospedantes (leccin sobre agalla de corona). Sin su plsmido inductor de
tumores (llamado plsmido tumor-inductor o Ti) las cepas son equivalentes a la no patognica A.
radiobacter.
Supervivencia
Por lo general, en condiciones naturales las bacterias fitopatgenas sobreviven en residuos vegetales sobre
la superficie del suelo, en o sobre semillas, en el suelo, y asociadas con hospedantes perennes. Pero
algunas bacterias tambin pueden sobrevivir en el agua, y algunas hasta en objetos inanimados, o sobre o
dentro de insectos. Clavibacter michiganensis subsp.sepedonicus, el agente causal de la podredumbre
anular de la papa, sobrevive en maquinaria y material de empaque. Conocer la forma de supervivencia suele
ser esencial para prevenir la diseminacin y para el manejo de la enfermedad.
Diseminacin
La diseminacin de las bacterias fitopatgenas es fcil, pero afortunadamente no siempre resulta en
enfermedad. Generalmente ocurre por partculas de suelo y arena llevadas por el viento, las que causan
heridas, especialmente durante o despus de lluvias o tormentas (Figura 13). Las heridas son esenciales
para el ingreso de muchos fitopatgenos. Los aerosoles generados por fluctuaciones diurnas de temperatura
permiten la diseminacin, siempre que la temperatura y humedad estn en concordancia (Hirano and Upper
1989). Algunas enfermedades vegetales requieren ciertas condiciones de temperatura; por ej. Pseudomonas
syringae (synonym: P. savastanoi) pv.phaseolicola causa enfermedad por debajo de 22C (72F)
y Xanthomonas campestris (syn: X. axonopodis) pv. phaseoli, por encima de 22C en poroto (Phaseolus
vulgaris). Ambas enfermedades pueden ocurrir simultneamente en plantas susceptibles si las temperaturas
diurnas y nocturnas permiten el progreso de la enfermedad. Semilla infestada (contaminada
superficialmente) o infectada o cualquier parte de la planta pueden ser fuentes de inculo. La maquinaria,
ropa, material de empaque y el agua tambin pueden diseminar patgenos, as como tambin los insectos y
los pjaros. El monocultivo continuo en una zona generalmente permite el aumento de inculo, haciendo
ms fcil la diseminacin de los patgenos.

Figura 13
Interacciones Hospedero-Patgeno
Las bacterias pueden infectar a las plantas de varias maneras. En general se considera que la infeccin es
pasiva, es decir accidental, aunque se ha informado de unos pocos casos de quimioatractivos. Las bacterias
pueden entrar a la planta a travs de aberturas naturales tales como estomas, hidatodos o lenticelas y
tambin por heridas en hojas, tallos o races, o ser introducidas por ciertos insectos fitfagos. Las
condiciones de nutricin de las plantas pueden favorecer la multiplicacin en diferentes partes de la planta,
por ej. flores o races. El inculo llevado por la lluvia que es arrastrada por el viento puede ser muy efectivo.
En inoculaciones artificiales, las bacterias suelen introducirse en las plantas por heridas, aerosoles aplicados
con presin para imitar las lluvias llevadas por el viento, infiltracin por vaco, o por inmersin de las semillas
en el inculo.
La sintomatologa de las enfermedades bacterianas es extremadamente variada, pero generalmente
caracterstica para un patgeno en particular. Los sntomas pueden variar desde mosaicos, pareciendo
infecciones virales, a grandes anormalidades tales como las agallas o partes de plantas distorsionadas. La
alteracin hormonal puede producir crecimientos anormales caractersticos en races, tallos y estructuras
florales (filodia) y a veces color anormal de las flores (virescencia). Los sntomas ms comunes son las
manchas en hojas (Figura 14) o frutos (Figura 15), tizones o muerte de tejidos en hojas, tallos o troncos de
rboles, y podredumbres (Figura16) de races o tubrculos o cualquier otra parte de la planta. Tambin
pueden ocurrir marchitamientos debido al taponamiento del tejido vascular (Figura 17). Los sntomas pueden
variar con el fotoperodo, variedad vegetal, temperatura y humedad, y la dosis de infeccin. En algunos
casos, los sntomas pueden desaparecer o volverse poco importantes al continuar el crecimiento de la
planta. Por ejemplo, el desarrollo de la mancha Holcus o mancha bacteriana del maz causada
por Pseudomonas syringaepv. syringae se frena al comenzar el tiempo clido y seco.

Figura 14

Figura 15

Figura 16

Figura 17

Diagnstico
El diagnstico de las enfermedades causadas por bacterias no fastidiosas se basa en la presencia de
sntomas caractersticos, el aislamiento del presunto agente infeccioso, y de pruebas fisiolgicas y/o
moleculares (Diagnstico de Enfermedades Vegetales). En plantas muy infectadas, las poblaciones
bacterianas en hojas o lesiones pueden alcanzar las 108 109 UFC/gramo de tejido vegetal, y hasta pueden
verse salir (en zoogleas) de hojas y tallos (Figura 18). Una forma simple de determinar si una enfermedad es
causada por una bacteria es cortar una lesin tpica o zona decolorada cerca de tejidos sanos y suspenderlo

en una gota de agua en un portaobjetos. Si con un aumento de 400-1000x se ve una masa de pequeos
bastones o "puntos" moverse y salir del tejido cortado, lo que se ve fluir es una corriente bacteriana (Figura
19) Sin embargo, esto no puede verse en todas las infecciones bacterianas, o puede ser que no se vean sin
accesorios especiales del microscopio. Para unas pocas bacterias comunes y econmicamente importantes
hay disponibles comercialmente pruebas fisiolgicas y serolgicas, generalmente ligadas a enzimas. Se
estn volviendo ms comunes las pruebas moleculares, como la reaccin en cadena de la polimerasa
(PCR), basados en secuencias genmicas especficas. An estn evolucionando las pruebas de diagnstico
(Schaad et al. 2001), de modo que unas pocas estn estandarizadas y validadas por mltiples usuarios,
incluyendo gobiernos.

Figura 18
Figura 19
La mayora de los patgenos vegetales puede inducir una reaccin de hipersensibilidad (HR) en especies
vegetales no hospedantes o en plantas indicadoras (Klement et al. 1964). La HR es un mecanismo de
defensa de plantas no hospedantes en respuesta a la presencia de un patgeno. El tejido se sensibiliza al
patgeno, resultando en una muerte rpida de las clulas vegetales locales (Figura 20), atrapando al
patgeno. Esto limita efectivamente la dispersin de la infeccin. Se puede usar la prueba de
hipersensibilidad para determinar si una colonia aislada de un tejido vegetal infectado es un patgeno. Para
ello se lo introduce, en una suspensin acuosa del cultivo puro con 108 UFC/ml, en una hoja de una planta
no hospedante. El tabaco (Nicotiana tabacum) se usa con frecuencia en pruebas de hipersensibilidad porque
tiene hojas con espacios internervales grandes que se infiltran facilmente, pero para algunas bacterias Gram
positivas se puede usar Mirabilis jalapa(maravilla Don Diego de noche). El colapso dentro de las 48 horas
del tejido vegetal en la zona infiltrada indica que la bacteria posiblemente sea un patgeno de otro
hospedante.

Figura 20
La confirmacin de que el patgeno causa sntomas de enfermedad requiere de un hospedante y la
realizacin de una prueba de patogenicidad. Un cultivo puro de la bacteria obtenida de los tejidos enfermos
se inocula artificialmente en el mismo cultivar o uno relacionado, o en otra especie susceptible, con el fin de
reproducir los mismos sntomas de la enfermedad. La bacteria debe reaislarse y compararse con el cultivo
puro inoculado. Esta estrategia puede llevar mucho tiempo (das, semanas o meses). Con alguna prctica, la
mayora de las enfermedades bacterianas puede ser diagnosticada fcilmente. Sin embargo, las variaciones
entre diferentes cepas pueden hacer necesarias pruebas ms sofisticadas.
Vuelva al comienzo

Epidemiologa y Manejo
Las enfermedades bacterianas pueden ocurrir, en principio, en cualquier planta. Para minimizarlas es
necesario conocer los mecanismos de supervivencia y dispersin. El mecanismo de exclusin competitiva
por parte de bacterias benficas puede ser efectivo en la proteccin contra las enfermedades (Control
Biologico de los Patgenos Vegetales). En el caso de la agalla de corona en rosas, es notable la excelente
proteccin contra Agrobacterium tumefaciens conferida por A. radiobacter cepa K84 y su derivada cepa
K1026, no transferible por modificacin gentica, (Ryder and Jones, 1991). De manera experimental, y en
forma limitada comercialmente, se han usado bacterifagos especficos como agentes de control biolgico,
los que tienen el mrito de no tener efectos ambientales perjudiciales.
En algunos casos, las aplicaciones de productos con cobre son efectivas para reducir el establecimiento de
inculo. Sin embargo, han surgido bacterias resistentes al cobre. En unos pocos casos, para el combate de
las enfermedades vegetales se han aplicado antibiticos usados ocasionalmente tambin en medicina
humana (Uso de Antibiticos para el Manejo de las Enfermedades de las Plantas en los EEUU). Aqu
tambin, la resistencia a estreptomicina se ha vuelto bastante comn, aunque an no se ha detectado
resistencia a tetraciclina en fitopatgenos (Vidaver 2002). Parece poco probable que aparezcan nuevos
antibiticos para ser usados contra bacterias fitopatgenas. La produccin de semilla limpia es esencial. Los
programas de certificacin para algunos cultivos, por ej. papas, requieren que se haya determinado que las
plantas originales estaban libres de patgenos en el cultivo de tejidos, a partir de los cuales el crecimiento
contina en invernaderos y posteriormente a campo abierto bajo una estricta vigilancia, antes de estar
disponible para la venta general al pblico(Leccin sobre el pie negro de la papa) El entierro de residuos
enfermos junto con la rotacin de cultivos suele ser muy til. El mejoramiento de las plantas para resistencia
a las enfermedades (Mejoramiento para Resistencia a las Enfermedades) tambin puede ser exitoso, si se
conocen plantas resistentes o se puede prever que la resistencia ocurra por transformacin de ciertos
genes, generalmente usando vectores como el plsmido Ti. Estos procesos llevan varios aos, y son
especficos para un cultivar en particular. Es necesario realizar una vigilancia permanente de los cultivos
debido a la posibilidad de recontaminacin, aparicin de nuevas cepas patgenas y de hospedantes
susceptibles nuevos. En ocasiones se detectan patgenos nuevos. En algunos casos, se puede obtener
resistencia inducida y adquirida mediante la aplicacin a las plantas de un compuesto qumico u otro
microorganismo especfico. Esta es un rea de investigacin muy activa.
Patgenos Vegetales u Organismos Relacionados tiles
Algunas bacterias fitopatgenas u organismos relacionados, han sido usados ampliamente en la agricultura
y produccin de alimentos (Cuadro 2). La goma xantn es un polisacrido extracelular derivado de la
bacteria fitopatgena Xanthomonas campestris pv. campestris, que se usa como espesante y gelificante en
una enorme variedad de productos (Sutherland 1993). La mejor forma de realizar la transformacin o
ingeniera gentica de las plantas es usando vectores desarmados (plsmidos) de Agrobacterium
tumefaciens. La eliminacin de un gen que codifica para la formacin de hielo a temperaturas relativamente
altas en una Pseudomonas syringae no patgena hizo historia (Lindow 1987) ya que previene el dao por
heladas cuando se aplica a las plantas. Otras propiedades esperan ser descubiertas y explotadas.

Cuadro 2.
Bacterias tiles Asociadas a las Plantas
Taxn

Funcin

Agrobacterium
radiobacter K84 y K1026

Control biolgico

Agrobacterium sp. M4

Fuente de una droga experimental para la degradacin del


colesterol

Agrobacterium
radiobacter J14

Biodegradacin de Atrazina, un herbicida agrcola

Agrobacterium
tumefaciens

Plsmido vector para la transformacin de las plantas


(ingeniera gentica)

Erwinia amylovora

Fuente de harpina (Messenger), un inductor de la resistencia a


las enfermedades en las plantas

Xanthomonas
campestris pv.campestris

Goma xantn, un polisacrido usado en la produccin de


alimentos, agricultura, cosmticos y farmacia

Diversas bacterias
asociadas a las plantas

Endonucleasas de restriccin, enzimas usadas en investigacin


cientfica para cortar ADN en forma especfica

Agradecimientos
Agradecemos sus crticas a J. Partridge. Esta es una publicacin de la Universidad de Nebraska, EEUU.
Referencias
Ahlemeyer, J. and Eichenlaub, R. 2001. Genetics of phytopathogenic bacteria. Prog. Bot.62: 98-113. (Gramnegative bacteria).
American Phytopathological Society. 2003. Microbial genomic sequencing. Perspectives of the American
Phytopathological Society (revised 2003). 21 pp.
Arnold, D.L., Pitman, A., and Jackson, R.W. 2003. Pathogenicity and other genomic islands in plant
pathogenic bacteria. Mol. Plant Pathol. 4:407-420.
Arthur, J.C. 1885. Proof that the disease of trees known as pear blight is directly due to bacteria. N.Y. Agric.
Exp. St. Bull. 2 n.s: 1-4.
Burger, A. and Eichenlaub, R. 2003. Genetics of phytopathogenic bacteria. Prog. Bot. 64:98-114. (Gram
positive bacteria).
Burrill, Thomas Jonathan. 1878. Pear blight. Trans Ill. State Hort. Soc. 114-116.
Cao, H., Baldini, R.L. and Rahme, L.G. 2001. Common mechanisms for pathogens of plants and animals.
Annu. Rev. Phytopathol. 39:259-284.
Coplin, D.L., Rowan, R.G., Chisholm, D.A. and Whitmoyer, R.E. 1981. Characterization of plasmids in
Erwinia stewartii. Appl. Env. Microbiol. 42:599-604.
Federle, M.J. and Bassler, B.L. 2003. Interspecies communication in bacteria. J. Clin. Investig. 112:12911299.
Ferl, R., Wheeler, R., Levine, H.G. and Paul, A.L. 2002. Plants in space. Curr. Opin. Plant Biol. 5:258-263.
Fraser, C.M., Eisen, J.A., Nelson, K.E., Paulsen, I.T. and Salzberg, S.L. 2002. The value of complete
microbial genome sequencing (You get what you pay for). J. Bacteriol. 184:6403-6405.
Gelvin, S.B. 2003. Agrobacterium-mediated plant transformation: the biology behind the "gene-jockeying"

tool. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 67:16-37.


Graves, P.R. and Haystead, T.A.J. 2002. Molecular biologist's guide to proteomics. Microbiol. Mol. Biol. Rev.
66:39-63.
Heath, M.C. 2002. Nonhost resistance in plants to microbial pathogens. Pages 47-57 in: Infectious Disease:
Innate Immunity. R.A.B. Ezekowitz, J.A. Hoffmann, eds. Humana Press Inc., Totowa, NJ.
Hinds, J, Witney, A. and Vass, J.K. 2002. Microarray design for bacterial genomes. Methods Microbiol. 33:
67-82.
Hirano, Susan S. and Upper, Christen D. 1989. Diel variation in population size and ice nucleation activity
of Pseudomonas syringae on snap bean leaflets. Appl. Env. Microbiol. 55:623-630.
Kennedy, B. W. and Alcorn, S.M. 1980. Estimates of U.S. crop losses to prokaryote plant pathogens. Plant
Dis. 64:674-676.
Klement, Z., Farkas, G. L. and Lovrekovich, L. 1964. Hypersensitive reaction induced by phytopathogenic
bacteria in the tobacco leaf. Phytopathology 54:474-477.
Koch, R. 1881. Zur untersuchung von pathogenen organismen. Mitth. a.d. Kaiserl. Gesundheitsampte 1: 1-48
In Milestones in Microbiology 1556 to 1940, translated and edited by Thomas D. Brock, ASM Press. 1998,
p101.
Lindow, Steven E. 1987. Competitive exclusion of epiphytic bacteria by ice- Pseudomonas syringaemutants.
Appl. Environ. Microbiol. 53:2520-2527.
National Center for Biotechnology Information, (NCBI), National Library of Medicine, National Institutes of
Health, Bethesda, MD. Genome Specific Resources.
2004.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/MICROBES/Complete.html
Ophel, K.M., Bird, A.F. and Kerr, A. 1993. Association of bacteriophage particles with toxin production
by Clavibacter toxicus, the causal agent of annual ryegrass toxicity. Phytopathology 83: 676-681.
Pierson, L.S. III and Ishimaru, C.A. 2000. Genomics of plant-associated bacteria: A glimpse of the future has
become reality. APSnet Feature Article. Aug.1-Aug.31, 2000.
Phuntumart, V. 2003. Transgenic plants for disease resistance. Pages 180-215 in: Transgenic Plants: Current
Innovations and Future Trends. C.N. Stewart, Jr., ed. Horizon Scientific Press, Wymondmam, UK.
Ponciano, G., Ishihara, H., Tsuyumu, S. and Leach, J.E. 2003. Bacterial effectors in plant disease and
defense: keys to durable resistance? Plant Dis. 87:1271-1282.
Ryder, M.H. and Jones, D.A. 1991. Biological control of crown gall using Agrobacterium strains K84 and
K1026. Aust. J. Plant Physiol. 18:571-579.
Schaad, N. W., Jones, J. B. and Chun, W. (ed.). 2001. Laboratory guide for identification of plant pathogenic
bacteria. 3rd ed. American Phytopathological Society Press. St. Paul, MN.
Smidt, M.L. and Vidaver, A. K. 1987. Variation among strains of Clavibacter
michiganense subsp.nebraskense isolated from a single popcorn field. Phytopathology 77: 388-392.
Sutherland, I. W. 1993. Xanthan. Pages 363-388 in: Xanthomonas. J. G. Swings and E.L. Civerolo. eds.
Chapman & Hall, London, England.
Vidaver, A.K. 1999. Plant microbiology: Century of discovery, with golden years ahead. Am. Soc. Microbiol.
News 65:358-363.
Vidaver, Anne K. 2002. Uses of antimicrobials in plant agriculture. Clin. Inf. Dis. 34 (Suppl 3): S107-S110.
Vidhyasekaran, P. 2002. Bacterial disease resistance in plants. Molecular biology and biotechnological
applications. 452 pp. The Haworth Press, Binghamton, NY.
Young, J.M., Saddler, G.S., Takikawa, Y., DeBoer, S.H., Vauterin, L., Gardan, L., Gvozdyak, R. I. and Stead,
D.E. 1996. Names of plant pathogenic bacteria 1864-1995. Rev. Plant Pathol. 75:721-763.

Prokaryotic Nomenclature Up-to-date

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"Prokaryotic Nomenclature up-to-date" is a compilation of all names of Bacteria and Archaea which have been
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have been validly published since. It will be updated with the publication of each new issue of the Int. J. Syst.
Evol. Microbiol. (IJSEM).
"Prokaryotic Nomenclature up-to-date" is based on the work of N. Weiss and M. Kracht and is maintained by
Dorothea Gleim who may be consulted on technical aspects (database resp. online access). "Prokaryotic
Nomenclature up-to-date" is published by the Leibniz-Institut DSMZ - Deutsche Sammlung von
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A more detailed overview of the mechanisms of valid publication of a name according to the Bacteriological
Code can be found at: dx.doi.org/10.1099/ijs.0.64780-0, see also Naming of bacteria and Deposit of a
proposed type strain.
The Approved Lists (1980) contain more than 2200 names at the genus level and below and 124 names of
higher taxa. Validation Lists and taxon descriptions in the IJSB/IJSEM have been published regularly since.
The total number of validly published names of prokaryotes increased to over 14800 species names and over
2600 genus names since (August 2015).
Skerman, V.B.D., McGowan, V. & Sneath, P.H.A. (1980). Approved Lists of Bacterial Names. Int. J. Syst.
Bacteriol. 30, 225-420.
Skerman, V.B.D., McGowan, V. & Sneath, P.H.A. (1989). Approved Lists of Bacterial Names. Amended edition.
American Society for Microbiology, Washington.
Genus Acidovorax
Warning: In the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, an arrow () only indicates the
sequence of valid publication of names and does not mean that the last name in the sequence must be used
(see: Introduction).
Number of species cited in this file: 15
Number of subspecies cited in this file: 3
Classification (Warning: see also the file "Classification of prokaryotes: Introduction").
Acidovorax avenae (Manns 1909) Willems et al. 1992, comb. nov.
Type strain: (see also StrainInfo.net) strain ATCC 19860 = CCUG 15838 = CFBP 2425 = CIP 106500 = DSM
7227 = ICMP 3183 = JCM 20985 = LMG 2117 = NCPPB 1011.
Sequence accession no. (16S rRNA gene) for the type strain: CP002521 (complete genome).
Basonym: Pseudomonas avenae Manns 1909 (Approved Lists 1980).

Heterotypic synonyms: Pseudomonas rubrilineans (Lee et al. 1925) Stapp 1928 (Approved Lists
1980), Pseudomonas cattleyae (Pavarino 1911) Savulescu 1947 (Approved Lists 1980).
Etymology: N.L. n. Avena, genus of plants; N.L. gen. n. avenae, of Avena.
Reference: WILLEMS (A.), GOOR (M.), THIELEMANS (S.), GILLIS (M.), KERSTERS (K.) and DE LEY (J.):
Transfer of several phytopathogenic Pseudomonas species
to Acidovorax as Acidovorax avenae subsp.avenae subsp. nov. comb.
nov., Acidovorax avenae subsp. citrulli, Acidovorax avenae subsp. cattleyae, andAcidovorax konjaci. Int. J.
Syst. Bacteriol., 1992, 42, 107-119.
Original article in IJSEM Online
Acidovorax avenae (Manns 1909) Willems et al. 1992 emend.Schaad et al. 2008.
Type strain: (see also StrainInfo.net) strain ATCC 19860 = CCUG 15838 = CFBP 2425 = CIP 106500 = DSM
7227 = ICMP 3183 = JCM 20985 = LMG 2117 = NCPPB 1011.
Sequence accession no. (16S rRNA gene) for the type strain: CP002521 (complete genome).
Basonym: Pseudomonas avenae Manns 1909 (Approved Lists 1980).
Heterotypic synonyms: Pseudomonas rubrilineans (Lee et al. 1925) Stapp 1928 (Approved Lists
1980), Pseudomonas cattleyae (Pavarino 1911) Savulescu 1947 (Approved Lists 1980).
Etymology: N.L. n. Avena, genus of plants; N.L. gen. n. avenae, of Avena.
References: List of Changes in Taxonomic Opinion no. 10. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2009, 59, 1559-1560.
[SCHAAD (N.W.), POSTNIKOVA (E.), SECHLER (A.), CLAFLIN (L.E.), VIDAVER (A.K.), JONES (J.B.),
AGARKOVA (I.), IGNATOV (A.), DICKSTEIN (E.) and RAMUNDO (B.A.): Reclassification of subspecies
ofAcidovorax avenae as A. Avenae (Manns 1905) emend., A. cattleyae (Pavarino, 1911) comb. nov., A.
citrulliSchaad et al. 2009, 1978) comb. nov., and proposal of A. oryzae sp. nov. Syst. Appl. Microbiol.,
2008, 31, 434-446.]
List of Changes in Taxonomic Opinion no. 10 in IJSEM Online - Original publication Online
Acidovorax avenae subsp. avenae (Manns 1909) Willems et al. 1992, comb. nov. Type strain: (see
also StrainInfo.net) strain ATCC 19860 = CCUG 15838 = CFBP 2425 = CIP 106500 = DSM 7227 = ICMP 3183
= JCM 20985 = LMG 2117 = NCPPB 1011.
Sequence accession no. (16S rRNA gene) for the type strain: CP002521 (complete genome).
Basonym: Pseudomonas avenae subsp. avenae Manns 1909.
Etymology: N.L. n. Avena, genus of plants; N.L. gen. n. avenae, of Avena.
Reference: WILLEMS (A.), GOOR (M.), THIELEMANS (S.), GILLIS (M.), KERSTERS (K.) and DE LEY (J.):
Transfer of several phytopathogenic Pseudomonas species
to Acidovorax as Acidovorax avenae subsp.avenae subsp. nov. comb.
nov., Acidovorax avenae subsp. citrulli, Acidovorax avenae subsp. cattleyae, andAcidovorax konjaci. Int. J.
Syst. Bacteriol., 1992, 42, 107-119.
Original article in IJSEM Online
Acidovorax avenae subsp. cattleyae (Pavarino 1911) Willems et al. 1992, comb. nov.
Type strain: (see also StrainInfo.net) strain FC-507 = ATCC 33619 = CCUG 21975 = CFBP 2423 = CIP
106435 = IBSBF 209 = ICMP 2826 = ICPB 30134 (PC21) = LMG 2364 = NCPPB 961.
Sequence accession no. (16S rRNA gene) for the type strain: AF137504.
Basonym: Pseudomonas cattleyae (Pavarino 1911) Savulescu 1947 (Approved Lists 1980).
Etymology: N.L. n. Cattleya, a genus of orchids; N.L. gen. n. cattleyae, of Cattleya.
Reference: WILLEMS (A.), GOOR (M.), THIELEMANS (S.), GILLIS (M.), KERSTERS (K.) and DE LEY (J.):
Transfer of several phytopathogenic Pseudomonas species
to Acidovorax as Acidovorax avenae subsp.avenae subsp. nov. comb.

nov., Acidovorax avenae subsp. citrulli, Acidovorax avenae subsp. cattleyae, andAcidovorax konjaci. Int. J.
Syst. Bacteriol., 1992, 42, 107-119.
Original article in IJSEM Online
Acidovorax cattleyae (Pavarino 1911) Schaad et al. 2009, comb. nov.

Acidovorax avenae subsp. citrulli (Schaad et al. 1978) Willems et al. 1992, comb. nov.
Type strain: (see also StrainInfo.net) strain FC-247 = ATCC 29625 = CCUG 17393 = CFBP 4459 = CIP
106436 = IBSBF 1851 = ICMP 7500 = ICPB 30064 = LMG 5376 = NCPPB 3679.
Sequence accession no. (16S rRNA gene) for the type strain: AF137506.
Basonym: Pseudomonas pseudoalcaligenes subsp. citrulli Schaad et al. 1978 (Approved Lists 1980).
Other synonym: Pseudomonas avenae subsp. citrulli (Schaad et al. 1978) Hu et al. 1991.
Etymology: N.L. n. Citrullus, a genus of melon plants; N.L. gen. n. citrulli, of Citrullus.
Reference: WILLEMS (A.), GOOR (M.), THIELEMANS (S.), GILLIS (M.), KERSTERS (K.) and DE LEY (J.):
Transfer of several phytopathogenic Pseudomonas speciesto Acidovorax as
Acidovorax avenae subsp.avenae subsp. nov. comb.
nov., Acidovorax avenae subsp. citrulli, Acidovorax avenae subsp. cattleyae, and Acidovorax konjaci. Int. J.
Syst. Bacteriol., 1992, 42, 107-119.
Original article in IJSEM Online
Note: On page 109 (table 1), the type strain CCUG 17393 is erroneously cited as CCUG 1739 (sic).
Acidovorax citrulli (Schaad et al. 1978) Schaad et al. 2009, comb. nov.

Strain Passport
ATCC 29625 Acidovorax avenae subsp. citrulli
Consultado en lnea disponible:
http://www.straininfo.net/strains/850;jsessionid=9DBFE396056E1615E6F2E0C28B3C2D86.straininfo2

species name: Acidovorax avenae subsp. Citrulli


type strain of: Acidovorax avenae subsp. citrulli, Acidovorax citrulli, Pseudomonas avenae subsp. citrulli,
Pseudomonas pseudoalcaligenes subsp. citrulli
16S Sequence: GU339088 (LTP: AF137506)
strain numbers: ATCC 29625 T, C-42 T, CCUG 17393 T, CFBP 4459 T, CIP 106436 T, DSM 17060 T, FC-247 T,
Gardan L.10880 T, IBSBF 1851 T, ICMP 7500 T, ICPB 30064 T, KACC 10651 T, LMG 5376 T, NCPPB 3679
T, NZRCC 10473 T, PDDCC 7500 T, Schaad C-42 T