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IV UNIDAD NUTRICIÓN VEGETAL

TRANSPORTE DE NUTRIMENTOS Y FOTOASIMILADOS

4.1 Anatomía de xilema y floema
TEJIDOS DE CONDUCCIÓN: XILEMA Y FLOEMA
XILEMA = LEÑO = HADROMA
FLOEMA = LIBER O = LEPTOMA
Son tejidos complejos formados por diversos elementos celulares.
El xilema conduce savia bruta desde la raíz hasta los órganos verdes. El floema
conduce savia elaborada desde los órganos verdes al resto del vegetal.

Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su función es la
conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Entre las células
que forman este tejido complejo se diferencian:
Células conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a la
madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. Se distinguen traqueidas
, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina (se tiñen
de rojo con Safranina-O).

Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se
encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son células
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largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan
filas de células. Se comunican entre sí por puntuaciones areoladas y por
punstuaciones simples con las células parenquimáticas de los radios del
sistema horizontal.

El Xilema
Se trata de un tejido leñoso de los vegetales superiores que conduce agua y
sales inorgánicas en forma ascendente por toda la planta y proporciona también
soporte mecánico. En las hojas, las flores y los tallos jóvenes, el xilema se
presenta combinado con floema en forma de haces vasculares conductores. Las
raíces tienen un cilindro central de xilema. El xilema formado a partir de los
puntos de crecimiento de tallos y raíces se llama primario. Pero además, la
división de las células del cámbium, situado entre el xilema y el floema, puede
producir nuevo xilema o xilema secundario; esta división da lugar a nuevas
células de xilema hacia el interior en las raíces y hacia el exterior en casi todos
los tallos. Algunas plantas tienen muy poco xilema secundario o ninguno, en
contraste con las especies leñosas; el término botánico xilema significa madera.
El xilema puede contener tres tipos de células alargadas: traqueidas, elementos
vasculares o vasos (tráqueas) y fibras. En la madurez, cuando desempeñan
funciones de transporte, todas estas células están muertas. Las traqueidas son
células alargadas con paredes gruesas caracterizadas por la presencia de zonas
delgadas muy bien definidas llamadas punteaduras. Los elementos vasculares o
vasos son traqueidas especializadas cuyas paredes terminales están atravesadas
por uno o varios poros; una serie vertical de elementos vasculares que forman un
tubo continuo se llama vaso. Las fibras son traqueidas especializadas de pared
muy engrosada que apenas realizan funciones de transporte y que sirven para
aumentar la resistencia mecánica del xilema.
El xilema de las especies más antiguas desde el punto de vista de la evolución,
como los helechos y las coníferas, está formado por traqueidas. En casi todas las
angiospermas (plantas con flor), el xilema contiene también vasos y fibras bien
desarrollados. Como las secuencias de especialización de todos estos elementos
tisulares se observan con bastante claridad, el estudio del xilema aporta
importantes claves para dilucidar la evolución de las plantas superiores.

El Floema:

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En las plantas superiores, el floema es un tejido vascular que conduce azúcares y
otros nutrientes sintetizados desde los órganos que los producen hacia aquéllos
en que se consumen y almacenan (en forma ascendente y descendente). El
floema está organizado en haces vasculares, que son los filamentos
longitudinales del tejido conductor, asociados con el tejido conductor de agua o
xilema. Los haces vasculares constituyen importantes órganos estructurales de
los tallos herbáceos y los nervios de las hojas. En el cilindro vascular que
atraviesa el centro de la raíz del ranúnculo, por ejemplo, el xilema forma un
núcleo central estrellado en cuyas ranuras se insertan los haces de floema. De
forma típica, el xilema ocupa el lado del haz vascular más próximo a la médula,
aunque no son raras disposiciones distintas. En las partes más viejas de la
planta, las células blandas del floema son aplastadas y empujadas hacia afuera
por el floema nuevo que se va formando en el proceso de crecimiento. El floema
nuevo se crea por la acción del cámbium o zona de crecimiento, una capa celular
que separa el xilema del floema y produce células de este segundo tipo hacia el
exterior de la planta.
El floema consta de dos tipos de células conductoras: tubos cribosos, que son los
elementos más característicos, y células anexas. Los tubos cribosos son células
alargadas con las paredes de los extremos perforadas por numerosos poros
diminutos; a través de ellos pueden pasar las sustancias disueltas. Estos
elementos están conectados en series verticales. Las células están vivas cuando
llegan a la madurez, pero los núcleos se desintegran antes de iniciar la función
conductora. Las células anexas, más pequeñas, conservan los núcleos durante la
madurez y también están vivas; se forman junto a los tubos cribosos y se cree
que controlan el proceso de conducción.
El floema puede tener fibras de líber, que son muy fuertes, y en algunas especies
constituyen la materia prima de la que se obtienen fibras comerciales, como lino
y yute, utilizadas en la confección de tejidos, arpillera y sacos o costales.

Floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosíntesis) desde las
hojas al resto de la planta. Son células vivas en la madurez y en preparados

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en muchos casos desfavorable.histológicos coloreados con Astrablue toman el color azul. circula a través de las áreas cribosas que conectan estas células entre sí. También puede haber absorción en muy baja proporción por el tallo y las hojas. Las células acompañantes conservan sus núcleos y controlan los tubos cribosos vecinos. pesticidas y fertilizantes a nivel foliar. Absorción de iones por transporte pasivo: espacio libre aparente. con lo que deben ser solubles. Bombas electrogénicas. Concepto de transportador. La presencia de un elemento en el suelo no es indicativo de la disponibilidad para la planta. LOS ELEMENTOS MINERALES EN EL SUELO Los nutrientes son absorbidos con el flujo de agua. El transporte de los mismos debe vencer la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática y el gradiente de concentración. 4 . como la sacarosa. sino que también depende de factores como: - Composición del suelo (interacción con otros elementos) - pH - Aireación del suelo (concentración de O2) - Flora microbiana - Estructura radicular A excepción del carbono y el oxígeno. El alimento disuelto. Al ser un tejido complejo también presenta células parenquimáticas para almacenamiento y fibras y esclereidas como sostén. ABSORCIÓN DE IONES POR LA RAIZ Elementos minerales en el suelo: complejo de cambio. Éste hecho es de gran importancia de cara a la aplicación de herbicidas. Los elementos cribosos de este tejido son: las células cribosas en las Gimnospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas células acompañantes en las Angiospermas. Transporte activo: características. el resto de los elementos esenciales son captados a través de los pelos absorbentes. Las células del floema están ubicadas por fuera del xilema. Movimiento de iones a través de la planta.

Transporte radial: de iones a través de la raíz. llegan hasta la endodermis. En una gráfica sobre cinética de absorción de K+ se aprecia: 5 . De este modo el plasmalema de todas las células corticales actuaría como una gran superficie para la absorción activa al interior del simplasto de la raíz. En la raíz. Flujo en masa: movimiento de nutrientes a través del xilema para ser transportado a los distintos territorios celulares de la planta.MOVIMIENTO DE IONES A TRAVÉS DE LA PLANTA. El apoplasto (espacio de difusión libre) del cilindro puede ser penetrado por agua e iones desde el medio externo. donde la banda de Caspary interrumpe el flujo por lo que deben entrar activamente hacia el cilindro central donde serán transportadas al resto de la planta por el xilema. Se da gracias a la presión radicular y la tensión negativa generada por la evapotranspiración. utilizando como elemento experimental potasio (K +) marcado radiactivamente. INCORPORACIÓN DE IONES POR LA PLANTA Los estudios acerca de la absorción de iones comienzan en el siglo XIX. Torrente xilemático Flujo en masa Transporte a corta distancia Transporte radial La vía de transporte comprende la absorción de iones especialmente por la raíz y su movimiento Transporte a corta distancia: los iones del suelo son absorbidos por la raíz (pasiva y activamente).

1. Fase de incorporación rápida: entrada libre del elemento en el espacio libre de agua (vía apoplasto). En esta fase se realiza vía simplasto. Fase de incorporación lenta: La asimilación se estabiliza. Es una fase irreversible (incorporación definitiva) Epstein y Hagen (1952) comprobaron que cuando se analizan estrechos rangos de concentraciones frente a velocidad se obtienen gráficas de absorción iónica que corresponden con la ecuación de Michaelis-Menten. Es una fase reversible (la cantidad absorbida puede ser devuelta al suelo) 2. del tipo: Elemento exterior + transportador  complejo elemento-transportador  transportador + elemento internalizado Mediante el experimento de incorporación de K+ en raíces de cebada se observó una cinética bifásica: 6 . Analizando la curva sigmoide obtenida observaron que seguía una cinética análoga a la enzimática.

El transporte vía simplasto implica atravesar la membrana plasmática. Para medirlo se utiliza el método de Patch-Clamp (figura).Se dedujo que ello era debido a la existencia de diferentes mecanismos de transporte:  Transportadores de gran afinidad: se unen al elemento (K+) cuando apenas está presente (bajas concentraciones)  Transportadores de baja afinidad: se unen al elemento (K +) cuando aparece en gran proporción. Si existen varios transportadores para el mismo elemento se habla de cinéticas multifásicas. la vacuola y el espacio extracelular. que se basa en el contacto de un electrodo con la membrana plasmática de un protoplasto. el citoplasma. La entrada del elemento produce cambios en los potenciales de membrana. Para cada localización habría un transportador específico. Cada transportador suele situarse en distintas estructuras: Ej. La acumulación de un elemento tras una membrana depende del gradiente energético (componente metabólico) y del electroquímico (componente difusible) ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE PASIVO Procesos de transporte que ocurren a favor de gradiente de potencial electroquímico sin necesidad de aporte de energía. Potencial electroquímico de un ión: µi = µio + RT· Ln ai + zi· FE Tipos de transporte pasivo: 1. La movilidad de un elemento depende de su potencial electroquímico: energía del elemento para realizar un trabajo. Difusión: Cantidad de sustancia que difunde por unidad de tiempo. La difusión libre la cuantifica la ley de Fick: Siendo: dQ dc  D  s  dT dx - dQ = cantidad de unidad de tiempo (mol· sustancia que difunde por s-1) - s = superficie de - dc / dx = gradiente de concentración (mol· m -3· m-1) - D = coeficiente de difusión (m2· s-1) difusión (m2) 7 .

3. Convierte la energía del gradiente de H + en energía química a través de la formación de moléculas de ATP. Intercambio iónico: Intercambio entre superficies celulares y una solución externa o incluso a partir de iones absorbidos en las partículas del suelo. Lugndegardh (1933) y Epstein (1952) transportadores y el transporte activo. Se debe a la fuerza provocada por la presión radicular y la evapotranspiración. Proteínas específicas que permiten formar canales selectivos y específicos en las membranas. describieron la teoría de los Tipos de transporte activo: 1. 3. 4. Gastan o sintetizan energía. Bomba de H+: ATPasa más importante. Energía que Tipo Características ejemplos utiliza 8 . Otras bombas primarias: bombas iónicas: Ca++.2. Espacio libre de agua + Equilibrio de Donan = Espacio libre aparente ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE ACTIVO Mecanismo de difusión contra gradiente de concentración que requiere aporte de energía por parte de la célula. K+. se trata de intercambio catiónico. Pfeffer (1900) reconoció la absorción en contra de gradiente de iones por medio de transportadores. La energía de para transportar el ión proviene del potencial electroquímico generado por las bombas primarias y no directamente de la energía formada por las APTasas. Origen: Era necesaria la participación de algún otro mecanismo que acompañaba al transporte pasivo. Canales: (en plasmalema y tonoplasto). Equilibrio Donan: gracias al potencial electroquímico generado por iones no difusibles se supera el equilibrio a uno de los lados de una membrana. Provocan cambios de polarización y facilitan el funcionamiento de bombas secundarias. Bombas primarias: (en plasmalema y tonoplasto). Bombas secundarias: Mecanismo de transporte activo secundario. Por predominar partículas negativas en el suelo. Entrada en flujo masivo: el trasiego de iones por el xilema junto con agua. 2. Pueden ser iónicos o dependientes de voltaje. Na+.

por lo que permiten el paso selectivo de ciertas sustancias. hasta obtener la condición de equilibrio. que está determinada por la solubilidad en el núcleo hidrofóbico de la doble capa lípidica de la membrana.4.. La absorción activa se realiza en contra de un gradiente electroquímico. Pasivo Física o motriz Canales de K+. de sitios de menor concentración hacia sitios de mayor concentración y requiere energía 9 . etc. Electroforético Fuerza H+ o Na+ motriz Sistemas de incorporación de NO3-. No requiere de energía metabólica. La absorción pasiva es causada por simple difusión.Activo Bombas primarias Primario ATP o NADH Electrogénico Bombas secundari as Canales Indirectament e energía metabólica ATP-asa Calcio. Por ejemplo. 2) del gradiente de concentración a través de la membrana.. aminoácidos. NH4+. Las membranas celulares son diferencialmente permeables. glucosa. TRANSPORTE EN XILEMA Y FLOEMA ABSORCIÓN DE SALES MINERALES. 3) de la permeabilidad de la membrana. sodio. Na+. etc. Activo Primario Secundario ión 4. depende de los siguientes factores: 1) De la agitación térmica de las moléculas a difundir. La permeabilidad controla la entrada de sales a la célula solamente sí es causada por difusión. siguiendo un gradiente electroquímico. los herbicidas si son solubles en lípidos al asperjarlos sobre las plantas entran a las células y producen el efecto deseado. La difusión de un soluto a través de una membrana.

Por ejemplo. que se encuentra en la membrana plasmática. Por ejemplo. Aniones NO3. se debe mantener la neutralidad eléctrica a ambos lados de la membrana.K+. CO2 y nitrógeno. sí el catión rápido K + está presente junto al anión rápido NO3. sin embargo se pueden establecer las siguientes conclusiones: Las moléculas pequeñas y sin carga. Iones que se acumulan rápidamente. muchas células tienen una bomba Na+ . Este transporte se realiza en presencia de proteínas transportadoras o bombas que pueden transportar H+ . Na+. Las proteínas de contratransporte mueven dos solutos en direcciones opuestas. SO4-2 Cationes K+ . está presente en una solución nutritiva con el anión SO 4-2 . Mg+2 La velocidad de entrada de Fe. Na+ . Las proteínas cotransportadoras mueven dos iones en la misma dirección. que es lento.. en consecuencia se expulsa un protón y un ion hidroxilo para mantener la electro neutralidad y el pH del medio no se altera. Zn y Mn es lenta. la velocidad de entrada de ambos iones es rápida. Sin embargo sí el catión K + . esto resulta en la interacción iónica que se observa comúnmente. Las características de la acumulación metabólica son muy complejas. En el transporte activo participan tres tipos de proteínas: Transportadores mono transportadores. La fuente principal de la energía metabólica es la hidrolisis del ATP aportado por la respiración. Cl- PO4-3 . Los otros nutrientes penetran las células ya sea como aniones (-) o cationes (+). se expulsan 10 . mueven un solo soluto en una dirección. pueden entrar las células rápidamente. sin embargo podemos decir que la entrada de muchos micronutrientes no ha sido bien estudiada. mueve este ion hacia zonas de mayor concentración. K+ . Durante la acumulación de nutrientes. NH4+ Ca+2. una proteína que transporta el ion Ca+2 . Iones que se acumulan Lentamente.metabólica.. Aquí podemos mencionar el H2O. que mueven el potasio hacia el interior de la célula y el sodio hacia el exterior. Ca+2 .

translocación apoplástica.más protones ( H+ ) que hidroxilos ( OH-) y el pH de la solución baja. hasta llegar al tejido vascular. se absorbe más rápido que el calcio (Ca +2 ). Los nutrientes minerales que penetran la raíz a través de los pelos radicales pueden moverse a través del citoplasma celular y atravesar las células mediante los plasmodesmos. lo que ocasiona que se deban cambiar las soluciones nutritivas periódicamente. aumentando los costos de este cultivo. hasta llegar a la endodermis. haciendo el medio básico. donde el movimiento se realiza a través de la membrana plasmática y continúa a través del simplasto. lo que permite el movimiento de solutos de célula a célula. Corte transversal de la raíz a nivel de un pelo radical. que el anión Cl. como en el caso del CaCl 2 . se expulsan de la raíz iones hidroxilos (OH-). Las células de la rizodermis están conectadas mediante plasmodesmos o puentes citoplasmáticos. acidificándose el medio. El transporte de los solutos mediante plasmodesmos se denomina translocación simplástica. los cambios del pH son problemáticos. mostrando el transporte apoplástico y simplástico. Sin embargo los solutos se pueden mover a través de las paredes celulares de las células de la raíz.. pero esto no ha sido fácil y todavía se presentan cambios de pH indeseables. Cuando se cultivan plantas en soluciones hidropónicas. El agua y las sales minerales se pueden mover por el apoplásto. sin embargo los especialistas en nutrición mineral han tratado de superar este escollo diseñando soluciones nutritivas balanceadas. Cuando la absorción del anión excede la del catión. 11 . TRANSLOCACIÓN APOPLÁSTICA Y SIMPLÁSTICA. denominándose a esta.

Cuando se corta un tallo. con velocidades máximas de la corriente transpiratoria de 2 cm por minuto en aciculifolias a 250 cm por minuto en lianas. Las paredes celulares de los vasos pueden adquirir engrosamientos que pueden tener forma anular. espiral. lo que impide el aplastamiento de los vasos que están sometidos a tensión (hipopresión) cuando la planta transpira activamente. están muertos. carecen de protoplasto. que son más cortas y de lumen ancho y con paredes terminales ausentes o muy perforadas. atravesadas por punteaduras. exceptuando cuando opera la presión radical. Vasos o tráqueas 12 .RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL XILEMA El xilema es el tejido encargado de la conducción de la savia. Las células del xilema son tubulares. El diámetro de los vasos leñosos varía de 40 µm (aciculifolias) a 700 µm (lianas). helicoidal. La savia puede adquirir una velocidad promedio de 75 cm por minuto. lo que les imparte resistencia al vaso e impide su colapso bajo hipopresión. Cuando son funcionales. no generan presión de turgencia.. escalariforme o reticular. Cuando funcionan colapsan parcialmente. tienen la concentración de la savia baja. En el xilema se encuentran dos tipos de elementos conductores: traqueidas y tráqueas (o vasos). tienen paredes celulares lignificadas. de lumen estrecho y abundantes punteaduras. que es desplazada por la corriente transpiratoria. Las traqueidas son células alargadas con forma de huso. son permeables a solutos y solventes. La resistencia a la conducción es mayor en las traqueidas que en las tráqueas. absorbe agua o aire. poseen extremos abiertos. Transportan agua y solutos disueltos.

que es la atracción del agua por una fase sólida. que es la fuerza de atracción mutua de las moléculas. de la columna líquida que se mantenía unida por fuerzas de cohesión. Si las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua son lo suficientemente grandes. donde es sometida a tensión y se mueve mediante flujo de masas. En 1914. Tanto las fuerzas de cohesión. tienden a disminuir el potencial hídrico de las células del mesófilo. El agua dentro de los conductos xilemáticos. como las paredes celulares. hasta llegar a un punto donde el peso de la columna líquida balancea la fuerza capilar. Actualmente el fenómeno que explica el ascenso de la savia por el xilema recibe el nombre de teoría coheso-tenso-transpiratoria. absorción de agua por ósmosis y la hidratación de la pared celular. esto se conoce como la teoría de Dixon de la cohesión. tensión superficial y adhesión producen como consecuencia la capilaridad que es un ascenso del agua dentro de un tubo capilar (un tubo xilemática). se extiende formando una columna continua desde la raíz hasta las hojas. formuló la hipótesis que la tensión generada por la transpiración. producía un movimiento de agua desde la parte de abajo hacia arriba. que indica que las moléculas de agua se atraen mucho más fuertemente entre sí. lo que es insuficiente para explicar el ascenso de la savia a la corona de los arboles más altos. se transmite hacia abajo a través de dicha columna. un botánico Irlandés llamado Henry H. por lo que la tensión (hipopresión) en las partes altas del xilema. toda perdida de agua que se produce en la hoja por evapotranspiración genera una tensión que se traduce en el ascenso de la columna líquida hacia la hoja. El ascenso de la savia por capilaridad en un tubo xilemático típico no sobrepasa un metro.Traqueidas TEORÍA DE DIXON DE LA COHESIÓN TENSIÓN TRANSPIRACIÓN. lo que determina la entrada de agua a los elementos vasculares de la hoja. Una propiedad relacionada a esta es la adhesión. Como resultado de este proceso disminuye el potencial 13 . El agua presenta una alta tensión superficial. Esta teoría. Dixon. que a la fase gaseosa que está en contacto con el agua. esto es lo que permite que una columna de agua se mueva desde las raíces de un árbol hasta las hojas a más de 100 metros de altura. La presencia de enlaces de hidrógeno en el agua da como resultado la cohesión. mientras que en la porción inferior de la columna ocurre una succión del agua procedente de la raíz. al perder vapor de agua por transpiración. se puede resumir diciendo que las hojas.

Resumen de la teoría de la cohesión-tensión-transpiración Los árboles más grandes sobrepasan los 100 metros.hídrico de las células de la raíz. En el movimiento del agua desde el suelo a través de la planta hasta la atmósfera participan diferentes mecanismos de transporte. sin que se rompa. 14 .8 atm). más una presión adicional que contrarreste la resistencia friccional al flujo del agua. halando la columna liquida que se mueve a través del xilema. aguantando las grandes tensiones que se desarrollan en el tallo. Las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua ha sido determinada mediante varios procedimientos y está en el rango de 10 a 30 MPa. lo que se traduce en una nueva absorción de agua por estas células. se necesita una presión de 2.2 MPa (21. se requiere una presión en la base de 10. GRADIENTES DE POTENCIALES HÍDRICOS A TRAVÉS DEL CONTINUUM RAÍZPLANTA-ATMÓSFERA.11 MPa).9 atm (1. Sí esta presión es similar a la precisada para el ascenso del agua. lo que es suficiente para mantener una columna liquida de 100 metros y más. así que para elevar una columna de agua desde el nivel del suelo hasta la corona de esos árboles.

En respuesta a esta presión ambiental las plantas desarrollaron raíces capaces de absorber agua del suelo (hasta entonces. de esta manera. El agua se mueve en el suelo y en el xilema mediante flujo de masas en respuesta al gradiente de presión. El flujo osmótico ocurre cuando las células absorben agua y cuando las raíces transportan agua desde el suelo hasta el xilema. La más apremiante de sus necesidades fue la de adquirir y retener el agua.6 Hoja -1. En la tabla de arriba podemos observar que existe un gradiente de potenciales hídricos decrecientes.1. en su anterior vida acuática. la separación entre las raíces y las hojas aumentó. pasando por la raíz.0 Diferencia de potenciales hídricos en el transporte de agua del continuum suelo-planta-atmósfera. hasta que alcanza el aire externo. la fuerza impulsora es la diferencia de potencial hídrico a través de la membrana. hoja y el aire atmosférico seco. sólo tenían rizoides para anclarse a un sustrato) y estomas para limitar su pérdida a la atmósfera. Potencial hídrico MPa Suelo húmedo 0 Raíz -0. 3. 2. La supervivencia en tierra firme supuso un desafío crítico para las primeras plantas terrestres. En la fase gaseosa el agua se mueve primeramente por difusión. de modo que el transporte transcelular (célula a célula. a través de plasmodesmos) ya no era capaz de suministrar el flujo adecuado de agua y minerales a la parte aérea y ésta no podía transportar a la suficiente velocidad las sustancias asimiladas en la fotosíntesis hacia el resto de la planta. Las primeras traqueofitas (plantas vasculares) tuvieron un gran éxito evolutivo.0 Aire seco -100. Cuando el agua se transporta a través de la membrana. porque resolvieron el problema del “transporte a larga distancia” con dos 15 . A medida que las plantas fueron compitiendo por la luz en comunidades vegetales más densas. desde la solución del suelo. que permite el movimiento de agua por flujo de masas desde el suelo hasta la hoja y por ultimo hacia el aire circundante. la respuesta fue hacerse cada vez más altas y.

A diferencia del xilema. Estos elementos cribosos se conectan extremo con extremo y forman una serie lineal larga. pero también hacia zonas superiores (sumideros metabólicos. El movimiento de sustancias en el floema transcurre en células tubulares alargadas denominadas elementos cribosos. zonas jóvenes en crecimiento o flores y frutos en formación). distribuyéndose por los tallos y otras partes de la planta. Estas velocidades de circulación pueden 16 . Un conjunto continuo de elementos cribosos se denomina tubo criboso. El floema también redistribuye el agua y otras sustancias por todo el cuerpo (cormo) de la planta.sistemas “de pura fontanería”. Estructura y composición del floema Los azúcares fabricados durante el proceso de fotosíntesis en las hojas son transportados longitudinalmente por el floema de los nervios de la hoja y el peciolo. El transporte de azúcares en los tubos cribosos se llama frecuentemente translocación o transporte a larga distancia. incluyendo a las raíces. El sentido del transporte es fundamentalmente hacia abajo (desde las hojas a las raíces). • Floema: el sistema conductor que trasfiere los productos de la fotosíntesis desde las hojas maduras a las áreas en crecimiento y a las áreas de almacenaje. como meristemos. el transporte por el floema se realiza a través de elementos celulares vivos (los elementos cribosos). tubos que conectaban las raíces con las hojas: • Xilema: el sistema conductor que transporta agua y minerales desde el sistema radical a la parte aérea de la planta. para indicar una movilización por un conducto continuo a una distancia que puede llegar a más de 100 metros en los árboles más grandes. La velocidad de transporte en el floema se ha medido aplicando sustancias marcadas y se han encontrado velocidades de entre 50 – 100 cm—h-1.

Las regiones que suministran azúcares al floema se denominan fuentes. el resto deriva de las brácteas florales (glumas) -mientras se mantienen verdes.. Por ejemplo. rizomas. frutos y semillas. Las zonas o tejidos que utilizan estos azúcares transportados por el floema son los sumideros. Entre estos. En los granos de maíz. que tienen bombas cardiacas para mover fluidos.parecer lentas si se comparan con sistemas animales. 17 . pero suponen multiplicar la velocidad de la difusión de sacarosa (la principal sustancia transportada) por un factor 104 (es diez mil veces más rápido). También pueden actuar como fuentes las zonas de reserva o almacenamiento: tubérculos. se encuentran las zonas de la planta que no realizan fotosíntesis o lo hacen con tasas muy bajas: • Meristemos en crecimiento de raíces y tallos. Como regla general los sumideros se aprovisionan de las fuentes más cercanas. se ha demostrado que más de la mitad del carbono de un grano de cereal ha llegado de la hoja que está justamente debajo de la inflorescencia madura.y de otras hojas y del tallo. • Órganos de almacén.. Las fuentes primarias son las hojas que han completado su fase inicial de crecimiento en expansión. una gran proporción de los azúcares provienen de la hoja que envuelve la panocha. bulbos.

La 18 . auxina y otras hormonas vegetales. que incluyen aminoácidos. Los tubos cribosos también contienen cantidades más pequeñas de otras sustancias orgánicas. la estaquiosa (tetrasacárido) y la verbascosa (pentasacárido). por el contrario. pequeñas cantidades de otros tres azúcares: la rafinosa (un trisacárido). la forma mayoritaria de transporte es la sacarosa (el azúcar doméstico). Además de la sacarosa. alditoles y ATP La concentración de sacarosa en la savia de floema es muy alta y oscila generalmente entre el 5 y el 15%. ácidos orgánicos. amidas. La glucosa y sus derivados fosforilados no se detectan en esta savia. que corresponde a 1/5 de la saturación a 30ºC.Más del 90% del peso seco de la savia elaborada está compuesta por azúcares. en algunas especies. se han encontrado. Es decir. una media del 10%.

Sin embargo. Al mismo tiempo. esclereidas y. Puentes de plasmodesmos conectan los elementos cribosos con las células parenquimáticas contiguas. Se vuelve muy gruesa. Algunas de éstas. en algunos casos. laticíferos. de elementos cribosos.concentración es generalmente mayor en distancias próximas a las fuentes (hojas) y disminuye en las proximidades de los sumideros. 19 . con una apariencia descrita como “nacarada” o con “brillo perlado” cuando se observa al microscopio de luz. existen puntos oscuros en cuanto a su ultraestructura. que muestra una gran sensibilidad a los procesos de preparación microscópica. Este efecto es reflejo de una ordenación fibrilar predominantemente paralela y orientada en ángulo recto respecto al eje longitudinal del tubo. aún hoy. Es decir. fibras. Las áreas de paredes perforadas se denominan áreas cribosas y aunque en algunas especies aparecen de forma parietal en el tubo (es frecuente en gimnospermas). que una célula meristemática (poco diferenciada) del cambium vascular se divide longitudinalmente y una de las células hijas se diferencia en un elemento criboso. El tejido floemático es muy complejo desde el punto de vista morfológico y fisiológico. que ya asoció el transporte de solutos con este tejido. se desarrollan grupos de poros en determinadas zonas. El borde de cada uno de los poros aparece impregnado en la madurez con calosa (un polisacárido con un enlace poco común: glucano β1-3) que forma una especie de cilindro que envuelve a la banda de citoplasma. Las células parenquimáticas están muy estrechamente asociadas a los elementos cribosos. varios tipos de células parenquimáticas. la pared celular sufre algunos cambios visibles. se compone. mientras que la otra lo hace como célula acompañante. La unidad elemental es el elemento criboso. derivan de la misma célula meristemática que el elemento criboso. las denominadas células acompañantes. Cada poro consiste en una banda de citoplasma que conecta con el protoplasto del elemento adyacente. Durante la maduración del elemento criboso. Anatomía del Floema Los elementos cribosos fueron descubiertos hacia mediados del siglo XIX por Hartig. básicamente. lo más habitual es que se hallen en los extremos distales. que a su vez se han reflejado en las muchas hipótesis que se han propuesto para explicar el mecanismo del transporte floemático.

dependiendo de las especies. surgen cambios muy marcados cuando el protoplasto alcanza la madurez.El diámetro de cada poro oscila entre fracciones de micrómetros. el citoplasma se hace menos denso y la membrana vacuolar desaparece. Los cuerpos mucosos tienden a fusionarse entre ellos durante la maduración del elemento criboso y posteriormente se dispersan. menos densa. En el citoplasma de los elementos cribosos jóvenes aparece un componente proteico. La región vacuolar central pierde su consistencia de gel y adquiere una cualidad fluida. se denomina proteína-P (P de phloem) y tiene textura mucoide. Durante la maduración. el progreso de infecciones). A más largo plazo. La ultraestructura de los cuerpos mucosos consiste en filamentos con posible ordenación helicoidal. por lo que también se describe como “cuerpos mucosos” (slime bodies) cuando se observa al microscopio de luz. además. el núcleo se desintegra. Junto con los cambios en la pared celular. hasta 1-2 µm. La función de la proteína-P se cree que es la de taponar las placas cribosas de los tubos de floema que resulten dañados y así evitar la pérdida de azúcares (previniendo. o raramente mayores. El área total de los poros en la placa cribosa constituye frecuentemente más del 50%. la calosa tiene también la misma función y además tapona las placas cribosas en la dormancia invernal. 20 .

P. 21 . se ha descrito la presencia de filamentos de proteína-P a lo largo de la célula y en los poros de la placa cribosa Aunque existe unanimidad respecto a las características anatómicas generales. por ello. Hoy se considera que esto es un 1 artefacto y que los poros funcionales están libres de proteína.En los estados finales. alterando toda la estructura funcional de los tubos cribosos. la presión de la savia se libera violentamente. al hacer un corte en el floema. Estas incertidumbres se complican por las estudiar la estructura fina de los dificultades que aparecen al elementos cribosos. la naturaleza proteínica del retículo endoplásmico cambia durante la deshidratación y los procesos de fijación e inclusión en resina microscopio -manipulaciones necesarias para la observación al electrónico-. el citoplasma queda reducido a una capa muy delgada pegada a la pared celular. Por ejemplo. Hay que tener en cuenta que por los elementos cribosos circula savia a presión hidrostática positiva muy alta (se han llegado a medir presiones de +20 a +40 bar) y. Debido a su fragilidad. hay gran diversidad de criterios al considerar el funcionamiento de estas estructuras en latranslocación. El centro del tubo aparece ocupado por una red poco definida de retículo endoplásmico y. en muchas preparaciones de microscopio electrónico se observan acúmulos de proteína-P que taponan la placa cribosa. en algunas observaciones.

que se han perdido en el proceso de especialización de los elementos cribosos (p. las células de transferencia y las células intermediarias. Existen al menos 3 tipos de células acompañantes. ya que el elemento criboso tiene muy pocas. sino toda.Cada elemento criboso está asociado a una o más células acompañantes.. mitocondrias). Las células acompañantes asumen funciones metabólicas esenciales. o carece de. Es significativo que sus plasmodesmos estén conectados casi exclusivamente con el elemento criboso. la síntesis de proteínas y gran parte.e. Todas ellas poseen un citoplasma denso y mitocondrias abundantes. que se hallan en las venas menores de la hoja: células acompañantes “comunes”. 22 . • (1) Las células acompañantes comunes tienen como característica los cloroplastos con tilacoides bien desarrollados y una pared celular secundaria con un interior liso. de la producción de energía metabólica -ATP-.

el transporte de azúcares queda interrumpido y los azúcares se acumulan por encima de la zona de anillamiento (en la parte en que han quedado las hojas) y desaparecen por debajo. Con el tiempo la corteza bajo el anillo muere. mientras que la superior se hincha y permanece sana. • (3) El tercer tipo de célula acompañante es la célula intermediaria. Tienen además muchas vacuolas pequeñas. se cree que. tilacoides poco desarrollados y carecen de granos de almidón en los cloroplastos. pero con una diferencia peculiar: el desarrollo de entrantes o rebordes en forma de dedo muy destacados en la cara interior de la pared celular secundaria. Tiene muchas conexiones de plasmodesmos con otras células. Se supone que están especializadas en el transporte por el simplasto Algunas evidencias experimentales 1) Efectos del cinturamiento o anillamiento: Se elimina un anillo de corteza en el tronco o la rama de un árbol. ya que está transcurre por el xilema que no ha quedado dañado. Sin embargo. Se observó que este tratamiento no tiene un efecto en la transpiración.• (2) Una célula de transferencia se parece a la célula acompañante común. aparte del elemento criboso. como las de transferencia se han especializado en tomar solutos del apoplasto (el espacio libre : paredes celulares y huecos intercelulares). Este reborde contorneado aumenta mucho la superficie de la membrana plasmática y su capacidad de transporte a través de ella. • Debido a la escasez de plasmodesmos con otras células que no sean la cribosa. particularmente en la zona opuesta a la de contacto con el elemento criboso. tanto las células acompañantes comunes. 23 .

los áfidos son muy vulnerables a otros insectos. estos tienen estiletes de hasta 12. pero suelen estar muy defendidos y atendidos por hormigas (mirmecofilia. Así.2) Análisis de la savia mediante el estilete de áfidos: Los áfidos o pulgones se alimentan insertando su probóscide afilada en los tejidos vegetales. Transcurrido un cierto tiempo. En los elementos cribosos existe una presión hidrostática de incluso +40 bar. 3) Autorradiografías: En esta técnica los azúcares marcados con átomos radioactivos (por ejemplo 3H o 14C) se introducen en la planta a partir de una incisión en una vena de la hoja. Las autorradiografías reveladas permiten calcular la velocidad del transporte y su sentido. Los áfidos se alimentan sobre hojas (las especies más pequeñas) y otras en tallos. se pueden recoger y analizar gotitas de savia y esta exudación continúa durante un tiempo de algunas horas o incluso días. Mientras el áfido se alimenta. conectando el elemento criboso con el exterior. Se ha demostrado que insertan el estilete en un elemento criboso después de una serie de sondeos de prueba en otras células. literalmente “amor de hormiga”). se le adormece con una corriente de CO2 y se le corta el extremo externo de sus piezas bucales (normalmente con un rayo láser).5 mm y pueden alcanzar elementos floemáticos en los troncos. Los pulgones y sus estiletes resultan muy útiles para el estudio del floema. por lo que la savia floemática sale por el estilete sin que el áfido necesite hacer succión. se preparan secciones del tallo a distintas distancias de la zona de aplicación. Durante las maniobras de inserción o retirada del estileteq ue pueden durar 1 hora. de forma que el estilete permanece “in situ”. 24 . que aprovechan la secreción de las gotas azucaradas del áfido.

Los resultados demostraron que el 42% de las gotitas aparecían doblemente marcadas. los frutos en formación se vuelven los sumideros más importantes y son abastecidos. 25 . Estas vías. pero con preferencia hacia los tejidos más jóvenes y en crecimiento activo. Las hojas intermedias exportan tanto hacia arriba como hacia abajo. Durante la etapa reproductora.Eschrich (1967) preparó el siguiente diseño para determinar si existía o no flujo bidireccional en el floema. cuya secreción se va ecogiendo al caer en un disco giratorio que da una vuelta cada 24 horas. aparecen rutas alternativas o anastomosis. que ofrecen desviaciones laterales para llegar a los sumideros más demandantes (hojas jóvenes) por vías indirectas. y no quedan conexiones directas. A primera vista el resultado sugiere que el transporte bidireccional ocurrió en un sólo tubo criboso. En el punto medio se sitúan áfidos. lo que daría lugar a un bucle homódromo. por las hojas adyacentes o cercanas. Sin embargo. con conexiones laterales en el floema. reflejan la flexibilidad del sistema. sobre todo. A la planta se le introducen dos sustancias marcadas (una radioactiva y otra un colorante fluorescente fácilmente visible bajo luz ultravioleta) en dos fuentes situadas a cierta distancia. Cuando están vías se alteran por cortes o podas. el flujo bidireccional no ha podido demostrarse hasta ahora. Lo más razonable parece pensar que existen conexiones laterales de elementos cribosos. Las hojas “fuente” suministran con preferencia sus fotosintetizados a “sumideros” con los que están conectados directamente en sentido vertical (ortostiquia). 4) Las rutas de fuente a sumidero siguen patrones anatómicos y de desarrollo: La proximidad entre fuente y sumidero (from source to sink) es un factor importante: de modo que las hojas maduras en la parte alta del tallo suministran fotosintetizados a las zonas meristemáticas terminales del tallo y las hojas bajas lo hacen fundamentalmente a las raíces (como órganos de almacenamiento). Las gotas depositadas se analizan mediante autorradiografía e iluminación con ultravioleta.

pero en algunas especies que exportan rafinosa y estaquiosa el transporte debe de ser simplástico. En las células intermediarias tendría lugar la transformació de sacarosa en rafinosa y/o estaquiosa. Las vías apoplásticas están bastante bien probadas. mayores que las que exportan las células del mesofilo. como las simplásticas. CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA El proceso de transporte se inicia en las células del mesofilo. pero sin hojas. normalmente en forma de ATP. siendo este un mecanismo efectivo para cargar el 26 . sobre todo en especies que exportan únicamente sacarosa. Se han descrito mecanismos de simporte sacarosa-H+. En cualquier caso se necesita energía metabólica. para cargar los elementos cribosos. Los datos experimentales apoyan tanto las vías apoplásticas. la calabaza (Cucurbita pepo) y el melón (Cucumis melo). Estas especies tienen además células intermediarias en las venas menores.Pero se conocen especies donde no son tan flexibles: por ejemplo en algunos árboles frutales se ha visto que una rama con hojas y sin frutos no puede translocar a otra rama cercana con frutos en crecimiento. La sacarosa se transporta a elevadas concentraciones. Ejemplos de estas especies son el cóleo (Coleus blumei).

El principio de la hipótesis de flujo a presión se ilustra en la figura: 27 . La descarga del floema hasta los tejidos sumidero tiene 3 etapas que se podrían resumir en: •1) la propia descarga de los elementos cribosos (por el apoplasto o por el simplasto). por el simplasto) y •3) metabolización o almacenamiento de los azúcares transportados. hoy en día se acepta generalmente una de las primeras que se propuso: la del fisiólogo forestal alemán Ernst Münch (1926). Mecanismo de transporte por el floema: El modelo de flujo a presión Aunque ha habido muchas explicaciones alternativas para el transporte a través del floema. polymertrapping model). ya que mantiene el gradiente de sacarosa elevado (la sacarosa desaparece en las células intermediarias) y las moléculas de rafinosa y estaquiosa no serían capaces de revertir la difusión por ser demasiado grandes.floema por el simplasto (modelo trampa de polímeros. •2) el transporte a corta distancia (transcelular.

Cuando el azúcar llega por carga de floema al extremo de un tubo criboso en una región “fuente”. En el recipiente “sumidero” se supone que la concentración de azúcares será menor. el agua se moverá por osmosis desde el xilema y células parenquimáticas al floema. originando un aumento de la presión hidrostática entre los dos extremos del tubo criboso. La diferencia de presiones entre la “fuente” y el “sumidero” constituirá la fuerza impulsora del proceso de transporte. la concentración total los solutos disueltos será mayor que en las células parenquimáticas y xilemáticas próximas. El paso de agua en sentido opuesto a la conducción del floema lo realiza el xilema. ya que se van retirando para consumo o almacenamiento y también será inferior la presión hidrostática. 28 . por tanto.

Por ejemplo. • Los gradientes de presión son suficientes para originar el flujo en masa de la savia de xilema. El flujo a presión. • Es un sistema poco dependiente de las condiciones metabólicas de los tejidos intermedios (distintos de la fuente y el sumidero). 29 . se han tratado fragmentos de peciolo o tallo con nitrógeno puro (anaerobiosis) y el transporte persiste. mantienen el flujo de la savia floemática. La entrada continua de solutos en las “fuentes” y su retirada en los “sumideros”. ha ido confirmando todas sus predicciones: • Las placas cribosas deben tener los poros libres.La hipótesis del flujo a presión describe el flujo en masa de la solución de azúcar a través de los elementos cribosos. ya que en esencia es un proceso físico de osmosis con dos compartimentos. • El transporte bidireccional simultáneo no es posible en el mismo tubo criboso. aunque se consideraba un modelo muy simple y pasivo. junto con la difusión continua de agua del xilema hacia la “fuente”y fuera de los “sumideros”. mientras las limitaciones metabólicas no afecten grandemente a fuentes o sumideros.

más complejos: 1.Asignación y Reparto (allocation and partitioning) La tasa de fotosíntesis condiciona el total de carbono fijado por la planta. Pero. de manera simplista. pero en muchos otros no se cumple. mayor producción. en vez de ser almacenados en la raíz pivotante (la parte de la planta que. pero sería un fiasco total para los agricultores de remolacha azucarera. Por ejemplo. que una planta que realiza una fotosíntesis mayor dará. la cantidad disponible para transportar al resto de la planta depende de dos procesos posteriores. Este cultivar de remolacha podría tener valor como planta ornamental. al estudiar una variedad cultivada (= cultivar) de remolacha azucarera (Beta vulgaris) que muestra una fotosíntesis neta espectacularmente alta. por la exuberancia de sus hojas. las cosas no resultan tan sencillas en Fisiología Vegetal: los azúcares de la fotosíntesis pueden dirigirse al crecimiento de las hojas. Tras la fotosíntesis. Asignación: comprende los procesos de síntesis de compuestos para almacenar. podríamos pensar que este cultivar sería ideal para obtener una gran producción de azúcar comercial (sacarosa). también. Esto será válido en algunos casos. o para utilizarlos 30 . en nuestro caso.La planta utilizará los productos fijados por la fotosíntesis según las prioridades establecidas en su genoma y moduladas por la adaptación al ambiente en que se ha desarrollado durante muchas generaciones anteriores (el “impacto ambiental” sobre elgenoma = adaptación ambiental). lamentablemente. tiene interés agronómico). Y no necesariamente en beneficio de la producción Agrícola. Se puede pensar.

2. citoquininas. Reparto: son los procesos de reparto del transporte de floema entre distintas zonas “sumidero” que compiten entre sí. La capacidad de un “sumidero” para movilizar fotoasimilados se denomina “Fuerza del Sumidero” y sería el resultado de dos factores: Fuerza del Sumidero = Tamaño del Sumidero × Actividad del Sumidero La Actividad del Sumidero parece estar relacionada con actividades altas de enzimas que hidrolizan la sacarosa a glucosa y fructosa: la invertasa y la sacarosa sintasa. No obstante se está haciendo mucha investigación sobre este proceso.directamente como energía metabólica. en fin. También se conocen activaciones por hormonas vegetales: IAA. Y. otras estudian el papel de los plasmodesmos como reguladores del flujo floemático 31 . El Reparto procesos de obtención de (producción). o para reelaborar compuestos que luego se vuelven a exportar. es fundamental para entender como los fotosíntesis (productividad) se concretan en materia vegetal con interés agronómico Los procesos que regulan la competencia entre distintos sumideros aún no se comprenden totalmente. Otras investigaciones se centran en la hipótesis de que los cambios de turgencia en los tejidos sumidero (al descargar más rápidamente el floema) sean la señal que incrementa la Actividad del Sumidero. giberelinas y también inhibiciones: con ABA.