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Editores

Nelio Roberto dos Reis


Doutor em Cincias pelo INPA - 1981.
Titular da rea de ecologia da Universidade Estadual de Londrina.
rea - Ecologia de Mamferos.
Adriano Lcio Peracchi
Doutor emCincias pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 1976.
Livre Docente da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 1976.
rea - Zoologia de Mamferos.
Wagner Andr Pedro
Doutor em Ecologia e Recursos Naturais pela Universidade Federal de So Carlos 1998.
Livre Docente em Cincias do Ambiente da Unesp Araatuba.
rea - Diversidade e Histria Natural de Vertebrados.
Isaac Passos de Lima
Doutor em Zoologia Animal pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 2008.
Ps-doutorando em Zoologia Animal pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
rea - Zoologia e Ecologia de Mamferos.

Nelio R. dos Reis


Adriano L. Peracchi
Wagner A. Pedro
Isaac P. de Lima

Mamferos do Brasil
2 Edio

Londrina
Edio do autor
2011

Mamferos do Brasil 2ed


Copyright 2011

Diagramao e Design grfco: Isaac P. Lima


Ilustraes (Final de captulo): Hernn Fandio-Mario (Modificadas digitalmente por Isaac P. Lima)

Dados internacionais de Catalogao-na-Publicao (CIP)


M265

Mamferos do Brasil / Nelio R. dos Reis ...[et al.]. - Londrina:


Nelio R. dos Reis, 2011. 2 ed. 439p. :il. ; 27 cm.


Vrios Colaboradores.


Inclui bibliografia e ndice.

ISBN 978-85-906395-4-1




1. Mamfero - Classificao - Brasil. 2. Taxonomia animal - Brasil

3. Zoologia - Brasil. I. Reis, Nelio R. dos.

CDU 599(81)

Capa: Isaac P. Lima. Figuras: Marmosops incanus (Foto: Thomas Pttker); Trichechus inunguis (Foto: Carol Meirelles/Aquasis); Euphractus
sexcinctus; Tamandua tetradactyla (Fotos: Arnaud Desbiez); Alouatta guariba clamitans (Foto: Jlio Csar Bicca-Marques); Sylvilagus brasiliensis (Foto:Vlamir Jos Rocha); Lasiurus ega (Foto: A. L. Peracchi); Chrysocyon brachyurus; Tapirus terrestris (Fotos: Isaac P. Lima); Ozotoceros
bezoarticus (Foto: Walfrido Moraes Tomas); Stenella frontalis (Foto: Lisa V. Oliveira) e Holochilus brasiliensis (Foto: C.R. Bonvicino).
Depsito legal na Biblioteca Nacional
Impresso no Brasil/Printed in Brazil

Prefcio
Mamferos do Brasil - 2 Edio
No Brasil do sculo 21 ainda h muitas reas, principalmente nas regies
norte e nordeste do pas, que so carentes de inventrios da fauna e da flora.
medida em que os pesquisadores ampliam seus esforos de coleta, em reas tidas
como inexploradas, novas espcies so descritas, e muitas j conhecidas tem sua
distribuio geogrfica consideravelmente ampliada. Entretanto, devemos chamar
a ateno at mesmo para reas com grande densidade de pesquisadores, visto
que alguns registros novos vieram do Sul e Sudeste brasileiros.
Em um intervalo de quatro anos entre a primeira edio e a atual tivemos um
acrscimo de 42 novas espcies de mamferos, distribudos em cinco Ordens. So
elas: Primates (15), Chiroptera (16), Artiodactyla (1), Ceatacea (2) e Rodentia (8).
Contudo, neste perodo, estudos de reviso taxonmica e distribuio geogrfica
apontaram para 12 espcies j registradas anteriormente para o Brasil que devem
ser retiradas da atual lista de espcies brasileiras. A lista de excluso composta
por dois primatas - Chiropotes sagulatus (Traill, 1821) e Alouatta sara Elliot, 1910;
sete morcegos - Carollia castanea H. Allen, 1890, Carollia subrufa (Hahn, 1905),
Artibeus glaucus Thomas, 1893 = Dermanura glauca (Thomas, 1893), Platyrrhinus
helleri (Peters, 1866), Pteronotus davyi Gray, 1838, Eptesicus fuscus (Beauvois, 1796)
e Histiotus macrotus (Poeppig, 1835); um carnvoro - Arctocephalus tropicalis (J. E.
Gray, 1872); um cetceo - Caperea marginata (Gray, 1846) e um roedor - Ctenomys
brasiliensis Blainville, 1826. Este ltimo teve sua localidade tipo e distribuio
geogrfica restringida ao Uruguai. Sendo assim, tivemos um aumento real de 30
espcies desde a primeira edio de Mamferos do Brasil, passando de 658 para
688 espcies de mamferos no territrio brasileiro.
Devemos destacar aqui que nas espcies incorporadas lista brasileira,
alm daquelas que tiveram um aumento na sua distribuio geogrfica, 13 foram
revalidadas ou descritas entre 2006 e 2010. Estas espcies esto distribudas em
quatro ordens, sendo duas em Primates - Cacajao ayresi Boubli, Silva, Amado,
Hrbek, Pontual & Farias, 2008 e Cacajao hosomi Boubli, Silva, Amado, Hrbek,
Pontual & Farias, 2008; quatro em Chiroptera - Carollia benkeithi Solari & Baker,
2006, Chiroderma vizottoi Taddei & Lim 2010, Platyrrhinus fusciventris Velazco

Prefcio
Velazco, Gardner & Patterson, 2010, Eptesicus taddeii Miranda, Bernardi & Passos,
2006, uma em Artiodactyla - Pecari maximus Van Roosmalen, Frenz, Van Hooft,
de Iongh & Leirs, 2007; seis em Rodentia - Abrawayaomys chebezi Pardias, Teta
& dElia, 2009, Calomys cerqueirai Bonvicino, Oliveira & Gentile, 2010, Cerradomys
langguthi Percequillo, Hingst & Bonvicino, 2008, Cerradomys vivoi Percequillo,
Hingst & Bonvicino, 2008, Juliomys ossitenuis Costa, Pavan, Leite & Fagundes, 2007
e Phyllomys sulinus Leite, Christoff & Fagundes, 2008. Sendo que nos roedores
os rearranjos taxonmicos foram maiores, onde trs subfamlias foram elevadas
a categoria de famlia (Ctenomyidae, Cuniculidae e Dasyproctidae) alm da
excluso do gnero Oryzomys Baird, 1858 para o Brasil. As espcies anteriormente
pertencentes Oryzomys foram reagrupadas em trs novos gneros (Cerradomys
Weksler, Percequillo & Voss, 2006, Hylaeamys Weksler, Percequillo & Voss,
2006 e Sooretamys Weksler, Percequillo & Voss, 2006) outros dois novos gneros
(Euryoryzomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 e Gyldenstolpia Pardias, DElia
& Teta, 2008) tambm foram acrescidos lista de roedores para o Brasil. Revises
taxonmicas tambm foram observadas na Ordem Chiroptera, onde Dermanura
Gervais, 1856 tratado anteriormente como subgnero de Artibeus Leach, 1821
voltou a ser elevado categoria de gnero, compreendendo as espcies: Dermanura
anderseni (Osgood, 1916), Dermanura bogotensis (Andersen, 1906); Dermanura cinerea
Gervais, 1856; Dermanura gnoma (Handley, 1987). Rearranjos como troca de gneros
ocorreram tambm com mais trs espcies: duas no gnero Vampyressa Thomas,
1900, retornaram ao gnero Vampyriscus Thomas, 1900, so elas: Vampyriscus
bidens (Dobson, 1878) e Vampyriscus brocki (Peterson, 1968) e uma no gnero
Molossops Peters, 1865 passando para Neoplatymops Peterson, 1965, com a espcie
Neoplatymops mattogrossensis Vieira 1942, alm da modificao do epteto especfico
de Natalus stramineus Gray, 1838 para Natalus espiritosantensis (Ruschi, 1951).

Editores

Dedicatria
Carlos Octaviano da Cunha Vieira

Esta obra dedicada a Carlos Octaviano da Cunha Vieira, nascido em


Jundia, SP em 20 de outubro de 1897 e falecido na cidade de So Paulo em 8
de setembro de 1958. Sobrinho do escritor Euclides da Cunha, diplomou-se
em Farmcia na Faculdade de Farmcia e Odontologia de So Paulo em 27
de novembro de 1920. Em 3 de julho de 1928 foi contratado para exercer
o cargo de Curador das Colees Zoolgicas do Museu Paulista. Com a
criao do Departamento de Zoologia da Secretaria de Agricultura de So
Paulo (hoje Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo) Vieira assume
a seo de Mamologia onde labutou at o dia de seu falecimento. Publicou
20 importantes contribuies cientficas, duas dedicadas Ornitologia e
as demais Mastozoologia, destacando-se o Ensaio monogrfico sobre os
quirpteros do Brasil (1942) e a Lista remissiva dos mamferos do Brasil
(1955). A clareza da linguagem, a observao rigorosa, as concluses
cuidadosas, o constante acompanhamento da bibliografia e a nomenclatura
atualizada foram sempre atributos desse grande cientista.
Dos Editores

medida que o conhecimento biolgico cresa, a


tica mudar fundamentalmente para que em todos os
lugares, a fauna e a flora de um pas sejam consideradas
uma parte da herana nacional to importante quanto
sua arte, seu idioma e aquela estonteante mistura
de conquistas e farsas que sempre definiram nossa
espcie.
E. O. Wilson (1984).

Ao CNPq, a CAPES, a FAPESP e a FAPERJ pelo apoio e concesso de bolsas a pesquisadores


envolvidos neste projeto.
s demais Universidades, Institutos de Pesquisa e Extenso que deram apoio e estrutura aos
pesquisadores que deste livro participaram.
A todos os profissionais que nos cederam as diversas imagens para esta obra.
Aos grandes mestres pelos grandes exemplos que nos tornaram o que hoje somos.

AGRADECIMENTOS

Campus de Araatuba

Adriano Lcio Peracchi (Dr.) Agrnomo, Professor Livre Docente do Instituto de Biologia
da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
Camila Domit (Dra.) Biloga, Centro de Estudos do Mar, Universidade Federal do Paran
(UFPR).
Carolina Carvalho Cheida (M.Sc.) Biloga, Doutoranda em Ecologia, Conservao e Manejo
de Vida Silvestre; Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG): Laboratrio de Ecologia de
Mamferos. Embrapa Pantanal: Bolsista Laboratrio de Vida Selvagem; Instituto de Pesquisas
Cananeia (IPeC): Pesquisadora Projeto Carnvoros .

Daniela Fichtner Gomes (M.Sc.) Biloga, Doutoranda em Zoologia, Programa de PsGraduao em Zoologia - Laboratrio de Primatologia da Pontifcia Universidade Catlica
do Rio Grande do Sul (PUCRS).
Eduardo Nakano-Oliveira (Dr.) Bilogo, Instituto de Pesquisas Cananeia (IPeC): Pesquisador
Projeto Carnvoros; Conselho Nacional de Defesa Ambiental (CNDA) e Prof. do Centro
Universitrio de Esp. Sto. do Pinhal (UNIPINHAL).
Emygdio Leite de Araujo Monteiro-Filho (Ph. D.) Bilogo, Professor adjunto do Departamento
de Zoologia da Universidade Federal do Paran (UFPR); Instituto de Pesquisas Cananeia
(IPeC).
Fabiana Rocha-Mendes (M.Sc.) Biloga, Doutoranda em Zoologia Universidade Estadual
Paulista (UNESP Rio Claro); Laboratrio de Biologia da Conservao (LaBiC); Instituto
Neotropical: Pesquisa e Conservao.
Flvio Henrique Guimares Rodrigues (Dr.) Bilogo, Professor Adjunto Departamento de
Biologia Geral da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG); Instituto Pr-Carnvoros.
Gislaine de Fatima Filla (Dra.) Biloga, Pesquisadora do Instituto de Pesquisas Cananeia
(IPeC) - Projeto Boto-Cinza.
Gledson Vigiano Bianconi (Dr.) Bilogo, Instituto Neotropical: Pesquisa e Conservao.
Guilherme de Miranda Mouro (Dr.) Bilogo, Laboratrio de Vida Selvagem - Embrapa
Pantanal.
Guilherme Silveira (M.Sc.) Bilogo, Laboratrio de Ecologia da Universidade Estadual de
Londrina (UEL).
Henrique Ortncio Filho (Dr.) Bilogo, Professor Adjunto do Departamento de Cincias da
Universidade Estadual de Maring (UEM), Campus Goioer. Coordenador do Grupo de
Estudos em Ecologia de Mamferos e Educao Ambiental (GEEMEA).

L I S TA D E A U T O R E S

Cibele Rodrigues Bonvicino (Dra.) Biloga, Departamento de Medicina Tropical do Instituto


Oswaldo Cruz, (FIOCRUZ); Diviso de Gentica do Instituto Nacional de Cncer (INCA).

Isaac Passos de Lima (Dr.) Bilogo, Ps-doutorando (Bolsista FAPERJ) e Pesquisador associado
do Laboratrio de Mastozoologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
sis Meri Medri (Dra.) Biloga, Doutora em Ecologia pela Universidade de Braslia (UnB).
Joo Alves de Oliveira (Ph.D.) Bilogo, Museu Nacional Universidade Federal do Rio de
Janeiro (UFRJ).
Juliana Quadros (Dra.) Biloga, Professora da Universidade Tuiuti do Paran (UTP).
Jlio Csar Bicca-Marques (Ph.D.), Bilogo, Laboratrio de Primatologia, Professor adjunto
da Pontifcia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul ( PUCRS).
Liliani Marilia Tiepolo (Dra.), Biloga, Doutora em Zoologia no Museu Nacional,
Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Professora Adjunto da Universidade Federal
do Paran Setor Litoral.
L I S TA D E A U T O R E S

Lisa Vasconcelos de Oliveira (M.Sc.) Biloga, Instituto de Pesquisas Cananeia (IPeC).Projeto


Boto-cinza.
Marcelo Rodrigues Nogueira (Dr.) Bilogo, Ps-doutorando (Bolsita CNPq) e Pesquisador
associado do Laboratrio de Mastozoologia do Institulo de Biologia/Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
Margareth Lumy Sekiama (Dra.) Biloga. Doutora em Zoologia pela Universidade Federal
do Paran (UFPR).
Nelio Roberto dos Reis (Dr.) Biomdico, Professor Titular do Departamento de Biologia
Animal e Vegetal da Universidade Estadual de Londrina (UEL).
Oscar Akio Shibatta (Dr.) Bilogo, Professor Associado do Departamento de Biologia Animal
e Vegetal da Universidade Estadual de Londrina (UEL).
Roberto Fusco-Costa (M.Sc.) Bilogo, Doutorando em Ecologia e Conservao, Universidade
Federal do Paran (UFPR); Instituto de Pesquisas Cananeia (IPeC): Pesquisador Projeto
Carnvoros.
Rogrio Vieira Rossi (Dr.) Bilogo, Mastozoologia, Museu de Zoologia da Universidade de
So Paulo (MZUSP).
Valeska Martins da Silva (M.Sc.) Biloga, Professora Adjunta do Curso de Cincias Biolgicas
da Universidade de Cruz Alta/RS (UNICRUZ).
Vlamir Jos Rocha (Dr.) Bilogo, Prof. Adjunto, Centro de Cincias Agrrias (UFSCAR - Araras - SP).
Wagner Andr Pedro (Dr.) Bilogo, Professor Livre Docente, Laboratrio de Chiroptera,
Departamento de Apoio, Produo e Sade Animal da Universidade Estadual Paulista Julio
de Mesquita Filho (UNESP - Araatuba - SP).
Walfrido Moraes Tomas (M.Sc.) Mdico Veterinrio, Doutorando em Gesto de Biodiversidade,
University of Kent (UK), Gr-Bretanha; Centro de Pesquisa Agropecuria do Pantanal;
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria (Embrapa - Pantanal).

Mamferos do Brasil

Introduo

Sobre os Mamferos do Brasil 23


Nelio Roberto dos Reis; Oscar Akio Shibatta; Adriano Lcio Peracchi; Wagner Andr Pedro; Isaac Passos de Lima

A Origem dos Mamferos 24


Caractersticas Gerais dos Mamferos 25
Diversidade de Mamferos Brasileiros 27

Captulo 1

Ordem Didelphimorphia 31
Rogrio Vieira Rossi; Gledson Vigiano Bianconi

Famlia Didelphidae31
Subfamlia Glironiinae 32
Gnero Glironia Thomas, 1912 32

Greno Caluromys Allen, 1900 33


Greno Caluromysiops Sanborn, 1951 35
Subfamlia Hyladelphinae 35
Gnero Hyladelphys Voss, Lunde & Simmons, 2001 35
Subfamlia Didelphinae 36
Gnero Chironectes Illiger, 1811 36
Gnero Cryptonanus Voss, Lunde & Jansa, 2005 37
Gnero Didelphis Linnaeus, 1758 38
Gnero Gracilinanus Gardner & Creighton, 1989 41
Gnero Lutreolina Thomas, 1910 42
Gnero Marmosa Gray, 1821 44
Gnero Marmosops Matschie, 1916 45
Gnero Micoureus Lesson, 1842 50
Gnero Monodelphis Burnett, 1830 52
Gnero Philander Brisson, 1762 58
Gnero Thylamys Gray, 1843 60

SUMRIO

Subfamlia Caluromyinae 33

Captulo 2

Ordem Sirenia 71
Emygdio Leite de Araujo Monteiro-Filho; Gislaine de Fatima Filla; Camila Domit; Lisa Vasconcelos de Oliveira

Gnero Trichechus Linnaeus, 1758 71

Captulo 3

Ordem Cingulata 75
sis Meri Medri; Guilherme de Miranda Mouro; Flvio Henrique Guimares Rodrigues

Famlia Dasypodidae76
Gnero Dasypus Linnaeus, 1758 76
Gnero Euphractus Wagler, 1830 79
Gnero Cabassous McMurtrie, 1831 81
Gnero Priodontes F. Cuvier, 1825 83
Gnero Tolypeutes Illiger, 1811 84

Captulo 4

Ordem Pilosa 91
sis Meri Medri; Guilherme de Miranda Mouro; Flvio Henrique Guimares Rodrigues

Famlia Bradypodidae 92


Gnero Bradypus Linnaeus, 1758 92

15

Mamferos do Brasil

Famlia Megalonychidae 95

Gnero Choloepus Illiger, 1811 96

Famlia Cyclopedidae97

Gnero Cyclopes Gray, 1821 98


Cyclopes didactylus (Linnaeus, 1758) 98
Famlia Myrmecophagidae99
Gnero Myrmecophaga Linnaeus, 1758  99
Gnero Tamandua Gray, 1825 101

Captulo 5

Ordem Primates 107


Jlio Csar Bicca-Marques; Valeska Martins da Silva; Daniela Fichtner Gomes

Infraordem Platyrrhini 107


Famlia Cebidae108

SUMRIO

Gnero Cebus Erxleben, 1777  108


Gnero Saimiri Voigt, 1831  110
Gnero Callithrix Erxleben, 1777  111
Gnero Mico Lesson, 1840  113
Gnero Callibella Van Roosmalen & Van Roosmalen, 2003  114
Gnero Cebuella Gray, 1866 115
Gnero Saguinus Hoffmannsegg, 1807  116
Gnero Leontopithecus Lesson, 1840  118
Gnero Callimico Miranda-Ribeiro, 1912  119
Famlia Aotidae 121
Gnero Aotus Illiger, 1811 121
Famlia Pitheciidae123
Gnero Pithecia Desmarest, 1804  123
Gnero Chiropotes Lesson, 1840  124
Gnero Cacajao Lesson, 1840  126
Gnero Callicebus Thomas, 1903  127
Famlia Atelidae129
Gnero Ateles E. Geoffroy, 1806  129
Gnero Brachyteles Spix, 1823  130
Gnero Lagothrix . Geoffroy in Humboldt, 1812  131
Gnero Alouatta Lacpde, 1799 132

Captulo 6

Ordem Lagomorpha 151


Nelio Roberto dos Reis; Henrique Ortncio Filho; Guilherme Silveira

Famlia Leporidae 151


Gnero Sylvilagus Gray, 1867 151
Gnero Lepus Linnaeus, 1758 153

Captulo 7

Ordem Chiroptera 155


Adriano Lcio Peracchi; Isaac Passos de Lima; Nelio Roberto dos Reis; Marcelo Rodrigues Nogueira; Henrique Ortncio Filho

Famlia Emballonuridae 156


Subfamlia Emballonurinae 157
Gnero Centronycteris Gray, 1838 157
Gnero Cormura Peters,1867 157
Gnero Cyttarops Thomas, 1913 158
Gnero Diclidurus Wied,1820 158
Gnero Peropteryx Peters, 1867 159
Gnero Rhynchonycteris Peters, 1867 160
Gnero Saccopteryx Illiger, 1811 161
Famlia Phyllostomidae 162

16

Mamferos do Brasil

Gnero Desmodus Wied-Neuwied, 1826 163


Gnero Diaemus Miller, 1906 164
Gnero Diphylla Spix, 1823 165
Subfamlia Glossophaginae  165
Gnero Anoura Gray, 1838 165
Gnero Choeroniscus Thomas, 1928 166
Gnero Glossophaga E. Geoffroy, 1818 167
Gnero Lichonycteris Thomas, 1895 168
Gnero Lionycteris Thomas, 1913 168
Gnero Lonchophylla Thomas, 1903 169
Gnero Scleronycteris Thomas, 1912 170
Gnero Xeronycteris Gregorin & Ditchfield, 2005 170
Subfamlia Phyllostominae 171
Gnero Chrotopterus Peters, 1865 172
Gnero Glyphonycteris Thomas, 1896 172
Gnero Lampronycteris Sanborn, 1949 174
Gnero Lonchorhina Tomes, 1863 175
Gnero Macrophyllum Gray, 1838 176
Gnero Micronycteris Gray, 1866 177
Gnero Mimon Gray, 1847 179
Gnero Neonycteris Sanborn, 1949 180
Gnero Phylloderma Peters, 1865 180
Gnero Phyllostomus Lacpde, 1799 181
Gnero Tonatia Gray,1827 182
Gnero Trachops Gray, 1847 183
Gnero Trinycteris Sanborn, 1949 184
Gnero Vampyrum Rafinesque,1815. 185
Subfamlia Carolliinae  186
Gnero Carollia Gray, 1838 186
Gnero Rhinophylla Peters, 1865 187
Subfamlia Stenodermatinae 187
Gnero Ametrida Gray, 1847 188
Gnero Artibeus Leach, 1821 188
Gnero Chiroderma Peters, 1860 189
Gnero Dermanura Gervais, 1856 191
Gnero Enchisthenes K. Andersen, 1906 193
Gnero Mesophylla Thomas, 1901 193
Gnero Platyrrhinus Saussure, 1860 194
Gnero Pygoderma Peters, 1863. 195
Gnero Sphaeronycteris Peters, 1882 196
Gnero Sturnira Gray 1842 196
Gnero Uroderma Peters, 1866. 197
Gnero Vampyressa Thomas, 1900 198
Gnero Vampyriscus Thomas, 1900 199
Gnero Vampyrodes Thomas, 1900 200
Famlia Mormoopidae 200
Gnero Pteronotus Gray, 1838 200
Famlia Noctilionidae 201
Gnero Noctilio Linnaeus, 1766 201
Famlia Furipteridae 202
Gnero Furipterus Bonaparte, 1837 202
Famlia Thyropteridae 203
Gnero Thyroptera Spix, 1823 203

SUMRIO

Subfamlia Desmodontinae 163

17

Mamferos do Brasil

Famlia Natalidae 204


Gnero Natalus Gray, 1838 204

Famlia Molossidae 205


Gnero Cynomops Thomas, 1920 205
Gnero Eumops Miller, 1906 206
Gnero Molossops Peters, 1865 208
Gnero Molossus E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1805 208
Gnero Neoplatymops Peterson, 1965 210
Gnero Nyctinomops Miller, 1902 210
Gnero Promops Gervais, 1856 211
Gnero Tadarida Rafinesque, 1814 211
Famlia Vespertilionidae 212
Gnero Eptesicus Rafinesque 1820 212
Gnero Lasiurus Gray, 1831 214
Gnero Histiotus Gervais, 1855 215
Gnero Myotis Kaup, 1829 216
Gnero Rhogeessa H. Allen, 1866 217

Captulo 8

Ordem Carnivora 235


Carolina Carvalho Cheida; Eduardo Nakano-Oliveira; Roberto Fusco-Costa; Fabiana Rocha-Mendes; Juliana Quadros

Subordem Feliformia 236


Famlia Felidae237

SUMRIO

Gnero Leopardus Gray, 1842 238


Gnero Puma Jardine, 1834 243
Gnero Panthera Oken, 1816 245

Subordem Caniformia 247


Famlia Canidae248
Gnero Atelocynus Cabrera, 1940 249
Gnero Cerdocyon C. E. H. Smith, 1839 250
Gnero Chrysocyon C. E. H. Smith, 1839 252
Gnero Lycalopex Burmeister, 1854 253
Gnero Speothos Lund, 1839 256
Famlia Mustelidae257
Gnero Mustela Linnaeus, 1758 258
Gnero Eira C. E. H. Smith, 1842 259
Gnero Galictis Bell, 1826 260
Gnero Lontra Gray, 1843 261
Gnero Pteronura Gray, 1837 263
Famlia Otariidae 264
Gnero Arctocephalus . Geoffroy Saint-Hilare & F. Cuvier, 1826 265
Gnero Otaria Pron, 1816 265
Famlia Mephitidae266
Gnero Conepatus Gray, 1837 266
Famlia Procyonidae268
Gnero Bassaricyon J. A. Allen, 1876 268
Gnero Nasua Storr, 1780 269
Gnero Potos . Geoffroy Saint-Hilare & F. G. Cuvier, 1795 271
Gnero Procyon Storr, 1780 272

Captulo 9

Ordem Perissodactyla 289


Margareth Lumy Sekiama; Isaac Passos de Lima; Vlamir Jos Rocha

Famlia Tapiridae 289


Gnero Tapirus Brunnich, 1771 289

18

Mamferos do Brasil

Captulo 10

Ordem Artiodactyla 293


Liliani Marilia Tiepolo; Walfrido Moraes Tomas

Famlia Tayassuidae 294


Gnero Pecari Reichenbach, 1835 294
Gnero Tayassu G. Fischer, 1814 296
Famlia Cervidae297
Gnero Blastocerus Gray, 1850 297
Gnero Mazama Rafinesque, 1817 300
Gnero Odocoileus Rafinesque, 1832 303
Espcies exticas estabelecidas306
Famlia Suidae306
Gnero Sus Linnaeus, 1758 306
Famlia Bovidae 307
Gnero Bubalus Smith, 1827 307

Captulo 11

Ordem Cetacea 315


Emygdio Leite de Araujo Monteiro-Filho; Gislaine de Fatima Filla; Camila Domit; Lisa Vasconcelos de Oliveira

Subordem Mysticeti 315


Famlia Balaenidae 316
Famlia Balaenopteridae 317
Subordem Odontoceti 323
Famlia Physeteridae323
Gnero Kogia Gray, 1846 323

Famlia Ziphiidae326
Gnero Berardius Duvernoy, 1851 326
Gnero Hyperoodon Lacpde, 1804 327
Gnero Mesoplodon Gervais, 1850 327
Gnero Ziphius G. Cuvier, 1823 330
Famlia Delphinidae331
Gnero Delphinus Linnaeus, 1758 331
Gnero Feresa Gray, 1870 332
Gnero Globicephala Lesson, 1828 333
Gnero Grampus Gray, 1828 334
Gnero Lagenodelphis Fraser, 1956 335
Gnero Lissodelphis Gloger, 1841 335
Gnero Orcinus Fitzinger, 1860 336
Gnero Peponocephala Nishiwaki & Norris, 1966 337
Gnero Pseudorca Reinhardt, 1862 338
Gnero Stenella Gray, 1866 339
Gnero Steno Gray, 1846 343
Famlia Phocoenidae 346
Gnero Phocoena G. Cuvier, 1817 346
Famlia Iniidae 347
Gnero Inia dOrbigny, 1834 347
Famlia Pontoporiidae 348
Gnero Pontoporia Gray, 1846 348

SUMRIO

Gnero Balaenoptera Lacpde, 1804 318


Gnero Megaptera Gray, 1846 321

Captulo 12

Ordem Rodentia 358


Joo Alves de Oliveira; Cibele Rodrigues Bonvicino

Famlia Sciuridae358

19

Mamferos do Brasil

Subfamlia Sciurillinae 358


Gnero Sciurillus Thomas, 1914 358

Subfamlia Sciurinae 359

Gnero Guerlinguetus Gray, 1821 359


Gnero Microsciurus J.A. Allen, 1895 360
Gnero Urosciurus J.A. Allen, 1915 360
Famlia Cricetidae361
Subfamlia Sigmodontinae 361
Gnero Abrawayaomys Cunha e Cruz, 1979 361
Gnero Akodon Meyen, 1833 361
Gnero Bibimys Massoia, 1979 362
Gnero Blarinomys Thomas, 1896 363

SUMRIO

Gnero Brucepattersonius Hershkovitz, 1998 364


Gnero Calomys Waterhouse, 1837 364
Gnero Cerradomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 365
Gnero Delomys Thomas, 1917 366
Gnero Deltamys Thomas, 1917 366
Gnero Euryoryzomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 367
Gnero Gyldenstolpia Pardias, DElia & Teta, 2008 367
Gnero Holochilus Brandt, 1835 368
Gnero Hylaeamys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 368
Gnero Juliomys Gonzlez, 2000 369
Gnero Juscelinomys Moojen, 1965 370
Gnero Kunsia Hershkovitz, 1966 370
Gnero Lundomys Voss & Carleton, 1993 371
Gnero Microakodontomys Hershkovitz, 1993 371
Gnero Neacomys Thomas, 1900 372
Gnero Necromys Ameghino, 1889 372
Gnero Nectomys Peters, 1861 373
Gnero Neusticomys Anthony, 1921 374
Gnero Oecomys Thomas, 1906 374
Gnero Oligoryzomys Bangs, 1900 375
Gnero Oxymycterus Waterhouse, 1837 377
Gnero Phaenomys Thomas, 1917 378
Gnero Podoxymys Anthony, 1929 378
Gnero Pseudoryzomys Hershkovitz, 1962 379
Gnero Reithrodon Waterhouse, 1837 379
Gnero Rhagomys Thomas, 1917 380
Gnero Rhipidomys Tschudi, 1844 380
Gnero Scapteromys Waterhouse, 1837 381
Gnero Scolomys Anthony, 1924 382
Gnero Sigmodon Say y Ord, 1825 382
Gnero Sooretamys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 382
Gnero Thalpomys Thomas, 1916 383
Gnero Thaptomys Thomas, 1916 383
Gnero Wiedomys Hershkovitz, 1959 384
Gnero Wilfredomys Avila-Pires, 1960 385
Gnero Zygodontomys Allen, 1897 385

Famlia Muridae385
Subfamlia Murinae 385
Gnero Mus Linnaeus, 1758 385
Gnero Rattus Fisher, 1803 386
Famlia Caviidae386
Subfamlia Caviinae 386

20

Gnero Cavia Pallas, 1766 386


Gnero Galea Meyen, 1832 387
Subfamlia Hydrochoerinae  388
Gnero Hydrochoerus Brisson, 1762 388
Gnero Kerodon F. Cuvier, 1825 388
Famlia Ctenomyidae389
Gnero Ctenomys Blainville, 1826 389
Famlia Cuniculidae390
Gnero Cuniculus Wagler, 1830 390
Famlia Dasyproctidae391
Gnero Dasyprocta Illiger, 1811 391
Gnero Myoprocta Thomas, 1903 392
Famlia Dinomyidae393
Gnero Dinomys Peters, 1873 393
Famlia Erethizontidae393
Subfamlia Chaetomyinae 393
Gnero Chaetomys Gray, 1843 393
Subfamlia Erethizontinae 394
Gnero Coendou Lacpde, 1799 394
Gnero Sphiggurus F. Cuvier, 1823 394
Famlia Echimyidae395
Subfamlia Dactylomyinae 395
Gnero Dactylomys I. Geoffroy, 1838 395
Gnero Kannabateomys Jentink, 1891 396
Subfamlia Echimyinae 396
Gnero Callistomys Emmons & Vucetich, 1998 396
Gnero Echimys G. Cuvier, 1809 397
Gnero Isothrix Wagner, 1845 397
Gnero Makalata Husson, 1978 398
Gnero Toromys Iack-Ximenes, Vivo & Percequillo, 2005 398
Gnero Phyllomys Lund, 1839 399
Subfamlia Eumysopinae 400
Gnero Carterodon Waterhouse, 1848 400
Gnero Clyomys Thomas, 1916 400
Gnero Euryzygomatomys Goeldi, 1901 401
Gnero Lonchothrix Thomas, 1820 401
Gnero Mesomys Wagner, 1845 402
Gnero Proechimys Allen, 1899 402
Gnero Thrichomys Trouessart, 1880 404
Gnero Trinomys Thomas, 1921  404
Famlia Myocastoridae406
Gnero Myocastor Kerr, 1792 406

SUMRIO

Mamferos do Brasil

Classificao dos Mamferos Brasileiros 416


ndice............................................................................................................................................ 433

21

Mamferos do Brasil

SUMRIO

22

Sobre os Mamferos do Brasil

Introduo

Sobre os Mamferos do Brasil

s mamferos sempre despertaram interesses


nas pessoas, devido sua diversidade,
beleza, utilidade, ou pelos problemas que podem causar
(REIS et al., 2010). Os roedores, representados por ratos
e camundongos, esto em cada faculdade de cincias
mdicas ou biolgicas do Brasil e do mundo, servindo
de cobaias a inmeros experimentos em cincias
biolgicas e mdicas, e para o treinamento de futuros
profissionais, mas tambm podem ser poderosas
pragas que destroem plantaes. Os macacos, pela sua
semelhana gentica com os humanos, so procurados
para experimentos em farmacologia, treinamento de
cirurgies, aperfeioamentos de transplantes, entre
outros fins. senso comum que pessoas idosas que
possuem ces vivem mais tempo e melhor do que
aquelas que no os tm. As crianas especiais tm
seu quadro clnico melhorado com a equitao. Os
morcegos fornecem guano para adubo, so dispersores
de plen e de sementes e reguladores das populaes
de insetos. Os coelhos, h sculos, so companhias
para crianas. Os porcos selvagens serviram de
alimento para os ndios e caboclos por toda uma vida.
Entretanto, alguns mamferos podem transmitir a raiva
e ces sem treinamento e agressivos podem matar.
A espcie humana teve contato com algumas
das formas mais incrveis de mamferos que ocorreram

na Amrica do Sul, ao conviverem com espcies


gigantes que constituam a megafauna neotropical
(NEVES & PIL, 2003), mas tambm teve a desventura
de acompanhar a sua extino. Aparentemente,
os homens no foram os principais causadores da
extino daqueles seres extraordinrios, e sim as
variaes climticas que ocorreram durante o perodo
Pleistoceno (DE VIVO & CARMIGNOTTO, 2004).
Estudos sobre mamferos brasileiros iniciaramse com os primeiros exploradores europeus, sendo DE
GNDAVO (2004) o primeiro a publicar uma obra
que inclua a caracterizao de alguns mamferos
brasileiros, no ano de 1576. Foi grande a surpresa dos
jesutas que encontraram uma fauna completamente
diferente da conhecida por eles da Europa, sia
e frica. Ateno especial foi dada s espcies
de carnvoros, devido suposta ameaa que elas
representavam (MIRANDA, 2004). Entretanto, a
descrio formal das espcies brasileiras inciou-se com
Linnaeus em 1758, que descreveu 47 espcies nativas,
alm de 3 espcies exticas introduzidas (Sus scrofa,
Mus musculus e Rattus rattus) em sua obra denominada
Systema Naturae (conforme pode ser depreendido das
listas atuais de mamferos brasileiros). A maioria das
espcies presentes no Brasil, alis, foi descrita entre os
sculos 18 e 19 (SABINO & PRADO, 2005).

INTRODUO

Nelio Roberto dos Reis


Oscar Akio Shibatta
Adriano Lcio Peracchi
Wagner Andr Pedro
Isaac Passos de Lima

23

Mamferos do Brasil

Outras obras de especial interesse aos


mastozologos brasileiros foram publicados
posteriormente, incluindo um manual de captura
e preparao de pequenos mamferos (MOOJEN,
1943), um dicionrio sobre mamferos (CARVALHO,
1979), o livro de SANTOS (1984), que abrange muitas
espcies do Pas, e o de SILVA (1984), sobre as espcies
do Rio Grande do Sul. Destaca-se tambm, a lista de
mamferos brasileiros compilada por FONSECA et al.
(1996).
Apesar do grande conhecimento acumulado
durante todos esses anos, muito esforo ainda
necessrio para se conhecer a real diversidade de
espcies, sua classificao, evoluo e biologia.
Nenhuma obra que sintetizasse o conhecimento a
respeito das espcies de mamferos brasileiros foi
publicada at o momento e, neste sentido, este livro
uma importante contribuio que poder indicar o
que se conhece, assim como o que se desconhece sobre
esse grupo de animais.
INTRODUO

24

A Origem dos Mamferos


O surgimento do mnio (saco membranoso
cheio de lquido) e do ovo cleidico (protegido com
casca, lquidos e reserva de nutrientes) foi o grande
avano evolutivo que permitiu a conquista definitiva
do ambiente terrestre pelos vertebrados. Essas
caractersticas permitiram o nascimento em terra
seca, pois o embrio ficava protegido de choques e
aderncias (VAUGHAN et al., 2000). Os anfbios, por
sua vez, sempre mantiveram uma estreita relao com
o ambiente aqutico, por no produzirem ovos com
essas caractersticas. Embora os primeiros amniotas
tenham aparecido no Pensilvaniano, perodo do
Paleozico, foi no arqueano que a classe floresceu.
Os primeiros mamferos apareceram h 220
milhes de anos, no perodo Trissico, de uma
linhagem de vertebrados conhecidos como Sinapsida,
rpteis predadores ativos que se originaram dos
primeiros amniotas h cerca de 300 milhes de anos, na
era Paleozica (VAUGHAN et al., 2000). Os Sinapsida
deram origem aos Terapsida que, por sua vez, deram
origem aos Cynodontia (animais com aumento da
agilidade de locomoo e na especializao das maxilas
e dentes), dos quais se originaram os mamferos atuais
(POUGH et al., 1993). Entretanto, esses mamferos no

se difundiram em funo da ocupao dos ambientes


pelos dinossauros.
Tradicionalmente, as provas da origem dos
mamferos so encontradas no estudo das partes
sseas, que podem fossilizar-se, principalmente
o crnio. A caracterstica essencial do crnio das
populaes que deram origem aos mamferos a
presena de um orifcio, a fossa temporal inferior,
localizada no revestimento sseo das laterais do crnio,
abaixo da regio temporal, primariamente situada em
posio inferior aos ossos escamosal e ps-orbital, que
estavam em contato por cima dela. Posteriormente,
em grupos mais avanados, a fossa temporal se
alonga bastante, fusionando-se com a rbita (condio
sinpsida modificada) (YOUNG, 1980).
Segundo GORE (2003), os mamferos comearam
a se diversificar em um perodo de apenas 270 mil
anos, aps a extino dos dinossauros. At o Eoceno,
entretanto, eles no eram maiores que um porco
moderno. A exploso da diversidade de mamferos
ocorreu logo em seguida, acompanhando o aumento
de florestas devido elevao da temperatura do
planeta. Com esses novos mamferos surgiram os
primeiros primatas na frica, h cerca de 50 milhes
de anos. O fssil mais antigo do primata da linhagem
humana (antropide), denominado Eosimias, foi
encontrado na China, datado de 45 milhes de anos
(perodo Eoceno), quando o planeta estava comeando
outro perodo de resfriamento. Ou seja, oito milhes
de anos antes do Catopithecus exumado por Elwin
Simons na depresso de Fayum na frica, que era
considerado at ento o mais antigo fssil da linhagem
(BEARD, 1995). A linhagem dos antropides apresenta
a disposio dentria de dois incisivos, um canino,
dois pr-molares e trs molares, tpica dos humanos.
No fim do Mioceno a Terra tornou-se mais fria e seca,
o que restringiu os primatas s zonas equatoriais
mais aquecidas. H sete milhes de anos, um ramo
dos primatas adotou a postura bpede e evoluiu at a
espcie humana.
O centro de origem dos placentrios que
ocorriam ou ocorrem no Brasil so os mais diversos,
conforme indicam os registros fsseis. A frica
contribuiu com os macacos, elefantes e seus parentes.
Os ancestrais dos gatos surgiram na Eursia, e de l
se dispersaram pelo globo. J o camelo, o cavalo e o
co surgiram na Amrica do Norte e chegaram na

Sobre os Mamferos do Brasil

Muitos atribuem essa extino mudana


climtica, mas outros acreditam que foram as doenas
introduzidas pelas espcies invasoras (FERIGOLO,
1999), a competio entre as espcies, ou at mesmo
pelas mos humanas (POUGH et al., 2003). Na
Amrica do Sul no existem evidncias que os grandes
mamferos tenham desaparecido por causa dessa
ltima causa. DE VIVO & CARMIGNOTTO (2004)
sugerem que foi o clima o principal fator de extino.
Entretanto, a teoria mais antiga preconizava que eles se
extinguiram em um momento de seca, durante algumas
eras glaciais, mas DE VIVO & CARMIGNOTTO (2004)
acreditam que foi o contrrio, quando o aumento da
temperatura possibilitou a expanso das florestas,
dizimando os grandes mamferos que viviam nos
Cerrados.
Caractersticas Gerais dos Mamferos
Ao contrrio do continente africano, onde os
grandes mamferos podem ser vistos nas savanas,
no Brasil a maioria de pequeno porte e dificilmente
observada. Geralmente vivem camuflados entre a
vegetao, iniciando suas atividades no incio da
noite e se recolhendo ao amanhecer. Para se camuflar
os pelos desempenham papel primordial, uma vez
que apresentam colorao semelhante do ambiente
(REIS et al., 2009). Outra funo importante dessas
estruturas auxiliar na termorregulao, ao manterem
uma camada de ar em torno da pele que reduz a perda
de calor. Essas estruturas tm origem em clulas
drmicas e so reforadas com queratina, cobrindo
parte ou grande parte de seus corpos, ocorrendo at
mesmo nas espcies cobertas com placas sseas como
os tatus. Os pelos so periodicamente renovados e
as diferentes tonalidades de castanho dependem do
tipo de grnulo pigmentar no crtex (principalmente
melaninas e xantinas) que, ao estarem ausentes,
acarretam a cor branca (STORER & USINGER, 1974).
Mesmo os cetceos apresentam pelos, ao menos na
fase embrionria. Nestes, no entanto, a camuflagem
possibilitada pela cor da pele, e a termorregulao, por
um espesso tecido adiposo. Alm dessa funo, este
tecido serve para reserva de energia e de gua, que vm
a ser muito importante para todos os mamferos em
tempos de crise, como invernos rigorosos, ou em certas

INTRODUO

Amrica do Sul aps o soerguimento do istmo do


Panam. A linhagem dos cavalos surgiu no Mioceno,
que durou de 23,5 a 5,3 milhes de anos atrs, quando
o planeta voltou a se aquecer e os campos comearam
a surgir em altitudes mais elevadas. Como a relva era
abrasiva, esses mamferos com dentio mais resistente
e que possibilitava o consumo desse recurso foram
selecionados (GORE, 2003).
Resumidamente, a evoluo da diversidade de
mamferos sul-americanos pode ser dividida em trs
etapas principais (VAUGHAM et al., 2000; POUGH
et al., 2003; GORE, 2003). A primeira, no Paleoceno,
quando a Amrica do Sul se separou da Amrica do
Norte, grupos como os dos marsupiais, desdentados e
ungulados, permaneceram na Amrica do Sul. Desde
ento, at o Oligoceno, essa fauna se diversificou,
possibilitando o surgimento de criaturas incrveis
como a preguia-gigante, o gliptodonte e o megatrio
(Edentata), a boriena (Marsupialia), o toxodonte e
a macrauqunia (ungulados), que tanto fascinaram
Darwin em sua passagem pela Amrica do Sul.
Durante o Oligoceno, cerca de nove milhes de anos
atrs, algumas ilhas se formaram entre a Amrica
do Norte e a do Sul e alguns pequenos mamferos
migraram para o Sul. Entre eles estavam roedores
histricomorfos (e.g. capivara, paca e ourio-cacheiro),
alm de primatas e carnvoros prociondeos. Quando
o istmo do Panam se formou h cerca de trs a dois
e meio milhes de anos (Plioceno superior), houve
uma grande disperso de animais em ambas as
direes, com um aporte de placentrios carnvoros
como os felinos, artiodctilos e perissodctilos.
Aparentemente houve um enriquecimento das faunas
tanto do hemisfrio norte quanto do sul. Entretanto,
poucas espcies do hemisfrio sul prosperaram no
hemisfrio norte, embora aproximadamente metade
dos mamferos do hemisfrio sul tenha se originado
na Amrica do Norte. Alguns carnvoros como os
candeos e os felinos podem ter contribudo para a
extino de alguns marsupiais como a boriena e de
ungulados arcaicos. De sessenta e cinco milhes de
anos para c, durante todo o Tercirio e grande parte
do Quaternrio, a Amrica do Sul tinha vinte ordens
de mamferos terrestres enquanto que atualmente,
aps o soerguimento do istmo do Panam, apresenta
apenas onze.

25

Mamferos do Brasil

INTRODUO

26

pocas em que necessrio um maior empenho em


suas atividades, tais como nos perodos reprodutivos.
Poucas espcies brasileiras so gregrias,
constituindo grupos apenas no perodo reprodutivo,
onde a me e seus filhotes permanecem juntos at
que eles adquiram independncia necessria
sobrevivncia. Essa independncia determinada
pelo desmame e pelo desenvolvimento de habilidades
de captura de alimentos. Alis, dos diversos tipos de
glndulas encontradas nos mamferos, sem dvida as
mais caractersticas so as glndulas mamrias. Elas
so ainda constitudas por um sistema de ductos por
onde passam o leite, que apresenta uma proporo
adequada de protenas, gorduras, carboidratos e
outros nutrientes (vitaminas e sais minerais), que
proporcionam o desenvolvimento adequado dos
filhotes.
Em muitas espcies de mamferos, como os das
ordens Carnivora e Primates, o perodo de convivncia
com os pais tambm aquele de aprendizagem. Isso
possvel graas ao sistema nervoso central e seus
componentes sensoriais, que tiveram a complexidade
e o tamanho aumentados. Esse desenvolvimento
proporcionou uma rede de clulas nervosas mais
ramificadas e eficientes, fazendo com que os cinco
sentidos clssicos, viso, olfao, tato, gustao e
audio, se diferenciassem aos de outros vertebrados
quanto eficincia (POUGH et al., 1993).
A fecundao nos mamferos sempre interna.
Os machos apresentam um rgo copulador (pnis)
e dois testculos comumente armazenados no escroto
externo, mas poucas vezes no abdome. As fmeas
tm dois ovrios atrs dos rins e passam por um estro
peridico (cio). No Brasil no temos exemplares que
colocam ovos, mas sim aqueles em que os embries
se desenvolvem no tero. Nos placentrios os vulos
aps serem fecundados, se implantam e os embries
so nutridos pela me. Em marsupiais, como o gamb,
este perodo de implantao extremamente breve ou
ausente e os filhotes nascem ainda como embries e se
fixam ao mamilo, que s vezes se encontram dentro
de uma bolsa, para serem nutridos. Normalmente
os mamferos apresentam estaes de reproduo
definidas e parem de uma cria a grandes ninhadas.
O perodo de gestao varia de alguns dias para
roedores (camundongos) at 270 nos artiodctilos (e.g.
cervdeos) e 439 em perissodctilos (e.g. a anta). Alguns

carnvoros so frteis por poucos dias, a cada seis


meses e outros, como certos roedores, se reproduzem
em qualquer estao do ano (MACDONALD, 2001).
A diversidade de espcies de mamferos
brasileiros possibilita a observao de vrios hbitos
alimentares. Destacam-se, entretanto, os da ordem
Chiroptera, em que ocorrem quase todos os tipos. Estes
animais possuem um aparelho digestrio complexo,
comeando na cavidade bucal, onde aparecem os
dentes que diferem conforme o hbito alimentar, mas
nunca excedendo a 44. Ainda na boca, situa-se a lngua,
muscular e flexvel, presa e sustentada por estrutura
ssea que, nas espcies nectarvoras, muito eficiente.
O esfago um tubo muscular que liga a faringe ao
estmago que, por sua vez, se liga atravs da vlvula
pilrica ao intestino delgado (que dividido em
duodeno, jejuno e lio). A regio anterior do intestino
recebe ductos do fgado, um rgo glandular mpar,
volumoso e de cor avermelhada, que exerce funes
vitais, entre as quais a secreo da blis, que auxilia na
digesto de lipdeos, e do pncreas, que secreta o suco
pancretico e enzimas digestivas. Segue-se ao intestino
delgado, fino e enrolado, o intestino grosso que
compreende o ceco, o clon, terminando no sigmide
e reto. Os mamferos brasileiros no tm cloaca, pois
os aparelhos digestrio, excretor e reprodutor tm
aberturas externas separadas.
Os quirpteros ainda apresentam a espetacular
capacidade de voo, que evoluiu graas aos sistemas
muscular e respiratrio eficientes, caractersticos dos
mamferos. Quando comparados com os vertebrados
inferiores, os mamferos tm menor volume de
msculos segmentares nas costelas e vrtebras, mas
em compensao, tm msculos mais desenvolvidos e
aperfeioados nas patas traseiras e dianteiras, tambm
no pescoo e cabea, que lhes permitem um maior
grau de expresso em relao aos estados emocionais
(STORER & USINGER, 1974). Em relao ao sistema
respiratrio, mesmo nos morcegos a respirao se
d principalmente por pulmes, que so grandes
e prximos ao corao, separados da cavidade
abdominal por um diafragma muscular. O diafragma,
que uma caracterstica exclusiva dos mamferos, um
msculo transversal coberto pelo peritnio que separa
o celoma (cavidade geral do corpo), em uma cavidade
torcica anterior que contm o corao e os pulmes, e
a cavidade abdominal posterior com as outras vsceras.

Durante a respirao o ar entra pelas narinas e chega


aos pulmes pela traqueia seguindo pelos brnquios
e bronquolos, indo at os alvolos onde ocorrem as
trocas gasosas, com o sangue transportando o oxignio
para o resto do corpo. Alm disso, esses animais
tm um sistema circulatrio de alta eficincia e com
completa separao da circulao pulmonar, pois o
corao est dividido em quatro cmaras, contendo
dois sistemas de bombas que permitem a completa
separao do sangue venoso do sangue arterial.
Diferentes caractersticas anatmicas e fisiolgicas dos mamferos possibilitaram a grande diversidade
observada. Entretanto, a despeito do seu sucesso evolutivo, eles so bem menos numerosos que a maioria
dos outros grupos animais. Isso se deve ao grande
tamanho de cada uma das suas espcies, ao alto custo
de energia que a endotermia exige e, por fim, a inabilidade de conseguir explorar alguns nichos ecolgicos
restritos (VAUGHAN et al., 2000). Mesmo assim, com
exceo dos cetceos e sirnios, que so aquticos, todas
as outras ordens exploram amplamente os recursos do
territrio brasileiro de norte a sul, leste a oeste, desde o
alto das montanhas at o interior das florestas (EISENBERG & REDDFORD, 1999).
Diversidade de Mamferos Brasileiros

A diversidade biolgica do Brasil ainda pouco
conhecida, embora seja considerada a maior do planeta.
O estado de conhecimento da diversidade de mamferos
segue a mesma tendncia geral, podendo aumentar
conforme os inventrios sejam intensificados e anlises citogenticas e moleculares sejam implementadas.
Entretanto, segundo SABINO & PRADO (2005), esse
conhecimento se encontra desequilibrado, com algumas
ordens menos conhecidas que outras. As quatro ordens
mais diversificadas e com expectativas de aumento do
nmero de espcies so Rodentia, Chiroptera, Didelphimorphia e Primates, sendo as trs primeiras com a
taxonomia ainda mal definida. Mesmo assim, recentemente foram descobertas novas espcies em ordens relativamente pequenas no pas, como Pilosa, Cingulata e
Artiodactyla. Digno de meno a ordem Lagomorpha,
que apresenta apenas uma espcie no Brasil, Sylvilagus
brasiliensis, mas que est amplamente distribuda nos
diferentes biomas do pas. Embora a geografia no possa
ser utilizada como principal critrio para determinao

de novas espcies, o fato de uma espcie ocorrer em


regies to distintas e isoladas geograficamente, pode
ser um indcio de que ela, na realidade, represente um
complexo de espcies crpticas.
Espera-se que o aumento do nmero de espcies
ocorra com o levantamento da fauna em regies pouco
estudadas, embora duas espcies fossem descobertas
em regies consideradas bem conhecidas como foi o
caso do mico-leo-caiara (Leontopithecus caissara) e o
veado bororo (Mazama bororo) nos estados do Paran e
So Paulo, respectivamente (SABINO & PRADO, 2005).
A diversidade de mamferos no Brasil atinge
nmeros expressivos, constituindo-se numa das
maiores do mundo. At pouco tempo atrs, eram
conhecidas 22 ordens de mamferos no mundo, das
quais 11 encontradas no Brasil, representadas por 524
espcies (FONSECA et al., 1996). Neste livro o nmero
de espcies nativas elevou-se para 688, representando
um aumento de 23,72%. So elas: Didelphimorphia
(cucas e gambs, uma famlia, 55 espcies); Sirenia
(peixe-boi, uma famlia, duas espcies); Cingulata
(tamandus e preguias, trs famlias e oito espcies);
Pilosa (tatus, uma famlia, 11 espcies); Primates
(macacos, quatro famlias, 111 espcies); Lagomorpha
(coelhos e lebres, uma famlia, duas espcies);
Chiroptera (morcegos, nove famlias, 172 espcies);
Carnivora (cachorro-do-mato, lobo, raposa, quati,
lontra, furo, gatos e onas, seis famlias, 28 espcies);
Perissodactyla (anta, uma famlia, uma espcie);
Artiodactyla (porco-do-mato e veado, quatro famlias,
13 espcies); Cetacea (baleias, oito famlias, 42 espcies)
e Rodentia (rato, pre, capivara, cutia e paca, sete
famlias, 243 espcies). A sequncia das ordens est
de acordo com WILSON & REEDER (2005). Embora
a listagem de FONSECA et al. (1996) inclua apenas
as espcies nativas, enquanto que este livro tambm
relacione seis espcies exticas que retornaram
condio selvagem, ainda assim o nmero de espcies
nativas se elevou substancialmente (Tabela 1).
A reduo no nmero de espcies de carnvoros
deste livro em relao ao trabalho de FONSECA et al.
(1996), deveu-se excluso de espcies de Otariidae
e Phocidae de ocorrncias duvidosas. Estas tm
distribuio entre a Antrtica e a Amrica do Sul e a
ocorrncia no Brasil na maioria das vezes se d por
animais errantes que, perdidos, vm parar no pas.
Embora muitas dessas espcies possam vir a expandir

INTRODUO

Sobre os Mamferos do Brasil

27

Mamferos do Brasil

suas reas de distribuio e atividades,no existem


confirmaes suficientes de que essas atividades j
estejam ocorrendo (excluindo os mortos ou errantes)
para consider-las no pas.
Na tabela 1 encontra-se o total de espcies de
mamferos brasileiros conhecidos at 1996 (FONSECA
et al., 1996), o nmero de espcies ameaadas de
extino divulgada recentemente e sua porcentagem
em relao ao total levantado neste livro. Observa-se
que os primatas e carnvoros so os mais ameaados
com 26 e 10 espcies respectivamente. Isso significa
que 26,8% do total de primatas e 34,5% do total de
carnvoros esto em perigo de desaparecer do Brasil.
Considerando que os primatas possuem uma ntima
relao com as grandes florestas, esses nmeros
podem significar uma reduo perigosa de nossas
matas. O fato dos carnvoros estarem em perigo pode

representar uma ameaa a todo o ecossistema, ao


perder grandes reguladores de populaes de espcies
herbvoras, que por sua vez se tornam ameaadoras s
espcies vegetais, significando o colapso do ambiente
em mdio ou longo prazo.
Segundo MMA (2002), no Brasil os ambientes
terrestres foram classificados em 6 Biomas (Mata
Atlntica, Campos Sulinos, Cerrado, Pantanal,
Caatinga e Amaznia). Os ambientes com maior
nmero de espcies foram a Amaznia e a Mata
Atlntica, com 311 e 250 espcies respectivamente. O
Cerrado foi o terceiro Bioma em nmero de espcies
(195), seguido pela Caatinga (148), Pantanal (132) e
Campos Sulinos (102). As reas com maior taxa relativa
de endemismo so: Amaznia (55,9%), Mata Atlntica
(22%), Cerrado (9,2%), Caatinga (6,8%), Campos
Sulinos (4,9%) e Pantanal (1,5%) (Tabela 2).

INTRODUO

Tabela 1: Total de espcies de mamferos brasileiros conhecidos em 1996 e atualmente, ameaadas (segundo
MACHADO et al., 2005; MMA, 2006) e suas porcentagens em relao aos nmeros atuais (exceto as introduzidas).

Total Brasil
Total Brasil
Total Brasil
Ordens (FONSECA et al. 1996) (REIS et al.2006 ) (neste trabalho)
Didelphimorphia
44
55
55
Sirenia
2
2
2
Cingulata
11
11
11
Pilosa
8
8
8
Primates
75
98
111
Lagomorpha
1
2*
2*
Chiroptera
141
164
172
Carnivora
32
29
28
Perissodactyla
1
1
1
Artiodactyla
8
12**
13**
Cetacea
36
41
42
Rodentia
165
235***
243***
Total
524
658
688
* = 1 espcie extica; ** = 2 espcies exticas; *** = 3 espcies exticas


%
Ameaadas ameaadas
1
1,8
2
100,0
1
9,0
3
37,5
26
23,4
0
0,0
5
2,9
10
34,5
0
0,0
2
20,0
7
17,1
12
4,9
69

Tabela 2: Nmero de espcies, nmero de espcies endmicas e sua proporo, por bioma brasileiro
(Fonte: MMA, 2002).

N de espcies Proporo de espcies
Bioma N de espcies
endmicas
endmicas
Amaznia
311 174
55,9
Caatinga
148 10
6,8
Campos Sulinos
102
5
4,c9
Cerrado
195 18
9,2
Mata Atlntica
250 55
22,0
Pantanal
132
2
1,5

28

Sobre os Mamferos do Brasil

Ao CNPq, FAPERJ e CAPES, pelas bolsas


concedidas A. L. Peracchi, I. P. Lima e Wagner A.
Pedro.

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mamferos para colees de estudo. Manuais do Museu
Nacional, srie A, n. 1, Rio de Janeiro: 1943, 97 p.

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INTRODUO

Agradecimentos

WILSON, D. E.; REEDER, D. Mammal species of the


world: A taxonomic and geographic reference, 3 Ed.
Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2005.
2142 p.
YOUNG, J. Z. La vida de los vertebrados. 3a Ed. Barcelona,
Toray Masson S/A. Vol. 1-4.

29

Mamferos do Brasil

INTRODUO

30

Ordem Didelphimorphia

Ordem Didelphimorphia

Foto: Thomas Pttker

Rogrio Vieira Rossi


Gledson Vigiano Bianconi

ordem Didelphimorphia compreende a


grande maioria dos marsupiais americanos
viventes, distribudos do sudeste do Canad ao sul da
Argentina na altura da latitude 47oS (NOWAK, 1999).
HERSHKOVITZ (1992) reconheceu quatro famlias
dentro desta ordem: Marmosidae, Caluromyidae,
Glironiidae e Didelphidae. Foi seguido por NOWAK
(1999), mas no por GARDNER (1993), que reconheceu
Didelphidae como a nica famlia de marsupiais
viventes desta ordem, dividida em duas subfamlias:
Caluromyinae e Didelphinae. GARDNER (1993)
baseou-se na classificao de KIRSCH (1977) e APLIN
& ARCHER (1987) e foi seguido por diversos autores
subsequentes (EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG
& REDFORD, 1999; BROWN, 2004; GARDNER, 2005;
GARDNER, 2008a).
Recentemente, JANSA & VOSS (2000) e VOSS
& JANSA (2003) comprovaram o monofiletismo de
Didelphidae e Didelphinae, com base em dados moleculares e dados combinados (moleculares e morfolgicos). Posteriormente, ampliando esta base de dados
combinados, VOSS & JANSA (2009) produziram a mais
robusta filogenia da famlia Didelphidae, propondo
uma nova classificao na qual reconhecem as subfamlias Glironiinae, Caluromyinae, Hyladelphinae e
Didelphinae, alm de quatro tribos para esta ltima
subfamlia. No presente trabalho seguimos a classifi-

cao adotada por VOSS & JANSA (2009).


Famlia Didelphidae
A famlia Didelphidae, a nica dentro da ordem
Didelphimorphia, composta por 18 gneros e 97
espcies segundo VOSS & JANSA (2009). No entanto, considerando-se o gnero Micoureus como vlido
(contra VOSS & JANSA, 2009; veja discusso adiante
no tpico Gnero Micoureus) e mais trs espcies
revalidadas recentemente por ROSSI et al. (2010), estes
nmeros elevam-se para 19 gneros e 100 espcies atualmente reconhecidas. Dentre estes txons, 16 gneros
e 55 espcies ocorrem no Brasil.
Todas as espcies apresentam a mesma frmula dentria: i 5/4, c1/1, p3/3, m4/4 = 50, alm de uma
morfologia dentria bastante conservativa.
Os marsupiais desta famlia podem ser caracterizados como mamferos de pequeno a mdio porte
(10 a 3000 g; EMMONS & FEER, 1997). Possuem mos
e ps com cinco dedos, sendo o primeiro dedo do p
desprovido de garra ou unha e geralmente opositor,
usado para agarrar e escalar galhos. A cauda geralmente longa e prensil, podendo conter pelos longos
ou diminutos e invisveis a olho nu. A ausncia de
polegar opositor, cauda curta e aumento de massa
muscular nas patas posteriores constituem adapta-

CAPTULO 1

31

Mamferos do Brasil

es ao hbito terrcola neste grupo. Por outro lado,


cauda longa e aumento de massa muscular nas patas
anteriores constituem adaptaes ao hbito arbreo
(GRAND, 1983).
A maioria das espcies noturna e apresenta
uma dieta onvora que pode incluir frutos, nctar,
artrpodes e pequenos vertebrados. As espcies de
Caluromyinae alimentam-se principalmente de frutos,
ao passo que as espcies de Didelphinae apresentam
uma variedade maior de dietas, sendo que uma delas
alimenta-se primariamente de peixes.
Aps um breve perodo de gestao, as fmeas
de todas as espcies do luz diminutos filhotes que
escalam sua pelagem at atingirem as mamas, onde
se fixam por vrias semanas para completarem o seu
desenvolvimento. Os jovens de algumas espcies so
protegidos por uma dobra de pele que recobre as
mamas formando uma bolsa, denominada marspio.
Filhotes mais velhos podem ser transportados nas
costas das mes.
CAPTULO 1

Subfamlia Glironiinae
A subfamlia Glironiinae composta por um
nico gnero e espcie (VOSS & JANSA, 2009), que
difere dos demais marsupiais da famlia Didelphidae
por possuir toda a superfcie dorsal da cauda coberta
por uma pelagem macia e garras fortemente recurvadas. Seguem, abaixo, informaes sobre a espcie que
compe esta subfamlia.

160 e 205 mm, comprimento da cauda entre 195 e 226


mm e massa corporal em torno de 104 g (NOWAK,
1999; NOGUEIRA et al., 1999). Sua face adornada por
duas linhas marrons bastante escuras que se estendem
do focinho at a parte posterior das orelhas, passando
pelos olhos e formando uma espcie de mscara. A
pelagem dorsal pode ser acinzada ou amarronzada
e a ventral cinza-clara. Sua cauda prensil e toda
recoberta de pelos, exceto em sua poro terminal
inferior. No possui marspio (VOSS & JANSA, 2003).
Em relao dieta, esta espcie foi classificada
como insetvora-onvora por FONSECA et al., (1996).
De fato, outros autores sugerem que sua dieta inclui
itens como insetos, ovos, sementes e frutos (AURICCHIO & RODRIGUES, 1994; EMMONS & FEER, 1997;
NOWAK, 1999).
No existem informaes sobre os padres reprodutivos e as preferncias de hbitat desta espcie.
Os raros relatos de visualizao de G. venusta
indicam comportamento noturno, arborcola e solitrio, com agilidade na locomoo e salto entre galhos
de rvores (EMMONS & FEER, 1997; NOGUEIRA et
al., 1999). BERNARDE & MACHADO (2008) observaram um indivduo durante a noite em um tronco de
rvore com cerca de quatro metros de altura na Reserva
Extrativista Riozinho da Liberdade, Tarauac, estado
do Acre. Embora EMMONS & FEER (1997) sugiram
um hbito exclusivamente arborcola para a espcie,
um exemplar foi capturado em armadilha-de-queda

Gnero Glironia Thomas, 1912


Glironia venusta Thomas, 1912
cuca
A rea de ocorrncia desta espcie inclui o leste do Equador e do Peru,
a metade norte da Bolvia e o norte do
Brasil, especificamente no centro e norte
de Mato Grosso, Rondnia, Acre, sul e
leste do Amazonas e sul e leste do Par
(BERNARDE & MACHADO, 2008; ROSSI
et al., no prelo).
nica espcie do gnero, Glironia
venusta um marsupial de pequeno porte,
com comprimento da cabea e corpo entre

32

Glironia venusta (Foto: Paulo S. Bernarde)

(balde com capacidade de 200 litros e 90 cm de altura)


instalada no municpio de Espigo do Oeste, Rondnia
(BERNARDES & ROCHA, 2003).
listado pela IUCN (2010) na categoria preocupao menor; consta como deficiente em dados para o
Brasil (MACHADO et al., 2005).
Subfamlia Caluromyinae
A subfamlia Caluromyinae composta por
dois gneros e quatro espcies, das quais apenas uma
(Caluromys derbianus) no ocorre no Brasil (GARDNER,
2008b; VOSS & JANSA, 2009). Distribui-se pelas Amricas Central e do Sul, estendendo-se do sul do Mxico
ao Paraguai, sul do Brasil e provncia de Misiones, na
Argentina.
Os representantes desta subfamlia apresentam
hbitos estritamente arborcolas e noturnos, dedo IV da
mo nitidamente maior que os demais dedos, palato
completamente ossificado (sem fenestras), primeiro
pr-molar superior vestigial ou ausente, alvolo do
canino superior totalmente contido no osso maxilar,
alm de outras caractersticas crnio-dentrias (VOSS
& JANSA, 2009). Alm disso, compartilham com a
subfamlia Glironiinae as seguintes caractersticas:
rostro curto, cristas supraorbitais muito desenvolvidas que se estendem como uma asa sobre a cavidade
orbital, rbitas aumentadas, caixa craniana inflada,
caninos pouco desenvolvidos e retos, e molares superiores igualmente largos entre si. Segue,
abaixo, a lista comentada das espcies de
Caluromyinae presentes no Brasil.

primento da cabea e corpo entre 201 e 319 mm,


comprimento da cauda entre 341 e 446 mm e massa
corporal entre 350 e 520 g (CABRERA & YEPES, 1960;
EISENBERG & REDFORD, 1999; PATTON et al., 2000).
A face cinza, com um anel marrom avermelhado ao
redor dos olhos e uma listra marrom que se origina
prxima ao focinho, segue por entre os olhos e desfazse no topo da cabea, j com um tom mais alaranjado.
Seu plo fino, longo e macio, de aspecto lanoso. A
colorao do dorso marrom-avermelhada mesclada
com tons de cinza, e a do ventre branco-amarelada,
tambm com traos cinzas. A cauda, prensil e longa,
recoberta por pelos (de mesma colorao que os
do corpo) em sua parte superior at metade de seu
comprimento, e em sua parte inferior em apenas um
quinto de seu comprimento. As fmeas desta espcie
possuem marspio formado por pregas de pele bem
desenvolvidas (LANGE & JABLONSKI, 1998) que
so unidas em sua extremidade posterior, deixando a
abertura do marspio deslocada para a extremidade
anterior (VOSS & JANSA, 2003).
Caluromys lanatus foi classificado como frugvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). GRIBEL (1988)
observou a espcie em visita a flores de Pseudobombax
tomentosum (Bombacaceae) no Cerrado do Brasil Central e JANSON et al. (1981) observaram-na em visita
a flores de Quararibea cordata e Q. stenopelata (Bombacaceae) na Estao Biolgica Cocha Cashu, Peru,
sugerindo seu potencial como polinizadora. CCERES

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

Greno Caluromys Allen, 1900


Caluromys lanatus (Olfers, 1818)
cuca-lanosa, gambazinho
Possui ampla rea de distribuio
que inclui o norte e o centro da Colmbia,
o noroeste e o sul da Venezuela, o leste do
Equador, do Peru e da Bolvia, o oeste,
sudeste e sul do Brasil, o sul do Paraguai
e a provncia de Misiones, na Argentina
(CCERES & CARMIGNOTTO, 2006;
GARDNER, 2008b).
Tem porte mediano, com com-

Caluromys lanatus (Foto: Alonso Quevedo Gil Gil/Fundacin ProAves)

33

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

(2005), estudando as propores do tubo digestivo de


sete espcies de marsupiais neotropicais, sugere para
C. lanatus uma maior especializao para o consumo
de itens vegetais, com intestino grosso e ceco relativamente grandes e estmago pequeno. CABRERA &
YEPES (1960) referem-se a um exemplar em cativeiro
que demonstrou marcada preferncia por frutos.
A maturidade sexual alcanada no stimo
ms de vida (AURICCHIO & RODRIGUES, 1994) e, a
partir da, este marsupial reproduz-se o ano todo gerando de um a quatro filhotes por cria (AURICCHIO
& RODRIGUES, 1994; PATTON et al., 2000). Quando
no agarrados s mamas, os filhotes podem ser transportados no dorso das fmeas ou agarrados em suas
pernas ou cauda (CABRERA & YEPES, 1960). A razo
sexual observada em ninhadas (trs filhotes) na floresta
estacional no sul do Brasil foi inclinada aos machos
(1,00:0,22) (CACERES & CARMIGNOTTO, 2006).
uma espcie essencialmente arborcola, como
atestam os 20 exemplares capturados por PATTON et
al. (2000) nas margens do rio Juru, Brasil, nos estratos
arbustivo e arbreo, entre 5 e 15 m acima do solo, em
matas de terra firme e de vrzea. Em censo realizado
em floresta de terra firme da regio central do estado do Amazonas (Urucu), C. lanatus foi observado
em densidade populacional de 13,3 indivduos/km2,
representando uma biomassa de 4,6 kg/km2 (PERES,
1999). um animal bastante gil e de hbitos noturnos,
abrigando-se em ocos ou ramos de rvores geralmente
prximas a crregos e outros hbitats florestais midos
(NOVAK, 1999).
Consta na categoria preocupao menor na lista
da IUCN (2010), quase ameaado no estado de So
Paulo (SO PAULO, 2008), com dados insuficientes no
Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004) e vulnervel
no Rio Grande do Sul (VIEIRA & IOB, 2003).
Caluromys philander (Linnaeus, 1758)
cuca-lanosa
Possui ampla rea de distribuio que, segundo GARDNER (2008b), inclui Venezuela, Trinidad e
Tobago, Guiana, Suriname, Guiana Francesa e Brasil,
especificamente nos estados de Roraima, Amap,
norte do Amazonas, do Par e do Mato Grosso, oeste
do Maranho e norte do Tocantins, alm do leste do
Pas desde Alagoas at o norte de Santa Catarina,

34

estendendo-se para o interior no sul de Minas Gerais,


So Paulo e Paran.
Possui porte mediano, com comprimento da
cabea e corpo entre 160 e 258 mm, comprimento
da cauda entre 245 e 362 mm e massa corporal entre
142 e 350 g (CABRERA & YEPES, 1960; LEITE et al.,
1996; LANGE & JABLONSKI, 1998; EISENBERG &
REDFORD, 1999). Tem a cabea pequena e cinza e
os olhos grandes circundados por um anel pardo; de
sua nuca, parte uma listra longitudinal escura que se
estende at o focinho, passando por entre os olhos. Seu
dorso pardo, mais ou menos intenso, tornando-se
gradualmente amarelo nas partes inferiores. O ventre
varia do alaranjado ao acinzado. A pelagem corporal,
constituda de pelos suaves e lanosos, estende-se na
base da cauda por um quinto ou um sexto de seu
comprimento total. Sua cauda prensil. As fmeas
desta espcie possuem marspio rudimentar segundo
LANGE & JABLONSKI (1998). VOSS & JANSA (2003),
no entanto, no fazem nenhuma meno presena
de marspio rudimentar nesta espcie e o descrevem
como uma bolsa de pele aberta na linha mediana.
Em relao dieta, FONSECA et al. (1996) classificaram Caluromys philander como frugvoro-onvoro.
LEITE et al. (1996) registraram o consumo frequente
(94,1% das 34 amostras examinadas) e abundante de
frutos, seguido de artrpodes (26,5%), na Floresta
Atlntica do estado do Rio de Janeiro. Em rea prxima, CARVALHO et al. (1999) e CARVALHO et al. (2005)
registraram o consumo majoritrio de insetos (Coleoptera e Hymenoptera), seguido por frutos, incluindo
aqueles das famlias Piperaceae e Cecropiaceae.
Estudos com esta espcie na Guiana Francesa
revelaram uma relao positiva entre a disponibilidade de frutos na floresta e a proporo de fmeas
reprodutivamente ativas (ATRAMENTOWICZ, 1982).
Na Floresta Atlntica do Esprito Santo, a reproduo
parece iniciar mais cedo do que para outras espcies
da famlia (Gracilinanus microtarsus, Marmosops incanus,
Didelphis aurita e Philander frenatus), sendo encontrada
maior proporo de fmeas em atividade reprodutiva
no perodo chuvoso (PASSAMANI, 2000). O nmero
mdio de filhotes por fmea quatro. Atingem a maturidade sexual aproximadamente no stimo ms de
vida e sua gestao dura, em cativeiro, de 20 a 28 dias
(AURICCHIO & RODRIGUES, 1994).
Caluromys philander primariamente arborcola,

Ordem Didelphimorphia

utilizando os estratos arbustivo e arbreo de florestas


primrias ou secundrias, de terra firme ou vrzea
(MALCOLM, 1991; PASSAMANI, 1995; LEITE et al.,
1996; PASSAMANI, 2000; VOSS et al., 2001; GRELLE,
2003). Estudos de rdio-telemetria indicam uma rea
de uso que varia de 2000 m2 a 21000 m2 (COSTA et al.,
1992 apud MARGARIDO & BRAGA, 2004).
listado pela IUCN (2010) na categoria preocupao menor, e considerado com dados insuficientes
no estado do Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Greno Caluromysiops Sanborn, 1951
Caluromysiops irrupta Sanborn, 1951
cuca, cuca-de-colete

JANSON et al., 1981), o que indica a presena de nctar


em sua dieta. Segundo JANSON et al. (op. cit.), este
marsupial apresenta movimentos lentos e pode gastar
vrias horas em uma mesma rvore florida.
uma espcie extremamente rara e pouco se
conhece sobre sua bionomia, incluindo dados reprodutivos. Tem hbitos noturno e arborcola, provavelmente
utilizando o dossel da floresta. Seu perodo mximo de
vida, registrado em cativeiro, de aproximadamente
sete anos (COLLINS, 1973; IZOR & PINE, 1987).
listado pela IUCN (2010) na categoria preocupao menor e como espcie criticamente em perigo
na Lista da Fauna Brasileira Ameaada de Extino
(MACHADO et al., 2005).

Esta espcie est presente na regio amaznica


do sul da Colmbia, nordeste e sudeste do Peru e extremo oeste do Brasil (EMMONS, 2008). O nico registro
da espcie no Brasil refere-se a uma pele depositada
no Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo
(MZUSP) procedente do estado de Rondnia (VIVO
& GOMES, 1989).
Apresenta porte mediano, com comprimento da
cabea e corpo entre 250 e 330 mm e comprimento da
cauda entre 310 e 340 mm (EMMONS & FEER, 1997;
EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999). Possui manchas marrons indistintas entre os olhos e o focinho. Sua pelagem longa e densa, marrom-acinzada
no dorso e mais clara nas laterais. Destaca-se um par
de manchas escuras que tm incio no dorso de cada
mo e continuam pela poro interna dos membros
anteriores at alcanarem os ombros, onde se encontram e se estendem posteriormente at as ancas. Sua
cauda prensil, coberta por pelos ligeiramente mais
escuros que os pelos corporais em dois a trs quartos
de seu comprimento na poro superior. O restante da
pelagem caudal amarelo-claro. Na poro inferior a
cauda possui pelos apenas no primeiro quarto de seu
comprimento basal. As fmeas desta espcie apresentam marspio (IZOR & PINE, 1987).
Em relao dieta, FONSECA et al. (1996) classificaram Caluromysiops irrupta como frugvoro-onvoro.
Indivduos em cativeiro aceitaram uma variedade de
itens alimentares, incluindo itens animais (COLLINS,
1973), e em vrias ocasies este marsupial foi observado visitando flores de Quararibea cordata (Bombacaceae;

A subfamlia Hyladelphinae composta por um


nico gnero e espcie (VOSS & JANSA, 2009), que
difere dos demais marsupiais da famlia Didelphidae
por possuir terceiro pr-molar decicual vestigial. Seguem, abaixo, informaes sobre a espcie que compe
esta subfamlia.
Gnero Hyladelphys Voss, Lunde & Simmons, 2001

CAPTULO 1

Subfamlia Hyladelphinae

Hyladelphys kalinowskii (Hershkovitz, 1992)


catita, guaiquica
A distribuio geogrfica desta espcie estendese da Guiana Francesa at o leste do Peru, incluindo a
bacia amaznica brasileira ao norte do rio Amazonas
(GARDNER, 2008c). O nico registro disponvel para
o Brasil refere-se a um exemplar procedente de Manaus depositado no Museu Nacional, Rio de Janeiro
(ASTA, 2007).
Hyladelphys kalinowskii um marsupial muito
pequeno, com comprimento da cabea e corpo entre 85
e 91 mm, comprimento da cauda entre 102 e 117 mm e
massa corporal entre 13 e 18 g (VOSS et al., 2001). Possui
uma larga faixa de pelos pretos ao redor dos olhos, pelagem dorsal marrom-avermelhada e pelagem ventral
constituda de pelos homogeneamente brancos ou cor
de creme. Sua cauda prensil, coberta por diminutos
pelos quase invisveis a olho nu. No possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares e a reproduo desta espcie.

35

Mamferos do Brasil

Dos trs exemplares capturados em Paracou,


Guiana Francesa, por VOSS et al. (2001), um estava a
1 m do solo sobre uma palmeira em floresta primria
alagvel, e os outros dois estavam no solo em floresta primria de terra firme, prximos a um pequeno
crrego.
Raramente capturada, H. kalinowski encontra-se
na categoria preocupao menor da lista IUCN (2010).
Subfamlia Didelphinae

CAPTULO 1

36

Esta subfamlia composta por 15 gneros e 94


espcies, incluindo o gnero Micoureus, no reconhecido por VOSS & JANSA (2009), e mais trs espcies
revalidadas por ROSSI et al. (2010). Dentre estes txons,
12 gneros e 51 espcies tm ocorrncia confirmada
para o Brasil. Sua rea de distribuio corresponde
da ordem Didelphimorphia, que se estende do sudeste
do Canad ao sul da Argentina na altura da latitude
47oS (NOWAK, 1999).
Os representantes desta subfamlia apresentam
hbitos arborcola, escansorial ou terrcola, noturno
ou diurno. Possuem rostro mais alongado que os
Caluromyinae, cristas supraorbitais ausentes a desenvolvidas, sem se estenderem como uma asa sobre
a cavidade orbital, palato relativamente estreito com
fenestras bem desenvolvidas, caninos desenvolvidos
e geralmente curvos, molares superiores posteriores
nitidamente mais largos que os anteriores. Estas caractersticas so compartilhadas com uma ou mais

subfamlias de Didelphidae. Segundo VOSS & JANSA


(2009), a nica caracterstica exclusiva da subfamlia
Didelphinae a ausncia de borda cortante no terceiro
pr-molar superior. Segue, abaixo, a lista comentada
das espcies de Didelphinae presentes no Brasil.
Gnero Chironectes Illiger, 1811
Chironectes minimus (Zimmermann, 1780)
cuca-dgua, chichica-dgua, mucura-dgua

Apresenta ampla rea de distribuio, que se


estende dos estados de Oaxaca e Tabasco no sul do
Mxico at o sul do Peru, centro da Bolvia, sul do
Paraguai, do Brasil e nordeste da Argentina. No
h registros desta espcie no nordeste e em grande
parte da Amaznia brasileira, com exceo das reas
marginais (BROWN, 2004; STEIN & PATTON, 2008a).
Possui comprimento da cabea e corpo entre
259 e 400 mm, comprimento da cauda entre 310 e 430
mm e massa corporal entre 550 e 790 g (EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; GONZLEZ, 2001).
A pelagem moderadamente curta, fina e densa, com
notvel impermeabilidade gua, ou seja, adaptada
ao seu hbito semi-aqutico. Nesse sentido destacase tambm a presena de membranas interdigitais,
facilitando seu nado. Sua face escura, cortada transversalmente por uma faixa clara logo acima dos olhos.
Apresenta um grande nmero de vibrissas robustas
e longas. Sua colorao dorsal nica dentre os marsupiais: o dorso acinzado ou cinzaamarronzado, marcado de forma bem
definida com reas arredondadas
negras, ou marrom-escuras, unidas
a uma linha longitudinal central. A
cauda, no-prensil, negra em sua
maior parte e branca na ponta, coberta
por escamas grossas com pelos curtos
e duros, embora a base seja revestida
de pelos iguais aos do corpo. Machos
e fmeas possuem marspio, que
utilizado pelos machos para proteger os testculos enquanto nada. De
acordo com VOSS & JANSA (2003),
nesta espcie o marspio fechado
na sua extremidade anterior e aberto
Chironectes minimus (Foto: Luciano M. Castanho)
na extremidade posterior.

Ordem Didelphimorphia

armadilhas-noite. A maior densidade populacional


estimada pelos autores foi de 1,34 indivduos/km de rio
e os deslocamentos individuais observados variaram
de 844 a 3.724 metros.
Este marsupial citado na categoria preocupao menor na lista da IUCN (2010), criticamente
em perigo no Esprito Santo (ESPRITO SANTO,
2005), presumivelmente ameaado no Rio de Janeiro
(BERGALLO et al., 2000), vulnervel em Minas Gerais
(MINAS GERAIS, 2010), quase ameaado em So Paulo
(SO PAULO, 2008), com dados insuficientes no Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004) e vulnervel no
Rio Grande do Sul (VIEIRA & IOB, 2003). Os maiores
fatores de ameaa a esta espcie so a alterao ou a
destruio de seus hbitats naturais e a poluio dos
ambientes aquticos (MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Gnero Cryptonanus Voss, Lunde & Jansa, 2005
Cryptonanus agricolai (Moojen, 1943)
catita, guaiquica
Esta espcie, referida como Gracilinanus agricolai
por GARDNER (2005), distribui-se nos biomas Cerrado
e Caatinga do leste e centro do Brasil (VOSS et al., 2005;
GARDNER, 2008d).
Trata-se de um pequeno marsupial com comprimento da cabea e corpo entre 82 e 89 mm, comprimento da cauda entre 104 e 105 mm e massa corporal
em torno de 18 g (VOSS et al., 2005). Apresenta uma
estreita faixa de pelos escuros ao redor dos olhos,
pelagem dorsal marrom-acinzada e ventral, em geral,
homogeneamente esbranquiada, sem base cinza. Sua
cauda prensil, coberta por diminutos pelos quase
invisveis a olho nu. No possui marspio.
No h informaes sobre hbitos alimentares,
reproduo e preferncias de hbitats. Seu status de
ameaa junto IUCN (2010) : dados insuficientes.

CAPTULO 1

Esta espcie foi classificada como piscvora por


FONSECA et al. (1996). Sua alimentao baseada em
pequenos peixes, crustceos e outros animais aquticos, podendo consumir tambm algumas plantas aquticas e frutos (CABRERA & YEPES, 1960; EMMONS &
FEER, 1997; NOWAK, 1999).
O nmero mais comum de filhotes por perodo
reprodutivo dois ou trs, os quais a fmea mantm
protegidos em seu marspio enquanto nada. A maturidade sexual alcanada prximo aos dez meses
de idade e a longevidade mxima registrada em cativeiro de dois anos e 11 meses (MARSHALL, 1978).
Na ilha de Santa Catarina, sul do Brasil, BRESSIANI
& GRAIPEL (2008) observaram duas fmeas adultas
com os mamilos desenvolvidos no ms de fevereiro e
uma fmea subadulta sem indcios de reproduo no
ms de maio. No Rio de Janeiro, GALLIEZ et al. (2009)
capturaram fmeas reprodutivas em agosto, setembro
e outubro (com filhotes no marspio), porm no
comprovaram sazonalidade no recrutamento. A razo
sexual observada pelos autores foi significativamente
inclinada aos machos.
Chironectes minimus possui hbitos noturnos,
com maior atividade nas primeiras horas da noite.
Habita reas de floresta, estando sempre prximo
gua, geralmente riachos isolados. Nada com a cabea e as orelhas acima do nvel da gua, porm com o
corpo submerso. Pode fazer ninhos com folhas para
repousar durante o dia, dando preferncia a lugares
calmos e escuros. Segundo CABRERA & YEPES (1960),
anotaes interessantes sobre o comportamento deste
marsupial foram feitas por Miranda-Ribeiro, em Jacarepagu, Rio de Janeiro. De seus escritos, podemos
destacar os seguintes trechos: Era um animal perfeitamente noturno (...); sua incapacidade para correr e
fugir durante o dia parece provar que no v bem de
dia. Se perturbado, limita-se a abrir a boca e roncar,
sem saber se defender de outra forma (...); quando nada
conserva o corpo e a cauda em linha reta. BRESSIANI
& GRAIPEL (2008) registraram o maior sucesso de captura da espcie em armadilhas de passagem, instaladas
de forma a permitir um nico acesso pelo leito do rio
(atravs da armadilha), em ambientes heterogneos,
com grande quantidade de rochas e razes. Com mtodo similar aplicado na Floresta Atlntica do Rio de
Janeiro, GALLIEZ et al.. (2009) obtiveram 47 capturas
de 21 indivduos com um esforo amostral de 3.157

Cryptonanus chacoensis (Tate, 1931)


catita, guaiquica
Distribui-se pelo Paraguai, norte da Argentina e norte do Pantanal, no Brasil (ROSSI et al., 2003,
identificada como Gracilinanus sp.1; VOSS et al., 2005;
GARDNER, 2008d).
Possui porte pequeno, com comprimento da

37

Mamferos do Brasil

dorsal marrom-avermelhada e pelagem ventral constituda de pelos com base cinza e pice creme. Sua
cauda prensil, coberta por diminutos pelos quase
invisveis a olho nu. No possui marspio.
No h informaes sobre hbitos alimentares,
reproduo e preferncias de hbitats. citada na
categoria dados insuficientes na lista da IUCN (2010).
Gnero Didelphis Linnaeus, 1758
Didelphis albiventris Lund, 1840
gamb, raposa, saru, serigu, micur

CAPTULO 1

Cryptonanus chacoensis (Foto: Paul F. Colas-Rosas /Acervo


Casa da Floresta)

cabea e corpo entre 82 e 100 mm, comprimento da


cauda entre 95 e 126 mm e massa corporal entre 14 e
16 g (VOSS et al., 2005). Apresenta uma estreita faixa
de pelos escuros ao redor dos olhos, pelagem dorsal
marrom-acinzada e pelagem ventral homogeneamente
esbranquiada, sem base cinza. Sua cauda prensil,
coberta por diminutos pelos quase invisveis a olho
nu. No possui marspio.
Esta espcie est aparentemente relacionada a
ambientes abertos dominados por gramneas e sazonalmente inundveis (ROSSI et al., 2003; VOSS et al.,
2005). No h informaes sobre seus hbitos alimentares e reproduo; citado na categoria preocupao
menor na lista da IUCN (2010).
Cryptonanus guahybae (Tate, 1931)
catita, guaiquica
Ocorre apenas na poro leste do estado do
Rio Grande do Sul, no sul do Brasil (VOSS et al., 2005;
GARDNER, 2008d).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo em torno de 92 mm e cauda com cerca
de 113 mm (VOSS et al., 2005). Apresenta uma estreita
faixa de pelos escuros ao redor dos olhos, pelagem

38

A distribuio geogrfica desta espcie inclui


as pores leste e centro-oeste do Brasil, o Paraguai,
o Uruguai, as regies norte e central da Argentina e
o sul da Bolvia (CERQUEIRA & TRIBE, 2008). Sua
ocorrncia na Colmbia, Equador e Peru, mencionada
por GARDNER (2005), no corroborada pela anlise
de centenas de espcimes depositados em colees zoolgicas realizada por LEMOS & CERQUEIRA (2002).
Possui porte mdio, com comprimento da cabea e corpo entre 305 e 890 mm, comprimento da cauda
entre 290 e 430 mm e massa corporal entre 500 e 2750
g (SILVA, 1994; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG
& REDFORD, 1999; CCERES & MONTEIRO-FILHO,
1999; GONZLEZ, 2001; G. V. B I A N C O N I , obs.
pess.). H variaes considerveis na colorao, com
alguns indivduos mais escuros do que outros. Ainda
assim predomina a colorao grisalha, conferida por
pelos negros misturados a pelos esbranquiados. A
face apresenta trs listras pretas, duas delas sobre os
olhos e uma na fronte. As orelhas so pretas na base e
branco-rosadas na metade distal. Sua cauda prensil
e provida de pelos em at dois teros basais, sendo
o restante nu. As fmeas possuem marspio, com
abertura voltada para a extremidade anterior (VOSS
& JANSA, 2003).
Didelphis albiventris foi classificada como
frugvora-onvora por FONSECA et al. (1996). Pode
consumir roedores e aves de pequeno porte, rs, cobras, lagartos, insetos, caranguejos e frutos (LANGE
& JABLONSKI, 1998; EISENBERG & REDFORD,
1999; NOWAK, 1999). A espcie preda serpentes peonhentas, como a jararaca Bothrops jararaca (OLIVEIRA
& SANTORI, 1999), sendo tolerante ao seu veneno
(VELLARD, 1945; PERALES et al., 1986). frequen-

temente relacionada predao de aves domsticas,


especialmente galinhas (CABRERA & YEPES, 1960).
solitria, como outros marsupiais, com exceo da poca reprodutiva, que ocorre pelo menos
uma vez ao ano. A gestao varia de 12 a 14 dias e
o nmero de filhotes gerados, de quatro a 14. Aps
aproximadamente 60 dias os filhotes iniciam o desmame, que se completa entre 70 e 100 dias. Apresenta
hbitos crepusculares e noturnos, buscando abrigo
em ocos de rvores, entre suas razes, ou debaixo de
troncos cados.
A espcie citada na categoria preocupao
menor na lista da IUCN (2010).
Didelphis aurita (Wied-Neuwied, 1826)
gamb, raposa, saru, serigu
Distribui-se na poro leste do Brasil, do estado de Alagoas ao norte do estado de Rio Grande do
Sul, estendendo-se a oeste at o Mato Grosso do Sul,
ocupando ainda o sudeste do Paraguai e a provncia
de Misiones, na Argentina (CERQUEIRA & LEMOS,
2000; CERQUEIRA & TRIBE, 2008).
Apresenta porte mdio, com comprimento da
cabea e corpo entre 355 e 450 mm, comprimento da
cauda entre 298 e 470 mm e massa corporal entre 670
e 1882 g (VIEIRA, 1997; LANGE & JABLONSKI, 1998;
PASSAMANI, 2000). Em sua face v-se uma listra escura na fronte e outra sobre cada olho.
A orelha grande, desprovida de
pelos e o pavilho auditivo completamente negro. Sua colorao dorsal
poder ser negra ou grisalha, devido
presena de pelos-guarda brancos
que se sobressaem aos pelos de cobertura negros. A pelagem ventral
creme-amarelada. A cauda prensil,
preta em sua parte basal seguida por
um branco-amarelado; est coberta
de pelos apenas na regio prxima ao
corpo. As fmeas possuem marspio.
Didelphis aurita tem uma dieta
onvora, com certa variao no consumo dos itens. J foram registrados
para sua alimentao: aves, rpteis,
pequenos mamferos, vrios invertebrados, sementes e frutos (CABRERA

& YEPES, 1960; SANTORI et al., 1995; CHEREN et


al., 1996; LEITE et al., 1996; CARVALHO et al.,1999;
CCERES & MONTEIRO-FILHO, 2001; CCERES,
2004). SANTORI et al. (1995) encontraram no estmago
desta espcie um pedao de pele de um gamb jovem.
CCERES & MONTEIRO-FILHO (2001) destacaram
o consumo de invertebrados fossoriais e tambm de
uma serpente fossorial, Liotyphlops beui, e CABRERA
& YEPES (1960) observaram o consumo de crustceos
marinhos em reas prximas costa.
As informaes reprodutivas para a espcie
indicam ninhadas de outubro a janeiro, com o nmero
de filhotes variando de quatro a onze (CHEREN et al.,
1996; PASSAMANI, 2000). PASSAMANI (2000) encontrou para a Estao Ecolgica de Santa Lcia, Esprito
Santo, 1 macho para 1,3 fmeas, estando a maioria das
fmeas (75%) em atividade reprodutiva (com filhotes
no marspio) na estao de maior pluviosidade.
uma espcie bastante comum em toda sua
rea de distribuio. Possui hbitos noturnos e solitrios. Demonstra grande eficincia adaptativa aos mais
variados hbitats, vivendo at mesmo em grandes
centros urbanos. Em comparao a Metachirus nudicaudatus, Philander frenatus e Micoureus paraguayanus,
D. aurita foi a espcie com maiores deslocamentos
entre fragmentos de Floresta Atlntica no estado do
Rio de Janeiro (PIRES et al., 2002). Pode ser observada
escalando ou andando pelo solo, sendo capturada

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

Didelphis aurita (Foto:Thomas Pttker)

39

Mamferos do Brasil

em vrios estratos da vegetao (PASSAMANI, 1995;


CHEREN et al., 1996; LEITE et al., 1996; PASSAMANI,
2000; CUNHA & VIEIRA, 2002; GRELLE, 2003; G. V.
BIANCONI, obs. pess.). Geralmente vive prxima a
cursos dgua, abrigando-se em ocos de rvores, entre
razes ou debaixo de folhas secas. A rea de uso observada para a espcie na Floresta com Araucria do sul
do Brasil variou de 0,2 ha (para fmeas) a 3,0 ha (para
machos), e a mdia da densidade populacional foi de
1,4 indivduos/ha (CCERES & MONTEIRO-FILHO,
1998; CCERES, 2003).
citada na categoria preocupao menor na
lista da IUCN (2010).
Didelphis imperfecta Mondolfi & Prez-Hernndez, 1984
gamb, saru, mucura

CAPTULO 1

Esta espcie encontra-se na Venezuela ao sul do


rio Orinoco, sudoeste do Suriname, Guiana Francesa
e extremo norte do Brasil (CERQUEIRA & LEMOS,
2000; CERQUEIRA & TRIBE, 2008).
Possui porte mdio, com comprimento total
entre 670 e 800 mm, cauda entre 310 e 410 mm e massa
corporal entre 600 e 1000 g (MOLDOLFI & PREZHERNNDEZ, 1984). A pelagem da cabea branca
com faixas negras sobre os olhos que contrastam fortemente com a pelagem geral branca. A orelha negra na
poro basal e branca na extremidade distal. A pelagem
dorsal preta ou grisalha, neste ltimo caso constituda
de pelos de cobertura pretos e pelos-guarda brancos. A
pelagem ventral creme-amarelada. A cauda prensil
e nua, de colorao preta na poro basal e branca na
distal. As fmeas possuem marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares, a reproduo e as preferncias de hbitat desta
espcie. citada na categoria preocupao menor na
lista da IUCN (2010).
Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758
gamb, saru, mucura
Esta espcie possui ampla rea de distribuio,
que se estende do estado de Tamaulipas, no nordeste
do Mxico, at as regies centrais do Brasil e da Bolvia (CERQUEIRA & LEMOS, 2000; BROWN, 2004;
CERQUEIRA & TRIBE, 2008).
Possui porte mdio, com comprimento da

40

cabea e corpo entre 405 e 500 mm, comprimento da


cauda entre 366 e 497 mm e massa corporal entre 1025 e
1700 g (VOSS et al., 2001). Em sua face v-se uma listra
escura na fronte e outra sobre cada olho. A orelha
grande, desprovida de pelos e o pavilho auditivo
completamente negro. Sua colorao dorsal pode ser
negra ou grisalha, devido presena de longos pelos
brancos que se sobressaem aos pelos de cobertura negros. A pelagem ventral creme-amarelada. A cauda
prensil, preta em sua parte basal seguida por um
branco-amarelado. Est coberta de pelos apenas na
regio prxima ao corpo. As fmeas possuem marspio, com abertura voltada para a extremidade anterior
(VOSS & JANSA, 2003).
Este marsupial foi classificado como frugvoroonvoro por FONSECA et al. (1996). EMMONS & FEER
(1997) afirmam que ele se alimenta principalmente
de pequenos animais insetos, vermes e pequenos
vertebrados, incluindo cobras , com cerca de 1/4
da dieta composta de frutos. JANSON et al. (1981)
observaram-no visitando inflorescncias de Quararibea
cordata (Bombacaceae) procura de nctar.
Didelphis marsupialis reproduz-se de janeiro a
agosto no leste da Colmbia, perodo no qual produz
duas ninhadas com um a 11 filhotes no marspio,
nmero modal igual a sete (TYNDALE-BISCOE &
MACKENZIE, 1976). Na regio de Belm, Par, PINE
(1973) reportou a presena de uma fmea com 12 embries, duas fmeas com trs a seis filhotes no marspio
e exemplares juvenis no ms de junho. Nas margens do
rio Juru, Brasil, PATTON et al. (2000) capturaram fmeas com quatro a sete filhotes no marspio nos meses
de agosto a novembro, fevereiro, maro e junho, que
correspondem s estaes seca e chuvosa nesta regio.
uma espcie comum na regio de Belm, Par,
vivendo inclusive em reas urbanizadas (PINE, 1973).
Foi capturada com frequncia no solo ou em estratos
arbustivo e arbreo na regio de Manaus, Amazonas,
nas margens do rio Juru, Brasil, e em Paracou, Guiana Francesa (MALCOLM, 1988; PATTON et al., 2000;
VOSS et al., 2001). Segundo PATTON et al. (2000), D.
marsupialis parece preferir florestas de terra firme,
mas ocorre em uma ampla variedade de hbitats,
incluindo florestas de vrzea e florestas secundrias
alteradas pela ao humana. Em estudo realizado por
PERES (1999) na regio central do estado do Amazonas
(Urucu), a densidade populacional observada para

este marsupial foi de 1,3 indivduos/km2 e a biomassa


de 1,4 kg/km2.
citada na categoria preocupao menor na
lista da IUCN (2010).
Gnero Gracilinanus Gardner & Creighton, 1989
Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854)
cuca, catita, guaiquica, cuiquinha
A rea de distribuio desta espcie estendese da regio central do Peru, em sua fronteira com o
Equador em direo sudeste, at o sul do Paraguai e
sudeste do Brasil, avanando para o nordeste deste pas
(CREIGHTON & GARDNER, 2008a). A possvel presena na Colmbia, citada por HERSHKOVITZ (1992),
CUARTAS & MUOZ (2003) e BROWN (2004), no
foi reconhecida por GARDNER (2005) e CREIGHTON
& GARDNER (2008a), que consideram o Peru como o
limite norte de sua rea de ocorrncia. A presena da
espcie nos estados do Paran (NICOLA et al., 1999)
e Rio Grande do Sul (VIEIRA & YOB, 2003) tambm
necessita confirmao.
Apresenta porte pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 81 e 115 mm, comprimento da
cauda entre 110 e 158 mm e massa corporal entre 13
e 40 g (COSTA et al., 2003). Possui uma faixa de pelos
escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal marrom-acinzada e pelagem ventral constituda de pelos
de base cinza e pice creme que se estendem do nus
ao peito. Sua cauda prensil, coberta por diminutos
pelos quase invisveis a olho nu. No possui marspio.
Gracilinanus agilis foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No interior do
estado de So Paulo, MARTINS et al. (2006a*) registraram o consumo de insetos - principalmente cupins,
besouros e formigas -, aranhas, caramujos e frutos.
RAMOS & FACURE (2009) verificaram um maior
consumo de itens animais (Orthoptera, Hymenoptera, Coleoptera e Isoptera) em amostras estomacais de
indivduos coletados em reas de Cerrado do sudeste
do Brasil.
Sua reproduo parece ocorrer preferencialmente na estao de maior pluviosidade, perodo em
que fmeas gestantes ou lactantes e indivduos juvenis
*

foram capturados por MARES et al. (1989) e MARES &


ERNEST (1995) em diferentes reas do Brasil central.
Parte dos machos morre aps a estao reprodutiva,
reproduzindo-se uma nica vez ao longo de sua vida
(MARTINS et al., 2006b*).
Encontra-se geralmente associado a formaes
florestais tpicas do bioma Cerrado, como matas de
galeria e florestas de encostas (MARES et al., 1986;
ALHO et al., 1986; MARES et al., 1989; RODRIGUES
et al. 2002), mas pode ser capturado em cerrado senso
estrito e, eventualmente, em campo mido (BONVICINO et al., 2002). Este marsupial explora primariamente
o estrato arbreo, dado que 82% (n=192) das capturas
realizadas por NITIKMAN & MARES (1987) foram
obtidas neste estrato (at 3 m acima do solo) em mata
de galeria na Fazenda gua Limpa, Distrito Federal, e
apenas seis, de 36 espcimes coletados por MARES et
al. (1989) em diversas reas do Brasil central, estavam
no solo. Indivduos estudados por NITIKMAN &
MARES (1987) deslocaram-se em mdia 41,1 m entre
sucessivas capturas.
citado na categoria preocupao menor na
lista da IUCN (2010), quase ameaado no estado de So
Paulo (SO PAULO, 2008) e com dados insuficientes
nos estados do Paran (MARGARIDO & BRAGA,
2004) e Rio Grande do Sul (VIEIRA & IOB, 2003; veja
comentrios acima sobre a presena desta espcie no
Paran e Rio Grande do Sul).

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

Gracilinanus emiliae (Thomas, 1909)


cuca, catita, guaiquica
Est presente na regio central e leste da Colmbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa
e extremo norte do Brasil, incluindo o nordeste do
Par e provavelmente o norte de Roraima e o Amap
(CREIGHTON & GARDNER, 2008a; VOSS et al., 2009).
Trata-se de um marsupial muito pequeno, com
comprimento da cabea e corpo entre 75 e 87 mm,
comprimento da cauda entre 138 e 150 mm e massa
corporal por volta de 10 g (VOSS et al., 2001). Apresenta
uma estreita faixa de pelos escuros ao redor dos olhos,
pelagem dorsal marrom-avermelhada e pelagem ventral homogeneamente esbranquiada ou creme. Sua
cauda prensil, coberta por diminutos pelos quase

Embora MARTINS et al. (2006a,b) refiram-se a Gracilinanus microtarsus em seus trabalhos, os exemplares por eles estudados foram reidentificados como Gracilinanus agilis por Leonora P. Costa e Simone Lss de Freitas, autoridades neste gnero (D. ASTA com. pess.).

41

Mamferos do Brasil

invisveis a olho nu. No possui marspio.


Gracilinanus emiliae foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem informaes sobre a reproduo desta espcie.
Um nico exemplar, capturado por VOSS et al.
(2001) em Paracou, Guiana Francesa, estava a 4 m do
solo em floresta secundria densa.
Citado na categoria dados insuficientes da lista
da IUCN (2010); apresenta status similar (i.e. deficiente
em dados) na lista do Brasil (MACHADO et al., 2005).
Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842)
cuca, catita, guaiquica, guachica, cuca-graciosa

CAPTULO 1

Ocorre nas regies sudeste e sul do Brasil, do


estado de Minas Gerais a Santa Catarina (CREIGHTON
& GARDNER, 2008a). A presena desta espcie no
Rio Grande do Sul, mencionada por HERSHKOVITZ
(1992) e BROWN (2004), precisa ser confirmada.
Apresenta porte pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 81 e 129 mm, comprimento da
cauda entre 131 e 167 mm e massa corporal entre 12 e
52 g (PASSAMANI, 2000; COSTA et al., 2003). Possui
uma larga faixa de pelos pretos ao redor dos olhos,
pelagem dorsal marrom-acinzada e pelagem ventral
constituda de pelos de base cinza e pice creme que
se estendem do nus ao pescoo. Sua cauda prensil,
coberta por diminutos pelos quase invisveis a olho nu.

No possui marspio.
Gracilinanus microtarsus foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). Embora a base de sua dieta seja invertebrados, o consumo
de frutos parece ser representativo. VIEIRA & IZAR
(1999) encontraram sementes de Araceae nas fezes da
espcie na Floresta Atlntica do estado de So Paulo.
Sua reproduo est relacionada estao de
maior pluviosidade, perodo em que 84% (n=25) das
fmeas capturadas por PASSAMANI (2000) na Estao
Biolgica de Santa Lcia, Esprito Santo, estavam lactantes ou com filhotes presos s mamas. A razo sexual
para todos os indivduos capturados nesta rea foi de 1
fmea para 1,4 machos, com as fmeas permanecendo
na rea por um tempo maior (em mdia 4,3 meses) que
os machos (2,3 meses).
Habita florestas primrias e secundrias, contnuas ou fragmentadas (PIRES et al., 2002; VIEIRA
& MONTEIRO-FILHO, 2003; PARDINI et al., 2005),
matas de galeria (TALAMONI & DIAS, 1999) e cerrado (GARGAGLIONI et al., 1998; JORGE et al., 2001).
Aparentemente, no capaz de atravessar matrizes
constitudas na sua maior parte por gramneas exticas (PIRES et al., 2002). Este pequeno marsupial
explora o dossel, o sub-bosque e o solo das florestas,
mas apresenta preferncia significativa pelo estrato
arbreo no Parque Estadual Intervales, So Paulo (6 a
15 m de altura; VIEIRA & MONTEIRO-FILHO, 2003)
e na Estao Biolgica de Santa Lcia, Esprito Santo
(4 a 16,5 m de altura; PASSAMANI, 2000).
citado na categoria preocupao
menor da IUCN (2010) e presumivelmente
ameaado no estado do Rio de Janeiro
(BERGALLO et al., 2000).
Gnero Lutreolina Thomas, 1910
Lutreolina crassicaudata (Desmarest,
1804)
cuca, cuca-de-cauda-grossa

Gracilinanus microtarsus (Foto: Daniel Isolani)

42

Apresenta distribuio disjunta,


com uma populao estendendo-se do
leste da Colmbia Guiana, e outra do
nordeste da Bolvia ao sudeste do Brasil,
estendendo-se ao sul at a provncia de
Buenos Aires, Argentina (BROWN, 2004;

ovos, insetos e frutos (MONTEIROFILHO & DIAS, 1990; CCERES et al.,


2002; SANTORI et al., 2005). MONTEIROFILHO & DIAS (1990) identificaram itens
de origem vegetal e animal (insetos, aves
e mamferos) que foram utilizados na
alimentao deste marsupial no estado de
So Paulo, dentre os quais dez espcies de
mamferos, incluindo pequenos roedores,
marsupiais e at mesmo um tapiti (Sylvilagus brasiliensis), e diversas plantas zoocricas, sendo algumas pioneiras, como
aquelas dos gneros Cecropia e Piper.
Na ilha de Santa Catarina, sul do
Brasil, uma fmea capturada no ms de janeiro apresentava os mamilos e marspio
bem desenvolvidos, porm sem filhotes.
Trinta e oito dias depois, carregava seis
filhotes: cinco machos e uma fmea, com
Lutreolina crassicaudata (Foto: Jos W. A. Santos)
cerca de 32 mm de comprimento (GRAIPEL et al., 2006). MONTEIRO-FILHO &
STEIN & PATTON, 2008b).
DIAS
(1990)
sugerem
uma reproduo contnua para
Exibe considervel variao morfolgica, com
comprimento da cabea e corpo entre 197 e 445 mm, este marsupial em Campinas, So Paulo. Segundo estes
comprimento da cauda entre 210 e 336 mm e massa autores, o nmero de filhotes costuma ser compatvel
corporal entre 200 e 800 g (MONTEIRO-FILHO & com o nmero de mamilos da fmea e os indivduos
DIAS, 1990; REGIDOR et al., 1999; EISENBERG & atingem a maturidade sexual antes do tamanho corREDFORD, 1999). A pelagem curta e densa e sua poral mximo. Em uma populao estudada ao sul
colorao pode variar entre amarelo, marrom-escuro, de Buenos Aires, na Argentina, esse perodo corresvermelho-plido, alaranjado ou vermelho-fogo. Al- ponderia ao sexto ms de vida (REGIDOR et al., 1999).
Com corpo longo e flexvel, L. crassicaudata
guns autores ressaltam o brilho natural dos pelos no
animal vivo (CABRERA & YEPES, 1960; LANGE & bastante gil, especialmente em hbitats abertos.
JABLONSKI, 1998). As orelhas so curtas e arredon- considerada boa escaladora e nadadora, frequentandadas, projetando-se de forma discreta sobre a face. O do lugares alagadios ou prximos a cursos dgua
corpo esguio, com membros e ps curtos e robustos. (MONTEIRO-FILHO & DIAS, 1990; AURICCHIO &
Os machos so frequentemente maiores que as fme- RODRIGUES, 1995; SANTORI et al., 2005). Sua loas. A cauda, no-prensil, extremamente grossa em comoo terrestre similar a de outros membros da
seu primeiro tero, mantendo o padro de colorao famlia, embora com eficincia reduzida por causa do
do corpo; posteriormente negra e nua. As fmeas corpo longo e dos membros curtos (SANTORI et al.,
desta espcie possuem marspio semelhante ao de 2005). Tem hbitos noturnos e crespusculares, dorme
Chironectes minimus, ou seja, fechado na extremidade em tocas, podendo construir ninhos de capim e folhas
anterior e aberto na extremidade posterior (VOSS & secas em buracos abandonados por tatus; em cativeiro
chega a viver at trs anos (AURICCHIO & RODRIJANSA, 2003).
Lutreolina crassicaudata foi classificada como GUES, 1995). Em estudo com marsupiais e roedores
piscvora por FONSECA et al. (1996). Diversos estudos conduzido na ilha de Santa Catarina, esta foi a espcie
mostram, no entanto, que sua dieta onvora, consis- com a menor densidade populacional (0,2 indivduos/
tindo de pequenos mamferos, aves, rpteis, peixes, ha) e maior variao ao longo da pesquisa, sem um

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

43

Mamferos do Brasil

padro definido (GRAIPEL et al., 2006).


citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010), criticamente em perigo no Rio
de Janeiro (BERGALO et al., 2000) e com dados insuficientes no Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004).
A principal ameaa a este marsupial a drenagem
de banhados, as queimadas dos campos naturais e o
desmatamento, especialmente das florestas ciliares
(MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Gnero Marmosa Gray, 1821
Marmosa lepida (Thomas, 1888)
cuca, marmosa

CAPTULO 1

Apresenta rea de distribuio que se estende


do centro da Colmbia ao centro da Bolvia, incluindo
tambm o Suriname e os estados brasileiros do Amazonas e Par, ao sul do rio Amazonas e oeste do rio
Tapajs (ROSSI, 2005; CREIGHTON & GARDNER,
2008b).
Possui porte muito pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 88 e 120 mm, comprimento da
cauda entre 138 e 167 mm e massa corporal entre 12
e 23 g (ROSSI, 2005). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal marromavermelhada e pelagem ventral constituda de pelos
homogeneamente brancos restritos a uma estreita faixa

Marmosa murina (Foto: Srgio A. A. Morato)

44

mediana delimitada lateralmente por uma faixa de


pelos de base cinza e pice esbranquiado. Sua cauda
prensil, nua e levemente mais clara no ventre. No
possui marspio.
Marmosa lepida foi classificada como insetvoraonvora por FONSECA et al. (1996). No h informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares desta
espcie e nem informaes sobre sua reproduo e
preferncia de hbitats.
Apesar de raramente capturada, citada na
categoria preocupao menor da lista da IUCN (2010)
e deficiente em dados para o Brasil (MACHADO et
al., 2005).
Marmosa murina (Linnaeus, 1758)
cuca, marmosa
Possui ampla rea de distribuio que se estende
da Colmbia, a leste da Cordilheira Ocidental, at o
litoral leste do Brasil na altura do Esprito Santo; na
direo sul, esta distribuio estende-se at o norte
e nordeste da Bolvia e o sul do Mato Grosso do Sul
no Brasil (ROSSI, 2005; CREIGHTON & GARDNER,
2008b).
Apresenta porte pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 85 e 163 mm, comprimento da
cauda entre 142 e 225 mm e massa corporal entre 18 e
100 g (R. V. ROSSI, obs. pess.). Possui uma faixa de pelos
escurecidos ao redor dos olhos, pelagem
dorsal marrom-acinzada e pelagem ventral
constituda de pelos homogeneamente
cor de creme restritos a uma estreita faixa
mediana delimitada lateralmente por uma
faixa de pelos de base cinza e pice creme.
Sua cauda prensil, nua, unicolor ou levemente mais clara no ventre. No possui
marspio.
Marmosa murina foi classificada
como insetvora-onvora por FONSECA
et al. (1996). No h informaes precisas
sobre os seus padres reprodutivos e nem
hbitos alimentares.
PINE (1973) a considera comum em
Utinga, regio de Belm, Par, no entanto,
baixos ndices de captura indicam que
uma espcie rara em outras regies, tais
como os arredores de Manaus (MAL-

COLM, 1991), as margens do rio Juru (PATTON et al.,


2000) e Paracou, Guiana Francesa (VOSS et al., 2001).
Habita florestas primrias e secundrias (EMMONS
& FEER, 1997) e mais frequentemente capturada
nos estratos arbustivo ou arbreo (MALCOLM, 1991;
VOSS et al., 2001).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).
Gnero Marmosops Matschie, 1916
Marmosops bishopi (Pine, 1981)
cuca
Ocorre no leste do Peru, na metade norte da Bolvia e pores adjacentes do Brasil, ou seja, no estado
do Amazonas a leste do rio Juru e no norte do estado
de Mato Grosso at a Serra do Roncador (VOSS et al.,
2004; GARDNER & CREIGHTON, 2008a).
Apresenta porte muito pequeno, com comprimento da cabea e corpo entre 90 e 105 mm, comprimento da cauda entre 116 e 137 mm e massa corporal
entre 17 e 22 g (VOSS et al., 2004). Possui uma faixa de
pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal
marrom-avermelhada e ventral constituda de pelos
homogeneamente brancos, lateralmente delimitados
por uma zona mais ou menos ntida de pelos de base
cinza e pice branco. Sua cauda prensil, aparentemente nua, unicolor ou levemente mais clara no ventre.
No possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares desta espcie.
Sua reproduo parece estar associada ao perodo de maior pluviosidade, uma vez que PATTON et
al. (2000) capturaram exemplares juvenis apenas no
final desta estao ao longo do rio Juru, Brasil. Entre
seis exemplares capturados, dois estavam no solo e
quatro estavam entre 1,5 e 2 m acima dele, em floresta
de terra firme.
Este pequeno marsupial citado na categoria
preocupao menor da lista da IUCN (2010).
Marmosops ocellatus (Tate, 1931)
cuca, marmosa
Esta espcie, referida como Marmosops dorothea
por GARDNER (2005), encontra-se nas regies central
e leste da Bolvia e norte do Pantanal, Brasil (ROSSI

et al., 2003, identificada como Marmosops cf. dorothea;


VOSS et al., 2004; GARDNER & CREIGHTON, 2008a).
A presena de M. ocellatus no oeste da Bolvia relatada
por BROWN (2004, identificada como M. dorothea pela
autora) no corroborada por VOSS et al. (2004).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 104 e 140 mm, comprimento
da cauda entre 146 e 186 mm e massa corporal entre
24 e 39 g (VOSS et al., 2004). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal
marrom-acinzada a marrom-avermelhada e pelagem
ventral homogeneamente creme. Sua cauda prensil,
aparentemente nua, distintamente bicolor (mais clara
no ventre) e com a poro distal despigmentada. No
possui marspio.
No h informaes sobre hbitos alimentares
e reproduo para esta espcie. No norte do Pantanal,
Marmosops ocellatus est associada floresta semidecdua em fundo de vale e ao cerrado denso (ROSSI
et al., 2003).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).
Marmosops impavidus (Tschudi, 1845)
cuca, marmosa

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

A rea de distribuio desta espcie estende-se


do norte da Colmbia, em sua fronteira com a Venezuela, at o extremo norte da Bolvia, incluindo o
extremo oeste do Brasil (GARDNER & CREIGHTON,
2008a). Sua presena no Panam e no leste da Bolvia,
relatada por BROWN (2004) e GARDNER, (2005),
necessita confirmao.
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 109 e 130 mm, comprimento da
cauda entre 132 e 150 mm e massa corporal entre 25 e
49 g (VOSS et al., 2004). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal marromacinzada clara e pelagem ventral constituda de pelos
homogeneamente brancos ou cor de creme restritos a
uma faixa mediana delimitada lateralmente por uma
faixa de pelos de base cinza e pice creme entre os
membros anteriores e posteriores. Sua cauda prensil, aparentemente nua, unicolor ou levemente bicolor
(mais clara no ventre) e com a poro distal levemente
despigmentada. No possui marspio.
Marmosops impavidus foi classificado como

45

Mamferos do Brasil

insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h


informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
Sua reproduo parece estar associada ao perodo de maior pluviosidade, uma vez que todas as
fmeas capturadas por PATTON et al. (2000) durante
esta estao s margens do rio Juru, Brasil, possuam
mamas desenvolvidas, e um nico indivduo capturado na estao seca era juvenil. Estes exemplares foram
encontrados no solo ou entre 1,5 e 2 m acima dele, em
reas de floresta de terra firme primria ou secundria.
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010).
Marmosops incanus (Lund, 1840)
cuca, guaiquica, catita

CAPTULO 1

46

Esta espcie ocorre no leste do Brasil, da Bahia


ao Paran, incluindo o interior dos estados de Minas
Gerais e Bahia (MUSTRANGI & PATTON, 1997; LANGE & JABLONSKI, 1998; GARDNER & CREIGHTON,
2008a).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 240 e 431 mm, comprimento da cauda entre 140 e
237 mm e massa corporal entre 20 e 140 g (MUSTRANGI & PATTON, 1997). Os olhos so circundados por
anis escuros e bem definidos. Sua pelagem dorsal
acinzada com tons avermelhados. O ventre homogeneamente branco. A cauda marrom-acinzada na
poro proximal e despigmentada na poro distal.
No possui marspio.
Indivduos juvenis e adultos tm pelagens distintas. No jovem e nos sub-adultos a pelagem cinza,
longa e macia ao longo de todo o dorso. Nas fmeas
adultas a pelagem mais amarelada, curta e spera,
ao passo que os machos adultos exibem um colete
de pelos curtos e speros ao redor do pescoo e dos
ombros. Esta diferena na pelagem j levou alguns
pesquisadores a descreverem jovens e adultos como
espcies distintas.
Marmosops incanus foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996), embora
FONSECA & KIERULFF (1989) e STALLINGS (1989)
tenham encontrado exclusivamente insetos (Coleoptera e Orthoptera) nas amostras (n=3) estomacais
provenientes de reas no leste de Minas Gerais.
Sua reproduo est fortemente associada es-

tao chuvosa, quando FONSECA & KIERULFF (1989)


e PASSAMANI (2000) capturaram machos e fmeas
reprodutivamente ativos em reas de Floresta Atlntica
de Minas Gerais e do Esprito Santo, respectivamente.
Ambos os estudos registraram um maior nmero de
machos capturados e FONSECA & KIERULFF (1989)
observaram dimorfismo sexual no tamanho dos espcimes, sendo os machos em mdia 20% mais pesados
que as fmeas. Aps o perodo reprodutivo, todos os
machos adultos morrem, de maneira que nenhum deles pode ser encontrado na populao por um perodo
de sete meses (fevereiro a agosto). As fmeas adultas
sobrevivem um pouco mais e esto ausentes da populao entre junho e agosto. Desta forma, o tempo de
vida dos machos de aproximadamente um ano, ao
passo que o das fmeas de um ano e meio (LORINI
et al., 1994).
uma espcie geralmente abundante, presente
em florestas primrias ou secundrias (STALLINGS,
1989) e em cerrado senso estrito ou caatinga contguos Floresta Atlntica de Minas Gerais (CMARA
et al., 2003). Est presente em fragmentos florestais
de diversos tamanhos, unidos ou isolados, e tende a
ser mais comum em florestas em estgios iniciais de
regenerao ou com alto grau de alterao (PARDINI
et al., 2005). No h diferena significativa no nmero
de capturas no solo e no sub-bosque a uma altura de
1 a 4 m (FONSECA & KIERULFF, 1989; STALLINGS,
1989; PASSAMANI, 2000). Em reas de Floresta Atlntica de Minas Gerais, FONSECA & KIERULFF (1989)
registraram deslocamentos mdios entre capturas
sucessivas de 64,7 m para os machos (deslocamento
mximo de 200 m) e um nico deslocamento de 40 m
para uma fmea.
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010), quase ameaada no estado de So
Paulo (SO PAULO, 2008) e com dados insuficientes
no Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Marmosops neblina Gardner, 1990
cuca, marmosa
Ocorre na regio compreendida entre o leste
do Equador, o extremo sudoeste da Venezuela e a
margem direita do rio Juru, Brasil (PATTON et al.
2000; PATTON & COSTA, 2003; GARDNER & CREIGHTON, 2008a).

Possui porte pequeno, com comprimento total


entre 258 e 299 mm, comprimento da cauda entre 145
e 170 mm e massa corporal em torno de 44 g (PATTON
et al., 2000). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao
redor dos olhos, pelagem dorsal marrom-escura e pelagem ventral constituda de pelos homogeneamente
brancos restritos a uma faixa mediana mais larga no
peito e muito estreita no abdome, delimitada lateralmente por uma faixa larga de pelos de base cinza e
pice branco. Sua cauda prensil, aparentemente
nua e uniformemente escura. No possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares desta espcie.
Sua reproduo parece ocorrer ao longo do
ano todo, pois exemplares juvenis foram encontrados
tanto na estao seca quanto na chuvosa ao longo do
rio Juru, Brasil, por PATTON et al. (2000). Os mesmos
autores encontraram este marsupial apenas em florestas de vrzea, no solo ou a 1,5 m acima dele.
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010).
Marmosops noctivagus (Tschudi, 1845)
cuca, marmosa
Encontra-se nas regies amaznicas do Equador e Peru, norte e centro da Bolvia e oeste do Brasil,
incluindo o Acre, Amazonas, leste do Par e norte do
Mato Grosso (BROWN, 2004; GARDNER & CREIGHTON, 2008a).
Apresenta porte pequeno, com cabea e corpo

Marmosops noctivagus (Foto: Paulo Bernarde)

entre 129 e 141 mm de comprimento, comprimento


da cauda entre 156 e 189 mm e massa corporal entre
36 e 59 g (VOSS et al., 2004). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal
marrom-avermelhada e pelagem ventral constituda
de pelos homogeneamente brancos. Sua cauda
prensil, aparentemente nua e uniformemente escura
ou indistintamente bicolor (mais clara no ventre), podendo apresentar tambm a poro terminal levemente
despigmentada. No possui marspio.
Marmosops noctivagus foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No
h informaes mais precisas sobre seus hbitos alimentares.
PATTON et al. (2000) capturaram exemplares
juvenis e fmeas subadultas desta espcie na estao
chuvosa, e uma fmea com sinais de amamentao
prvia no auge da estao seca s margens do rio Juru,
Brasil. HICE (2003), por sua vez, encontrou fmeas
grvidas em abril e agosto, com nmero mdio de
embries de 7,7 (n=4), e lactantes nos meses de maro,
maio, julho, agosto, outubro, novembro e dezembro, no
nordeste do Peru, indicando atividade reprodutiva ao
longo de todo o ano. A espcie encontrada em floresta
de vrzea e de terra firme primria ou secundria, no
solo ou no estrato arbustivo-arbreo, entre 0,3 e 10 m
de altura (cf. PATTON et al., 2000; HICE, 2003).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

Marmosops parvidens (Tate, 1931)


cuca, marmosa
A distribuio geogrfica desta espcie inclui o sul da Venezuela, a Guiana,
a Guiana Francesa, o norte da Amaznia
brasileira a leste do rio Negro e norte do
rio Amazonas; no Par, os registros so
para as proximidades de Belm e extremo
sudoeste do estado (VOSS et al., 2001;
GARDNER & CREIGHTON, 2008a; G. V.
BIANCONI, obs. pess.).
Possui porte muito pequeno, com
comprimento da cabea e corpo entre 93 e
107 mm, comprimento da cauda entre 138
e 160 mm e massa corporal entre 21 e 31 g
(VOSS et al., 2001). Possui uma faixa de

47

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

48

pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal


marrom-avermelhada e pelagem ventral constituda de
pelos homogeneamente brancos ou cor de creme delimitados lateralmente por uma estreita faixa de pelos
com base cinza e pice branco ou creme. Sua cauda
prensil, aparentemente nua e levemente bicolor (mais
clara no ventre). No possui marspio.
Marmosops parvidens foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
A nica informao disponvel na literatura
referente sua reproduo o relato de PINE (1973)
sobre uma fmea com sete embries coletada no ms
de junho em Belm, Par. Entretanto, a identificao
deste exemplar deve ser confirmada, uma vez que
pode se tratar de um exemplar de M. pinheiroi. Fmeas
lactantes foram capturadas nos meses de julho e setembro s margens do rio Teles Pires, estado do Par
(G. V. BIANCONI, obs. pess.).
Todos os espcimes capturados por VOSS et al.
(2001) em Paracou, Guiana Francesa, estavam ativos
durante a noite, no solo ou no estrato arbustivo entre
0,2 e 1,8 m acima do solo, geralmente em floresta de terra firme primria ou floresta ripria, e menos frequentemente em floresta secundria e floresta inundvel.
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).

tvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). LEINER &


SILVA (2007) registraram a presena de insetos, gastrpodes, aracndeos, pequenos vertebrados, flores e
frutos (em especial Piper spp., Piperaceae) em amostras
fecais procedentes de uma regio de Floresta Atlntica
do estado de So Paulo.
De acordo com LEINER et al. (2008), o perodo
reprodutivo de M. paulensis reflete sincronizao
entre os indivduos, com a atividade reprodutiva
concentrada entre setembro e maro. O incio desta
etapa parece responder pela combinao de fatores
como: precipitao, fotoperodo e disponibilidade
local de frutos. Os espcimes acompanhados pela
autora participaram de um nico evento reprodutivo,
caracterizando semelparidade.
MUSTRANGI & PATTON (1997) relatam que
esta espcie est restrita a reas de florestas montanas,
situadas acima de 800 m de altitude. Inventrios recentes mostram que este marsupial ocorre em florestas primrias e secundrias (VIEIRA & MONTEIRO-FILHO,
2003; PARDINI et al., no prelo), onde exploram tanto
o solo quanto o sub-bosque (VIEIRA & MONTEIROFILHO, 2003).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010); considerada presumivelmente
ameaada de extino no estado do Rio de Janeiro
(BERGALLO et al., 2000) e vulnervel no estado de
So Paulo (SO PAULO, 2008).

Marmosops paulensis (Tate, 1931)


cuca, marmosa

Marmosops pinheiroi (Pine, 1981)


cuca, marmosa

Apresenta rea de distribuio restrita a uma


faixa na poro leste do Brasil, incluindo os estados de
Minas Gerais, Esprito Santo, Rio de Janeiro, So Paulo
e Paran (MUSTRANGI & PATTON, 1997; GARDNER
& CREIGHTON, 2008a).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 243 e 365 mm, comprimento da cauda entre 145 e
212 mm e massa corporal entre 16 e 70 g (MUSTRANGI & PATTON, 1997). Os olhos so circundados por
anis escuros e bem definidos. Sua pelagem dorsal
cinza-amarronzada com tons avermelhados. O ventre
homogeneamente branco ou creme. A cauda marromacinzada na poro proximal e despigmentada na
poro distal. No possui marspio.
Marmosops paulensis foi classificado como inse-

A distribuio geogrfica desta espcie inclui o


leste da Venezuela, a Guiana, o Suriname, a Guiana
Francesa, e o Brasil no estado do Amap e noroeste
do estado do Par (VOSS et al., 2001; GARDNER &
CREIGHTON, 2008a).
Possui porte muito pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 94 e 121 mm de comprimento,
comprimento da cauda entre 135 e 156 mm e massa
corporal entre 19 e 33 g (VOSS et al., 2001). Possui uma
faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem
dorsal marrom-escura e pelagem ventral constituda
de pelos homogeneamente brancos delimitados lateralmente por uma larga faixa de pelos com base cinza
e pice branco. Sua cauda prensil, aparentemente
nua e levemente bicolor (mais clara no ventre). No

Ordem Didelphimorphia

escura que se estende do focinho at a base das orelhas.


A cauda, no-prensil, nua em praticamente toda a
sua extenso, com exceo do primeiro centmetro
basal que est recoberto por pelos semelhantes aos
encontrados no dorso. Sua colorao parda-escura,
tornando-se gradualmente despigmentada na direo
distal. No possui marspio.
Sua dieta foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). Outros estudos revelam
uma dieta composta em grande parte por artrpodes,
principalmente Blattariae, Hymenoptera, Isoptera
e Coleoptera, mas tambm Arachnida e Diplopoda
Gnero Metachirus Burmeister, 1854
(SANTORI et al., 1995; FREITAS et al., 1997; CARVALHO et al., 1999; CCERES, 2004). Os mesmos estudos
Metachirus nudicaudatus (. Geoffroy, 1803)
mostram que tambm ingeriu, com menor frequncia,
cuca-de-quatro-olhos, cuca-marrom, cuca-rabo-de- pequenos mamferos, aves, rpteis, frutos e sementes.
rato, jupati
s margens do rio Juru, Brasil, PATTON et
al. (2000) observaram que esta espcie reproduziu-se
Apresenta ampla rea de distribuio que se durante o ano todo, pois fmeas com seis a nove filhoestende de Honduras ao Paraguai, extremo norte da tes agarrados s mamas foram capturadas durante os
Argentina e estado de Santa Catarina no Brasil (BRO- meses da estao chuvosa de fevereiro a maio, e os da
WN, 2004; GARDNER & DAGOSTO, 2008).
estao seca de agosto e setembro. Padro similar foi
Possui porte mediano, com comprimento da observado por HICE (2003) no nordeste do Peru, onde
cabea e corpo entre 150 e 560 mm, comprimento da fmeas reprodutivas foram capturadas em ambas as
cauda entre 178 e 390 mm e massa corporal entre 91 e estaes.
600 g (EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999;
Metachirus nudicaudatus ocorre em florestas priG. V. BIANCONI, obs. pess.). Apresenta pelagem curta mrias e secundrias, restingas e florestas de vrzea,
e densa, de colorao marrom-acinzada ou lembrando geralmente prximo a cursos de gua (MARGARIDO
a cor acastanhada da canela em p no dorso, e colo- et al., 1994; FREITAS et al., 1997; PATTON et al., 2000;
rao creme no ventre. A face tem tons mais escuros VOSS et al., 2001; GRELLE, 2003; VIEIRA & MONTEIque o dorso, com uma mancha branca ou creme bem RO-FILHO, 2003). Em rea de restinga no estado do
definida sobre cada olho. Possui tambm uma faixa
Rio de Janeiro, FREITAS et al. (1997) observaram que este marsupial prefere utilizar
reas com maior densidade vegetal no
estrato herbceo e arbustivo a 1 m do solo.
estritamente terrcola, como demonstram
as capturas exclusivas em solo realizadas
por PASSAMANI (2000), PATTON et al.
(2000), GRAIPEL (2003), GRELLE (2003),
VIEIRA & MONTEIRO-FILHO (2003).
VOSS et al. (2001), entretanto, capturaram
trs exemplares jovens em ratoeiras instaladas em lianas entre 0,5 e 1,3 m acima
do solo em Paracou, Guiana Francesa. Os
outros 19 registros desta espcie em Paracou referem-se a indivduos observados ou
Metachirus nudicaudatus (Foto: Vinicius Xavier da Silva)
capturados no solo.

CAPTULO 1

possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares e a reproduo desta espcie.
Todos os espcimes capturados por VOSS et al.
(2001) em Paracou, Guiana Francesa, estavam ativos
durante a noite, no solo ou no estrato arbustivo entre
0,3 e 1,5 m acima do solo, em floresta de terra firme
primria ou secundria, floresta ripria e floresta
inundvel.
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).

49

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

Utiliza tocas debaixo de folhas e galhos secos


como ninho, podendo frequentar tambm abrigos sob
rochas (MARGARIDO et al., 1994; EMMONS & FEER,
1997). predominantemente noturno (MORAES, 2004)
e de difcil observao, ficando em alerta sob qualquer
barulho (EMMONS & FEER, 1997). Um dado curioso
que este marsupial parece mais ativo e fcil de ser
observado logo aps tempestades (EMMONS & FEER,
1997). Dados de rdio-telemetria obtidos para a Reserva Biolgica Unio, Rio de Janeiro, indicaram uma rea
de uso, para uma fmea, de 8,4 ha e um deslocamento
mdio de 549,9 m por noite, com picos de atividade
entre 20:00 e 23:00 h (MORAES, 2004). Quando ameaado, apresenta o comportamento agonstico de bater
os dentes e, ao contrrio de outros marsupiais de
tamanho similar (p. ex. Philander), no investe com
ferocidade contra o agressor (PINE, 1973; R. V. ROSSI,
obs. pess.). Nesta condio, pode ainda emitir um som
extremamente agudo e agitar ativamente as orelhas
(F. C. STRAUBE, com. pess.).
Este marsupial citado na categoria preocupao menor da lista da IUCN (2010) e como quase
ameaado no estado de So Paulo (SO PAULO,
2008); no Paran consta como com dados insuficientes
(MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Gnero Micoureus Lesson, 1842
No maior e mais completo estudo das relaes
filogenticas de marsupiais da famlia Didelphidae j
realizado, VOSS & JANSA (2009) incluem as espcies
de Micoureus no gnero Marmosa, rebaixando o primeiro a subgnero do segundo. Esta deciso foi tomada
pelos autores no intuito de reconhecer apenas txons
monofilticos em seu estudo. Por se tratar de uma
deciso taxonmica de carter provisrio, mantemos
aqui neste trabalho Micoureus como um gnero vlido,
at que a sistemtica deste grupo seja definida com
base em estudos mais amplos e robustos.
Micoureus constantiae (Thomas, 1904)
cuca
Distribui-se pela Bolvia a leste da cordilheira
dos Andes e em pores adjacentes da Argentina
e Brasil, especificamente nos estados de Rondnia,
Mato Grosso e Mato Grosso do Sul (GARDNER &

50

CREIGHTON, 2008b). Os registros desta espcie em


Minas Gerais, apresentados por BROWN (2004), provavelmente representam um erro.
Apresenta propores medianas, com comprimento da cabea e corpo entre 134 e 150 mm,
comprimento da cauda entre 186 e 201 mm e massa
corporal entre 68 e 73 g (EMMONS & FEER, 1997).
Possui uma larga faixa de pelos escurecidos ao redor
dos olhos, pelagem dorsal relativamente curta (ca. 9
mm) de colorao marrom-acinzada e pelagem ventral
amarelo-ocre, destituda de pelos com base cinza. Sua
cauda prensil, com pelagem corporal cobrindo os 2
cm proximais. O restante da cauda nu, de colorao
marrom-acinzada na metade proximal e despigmentada na metade distal. No possui marspio.
Micoureus constantiae foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). Foram
encontradas partes vegetais e de hempteras em contedos estomacais desta espcie na provncia de Jujuy,
Argentina (FLORES et al., 2000).
Pouco se sabe a respeito de sua reproduo. Na
provncia de Jujuy, Argentina, uma fmea lactante e um
exemplar juvenil foram coletados, respectivamente, em
junho e agosto por FLORES et al. (2000). ANDERSON
(1997) relata uma fmea lactante em maio e outra com
cinco jovens em agosto, sem mencionar a procedncia
das mesmas.
No norte do Pantanal, Brasil, este marsupial est
restrito a florestas semi-decduas em fundo de vale e
cerrado denso (ROSSI et al., 2003).
citado na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010) e como deficiente em dados para
o Brasil (MACHADO et al., 2005).
Micoureus demerarae (Thomas, 1905)
cuca
Possui ampla rea de distribuio, que se estende da Colmbia cis-andina at o norte da Bolvia, o
Brasil central e o nordeste brasileiro na altura da Bahia
(GARDNER & CREIGHTON, 2008b).
Apresenta propores medianas, com comprimento da cabea e corpo entre 157 e 193 mm, comprimento da cauda entre 234 e 280 mm e massa corporal
entre 89 e 149 g (VOSS et al., 2001). Possui uma larga
faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem
dorsal longa (ca. 12 mm), lanosa, de colorao marrom-

acinzada e pelagem ventral constituda de pelos de


base cinza e pice creme, exceto no queixo e regio
inguinal. Sua cauda prensil, com pelagem corporal
cobrindo os 3 cm proximais. O restante da cauda nu,
de colorao marrom-acinzada ao longo de toda a sua
extenso. No possui marspio.
Micoureus demerarae foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). Informaes sobre os hbitos alimentares da espcie
indicam o consumo frequente de insetos (Coleoptera,
Hemiptera, Hymenoptera e Diptera), com destaque
para Coleoptera e Hemiptera, seguido por material
vegetal (FERNANDES et al., 2006).
Fmeas com dez filhotes atados s mamas e
fmeas lactantes foram capturadas nos meses de julho
e setembro, respectivamente, nas margens do rio Teles
Pires, estado do Par (G. V. BIANCONI, obs. pess.).
PATTON et al. (2000) capturaram fmeas reprodutivas
nos meses de fevereiro a abril e setembro a novembro
nas margens do rio Juru, indicando que esta espcie
reproduz-se ao longo de todo o ano. Uma destas fmeas trazia sete jovens unidos s suas mamas.
A maioria dos exemplares de M. demerarae coletados por VOSS et al. (2001) em Paracou, Guiana Francesa, estavam entre 1 e 17 m acima do solo. Este dado
corrobora os resultados obtidos por MALCOLM (1991)
em Manaus, onde esta espcie foi significativamente
mais capturada no dossel do que no solo da floresta.
Na Amaznia ela ocorre principalmente em floresta de
terra firme primria ou secundria e, eventualmente,
em floresta inundvel (PATTON et al., 2000; VOSS et al.,
2001). No bioma Cerrado, no estado de Gois, ocorre
principalmente em florestas de galeria e com menor
frequncia em florestas de encosta, cerrado senso
estrito e campo rupestre (BONVICINO et al., 2002).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).
Micoureus paraguayanus (Tate, 1931)
cuca, guaiquica-cinza
Ocorre no leste do Brasil, do sul do estado
da Bahia ao norte do estado do Rio Grande do Sul,
estendendo-se a leste at o sul do Paraguai (GARDNER
& CREIGHTON, 2008b).
Apresenta propores medianas, com comprimento da cabea e corpo entre 142 e 250 mm, compri-

mento da cauda entre 159 e 232 mm e massa corporal


entre 58 e 132 g (G. V. BIANCONI, obs. pess.). No h, na
literatura recente, informaes sobre outras medidas
corporais que se apliquem apenas a M. paraguayanus.
Possui uma larga faixa de pelos escurecidos ao
redor dos olhos, pelagem dorsal longa (mais que 12
mm) e lanosa marrom-acinzada e pelagem ventral
constituda de pelos de base cinza e pice creme, exceto
no queixo e/ou garganta. Sua cauda prensil, com
pelagem corporal cobrindo de 2 a 3 cm proximais. O
restante da cauda nu, de colorao marrom-acinzada
escura na metade anterior e despigmentada na metade
distal. No possui marspio.
Micoureus paraguayanus onvoro-insetvoro,
com uma dieta composta em 80,1% de artrpodes e
19,9% de frutos na Reserva Biolgica Poo das Antas,
Rio de Janeiro, segundo LEITE et al. (1996). Na mesma
regio, CARVALHO et al. (1999) e PINHEIRO et al.
(2002) tambm observaram o consumo frequente de
artrpodes, incluindo crustceos (Copepoda e Isopoda). Para a ilha de Santa Catarina, Santa Catarina, a
espcie apresentou alto grau de frugivoria e, em termos
de itens animais, consumiu principalmente besouros
(53% das amostras analisadas) e himenpteros (43%),
particularmente formigas (CCERES et al., 2002).
Na Floresta Atlntica do estado do Rio de Janeiro, a reproduo de M. paraguayanus ocorre principalmente entre setembro e abril (QUENTAL et al.,
2001) e no interior do estado de So Paulo h relato
da existncia de fmeas sexualmente imaturas nos
meses de maro e setembro (GARGAGLIONI et al.,
1998). G. V. BIANCONI (obs. pess.) capturou fmeas
lactantes ou com filhotes atados s mamas nos meses
de setembro e outubro no municpio de Fnix, Paran.
Neste mesmo local, encontrou fmeas lactantes em
novembro e maro.
Diversos estudos mostram que M. paraguayanus
explora preferencialmente o estrato arbreo e/ou arbustivo das florestas, sendo raramente encontrado no
solo, ocorrendo tanto em florestas primrias quanto
secundrias (FONSECA & KIERULFF, 1989; STALLINGS, 1989; PASSAMANI, 1995; LEITE et al., 1996;
PASSAMANI, 2000; CCERES et al., 2002; GRAIPEL,
2003; GRELLE, 2003; VIEIRA & MONTEIRO-FILHO,
2003). GARGAGLIONI et al. (1998) e TALAMONI &
DIAS (1999) encontraram-no tambm em floresta de
galeria e cerrado no interior do estado de So Paulo.

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

51

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

Pode ocorrer em fragmentos florestais pequenos, mas apresenta uma baixa taxa de
movimentao entre eles (1,2%; PIRES et al.,
2002). Em floresta contnua, FONSECA &
KIERULFF (1989) observaram deslocamentos de at 380 m entre capturas sucessivas de
indivduos, ao passo que em uma paisagem
fragmentada PIRES et al. (2002) registraram
deslocamentos de at 860 m. A rea de uso
estimada para essa cuca em fragmentos
de Floresta Atlntica no estado do Rio de
Janeiro de 0,1 a 2,45 ha para machos e 0,1 a
1,1 ha para fmeas (PIRES & FERNANDEZ,
1999). MORAES-JUNIOR & CHIARELLO
(2005) registraram a utilizao preferencial
de abrigos em palmeiras Astrocaryum aculeatissimum, a uma altura mdia de 4,66 m,
na Reserva Biolgica Unio, Rio de Janeiro. Segundo
estes autores, ocos de rvores e emaranhados de cip
situados a uma altura mdia de 10,67 m tambm podem ser usados como abrigos na regio.
Este marsupial citado na categoria preocupao menor da lista da IUCN (2010) e est incluso na
categoria dados insuficientes no estado do Rio Grande
do Sul (VIEIRA & IOB, 2003).
Micoureus regina (Thomas, 1898)
cuca
Est presente no centro e sul da Colmbia, leste
do Equador e Peru, extremo oeste do Brasil nos estados
do Acre e Amazonas, e noroeste da Bolvia (GARDNER
& CREIGHTON, 2008b). Segundo BROWN (2004), h
ainda um registro desta espcie no norte da Colmbia.
Apresenta propores medianas, com comprimento total entre 380 e 492 mm e comprimento
da cauda entre 238 e 294 mm (PATTON et al., 2000).
Possui uma larga faixa de pelos escurecidos ao redor
dos olhos, pelagem dorsal relativamente longa (ca. 10
mm) marrom-acinzada e pelagem ventral constituda
de pelos homogeneamente cremes na regio mediana,
lateralmente delimitados por uma faixa constituda de
pelos de base cinza e pice creme. Sua cauda prensil,
com pelagem corporal cobrindo 1 a 2 cm proximais. O
restante da cauda nu, de colorao marrom-acinzada
ao longo de toda a sua extenso. No possui marspio.
Micoureus regina foi classificado como inset-

52

Micoureus regina (Foto: Paulo Bernarde)

voro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
Sua reproduo parece ocorrer ao longo de
todo o ano, como sugerem as capturas de fmeas em
estgio reprodutivo nos meses de fevereiro e setembro a outubro nas margens do rio Juru, Brasil, por
PATTON et al. (2000). De acordo com estes autores,
todos os exemplares de M. regina foram capturados
em estratos superiores da floresta, entre 2 e 10 m de
altura, em florestas de terra firme e principalmente em
florestas de vrzea.
Esta espcie citada na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).
Gnero Monodelphis Burnett, 1830
Monodelphis americana (Mller, 1776)
catita, cuca-de-trs-listras
Ocorre na poro leste do Brasil, da regio de
Belm, Par, ao estado de Santa Catarina (PINE &
HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 101 e 105 mm, comprimento da
cauda entre 45 e 55 mm e massa corporal entre 23 e
35 g (EMMONS & FEER, 1997). Sua pelagem dorsal
marrom, ornamentada com trs faixas longitudinais
negras das quais a central estende-se do focinho base
da cauda, e as laterais estendem-se dos ombros base
da cauda. A pelagem ventral marrom-alaranjada.

Sua cauda, no-prensil, bicolor


(marrom-escura no dorso e mais clara no ventre) e coberta por diminutos
pelos. No possui marspio.
Monodelphis americana foi classificada como insetvora-onvora
por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre seus
hbitos alimentares.
MARES et al. (1989) relatam
a captura de uma fmea lactante no
ms de novembro e de indivduos subadultos entre os meses de fevereiro
Monodelphis brevicaudata (Foto: Thiago Semedo)
e junho no Distrito Federal, Brasil,
sugerindo haver uma associao da
Monodelphis glirina. A ocorrncia da espcie no Paraatividade reprodutiva com o perodo chuvoso.
n, mencionada por LANGE & JABLONSKI (1998),
uma espcie essencialmente terrcola, rara- tambm est incorreta. Uma forma semelhante a M.
mente capturada por armadilhas convencionais em brevicaudata ocorre ao sul do rio Amazonas entre os
florestas primrias e secundrias no sudeste do Brasil rios Xingu e Tocantinas (VOSS et al., 2001). O status
(FONSECA & KIERULFF, 1989; PIRES et al., 2002; VIEI- taxonmico desta forma, reconhecida como espcie
RA & MONTEIRO-FILHO, 2003) e na regio de Belm, D por PINE & HANDLEY JR. (2008), ainda est para
Par (PINE, 1973). O uso de armadilhas-de-queda, no ser definido.
entanto, tem mostrado que esta espcie no to rara
Possui porte pequeno, com comprimento da
no planalto atlntico do estado de So Paulo (PARDINI cabea e corpo entre 111 e 170 mm e comprimento da
et al., 2005; PARDINI et al., no prelo). Este marsupial cauda entre 69 e 89 mm (VOSS et al., 2001). Sua pelagem
est presente tambm em florestas de galeria do Distri- dorsal grisalha, ou seja, negra salpicada de branco. A
to Federal, onde curiosamente foi capturado com certa pelagem lateral avermelhada, nitidamente distinta
facilidade por armadilhas convencionais (ALHO et al., das pelagens dorsal e ventral, esta ltima constituda
1986; NITIKMAN & MARES, 1987). Neste ambiente, de pelos com base cinza e pice creme. Sua cauda,
apresenta rea de vida mdia de 440 m2 (ALHO et al., no-prensil, possui o tero basal da regio superior
1986) e deslocamentos de at 128,1 m entre capturas coberto pela pelagem corporal, e o restante coberto por
sucessivas (NITIKMAN & MARES, 1987).
diminutos pelos. No possui marspio.
citada na categoria preocupao menor da
Monodelphis brevicaudata foi classificada como
lista da IUCN (2010) e como deficiente em dados para o insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
Brasil (MACHADO et al., 2005); consta como quase ameaada informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
no estado de So Paulo (SO PAULO, 2008).
e nem informaes sobre a reproduo desta espcie.
terrcola, aparentemente rara e restrita a floresMonodelphis brevicaudata (Erxleben, 1777)
tas de terra firme (MALCOLM, 1991; VOSS et al., 2001).
catita
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).
Distribui-se pela sub-regio amaznica das
Guianas, que inclui a Venezuela ao sul do rio Orinoco,
Monodelphis dimidiata (Wagner, 1847)
a Guiana, o Suriname, a Guiana Francesa e o Brasil ao
catita, guaiquica-an
norte do rio Amazonas e leste do rio Negro (VOSS et
al., 2001; PINE & HANDLEY JR., 2008). A distribuiEncontra-se na metade norte da Argentina,
o estendida Bolvia fornecida por BROWN (2004) Uruguai e sul do Brasil, especificamente no estado do
est incorreta, pois supostamente inclui espcimes de Rio Grande do Sul (PINE & HANDLEY JR., 2008). A

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

53

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

54

ocorrncia desta espcie no Paraguai e no estado do


Rio de Janeiro, Brasil, mencionada por BROWN (2004),
necessita confirmao.
Apresenta porte pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 55 e 151 mm, comprimento da
cauda entre 37 e 80 mm e massa corporal entre 40 e 84 g
(EISENBERG & REDFORD, 1999). Sua pelagem dorsal
acinzada, marrom ou avermelhada, e a pelagem ventral exibe tons amarelados, padro que se repete nos
lados da cabea, flancos e ps. Sua cauda, no-prensil,
coberta, em toda sua extenso, por diminutos pelos
de colorao acinzada no dorso e amarelada em sua
parte inferior. No possui marspio.
Monodelphis dimidiata foi classificada como
insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). BUSCH
& KRAVETZ (1991) registraram a presena de insetos
em 100% de 23 amostras estomacais analisadas, procedentes do sudoeste de Buenos Aires, Argentina. Dentre
as amostras, 22,7% continham aracndeos, 33,3% continham mamferos (roedores) e 9,1%, material vegetal.
Estes mesmos autores observaram que, em laboratrio,
M. dimidiata pode alimentar-se de uma grande variedade de itens, tais como lesmas, minhocas, ispodas
terrestres, besouros, formigas e o camundongo Mus
musculus. NOWAK (1999) e GONZLEZ (2001) citam
pequenos vertebrados, frutos e principalmente insetos
como itens de sua dieta.
Na Argentina h registros de reproduo para
os meses de vero (dezembro e janeiro), com ninhadas
variando entre oito e 14 filhotes. Na literatura constam
registros de crias com at 16 filhotes (NOWAK, 1999;
EISENBERG & REDFORD, 1999). Os jovens dispersamse de maro a maio e observaes no Uruguai indicam
que atingem a maturidade na primavera, vivendo
geralmente um ano (GONZLEZ, 2001).
Seu perodo de atividade inclui a noite e o
dia, podendo estar bastante ativa no final da tarde
(NOWAK, 1999). Costuma se deslocar em trilhas prexistentes na paisagem e seus hbitos so em geral
terrcolas. O maior sucesso de captura desta espcie
realizado por meio de armadilhas-de-queda (G. V.
BIANCONI, obs. pess.).
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010) e como deficiente em dados para o Brasil (MACHADO et al., 2005); regionalmente, aparece
com dados insuficientes para o estado do Rio Grande
do Sul (VIEIRA & IOB, 2003).

Monodelphis domestica (Wagner, 1842)


catita, cuca-do-rabo-curto
Apresenta ampla rea de distribuio que se
estende do litoral nordeste do Brasil ao centro e sudeste
da Bolvia, centro-norte do Paraguai e extremo norte
da Argentina (PINE & HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 123 e 179 mm, comprimento da
cauda entre 46 e 91 mm e massa corporal entre 80 e
150 g (MACRINI, 2004). Sua colorao dorsal inteiramente marrom-acinzada e a ventral, cinza tingida de
laranja. A cauda, no-prensil, recoberta com muitos
pelos em seu tero basal, podendo ser uniformemente
escura ou bicolor (escura em sua poro superior e
mais plida na inferior). No possui marspio.
Monodelphis domestica foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). Exemplares
em cativeiro ou em vida livre consomem roedores,
lagartos, sapos, cobras, insetos, outros invertebrados
e frutos (STREILEIN, 1982b).
Reproduz-se ao longo de todo o ano em regio
de Caatinga no Brasil (STREILEIN, 1982a) e, principalmente, durante a estao chuvosa em outras reas do
nordeste brasileiro (BERGALO & CERQUEIRA, 1994).
Em condies timas, fmeas desta espcie podem
produzir cinco ou seis ninhadas por ano, com seis a
11 filhotes por ninhada (STREILEIN, 1982a), mas h
relato de at 16 filhotes por ninhada (BERGALLO &
CERQUEIRA, 1994). Os filhotes so desmamados com
cerca de oito semanas e atingem a maturidade sexual
com cinco a seis meses. Indivduos em cativeiro vivem
de 36 a 42 semanas (MACRINI, 2004).
Este pequeno marsupial ocorre em matas de
brejo, caatinga arbrea alta e baixa, plantaes, campos abandonados e reas rochosas no bioma Caatinga
(STREILEIN, 1982a, b, c), e em fisionomias abertas
(campos e cerrados) e fechadas (florestas de galeria e de
encosta) no bioma Cerrado (ALHO et al., 1986; MARES
et al., 1989; BONVICINO et al., 2002; RODRIGUES et al.,
2002). solitrio, formando pares apenas para acasalarem. Seu perodo de atividade mais intensa ocorre durante as primeiras trs horas aps o anoitecer, e breves
perodos adicionais de atividade ocorrem durante toda
a noite (STREILEIN, 1982b). Na Caatinga, a sua rea de
vida foi estimada em 1.209,4 1.050,4 m2 para machos
adultos e 1.788,8 487,8 m2 para fmeas (STREILEIN,

Ordem Didelphimorphia

Monodelphis emiliae (Thomas, 1912)


catita
Est presente na regio amaznica, em uma
faixa que se estende da margem oeste do baixo rio
Tocantins no Par, Brasil, at o extremo leste do Peru
e extremo norte da Bolvia (PINE & HANDLEY JR.,
2008).
um marsupial de porte pequeno, com comprimento total entre 142 e 166 mm, comprimento da
cauda entre 45 e 53 mm (PATTON et al., 2000) e massa
corporal entre 54 e 60 g (F. ROCHA-MENDES, com.
pess.). Possui pelagem dorsal e lateral avermelhadas
na cabea e parte traseira do corpo, e uma pelagem
grisalha (negra salpicada de branco) na regio intermediria entre elas. Sua pelagem ventral rosada com
regies de tonalidade prpura. A cauda, no-prensil,
possui a poro superior coberta por pelagem corporal
em quase toda a sua extenso. No possui marspio.
Monodelphis emiliae foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares.
Uma fmea com trs filhotes unidos s suas
mamas foi capturada por PATTON et al. (2000) na
margem do rio Juru, Brasil. Esta fmea e os outros
cinco exemplares capturados ao longo do rio Juru
foram encontrados no cho em floresta primria de
terra firme.
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010) e deficiente em dados para o Brasil
(MACHADO et al., 2005).
Monodelphis glirina (Wagner, 1842)
catita
Est presente na Amaznia ao sul do rio Amazonas e oeste do rio Xingu, em uma faixa que se estende
da margem oeste do baixo rio Xingu at o norte da Bolvia e sudeste do Peru (PINE & HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 213 e 216 mm, comprimento da cauda entre 73 e
90 mm e massa corporal entre 48 e 53 g (ANDERSON,

1997; identificado como M. brevicaudata). Sua pelagem


dorsal grisalha, ou seja, negra salpicada de branco. A
pelagem lateral avermelhada, nitidamente distinta
da pelagem dorsal, mas no da pelagem ventral, que
alaranjada. Sua cauda, no-prensil, possui pelagem
conspcua restrita poro mais basal, e o restante
coberto por diminutos pelos. No possui marspio.
No h informaes sobre hbitos alimentares e
reproduo para esta espcie. Os registros de captura
so para armadilhas-de-queda instaladas em floresta
de terra firme (G. V. BIANCONI, obs. pess.).
Este marsupial consta na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).
Monodelphis iheringi (Thomas, 1888)
catita, guaiquica-listrada
Encontra-se em uma estreita faixa litornea no
sudeste e sul do Brasil, do Esprito Santo ao norte do
Rio Grande do Sul (PINE & HANDLEY JR., 2008).
A presena desta espcie na provncia de Misiones,
Argentina, relatada por BROWN (2004), precisa ser
confirmada.
Possui porte muito pequeno, com comprimento da cabea e corpo em torno de 87 mm e comprimento da cauda em torno de 47 mm (EISENBERG
& REDFORD, 1999). Sua pelagem dorsal marrom,
ornamentada com trs faixas longitudinais negras
das quais a central estende-se do focinho base da
cauda, e as laterais estendem-se dos ombros base da
cauda. A pelagem ventral marrom-clara. Sua cauda,
no-prensil, fracamente bicolor (marrom-escura
no dorso e levemente mais clara no ventre), coberta
por diminutos pelos em toda a extenso. No possui
marspio.
Monodelphis iheringi foi classificada como
insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.
um marsupial raro, presente tanto em florestas primrias quanto secundrias (PARDINI et al., no
prelo; R. PARDINI, com. pess.).
Citado na categoria dados insuficientes da lista
da IUCN (2010); apresenta status similar no Brasil
(MACHADO et al., 2005) e no estado do Rio Grande do
Sul (VIEIRA & IOB, 2003), sendo vulnervel no estado
de So Paulo (SO PAULO, 2008).

CAPTULO 1

1982a), e a densidade populacional mxima observada


foi de 4 indivduos adultos/ha (STREILEIN, 1982b).
Esta espcie citada na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).

55

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

Monodelphis kunsi Pine, 1975


catita

Monodelphis rubida (Thomas, 1899)


catita

Encontra-se no centro e parte do sudeste do


Brasil, leste da Bolvia e norte do Paraguai (PINE &
HANDLEY JR., 2008).
Possui porte muito pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 71 e 94 mm, comprimento da
cauda entre 41 e 42 mm e massa corporal em torno de
19 g (EMMONS & FEER, 1997). Sua pelagem dorsal
marrom-clara e a pelagem ventral, homogeneamente
creme, podendo apresentar manchas brancas na regio
mediana da garganta e peito. A cauda, no-prensil,
bicolor (marrom no dorso e plida no ventre), recoberta
por diminutos pelos. No possui marspio.
Monodelphis kunsi foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.
um marsupial raro, que ocorre em florestas
alteradas, plantaes (EMMONS & FEER, 1997) e reas
abertas no bioma Cerrado (RODRIGUES et al., 2002).
Citado na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010), deficiente em dados no Brasil
(MACHADO et al., 2005).

Est restrita aos arredores do municpio de Salvador, Bahia, Brasil (PINE & HANDLEY JR., 2008). A
presena desta espcie nos estados de Gois e Minas
Gerais relatada por BROWN (2004) est incorreta, pois
refere-se a exemplares de M. umbristriata. Similarmente, a extenso da rea de distribuio de M. rubida para
oeste at Gois e para sul at So Paulo descrita por
GARDNER (2005) no tem embasamento na literatura especializada e no corroborada pelo estudo de
LEMOS et al. (2000).
Apresenta porte pequeno, porm maior que o de
M. americana. Na descrio original, THOMAS (1899)
relatou o comprimento da cabea e corpo como 160
mm, observando que tal medida corresponde ao corpo
esticado do exemplar. Ele relatou ainda o comprimento
da cauda como 64 mm. Sua pelagem vermelha-clara
intensa e homognea, ventre recoberto por pelos com
base cinza e pice creme. A cauda, no-prensil,
avermelhada. No possui marspio.
Monodelphis rubida foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares,
reproduo e preferncia de hbitats desta espcie.
Consta como dados insuficientes na lista da
IUCN (2010) e tambm no Brasil (MACHADO et al.,
2005).

Monodelphis maraxina Thomas, 1923


catita
Encontra-se restrita ilha de Maraj, Par, Brasil
(PINE & HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento total
em torno de 213 mm e cauda com cerca de 79 mm
(PINE, 1979). Sua pelagem dorsal cinza, tornando-se
mais clara nas laterais do corpo. A cauda, no-prensil,
apresenta diminutos pelos que deixam aparentes as
escamas caudais. No possui marspio.
Monodelphis maraxina foi classificada como
insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo e preferncia de hbitats
desta espcie.
Consta como dados insuficientes na lista da
IUCN (2010) e tambm no Brasil (MACHADO et al.,
2005).

56

Monodelphis scalops (Thomas, 1888)


catita
Distribui-se pelo sudeste do Brasil, nos estados
do Esprito Santo, Rio de Janeiro e So Paulo, estendendo-se a leste at a provncia de Misiones, Argentina, e
possivelmente sul do Paraguai (BROWN, 2004; PINE
& HANDLEY JR., 2008). LANGE & JABLONSKI (1998)
mencionam a ocorrncia desta espcie no estado do
Paran, Brasil.
Apresenta porte pequeno, com comprimento
total entre 199 e 210 mm, comprimento da cauda entre
57 e 65 mm e massa corporal entre 48 e 74 g (PINE &
ABRAVAYA, 1978). Sua colorao dorsal avermelhada na cabea, regio proximal dos membros anteriores,
parte traseira e regio proximal dos membros posteriores. A regio intermediria entre a cabea e as ancas

Ordem Didelphimorphia

Monodelphis sorex (Hensel, 1872)


catita
Ocorre no sul e sudeste do Brasil, do interior do
estado de Minas Gerais ao centro-sul do Rio Grande
do Sul, estendendo-se a leste at o sul do Paraguai e
provncia de Misiones, Argentina (PINE & HANDLEY
JR., 2008).
Apresenta comprimento da cabea e corpo entre
110 e 130 mm, comprimento da cauda entre 55 e 85 mm
e massa corporal de aproximadamente 50 g (EISENBERG & REDFORD, 1999; EMMONS & FERR, 1997).
Seu dorso marrom-escuro tingido por um vermelho
ferrugneo. O alto da cabea, pescoo e quartos anteriores so acinzados, sutilmente grisalhos. O ventre
tem aspecto plido, com tendncias ao laranja. Laterais
da face, do pescoo e do corpo, bem como as ancas,
so levemente ferrugneas; a cauda levemente pilosa
e os ps so avermelhados. Os machos desta espcie
possuem o escroto escuro e as fmeas so desprovidas
de marspio.
Monodelphis sorex foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.

Habita florestas primrias e alteradas, sendo


capturada com maior frequncia em armadilhas-dequeda (G. V. BIANCONI, obs. pess.).
Citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010), deficiente em dados no Brasil
(MACHADO et al., 2005).
Monodelphis theresa Thomas, 1921
catita
Est presente em uma pequena faixa de Floresta Atlntica situada entre a Serra dos rgos, Rio de
Janeiro, e o municpio de So Lus do Paraitinga, So
Paulo (CAMARDELLA et al., 2000; PINE & HANDLEY
JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 77 e 97 mm e comprimento da
cauda em torno de 47 mm (EISENBERG & REDFORD,
1999). Sua colorao dorsal avermelhada na cabea e
parte traseira, e acinzada na poro intermediria. Est
ornamentada com uma ou trs faixas longitudinais
inconspcuas. Sua cauda, no-prensil, marrom no
dorso e mais clara no ventre. No possui marspio.
Monodelphis theresa foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.
Consta como dados insuficientes na lista da
IUCN (2010) e no Brasil (MACHADO et al., 2005).
Regionalmente aparece como: provavelmente extinta
no estado do Rio de Janeiro (BERGALO et al., 2000)
e deficiente em dados no estado de So Paulo (SO
PAULO, 2008).

CAPTULO 1

cinza salpicada de branco (grisalha). No h faixas


dorsais longitudinais. A pelagem ventral composta
de pelos de base cinza e pice creme-amarelado. A
cauda, no-prensil, possui poro proximal coberta
de pelos semelhantes aos do dorso e os 3/4 restantes
cobertos por diminutos pelos avermelhados. No
possui marspio.
Monodelphis scalops foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.
um marsupial terrcola, presente tanto em
florestas primrias quanto secundrias (PINE & ABRAVAYA, 1978; PARDINI et al., no prelo).
Citado na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010) e como com dados deficientes no Brasil
(MACHADO et al., 2005). Criticamente em perigo no
Esprito Santo (ESPRITO SANTO, 2005), presumivelmente ameaado no Rio de Janeiro (BERGALLO et al.,
2000) e quase ameaado no estado de So Paulo (SO
PAULO, 2008).

Monodelphis umbristriata (Miranda-Ribeiro, 1936)


catita
Distribui-se por uma pequena rea no interior
do Brasil que inclui o leste de Gois, a poro central
de Minas Gerais e o norte de So Paulo (PINE & HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo em torno de 123 mm e comprimento
da cauda em torno de 53 mm (MIRANDA-RIBEIRO,
1936). Sua colorao dorsal marrom-avermelhada
com trs faixas longitudinais mais escuras e inconspcuas. A pelagem ventral constituda de pelos com

57

Mamferos do Brasil

base cinza e pice amarelado. A cauda no-prensil


e bicolor. No possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares e a reproduo desta espcie.
considerada endmica do Cerrado, onde
habita florestas de galeria (BONVICINO et al., 2002).
Esta espcie citada na categoria vulnervel da
lista da IUCN (2010).
Monodelphis unistriata (Wagner, 1842)
catita

CAPTULO 1

Estende-se do sul do estado de So Paulo


provncia de Misiones na Argentina (PINE & HANDLEY JR., 2008)
Possui porte pequeno, com cabea e corpo em
torno de 135 mm de comprimento e cauda em torno
de 62 mm (EISENBERG & REDFORD, 1999). Sua colorao dorsal cinza-avermelhada, com uma nica
faixa longitudinal castanha-avermelhada. A pelagem
ventral alaranjada. A cauda no-prensil e bicolor,
sendo marrom na poro dorsal e amarelada na ventral. Sua base est coberta de pelos nas pores dorsal e
ventral. O restante da cauda est esparsamente coberta
de diminutos pelos. No possui marspio.
Monodelphis unistriata foi classificada como
insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem informaes sobre a reproduo e preferncias
de hbitat desta espcie.
Consta como dados insuficientes na lista da
IUCN (2010) e do Brasil (MACHADO et al., 2005).
Gnero Philander Brisson, 1762
Philander andersoni (Osgood, 1913)
cuca-de-quatro-olhos
Distribui-se pelo sul da Venezuela, sul da
Colmbia, leste do Equador, leste do Peru e extremo
noroeste do Brasil (PATTON & DA SILVA, 2008).
GARDNER (2005) erroneamente exclui o Brasil de sua
rea de distribuio.
Possui porte mdio, com comprimento da cabea e corpo entre 223 e 307 mm, comprimento da cauda
entre 255 e 332 mm e massa corporal entre 225 e 425 g
(EMMONS & FEER, 1997). Apresenta duas manchas

58

claras sobre os olhos, caracterstica de todas as espcies deste gnero e tambm do gnero Metachirus.
Sua colorao geral cinza, com uma faixa negra bem
delimitada de 3 a 4 cm de largura na linha mediana
dorsal. A pelagem ventral homogeneamente creme
ou composta de pelos de base cinza e pice creme. A
cauda prensil e apresenta cerca de 18% da poro
basal coberta por pelagem corporal. O restante aparentemente nu, negro na poro basal e descolorido
na poro distal. Possui marspio.
Philander andersoni foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares. Fmeas com dois a quatro filhotes jovens foram
capturadas por HICE (2003) nos meses de abril e outubro, no nordeste do Peru, em armadilhas instaladas
no solo e no sub-bosque (1,7 m de altura).
A espcie citada na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).
Philander frenatus (Olfers, 1818)
cuca-de-quatro-olhos, gamb-cinza-de-quatroolhos, cuca-verdadeira
Distribui-se pelo leste do Brasil, dos arredores
de Salvador, Bahia, ao norte do Rio Grande do Sul,
estendendo-se a leste at o sul do Paraguai e provncia de Misiones na Argentina (PATTON & DA SILVA,
2008). BROWN (2004) considera que esta espcie ocorre
tambm no Brasil central, embora PATTON & COSTA
(2003) tenham encontrado apenas Philander opossum
nesta regio.
Apresenta porte mediano, com comprimento da
cabea e corpo entre 205 e 315 mm, comprimento da
cauda entre 235 e 324 mm e massa corporal entre 220
e 680 g (CABRERA & YEPES, 1960; AURICCHIO &
RODRIGUES, 1994; PELLEGATTI-FRANCO & GNASPINI, 1996; VIEIRA, 1997; LANGE & JABLONSKI,
1998; G. V. BIANCONI, obs. pess.). Possui plo curto e
colorao dorsal cinza com certo brilho metlico, sendo
algumas vezes mais escuro em sua parte central. Seu
ventre creme plido a amarelado. Como todas espcies deste gnero e do gnero Metachirus, possui um
par de manchas claras bem definidas sobre os olhos.
Sua cauda prensil, enegrecida na poro proximal
e bruscamente torna-se despigmentada na ponta. As
fmeas possuem marspio, com abertura voltada para

Ordem Didelphimorphia

menor da lista da IUCN (2010).


Philander mcilhennyi Garder & Patton, 1972
cuca-de-quatro-olhos
Ocorre na regio amaznica do Peru central e extremo oeste do Brasil, nos estados do Acre e Amazonas
a leste do rio Madeira (PATTON & DA SILVA, 2008).
Possui porte mdio, com comprimento total
entre 578 e 685 mm e comprimento da cauda entre
295 e 377 mm (PATTON et al., 2000). Apresenta duas
manchas claras sobre os olhos, caracterstica de todas
as espcies deste gnero. Sua colorao geral cinzaescura. A regio mediana dorsal negra, as laterais e
o ventre do corpo so cinzas salpicados de prata. Sua
cauda prensil e exibe cerca de 25% da poro basal
coberta por pelagem corporal. O restante aparentemente nu, negro na poro basal e descolorido nos 47%
distais. Possui marspio com abertura voltada para
a sua extremidade anterior (VOSS & JANSA, 2003).
Philander mcilhennyi foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
Sua atividade reprodutiva parece ocorrer ao
longo de todo o ano, com a gerao de ninhadas com
quatro a sete filhotes segundo PATTON et al. (2000).
Os relatos de captura deste marsupial so tanto para
o cho quanto para o sub-bosque, em reas de floresta
de terra firme e florestas inundveis (PERES, 1999;
PATTON et al., 2000). Na regio central do estado do
Amazonas (Urucu), a densidade populacional registrada foi de 15,5 indivduos/km2 e a biomassa de 6,4
kg/km2 (PERES, 1999).
A espcie citada na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).

CAPTULO 1

a sua extremidade anterior (VOSS & JANSA, 2003).


Philander frenatus foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). Alimenta-se de
frutos, invertebrados, pequenos vertebrados e, ocasionalmente, carnia (SANTORI et al., 1997; CARVALHO
et al., 1999; CCERES, 2004). O consumo primrio de
invertebrados foi apontado por todos esses autores, e
dentre os vertebrados consumidos esto os pequenos
roedores, aves e rpteis.
O perodo de atividade reprodutiva parece estar
relacionado estao chuvosa, quando PASSAMANI
(2000) capturou todas as fmeas com quatro a seis
filhotes no marspio. Informaes de reproduo em
laboratrio indicam uma gestao de 13 a 14 dias,
com nascimentos ocorrendo entre agosto e fevereiro
(HINGST et al., 1998). Neste estudo, a razo sexual no
nascimento foi estatisticamente inclinada aos machos
e o tempo de desmame foi de 70 e 80 dias, com jovens
pesando de 24 a 49 g. Uma razo de captura de 1 fmea
para 2,3 machos foi obtida por PASSAMANI (2000) em
rea de Floresta Atlntica no estado do Esprito Santo.
PELLEGATTI-FRANCO & GNASPINI (1996) observaram fmeas com idade aproximada de oito meses
carregando jovens no marspio na Fazenda Intervales,
So Paulo. Esta idade foi sugerida pelos autores como
o incio da maturidade sexual, assim como o tempo de
desmame em aproximadamente 90 dias.
Aparentemente, Philander frenatus no possui
comportamento territorialista, sendo que machos e
fmeas sobrepem suas reas de vida e formam um
sistema de casais no permanentes. um marsupial
de hbito noturno, podendo se locomover em rvores,
arbustos e principalmente no cho da floresta. Sua
captura costuma ser frequente e ocorre com maior intensidade no solo. PASSAMANI (2000), por exemplo,
obteve 80% (n=49) das capturas no solo em rea de
Floresta Atlntica do Esprito Santo e G. V. BIANCONI (obs. pess.), 69% (n=49) em vegetao semelhante
no estado de So Paulo. PELLEGATTI-FRANCO &
GNASPINI (1996) relatam o uso regular de cavernas
na Fazenda Intervales, So Paulo, como abrigo, local de
forrageio e de proteo dos filhotes. Sua rea de vida
mnima varia de 0,12 a 1 ha, com sobreposio mdia
de 0,40 ha, no se diferenciando durante as estaes
seca e chuvosa e nem entre os sexos (GENTILE et al.
1997).
A espcie citada na categoria preocupao

Philander opossum (Linnaeus, 1758)


cuca-de-quatro-olhos
Possui ampla rea de distribuio que se estende do estado de Tamaulipas, Mxico, at o centro da
Bolvia e do Brasil, na altura do estado do Mato Grosso
do Sul e sul de Gois (PATTON & DA SILVA, 2008).
Possui porte mdio, com comprimento da cabea e corpo entre 255 e 346 mm, comprimento da cauda
entre 255 e 333 mm e massa corporal entre 280 e 695

59

Mamferos do Brasil

relatam a captura de 13 exemplares


deste marsupial em florestas inundveis e apenas uma em rea no sujeita
inundao. Todos os indivduos
foram capturados no cho, mas outros foram vistos escalando troncos
e galhos cados.
A espcie citada na categoria
preocupao menor da lista da IUCN
(2010).
Gnero Thylamys Gray, 1843
Thylamys karimii (Petter, 1968)
catita

Philander opossum (Foto: Silvia Pavan)

CAPTULO 1

60

g (VOSS et al., 2001). Apresenta duas manchas claras


sobre os olhos, caracterstica de todas as espcies deste gnero. Sua pelagem dorsal cinza, com ou sem a
regio mediana dorsal mais escura. A pelagem ventral
creme esbranquiada. Sua cauda prensil, com
menos que 20% da poro basal coberta por pelagem
corporal. O restante aparentemente nu, negro nos 2/3
basais e descolorido no 1/3 distal. Possui marspio com
abertura voltada para a extremidade anterior (VOSS
& JANSA, 2003).
Philander opossum foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996), podendo incluir
em sua dieta artrpodes e pequenos vertebrados,
caranguejos, frutos e nctar.
PATTON et al. (2000) capturaram fmeas com
quatro a cinco filhotes no marspio nos meses de fevereiro e maro, correspondentes estao chuvosa, nas
margens do rio Juru, Brasil. Nos meses mais secos,
apenas um indivduo desta espcie foi capturado, o
que no permitiu concluir sobre a sua sazonalidade
reprodutiva naquela regio. ANDERSON (1997) analisou trs fmeas, com quatro a sete filhotes no marspio, capturadas na Bolvia nos meses de setembro
e outubro.
uma espcie considerada comum na regio de
Belm, Par, onde PINE (1973) registrou uma fmea
com quatro filhotes no marspio. PATTON et al. (2000)

Distribui-se nas reas de Cerrado e Caatinga do Brasil, estendendo-se do interior da regio nordeste
e de Minas Gerais aos estados de
Rondnia e Mato Grosso (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 78 e 129 mm, comprimento da cauda entre 69 e
106 mm e massa corporal entre 16 e 43 g (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006). Possui uma estreita faixa
de pelos escurecidos ao redor dos olhos, colorao
dorsal marrom-acinzada e colorao ventral homogeneamente creme esbranquiada na regio mediana,
lateralmente delimitada por uma estreita faixa de pelos
com base cinza e pice esbranquiado. A cauda, noprensil, entumecida devido ao acmulo de gordura,
fracamente bicolor e coberta por diminutos pelos. No
possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares desta espcie.
CARMIGNOTTO & MONFORT (2006) capturaram fmeas lactantes nos meses chuvosos de janeiro e
abril e indivduos juvenis em meses que correspondem
s estaes chuvosa e seca, indicando que esta espcie
pode se reproduzir ao longo do ano. Estas mesmas
autoras relatam a ocorrncia de Thylamys karimii apenas
em reas de vegetao aberta no Cerrado (campo limpo, campo sujo e cerrado senso estrito) e em florestas
secas na Caatinga.
Esta espcie citada na categoria vulnervel
da lista da IUCN (2010); est inclusa na categoria de-

Ordem Didelphimorphia

ficiente em dados no Brasil (MACHADO et al., 2005).


Thylamys macrurus (Olfers, 1818)
catita
Est presente no Paraguai e no oeste do estado
do Mato Grosso do Sul no Brasil (CARMIGNOTTO &
MONFORT, 2006). Seu registro na Bolvia, relatado por
ANDERSON (1997), foi erroneamente embasado em
um exemplar de Marmosops ocellatus, segundo VOSS
et al. (2004b).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 101 e 126 mm, comprimento da cauda entre 136
e 153 mm e massa corporal entre 30 e 55 g (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006). Possui uma estreita faixa
de pelos escurecidos ao redor dos olhos, colorao
dorsal acinzada e colorao ventral homogeneamente
branco-amarelada. A cauda, no-prensil, entumecida devido ao acmulo de gordura, fracamente bicolor,
coberta por pelagem corporal no primeiro centmetro
de sua base e aparentemente nua na poro restante.
A ponta da cauda e os dedos so mais longos em comparao com T. velutinus e T. karimii, podendo ser uma
adaptao para a escalada (CCERES et al. 2007). No
possui marspio.
Thylamys macrurus foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
Em estudo realizado no Cerrado do Mato Gros-

Thylamys velutinus (Wagner, 1842)


catita
Ocorre em reas de Cerrado nos estados de So
Paulo, Minas Gerais, Gois e no Distrito Federal, Brasil
(CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 79 e 110 mm, comprimento da cauda entre 65 e 91
mm e massa corporal entre 13 e 35,9 g (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006). Possui uma estreita faixa de
pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal
de colorao marrom-avermelhada escura e pelagem
ventral composta de pelos de base cinza e pice creme
esbranquiado, exceto no queixo e garganta, onde os
pelos so homogeneamente creme esbranquiados. A
cauda, no-prensil, apresenta-se extremamente entumecida devido ao acmulo de gordura. fracamente
bicolor, coberta por pelagem corporal em menos de 1
cm em sua base e por diminutos pelos no seu restante.
Exemplares desta espcie no possuem marspio.
Thylamys velutinus foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). VIEIRA &
PALMA (1996) encontraram uma mdia de ocorrncia
de material animal em 75,4% (44,1% de artrpodes e
31,3% no identificado) e de material vegetal em 24,6%
de amostras de fezes provenientes do Distrito Fede-

CAPTULO 1

Thylamys karimii (Foto:Agustin Camacho)

so do Sul, indivduos machos foram mais


capturados durante a estao seca, sugerindo incio do perodo reprodutivo, enquanto
fmeas e jovens foram mais abundantes na
estao chuvosa (CCERES et al., 2007).
CARMIGNOTTO & MONFORT (2006)
encontraram T. macrurus em cerrado senso
estrito e florestas de galeria no bioma Cerrado
do sudoeste do Brasil, e PALMA (1995) relata
a sua ocorrncia em florestas subtropicais
midas do leste do Paraguai. CCERES et
al. (2007) sugerem que este marsupial pode
ocasionalmente escalar rvores (hbito escansorial) comportamento no encontrado
em outras espcies congneres no Brasil (T.
karimii e T. velutinus).
Esta espcie considerada quase ameaada na lista da IUCN (2010) e deficiente em dados
para o Brasil (MACHADO et al., 2005).

61

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

ral. Em cativeiro, estes mesmos autores alimentaram


indivduos desta espcie com banana, mamo papaia,
larva de tenbrio, grilos e filhotes de camundongo.
No h informaes sobre a reproduo desta
espcie.
FONSECA et al. (1996) mencionam a ocorrncia
da espcie em reas de Floresta Atlntica, provavelmente com base na sua presena na Fazenda Ipanema,
So Paulo, e em Lagoa Santa, Minas Gerais. Entretanto, estas localidades esto em rea de transio entre
os biomas Floresta Atlntica e Cerrado, o que torna
incerta a sua distribuio em reas florestadas. Ademais, exemplares desta espcie tm sido recentemente
coletados em fisionomias abertas no bioma Cerrado
do centro e sudeste do Brasil, mas no em reas de
Floresta Atlntica a despeito dos diversos inventrios
realizados neste bioma (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006). Sua rea de vida foi estimada em 2,28
ha para um macho e 1,70 ha para uma fmea em rea
de cerrado senso estrito no Brasil central (VIEIRA &
PALMA, 1996).
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010) e na categoria vulnervel no estado de
So Paulo (SO PAULO, 2008).

Agradecimentos

Somos gratos Fabiana Rocha-Mendes, Fernando C. Straube, Oscar A. Shibatta e Sandra B. Mikich
pelas crticas e contribuies verso preliminar deste
captulo e a Isabel Pereira de Matos, bibliotecria da
UNESP, campus de Araatuba, pelo valioso auxlio
tcnico.
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69

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

70

Ordem Sirenia

Captulo 2

Ordem Sirenia

sta ordem representada por duas famlias,


das quais somente Trichechidae ocorre no
Brasil (EISENBERG, 1989; FELDHAMER et al., 1999).
Juntamente com a Ordem Cetacea, so os nicos
mamferos totalmente adaptados vida aqutica.
Possuem o corpo grande e fusiforme e desprovido
de pelagem densa. A pele grossa e os poucos
pelos esto dispersos pelo corpo e concentrados
no focinho. No h orelha externa e as narinas so
caracterizadas por vlvulas no topo do rostro. Os
lbios so grandes e muito flexveis. Os membros
anteriores so relativamente curtos, achatados e bem
adaptados natao. Os membros posteriores so
ausentes, contudo, ainda existem ossos vestigiais. Os
ossos do corpo so densos e massivos, aumentando
a massa corprea e diminuindo parcialmente a
flutuabilidade (PAULA COUTO, 1979; VAUGHAN,
1986; EISENBERG, 1989; FELDHAMER et al., 1999).
Todas as espcies de peixes-boi ainda viventes
so consideradas vulnerveis ou em perigo de extino,
tendo sido intensamente caadas no passado. Atualmente
ainda so vtimas da caa, acidentes com embarcaes,
encalhes acidentais e destruio de hbitat (JIMNEZ,
2000; LEFEBVRE et al., 2001, PARENTE et al., 2004).
So exclusivamente herbvoros se alimentando tanto submersos como superfcie e habitam reas
costeiras, esturios e rios. No Brasil, sua distribuio

est restrita a alguns estados do nordeste e norte,


havendo apenas um gnero com duas espcies (HUSSON, 1978; HARTMAN, 1979; EISENBERG, 1989;
LEFEBVRE et al., 2001).
Gnero Trichechus Linnaeus, 1758

CAPTULO 2

Foto: Arquivos CMAProjeto Peixe-boi

Emygdio Leite de Araujo Monteiro-Filho


Gislaine de Fatima Filla
Camila Domit
Lisa Vasconcelos de Oliveira

Possuem como caracterstica externa marcante, a


cauda arredondada e espatulada. Ao contrrio dos outros
mamferos, possuem somente seis vrtebras cervicais. Os
dentes incisivos e caninos so ausentes e a srie molar
numerosa e varivel. Os dentes possuem uma coroa baixa
com duas cristas (PAULA COUTO, 1979; VAUGHAN,
1986; EISENBERG, 1989; FELDHAMER et al., 1999).
Trichechus manatus (Linnaeus, 1758)
O peixe-boi marinho o maior peixe-boi da
Regio Neotropical, ocorrendo desde o Estado da Flrida no sul dos Estados Unidos, passando pelo Mxico
onde a sua distribuio interrompida, voltando a
ocorrer por toda a costa Atlntica da Amrica Central
at o nordeste do Brasil (EISENBERG, 1989; EMMONS
& FEER, 1997; FELDHAMER et al., 1999; LEFEBVRE
et al., 2001). Mesmo no nordeste sua ocorrncia ainda
rara e com frequncia jovens vivos so encontrados
encalhados em praias.

71

Mamferos do Brasil

CAPTULO 2

72

o menor sirnio e o nico a viver


exclusivamente em gua doce (ROSAS, 1994). Pode medir at cerca de
2,8 metros de comprimento sendo
portanto, bem menor que o peixeboi marinho e endmico da Bacia
Amaznica (E I S E N B E R G , 1989;
EMMONS & FEER, 1997; FELDHAMER et al., 1999).
Sua cor acinzentada escura, possuindo uma caracterstica
mancha clara no ventre e total
ausncia de unhas nas mos. Semelhante ao que ocorre com T.
manatus, a dentio restrita aos
molariformes com nmero variado
e que so constantemente substiTrichechus inunguis (Foto: Carol Meirelles/Aquasis)
tudos (PA U L A C O U T O , 1979;
Sua cor acinzentada e pode atingir at 4,5
VAUGHAN, 1986; EISENBERG,
metros de comprimento e apresenta como caracte1989; FELDHAMER et al., 1999).
rstica marcante, trs unhas bem visveis nas mos. A
Alimentam-se exclusivamente de plantas
dentio restrita aos molariformes com nmero vaaquticas como gramas e aguaps (BEST, 1981; EIriado e que so constantemente substitudos (PAULA
SENBERG, 1989), contudo, h um recente registro de
C O U T O ,1979; VA U G H A N , 1986; E I S E N B E R G ,
ingesto de plstico sendo a provvel causa da morte
1989; FELDHAMER et al., 1999).
(SILVA & MARMONTEL, 2009) . Vivem em reas com
Alimentam-se de mangues algas e gramas marigrande concentrao de vegetao aqutica sendo,
nhas. Acidentalmente pode ingerir algas verdes e hidroides
portanto, muito difcil de serem vistos (EISENBERG,
(HUSSON, 1978; MIGNUCCI-GIANNONI, 1998. Tendem
1989; E M M O N S & F E E R , 1997), apesar de serem
a ser solitrios, exceto durante o perodo reprodutivo quanpresumivelmente sociais (E I S E N B E R G , 1989). Esdo os machos tendem a acompanhar as fmeas. A gestao
tudo citogentico (bandeamento C e G) demonstrou
de 13 meses, nascendo um filhote que dependente da
que o nmero cromossmico (2n= 56) superior que
me por cerca de trs. A maturidade sexual ocorre aps seis
o da espcie marinha (ASSIS et al., 1988) e uma anlise
anos (MOORE, 1956; SCHEVILL & WATKINS, 1965;
comparativa dos nveis de nutrientes detectados atraHUSSON, 1978; HARTMAN, 1979). Parte da comunicao social feita atravs de sons subaquticos que podem vs de anlises sanguneas so semelhantes, contudo,
apresentar uma amplitude de frequncia que vai desde o pequenas variaes demonstram a necessidade de
infra-som at o ultra-som na dependncia das condies correes nutricionais em cativeiro (ROSAS et al. 1999).
Contatos sociais parecem ser importantes,
ambientais. Muitos dos sons de baixas frequncias apresentam harmnicos, estando a maior energia concentrada podendo ocorrer agregaes e at mesmo comportano primeiro harmnico (BENGTSON & FITZGERALD, mento epimeltico (PEREIRA, 1944; HUSSAR, 1977;
ROSAS, 1994). H evidncias de que a reproduo
1985; GERSTEIN et al., 1999; MANN et al., 2006).
est associada o ciclo de chuvas , ocorrendo cpulas e
nascimentos entre Dezembro e Junho, com uma gesTrichechus inunguis (Natterer, 1883)
tao de cerca de 13 meses (BEST, 1982, 1983; ROSAS,
O peixe-boi de gua doce que a espcie mais 1994). A maturidade sexual atingida entre 5 e 10 anos
derivada das duas (DOMNING & HAYEK, 1986) (MARMONTEL et al. 1992)

Ordem Sirenia

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CAPTULO 2

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73

Mamferos do Brasil

CAPTULO 2

74

Ordem Cingulata

Captulo 3

Ordem Cingulata

s tatus so os representantes da ordem


Cingulata. A caracterstica mais marcante
no corpo destes animais a presena de carapaa
(WETZEL et al., 2007), que prov alguma proteo
contra os predadores e minimiza os danos causados
pelo atrito com a vegetao (MCDONOUGH &
LOUGHRY, 2001) e com o solo, j que a maioria
destes animais so cavadores de tocas. A carapaa
consiste em numerosos escudos drmicos dispostos em
arranjos regulares (EISENBERG & REDFORD, 1999),
que cobrem a cabea, o dorso e as laterais, e algumas
vezes as pernas e a cauda (EMMONS, 1990). Em torno
do centro do corpo, a carapaa arranjada em um
nmero varivel de cintas, separadas por pele macia,
o qu confere certa flexibilidade ao corpo do animal.
O nmero destas cintas utilizado para a distino
de algumas espcies (EMMONS, 1990). A maioria
dos tatus tem pouco ou nenhum pelo, entretanto as
espcies que vivem nas montanhas possuem pelagem
densa no ventre e nas pernas (EMMONS, 1990;
NOWAK, 1999).
Os tatus, juntamente com as preguias e os
tamandus, fazem parte da superordem Xenarthra. A
etimologia do nome Xenarthra vem de xenon = estranho,
e arthros = articulao, pois a caracterstica principal
que distingue esta superordem das outras a presena

de articulaes adicionais entre as vrtebras lombares,


conhecidas como xenarthrales ou xenarthrous
process. So estas articulaes que possibilitam aos
membros deste grupo assumirem uma postura ereta
sobre um trip, formado pelos membros posteriores e
cauda. Esta postura pode ser utilizada como resposta
defensiva, para a observao ou frequentemente para
a alimentao (WETZEL, 1982).

Outras peculiaridades anatmicas que os
tatus e demais integrantes da superordem Xenarthra
possuem so: (1) a presena de veia cava posterior
dupla enquanto na maioria dos mamferos nica,
(2) o nmero de vrtebras cervicais varia de seis a
nove dependendo da espcie, enquanto na maioria
dos outros mamferos h sete vrtebras cervicais, e
(3) as fmeas tm um ducto comum para os tratos
urinrio e genital e os machos tm testculos internos
(NOWAK, 1999; DICKMAN, 2001). Alm destes
distintivos anatmicos, os integrantes da ordem
Cingulata possuem peculiaridades fisiolgicas, como
baixo metabolismo e baixa temperatura corprea.
Estas caractersticas esto relacionadas ao consumo
de alimentos com baixo teor energtico como
formigas e/ou cupins, e podem ser adaptativas para
os tatus que tm o hbito de se entocar, para evitar o
superaquecimento nas tocas (MCNAB, 1985).

CAPTULO 3

Foto: Paulo Andr Lima Borges

sis Meri Medri


Guilherme de Miranda Mouro
Flvio Henrique Guimares Rodrigues

75

Mamferos do Brasil


A vida social deste grupo provavelmente
influenciada pelo sentido do olfato, pois todas as
espcies produzem secrees odorferas em glndulas
anais, que so utilizadas para marcar trajetos,
rvores ou objetos conspcuos. Estas secrees so
provavelmente feromnios, utilizados para advertir a
presena, e possivelmente a condio sexual de cada
indivduo (DICKMAN, 2001).

A ordem Cingulata possui uma nica famlia
com espcies viventes (Dasypodidae). Atualmente,
so ao todo nove gneros e 21 espcies de tatus
(GARDNER, 2005), sendo que 11 ocorrem no Brasil
(AGUIAR, 2004).
Famlia Dasypodidae

CAPTULO 3

76


Os tatus ocorrem principalmente em reas
abertas, mas tambm habitam florestas, e podem andar
solitrios, em pares, ou ocasionalmente em grupos
pequenos (NOWAK, 1999). Parecem ter bons sentidos
de olfato e audio, mas a viso pouco desenvolvida
(MCDONOUGH & LOUGHRY, 2001). O focinho varia
consideravelmente em comprimento, a lngua longa e
extensvel (NOWAK, 1999). Os dentes so numerosos,
pequenos e de crescimento contnuo (NOWAK, 1999).
A maioria dos tatus tem de 14 a 18 dentes em cada
maxila, entretanto o tatu-canastra (Priodontes maximus)
possui de 80 a 100 dentes pequenos e vestigiais
em cada maxila (MCDONOUGH & LOUGHRY,
2001). Alimentam-se de insetos, principalmente de
formigas e cupins, mas tambm podem ingerir outros
invertebrados, pequenos vertebrados, material vegetal
e carnia, dependendo da espcie (EMMONS, 1990;
NOWAK, 1999).

Os tatus tm hbitos terrestres a fossoriais
(MCDONOUGH & LOUGHRY, 2003). Os membros
posteriores apresentam cinco dedos, e os anteriores
tm um nmero que varia de trs a cinco dedos
(EMMONS, 1990), com garras grandes e recurvadas
que auxiliam na escavao de tocas e na obteno de
alimento. A maioria dos tatus encontra suas presas
atravs da escavao do solo e, alm disso, muitas
espcies cavam tocas (MCDONOUGH & LOUGHRY,
2001). As tocas so utilizadas para dormir, abrigar
os filhotes, evitar as condies adversas do tempo,
escapar de predadores e/ou para a criao de um
reservatrio de insetos, pois muitas so escavadas

dentro de formigueiros e cupinzeiros (MCDONOUGH


& LOUGHRY, 2003; MCDONOUGH & LOUGHRY,
2008). Em alguns casos, o tamanho e formato da toca
so caractersticos e suficientes para a identificao de
algumas espcies (CARTER & ENCARNAO, 1983;
EMMONS, 1990; MCDONOUGH & LOUGHRY, 2008).

A atividade da maioria dos tatus crepuscular
e/ou noturna, entretanto algumas espcies apresentam
alguma atividade durante o dia, outras mudam o
perodo de atividade sazonalmente tornando-se mais
diurnas quando a temperatura diminui (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2003). A idade dos indivduos tambm
pode influenciar o perodo de atividade. Os juvenis de
Dasypus novemcinctus tm seus picos de atividade durante
a manh e no final da tarde, enquanto os adultos so
mais ativos no final da tarde e noite (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2003). Os machos geralmente so maiores
do que as fmeas, mas no h nenhuma caracterstica
bvia de dimorfismo sexual quando em posio dorsal.
Entretanto, aps a captura do animal, ao observar a parte
ventral, pode-se distinguir facilmente os sexos devido ao
fato de que os tatus machos apresentam um dos pnis
mais longos dentre os mamferos (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2001). Os aspectos sobre a reproduo
ainda so desconhecidos para a maioria dos tatus, com
exceo do gnero Dasypus, cujas fmeas so as nicas
dentre todos os mamferos j estudados que exibem
poliembrionia obrigatria, ou seja, a partir de um nico
vulo fertilizado que se divide em vrios embries, geram
filhotes geneticamente idnticos, de 2 a 12 dependendo
da espcie (MCDONOUGH & LOUGHRY, 2003).
Gnero Dasypus Linnaeus, 1758
Dasypus hybridus (Desmarest, 1804)

Tambm conhecido como tatu-mulita
(SUPERINA & AGUIAR, 2006), esta espcie ocorre no
leste do Paraguai e da Argentina, sul do Brasil, oeste
do Uruguai at o norte da Argentina (WETZEL, 1982).
Os biomas brasileiros onde esta espcie encontrada
so Mata Atlntica e Campos Sulinos (FONSECA et
al., 1996).

O comprimento do corpo em mdia 29,7
cm, o da cauda 16,9 cm e o pesa em torno de 2,04 kg
(WETZEL, 1985a). A carapaa alta, oval e geralmente
apresenta sete cintas mveis na regio mediana. A

cauda curta e protegida por escudos duros, a cabea


comprida, e as orelhas so altas e inclinadas para trs,
lembrando as orelhas de uma pequena mula, por isso
o nome tatu-mulita (SILVA, 1994). Possui cinco dedos
em cada membro posterior e quatro dedos em cada
membro anterior, sendo que nestes as duas garras do
meio so as maiores (NOWAK, 1999), e mesmo assim
no so to robustas quanto s garras dos outros tatus
(SILVA, 1994).

Durante a alimentao move-se rapidamente
no cho, cheira o ar constantemente a procura de
suas presas e escava buracos rasos para forragear
principalmente formigas e cupins, assim como outros
invertebrados, inclusive restos de um roedor pequeno
j foram encontrados compondo a dieta desta espcie
(EISENBERG & REDFORD, 1999).

Ocorre principalmente em campos nativos
e tende a evitar pastagens cultivadas (ABBA et al.,
2007; 2009). As tocas escavadas por Dasypus hybridus,
geralmente em solos arenosos, tm uma nica entrada
com menos de 25 cm de largura, cerca de dois metros
de comprimento (EISENBERG & REDFORD, 1999)
e consistem em um nico tnel, sem ramificao
(GONZLEZ et al., 2001). Indivduos desta espcie
j foram observados em atividade durante o perodo
diurno (ABBA & CASSINI, 2008; ABBA et al., 2009).

Os nascimentos geralmente ocorrem em
outubro (BARLOW apud NOWAK, 1999, p. 166) e
podem nascer quatro, oito ou raramente 12 filhotes
(WETZEL & MONDOLFI apud WETZEL, 1982, p. 367).

H poucas informaes sobre esta espcie no
Brasil. Sabe-se que as populaes de tatu-mulita tm
sofrido um rpido declnio devido caa excessiva
e expanso da agricultura (AGUIAR, 2004). Esta
espcie considerada como quase ameaada pela
Lista Vermelha da International Union for Conservation
of Nature and Natural Resources IUCN (2010).
Dasypus kappleri Krauss, 1862

Este tatu tambm denominado de tatu-dequinze-quilos (SUPERINA & AGUIAR, 2006) ocorre
na Colmbia, Venezuela, e no sul das Guianas atravs
da bacia amaznica do Equador, Peru e Brasil e norte
da Bolvia (WETZEL, 1982). O nico bioma brasileiro
em que esta espcie ocorre a Amaznia (FONSECA
et al., 1996).


a maior espcie de tatu do gnero Dasypus.
O comprimento do corpo varia de 51 a 57,5 cm; o da
cauda de 32,5 a 48,3 cm; e o peso de 8,5 a 10,5 kg.
Possui de sete a oito cintas mveis na regio mediana
da carapaa, e apresenta escudos nos membros
posteriores caractersticos desta espcie (EISENBERG
& REDFORD, 1999).

A alimentao do tatu-de-quinze-quilos
constituda por insetos, outros invertebrados e
vertebrados pequenos (BARRETO et al., 1985). A
ingesto de material vegetal tambm pode ocorrer
(SZEPLAKI et al., 1988).

Habita as florestas tropicais das bacias da
Amaznia e do Orinoco (WETZEL, 1982). Tem hbitos
solitrio e noturno, e escava tocas com mais de uma
entrada (EMMONS, 1990), em solos bem drenados
(WETZEL & MONDOLFI apud EISENBERG &
REDFORD, 1999, p. 104). Pode ter de dois a 12 filhotes
por ninhada (NOWAK, 1999). Pouco se sabe sobre sua
histria natural.

No h estudos sobre as populaes de
Dasypus kappleri, entretanto esta espcie ocorre em
vrias reas protegidas e acredita-se que no esteja
sob forte presso de caa (AGUIAR, 2004). Est
classificada na categoria de menor preocupao na
Lista Vermelha da IUCN (2010).

CAPTULO 3

Ordem Cingulata

Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758



Conhecida popularmente como tatu-galinha
(SUPERINA & AGUIAR, 2006), possui a maior
distribuio geogrfica dentre todas as espcies de
Xenarthra. Ocorre desde o sul dos Estados Unidos
atravessando a Amrica Central at o noroeste da
Argentina e do Uruguai (MCBEE & BAKER, 1982).
Os biomas brasileiros de ocorrncia desta espcie
so a Amaznia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlntica,
Pantanal e Campos Sulinos (FONSECA et al., 1996).

O tatu-galinha a segunda maior espcie
do gnero Dasypus, perdendo em tamanho apenas
para Dasypus kappleri. O comprimento do corpo
varia de 39,5 a 57,3 cm; o da cauda de 29 a 45 cm;
e o peso geralmente de 3,2 a 4,1 kg (EISENBERG
& REDFORD, 1999) chegando a 7,7 kg (MCBEE &
BAKER, 1982). O peso mdio dos machos de Dasypus
novemcinctus (4,69 kg) foi maior do que o das fmeas
(4,41 kg), em uma populao estudada no sul do Texas

77

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

78

(MCDONOUGH, 2000). A carapaa de colorao


pardo-escura, com escudos amarelados de intensidade
varivel principalmente nas cintas mveis (PARERA,
2002). Possui geralmente nove cintas mveis na regio
mediana da carapaa, entretanto este nmero pode
variar de 8 a 11. A cauda tem de 12 a 15 anis de
escudos drmicos que decrescem em tamanho rumo
poro distal, onde os escudos esto distribudos de
maneira irregular. Apresenta quatro dedos em cada
membro anterior e cinco em cada membro posterior
(MCBEE & BAKER, 1982). Os indivduos jovens de
Dasypus novemcinctus podem ser confundidos com os
adultos de Dasypus septemcinctus.

O tatu-galinha alimenta-se principalmente de
invertebrados (BREECE & DUSI, 1985; ANACLETO,
2007; CULLAR, 2008), mas pode consumir material
vegetal, vertebrados pequenos, ovos e carnia
(KALMBACH apud MCBEE & BAKER, 1982, p. 4).
Habita uma ampla variedade de hbitats, desde
florestas decduas at florestas tropicais, ocorrendo
tambm em ambientes ridos como os Llanos da
Venezuela e da Colmbia e a Caatinga do Brasil
(EISENBERG & REDFORD, 1999). Escava tocas
com vrias entradas de aproximadamente 20 cm de
dimetro (EMMONS, 1990), e com cerca de seis metros
de comprimento (PARERA, 2002).

Os adultos tm hbito crepuscular e/ou
noturno, mas tambm podem ser observados durante o
dia, dependendo da temperatura ambiente. Os juvenis
tm o mximo de atividade durante a manh e no
final da tarde (MCDONOUGH & LOUGHRY, 2003).
Esta espcie pode nadar e at se alimentar na gua
(PARERA, 2002).

A rea de vida mdia estimada para o tatugalinha, nos Estados Unidos da Amrica, foi de
20,3 ha na Louisiana (FITCH et al. apud MCBEE &
BAKER, 1982, p. 5), consideravelmente maior do que
os valores estimados na Flrida, que variaram de 1,1
a 13,8 ha, com registros frequentes de sobreposio
das reas e nenhuma observao de encontro
agonstico entre os indivduos (LAYNE & GLOVER,
1977). Entretanto, o estudo de MCDONOUGH (1994)
registrou comportamento de agresso, tanto em
machos quanto em fmeas desta espcie, incluindo
perseguies e lutas, nas quais os animais balanaram
seus membros posteriores e a cauda e arranharam
uns aos outros com suas garras dianteiras. Como a

agresso entre os machos adultos e juvenis foi comum


principalmente durante a poca reprodutiva, o mesmo
autor sugere que este comportamento deve visar o
acesso exclusivo s fmeas receptivas. Nas fmeas,
a agresso foi mais dirigida aos juvenis de ambos
os sexos e s outras fmeas adultas, sugerindo que
a agresso seja um comportamento para defender a
ninhada atual e promover a disperso da ninhada
anterior.

Durante o perodo de acasalamento o macho
segue a fmea, e ambos forrageiam juntos por vrios
dias (MCDONOUGH, 1997; MCDONOUGH &
LOUGHRY, 2003). As fmeas podem reter vulos
fecundados retardando sua implantao no tero,
e deste modo gerar filhotes depois de muito tempo
decorrido do ato de cpula (PARERA, 2002). O
perodo de gestao descrito para a espcie de 120
dias segundo NOWAK (1999), ou de 70 dias conforme
EISENBERG & REDFORD (1999). Geralmente nascem
quatro filhotes pesando de 30 a 50 g cada, todos
do mesmo sexo e provenientes de um nico vulo
fertilizado, atravs de poliembrionia (NOWAK, 1999).
Os filhotes nascem totalmente formados e com os olhos
abertos (PARERA, 2002). O desmame ocorre depois de
quatro a cinco meses e a maturidade sexual atingida
com cerca de um ano de idade (NOWAK, 1999). O
tatu-galinha pode viver mais que 22 anos (MCPHEE
apud MCDONOUGH, 1994, p. 196).

Muitos tatus-galinha morrem em atropelamentos
rodovirios (LOUGHRY & MCDONOUGH, 1996;
FISCHER, 1997). Embora esta espcie seja muito caada
ainda no sofre ameaa de extino, provavelmente
devido sua distribuio ampla (AGUIAR, 2004). Est
classificada na categoria de menor preocupao na
Lista Vermelha da IUCN (2010).
Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758

conhecido popularmente como tatu, tatumirim ou tatu-china (SUPERINA & AGUIAR, 2006).
A distribuio geogrfica desta espcie vai do sul do
Amazonas at o Rio Grande do Sul, no Brasil, passando
no sul e no norte da Argentina (WETZEL, 1982). No
Brasil, ocorre nos biomas da Amaznia, Caatinga,
Cerrado, Mata Atlntica, Pantanal e Campos Sulinos
(FONSECA et al., 1996).

a menor espcie do gnero Dasypus,

Ordem Cingulata

entretanto possui orelhas maiores do que Dasypus


hybridus (EISENBERG & REDFORD, 1999). Possui
corpo com comprimento mdio de 26,5 cm; a cauda
tem em mdia 14,7 cm; e o peso de 1,5 kg (WETZEL,
1985a). A carapaa tem de seis a sete cintas mveis, e
possui colorao escura com alguns escudos amarelados
(EISENBERG & REDFORD, 1999). Assim como os demais
tatus deste gnero, possui quatro dedos nos membros
anteriores e cinco nos posteriores (NOWAK, 1999). Os
indivduos adultos de Dasypus septemcinctus podem ser
confundidos com os jovens de Dasypus novemcinctus.

REDFORD (1985) categorizou todas as
espcies do gnero Dasypus como insetvoros
generalistas. Esta espcie alimenta-se de insetos,
principalmente de formigas e cupins, e eventualmente
ingere aracndeos, outros artrpodes e material vegetal
(SILVA, 2006; SILVA et al., no prelo). Tem hbito
primariamente noturno (NOWAK, 1999), mas pode
ser observado em atividade durante o dia (SILVA,
2006). Quando segurado, o tatu tenta escapar dando
arrancos, semelhantes a pulos, movimentando todos
os membros de uma s vez (ENCARNAO, 1987).

Pode viver em campos, cerrados e florestas
(WETZEL, 1982), e tolera hbitats alterados pelo
homem (MCDONOUGH et al., 2000). O valor de rea
de vida mnima estimado para uma fmea adulta desta
espcie foi de 0,44 ha, no Parque Nacional da Serra
da Canastra, Minas Gerais (ENCARNAO, 1987).
O maior tamanho de rea de vida encontrado at o
momento para esta espcie foi de 1,6 ha, referente a
um macho monitorado num Cerrado do Brasil central
(SILVA & HENRIQUES, 2009).


Geralmente nascem quatro filhotes por
ninhada (BLOCK apud WETZEL, 1982, p. 367).

No h informao sobre as populaes
desta espcie, mas acredita-se que so comuns e que
no esto sofrendo ameaa de extino (AGUIAR,
2004). Esta espcie classificada como de menor
preocupao na Lista Vermelha da IUCN (2010).
Gnero Euphractus Wagler, 1830
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758)

CAPTULO 3

Dasypus septemcinctus (Foto: Maurcio Bonesso Sampaio)


Conhecido como tatu-peba ou tatu-peludo
(SUPERINA & AGUIAR, 2006), tem sua distribuio
desde o sul do Suriname at o nordeste da Argentina
e Uruguai, incluindo o Chaco e o leste do Paraguai
(WETZEL, 1985b). No Brasil, esta espcie ocorre
nos biomas da Amaznia, Caatinga, Cerrado, Mata
Atlntica, Pantanal e Campos Sulinos (FONSECA et
al., 1996).

O corpo do tatu-peba tem mais de 40 cm de
comprimento; a cauda mede de 11,9 a 24,1 cm; e o peso
varia de 3,2 a 6,5 kg (REDFORD & WETZEL, 1985).
As massas corporais e as medidas morfomtricas no
diferem entre machos e fmeas adultos (MEDRI et
al., 2009). A carapaa pardo-amarelada a marromclara, possui de 6 a 8 cintas mveis, os pelos so
esbranquiados e longos, a cabea cnica e possui
um achatamento na parte superior, a cauda longa e
protegida por anis crneos (SILVA, 1994). Esta espcie
apresenta de 2 a 4 orifcios no dorso da carapaa,
localizados na regio da cintura plvica prxima

79

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

80

florestas (EISENBERG &


REDFORD, 1999), e pode
ser encontrado em reas
com pastagens exticas
(ANACLETO, 2007). Suas
tocas tm de 17 a 21 cm
de largura e de 15 a 19
cm de altura (CARTER
& ENCARNAO,
1983; ANACLETO, 2006;
MEDRI, 2008). Podem
formar aglomerados de
tocas em reas abertas
(LIMA BORGES &
TOMS, 2004). A rea
de vida registrada para
a e s p c i e , n o Pa r q u e
Nacional da Serra da
Euphractus sexcinctus (Foto: Paulo Andr Lima Borges)
Canastra, variou de 6 a
958 ha para os machos, e
base da cauda, por onde sai a secreo de glndulas
odorferas, provavelmente utilizada para marcar tocas de 3 a 132 ha para as fmeas, sendo que foi constatado
deslocamento dirio de at 2250 m (ENCARNAO,
(REDFORD & WETZEL, 1985).

A alimentao do tatu-peba constituda 1987). No Pantanal, os valores de rea de vida mnima
por uma ampla variedade de itens, como razes, registrados para os machos desta espcie variaram de
frutos, invertebrados, vertebrados pequenos e at 1 a 96 ha, e as reas registradas para as fmeas foram
carnia (BEZERRA et al., 2001; MCDONOUGH & de 0,1 a 19 ha (MEDRI, 2008).
Foi registrado um comportamento de
LOUGHRY, 2003; DALPONTE & TAVARES-FILHO,
2004; CAVALCANTI et al., 2006; ANACLETO, 2007; perseguio nesta espcie, em duas ocasies (uma
CULLAR, 2008; MEDRI, 2008). A espcie tem hbito com trs indivduos e outra com oito) no Pantanal,
solitrio, mas vrios indivduos podem se juntar Mato Grosso do Sul. Em ambas as observaes,
em torno da carcaa de algum animal morto, para os animais correram uns atrs dos outros em alta
se alimentarem da carne e das larvas (MOELLER velocidade, formando uma fileira nica (DESBIEZ
apud NOWAK, 1999, p. 160). Ao contrrio da maioria et al., 2006). Estes autores indicaram que talvez este
dos tatus que, quando em perigo, cavam tocas para comportamento estivesse relacionado com alguma
escapar, a primeira reao do tatu-peba quando funo reprodutiva, onde os machos perseguiriam
alarmado correr direto para a toca mais prxima a fmea no cio, mas no havia informaes seguras
(REDFORD & WETZEL, 1985). O tatu-peba fica agitado sobre a idade, o sexo e a condio reprodutiva dos
ao ser segurado, geralmente urina e defeca logo em indivduos envolvidos. Esta suspeita foi confirmada
seguida captura, e pode inclusive morder o apreensor posteriormente com uma observao feita no mesmo
local, de perseguio entre indivduos desta espcie
(MERITT, 2008).

E u p h r a c t u s s e x c i n c t u s t e m a t i v i d a d e seguida por cpula (Walfrido Moraes Toms/filmagem
principalmente diurna, mas tambm pode apresentar e comunicao pessoal).
O perodo de gestao registrado em cativeiro
atividade noite (SCHALLER, 1983; ENCARNAO,
1987; CULLAR & NOSS, 2003; HASS et al., 2003; para a espcie de 60 a 64 dias, os nascimentos ocorrem
TROLLE, 2003; ANACLETO, 2006; BONATO et al., ao longo do ano, e os filhotes nascem com 95 a 115 g
2008; CULLAR, 2008; MEDRI, 2008). O tatu-peba (REDFORD & WETZEL, 1985). Pode nascer de um a
habita formaes de vegetao aberta e bordas de trs filhotes por vez, de sexos iguais ou diferentes, e no

ocorre poliembrionia (MCDONOUGH & LOUGHRY,


2003). O filhote comea a ingerir comida slida com
cerca de um ms de idade, e a maturidade atingida aos
nove meses (GUCWINSKA apud REDFORD & WETZEL,
1985, p. 2). Em cativeiro, um tatu-peba viveu 18 anos e
dez meses (JONES apud NOWAK, 1999, p. 160).

Esta espcie vtima de atropelamentos
rodovirios (VIEIRA, 1996; FISCHER, 1997) e a
despeito do sabor forte de sua carne, pode ser caada
como fonte de alimento em alguns locais (SANCHES,
2001). Apesar da caa que sofre no Cerrado, o tatupeba vem resistindo aos distrbios humanos e no
considerado ameaado de extino (AGUIAR, 2004).
Est classificado na categoria de menor preocupao
na Lista Vermelha da IUCN (2010).
Gnero Cabassous McMurtrie, 1831
Cabassous chacoensis Wetzel, 1980

A espcie conhecida como tatu-de-rabomole-do-chaco. A distribuio geogrfica desta
espcie, segundo WETZEL (1985a) vai do noroeste
da Argentina, oeste do Paraguai e sudeste da Bolvia
at as reas adjacentes do estado de Mato Grosso do
Sul, Brasil. Entretanto, no Brasil s h um registro de
ocorrncia desta espcie, que se resume a um exemplar
do Jardim Zoolgico de Buenos Aires, cujo crnio
apresentava uma etiqueta mencionando Brasil
(WETZEL, 1980). No h registro desta espcie na
Bolvia (AGUIAR, 2004). Segundo FONSECA et al.
(1996), o nico bioma brasileiro onde esta espcie
ocorre no Pantanal.

a menor espcie do gnero Cabassous.
O comprimento do corpo de cerca de 30 a 49
cm; e a cauda possui cerca de 9 a 20 cm segundo
MCDONOUGH & LOUGHRY (2003) e 33,5 cm
segundo CERESOLI et al. (2003). As orelhas so bem
menores em tamanho e largura do que as das outras
espcies do gnero, alm disso, possuem expanses
carnosas nas bordas anteriores (WETZEL, 1985a).
Sua carapaa de colorao marrom-escura no dorso
com bordas laterais amareladas, e o ventre cinzentoamarelado (MCDONOUGH & LOUGHRY, 2003).
Assim como nos demais membros deste gnero,
Cabassous chacoensis possui de 10 a 13 cintas mveis
na carapaa e sua cauda tem somente alguns escudos

pequenos e esparsos (NOWAK, 1999). Ambos os


membros anteriores e posteriores apresentam cinco
dedos cada, mas somente os anteriores possuem garras
longas (WETZEL, 1985a).

Tem hbito solitrio e noturno (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2003), mas j houve registro de um
indivduo desta espcie em movimento durante o dia
(MONGUILLOT & MIATELLO, 2009). A alimentao
constituda principalmente de formigas e cupins,
assim como nos demais membros do gnero Cabassous
(REDFORD, 1985). Quando segurado o macho
produz um grunhido em protesto, ao contrrio
da fmea que, nesta mesma situao, permanece
silenciosa (EISENBERG & REDFORD, 1999).

Geralmente nas espcies do gnero Cabassous
nasce um filhote por vez (EISENBERG & REDFORD,
1999). Outros aspectos da biologia e da reproduo
desta espcie permanecem desconhecidos.

Cabassous chacoensis no ocorre em reas
degradadas, seu hbitat vem sendo destrudo
rapidamente, caada para subsistncia e muito rara
(AGUIAR, 2004). Est classificada na categoria quase
ameaada na Lista Vermelha da IUCN (2010).
Cabassous tatouay (Desmarest, 1804)

CAPTULO 3

Ordem Cingulata


conhecida popularmente como tatu-derabo-mole-grande (SUPERINA & AGUIAR, 2006).
Ocorre no Uruguai, sudeste do Paraguai, norte da
Argentina, e em alguns estados do Brasil: sul do
Par, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Gois, Minas
Gerais, Esprito Santo, Rio de Janeiro, So Paulo,
Santa Catarina e Rio Grande do Sul (WETZEL, 1982).
Os biomas brasileiros de ocorrncia desta espcie so
Cerrado, Mata Atlntica, Pantanal e Campos Sulinos
(FONSECA et al., 1996).

a maior espcie do gnero Cabassous. O
comprimento do corpo em mdia de 45,7 cm; a
cauda tem em mdia 17,9 cm; e o peso cerca de 6,2 kg
(WETZEL, 1985a). A carapaa possui de 10 a 13 cintas
mveis. A cauda de Cabassous tatouay, assim como
nos demais membros deste gnero, desprovida da
cobertura completa de escudos drmicos, possuindo
apenas alguns distribudos espaadamente (NOWAK,
1999). Nesta espcie, a superfcie externa das orelhas
tem aspecto granular (WETZEL, 1985a). Possui cinco
dedos com garras grandes nos membros anteriores,

81

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

82

sendo que a garra do meio a maior e tem formato de


foice (NOWAK, 1999).

Conforme CABRERA (1957), Cabassous
tatouay frequentemente confundida com Cabassous
unicinctus, mas estas espcies podem ser distinguidas
pela disposio dos escudos ceflicos que em C. tatouay
simtrica, enquanto em C. unicinctus irregular.
Outra diferena, alm do maior tamanho corporal de C.
tatouay que esta espcie possui menos de 50 escudos
na cabea, enquanto C. unicinctus pode apresentar
um nmero maior (WETZEL, 1985b). Alm disso,
as orelhas de C. tatouay so maiores do que as de C.
unicinctus e estendem-se acima do topo da cabea
(WETZEL apud EISENBERG & REDFORD, 1999, p.
99). Maiores detalhes de comparao entre as espcies
do gnero Cabassous podem ser obtidos na reviso de
WETZEL (1980).

A alimentao de Cabassous tatouay, assim
como nas demais deste gnero, constituda
predominantemente por formigas e cupins (REDFORD,
1985). A atividade principalmente noturna (MERITT,
1985), mas pode ter alguma atividade diurna
(ENCARNAO, 1987). A rea de vida registrada com
poucos dias de monitoramento para esta espcie foi
de 409,5 ha, no Parque Nacional da Serra da Canastra,
Minas Gerais (ENCARNAO, 1987).

Habita principalmente florestas e pode
tolerar hbitats secundrios, mas no ocorre em reas

de agricultura ou degradadas (AGUIAR, 2004).


altamente fossorial, assim como as demais espcies
deste gnero, e isto dificulta estudos sobre sua biologia
(EISENBERG & REDFORD, 1999). A abertura da toca
desta espcie tem formato oblongo, com a largura
maior do que a altura (CARTER & ENCARNAO,
1983). Cabassous tatouay geralmente no retorna a tocas
previamente utilizadas e muda de toca a cada dia
(ENCARNAO, 1987).

Pouco se sabe sobre os aspectos reprodutivos
desta espcie. Usualmente nasce um filhote por vez
nas espcies do gnero Cabassous (EISENBERG &
REDFORD, 1999).

A espcie muito caada (SANCHES, 2001),
mas ainda permanece em vrias reas protegidas no
Brasil (AGUIAR, 2004). citada na categoria de menor
preocupao pela Lista Vermelha da IUCN (2010). A
populao de Cabassous tatouay do Uruguai est listada
no apndice III da Convention on International Trade
in Endangered Species of Wild Fauna and Flora CITES
(2009).
Cabassous unicinctus (Linnaeus, 1758)


Tambm conhecida como tatu-de-rabomole-pequeno ou tatu-rabo-de-couro (SUPERINA &
AGUIAR, 2006), devido ao fato de sua cauda, assim
como nos demais representantes do gnero Cabassous,
possuir apenas alguns escudos
drmicos distribudos espaadamente
e ser desprovida da cobertura completa
de escudos que reveste a cauda das
outras espcies de tatus (NOWAK,
1999). Ocorre do leste da Colmbia,
norte da Venezuela, e Guianas at os
estados de Mato Grosso, Gois e Minas
Gerais no Brasil (WETZEL, 1982).
Esta espcie tambm encontrada no
leste da Bolvia (CULLAR & NOSS,
2003). Os biomas brasileiros onde est
presente so Amaznia, Caatinga,
Cerrado, Mata Atlntica e Pantanal
(FONSECA et al., 1996).
O comprimento do corpo varia de
34,7 a 44,5 cm; o comprimento da
cauda de 16,5 a 20 cm (EISENBERG &
Cabassous unicinctus (Foto: Paulo Andr Lima Borges)
REDFORD, 1999); e o peso de 2,2 a 4,8

Ordem Cingulata

das fmeas so maiores que as dos machos (CARTER


& ENCARNAO, 1983).

Quase nada conhecido sobre a reproduo.
Geralmente as fmeas so maiores do que os machos
(CARTER & ENCARNAO, 1983). Nas espcies do
gnero Cabassous comum o nascimento de um filhote
por vez (EISENBERG & REDFORD, 1999).

A caa a principal ameaa para esta
espcie, e a perda do hbitat uma preocupao
para as populaes do Cerrado. Ainda assim, a
espcie permanece comum e amplamente distribuda
(AGUIAR, 2004) e listada na categoria de menor
preocupao pela IUCN (2010).
Gnero Priodontes F. Cuvier, 1825
Priodontes maximus (Kerr, 1792)


Tambm conhecido como tatu-canastra ou
tatuau (SUPERINA & AGUIAR, 2006) o maior tatu
existente. A espcie ocorre ao leste dos Andes, do
noroeste da Venezuela at a Guiana Francesa, atravs
da bacia Amaznica e ao longo da Colmbia, Equador,
Peru, Bolvia, norte da Argentina, Paraguai, e sudeste
do Brasil (WETZEL, 1985a). No Brasil, esta espcie
encontrada nos biomas Amaznia, Cerrado, Mata
Atlntica e Pantanal (FONSECA et al., 1996).

O comprimento do corpo varia em torno de
75 a 100 cm, a cauda mede cerca de 50 cm e os adultos
podem pesar 60 kg (NOWAK, 1999), chegando a 80
kg em cativeiro (PARERA,
2002). Indivduos capturados
no Parque Nacional das Emas
apresentaram diferenas em
relao ao peso e tamanho
corporal entre sexos, sendo
que os machos foram maiores
e mais pesados (155,90 cm;
44,40 kg) do que as fmeas
(137,74 cm; 28 kg; SILVEIRA
et al., 2009). A carapaa do
tatu-canastra tem de 11
a 13 cintas mveis sendo
altamente flexvel, possui
poucos pelos esparsos, tem
colorao marrom-escura,
exceto na cabea e na cauda, e
Priodontes maximus (Foto: Leonardo Maffei)

CAPTULO 3

kg (MERITT, 1985). A carapaa tem de 10 a 13 cintas


mveis no muito demarcadas, e apresenta colorao
castanho-escura com bordas amareladas (EMMONS,
1990). Possui cinco dedos nos membros anteriores, com
garras grandes que auxiliam na escavao, sendo que
a garra do meio a maior e possui formato de foice.

Cabassous unicinctus pode ser confundida com
Cabassous tatouay, entretanto pode ser distinguida pelo
seu tamanho menor, presena de mais de 50 escudos na
cabea (WETZEL, 1985b) distribudos irregularmente
(CABRERA, 1957), e pelo tamanho menor das orelhas
(WETZEL apud EISENBERG & REDFORD, 1999, p.
99). O estudo de reviso do gnero Cabassous, feito
por WETZEL (1980), apresenta comparaes mais
detalhadas entre estas espcies.

A alimentao consiste predominantemente
de formigas e cupins (REDFORD, 1985). Esta espcie
solitria e noturna (MCDONOUGH & LOUGHRY,
2003), entretanto j foram registradas observaes de
indivduos em atividade durante o perodo diurno
(ENCARNAO, 1987; BONATO et al., 2008). Habita
desde campos abertos, incluindo pastagens cultivadas
(TOMAS et al., 2009), at florestas (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2003; BONATO et al., 2008). A maior
rea de vida obtida para esta espcie, no estudo de
ENCARNAO (1987), foi de 101,6 ha, no Parque
Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais.

Cabassous unicinctus gira o corpo de forma
helicoidal ao cavar uma toca, deixando a sua abertura
com um formato arredondado, e geralmente as tocas

83

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

84

apresenta uma faixa clara ao redor da borda (NOWAK,


1999). A cauda longa e afilada coberta com pequenos
escudos pentagonais (EMMONS, 1990). A garra
do terceiro dedo mede cerca de 20 cm ao longo de
sua curvatura (NOWAK, 1999), e utilizada para a
escavao de tocas e na procura de alimento.

A alimentao desta espcie constituda
principalmente por formigas e cupins (REDFORD, 1985;
ANACLETO & MARINHO-FILHO, 2001; ANACLETO,
2007), que so obtidos pela escavao do ninho destes
insetos (EMMONS, 1990). Cupinzeiros destrudos at
o nvel do solo e espalhados em rea circular so boas
evidncias da presena de tatu-canastra na rea (LIMA
BORGES & TOMS, 2004). Em menor grau, outros itens
alimentares tais como material vegetal (ANACLETO &
MARINHO-FILHO, 2001), insetos, aranhas, minhocas,
larvas, cobras e carnia, tambm podem ser consumidos
(NOWAK, 1999).

Habita florestas tropicais e subtropicais,
cerrados, ambientes xerfilos e plancies de inundao
(PARERA, 2002). O tatu-canastra raramente visto
devido aos seus hbitos noturno (EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOSS et al., 2004; SILVEIRA et
al., 2009) e semifossorial (FONSECA et al., 1996). A
entrada da toca do tatu-canastra tem o formato de
um semicrculo (CARTER & ENCARNAO, 1983).
Muitas das tocas desta espcie so construdas sob
cupinzeiros, e tm em mdia cerca de 41 cm de largura
e 31 cm de altura, sendo que uma toca de 47 cm de
largura e 37 cm de altura j foi encontrada (CARTER,
1983). A toca do tatu-canastra pode ter vrias entradas
e sadas, sendo que o comprimento da toca pode chegar
a 5 m e atingir a profundidade de 1,5 m (MESSIASCOSTA et al., 2001). O tatu-canastra pode permanecer
na toca por perodos maiores que 24 h, e uma fmea
permaneceu na mesma toca por 17 dias (CARTER &
ENCARNAO, 1983).
A rea de vida mnima registrada para um
indivduo desta espcie foi de 726,5 ha, no Parque
Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais
(ENCARNAO, 1987). SILVEIRA et al. (2009)
registraram rea de vida mdia de 1000 ha para os
tatus-canastras monitorados no Parque Nacional das
Emas, Gois. No Chaco boliviano, NOSS et al. (2004)
registraram o maior valor de rea de vida encontrado,
at o momento, para esta espcie: 1500 ha. O percurso

dirio do tatu-canastra pode ultrapassar 3000 m


(PARERA, 2002).

O perodo de gestao do tatu-canastra
por volta de quatro meses, e nasce de 1 a 2 filhotes
com cerca de 113 g cada. O desmame ocorre quando
o filhote atinge cerca de 4 a 6 semanas de idade, a
maturidade sexual ocorre por volta dos 9 aos 12 meses
e o perodo de vida de 12 a 15 anos (MERRET apud
NOWAK, 1999, p. 162).

Esta espcie muito caada para alimento, e
raramente encontrada em hbitats alterados (AGUIAR,
2004). Est classificada na categoria vulnervel tanto
na Lista da Fauna Brasileira Ameaada de Extino
(MMA, 2003; MARINHO FILHO & MEDRI, 2008),
quanto na Lista Vermelha da IUCN (2010). Consta no
apndice I da CITES (2009).
Gnero Tolypeutes Illiger, 1811
Tolypeutes matacus (Desmarest, 1804)

Esta espcie conhecida popularmente como
tatu-bola (SUPERINA & AGUIAR, 2006) pela sua
habilidade de, quando atacado, dobrar a carapaa
ficando no formato de uma bola, para proteger o ventre
e as pernas. Sua distribuio geogrfica vai desde
Santa Cruz, na Bolvia, at o sul de Mato Grosso, no
Brasil, passando atravs do Chaco, no Paraguai, at as
provncias de Buenos Aires, na Argentina (WETZEL,
1985a). H registros desta espcie no estado de Mato
Grosso do Sul (SCHALLER, 1983; ALHO et al., 1987).
Os biomas brasileiros em que ocorre so o Cerrado e
o Pantanal (FONSECA et al., 1996).

Estudos registraram diferentes medidas do
comprimento do corpo variando entre 21,8 e 43 cm
(REDFORD & EISENBERG, 1992; CULLAR, 2002;
CERESOLI et al., 2003). A cauda tem cerca de 6 a 8 cm
(REDFORD & EISENBERG, 1992; CULLAR, 2002) e
peso da espcie cerca de 1,6 kg (WETZEL, 1985a).

A carapaa marrom, e na maioria dos
indivduos tem trs cintas mveis, mas alguns tm
duas ou quatro cintas mveis (NOWAK, 1999). Cada
membro anterior tem quatro dedos, enquanto a outra
espcie do gnero, Tolypeutes tricinctus, possui cinco.
Entretanto, ambas as espcies possuem cinco dedos
nos membros posteriores, sendo que nestes, o segundo,
terceiro e quarto dedos so fundidos, enquanto o

at seis indivduos desta


espcie foram encontrados
inativos e compartilhando
o mesmo abrigo, e assim
que a temperatura ambiente
aumentou estes indivduos
deixaram estes locais e
retomaram suas atividades
normais (MERITT, 2008).
E s t a e s p c i e h a b i t a
principalmente reas de
vegetao seca, sendo muito
abundante nas regies ridas
do Chaco argentino e paraguaio
(PARERA, 2002). O maior valor
de rea de vida registrado
para esta espcie, na Bolvia,
foi de 46,4 ha; e o percurso
dirio mdio foi de 340 m
(BARRIENTOS & CULLAR,
Tolypeutes matacus (Foto: Walfrido Moraes Toms)
2004).
primeiro e o quinto so ligeiramente separados. As

O perodo de gestao de 120 dias e nasce
orelhas so amplas, speras e com bordas levemente
apenas um filhote por vez (EISENBERG & REDFORD,
serreadas (PARERA, 2002). A cauda quase inflexvel
1999). O desmame ocorre com cerca de 72 dias, e
coberta com escudos drmicos (NOWAK, 1999).

Esta espcie de tatu alimenta-se principalmente a maturidade sexual atingida com 9 a 12 meses
de insetos (CULLAR, 2008). REDFORD (1985) (MERRETT apud NOWAK, 1999, p. 164). Um indivduo
considera que os tatus do gnero Tolypeutes so desta espcie viveu 11 anos (SANBORN apud WETZEL,
especialistas no consumo de formigas e cupins, embora 1982, p. 368).
Tolypeutes matacus, devido a sua alta visibilidade
outros invertebrados tais como aranhas, larvas de
e
facilidade
de captura pelos humanos, uma espcie
besouros e minhocas, tambm possam ser consumidos
em menores propores. MERITT apud REDFORD muito pressionada pela caa para fins diversos como
(1985, p. 433) registrou que Tolypeutes matacus pode alimento, animal de estimao e artigo para turistas
comer carnia. BOLKOVIC et al. (1995) encontraram (WETZEL, 1982). Alm disso, exportado para pases da
que no Chaco da Argentina, a ocorrncia de itens na Europa, com grande mortalidade durante o transporte
dieta desta espcie varia sazonalmente, com maior (AGUIAR, 2004). WETZEL (1982) mencionou que era
consumo de formigas e cupins durante a estao s uma questo de tempo para esta espcie se tornar
seca, e de frutos durante a estao chuvosa, porm ameaada. Atualmente est classificada na categoria
larvas de besouros foram consumidas ao longo do quase ameaada pela IUCN (2010).
ano. Este estudo sugere que a espcie um insetvoro
oportunista ao invs de especialista.

As espcies do gnero Tolypeutes so as nicas
dentre os tatus que no cavam suas prprias tocas, mas
utilizam tocas feitas por outros animais. Tolypeutes
matacus pode ter atividade tanto noturna quanto
diurna, dependendo da temperatura ambiente e da
chuva (EISENBERG & REDFORD, 1999; BARRIENTOS
& CULLAR, 2004). Em dias de frio extremo,

CAPTULO 3

Ordem Cingulata

Tolypeutes tricinctus (Linnaeus, 1758)



Ta m b m c o n h e c i d o c o m o t a t u - b o l a
(SUPERINA & AGUIAR, 2006), esta espcie assim
como Tolypeutes matacus possui a capacidade de
curvar sua carapaa ficando no formato de uma bola,
e deste modo esconde e protege as partes moles do
corpo contra possveis predadores. Ocorre somente

85

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

86

no Brasil, nos estados de Alagoas, Sergipe, Piau,


Cear, Pernambuco, Gois, Rio Grande do Norte, Mato
Grosso, Tocantins, Distrito Federal, possivelmente
Minas Gerais (AGUIAR, 2004) e tambm na Bahia
(SILVA & OREN, 1993). Os biomas brasileiros em que
esta espcie encontrada so a Caatinga e o Cerrado
(FONSECA et al., 1996).

A descrio do comprimento do corpo para
este gnero cerca de 30 cm, e da cauda cerca de 6,5
cm (EISENBERG & REDFORD, 1999). O peso de 1
a 1,8 kg (MARINHO-FILHO et al., 2002). A carapaa
possui geralmente trs cintas mveis, entretanto
alguns indivduos podem apresentar somente duas
ou at quatro. Possui cinco dedos em cada membro
anterior, enquanto T. matacus possui apenas quatro.
Nos membros posteriores, ambas as espcies possuem
cinco dedos, sendo que nestes, o segundo, terceiro
e quarto dedos so fundidos, enquanto o primeiro
e o quinto so ligeiramente separados. A cauda
coberta com escudos drmicos, sendo quase inflexvel
(NOWAK, 1999).

No Cerrado, a alimentao desta espcie
constituda principalmente por cupins, mas outros
invertebrados e material vegetal tambm podem ser
consumidos (GUIMARES, 1997). Frutos podem ser
frequentemente ingeridos durante a poca chuvosa
(MACHADO et al. apud GUIMARES, 1997, p. 48).

O perodo de atividade predominantemente
noturno (SANTOS, 1993). Habita as florestas tropicais
decduas do Brasil (MCDONOUGH & LOUGHRY,
2003). Assim como T. matacus, esta espcie no cava
tocas e utiliza as que so feitas por outros animais.
Alm das tocas, pode utilizar depresses no terreno
para abrigo e se cobrir com folhas (SANTOS apud
GUIMARES, 1997, p. 29). Esta espcie troca de toca
diariamente, mas reutiliza tocas antigas (GUIMARES,
1997).

A rea de vida mdia registrada para esta
espcie foi de 122 ha, no municpio de Jaborandi, Bahia,
sendo que as reas de vida dos machos adultos (238 ha)
foram significativamente maiores que as das fmeas
adultas (24 ha). Houve grande sobreposio entre as
reas de vida de machos de idades diferentes e entre
machos e fmeas, porm entre os machos adultos, a
sobreposio foi pequena e restringiu-se praticamente
s bordas das reas de vida (GUIMARES, 1997).

No h muita informao disponvel sobre a

biologia reprodutiva desta espcie. Provavelmente, o


perodo de gestao de Tolypeutes tricinctus deve ser
semelhante ao de T. matacus, com cerca de 120 dias, e
com o nascimento de um filhote por vez.

As maiores ameaas a esta espcie so a
caa e a destruio de hbitat (AGUIAR, 2004). Est
citada na categoria vulnervel tanto pela Lista da
Fauna Brasileira Ameaada de Extino (MMA, 2003;
MARINHO FILHO & REIS, 2008) quanto pela Lista
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CAPTULO 3

90

Ordem Pilosa

Captulo 4

Ordem Pilosa

ordem Pilosa constituda por tamandus


e preguias. Os membros da ordem
Pilosa tm uma densa cobertura de pelos no corpo
(GARDNER, 2007). Os tamandus so totalmente
desprovidos de dentes. As preguias tm dentes
molares e pr-molares muito simples, sem esmalte, e
que crescem continuamente durante a vida. Juntamente
com a ordem Cingulata (tatus), a ordem Pilosa faz
parte da superordem Xenarthra (xenon = estranho;
arthros = articulao), cuja caracterstica principal a
presena de articulaes adicionais entre as vrtebras
lombares, conhecidas como xenarthrales ou
xenarthrous process. Estas articulaes possibilitam
aos animais deste grupo assumirem uma postura ereta
sobre um trip, formado pelos membros posteriores e
cauda. Esta postura pode ser utilizada como resposta
defensiva, para a observao ou frequentemente para
a alimentao (WETZEL, 1982).
Outras peculiaridades anatmicas da ordem
Pilosa e demais integrantes da superordem Xenarthra
so: (a) veia cava posterior dupla enquanto na maioria
dos mamferos nica; (b) seis a nove vrtebras
cervicais dependendo da espcie, enquanto a maioria
dos mamferos apresenta sete vrtebras cervicais; (c)
ducto comum para os tratos urinrio e genital nas
fmeas e testculos internos nos machos (NOWAK,

1999; DICKMAN, 2001a). Os integrantes da ordem


Pilosa possuem tambm peculiaridades fisiolgicas,
como metabolismo baixo e temperatura corporal baixa.
Estas caractersticas esto relacionadas ao consumo de
alimentos com baixo teor energtico, tais como folhas
(preguias) e formigas e/ou cupins (tamandus). O
metabolismo baixo pode exercer funes adaptativas,
por exemplo, pode reduzir a absoro de substncias
txicas presentes em algumas plantas ingeridas pelas
preguias (MCNAB, 1985; MCNAB apud GILMORE
et al., 2001, p. 17).

A vida social deste grupo provavelmente
influenciada pelo sentido do olfato, pois todas as
espcies produzem secrees odorferas em glndulas
anais, que so utilizadas para marcar trajetos,
rvores ou objetos conspcuos. Estas secrees so
provavelmente feromnios, utilizados para advertir a
presena, e possivelmente a condio sexual de cada
indivduo (DICKMAN, 2001a).

Atualmente, a ordem Pilosa formada por
quatro famlias com espcies viventes: Bradypodidae
( p r e g u i a s - d e - t r s - d e d o s ) , M e g a l o n y c h i d a e
(preguias-de-dois-dedos), Cyclopedidae (tamandua)
e Myrmecophagidae (tamandus) (GARDNER, 2005).
H um total de cinco gneros e 10 espcies nesta ordem
(GARDNER, 2005), sendo que oito ocorrem no Brasil

CAPTULO 4

Foto: sis Meri Medri

sis Meri Medri


Guilherme de Miranda Mouro
Flvio Henrique Guimares Rodrigues

91

Mamferos do Brasil

(AGUIAR, 2004).

Famlia Bradypodidae

CAPTULO 4

92


Esta famlia possui atualmente quatro espcies,
todas do gnero Bradypus. A nica espcie desta famlia
que no ocorre no Brasil Bradypus pygmaeus que foi
descoberta e descrita por ANDERSON & HANDLEY
(2001), e cuja ocorrncia restrita a uma ilha da costa
do Panam.

As espcies desta famlia so conhecidas
popularmente como preguia, bicho-preguia, a (na
lngua tupi) ou preguia-de-trs-dedos, pois apresentam
trs garras longas e recurvadas em cada membro anterior
e posterior, sendo que os membros anteriores so mais
longos que os posteriores (NOWAK, 1999). A cauda
curta e robusta, com aproximadamente 6,8 cm de
comprimento (EISENBERG & REDFORD, 1999).

Enquanto a maioria dos mamferos possui
sete vrtebras cervicais, estas espcies possuem oito
ou nove, e isto lhes confere grande flexibilidade,
incluindo girar a cabea em at 270 (NOWAK, 1999).
A maxila tem dez dentes e a mandbula oito, sendo 18
dentes no total, sem a presena de caninos ou incisivos
verdadeiros (EMMONS, 1990). Alimentam-se de
folhas, galhos macios e gemas laterais ou apicais de
diversas espcies de plantas, que so levadas at a boca
com auxlio dos membros anteriores (NOWAK, 1999).
Possuem um estmago grande e dividido em vrias
cmaras, para a digesto da vegetao com o auxlio
de bactrias capazes de digerir celulose (EMMONS,
1990; NOWAK, 1999; DICKMAN, 2001b).

As espcies de Bradypus so solitrias,
arbreas, e nadam muito bem. Raramente descem
das rvores, vindo ao solo geralmente apenas uma
ou duas vezes por semana para urinar e defecar, e
nesta ocasio podem se deslocar no cho para outra
rvore (NOWAK, 1999). Frequentemente, em perodos
midos, a colorao das preguias fica verde devido
presena de algas simbiontes que vivem em sua
pelagem (SUUTARI et al., 2010), e possivelmente
isto ajuda na camuflagem destes animais na floresta.
Embora normalmente seus movimentos nas rvores
sejam vagarosos e metdicos, elas podem se deslocar
mais rapidamente quando so ameaadas (NOWAK,
1999).

Bradypus mostra tendncia a ocupar rvores

com copas expostas ao sol devido sua necessidade de


ir at o topo se esquentar para a sua termorregulao
(GILMORE et al., 2001). O comportamento de tomar sol
do gnero Bradypus funciona como uma compensao
para suas baixas taxa basal de metabolismo e temperatura
corporal (MCNAB apud WETZEL, 1982, p. 354).

Ambos os sexos apresentam praticamente o
mesmo tamanho (EISENBERG & REDFORD, 1999). O
perodo de reproduo pode ser entre maro e abril ou
atravs do ano, dependendo da populao. Usualmente
nasce apenas um filhote por vez (NOWAK, 1999).
Gnero Bradypus Linnaeus, 1758
Bradypus torquatus Illiger, 1811

Conhecida popularmente como preguia-decoleira (SUPERINA & AGUIAR, 2006), esta espcie
endmica da Mata Atlntica brasileira (FONSECA
et al., 1996), e ocorre nos estados do Rio de Janeiro,
Esprito Santo, Bahia, Sergipe e possivelmente no
extremo nordeste de Minas Gerais (VAZ, 2003), embora
a ocorrncia nesta ltima rea ainda no tenha sido
confirmada (AGUIAR, 2004).

a maior espcie do gnero Bradypus (LARARUIZ & CHIARELLO, 2005), com comprimento mdio
do corpo entre 45 e 50 cm; cauda entre 4,8 e 5 cm, e
peso de 3,6 a 4,2 kg (EMMONS, 1990). As medidas
biomtricas de 39 indivduos adultos desta espcie
feitas no estudo de LARA-RUIZ & CHIARELLO (2005)
foram ainda maiores, o comprimento do corpo variou
de 59 a 75,2 cm e o peso de 4,6 a 10,1 kg. Os mesmos
autores ainda registraram variaes no tamanho das
fmeas conforme a altitude da regio, sendo que as
fmeas capturadas nas regies de altitude baixa (0350
m) tiveram tamanhos significativamente menores do
que as coletadas nas regies de altitudes altas (6001000
m).

O dorso marrom-acinzentado, mas atrs
do pescoo h uma grande mancha de pelos longos
e pretos. Esta mancha de pelos pretos ausente
nos filhotes e juvenis, cujo dorso varia do branco
ao marrom-claro (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Embora varivel, a mancha dos machos mais densa
no meio do dorso e mais conspcua e longa do que a
das fmeas (LARA-RUIZ & CHIARELLO, 2005).

Bradypus torquatus apresenta hbito arborcola

Ordem Pilosa

duas semanas de idade, entretanto a amamentao


continua entre 2 e 4 meses de idade (LARA-RUIZ &
CHIARELLO, 2005). Um macho desta espcie viveu no
mnimo 12 anos (LARA-RUIZ & CHIARELLO, 2005).

provavelmente a espcie mais ameaada
da superordem Xenarthra (WETZEL, 1985). As
principais ameaas espcie so a destruio das
florestas (EMMONS, 1990) e a perda da variabilidade
gentica decorrente do isolamento das populaes
(CHIARELLO et al., 2004; LARA-RUIZ, 2004). Est
classificada na categoria em perigo na Lista Vermelha
da International Union for Conservation of Nature and
Natural Resources IUCN (2010), e consta na categoria
vulnervel na Lista da Fauna Brasileira Ameaada
de Extino (MMA, 2003; CHIARELLO, 2008b).
Bradypus tridactylus Linnaeus, 1758

Tambm conhecida como preguia-de-gargantaamarela, esta espcie ocorre desde o delta do Rio Orinoco
na Venezuela, nas terras altas do Amazonas, atravs das
florestas da Guiana, Suriname, Guiana Francesa at o
norte do Brasil (WETZEL, 1982; 1985). O nico bioma
brasileiro em que esta espcie pode ser encontrada a
Amaznia (FONSECA et al., 1996).

Possui um corpo com comprimento mdio
de 50 cm, e a cauda tem de 3 a 8 cm (EISENBERG &
REDFORD, 1999). O peso usualmente entre 3 e 6 kg
(EMMONS, 1990). A pelagem marrom-acinzentada,
sendo que a regio da testa e da garganta tem colorao
amarela ou preta, e a regio dos ombros possuem pelos
escuros. O padro de colorao dorsal da pelagem
varia, mas frequentemente apresenta um padro
salpicado que a distingue do padro de marrom ao
marrom-amarelado da espcie Bradypus variegatus
(EISENBERG & REDFORD, 1999). No campo, outra
forma de distinguir esta espcie da similar B. variegatus
observar a colorao da pelagem da garganta, pois
em Bradypus tridactylus dourada enquanto que em
B. variegatus marrom (ANDERSON & HANDLEY,
2001). O dorso dos machos tem uma mancha de pelos
curtos de cor laranja com uma listra preta no centro
(EMMONS, 1990), que tambm est presente nos
machos jovens (TAUBE et al., 2001).

Esta espcie tem hbito arborcola (FONSECA
et al., 1996). Vive nas florestas tropicais onde se
alimenta usualmente das folhas mais altas da floresta

CAPTULO 4

(FONSECA et al., 1996) e alimenta-se principalmente


de folhas, com preferncia para as mais jovens,
sendo que flores e frutos raramente so consumidos
(CHIARELLO, 1998a).

A preguia-de-coleira tem atividade
diurna e noturna, dependendo rea ou regio.
predominantemente diurna na Reserva Ecolgica
Santa Lcia, Esprito Santo (CHIARELLO, 1998b) e
predominantemente noturna na Reserva Biolgica
do Poo das Antas, Rio de Janeiro (PINDER, 1985).
Segundo CHIARELLO (1998b), uma hiptese para
esta mudana no padro de atividade a temperatura
ambiente, que chega a ser at 10C mais alta na rea
de estudo de PINDER (1985). No entanto, estudos
recentes indicam que alguns indivduos, de uma
mesma localidade, podem apresentar atividade
diurna, enquanto outros tm atividade noturna
(CHIARELLO, 2008a).

A atividade de Bradypus torquatus maior que
a de outras espcies do mesmo gnero, e embora estas
diferenas possam ser especficas para cada espcie,
acredita-se que o alto nvel de atividade da preguiade-coleira possa ser uma adaptao ao ambiente mais
frio das montanhas da floresta atlntica (CHIARELLO,
1998b). As estimativas de rea de vida desta espcie,
em diferentes ambientes da Mata Atlntica do Brasil,
foram: de 5,7 ha no Rio de Janeiro (PINDER, 1985), de
0,8 a 10,8 ha no Esprito Santo (CHIARELLO, 2008a) e
de 3 a 5 ha na Bahia (CASSANO, 2004). Em um estudo
realizado na Mata Atlntica do estado do Esprito Santo,
as preguias-de-coleira se deslocaram, em mdia, 24 m
a cada perodo de 24 h, mas deslocamentos dirios de
at 306 m j foram registrados (CHIARELLO, 1998b).

As fmeas em perodos reprodutivos j foram
observadas, em semicativeiro, emitindo vocalizaes
que podem atrair os machos (LARA-RUIZ & SRBEKARAUJO, 2006). O perodo de gestao cerca de
seis meses (LARA-RUIZ & CHIARELLO, 2005).
Os nascimentos da preguia-de-coleira, no estado
do Esprito Santo, ocorrem entre fevereiro e julho
(LARA-RUIZ & CHIARELLO, 2005), e no Rio de
Janeiro ocorrem ao longo do ano (PINDER, 1993).
Na maioria dos casos, a gestao e a lactao desta
espcie ocorrem durante perodos menos estressantes
do ano, quando as temperaturas so favorveis e os
alimentos preferidos so abundantes (DIAS et al.,
2009). A ingesto de folhas pelo filhote comea com

93

Mamferos do Brasil

CAPTULO 4

(EMMONS, 1990). Tem atividade variando entre diurna


e noturna (EMMONS, 1990), mas os deslocamentos
ocorrem com maior frequncia no perodo noturno
(CARMO, 2002). A rea de vida registrada para a
espcie, na Guiana Francesa, variou de 1,4 a 3,6 ha
(TAUBE apud TAUBE et al., 2001, p. 174).

O perodo de gestao em Bradypus tridactylus
de 106 dias de acordo com NOWAK (1999) ou cerca
de seis meses conforme TAUBE et al. (2001). O intervalo
entre os nascimentos aproximadamente de 12 meses
(TAUBE et al., 2001). H registros do nascimento de
B. tridactylus entre julho e setembro (BEEBE apud
WETZEL, 1982, p. 354) e entre maro e julho (TAUBE
et al., 2001). O cuidado parental realizado somente
pela me, por volta de cinco meses (TAUBE et al.,
2001). Os indivduos de ambos os sexos atingem a
maturidade sexual com cerca de trs anos de
idade (MONTGOMERY, 1983a).

Embora esta espcie sofra ameaa
pela perda da floresta, ainda permanece
localmente abundante em muitas reas
protegidas (AGUIAR, 2004) e est classificada
na categoria de menor preocupao na Lista
Vermelha da IUCN (2010).
Bradypus variegatus Schinz, 1825

chamada de preguia-marmota ou
preguia-comum (SUPERINA & AGUIAR,
2006), e tambm conhecida como preguiade-garganta-marrom. Esta espcie ocorre
de Honduras ao oeste da costa do Equador,
atravs da Colmbia e Venezuela, continuando
a leste dos Andes e atravs das florestas do
Equador, Peru e Bolvia e nas florestas do Brasil,
exceto no Amap e norte do Par (WETZEL,
1982). ausente nos Llanos da Colmbia e da
Venezuela (ANDERSON & HANDLEY, 2001).
Est atualmente extinta na Argentina, sua
ocorrncia no Paraguai incerta, e no Brasil,
est ausente nos estados de Santa Catarina e
Rio Grande do Sul (AGUIAR, 2004). Embora
FONSECA et al. (1996) tenham relatado a
ocorrncia desta espcie em todos os biomas
do Brasil (Amaznia, Caatinga, Cerrado,
Mata Atlntica, Pantanal e Campos Sulinos),
e outros autores como EMMONS (1990),

94

EISENBERG & REDFORD (1999) e AGUIAR (2004)


tenham apresentado mapas que incluem o Pantanal
em sua rea de distribuio, levantamentos como o de
SCHALLER (1983), realizados no norte do Pantanal,
e o de ALHO et al. (1987), em uma poro central do
Pantanal, no arrolaram esta ou qualquer outra espcie
de preguia e, pelo nosso conhecimento, atualmente
preguias no ocorrem naturalmente na plancie
Pantaneira.

O comprimento mdio do corpo da preguiade-garganta-marrom de 58 cm, o da cauda de
5,8 cm, e o peso mdio de 4,3 kg (WETZEL, 1985).
Os indivduos so maiores nas regies de altitudes
altas, e menores nas terras mais baixas (WETZEL,
1985). Os pelos (exceto os da face) so longos,
grossos e ondulados, com colorao que varia do

Bradypus variegatus (Foto: Adriano Garcia Chiarello)

Ordem Pilosa

folhas no seu quarto dia de vida. O filhote para de mamar


com trs a quatro semanas e permanece no dorso da me
por cerca de seis meses, e no final deste perodo, a me
deixa o filhote em sua rea de vida e vai para outra rea
para evitar a competio com a prole (MONTGOMERY
& SUNQUIST apud WETZEL, 1982, p. 354).

A espcie Bradypus variegatus est listada no
apndice II da Convention on International Trade in
Endangered Species of Wild Fauna and Flora CITES
(2009). A subespcie B. variegatus brasiliensis, que
ocorre no leste do Brasil, ameaada pela destruio
do hbitat e pela presso de caa (OLIVER & SANTOS
apud NOWAK, 1999, p. 154). A categoria em que
Bradypus variegatus consta na Lista Vermelha da IUCN
(2010) de menor preocupao.
Famlia Megalonychidae

composta atualmente por duas espcies
do gnero Choloepus, e ambas ocorrem no Brasil.
Apresentam trs garras grandes e recurvadas em
cada membro posterior, entretanto em cada membro
anterior h somente duas, por isso o nome preguia-dedois-dedos. A cauda ausente ou vestigial (NOWAK,
1999). Nestes animais o pescoo curto, com seis
vrtebras cervicais (EISENBERG & REDFORD, 1999),
sete ou ocasionalmente oito (NOWAK, 1999). A
nomenclatura para os tipos de dentes duvidosa e a
frmula dental de 5/45 (EISENBERG & REDFORD,
1999), portanto apresentam dez dentes na maxila e
de oito a dez na mandbula, somando um total de
18 a 20 dentes. O dente anterior da mandbula e da
maxila possui formato de canino (EISENBERG &
REDFORD, 1999), mas no se trata de um canino
verdadeiro (EMMONS, 1990). Podem utilizar seus
dentes eficientemente para a defesa e causar srios
ferimentos no agressor (NOWAK, 1999). Enxergam
cores, possuem um bom sentido de olfato, mas a
audio pouco desenvolvida (NOWAK, 1999).

As espcies de Choloepus, assim como as do
gnero Bradypus, so arbreas e nadam muito bem. A
alimentao provavelmente constituda de folhas,
ramos macios e frutos, que so levados at a boca
atravs dos membros anteriores. Praticamente todas
as informaes sobre a dieta de Choloepus provm de
animais em cativeiro ou semicativeiro (CHIARELLO,
2008a). Supostamente devido maior mobilidade,

CAPTULO 4

marrom-plido ao marrom-amarelado, com manchas


esbranquiadas concentradas na parte traseira
prxima aos membros posteriores (EMMONS, 1990;
EISENBERG & REDFORD, 1999). Os machos podem
ser diferenciados das fmeas por apresentarem, no
meio do dorso, uma parte com pelagem curta e de cor
preta, envolvida por uma faixa de pelos amarelados
ou alaranjados (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Uma forma de diferenciar, no campo, indivduos desta
espcie em relao espcie similar Bradypus tridactylus
observar a colorao da pelagem da garganta, que
marrom em Bradypus variegatus, e dourada em B.
tridactylus (ANDERSON & HANDLEY, 2001).

Bradypus variegatus arborcola (FONSECA et
al., 1996), habita florestas e alimenta-se de folhas, ramos
e brotos de vrias plantas, frequentemente aquelas da
famlia Moraceae (CHIARELLO, 2008a), Cecropiaceae
e Clethraceae (URBANI & BOSQUE, 2007). Geralmente
a parte mais consumida da planta so as folhas,
representando 94% dos itens consumidos, e a ingesto
de folhas jovens e brotos pode aumentar conforme se
tornam mais abundantes na floresta (QUEIROZ, 1995).

A espcie tem atividade diurna ou noturna
(SUNQUIST & MONTGOMERY apud NOWAK, 1999,
p. 152; QUEIROZ, 1995). A rea de vida registrada para
esta espcie, em Mamirau, na Amaznia, variou de
0,9 a 1,4 ha; ao passo que os valores registrados na Ilha
de Barro Colorado, no Panam, foram de 0,5 a 3,7 ha
(CHIARELLO, 2008a). A rea de vida da subespcie
Bradypus variegatus griseus, na ilha de Barro Colorado,
Panam, foi de 6,6 ha (MONTGOMERY & SUNQUIST
apud WETZEL, 1982, p. 353). Na Costa Rica, a rea de
vida mdia dos machos desta espcie foi de 9,18 ha, e
a das fmeas foi de 6,45 ha (VAUGHAN et al., 2007).
Um encontro agonstico entre dois machos adultos
desta espcie foi registrado em uma floresta da Costa
Rica (GREENE, 1989).

As fmeas em perodos reprodutivos podem
emitir vocalizaes para atrair os machos, e tambm
vocalizam durante a cpula (LARA-RUIZ & SRBEKARAUJO, 2006; BEZERRA et al., 2008; BALLESTEROS
et al., 2009). O perodo de gestao conhecido para
indivduos em cativeiro de 120 a 180 dias, com o
nascimento de um filhote por ano (SILVEIRA, 1968).
HERBIG-SANDREUTER apud WETZEL (1982, p. 354)
observou que um filhote de Bradypus variegatus, nascido
no comeo da estao seca no Brasil, comeou a comer

95

Mamferos do Brasil

CAPTULO 4

Choloepus tende a comer maior variedade de itens do


que Bradypus (NOWAK, 1999). Assim como os membros
da famlia Bradypodidae, as preguias-de-dois-dedos
possuem um estmago grande, dividido em vrias
cmaras e contendo bactrias que digerem celulose
(EMMONS, 1990; NOWAK, 1999; DICKMAN, 2001b).

Os integrantes da famlia Megalonychidae
possuem atividade noturna (EISENBERG & REDFORD,
1999). Ao contrrio de Bradypus, as preguias do gnero
Choloepus no procuram ficar em rvores com copas
expostas ao sol para a sua termorregulao, mas
sim naquelas com massas de lianas em suas copas
(MONTGOMERY & SUNQUIST apud GILMORE et
al., 2001, p. 13), provavelmente porque as massas de
lianas conferem proteo contra possveis predadores
(MONTGOMERY & SUNQUIST apud WETZEL, 1982,
p. 356).

A preguia-de-dois-dedos tambm apresenta
algas simbiontes em sua pelagem, que em ambientes
midos a deixa com uma colorao esverdeada,
facilitando sua camuflagem na floresta (EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; DICKMAN, 2001b).

Os sexos no so facilmente distinguidos pelo
tamanho ou pela colorao da pelagem (MCCRANE
apud EISENBERG & REDFORD, 1999, p. 96).
Usualmente nasce um filhote por vez, no intervalo de
2 a 3 anos (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Gnero Choloepus Illiger, 1811

No campo, Choloepus didactylus pode ser distinguida


de Choloepus hoffmanni por apresentar a pelagem da
garganta da mesma cor que a do peito, enquanto em
C. hoffmanni a pelagem da garganta mais clara que a
do peito (ADAM, 1999).

Choloepus didactylus habita as florestas tropicais
e tem maior atividade durante a noite (NOWAK,
1999). A alimentao, em cativeiro, constituda
principalmente por folhas, mas frutos, brotos e
pequenos vertebrados tambm podem ser consumidos
(ESBRARD apud LARRAZBAL, 2004, p. 30). No
h estudos sobre a dieta desta espcie em vida livre
(CHIARELLO, 2008a).

Pode formar casais durante a reproduo ou
um par composto pela me e filhote juvenil (TAUBE et
al., 1999). VESELOVSKY apud NOWAK (1999, p. 152)
observou que uma fmea de Choloepus didactylus, em
cativeiro, pariu um filhote depois de cinco meses e 20
dias da realizao da cpula. Entretanto, o perodo
de gestao registrado para a espcie no estudo de
EISENBERG & MALINIAK (1985) foi de pelo menos
dez meses, e o perodo mximo de gestao no
excedeu 11 meses e 27 dias (TAUBE et al., 2001). As
estimativas do perodo de gestao desta espcie, feitas
por outros autores, podem ser mais curtas pela falta de
informao sobre animais importados ou devido a no
observao da cpula decisiva (TAUBE et al., 2001).

Os nascimentos ocorrem ao longo do ano
sem poca definida, o intervalo entre os nascimentos

Choloepus didactylus (Linnaeus, 1758)



Tambm conhecida como preguiareal ou unau (SUPERINA & AGUIAR, 2006),
ocorre a leste dos Andes, no sul da Colmbia,
Venezuela, Guianas, Equador, Peru, e no
norte do Brasil, no bioma da Amaznia
(FONSECA et al., 1996; EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOWAK, 1999).

a maior espcie da famlia
Megalonychidae. O comprimento do corpo
varia de 60 a 86 cm, a cauda vestigial de 1,4
a 1,5 cm, e o peso de 4 a 8,4 kg (EISENBERG
& REDFORD, 1999). A colorao da
pelagem marrom-acinzentada, com a
face mais plida e com o topo da cabea e
os ombros mais escuros (NOWAK, 1999).

96

Choloepus didactylus (Foto: Leonardo Oliveira)

parece ser de 16 meses, o filhote de Choloepus didactylus


comea a ingerir comida slida com poucas semanas
de vida, a amamentao cessa entre trs e cinco meses,
e a independncia do filhote ocorre aproximadamente
aos 12 meses (TAUBE et al., 2001). As fmeas atingem
a maturidade sexual depois dos trs anos de idade,
enquanto que os machos apenas depois de 4,5 anos
(EISENBERG & MALINIAK, 1985), mas h um relato
de machos atingindo a maturidade sexual durante seu
terceiro ano de vida (TAUBE et al., 2001). De acordo
com JONES apud NOWAK (1999, p. 152) um espcime
viveu por mais de 27 anos em cativeiro.

A principal ameaa para esta espcie a perda
do hbitat. Os especialistas do The 2004 Edentate Species
Assessment Workshop consideram que esta espcie
comum em sua rea de distribuio, ocorre em
muitas reas protegidas e no considerada ameaada
(AGUIAR, 2004). Est classificada mundialmente,
pela Lista Vermelha da IUCN (2010), como espcie de
menor preocupao.
Choloepus hoffmanni Peters, 1858

Tambm chamada de preguia-real ou unau
(SUPERINA & AGUIAR, 2006). Possui distribuio
desde o norte da Nicargua at noroeste da Amrica
do Sul, na Colmbia, Venezuela, Guiana, Equador,
Peru, oeste do Brasil (sudoeste do Amazonas at o
norte do estado de Mato Grosso) e Bolvia (WETZEL,
1985). O bioma brasileiro de ocorrncia desta espcie
a Amaznia (FONSECA et al., 1996), porm h poucas
informaes sobre sua distribuio no Brasil, onde
provavelmente ocorre nos estados do Amazonas, Acre,
e possivelmente, no norte de Mato Grosso.

O comprimento do corpo varia de 54 a 70 cm
(EISENBERG & REDFORD, 1999), e o peso de 2,7 a 8,1
kg (MERITT, 1985). A colorao da pelagem marrom,
com tonalidade mais clara do que em Choloepus
didactylus. A face tambm caracteristicamente mais
clara do que em C. didactylus, e em Choloepus hoffmanni
no h manchas escuras nos ombros e nas garras
dianteiras como em C. didactylus (MERITT, 1985).

Tem hbito arborcola (FONSECA et al., 1996)
e atividade noturna (SUNQUIST & MONTGOMERY
apud MERITT, 1985, p. 336). Na natureza, a alimentao
constituda de vrios materiais vegetais, como brotos,
folhas, flores, frutos e gemas apicais. As folhas jovens

so preferidas em relao s folhas mais velhas, e em


alguns casos, frutos passados so mais aceitos em
relao queles em outros estgios de desenvolvimento
(MERITT, 1985). Baseado em observaes de cativeiro,
MERITT (1985) menciona que algum material animal
possivelmente pode ser consumido na natureza
dependendo da sua disponibilidade, como ovos e
filhotes de aves, insetos, lagartos e carnia.

A rea de vida registrada para Choloepus
hoffmanni foi de 2 a 3 ha, na ilha de Barro Colorado,
Panam (MONTGOMERY & SUNQUIST apud
EISENBERG & REDFORD, 1999, p. 97). Na Costa Rica,
os machos desta espcie tiveram uma rea de vida
mdia de 21,52 ha, e as fmeas de 1,69 ha (VAUGHAN
et al., 2007).

O perodo mximo de gestao registrado para
a espcie foi de 11 meses e 10 dias (TAUBE et al., 2001).
O filhote pesa cerca de 350 a 454 g ao nascer (MERITT,
1985). O intervalo entre os nascimentos aproximase de 15 meses, e o filhote torna-se independente
com cerca de nove meses (TAUBE et al., 2001). A
maturidade sexual dos machos atingida por volta
de trs anos, enquanto que a das fmeas com cerca de
dois anos (MERITT apud TAUBE et al., 2001, p. 182).
Um indivduo em cativeiro viveu por mais de 32 anos
(JONES apud NOWAK, 1999, p. 152).

A principal ameaa para esta espcie a
perda de hbitat. citada na categoria de menor
preocupao pela Lista Vermelha da IUCN (2010). A
populao de Choloepus hoffmanni da Costa Rica est
no apndice III da CITES (2009).

CAPTULO 4

Ordem Pilosa

Famlia Cyclopedidae
representada por apenas uma espcie,
o tamandua. Estes animais so pequenos e tm
hbitos arbreos e noturnos. Apresentam as mesmas
adaptaes que os tamandus para a alimentao
constituda por formigas e cupins, tais como: focinho
alongado; lngua longa, viscosa e protrtil; ausncia de
dentes; garras desenvolvidas nos membros anteriores
para a abertura de cupinzeiros e formigueiros, e
tambm para a defesa.
Os tamanduas diferem dos tamandus
principalmente por terem os membros anteriores e
posteriores adaptados para agarrar os galhos das
rvores, e por apresentarem dois dedos nos membros

97

Mamferos do Brasil

anteriores, enquanto os tamandus possuem quatro


(GARDNER, 2007).
Ao contrrio dos tamandus em que apenas
a fmea realiza o cuidado parental, nos tamanduas
ambos os pais cuidam dos filhotes, sendo que o macho
pode carregar o filhote no dorso e regurgitar alimento
para a sua cria.
Gnero Cyclopes Gray, 1821
Cyclopes didactylus (Linnaeus, 1758)

CAPTULO 4

98


O membro anterior possui duas garras longas
no segundo e terceiro dedo e o membro posterior
apresenta quatro garras longas (EMMONS, 1990).
O tamandua usa uma juno peculiar na sola do p
que permite que as garras sejam dobradas para trs
sob o p, e isto aliado sua cauda prensil o auxilia a
se agarrar nos galhos das rvores (DICKMAN, 1984).
Quando est alarmado, este animal assume uma
postura defensiva prendendo-se nos galhos com os
membros posteriores e com a cauda, e deixando os
membros anteriores, providos de garras longas, livres
para a defesa (NOWAK, 1999).

O tamandua habita florestas tropicais. A
espcie apresenta a maior parte de sua atividade
durante a noite e descansa durante o dia entre as
copas das rvores, mas no passa mais que dois dias
na mesma rvore de descanso (NOWAK, 1999). Em
cativeiro dorme nos ngulos dos ramos das rvores,
em posio curvada como uma bola e com a cauda
enrolada no galho da rvore (MERITT, 1971).

A rea de vida estimada para um macho
adulto desta espcie foi de 11 ha, na ilha de Barro
Colorado, Panam, e ocorreu sobreposio com
as reas de vida de duas fmeas, mas no houve
sobreposio com a rea dos machos adjacentes. A rea
de vida mdia para as fmeas foi menor (2,8 ha) e trs
fmeas puderam viver na rea de vida de um macho
adulto (MONTGOMERY, 1985a). As reas de vida de
dois tamanduas translocados em Palmas, Tocantins,


Conhecida popularmente como tamandua,
esta espcie tem sua distribuio desde o Mxico
tropical at a Amrica do Sul, atravs do oeste dos
Andes, Colmbia, Equador, e possivelmente no
noroeste do Peru, e pelo leste dos Andes atravs das
florestas do Orinoco e da Bacia Amaznica ao extremo
leste do Brasil na costa de Pernambuco a Alagoas, a
oeste do Brasil (Amazonas) e da Amaznia Peruana ao
sudeste da Bolvia (WETZEL, 1982, 1985). No Brasil,
o tamandua ocorre nos biomas Amaznia e Mata
Atlntica (FONSECA et al., 1996), e ao norte do Cerrado
(J. de A. SILVA et al., dados no publicados).

O comprimento do corpo desta espcie de
15 a 23 cm, o comprimento da cauda de 16 a 30 cm
(NOWAK, 1999) e o peso raramente maior que 400
g (EISENBERG & REDFORD, 1999). Possui pelagem
muito densa e curta, com colorao amarelo-dourada,
que se torna progressivamente mais cinzenta e
com uma listra escura
no dorso quanto mais ao
sul de sua distribuio
(DICKMAN, 1984). A
cauda do tamandua
relativamente longa
e prensil, sendo
desprovida de pelos no
lado de baixo (NOWAK,
1999). Esta espcie vive
nas rvores (FONSECA
et al., 1996), e raramente
desce ao cho. uma
espcie pouco estudada
devido aos seus hbitos
crptico, noturno e
arborcola.
Cyclopes didactylus (Foto: Iracilda Sampaio)

Ordem Pilosa

Famlia Myrmecophagidae

pouco desenvolvidos (NOWAK, 1999).



So solitrios, com exceo do par fmea
e filhote, ou de casais que podem ficar juntos por
perodos breves durante a poca de reproduo.
Ocasionalmente, pode haver encontros agonsticos,
mas ainda se conhece pouco sobre a natureza e
motivao destas disputas.

As fmeas de tamandus geralmente
produzem apenas um filhote por vez e o cuidado
parental intenso (EISENBERG & REDFORD, 1999),
com o filhote sendo usualmente carregado no dorso
da me por vrios meses.
Gnero Myrmecophaga Linnaeus, 1758
Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758

Conhecida popularmente como tamandubandeira ou tamandu-au (SUPERINA & AGUIAR,
2006), esta espcie ocorre desde o sul de Belize e
Guatemala at o norte da Argentina (WETZEL 1982,
1985). Atualmente a espcie est provavelmente
extinta no Uruguai (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Em 1996, houve o primeiro registro de ocorrncia da
espcie em Honduras, na Amrica Central (MCCAIN,
2001). No Brasil, a espcie ocorre em todos os biomas
(Amaznia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlntica,
Pantanal e Campos Sulinos; FONSECA et al., 1996).

O tamandu-bandeira o maior representante
da famlia Myrmecophagidae. O comprimento do corpo
usualmente de 1 a 1,2 m; o comprimento da cauda
varia entre 65 e 90 cm (NOWAK, 1999) e o peso pode
chegar a mais de 45 kg (SILVEIRA, 1969). A pelagem
densa e de colorao cinza-escura a preta. Os membros

CAPTULO 4

foram de 0,8 e 10 ha (J. de A. SILVA et al., dados no


publicados).

Seu alimento preferido so as formigas
(BEST & HARADA, 1985; MONTGOMERY, 1985a;
MIRANDA et al., 2009) que vivem nas hastes das
lianas ou nos galhos das rvores, embora besouros
tenham sido registrados em menores propores em
sua dieta (BEST & HARADA, 1985). Dependendo da
idade e do sexo os tamanduas podem comer de 700 a
5000 formigas por dia (NOWAK, 1999).

O estro dura de dezembro a janeiro (GRASS
apud SILVEIRA, 1968, p. 16), e o perodo de gestao
de 120 a 150 dias (MESSIAS-COSTA et al., 2001). Nesta
espcie ambos os pais cuidam do filhote por tempo
indeterminado, sendo que o macho algumas vezes
carrega o filhote no dorso (NOWAK, 1999; NAPLES,
2001). A fmea no carrega o filhote durante suas
expedies de alimentao noturnas, ao invs disso,
deixa-o na rvore em que passaram o dia, por cerca de
oito horas cada noite (MONTGOMERY, 1983b). Depois
de um tempo aps o nascimento, o filhote alimentase de insetos semidigeridos que so regurgitados por
ambos os pais (NAPLES, 2001).

Esta espcie no caada, pois raramente
vista (EMMONS, 1990). Suas principais ameaas so a
perda de hbitat e o isolamento das populaes (como
na Mata Atlntica nordestina e no Cerrado). citada na
categoria de menor preocupao pela Lista Vermelha
da IUCN (2010).


composta por dois gneros e trs espcies de
tamandus, sendo que duas destas espcies ocorrem
no Brasil. Estes animais possuem
adaptaes para a alimentao
constituda principalmente de
formigas e/ou cupins tais como
focinho alongado e tubular, lngua
longa e extensvel, ausncia de
dentes e saliva pegajosa.

Possuem garras dianteiras
grandes, que utilizam na abertura
de cupinzeiros e formigueiros
e tambm para a defesa. Tm
olfato bem apurado, entretanto,
os sentidos da viso e audio so
Myrmecophaga tridactyla (Foto: sis Meri Medri)

99

Mamferos do Brasil

CAPTULO 4

100

anteriores so fortemente musculosos e possuem quatro


dedos todos com garras, sendo as do segundo e terceiro
dedos as maiores. Os membros posteriores apresentam
cinco dedos com unhas curtas (SILVA, 1994). As pernas
dianteiras apresentam a maior parte da pelagem branca
com faixas pretas nos pulsos e acima das garras, e uma
faixa diagonal preta com bordas brancas atravessa
a parte lateral do corpo do animal (EISENBERG &
REDFORD, 1999). A cauda comprida e possui pelos
grossos e longos. Geralmente, quando o tamandubandeira dorme, o animal deita-se de lado numa
cavidade rasa que cava no solo, e coloca a cauda peluda
sobre o corpo para ajudar a conservar a temperatura
corporal e tambm para se camuflar durante o sono
(SHAW & CARTER, 1980). Porm, sob temperaturas
ambientais baixas, o tamandu-bandeira pode dormir
em campo aberto com a cauda totalmente estirada ao
cho, para aumentar a superfcie de exposio aos raios
solares (MEDRI & MOURO, 2005a).

Esta espcie tem hbito terrestre (FONSECA et
al., 1996) e sua alimentao constituda principalmente
por formigas e cupins (DRUMOND, 1992; MEDRI et
al., 2003; RODRIGUES et al., 2008; BRAGA, 2010).
Entretanto, h registro do consumo de larvas e
adultos de besouros (SILVEIRA, 1969), de abelhas, e
provavelmente mel (MIRANDA et al., 2003). As presas
so detectadas pelo olfato extremamente apurado
(EISENBERG & REDFORD, 1999). O tamandubandeira utiliza as garras longas de seus membros
dianteiros para abrir formigueiros e cupinzeiros, mas
tambm pode utiliz-las para se defender, quando
necessrio. A presena do animal em cada stio de
alimentao curta, variando de poucos segundos
at cerca de trs minutos (DRUMOND, 1992), devido
s defesas qumicas e fsicas de suas presas. Como
resultado, o tamandu-bandeira visita vrias colnias
por dia para obter seu consumo dirio que pode
chegar a cerca de 35000 formigas/cupins (NOWAK,
1999). A alimentao ocorre geralmente no cho, mas
o tamandu-bandeira tem alguma habilidade para
escalar rvores e cupinzeiros altos (RUMMEL, 1988;
YOUNG et al., 2003).

O tamandu-bandeira utiliza uma ampla
variedade de hbitats, desde campos abertos, reas
inundveis at florestas. Pode ter atividade noturna
(MONTGOMERY & LUBIN, 1977), e/ou diurna
(SHAW et al., 1985; 1987), e at mesmo apresentar

mudanas no perodo de atividade na mesma regio


em diferentes dias (MOURO & MEDRI, 2002; MEDRI
& MOURO, 2005b) ou estaes (CAMILO-ALVES
& MOURO, 2006; MOURO & MEDRI, 2007), de
acordo com as condies climticas.

Nos Llanos da Venezuela o valor de rea
de vida encontrado para este espcie foi de 2500 ha
(MONTGOMERY & LUBIN, 1977), enquanto que no
Parque Nacional da Serra da Canastra, Brasil, a rea de
vida mdia encontrada para as fmeas foi de 367 ha, e
para os machos foi de 274 ha (SHAW et al., 1987). Outros
estudos feitos no Brasil, no Parque Nacional das Emas,
resultaram em uma rea de vida mdia das fmeas de
693 ha, e dos machos de 1080 ha (MIRANDA, 2004), nas
savanas de Roraima a rea de vida mdia das fmeas
foi de 490 ha, e dos machos igual a 380 ha (MACEDO,
2008; MACEDO et al., 2010), e no Paran a rea de vida
de uma fmea foi de 160 ha, e de um macho foi de 892
ha (BRAGA, 2010). J no Pantanal da Nhecolndia
(poro centro-sul do Pantanal), a rea de vida de
uma nica fmea monitorada foi de 1190 ha, enquanto
que a rea de vida mdia dos machos foi de 570 ha
(MEDRI & MOURO, 2005b). Estudos conduzidos
com o uso de sistemas de posicionamento global
GPS (MOURO & MEDRI, 2002), indicaram que em
poucos dias (menos de vinte dias) os tamandusbandeira usam reas equivalentes ou at maiores do
que as reas de vida estimadas aps vrios meses de
monitoramento por radiotelemetria convencional VHF
(MEDRI & MOURO, 2005b; CAMILO-ALVES &
MOURO, 2006; RODRIGUES et al., 2008; MACEDO
et al., 2010; SILVA, 2010). A combinao dos mtodos
de monitoramento intensivo por GPS (MOURO &
MEDRI, 2002) e de radiotelemetria VHF registrou uma
rea de vida de 1900 ha de uma fmea de tamandubandeira, no Pantanal (MEDRI & MOURO, 2005b).

Ocorre intensa sobreposio nas reas de vida
desta espcie, em ambos os sexos (SHAW et al., 1987;
CAMILO-ALVES, 2003; MIRANDA, 2004; MEDRI &
MOURO, 2005b; MACEDO et al., 2010). Parece haver
boa tolerncia entre os indivduos vizinhos. Entretanto,
alguns encontros agonsticos j foram registrados no
Parque Nacional da Serra da Canastra, no Pantanal
da Nhecolndia e nas savanas de Roraima (SHAW
et al., 1987; ROCHA & MOURO, 2006; MACEDO
et al., 2010). Em um talho de accias exticas em
Roraima, KREUTZ et al. (2009) registraram um

Ordem Pilosa

Tamandua tetradactyla (Foto: Arnaud Desbiez)

o desmame ocorre entre quatro e seis semanas e o


filhote permanece com a me at a prxima gravidez. O
intervalo entre os nascimentos pode ser de nove meses
e a espcie atinge a maturidade sexual entre os 2,5 e 4
anos de idade (NOWAK, 1999). De acordo com JONES
apud NOWAK (1999, p. 156) um tamandu-bandeira
viveu 25 anos e dez meses em cativeiro.

As principais causas do declnio de suas
populaes so a deteriorao e a reduo de hbitats
(FONSECA et al., 1999), a caa (LEEUWENBERG,
1997; PERES, 2000), os atropelamentos rodovirios
(FISCHER, 1997; MACEDO, 2008; MACEDO et al.,
2010) e os incndios florestais (SILVEIRA et al., 1999).

O tamandu-bandeira est includo na
categoria vulnervel pela Lista da Fauna Brasileira
Ameaada de Extino (MMA, 2003; MEDRI &
MOURO, 2008) e est listado no apndice II da
CITES (2009). Atualmente esta espcie est includa
na categoria quase ameaada na Lista Vermelha da
IUCN (2010).
Gnero Tamandua Gray, 1825
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758)

Esta espcie conhecida como tamandumirim, mixila ou tamandu-de-colete (SUPERINA &
AGUIAR, 2006). Ocorre na Amrica do Sul, a
leste dos Andes, da Venezuela at o norte da
Argentina, sul do Brasil e norte do Uruguai
(WETZEL, 1982; 1985; NOWAK, 1999). No
Brasil, a espcie ocorre em todos os biomas
(Amaznia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlntica,
Pantanal e Campos Sulinos; FONSECA et al.,
1996).

O comprimento do corpo geralmente
entre 47 e 77 cm, com uma cauda de 40 a 68
cm, e o peso com cerca de 7 kg (NOWAK,
1999). A pelagem curta, densa, tem colorao
amarelo-clara, e possui duas listras pretas que
avanam da regio escapular at a poro
posterior do animal, lembrando um colete.
Entretanto, dependendo da rea geogrfica
esta colorao preta pode estar ausente ou
parcialmente presente. A cauda do tamandumirim prensil, pois esta espcie tem hbito
escansorial. O lado de baixo da cauda e sua

CAPTULO 4

confronto agressivo entre dois tamandus-bandeiras


em que ambos os combatentes saram com ferimentos
considerveis. Os tamandus-bandeira tambm
podem utilizar as garras das patas dianteiras para fazer
arranhes em troncos de rvores (SHAW et al., 1985;
LIMA BORGES & TOMS, 2004), e tendem a utilizar
com mais frequncia os troncos com dimetros maiores
para suas marcaes (KREUTZ, 2007; BRAGA et al.,
2010).

O comportamento reprodutivo da espcie em
vida livre tem sido pouco documentado (SHAW et al.,
1987). Em cativeiro, a fmea de tamandu-bandeira
aparentemente no mostra nenhum comportamento
diferenciado durante o cio (BARTMANN, 1983),
mas em vida livre SHAW et al. (1987) reportaram
corrimento vaginal associado ao estro e que, durante a
corte, a fmea ergue a cauda enquanto o macho segue-a
de perto, ocasionalmente cheirando-a. Geralmente a
cpula ocorre com o macho se agachando sobre a fmea
deitada lateralmente ao solo, e pode ocorrer vrias
vezes por dia em um perodo de aproximadamente
trs dias (BARTMANN, 1983).

O perodo de gestao dura cerca de 180 a
190 dias (BARTMANN, 1983; SHAW et al., 1987), mas
h registros de perodos mais curtos como 142 dias
(NOWAK, 1999). O filhote pesa de 1 a 2 kg ao nascer,

101

Mamferos do Brasil

CAPTULO 4

102

extremidade so desprovidos de pelos e marcados


com manchas pretas irregulares (NOWAK, 1999).

Os membros anteriores so muito
desenvolvidos e cada um apresenta quatro dedos
com garras recurvadas, sendo que a garra do terceiro
dedo a maior, mas proporcionalmente no to longa
quanto equivalente no tamandu-bandeira. J o
membro posterior apresenta cinco dedos com garras
menores. Quando o tamandu-mirim atacado, sua
defesa consiste em assumir uma postura ereta, sobre
um trip formado por suas pernas traseiras e sua
cauda, deixando assim as garras dianteiras livres para
o combate (NOWAK, 1999).

O tamandu-mirim pode utilizar ambientes
savnicos ou florestais. A atividade desta espcie
predominantemente noturna (MONTGOMERY,
1985b), mas alguns indivduos podem ser vistos em
atividade durante o dia. Quando no esto ativos, os
tamandus-mirins descansam em ocos de rvores,
tocas de tatus (RODRIGUES & MARINHO-FILHO,
2003; TROVATI & BRITO, 2009), ou em outras
cavidades naturais.

A rea de vida mdia registrada para esta
espcie nos Llanos da Venezuela foi de 380 ha
(MONTGOMERY & LUBIN, 1977). Na Serra da Mesa,
Gois, a rea de vida mdia de indivduos translocados
foi de 100 ha, entretanto o perodo de monitoramento
foi curto e pode no representar o valor real da rea
de vida dos indivduos estudados (RODRIGUES et
al., 2001). Em uma regio de Cerrado no Tocantins, a
rea de vida de uma fmea translocada foi de 106 ha
(TROVATI & BRITO, 2009).

A alimentao do tamandu-mirim
constituda geralmente de cupins, formigas, mel e
abelhas que so extrados quando o animal rompe
seus ninhos com as garras dianteiras (SILVEIRA, 1968;
EMMONS, 1990). Podem se alimentar no cho ou nas
rvores, e deste modo acessar cupinzeiros arbreos
no disponveis ao tamandu-bandeira. H registro
do consumo dirio de cerca de 9000 formigas por
Tamandua mexicana (Saussure, 1860), espcie similar
que no ocorre no Brasil (MONTGOMERY, 1985a).

A fmea de tamandu-mirim emite sons ao
anoitecer quando est no cio (SILVEIRA, 1968). O
perodo de gestao da espcie de 130 a 150 dias
de acordo com SILVEIRA (1968), e de 160 a 190 dias
conforme MERRETT (apud NOWAK, 1999, p. 157).

O filhote carregado no dorso da me por tempo


indeterminado ou deixado em um ninho enquanto
a me se alimenta (NAPLES, 2001). O filhote e a me
se separam depois de aproximadamente um ano
(MERRETT apud NOWAK, 1999, p. 157). Um espcime
em cativeiro viveu nove anos e seis meses (JONES apud
NOWAK, 1999, p. 157).

O fogo, os atropelamentos rodovirios, e
a caa, em algumas reas, so fatores que podem
reduzir as populaes locais desta espcie, embora
o tamandu-mirim ainda tenha distribuio ampla e
esteja bem representado em reas naturais protegidas
(AGUIAR, 2004). Atualmente esta espcie permanece
na categoria de menor preocupao na Lista
Vermelha da IUCN (2010).
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Ordem Primates

Ordem Primates

s representantes da ordem Primates


possuem um corpo que mantm
caractersticas primitivas da Classe Mammalia,
tais como membros pentadctilos e clavcula, mas
que apresenta tambm caractersticas distintivas
relacionadas ao aumento do tamanho cerebral
(especialmente crtex), mobilidade dos dedos, a um
aumento da importncia da viso e reduo do olfato
(especialmente nas espcies diurnas) e a um aumento
do perodo ps-natal, entre outras (NAPIER &
NAPIER, 1967). A diversidade na estrutura (variedade
de tamanhos e formas), comportamento e ecologia dos
primatas refletida pelas diferenas no habitat, dieta,
hbitos locomotores e organizao social. A taxonomia
da ordem Primates algo controversa. Alguns autores
tm classificado os primatas nas subordens Prosimii
(prossmios) e Anthropoidea (macacos), esta ltima
dividida nas infraordens Platyrrhini (macacos do Novo
Mundo) e Catarrhini (macacos do Velho Mundo e
hominides). Tendo em vista que Prosimii um grupo
parafiltico, outros autores classificam os primatas nas
subordens Strepsirhini e Haplorhini. A nica diferena
entre estas classificaes refere-se posio do gnero
Tarsius (trsios), o qual faz parte de Prosimii pela
primeira classificao e de Haplorhini pela segunda
(FLEAGLE, 1999). Neste captulo, adotaremos a

classificao da infraordem Platyrrhini proposta por


GROVES (2001), enquanto a diversidade de gneros
e espcies segue RYLANDS & MITTERMEIER (2009).

Infraordem Platyrrhini

CAPTULO 5

Foto: Jlio Csar Bicca-Marques

Jlio Csar Bicca-Marques


Valeska Martins da Silva
Daniela Fichtner Gomes

Os macacos do Novo Mundo compreendem


as espcies que vivem exclusivamente nas florestas
tropicais das Amricas do Sul e Central. So macacos
de tamanho pequeno a mdio (100 g a pouco mais
de 10 kg), arborcolas, que possuem uma locomoo
predominantemente quadrpede, com algumas espcies possuindo cauda prensil. Eles compartilham
algumas caractersticas comuns como, a presena de
trs dentes pr-molares, anel timpnico fusionado
bula auditiva sem se estender lateralmente como um
tubo sseo e ossos parietal e zigomtico em contato,
enquanto nos catarrinos o contato ocorre entre os ossos
frontal e esfenide (FLEAGLE, 1999). O nome do txon
(platis, platus achatado, largo e rhis ou rhino
nariz) indica o formato do nariz destes animais, largo
e achatado com narinas dispostas mais lateralmente,
em oposio aos macacos do Velho Mundo e hominides. Esta infraordem possui quatro famlias: Cebidae,
Aotidae, Pitheciidae e Atelidae (GROVES, 2001).

107

Mamferos do Brasil

Famlia Cebidae

CAPTULO 5

108

Esta famlia composta


por trs subfamlias: Cebinae,
Saimirinae e Callitrichinae (GROVES, 2001). A subfamlia Cebinae engloba o gnero Cebus e a
subfamlia Saimirinae, o gnero
Saimiri. Ambos possuem a cauda
semiprensil na fase juvenil e
locomoo quadrpede. Apesar
de possurem sistemas sociais
diferenciados, compartilham
algumas caractersticas em relao organizao social e ao
comportamento reprodutivo
(ROBINSON & JANSON, 1987).
Grupos mistos de Saimiri sp. e
Cebus nigritus (Foto: Daniela Fichtner Gomes)
Cebus sp. so comuns em muitas
restas neotropicais (FREESE & OPPENHEIMER, 1981),
reas da Amrica do Sul (FREESE
& OPPENHEMER, 1981). A frmula dentria i 2/2, c ocupando tambm formaes mais abertas de Cerrado
e Caatinga. Cebus albifrons, C. apella, C. kaapori, C. macro1/1, pm 3/3, m 3/3 = 36 (SUSSMAN, 2000).
A subfamlia Callitrichinae inclui seis gneros cephalus e C. olivaceus ocorrem na Floresta Amaznica,
de pequenos primatas diurnos (Cebuella, Callibella, C. flavius, C. nigritus, C. robustus e C. xanthosternos na
Mico, Callithrix, Callimico, Saguinus e Leontopithecus), Mata Atlntica, C. libidinosus ocorre na Caatinga, no
os quais apresentam como caractersticas principais Cerrado e na Mata Atlntica, enquanto C. cay ocorre
as unhas em forma de garra, exceto no polegar (STE- no Pantanal.
Cebus spp. possuem um tamanho de corpo
VENSON & RYLANDS, 1988). Todos os gneros,
exceto Callimico, geram normalmente gmeos e no mdio dentre os primatas neotropicais, com um peso
possuem o terceiro molar na mandbula e maxila (fr- entre 1,4 e 4,8 kg. O comprimento total da cabea e
mula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 3/3, m 2/2 = 32). Callimico corpo varia de 350 a 488 mm e o da cauda, de 375 a
goeldii possui frmula dentria i 2/2, c 1/1, pm 3/3, m 554 mm (ROWE, 1996). Apresentam dimorfismo sexual
no tamanho, sendo os machos adultos maiores que
3/3 = 36 (SUSSMAN, 2000).
as fmeas. Possuem um corpo robusto e uma cauda
semiprensil, desprovida da poro distal nua e da
Gnero Cebus Erxleben, 1777
habilidade de se agarrar presente nos ateldeos (FRAmacaco-prego, caiarara, mico-preto
GASZY et al., 2004a; FREESE & OPPENHEIMER, 1981;
O gnero Cebus composto por doze espcies ROBINSON & JANSON, 1987). A cauda utilizada
(RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais onze durante o forrageio tanto para a suspenso como para
ocorrem no Brasil: Cebus albifrons (Humboldt, 1812); o apoio e capaz de suportar o peso de um adulto
Cebus apella (Linnaeus, 1758); Cebus cay Illiger, 1815; apenas por curtos perodos de tempo. Possuem uma
Cebus flavius (Schreber, 1774); Cebus kaapori Queiroz, mandbula robusta e dentes grandes e compactos que
1992; Cebus libidinosus Spix, 1823; Cebus macrocephalus so bem adaptados ao seu forrageio extrativo, o qual
Spix, 1823; Cebus nigritus (Goldfuss, 1809); Cebus oli- se caracteriza pela explorao de recursos alimentares
vaceus Schomburgk, 1848; Cebus robustus Kuhl, 1820 e de difcil acesso e que exigem uma maior habilidade
para a sua aquisio (FRAGASZY et al., 2004a; VICebus xanthosternos Wied-Neuwied, 1826.
Vivem em praticamente todos os tipos de flo- SALBERGHI & ANDERSON, 1999). Suas mos so

muito manipulativas e geis e seus polegares so


pseudo-oponveis, caractersticas que tambm facilitam o forrageio extrativo, alm do uso de ferramentas
(FRAGASZY et al., 2004a; FREESE & OPPENHEIMER,
1981; ROBINSON & JANSON, 1987; VISALBERGHI,
1990). Estudos recentes tm mostrado que Cebus spp.
so os nicos macacos do Novo Mundo capazes de
utilizar ferramentas na natureza a fim de facilitar a
explorao dos recursos (FRAGASZY et al., 2004b;
MOURA & LEE, 2004; ROCHA et al., 1998). Observao
em cativeiro sugere que eles tambm sejam capazes
de manufaturar ferramentas (BORTOLINI & BICCAMARQUES, 2007). Possuem o maior tamanho relativo
de crebro dentre os macacos do Novo Mundo, o qual
considerado grande em relao ao seu tamanho de
corpo (FRAGASZY et al., 2004a; GARBER & LAVALLEE, 1999), e o segundo maior ndice de capacidade
craniana-ICC (11,7) dentre os primatas atuais, ficando
abaixo apenas do homem (ICC=23,0) (MARTIN, 1990).
So primatas diurnos e arborcolas que mostram
uma preferncia pela parte central do dossel, embora
possam forragear no cho e em nveis mais altos da
copa. A rea de vida normalmente grande (150 a
293 ha), mas tambm podem sobreviver em reas
relativamente pequenas (12 a 80 ha), dependendo da
distribuio e disponibilidade dos recursos alimentares
(DI BITETTI, 2001; FRAGASZY et al., 2004a; FREESE &
OPPENHEIMER, 1981; SILVEIRA et al., 2005).
So animais onvoros, cuja dieta composta
principalmente por frutos e insetos (por isso, so
muitas vezes classificados como frugvoro-insetvoros), mas que tambm pode incluir sementes, flores,
brotos e pequenos vertebrados (tais como pssaros
e seus ovos, pequenos mamferos e lagartixas) (DE
LILLO et al., 1997; FRAGASZY et al., 2004a; FREESE &
OPPENHEIMER, 1981; ROBINSON & JANSON, 1987;
VISALBERGHI & ANDERSON, 1999). Essa dieta altamente energtica parece ser necessria para sustentar
seu comportamento de forrageio ativo. Embora normalmente consumam frutos maduros e possam atuar
como importantes agentes de disperso de sementes de
algumas espcies de rvores, alguns estudos indicam
que em pocas de escassez tambm podem alimentarse de frutos verdes (FREESE & OPPENHEIMER, 1981).
O sucesso na ocupao de diferentes tipos de habitat,
incluindo aqueles no utilizados por outros primatas
frugvoros (tais como florestas secundrias e degra-

dadas), atribudo ao comportamento oportunista,


flexibilidade na dieta e grande capacidade de adaptao quanto aos padres de forrageio, o que lhes permite minimizar os nveis de competio (intra-grupo,
intra-especfica e interespecfica) devido utilizao
de recursos alimentares alternativos em pocas de escassez de frutos (FRAGASZY et al., 2004a; MCGREW,
1998). O sucesso no forrageio em grandes reas de vida
est relacionado sua memria espacial, utilizao
de regras de forrageio e capacidade de utilizar eficientemente as informaes visuais para reconhecer
e localizar reas com alimento favorvel (GARBER &
PACIULLI, 1997; GOMES, 2006; JANSON, 1996, 1998).
Vivem em grupos sociais que variam em tamanho de 6 a 35 indivduos, com composio estvel e
que normalmente contm apenas um ou dois machos
adultos. A razo sexo-etria dos grupos altamente
varivel entre as espcies, mas o nmero de fmeas
adultas parece, geralmente, superar o de machos
adultos. Indivduos solitrios tambm so observados
com frequncia (COUSSI-KORBEL & FRAGASZY,
1995; FREESE & OPPENHEIMER, 1981; ROBINSON
& JANSON, 1987). As relaes de dominncia dentro
do grupo so manifestadas ocasionalmente e as interaes agressivas so infrequentes (COUSSI-KORBEL
& FRAGASZY, 1995; GOMES, 2006; VISALBERGHI
& ANDERSON, 1999). A dinmica social do tipo
intermediria (altos nveis de assimetria nas agresses
e certo grau de assimetria nas interaes afiliativas),
podendo apresentar uma tolerncia espacial bem acentuada entre os indivduos de diferentes classes sociais
(COUSSI-KORBEL & FRAGASZY, 1995).
A maturidade sexual nas fmeas atingida
entre o 3 e o 4 ano de vida, enquanto nos machos ela
pode demorar at os 7 ou 8 anos (FREESE & OPPENHEIMER, 1981). Alguns estudos na natureza e em
cativeiro mostram que Cebus spp. reproduzem sazonalmente ou apresentam picos de nascimentos entre
os meses de outubro a fevereiro (BICCA-MARQUES &
GOMES, 2005; DI BITETTI & JANSON, 2001; PATIO
et al., 1996). Na natureza, este perodo coincide com
a poca de maior disponibilidade de frutos e insetos
(DI BITETTI & JANSON, 2000, 2001). Cebus spp. possuem um perodo de gestao de 5 a 6 meses, aps
o qual nasce um nico filhote. O filhote nasce com
aproximadamente 8,5% do peso da me ( 220 g) e
dependente at os 6 a 12 meses de idade. Em ambiente

CAPTULO 5

Ordem Primates

109

Mamferos do Brasil

natural, enquanto algumas fmeas do luz uma vez


por ano, outras do luz a cada dois anos (FREESE &
OPPENHEIMER, 1981).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN (Unio
para Conservao Mundial), quatro espcies esto
ameaadas de extino: Criticamente em Perigo (C.
flavius OLIVEIRA et al., 2008; C. kaapori KIERULFF
& OLIVEIRA, 2008; C. xanthosternos KIERULFF et
al., 2008b) e Em Perigo (C. robustus - KIERULFF et
al., 2008a).
Gnero Saimiri Voigt, 1831
macaco-de-cheiro, boca-preta

CAPTULO 5

110

a maior parte da dieta durante a estao chuvosa


(BALDWIN & BALDWIN, 1981; BOINSKI, 1988, 1999;
DEFLER, 2004; ROBINSON & JANSON, 1987). Utilizam reas de vida que variam de 40 a 135 ha (AYRES,
1986; DEFLER, 2004; ROBINSON & JANSON, 1987).
Evidncias do comportamento social e do percurso
dirio sugerem que estes primatas no so territoriais
(ANDREWS, 1986).
Vivem em grupos sociais grandes, com muitos
adultos de ambos os sexos, os quais contm normalmente de 20 a 75 indivduos (BALDWIN & BALDWIN,
1981; BOINSKI, 1999; DEFLER, 2004; STEINWEG &
WELKER, 2000). As fmeas de S. sciureus e S. boliviensis
formam alianas para obter vantagem na competio
alimentar (BALDWIN & BALDWIN, 1981; BOINSKI,
1999; DEFLER, 2004; STEINWEG & WELKER, 2000).
Segundo BOINSKI (1999), a competio direta por
alimento ocorre quando h possibilidade de monopolizao (principalmente frutos e ovos de pssaros).
Nestas situaes, os indivduos dominantes defendem
agressivamente os recursos. Os machos adultos mantm uma hierarquia de dominncia que acentuada
durante a poca reprodutiva, quando o macho dominante o maior e o mais atrativo sexualmente para
as fmeas (BALDWIN & BALDWIN, 1981; DEFLER,
2004; STEINWEG & WELKER, 2000; STONE, 2004). As
relaes entre grupos sociais parecem ser amigveis,
os quais podem permanecer agregados por longos
perodos de tempo (ROBINSON & JANSON, 1987).

Este gnero compreende cinco espcies


(RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais quatro ocorrem na Floresta Amaznica brasileira: Saimiri
boliviensis (I. Geoffroy & de Blainville, 1834); Saimiri
sciureus (Linnaeus, 1758); Saimiri ustus I. Geoffroy, 1843
e Saimiri vanzolinii Ayres, 1985.
Os macacos-de-cheiro so primatas pequenos
que pesam aproximadamente 1 kg e cujo dimorfismo
sexual no tamanho no pronunciado, apesar dos
machos serem mais pesados que as fmeas (BALDWIN & BALDWIN, 1981; BOINSKI, 1999; DEFLER,
2004; ROBINSON & JANSON, 1987; STONE, 2004). O
comprimento total da cabea e corpo de aproximadamente 385 mm. Possuem uma cauda longa (470 mm),
que prensil nos filhotes (DEFLER, 2004; ROBINSON
& JANSON, 1987).
Ocorrem em diferentes habitats,
como florestas tropicais sazonalmente
alagadas, florestas de galeria, florestas
primrias e secundrias e remanescentes florestais isolados e degradados
(BALDWIN & BALDWIN, 1981; DEFLER, 2004). So primatas arborcolas
primariamente quadrpedes que
utilizam os nveis mdio e inferior do
dossel das florestas, podendo muitas
vezes descer ao solo (DEFLER, 2004;
ROBINSON & JANSON, 1987). So
frugvoro-insetvoros, mas consomem
tambm folhas, nozes, pequenos vertebrados e ovos de pssaros. Normalmente forrageiam em rvores contendo
frutos maduros, os quais compem
Fmea adulta de Saimiri sciureus amamentando filhote (Foto: Anita Stone)

Os machos atingem a maturidade sexual entre os 2,5 e os 6 anos, enquanto as fmeas a atingem
entre os 2,5 e os 4 anos. A reproduo sazonal e os
nascimentos so sincronizados em um a trs meses
durante a estao mida, quando a disponibilidade de
alimento relativamente abundante. Um nico filhote
nasce aps um perodo de gestao de 150 a 170 dias
(DEFLER, 2004; ROBINSON & JANSON, 1987; STONE, 2004). O filhote nasce com um peso equivalente a
16 a 20% do peso da me, considerado o maior dentre
os primatas antropides, o que representa um grande custo energtico para a fmea (STONE, 2004). Os
filhotes so cuidados exclusivamente pela me e por
outras fmeas do grupo (BALDWIN & BALDWIN,
1981; DEFLER, 2004). O desmame ocorre por volta
dos 6 meses de idade e em habitats com mudanas
sazonais geralmente se d na poca com maior disponibilidade de alimento (BOINSKI, 1988; DEFLER,
2004; ROBINSON & JANSON, 1987; STONE, 2004). A
predao a principal causa da mortalidade de filhotes
(BOINSKI, 1987).
Os macacos-de-cheiro apresentam uma fase juvenil longa apesar de seu rpido crescimento cognitivo
e fsico. Com apenas quatro semanas j se locomovem
independentemente a curtas distncias (STONE, 2004).
Durante a curta poca de acasalamento (usualmente
oito semanas), o dimorfismo sexual no tamanho fica
evidente, pois os machos apresentam um aumento
do peso do corpo (85 a 222 g) devido ao acmulo de
gordura e reteno de gua (AYRES, 1986; STONE,
2004). Este ganho de peso controlado pelo aumento
sazonal de testosterona e sua converso em estrognio
e pelos altos nveis de hormnios da tireide. Porm,
nem todos os machos apresentam o mesmo ganho de
peso, o que pode ter implicaes para o seu sucesso
reprodutivo (STONE, 2004).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, dentre
as espcies brasileiras apenas S. vanzolinii encontrase ameaada de extino na categoria Vulnervel
(BOUBLI & RYLANDS, 2008).
Gnero Callithrix Erxleben, 1777
sagui, mico
Este gnero apresenta seis espcies (RYLANDS & MITTERMEIER , 2009), todas endmicas do
Brasil: Callithrix aurita (. Geoffroy in Humboldt, 1812);

Callithrix flaviceps (Thomas, 1903); Callithrix geoffroyi


(. Geoffroy in Humboldt, 1812); Callithrix jacchus
(Linnaeus, 1758); Callithrix kuhlii Coimbra-Filho, 1985
e Callithrix penicillata (. Geoffroy, 1812). Callithrix
aurita, C. flaviceps, C. geoffroyi e C. kuhlii ocorrem exclusivamente na Mata Atlntica, enquanto C. jacchus
ocorre na Mata Atlntica e Caatinga e C. penicillata, na
Caatinga e Cerrado (HIRSCH et al., 2002).
Os saguis so animais de pequeno porte, com
peso entre 300 e 450 g, comprimento total da cabea
e corpo de 250 mm em mdia e cauda medindo em
torno de 280 mm. A colorao da pelagem um misto
de cinza, preto e avermelhado. Caracterizam-se pela
presena de tufos auriculares e por uma mancha branca na testa, a qual est ausente em C. geoffroyi, pois a
espcie apresenta toda a face branca (STEVENSON
& RYLANDS, 1988; VIVO, 1991). Callithrix penicillata,
C. geoffroyi e C. kuhlii possuem tufos pr-auriculares
em frente orelha, enquanto C. aurita e C. flaviceps
apresentam tufos auriculares reduzidos na face interna dos pavilhes auditivos e C. jacchus possui tufos
circum-auriculares (S T E V E N S O N & RY L A N D S ,
1988; VIVO, 1991).
So primatas arborcolas que habitam vrias
fisionomias florestais (S T E V E N S O N & RY L A N DS, 1988), podendo ocorrer inclusive em vegetao
secundria, perturbada e fragmentada (RYLANDS
& FARIA, 1993). Callithrix kuhlii e C. geoffroyi habitam baixas altitudes, enquanto C. aurita e C. flaviceps
ocorrem em altitudes de 400 a 1200 m (FERRARI et
al., 1996).
Sua dieta inclui frutos, insetos, nctar e exsudados de plantas (goma, resinas e ltex), podendo alimentar-se tambm de flores, sementes, moluscos, ovos de
aves e pequenos vertebrados (MIRANDA & FARIA,
2001; STEVENSON & RYLANDS, 1988; VILELA &
FARIA, 2002). Os exsudados, ricos em carboidratos,
so uma importante fonte de energia durante todo o
ano, principalmente em pocas de escassez de outros
alimentos(COIMBRA-FILHO &MITTERMEIER,1976;
MARTINS & SETZ, 2000; PASSAMANI, 1996). Vrias
espcies de primatas so capazes de ingerir exsudados,
mas somente alguns gneros de callitriquneos apresentam incisivos inferiores adaptados perfurao de
troncos de rvores gomferas (COIMBRA-FILHO &
MITTERMEIER, 1976; COIMBRA-FILHO et al., 1980;
MELLO, 1986). Estes incisivos so alongados e estrei-

CAPTULO 5

Ordem Primates

111

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

112

tos, o que lhes permite escavarem orifcios nos troncos de rvores e alimentarem-se da goma produzida
(COIMBRA-FILHO et al., 1980; PASSAMANI, 1996).
Alm do desenvolvimento dos incisivos, este tipo de
alimentao facilitada por uma adaptao no trato
digestrio dos saguis. O ceco mais desenvolvido,
propiciando uma melhor eficincia na digesto dos
carboidratos presentes na goma (COIMBRA-FILHO et
al., 1980). Enquanto C. jacchus, C. penicillata e C. flaviceps
so altamente exsudatvoros, C. kuhlii e C. geoffroyi so
menos exsudatvoros e C. aurita consome exsudados
dependendo da disponibilidade (RYLANDS & FARIA,
1993). Porm, MARTINS & SETZ (2000) observaram
um elevado consumo de goma por um grupo de C.
aurita, o qual foi relacionado baixa diversidade de
recursos na sua rea de vida e abundncia de Acacia
paniculata, uma importante fonte de goma. VILELA &
FARIA (2002) observaram que houve um maior uso
de exsudado na estao seca e um maior consumo de
frutos na estao chuvosa por dois grupos de C. penicillata. CASTRO et al. (2000) tambm observaram que
C. jacchus consumiu mais goma quando a abundncia
de frutos foi menor. Segundo RYLANDS & FARIA
(1993), isto ocorre porque apesar de ambos (frutos e
goma) serem recursos energticos, a goma demanda
um gasto maior de energia para sua extrao, sendo
esperado, portanto, a preferncia pela ingesto de frutos quando estes esto disponveis.
Devido a esta flexibilidade alimentar, representada por uma capacidade de substituir
frutos por goma, os saguis so capazes de
colonizar pequenos fragmentos, onde a
disponibilidade de outros recursos baixa
(MARTINS & SETZ, 2000; STEVENSON &
RYLANDS, 1988).
O tamanho da rea de vida em
Callithrix spp. influenciado pela distribuio dos recursos alimentares (CASTRO,
2003; PASSAMANI & RYLANDS, 2000).
RYLANDS & FARIA (1993) salientaram que
a rea de vida das espcies inversamente
relacionada proporo de exsudado em
suas dietas. Callithrix jacchus e C. penicillata
apresentam uma rea de vida que varia de
0,5 a 3,5 ha (FARIA, 1986; STEVENSON
& RYLANDS, 1988). MIRANDA & FARIA
(2001) registraram uma rea de vida de

18,5 ha para C. penicillata, provavelmente devido aos


recursos alimentares estarem mais dispersos na rea.
Callithrix kuhlii e C. aurita ocupam reas com cerca de
10 a 20 ha (RYLANDS & FARIA, 1993;STEVENSON &
RYLANDS, 1988). Para C. geoffroyi h registro de rea
de vida de 23 ha (PASSAMANI & RYLANDS, 2000)
e para C. flaviceps, 35 ha. Assim, C. flaviceps parece ser
uma exceo, pois ocupa uma grande rea de vida apesar de ser altamente gomvoro (FERRARI et al., 1996).
Formam grupos compostos por 2 a 13 indivduos, com mais de um par de adultos, jovens e
infantes, mas normalmente com apenas uma fmea
reprodutora (RY L A N D S , 1989; S T E V E N S O N &
RYLANDS, 1988). A fmea reprodutora possui ciclos
ovarianos normais, suprimindo a ovulao das fmeas subordinadas atravs da liberao de feromnios
(provavelmente por marcaes circungenitais). No
entanto, outros fatores (comportamentais, por exemplo) tambm podem estar envolvidos (ABBOTT et
al., 1993). ABBOTT (1986) verificou que os machos
subordinados tambm so suprimidos pelo macho
dominante, mas somente de maneira comportamental.
O perodo de gestao de aproximadamente
5 meses, com cio ps-parto, levando a um intervalo
entre nascimentos de 5 a 6 meses (FERRARI et al.,
1996; RYLANDS, 1989). Segundo GOMES & BICCA-

Callithrix jacchus (Foto: Helena B. Oliveira)

Ordem Primates

ceps e C. aurita se encontram ameaadas de extino


nas categorias Em Perigo (RYLANDS et al., 2008a)
e Vulnervel (RYLANDS et al., 2008c), respectivamente. Populaes introduzidas, especialmente de C.
jacchus e C. penicillata, tm preocupado os bilogos da
conservao devido ao seu potencial de ocupao do
habitat, hibridao com congneres nativos, predao
de representantes da fauna local e transmisso de
doenas (SANTOS et al., 2007).
Gnero Mico Lesson, 1840
mico, sauim
Segundo RYLANDS & MITTERMEIER (2009)
possui quatorze espcies, todas com ocorrncia no
Brasil: Mico acariensis (van Roosmalen, van Roosmalen,
Mittermeier & Rylands, 2000); Mico argentatus (Linnaeus, 1766); Mico chrysoleucus (Wagner, 1842); Mico
emiliae (Thomas, 1920); Mico humeralifer (. Geoffroy in
Humboldt, 1812); Mico intermedius (Hershkovitz, 1977);
Mico leucippe (Thomas, 1922); Mico manicorensis (van
Roosmalen, van Roosmalen, Mittermeier & Rylands,
2000); Mico marcai (Alperin, 1993); Mico mauesi (Mittermeier, Schwarz & Ayres, 1992); Mico melanurus (.
Geoffroy in Humboldt, 1812); Mico nigriceps (Ferrari &
Lopes, 1992) e Mico saterei (Silva Jr. & Noronha, 1998),
as quais ocupam a Floresta Amaznica nos Estados do
Amazonas, Par, Rondnia e Mato Grosso (HIRSCH et
al., 2002). A 14 espcie, listada pelos autores como Mico
cf. emiliae; ainda no foi descrita oficialmente. Habitam
florestas primrias e secundrias, com vegetao densa
e seringais (STEVENSON & RYLANDS, 1988; VAN
ROOSMALEN et al., 2000; VERACINI, 2004).
At o ano 2000, as espcies que compem o gnero
Mico pertenciam ao gnero Callithrix, o qual era dividido
em dois grupos: o grupo jacchus, contendo as espcies
ocorrentes no nordeste, sudeste e centro-oeste do Brasil,
e o grupo argentata, contendo as espcies ocorrentes
na Amaznia (HERSHKOVITZ, 1977; RYLANDS et
al., 2000). Estudos filogenticos indicaram que o grupo
argentata mais prximo de Cebuella do que do grupo
jacchus (TAGLIARO et al., 1997; VAN ROOSMALEN et al., 2000), e, por isso, ele foi elevado ao nvel de
gnero, Mico (RYLANDS et al., 2000).
Os animais pertencentes a este gnero so pequenos, aproximadamente do mesmo tamanho que
os do gnero Callithrix (STEVENSON & RYLANDS,

CAPTULO 5

MARQUES (2003a), os nascimentos em cativeiro de C.


jacchus e C. penicillata concentram-se entre setembrooutubro e maro-abril. Normalmente do luz gmeos
dizigticos, mas tambm podem ocorrer nascimentos
de um ou trs filhotes (SUSSMAN, 2000).
Os saguis do gnero Callithrix podem viver
em grupos polindricos, polignicos e monogmicos (DIGBY & FERRARI, 1994), apresentando como
caracterstica social o cuidado cooperativo da prole,
particularmente pelos machos adultos (RYLANDS,
1989). Isto tem sido considerado uma estratgia da fmea dominante para minimizar o alto gasto de energia
da reproduo e, assim, aumentar seu sucesso reprodutivo. Segundo esta hiptese, a fmea reprodutora
utilizaria da ttica de confuso de paternidade para
obter apoio de mais de um macho adulto na criao dos
gmeos dizigticos, os quais podem ter pais diferentes
(RYLANDS, 1986, 1989). SANTOS & MARTINS
(2000) estudando trs grupos de C. aurita em cativeiro
e na natureza verificaram um maior investimento do
macho reprodutor no transporte na ausncia de outros
membros adultos no grupo, e uma diminuio de seu
investimento na presena de ajudantes adultos. A
contribuio de subadultos no transporte baixa. DIGBY & BARRETO (1996) verificaram que a ausncia
de infantes em grupos de C. jacchus resultou em um
aumento no tempo dedicado ao forrageio e alimentao pelos adultos. Na presena de infantes, os animais
passaram mais tempo descansando, o que sugere que
os ajudantes minimizam seu gasto de energia quando
esto carregando os filhotes.
Os saguis apresentam um comportamento de
marcao de cheiro relacionado comunicao sciossexual. Estas marcaes so realizadas por glndulas
especializadas localizadas em diferentes regies do
corpo, chamadas de glndulas circungenitais, suprapbicas ou do esterno (RYLANDS, 1979). Os contextos
sociais nos quais os sinais de cheiro esto envolvidos
frequentemente englobam a identificao do perodo
frtil, coeso do grupo, supresso do ciclo reprodutivo em fmeas subordinadas e comunicao intra- e
intergrupos (EPPLE et al., 1993). Os saguis costumam
realizar marcaes de cheiro aps a extrao de exsudados, esfregando as glndulas circungenitais e, s
vezes, urinando no orifcio perfurado (STEVENSON
& RYLANDS, 1988).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, C. flavi-

113

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

114

1988), pesando entre 300 e 470 g, com comprimento


total da cabea e corpo medindo entre 206 e 237 mm
e cauda medindo entre 300 e 367 mm (SILVA JR. &
NORONHA, 1998). A pelagem geralmente branca,
mas pode variar do branco amarelado ao cinza (VIVO,
1991). Somente M. intermedius, M. chrysoleucus e M.
humeralifer apresentam tufos auriculares (V I V O ,
1991). A dentio apresenta caractersticas intermedirias entre Callithrix spp. e Saguinus spp., sendo
os incisivos menos alongados que em Callithrix spp.
(HERSHKOVITZ, 1977).
O tamanho da rea de vida varia de acordo
com a espcie e o seu padro de uso do habitat
(PASSAMANI & RYLANDS, 2000). H registros de
um grupo de M. intermedius ocupando uma rea
de 28 ha (STEVENSON & RYLANDS, 1988) e de um
grupo de M. argentatus ocupando uma rea de 15,5 ha
(VERACINI, 2004).
Sua dieta classificada como frugvoroinsetvora. Alimentam-se de frutos, insetos e flores,
mas tambm podem ingerir exsudados, porm com
menor frequncia que Callithrix spp. (STEVENSON
& RYLANDS, 1988). Os frutos so um importante
item de sua dieta, enquanto os exsudados parecem ser
uma alternativa de alimento durante a estao seca,
pelo menos para algumas espcies (STEVENSON
& RYLANDS, 1988).
Permanecem ativos por 10 h durante o dia, dedicando mais tempo locomoo e ao forrageio por
presas do que ingerindo itens vegetais e descansando.
A estimativa de tempo gasto em cada atividade por um
grupo de M. intermedius durante 12 meses foi 38% em
locomoo, 30% forrageando e consumindo presas, 18%
comendo itens vegetais e 15% descansando e em atividades sociais (STEVENSON & RYLANDS, 1988).
Os grupos so constitudos por 5 a 15 indivduos
com mais de dois adultos (STEVENSON & RYLANDS,
1988), mas normalmente com apenas uma fmea reprodutora (RYLANDS, 1989). Essa fmea reprodutora
suprime a ovulao das demais fmeas subordinadas
(STEVENSON & RYLANDS, 1988) e tambm parece
utilizar a estratgia de confuso de paternidade para
obter apoio de mais de um macho adulto na criao
dos filhotes (RYLANDS, 1986, 1989). O cuidado cooperativo tambm uma caracterstica social deste gnero
(RYLANDS, 1986, 1989). Como em Callithrix spp.,
apresentam comportamento de marcao de cheiro,

Mico saterei (Foto: Maurcio Noronha)

realizada por glndulas circungenitais, suprapbicas


e esternais, relacionada comunicao sciossexual
(RYLANDS, 1979).
Costumam dar luz gmeos dizigticos (SUSS M A N , 2000). A gestao de aproximadamente
5 meses, com cio ps-parto, levando a um intervalo
entre nascimentos de 5 meses. Mico argentatus e M.
melanurus parecem no apresentar reproduo sazonal
em cativeiro (RY L A N D S , 1989; S T E V E N S O N &
RYLANDS, 1988).
Muito pouco se conhece sobre a biologia, ecologia
e grau de conservao da maioria das espcies de Mico.
Apenas M. leucippe consta como ameaada de extino
(categoria Vulnervel) na Lista Vermelha da IUCN
(MITTERMEIER & RYLANDS, 2008b), enquanto M. acariensis (RYLANDS & SILVA JR., 2008a), M. chrysoleucus
(RYLANDS & SILVA JR., 2008b), M. emiliae (RYLANDS
& SILVA JR., 2008c), M. humeralifer (RYLANDS & SILVA
JR., 2008d), M. marcai (RYLANDS & SILVA JR., 2008e) e
M. nigriceps (RYLANDS et al., 2008b) so classificadas
na categoria Dados Insuficientes.
Gnero Callibella Van Roosmalen & Van
Roosmalen, 2003
sagui-ano
A nica espcie do gnero, Callibella humilis (Van
Roosmalen, Van Roosmalen, Mittermeier & Fonseca,
1998), apresenta diferenas quanto morfologia, fisiologia, ecologia e etologia em relao aos outros
calitriquneos. Estudos moleculares apontam que sua
origem anterior separao entre Cebuella pygmaea e o
ancestral de Mico spp. (AGUIAR & LACHER JR., 2003;

VAN ROOSMALEN & VAN ROOSMALEN, 2003).


Os adultos medem cerca de 380 a 390 mm (cabea e
corpo: 160-170 mm; cauda: 210-220 mm) e pesam de
150 a 185 g (MITTERMEIER & RYLANDS, 2008a).
uma espcie amaznica que ocorre na margem oeste do
baixo rio Aripuan at a margem leste do rio Madeira
no estado do Amazonas em uma rea de aproximadamente 250.000 a 300.000 hectares. As observaes desta
espcie em ambiente natural indicam que ela ocorre
em florestas de terra firme primrias e secundrias
perturbadas em grande associao com o homem,
junto a plantaes, campos cultivados e pomares, onde
pode ser vista roendo o tronco das rvores para obter
exsudados e correndo pelo cho para atingir rvores
isoladas. O tamanho mdio dos grupos de 6 a 8 indivduos, embora agregaes de mais de 30 saguis-anes
tenham sido observadas (VAN ROOSMALEN & VAN
ROOSMALEN, 2003). Devido vulnerabilidade de
sua pequena rea de ocorrncia expanso agrcola e
consequente perda de habitat, C. humilis classificada
como Vulnervel na Lista Vermelha da IUCN (MITTERMEIER & RYLANDS, 2008a).
Gnero Cebuella Gray, 1866
sagui-leozinho, mico-leozinho,sagui-pigmeu

de rios (SOINI, 1988, 1993).


Alimenta-se principalmente de artrpodes
e exsudados de plantas, mas tambm pode ingerir
frutos, brotos, flores e nctar em menor quantidade
(SOINI, 1988, 1993), alm de pequenos vertebrados
(TOWNSEND & WALLACE, 1999).
Assim como Callithrix spp., este gnero tambm
possui incisivos inferiores alongados e estreitos adaptados perfurao de troncos de rvores gomferas
(C O I M B R A -F I L H O & M I T T E R M E I E R , 1976;
C O I M B R A -F I L H O et al., 1980; M E L L O , 1986;
PA S S A M A N I , 1996). RAMIREZ et al. (1977) apud
SOINI (1993) observaram que um grupo passou 67%
do tempo de alimentao ingerindo exsudados e 33%
forrageando por insetos.
Ocupa reas de vida de 0,1 a 0,5 ha, as quais so
determinadas pela distribuio das rvores produtoras
de exsudados. Essas pequenas reas so utilizadas por
perodos de tempo que podem variar de alguns meses
a anos. O tempo de permanncia parece ser determinado pela disponibilidade de exsudados e, quando
suas fontes chegam ao limite, o grupo emigra para
uma nova rea (SOINI, 1988, 1993).
Quanto organizao social, a maioria dos grupos
composta por 2 a 9 indivduos contendo uma fmea reprodutora, um macho adulto e suas crias. Alguns grupos
podem conter um terceiro membro adulto (SOINI, 1988,
1993). A fmea reprodutora socialmente dominante sobre todos os outros membros do grupo, podendo copular
com mais de um macho (quando presente), o que sugere
uma possvel poliandria (SOINI, 1988).
As fmeas do luz gmeos, mas tambm po-

CAPTULO 5

Ordem Primates

Este gnero apresenta uma nica espcie


(RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), Cebuella pygmaea (Spix, 1823), que ocorre na Floresta Amaznica dos
Estados do Amazonas e Acre (HIRSCH et al., 2002).
O mico-leozinho o menor primata neotropical, pesando aproximadamente 130 g. O comprimento
total da cabea e corpo varia de 117 a 152 mm e o
da cauda, 172 a 229 mm (ROWE, 1996). As fmeas
adultas e subadultas so ligeiramente maiores que
os machos. A colorao da pelagem um misto de
castanho e dourado. A genitlia externa dos machos
possui uma pigmentao preta, ausente nas fmeas.
A rea anogenital dos adultos de ambos os sexos
limitada por uma moldura grossa de pelos completamente negros, a qual reala o efeito visual da
genitlia (SOINI, 1988).
Arborcola, habita florestas de plancies
inundveis prximas a rios, cuja inundao no
ultrapassa 2 a 3 m durante trs meses ao ano, podendo apresentar uma alta densidade nestes habitats Cebuella pygmaea mantido ilegalmente como animal de estimao
(Foto: Jlio Csar Bicca-Marques)
(>200 indivduos/km2), principalmente nas bordas

115

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

dem ocorrer nascimentos de 1 ou 3 filhotes (SOINI,


1993), aps uma gestao de aproximadamente 4,5 meses. No h uma estao reprodutiva, embora ocorram
dois picos anuais de nascimentos (SOINI, 1988, 1993).
As fmeas entram no cio na terceira semana aps o parto, o que leva a um intervalo entre nascimentos de 5 a
7 meses (SOINI, 1993). O pai assume o transporte dos
filhotes a partir dos primeiros dias de vida, permanecendo com eles mais tempo do que a me (QUERALT
& VE, 2004). Os outros membros do grupo tambm
participam do transporte dos filhotes (SOINI, 1988).
HEYMANN & SOINI (1999) constataram que no
h uma relao entre o nmero de infantes e o nmero
de machos adultos nos grupos, mas que existe uma
relao positiva entre o nmero de juvenis e o nmero de membros adultos e subadultos. A relao entre
infantes e machos adultos pode ser explicada devido
a uma reduo na importncia dos machos adultos
como ajudantes nesta espcie, quando comparada a
outros calitriquneos, enquanto a relao entre juvenis
e demais membros do grupo possivelmente se deva ao
efeito do tamanho do grupo na proteo contra predadores, uma vez que a transio do perodo infantil
para o juvenil crtica para a sobrevivncia do micoleozinho (HEYMANN & SOINI, 1999).
Cebuella pygmaea no includa em nenhuma
categoria de ameaa na Lista Vermelha da IUCN (DE
LA TORRE & RYLANDS, 2008).
Gnero Saguinus Hoffmannsegg, 1807
soim, sauim, sagui
O gnero Saguinus possui 15 espcies (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais 10 ocorrem na
Floresta Amaznica brasileira (HIRSCH et al., 2002):
Saguinus bicolor (Spix, 1823); Saguinus fuscicollis (Spix,
1823); Saguinus imperator (Goeldi, 1907); Saguinus inustus (Schwarz, 1951); Saguinus labiatus (. Geoffroy in
Humboldt, 1812); Saguinus martinsi (Thomas, 1912);
Saguinus midas (Linnaeus, 1758); Saguinus mystax (Spix,
1823); Saguinus niger (. Geoffroy, 1803) e Saguinus
nigricollis (Spix, 1823).
Os soins so animais pequenos, cujos adultos
normalmente pesam entre 350 e 550 g (SMITH & JUNGERS, 1997). O comprimento total da cabea e corpo
varia de 206 a 300 mm e o da cauda, de 246 a 440 mm
(ROWE, 1996). A colorao do corpo varia muito entre

116

as espcies. Enquanto S. niger praticamente todo


preto, o corpo de S. fuscicollis melanoleucus predominantemente branco.
Saguinus spp. possuem uma dieta variada composta por frutos, artrpodes, pequenos vertebrados,
ovos, flores, nctar, folhas, exsudados, cascas de rvore
e fungos (GARBER, 1993a; SNOWDON & SOINI,
1988). Os frutos e outros alimentos de origem vegetal
consumidos pelos soins ocorrem principalmente em
rvores com copas com dimetro menor que 15 m (mdia=9 m; TERBORGH, 1983). Os insetos consumidos
incluem gafanhotos, baratas e besouros (CASTRO,
1991; CRANDLEMIRE-SACCO, 1986; PERES, 1992;
SOINI, 1987; TERBORGH, 1983). Os soins deslocam-se
e forrageiam como uma unidade social coesa (GARBER, 2000). A rea de vida normalmente varia entre
10 e 40 ha (SNOWDON & SOINI, 1988). O uso do
habitat parece ser determinado pela distribuio das
rvores frutferas, as quais eles visitam em sequncia
utilizando um deslocamento direcional (GARBER,
1988b, 1989, 1993b).
Recentes estudos experimentais de campo sobre as informaes ambientais utilizadas pelos soins
durante o forrageio confirmam que eles so capazes
de aprender onde os recursos esto localizados em
suas reas de vida, informao que utilizada para
retornar a fontes alimentares produtivas (AZEVEDO,
2006; BICCA-MARQUES, 2005; BICCA-MARQUES &
GARBER, 2004; GARBER & DOLINS, 1996; GARBER
& PACIULLI, 1997). Alm disso, eles utilizam dicas
visuais para encontrar alimento e existem evidncias de que a quantidade de alimento disponvel e o
cheiro tambm podem influenciar as suas decises
de forrageio em determinadas situaes (AZEVEDO,
2006; BICCA-MARQUES, 2000; BICCA-MARQUES &
GARBER, 2004, 2005).
As espcies do gnero Saguinus vivem em grupos sociais relativamente pequenos (2 a 13 indivduos)
nos quais apenas uma fmea reproduz (dando luz
gmeos dizigticos uma ou duas vezes ao ano) e os
machos adultos possuem importante papel no cuidado
da prole (GARBER, 1997; GOLDIZEN, 1987a, 1987b;
SNOWDON & SOINI, 1988; SUSSMAN & GARBER,
1987; TARDIF et al., 1993). A soberania reprodutiva
da fmea adulta mantida atravs de mecanismos
comportamentais e fisiolgicos (GARBER, 1994). Um
pequeno nmero de estudos, no entanto, registrou a

ocorrncia de duas fmeas reprodutoras em grupos de SOINI & SOINI, 1990) ficam associados durante quase
S. fuscicollis (CALEGARO-MARQUES et al., 1995; TER- todo o dia (PERES, 1991).
BORGH & GOLDIZEN, 1985). Segundo SUSSMAN &
Outras diferenas entre as espcies incluem o
GARBER (1987), o sistema de acasalamento dos soins fato de S. fuscicollis usar predominantemente o sub funcionalmente polindrico.
bosque e alturas de at 10 m, apresentar um tipo de
Como outros calitriquneos, os soins so carac- locomoo por saltos entre troncos e adotar uma tcniterizados por apresentarem trs regies corporais ricas ca de forrageio manipulativa e no-destrutiva, na qual
em glndulas de cheiro (suprapbica, circungenital os soins inserem sua mo relativamente mais estreita
e esternal), empregadas na competio reprodutiva e mais fina em ocos e rachaduras em troncos e galhos
(EPPLE et al., 1993; SNOWDON & SOINI, 1988). A procura de invertebrados, enquanto as outras trs
existncia de um rgo vomeronasal funcional (STE- espcies utilizam especialmente a copa das rvores,
PHAN & ANDY, 1970; STEPHAN et al., 1981) tem sido onde se deslocam por meio de uma locomoo quarelacionada comunicao olfativa intra- e intergrupal drpede e empregam uma tcnica no-manipulativa
(GARBER & HANNON, 1993). Esses calitriquneos de forrageio por invertebrados atravs da localizao
tambm possuem bulbos olfativos relativamente visual de suas presas sobre galhos e folhas (BICCAgrandes, especializados na deteco de odores do am- MARQUES, 1999; GARBER, 1988a; HARDIE, 1995; NIbiente (KEVERNE, 1979), o que pode ajudar durante CKLE & HEYMANN, 1996; PERES, 1992; RAMIREZ,
o forrageio.
1989; RYLANDS, 1993; TERBORGH, 1983).
Na natureza, comum encontrar duas espcies
Vrios autores tm procurado identificar os
de soins associadas em grupos mistos. Isto ocorre benefcios oriundos da associao destes soins em
nas reas de sintopia entre S. fuscicollis e S. mystax, S. grupos mistos. Os benefcios propostos incluem (1) a
labiatus ou S. imperator (BUCHANAN-SMITH, 1990; diminuio no risco de predao devido ao aumento
GARBER, 1993a; HEYMANN, 1997; PERES, 1991). A na capacidade de deteco de predadores areos, arpartio de nichos entre as espcies envolvidas nessas borcolas e terrestres, aumento no tamanho do grupo
associaes poliespecficas envolve diferenas no tama- ou ocorrncia de comportamento de vigilncia e (2) um
nho corporal, uso vertical da floresta, comportamento aumento na eficincia do forrageio atravs do paraposicional, forma da mo e tcnicas de forrageio por sitismo do conhecimento acerca da distribuio dos
invertebrados (BICCA-MARQUES,
1999; FALSETTI & COLE, 1992;
GARBER, 1991, 1993a; HEYMANN,
1997; TERBORGH, 1983). O tempo
gasto em associao varia consideravelmente em relao espcie
associada com S. fuscicollis e est
diretamente relacionado diferena
no tamanho corporal das espcies
envolvidas (HEYMANN, 1997). Enquanto S. fuscicollis (300 a 400 g) e S.
imperator (400 a 450 g; BICCA-MARQUES et al., 1997; FERRARI & MARTINS, 1992; HERSHKOVITZ, 1977)
passam apenas cerca de 20% do dia
em associao (BICCA-MARQUES
& GARBER, 2003; WINDFELDER,
1997), S. fuscicollis e S. mystax (este
pesando de 500 a 540 g; GARBER &
TEAFORD, 1986; MOYA et al., 1990;
Saguinus imperator (Foto: Jlio Csar Bicca-Marques)

CAPTULO 5

Ordem Primates

117

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

recursos alimentares, captura de presas agitadas em


diferentes microhabitats por outra espcie, determinao do momento apropriado para retornar a uma fonte
alimentar visitada no passado ou aumento na deteco e
defesa conjunta dos recursos alimentares. Os principais
custos potenciais desta associao so a competio por
alimento entre as espcies, o aumento na conspicuidade
do grupo que pode atrair os predadores e os prprios
custos relacionados manuteno da associao (HEYMANN & BUCHANAN-SMITH, 2000).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, o sauimde-coleira (ou sauim-de-Manaus), S. bicolor, encontrase ameaado de extino na categoria Em Perigo
(MITTERMEIER et al., 2008b), enquanto o sagui-uma,
S. niger, classificado como Vulnervel (RYLANDS & MITTERMEIER, 2008). O delicado estado de
conservao de S. bicolor deve-se, primordialmente,
destruio e fragmentao de seu habitat, o qual se
encontra localizado na regio de Manaus no Estado
do Amazonas, e ao seu uso ilegal como animal de
estimao. O sauim-de-Manaus considerado um dos
dez primatas mais ameaados do Brasil, segundo lista
divulgada pela Associao Brasileira de Primatologia.
Gnero Leontopithecus Lesson, 1840
mico-leo
As quatro espcies de micoleo existentes (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009) so endmicas
da Mata Atlntica: Leontopithecus
caissara Lorini & Persson, 1990;
Leontopithecus chrysomelas (Kuhl,
1820); Leontopithecus chrysopygus
(Mikan, 1823) e Leontopithecus rosalia (Linnaeus, 1766). Ocorrem nos
Estados da Bahia (L. chrysomelas),
Rio de Janeiro e Esprito Santo (L.
rosalia), So Paulo (L. chrysopygus
e L. caissara) e Paran (L. caissara)
(HIRSCH et al., 2002; RYLANDS
& N O G U E I R A -N E T O , 1994).
Habitam florestas primrias com
vegetao alta (KLEIMAN et al.,
1988), porm tambm ocupam florestas secundrias em regenerao
(KIERULFF et al., 2002). Ocorrem

118

em altitudes menores que 300 m, com exceo de L.


chrysopygus que ocorre at os 700 m (RYLANDS, 1993).
As espcies deste gnero so as maiores dentre
os calitriquneos, com peso variando de 410 a 700 g
(ROSENBERGER & COIMBRA-FILHO, 1984; SMITH
& JUNGERS, 1997). Possuem mos longas, aparentemente adaptadas ao forrageio extrativo de presas em
micro-habitats especficos, tais como bromlias e ocos
de rvores (BICCA-MARQUES, 1999; FERRARI,
1993). A face quase nua cercada por uma juba de
pelos na cabea e pescoo, de onde provm seu nome
vulgar (KLEIMAN et al., 1988). O comprimento total da cabea e corpo , em mdia, de 261 mm e o da
cauda, de 370 mm. Os caninos excedem os incisivos
no comprimento (KLEIMAN et al., 1988).
A colorao da pelagem varia de acordo com a
espcie. Leontopithecus rosalia apresenta todo o corpo
dourado; L. chrysomelas possui o corpo negro, com a
juba ao redor da face, braos e base da cauda dourados;
em L. chrysopygus predomina o negro, mas o quadril e
a base da cauda so dourados (KLEIMAN et al., 1988;
ROSENBERGER & COIMBRA-FILHO, 1984) e L. caissara possui o corpo todo dourado, com a juba ao redor
da face, mos, antebraos, ps e cauda negros (LORINI
& PERSON, 1990).
Sua dieta engloba frutos, flores, nctar, exsuda-

Leontopithecus rosalia com colar de rdio-telemetria (Foto: Sinara Lopes Vilela)

Ordem Primates

tou significativamente as populaes de Leontopithecus


spp.. Segundo a Lista Vermelha da IUCN, L. caissara
se encontra Criticamente Em Perigo (KIERULFF et
al., 2008c), enquanto L. chrysomelas (KIERULFF et al.,
2008d), L. chrysopygus (KIERULFF et al., 2008e) e L. rosalia (KIERULFF et al., 2008f) se encontram Em Perigo.
Gnero Callimico Miranda-Ribeiro, 1912
macaco-de-Goeldi
Apenas uma espcie de Callimico reconhecida
atualmente, Callimico goeldii (Thomas, 1904) (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), embora recentes evidncias genticas sugiram a existncia de mais espcies
neste gnero (VSRHELYI, 2002). No Brasil, C. goeldii
(Thomas, 1904) ocorre no Estado do Acre e oeste do
Estado do Amazonas na Floresta Amaznica (HIRSCH et al., 2002).
Esta espcie a mais enigmtica dentre os primatas neotropicais, tendo sua classificao filogentica
muito discutida devido presena de caractersticas
exclusivas da subfamlia Callitrichinae e de caractersticas comuns aos demais platirrinos (PORTER &
C H R I S T E N , 2002; P O R T E R & G A R B E R , 2004).
Anlises moleculares sugerem que C. goeldii mais
prximo dos calitriquneos do que dos outros platirrinos (CANAVEZ et al., 1999; CHAVEZ et al., 1999;
SCHNEIDER & ROSENBERGER, 1996), sendo por
este motivo classificado como o grupo mais basal de
Callitrichinae (CANAVEZ et al., 1999; PORTER &
C H R I S T E N , 2002; P O R T E R & G A R B E R , 2004).
Como os demais callitriquneos, as unhas tm forma
de garra, exceto no polegar. No entanto, ao contrrio
destes, C. goeldii conserva o terceiro molar, porm em
tamanho reduzido, e d luz um nico filhote, como
os demais platirrinos (PORTER & GARBER, 2004).
Os indivduos apresentam colorao negra e
pequeno tamanho corporal. Os machos adultos pesam
em torno de 554 g e as fmeas, 526 g (DETTLING, 2002).
O comprimento total da cabea e corpo de 222 mm e
o da cauda, de 255 a 324 mm (ROWE, 1996).
A dieta composta por artrpodes, fungos e
frutos (PORTER, 2001a). Os fungos so um importante recurso na dieta, principalmente na estao seca
(P O R T E R , 2001a; P O R T E R & G A R B E R , 2004).
Como o seu alimento disperso no ambiente, os
macacos-de-Goeldi precisam explorar grandes reas

CAPTULO 5

dos, insetos, pequenos vertebrados e ocasionalmente


fungos (KIERULFF et al., 2002; KLEIMAN et al., 1988;
PRADO & VALADARES-PDUA, 2004). Leontopithecus
chrysomelas e L. chrysopygus incluem mais exsudados
em sua dieta do que L. rosalia e L. caissara (KIERULFF
et al., 2002). Tanto o nctar quanto os exsudados so
importantes recursos sazonais em pocas de escassez
de frutos (KIERULFF et al., 2002). A ingesto de fungos
foi registrada apenas em L. caissara (KIERULFF et al.,
2002; PRADO & VALADARES-PDUA, 2004).
Apresentam as maiores reas de vida dentre
os calitriquneos (RYLANDS, 1993). H registros de
reas que variam de 138 a 277 ha para L. chrysopygus, 21
a 150 ha para L. rosalia e 36 a 93 ha para L. chrysomelas
(DIETZ, et al., 1997; KIERULFF et al., 2002; KLEIMAN
et al., 1988). Para L. caissara h registro de uma rea de
vida de 321 ha (KIERULFF et al., 2002). No entanto,
OLIVEIRA et al. (2004) registraram a presena de
grupos de L. rosalia em trs fragmentos de mata com
reas entre 8 e 15 ha, a qual pode estar ligada a um
possvel aumento da produtividade dos fragmentos
em relao mata madura.
Vivem em grupos compostos por 2 a 14 indivduos (KLEIMAN et al., 1988), com mais de um macho
adulto, jovens de diferentes idades e, geralmente, uma
nica fmea reprodutora (BAKER et al., 2002). Contudo, no existem evidncias de supresso da ovulao
em fmeas subordinadas nas espcies deste gnero,
e os grupos podem apresentar mais de uma fmea
reprodutora (RYLANDS, 1989). Por outro lado, h
uma sincronia dos ciclos ovarianos das fmeas adultas
(FRENCH & STRIBLEY, 1987), o que pode representar uma forma de controle social da fmea dominante
sobre as subordinadas, atravs da monopolizao dos
machos adultos durante o seu perodo frtil (ABBOTT
et al., 1993). A estao reprodutiva ocorre de setembro
a fevereiro. A gestao, de aproximadamente 4 meses,
culmina no nascimento normalmente de gmeos.
Apresentam cio ps-parto (KLEIMAN et al., 1988).
Todos os membros do grupo participam da criao dos infantes (BAKER et al., 2002; DIETZ & BAKER,
1993), os quais so transportados at a 8a semana
de vida (SANTOS et al., 1997; TARDIF et al., 2002).
Durante as trs primeiras semanas so transportados
predominantemente pela me (SANTOS et al., 1997;
TARDIF et al., 2002).
A recente fragmentao da Mata Atlntica afe-

119

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

120

de frutos (PORTER, 2001b). possvel que


C. goeldii use Saguinus spp. como um guia
at as fontes de frutos encontradas no dossel,
aumentando a altura em que forrageia e se
alimenta (PORTER, 2001b). REHG (2005b)
observou que estes grupos mistos no so
territoriais, pois no defendem suas reas
na presena de outros grupos.
Vivem em grupos coesos e com alto
nvel de cooperao social compostos por 2
a 12 indivduos (PORTER, 2001c; PORTER
& GARBER, 2005), contendo uma ou duas
fmeas reprodutoras (PORTER, 2001c; PORTER et al., 2001). Observaes de dois infantes no mesmo grupo indicam a presena de
duas fmeas reprodutoras (PORTER, 2001c).
Assim, o sistema de acasalamento pode
ser monogmico ou polindrico (PORTER,
2001c; PORTER & GARBER, 2005).
A gestao dura aproximadamente 5
meses (JURKE et al., 1994). Pode exibir dois
picos anuais de nascimentos, um na estao
das chuvas, quando h abundncia de frutos,
e outro na estao seca, quando h aumento
no consumo de fungos devido escassez
de frutos (P O R T E R , 2001c). De maneira
semelhante aos demais calitriquneos, as
Callimico goeldii escalando uma rvore (Foto: Paul A. Garber)
fmeas de C. goeldii apresentam ovulao
aps o parto, em mdia depois de 22-23 dias
para obt-lo (PORTER & GARBER, 2004). PORTER
(2004) relatou que a espcie pode usar reas de vida (DETTLING, 2002). Contudo, ao contrrio dos saguis,
de 100 a 150 ha, habitando uma variedade de tipos de as fmeas dominantes no so capazes de suprimir
habitat, incluindo florestas primrias, secundrias e a ovulao das fmeas subordinadas (DETTLING &
bambuzais, onde frequentemente ocupa o sub-bosque. PRYCE, 1999), mantendo sua hierarquia de dominnREHG (2005a, 2007) observou que o sub-bosque um cia apenas por mecanismos comportamentais, como a
importante micro-habitat, principalmente por apre- agresso (CARROLL, 1988 apud PORTER & CHRISsentar grande quantidade de fungos e que as rvores TEN, 2002). A maturidade sexual atingida em torno
de 13 meses de idade, mais cedo do que o observado
cadas so uma importante fonte deste alimento.
Forma associaes poliespecficas com Saguinus em Callithrix spp., Cebuella pygmaea e Saguinus spp..
fuscicollis, S. labiatus (CHRISTEN & GEISSMANN, Isto parece incrementar o seu potencial reprodutivo
na ausncia de nascimentos de gmeos (DETTLING
1994; POOK & POOK, 1982; PORTER, 2001b; PORTER
& PRYCE, 1999).
&CHRISTEN, 2002;REHG, 2007) eS. imperator (LOPES
Durante o 1o ms de vida, o filhote carregado
& REHG, 2003). Devido sua grande rea de vida (at
seis vezes maior que as de Saguinus spp. simptricos), exclusivamente pela me (DETTLING, 2002; SCHRAum nico grupo de C. goeldii pode formar associaes DIN &ANZENBERGER, 2001), provavelmente devido
com diversos grupos de Saguinus spp. (PORTER, 2004; aos riscos associados ao processo de transferncia
PORTER & CHRISTEN, 2002). Estas associaes so para outro membro do grupo, tais como cair no cho
mais frequentes nos meses com alta disponibilidade e chamar a ateno de predadores com a vocalizao

dos infantes (SCHRADIN &ANZENBERGER, 2003).


Depois deste perodo, o macho adulto passa a transportar o filhote (DETTLING, 2002; SCHRADIN &
ANZENBERGER, 2001, 2003). Os demais membros
do grupo podem ajudar no transporte entre o 2 e o
3 ms de vida. Com este comportamento de cuidado cooperativo, a fmea consegue reduzir seu gasto
energtico com a reproduo. H evidncias de que
C. goeldii possui um crescimento acelerado durante
os estgios infantil e juvenil quando comparado aos
outros calitriquneos. Uma explicao para este rpido
crescimento poderia ser o acesso potencial ao dobro de
leite normalmente disponvel aos filhotes dos outros
calitriquneos (PORTER & GARBER, 2004).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, C. goeldii
uma espcie Vulnervel (CORNEJO, 2008).
Famlia Aotidae
Esta famlia inclui atualmente apenas o gnero
Aotus, o nico noturno dos primatas antropides
(FLEAGLE, 1999). Sua frmula dentria i2/2, c1/1,
pm3/3, m3/3=36 (SUSSMAN, 2000).
Gnero Aotus Illiger, 1811
macaco-da-noite
At recentemente todas as populaes de macacos-da-noite eram agrupadas como uma nica espcie,
Aotus trivirgatus (Humboldt, 1812) (MITTERMEIER &
COIMBRA-FILHO, 1981). No incio da dcada de 1980,
contudo, HERSHKOVITZ (1983) reconheceu nove espcies distribudas em dois grupos, enquanto FORD
(1994) defendeu a existncia de cinco a sete. Segundo
RYLANDS & MITTERMEIER (2009), dez espcies so
atualmente reconhecidas. RYLANDS (com. pes.) lista
seis espcies com ocorrncia no Brasil: Aotus azarae
(Humboldt, 1812); Aotus infulatus (Kuhl, 1820); Aotus
nancymaae Hershkovitz, 1983; Aotus nigriceps Dollman,
1909; Aotus trivirgatus (Humboldt, 1812) e Aotus vociferans (Spix, 1823). Todas as espcies brasileiras de
macaco-da-noite, exceo de A. azarae, ocorrem na
Floresta Amaznica. Esta ltima ocorre na regio do
Pantanal e Cerrado (http://www.ibama.gov.br/cpb/).
Os macacos-da-noite adultos pesam entre 700
e 1200 g (SMITH & JUNGERS, 1997). O comprimento
total da cabea e corpo de 300 a 420 mm e o da cauda,

de 250 a 440 mm (ROWE, 1996).


Sendo o nico gnero de primata antropide de
hbitos noturnos (FLEAGLE, 1999), sua caracterstica
morfolgica mais marcante so os grandes olhos,
semelhana dos primatas prossmios noturnos do
Velho Mundo. Ao contrrio desses prossmios, no entanto, Aotus spp. no possuem um tapetum lucidum
(MARTIN, 1990). Outras adaptaes viso noturna
incluem alteraes na lente do cristalino, diafragma da
ris e retina (MARTIN, 1990; NOBACK, 1975). Estas
modificaes, contudo, resultaram em uma reduo
dos cones na retina e em uma diminuio da acuidade visual, quando comparada aos primatas diurnos
(JACOBS, 1981; KAAS, 1994). Os macacos-da-noite
tambm so considerados monocromatas devido
presena de apenas um tipo de pigmento nos cones de
sua retina (JACOBS et al., 1993). Isto significa que eles
so incapazes de discriminar cores, embora possam
detectar diferenas no sombreamento e intensidade
da luminosidade (JACOBS, 1994). Alm disso, os
macacos-da-noite possuem um rgo de Jacobson
(ou vomeronasal) funcional e um bulbo olfativo relativamente maior que os outros primatas antropides,
enquanto apresentam um bulbo olfativo acessrio
reduzido em relao aos demais primatas neotropicais
(MARTIN, 1990).
Vrios autores acreditam que a linhagem que
levou ao Aotus moderno tenha divergido cedo do tronco platirrino em sua histria evolutiva (FLEAGLE &
BOWN, 1983; SARICH & CRONIN, 1980; SCHNEIDER
et al., 1993; SETOGUCHI & ROSENBERGER, 1987; VON
DORNUM & RUVOLO, 1999) a partir de um ancestral
diurno (JACOBS, 1998; KINZEY, 1997a). Com base na
semelhana morfolgica (estrutura dos molares e prmolares e possivelmente grandes rbitas) dos macacosda-noite modernos com um fssil encontrado em La
Venta, Colmbia, classificado como Aotus dindensis,
SETOGUCHI & ROSENBERGER (1987) concluem
que esta linhagem noturna desde, pelo menos, o
Mioceno Mdio (15 a 12 milhes de anos atrs). Dados
utilizando sequncias de DNA G6PD nuclear sugerem
que a separao das linhagens Aotus, Cebus e Saimiri e os
calitriquneos ocorreu por volta de 15,8 milhes de anos
atrs (VON DORNUM & RUVOLO, 1999). Entretanto,
outros dados moleculares (SCHNEIDER et al., 1993) e
bioqumicos (SARICH & CRONIN, 1980), bem como as
grandes rbitas oculares do fssil Tremacebus harringtoni

CAPTULO 5

Ordem Primates

121

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

122

rvores com grandes copas onde chegam


a se alimentar mais de uma vez em uma
mesma noite (WRIGHT, 1985, 1989).
Portanto, juntamente com os sentidos do
olfato e viso, so capazes de aprender
a localizao de suas principais fontes
alimentares e de utilizar essa informao
espacial nas suas decises de forrageio
(BICCA-MARQUES & GARBER, 2004;
BOLEN & GREEN, 1997; WRIGHT, 1989).
Os invertebrados (gafanhotos, mariposas, besouros e aranhas) so capturados
durante o voo ou na superfcie de galhos
durante o amanhecer, o entardecer ou
em noites de lua cheia (WRIGHT, 1996).
O movimento e o som dos invertebrados
parecem ser importantes informaes
Aotus nigriceps (Foto: Anamelia de Souza Jesus).
utilizadas por Aotus spp. para localizar
(Fleagle & Bown, 1983), permitem supor uma separao
ainda mais antiga da linhagem dos macacos-da-noite suas presas (WRIGHT, 1985).
So mongamos e vivem em grupos familiares
(22 a 18 milhes de anos atrs).
Duas hipteses principais foram propostas para compostos por um casal de adultos e sua prole de
explicar por que Aotus desenvolveu um estilo de vida imaturos (2 a 5 indivduos; WRIGHT, 1981). Cada
noturno: (1) evitar a predao por aves de rapina diur- grupo utiliza uma rea com cerca de 10 ha (WRIGHT,
nas e (2) minimizar a competio direta com frugvoros 1994, 1996). Os percursos noturnos so frequentemente
diurnos de maior porte e mais agressivos, especialmen- circulares, pois o grupo retorna ao amanhecer para o
te outros primatas (WRIGHT, 1985). Embora no se mesmo dormitrio de onde partiu no entardecer (WRIsaiba se alguma dessas hipteses est correta, certo GHT, 1985, 1989). Um pequeno nmero de dormitrios
que os macacos-da-noite adaptaram-se com sucesso (ocos de rvore, emaranhados de cips ou outros locais
explorao de recursos sob condies de baixa lumi- com densa vegetao; AQUINO & ENCARNACInosidade. Porm, um ciclo de atividade catemeral com N, 1986, 1994; WRIGHT, 1989) so utilizados com
perodos de atividade tanto durante a noite quanto frequncia durante todo o ano (WRIGHT, 1996). Os
durante o dia tem sido observado em algumas popu- macacos-da-noite parecem no defender os limites de
laes no Chaco paraguaio e argentino (FERNANDEZ- suas reas de uso; no entanto, eles defendem importanDUQUE et al., 2001, 2002; FERNANDEZ-DUQUE & tes recursos alimentares (tais como rvores frutferas)
contra grupos vizinhos (ROBINSON et al., 1987).
HUNTINGTON, 2002; WRIGHT, 1985).
A maturidade sexual atingida por volta dos 2,5
Poucas pesquisas enfocaram sua ecologia e
comportamento em ambiente natural. A dieta com- anos em ambos os sexos (WRIGHT, 1985). Aps um
posta principalmente por frutos e complementada perodo de gestao de cerca de 130 dias (HUNTER et
com artrpodes, folhas e nctar (WRIGHT, 1994, 1996). al., 1979 apud WRIGHT, 1990), nasce geralmente um
Embora a maioria das rvores utilizadas como fonte nico filhote, embora gmeos ocorram ocasionalmente
de alimento tenha copas com dimetro menor que 10 (GOZALO & MONTOYA, 1990; WELKER et al., 1998a).
m, os indivduos gastam a maior parte do tempo de No Chaco argentino, a maioria dos nascimentos de A.
alimentao em rvores com dimetro da copa maior azarae parece concentrar-se em um curto perodo do
que 11 m (WRIGHT, 1986). Durante o forrageio, os ms de outubro (FERNANDEZ-DUQUE et al., 2002).
macacos-da-noite costumam utilizar os mesmos per- Um alto investimento do pai no cuidado com o filhote
cursos em seu deslocamento direcional entre rvores tambm parece ser caracterstico desses macacos mofrutferas e podem, s vezes, acampar prximos de nogmicos (ROBINSON et al., 1987; WELKER et al.,

1998a; WRIGHT, 1984, 1990).


Nenhuma espcie brasileira do gnero Aotus
se encontra sob risco de desaparecer segundo a Lista
Vermelha da IUCN (IUCN, 2010).
Famlia Pitheciidae
Esta famlia compreende quatro gneros de primatas do Novo Mundo (Callicebus, Pithecia, Chiropotes e
Cacajao) que apresentam diferenas marcantes quanto
morfologia e ao comportamento social. Enquanto
um gnero composto por espcies mongamas
(Callicebus) vivendo em grupos familiares pequenos e
ocupando reas relativamente pequenas e exclusivas,
os gneros que apresentam as espcies maiores (Chiropotes e Cacajao) vivem em grupos sociais grandes
compostos por vrios indivduos de ambos os sexos,
que utilizam reas de vida grandes provavelmente
correspondendo ao tamanho dos grupos (DEFLER,
2004; ROBINSON et al., 1987).
Os pitecneos (Pithecia, Chiropotes e Cacajao)
constituem um grupo natural divergente e monofiltico, compartilhando um conjunto de caractersticas
derivadas. Eles possuem dentes especializados com
caninos robustos e largos e msculos da mandbula
bem desenvolvidos que permitem a utilizao de
frutos nos primeiros estgios de maturao, sementes
e nozes muito duras (AYRES, 1986; DEFLER, 2004;
ROBINSON et al., 1987; ROSENBERGER et al., 1996;
WALKER, 1996). Deste modo, a reduo sazonal dos
recursos alimentares durante a estao seca no parece
afetar estes primatas (AYRES, 1986; ROSENBERGER
et al., 1996). A frmula dentria das espcies pertencentes a esta famlia i 2/2, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 36
(SUSSMAN, 2000).
Gnero Pithecia Desmarest, 1804
parauacu, macaco-velho, macaco-cabeludo
Este gnero composto por cinco espcies
amaznicas (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das
quais quatro ocorrem na Floresta Amaznica brasileira:
Pithecia albicans Gray, 1860; Pithecia irrorata Gray, 1842;
Pithecia monachus (. Geoffroy, 1812) e Pithecia pithecia
(Linnaeus, 1758).
Os parauacus possuem tamanho pequeno a
mdio, medindo entre 300 a 480 mm de comprimento

total da cabea e corpo e 255 a 545 mm de comprimento


da cauda. O peso varia de 1,4 a 2,3 kg e o dimorfismo
sexual no tamanho no pronunciado, embora os
machos possam ser maiores que as fmeas. Possuem
uma cauda longa, peluda e no prensil. Os dentes
caninos so oblquos e robustos, os incisivos menores
e os dentes molares so achatados e lisos, quase sem
salincia. Os machos possuem os caninos levemente
maiores que as fmeas (BUCHANAN et al., 1981;
DEFLER, 2004).
Possuem um pelo denso, grosso, longo (advindo
da um de seus nomes populares - macaco-cabeludo)
e de colorao geralmente escura. Algumas espcies
apresentam dicromatismo sexual, no qual os machos
possuem os pelos da face menores e mais claros, contrastando com a cor escura do corpo, enquanto os pelos
da face so mais longos e no diferem da cor do corpo
nas fmeas. Este dicromatismo mais saliente em P.
pithecia chrysocephala, onde a cor do corpo tambm difere
entre os sexos. Neste txon, os machos possuem o pelo
quase totalmente preto, exceto na regio ao redor da face
onde eles so brancos, enquanto as fmeas apresentam
uma colorao marrom com apenas duas listras laterais
brancas que vo dos olhos at a boca (BUCHANAN et
al., 1981; KINZEY, 1997d; ROBINSON et al., 1987).
So macacos diurnos, arborcolas, que ocupam
uma variedade de habitats florestais: florestas de altitude e de plancies, primrias e secundrias, igaps
alagados sazonalmente e reas degradadas (BUCHANAN et al., 1981; DEFLER, 2004; ROBINSON et al.,
1987; WALKER, 1996). So basicamente frugvoros
predadores de sementes, com os frutos compondo
mais de 70% da dieta, a qual complementada com
flores, folhas e alguns invertebrados (BUCHANAN et
al., 1981; DEFLER, 2004; KINZEY, 1997d; ROSENBERGER et al., 1996). Utilizam tanto os nveis altos quanto
os mais baixos do dossel. Assim, quando ocorrem
em simpatria com espcies com hbitos alimentares
semelhantes (Chiropotes spp. e Cacajao spp.), evitam a
competio pelos recursos alimentares utilizando os
locais mais baixos (BUCHANAN et al., 1981; DEFLER,
2004; ROBINSON et al., 1987; WALKER, 1996). Podem
descer ao solo durante o forrageio para obter itens
alimentares preferidos (KINZEY, 1997d; WALKER,
1996). A locomoo quadrpede. O uso habitual de
uma locomoo rpida atravs de pulos entre troncos
verticais (DEFLER, 2004; KINZEY, 1997d) permite

CAPTULO 5

Ordem Primates

123

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

124

me at completarem um ano de idade,


poca na qual ocorre o desmame (BUCHANAN et al., 1981; DEFLER, 2004;
KINZEY, 1997d). Alguns registros
mostram que as fmeas juvenis (irms)
tambm podem ajudar a carregar os
filhotes (DEFLER, 2004; ROBINSON
et al., 1987).
Pithecia albicans classificada
como Vulnervel na Lista Vermelha
da IUCN (VEIGA et al., 2008b). Embora as outras espcies no estejam
atualmente ameaadas, elas ocorrem
em densidades relativamente baixas
em florestas praticamente sem perturbao e, portanto, requerem reas
grandes para a manuteno de popuPithecia irrorata (Foto: Jlio Csar Bicca-Marques).
laes viveis. Alm disso, so caadas
um forrageio mais eficiente nos nveis mais baixos do
pela sua carne e por sua cauda, a qual
dossel (WALKER, 1996).
vendida como espanador em alguns locais do Peru
Vivem em grupos sociais pequenos que variam e Brasil (ROBINSON et al., 1987).
de 2 a 10 indivduos dependendo da espcie (BUCHANAN et al., 1981), mas que raramente contm mais de 6
Gnero Chiropotes Lesson, 1840
animais. A composio dos grupos normalmente inclui
cuxi
um casal de adultos, alguns juvenis e muitas vezes um
nico filhote (ROBINSON et al., 1987). Estes grupos
O gnero compreende cinco espcies com ocorocupam reas exclusivas e com limites claramente defi- rncia na Floresta Amaznica brasileira (RYLANDS &
nidos, cujo tamanho varia de 4 a 10 ha (BUCHANAN et MITTERMEIER, 2009): Chiropotes albinasus (I. Geoffroy
al., 1981; ROBINSON et al., 1987). Devido composio, & Deville, 1848); Chiropotes chiropotes (Humboldt,
ao pequeno tamanho dos grupos e ao seu comporta- 1811); Chiropotes israelita (Spix, 1823); Chiropotes satanas
mento territorialista, muitas vezes so considerados (Hoffmannsegg, 1807) e Chiropotes utahickae Hershkomongamos (BUCHANAN et al. 1981; DEFLER, 2004; vitz, 1985.
KINZEY, 1997d; ROBINSON et al., 1987). Contudo,
So macacos de tamanho mdio, pesando cerca
alguns aspectos do comportamento reprodutivo, tais de 3 kg e medindo 327 a 480 mm de comprimento tocomo a presena de mais de um indivduo adulto de tal da cabea e corpo e 370 a 463 mm de cauda (VAN
cada sexo nos grupos e a falta de evidncia de cuidado ROOSMALEN et al., 1981). Apresentam dimorfismo
parental pelos machos, indicam que estes primatas no sexual no tamanho, sendo os machos aproximadamenseguem o padro tpico de monogamia (AYRES, 1986; te 20% mais pesados que as fmeas. Possuem especiaROSENBERGER et al., 1996).
lizaes morfolgicas para a predao de sementes,
Em cativeiro, as fmeas de P. pithecia atingem as quais incluem caninos bastante desenvolvidos.
a maturidade sexual aos 3 anos de idade. Um nico Estas caractersticas dentrias se fazem presentes nos
filhote nasce aps uma gestao que dura, em mdia, dois sexos e apresentam pouco dimorfismo sexual,
146 dias (KINZEY, 1997d; SAVAGE et al., 1995). Al- provavelmente por serem usados tanto por machos
gumas espcies apresentam reproduo sazonal na quanto por fmeas para abrir frutos duros (AYRES,
natureza (KINZEY, 1997d). Os filhotes comeam a se 1981; KINZEY, 1997b; VAN ROOSMALEN et al., 1981).
locomover independentemente entre o 3 e o 5 ms de
Os cuxis possuem o corpo e a cabea cobertos
vida, porm continuam contando com os cuidados da principalmente por pelos pretos espessos e curtos, in-

cluindo tufos caractersticos no topo da cabea. Os dois


sexos apresentam uma barba caracterstica que mais
desenvolvida nos machos adultos (menos pronunciada
em C. albinasus do que nas outras espcies). Possuem
uma cauda longa e peluda que prensil apenas nos
infantes. A principal diferena visvel entre as espcies
deste gnero a colorao da pelagem, havendo tambm caractersticas distintivas na face. Enquanto C.
albinasus possui o nariz vermelho recoberto por pequenos pelos brancos, as outras espcies possuem a face
completamente preta (AYRES, 1981; HERSHKOVITZ,
1985; KINZEY, 1997b; VAN ROOSMALEN et al., 1981).
Possuem hbito diurno e habitam as florestas
altas de terra firme, predominantemente em altitudes baixas (AYRES, 1981; FRAZO, 1992; PEETZ,
2001; VAN ROOSMALEN et al., 1981). Contudo, j
foram encontrados em floresta e cerrado de altitude
(NORCONK et al., 2003; VAN ROOSMALEN et al.,
1981), ambientes alagveis, incluindo florestas de
igap (MITTERMEIER & COIMBRA-FILHO, 1977) e
mangue (SILVA Jr et al., 1992), e florestas perturbadas
(CARVALHO JR, 2003; FERRARI et al., 2004; LOPES,
1993; PORT-CARVALHO & FERRARI, 2004; SILVA
Jr, 1991). So eminentemente arborcolas, utilizando
os estratos mdio e superior do dossel e raramente
descendo ao solo (BOBADILLA & FERRARI, 2000).
Os cuxis passam a maior parte do tempo em
atividades de deslocamento e alimentao. So animais
altamente frugvoros que se alimentam principalmente de sementes de frutos imaturos, sendo, por isso,
considerados predadores de sementes. Tambm se

Chiropotes satanas (Foto: Liza M. Veiga).

alimentam do mesocarpo de frutos maduros, flores


e pequenas quantidades de insetos e folhas (AYRES,
1981, FRAZO, 1991, 1992; PEETZ, 2001; PINTO &
SETZ, 2005; SANTOS, 2002; SILVA, 2003; VAN ROOSMALEN et al., 1981; VEIGA & FERRARI, 2006; VIEIRA,
2005). O tamanho da rea de vida varia de 80 a 700
hectares (AYRES, 1981; KINZEY, 1997b; ROBINSON
et al., 1987; SANTOS, 2002; SILVA, 2003).
Os cuxis apresentam uma locomoo predominantemente quadrpede (WALKER, 1996). Posturas
suspensas so utilizadas raramente durante a alimentao e a locomoo bpede nunca foi observada.
As posturas de descanso incluem uma variedade de
posies sentadas e deitadas (VAN ROOSMALEN et
al., 1981).
Os cuxis vivem em grupos sociais relativamente grandes (com at 44 indivduos) (NORCONK
et al., 2003) e compostos por vrios machos e fmeas
adultos em proporo semelhante (KINZEY, 1997b;
VAN ROOSMALEN et al., 1981). Sua organizao social
caracterizada por um sistema social de fisso-fuso,
no qual os membros do grupo podem se dividir em
subgrupos por perodos de tempo variveis. Alguns
autores descrevem grupos coesos cujos membros viajam juntos, mas que se separam em subgrupos temporrios durante o forrageio (AYRES, 1989; NORCONK
& KINZEY, 1994; VAN ROOSMALEN et al., 1981), enquanto outros relatam padres onde a fuso do grupo
inteiro um evento relativamente raro e o tamanho e
a composio de subgrupos variam constantemente
(VEIGA, com. pes.). Baseado em observaes de C.
albinasus, AYRES (1981) sugeriu que
a organizao bsica seja constituda
por um casal de adultos com um ou
dois filhotes, o que poderia ser um
indicador de monogamia. Outros
autores sugerem que os grandes
grupos de cuxis so agregaes
permanentes de subunidades mongamas (ROBINSON et al., 1987).
Porm, ROSENBERGER et al. (1996)
argumentam que existe pouca evidncia para apoiar a hiptese de
monogamia. Esses autores acreditam
que os grandes grupos de Chiropotes
spp. so unies temporrias formadas com propsitos de acasalamento

CAPTULO 5

Ordem Primates

125

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

ou forrageio.
As fmeas de C. albinasus mostram sinais exteriores de estro, ficando com a rea genital avermelhada quando esto receptivas (AYRES, 1981; HICK,
1968). Do luz um nico filhote aps um perodo de
gestao de aproximadamente 4,5 a 5,5 meses (HICK,
1968; KINZEY, 1997b; VAN ROOSMALEN et al.,
1981). Estudos com cuxis na natureza sugerem uma
reproduo sazonal, com os nascimentos ocorrendo
nos meses de dezembro a maro (estao chuvosa),
antes do perodo de maior disponibilidade de alimento
(DI BITETTI & JANSON, 2000; KINZEY, 1997b; VAN
ROOSMALEN et al., 1981; mas veja GOMES & BICCAMARQUES, 2003c; MALACCO & FERNANDES, 1989
para a provvel ausncia de sazonalidade reprodutiva
em cativeiro). AYRES (1981) observou filhotes recmnascidos de C. albinasus em fevereiro-maro (n=7) e
agosto-setembro (n=3). Os filhotes nascem com uma
aparncia quase idntica da me e a partir do 3 ms
de vida j se locomovem independentemente, apesar
de continuarem sob os seus cuidados (HICK, 1968;
VAN ROOSMALEN et al., 1981).
A Lista Vermelha da IUCN lista C. satanas como
Criticamente Em Perigo (VEIGA et al., 2008i) e C.
albinasus (VEIGA et al., 2008h) e C. utahickae (VEIGA
et al., 2008j) na categoria Em Perigo.
Gnero Cacajao Lesson, 1840
uacari, macaco-ingls, carauri
RYLANDS & MITTERMEIER (2009) listam trs
espcies, duas das quais com ocorrncia na Floresta
Amaznica brasileira: Cacajao calvus (I. Geoffroy,
1847) e Cacajao melanocephalus (Humboldt, 1811). Em
2008, BOUBLI et al. descreveram duas novas espcies
(Cacajao ayresi Boubli, Silva, Amado, Hrbek, Pontual
& Farias, 2008 e Cacajao hosomi Boubli, Silva, Amado,
Hrbek, Pontual & Farias, 2008), tambm distribudas
na Amaznia brasileira.
As espcies possuem caractersticas distintas,
principalmente em relao ao pelo e cor da face.
Cacajao calvus das demais por possuir a regio da cabea desprovida de pelos e apresentar uma colorao
vermelha na face. A cor dos pelos do corpo diferencia
suas quatro subespcies (FONTAINE, 1981). Por outro
lado, os uacaris-pretos, C. melanocephalus, C. ayresi e C.
hosomi, possuem os pelos do corpo de cor marrom a

126

preto, podendo apresentar tambm pelos amarelos na


regio dos membros posteriores e cauda nas populaes do Brasil. Possuem a face preta e pelos na parte
anterior da cabea (BOUBLI et al., 2008c; DEFLER, 2004;
FONTAINE, 1981).
Estes macacos neotropicais de mdio porte so
os maiores pitecdeos e apresentam o maior grau de
dimorfismo sexual. Os machos pesam 3,5 a 4,0 kg e as
fmeas, 2,4 a 3,5 kg. O comprimento total da cabea e
corpo de aproximadamente 400 mm. A presena de
uma cauda curta que mede cerca de 1/3 do comprimento total da cabea e corpo os distingue de todos os
outros primatas neotropicais (AYRES, 1986; BOUBLI,
1997; FONTAINE, 1981; WALKER, 1996).
Os uacaris so primatas diurnos que habitam
florestas sazonalmente alagadas pelo rio Amazonas
e seus afluentes em uma regio com clima tropical
mido que apresenta temperaturas altas e forte precipitao anual. Cacajao melanocephalus tambm utiliza
florestas de terra firme. No ocorrem em florestas degradadas (AYRES, 1986; BOUBLI, 1997; FONTAINE,
1981; ROBINSON et al., 1987). So considerados frugvoros predadores de sementes que ocasionalmente
consomem larvas de insetos e invertebrados (AYRES,
1986; BOUBLI, 1997; FONTAINE, 1981).
Os uacaris so primatas arborcolas que utilizam
os locais mais altos do dossel e eventualmente descem
ao solo. A locomoo primariamente quadrpede,
mas ocasionalmente ocorre de forma bpede, principalmente quando os animais esto no solo (FONTAINE,
1981; WALKER, 1996). Durante o descanso, utilizam
principalmente dois tipos de posturas corporais que
servem como um mecanismo de termorregulao. Os
uacaris tendem a usar uma postura mais flexionada
durante perodos mais frios, priorizando, assim, a
conservao de calor, enquanto sob condies de
altas temperaturas utilizam uma postura que facilita
a dissipao do calor. Normalmente no mantm
posturas suspensas por longos perodos de tempo
durante o forrageio e a cauda curta parece no ser
usada na locomoo ou alimentao (FONTAINE,
1981; WALKER, 1996).
Vivem em grupos sociais grandes contendo
entre 20 e 70 indivduos, com propores similares de
indivduos adultos de ambos os sexos (AYRES, 1986;
BOUBLI, 1997; DEFLER, 2004; FONTAINE, 1981; ROBINSON et al., 1987). Utilizam reas de vida grandes

Ordem Primates

adquirem gradualmente a cor vermelha


da face dos adultos somente aps o 3
ms de vida. A partir dos 12 meses j so
considerados juvenis e se alimentam independentemente, porm somente aps
o 2 ano de vida que ocorre o desmame
e eles se tornam completamente independentes das mes (FONTAINE, 1981).
Trs espcies so listadas como
Vulnerveis na Lista Vermelha da
IUCN: C. ayresi (BOUBLI & VEIGA,
2008a), C. calvus (VEIGA et al., 2008c) e
C. hosomi (BOUBLI & VEIGA, 2008b).
Gnero Callicebus Thomas, 1903
sau, zogue-zogue, guig
com cerca de 500 a 550 ha. Quando os grupos excedem
o tamanho mais comum de 20 a 30 indivduos, sua rea
de vida pode ser maior. Durante o forrageio podem
dividir-se em subgrupos pequenos de acordo com a
disponibilidade e distribuio dos recursos alimentares
(AYRES, 1986; BOUBLI, 1997; DEFLER, 2004). Durante
o descanso tendem a permanecer dispersos, com exceo das fmeas e seus filhotes dependentes, os quais
se mantm em contato. O comportamento de catao
frequente e ocorre principalmente entre indivduos
aparentados (me e filhote) e entre dades de fmeas
(FONTAINE, 1981).
A maturidade sexual atingida a partir dos 3
anos nas fmeas (FONTAINE, 1981). A idade adulta
nos machos atingida mais tarde, quando eles adquirem um aumento no tamanho do corpo e uma
caracterstica morfolgica externa - a presena de
msculos na regio frontal e parietal dos ossos do
crnio (FONTAINE, 1981; ROBINSON et al., 1987).
Reproduzem sazonalmente em ambiente seminatural
e em cativeiro, com os nascimentos coincidindo com a
estao seca (maio a outubro) e as cpulas ocorrendo
nos outros seis meses (outubro a maio; FONTAINE,
1981). Na natureza, C. calvus calvus tambm apresenta
reproduo sazonal, porm os nascimentos ocorrem
entre os meses de setembro e novembro e as cpulas
de maro a junho (AYRES, 1986). Os filhotes nascem
muito pequenos (aproximadamente 10% do tamanho
da me) e com o pelo do corpo escasso. Em C. calvus

Segundo RYLANDS & MITTERMEIER (2009), o gnero compreende


29 espcies, das quais 22 ocorrem no Brasil: Callicebus
baptista Lnnberg, 1939; Callicebus barbarabrownae
Hershkovitz, 1990; Callicebus bernhardi van Roosmalen, van Roosmalen & Mittermeier, 2002; Callicebus
brunneus (Wagner, 1842); Callicebus caligatus (Wagner,
1842); Callicebus cinerascens (Spix, 1823); Callicebus
coimbrai Kobayashi & Langguth, 1999; Callicebus
cupreus (Spix, 1823); Callicebus donacophilus (DOrbigny,
1836); Callicebus dubius Hershkovitz, 1988; Callicebus
hoffmannsi Thomas, 1908; Callicebus lucifer Thomas,
1914; Callicebus lugens (Humboldt, 1811); Callicebus
melanochir Wied-Neuwied, 1820; Callicebus moloch
(Hoffmannsegg, 1807); Callicebus nigrifrons (Spix, 1823);
Callicebus pallescens Thomas, 1907; Callicebus personatus
(. Geoffroy, 1812); Callicebus purinus Thomas, 1927;
Callicebus regulus Thomas, 1927; Callicebus stephennashi
van Roosmalen, van Roosmalen & Mittermeier, 2002 e
Callicebus torquatus (Hoffmannsegg, 1807). Enquanto a
maioria das espcies tem ocorrncia na Floresta Amaznica, C. pallescens ocorre no Pantanal, C. coimbrai,
C. melanochir, C. nigrifrons e C. personatus ocorrem na
Mata Atlntica e C. barbarabrownae ocorre no Cerrado
e na Mata Atlntica.
Os saus so primatas de pequeno porte. Os
indivduos adultos de ambos os sexos pesam entre
700 e 1650 g. O comprimento total da cabea e corpo
varia de 232 a 450 mm e o da cauda, de 334 a 560 mm
(ROWE, 1996).

CAPTULO 5

Macho jovem de Cacajao hosomi (Foto: Jean Phillipe Boubli)

127

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

128

So animais tmidos que tm sido alvo de um


pequeno nmero de pesquisas de campo de longo
prazo (HEIDUCK, 1997; MLLER, 1996). A dieta dos
saus consiste principalmente de frutos e complementada especialmente com insetos e folhas (EASLEY,
1982; MLLER, 1996; WRIGHT, 1985). A maioria das
rvores utilizadas como fonte de alimento tem copas
com dimetro de at 10 m (MLLER, 1996; WRIGHT,
1984, 1985). Estas rvores normalmente pertencem
a espcies comuns e que so caracterizadas por um
longo perodo de frutificao (2 a 6 meses), mas que
apresentam uma baixa produtividade constante (WRIGHT, 1984, 1985, 1996). Segundo WRIGHT (1996), os
saus costumam se alimentar em sequncia em um
conjunto de rvores da mesma espcie distantes entre
50 e 100 metros. O forrageio por presas envolve um
exame cuidadoso e silencioso do ambiente procura de
insetos crpticos (WRIGHT, 1996). Os saus raramente
se associam com outras espcies de primatas, exceto
Saguinus spp. em rvores de alimentao (BICCAMARQUES, 2000; KINZEY, 1981, 1992; TERBORGH,
1983; WRIGHT, 1996).
Callicebus torquatus usa principalmente os
nveis mdio e inferior da copa e raramente desce
ao solo (EASLEY, 1982; KINZEY, 1981). Um uso semelhante do ambiente parece caracterizar C. cupreus
(J.C. BICCA-MARQUES, obs. pes.). reas de vida
relativamente exclusivas e frequentemente menores
do que 25 ha so defendidas contra grupos vizinhos
(EASLEY, 1982; MLLER, 1996; ROBINSON et al.,
1987). No entanto, a localizao da rea de vida
pode mudar com o tempo (EASLEY & KINZEY,
1986). A vocalizao de longo alcance caracterstica
dos saus (razo inclusive de seus nomes populares
onomatopaicos guig e zogue-zogue) usada para
manter o espaamento entre os grupos pela definio
e reforo mtuo dos limites territoriais (ROBINSON,
1979). O percurso dirio mdio varia de 670 m em C.
brunneus (WRIGHT, 1985) a 1007 m em C. personatus
(MLLER, 1996).
Todos os saus vivem em grupos familiares
compostos por um casal de adultos e sua prole. O
tamanho do grupo normalmente varia de 2 a 5 indivduos (KINZEY, 1981; ROBINSON et al., 1987).
A nica exceo citada na literatura se refere a um
grupo que conteve trs machos adultos por um
tempo determinado (BICCA-MARQUES et al., 2002).

Segundo os pesquisadores, dois destes machos eram


provavelmente filhos da fmea adulta que permaneceram no grupo aps a morte de seu pai, enquanto o
terceiro era um macho adulto imigrante.
Os saus so primatas mongamos e o pai auxilia intensamente no cuidado dos filhotes (KINZEY,
1981; MAYEAUX & MASON, 1998; ROBINSON et al.,
1987; WELKER et al., 1998a; WRIGHT, 1984). Ele o
principal responsvel por carregar o filhote durante
as primeiras 12 a 15 semanas de vida e por dividir
frutos e insetos com os imaturos do 2 ms at mais
de um ano de vida (WRIGHT, 1984, 1990). A maturidade sexual atingida por volta dos 2,5 a 3 anos e as
fmeas normalmente do luz um nico filhote aps
uma gestao de cerca de 160 a 170 dias (ROBINSON
et al., 1987). Gmeos tm sido observados em C. cupreus
na natureza e em cativeiro (KNOGGE & HEYMANN,
1995; WELKER et al., 1998a). Um comportamento tpico
das espcies desse gnero o hbito dos indivduos
enrolarem suas caudas durante o descanso (WELKER
et al., 1998b).

Callicebus purinus (Foto: Felipe Rossoni Cardoso )

Vrias espcies de saus com ocorrncia no


Brasil se encontram ameaadas de extino segundo
a Lista Vermelha da IUCN: C. barbarabrownae (Criticamente Em Perigo; VEIGA et al., 2008d), C. coimbrai
(Em Perigo; VEIGA et al., 2008e), C. melanochir e C.
personatus (Vulnervel; VEIGA et al., 2008f e 2008g,
respectivamente) e C. stephennashi (Dados Insuficientes; VEIGA, 2008).
Famlia Atelidae
Esta famlia inclui cinco gneros, quatro deles
com ocorrncia no Brasil (Ateles, Brachyteles, Lagothrix
e Alouatta; GROVES, 2001) e os quais so os maiores
primatas neotropicais (STRIER, 1992). Possuem cauda
longa e prensil, que apresenta uma poro distal nua
na superfcie ventral, a qual permite uma maior firmeza ao agarrar o substrato (DEFLER, 2004; FLEAGLE,
1999; ROBINSON & JANSON, 1987). As espcies dos
gneros Ateles e Lagothrix possuem uma dieta basicamente frugvora, enquanto Brachyteles spp. e Alouatta
spp. ingerem uma maior proporo de folhas. A frmula dentria das espcies pertencentes a esta famlia
i 2/2, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 36 (SUSSMAN, 2000).
Gnero Ateles E. Geoffroy, 1806
macaco-aranha, coat
Este gnero apresenta sete espcies (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais quatro ocorrem no Brasil: Ateles belzebuth . Geoffroy, 1806; Ateles
chamek (Humboldt, 1812); Ateles marginatus . Geoffroy,
1809 e Ateles paniscus (Linnaeus, 1758). Distribuem-se
na Floresta Amaznica, ocorrendo nos Estados do
Amazonas, Acre, Par, Rondnia, Roraima, Amap e
Mato Grosso (HIRSCH et al., 2002). Habitam florestas
primrias e bordas de rios (VAN ROOSMALEN &
KLEIN, 1988).
Os representantes deste gnero so grandes primatas neotropicais com peso entre 7 e 9 kg (SMITH &
JUNGERS, 1997). Possuem membros acentuadamente
longos e cauda prensil. O comprimento mdio da
cabea e corpo de 540 mm e o da cauda, de 800 mm
(VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988). No apresentam dimorfismo sexual. A fmea apresenta o clitris
proeminente, o que facilmente confundido com um
pnis. Os dedos so longos e delgados e o polegar est

ausente nas mos, adaptao semelhante dos hilobatdeos e, como neste grupo, relacionada locomoo
por braquiao (FLEAGLE, 1999).
So primatas arborcolas que ocupam o estrato
mais alto da floresta (entre 25 e 30 m), onde encontram
maior quantidade de frutos maduros (VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988). Utilizam diferentes tipos
de locomoo, incluindo a braquiao e a escalada
(FLEAGLE, 1999). Descem ao cho somente quando
os retornos nutricionais so elevados, como para beber
gua ou consumir importantes recursos (CAMPBELL
et al., 2005; DI FIORE, 2002; IZAWA, 1993). No entanto, em reas com baixa ocorrncia de predadores
tambm descem ao cho para socializar e atravessar
reas abertas (CAMPBELL et al., 2005).
Frugvoros, se alimentam de uma grande
variedade de frutos. Folhas, flores, sementes, cascas
de rvore e madeira em decomposio tambm so
consumidos, porm com menor frequncia (VAN
ROOSMALEN & KLEIN, 1988; WALLACE, 2005).
Costumam ingerir terra possivelmente como uma fonte suplementar de nutrientes (IZAWA, 1993) ou para
auxiliar na desintoxicao de compostos secundrios
presentes nas folhas (SOUZA et al., 2002).
O tamanho da rea de vida varia de 30 a 350 ha
(DEW, 2001; VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988).
Formam grandes grupos sociais compostos por mais
de 30 indivduos que ao longo do dia se dividem em
subgrupos temporrios e instveis que variam de 2 a
22 indivduos, os quais podem coalescer e dividir novamente (VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988). Este
tipo de organizao social chamado de fisso-fuso
e parece ter evoludo devido sua especializao alimentar em frutos maduros como um meio de enfrentar
as mudanas na disponibilidade de alimento e para
reduzir a competio dentro do grupo durante perodos de escassez (DI FIORE, 1997; SYMINGTON, 1988).
A composio dos subgrupos muito varivel,
podendo ocorrer grupos apenas de machos, apenas
de fmeas e bissexuais. Juntam-se em subgrupos
maiores quando usam os barreiros, onde ingerem
terra e bebem gua rica em sais e/ou minerais (VAN
ROOSMALEN & KLEIN, 1988).
O perodo de gestao de aproximadamente 7
meses, nascendo apenas um filhote. O intervalo entre
nascimentos varia de acordo com a durao da lactao
e o nmero de estros necessrios para uma concepo

CAPTULO 5

Ordem Primates

129

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

130

e corpo de aproximadamente 573


mm nas fmeas e de 595 mm nos machos e o comprimento da cauda de
aproximadamente 791 mm (ROWE,
1996). Os braos so alongados e o
polegar vestigial ou ausente. A cauda longa e prensil. No possuem
dimorfismo sexual no tamanho. Os
machos possuem testculos grandes e
proeminentes e as fmeas, um clitris
volumoso (NISHIMURA et al., 1988).
Exclusivamente herbvoros,
sua dieta consiste principalmente de
frutos, folhas e flores (CARVALHO
et al., 2004; MILTON, 1984; TALEBI
et al., 2005), mas tambm consomem
sementes, nctar, plen, bambus e
Indivduos jovens de Ateles chamek (Foto: Renata Bocorny de Azevedo)
samambaias (STRIER, 1991). FONS E C A (1986) e M I LT O N (1984)
bem-sucedida, porm h registros de intervalos de 2 a
observaram
que
grupos de B. arachnoides consumi3 anos (VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988). A maturidade sexual atingida por volta dos 4,5 aos 5 anos ram mais folhas em reas fragmentadas, enquanto
C A RVA L H O et al. (2004) e TA L E B I et al. (2005)
(ROBINSON & JANSON, 1987; VAN ROOSMALEN
& KLEIN, 1988). O filhote carregado pela me e co- verificaram uma maior ingesto de frutos do que de
mea a atingir a independncia aps o 6 ms de vida. folhas pela mesma espcie em ambientes contnuos.
So ameaados principalmente pela caa e pela Isto indica que os muriquis adaptam a sua dieta em
destruio do habitat, pois no vivem em fragmentos resposta s variaes na disponibilidade de recursos
de floresta. De acordo com a Lista Vermelha da IUCN, de seu habitat (MILTON, 1984; TALEBI et al., 2005).
Arborcolas, ocupam os estratos mdio e sutrs espcies brasileiras so listadas na categoria Em
perior
da floresta, deslocando-se principalmente por
Perigo (A. belzebuth, BOUBLI et al., 2008b; A. chamek,
WALLACE et al., 2008; A. marginatus, MITTERMEIER locomoo suspensria com ou sem o auxlio da cauet al., 2008a), enquanto a quarta, A. paniscus, consi- da (NISHIMURA et al., 1988), e raramente descendo
ao cho (DIB et al., 1997). Ocupam reas de vida que
derada Vulnervel (MITTERMEIER et al., 2008c).
variam de 24 a 860 ha (PEREIRA et al., 2005; STRIER,
1986a; STRIER et al., 1999). DIAS & STRIER (2003)
Gnero Brachyteles Spix, 1823
constataram que um grupo de B. arachnoides que
muriqui, mono-carvoeiro
ocupou uma rea de vida de 168 ha durante 15 anos,
Possui duas espcies (RYLANDS & MITTER- passou a usar 309 ha, quando o tamanho do grupo
MEIER, 2009) endmicas da Mata Atlntica: Brachyteles dobrou de menos de 30 para mais de 60 indivduos.
Formam grupos compostos por 20 a mais de 60
arachnoides (. Geoffroy, 1806) e Brachyteles hypoxanthus
(Kuhl, 1820). Brachyteles arachnoides ocorre nos Estados indivduos, contendo vrios machos e fmeas adultos,
do Paran, So Paulo e Rio de Janeiro, enquanto B. jovens e filhotes (DIAS & STRIER, 2003; FONSECA,
hypoxanthus ocorre em Minas Gerais, no Esprito Santo 1986; NISHIMURA et al., 1988; TALEBI et al., 2005).
e na Bahia (HIRSCH et al., 2002). Habitam florestas Parecem apresentar uma organizao social de fissofuso (CARVALHO et al., 2004). As fmeas podem
primrias e secundrias (FONSECA, 1986).
So os maiores primatas neotropicais, pesando dispersar de seu grupo natal por volta dos 6 anos de
entre 9,4 e 12,1 kg. O comprimento total da cabea idade, enquanto os machos permanecem nos grupos

Ordem Primates

RA et al., 1988; STRIER et al., 1999). A


primeira reproduo das fmeas ocorre
a partir dos 7 anos e mais tardia nas
que emigram do que naquelas que
permanecem em seus grupos natais
(MARTINS & STRIER, 2004). O filhote
carregado pela me e aps 6 meses
comea a atingir a independncia
(NISHIMURA et al., 1988).
A caa e a destruio do habitat
so as principais ameaas a estes primatas. Segundo a Lista Vermelha da
IUCN, B. arachnoides encontra-se Em
Perigo (MENDES et al., 2008a) e B.
hypoxanthus, Criticamente Em Perigo
(MENDES et al., 2008b).

O gnero composto por quatro espcies (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais trs ocorrem
na Floresta Amaznica brasileira: Lagothrix cana (. Geoffroy in Humboldt,
1812); Lagothrix lagotricha (Humboldt,
Brachyteles hypoxanthus (Foto: Fernanda Pozzan Paim)
1812) e Lagothrix poeppigii Schinz, 1844.
(ROBINSON & JANSON, 1987; STRIER & ZIEGLER,
Ocorrem principalmente em florestas
2000; STRIER et al., 2002). Esta transferncia das fmeas
primrias, evitando florestas degradadas (RAMIREZ,
sugere uma relao de parentesco entre os machos do
1988).
grupo (PRINTES & STRIER, 1999; STRIER, 1986b, 1993).
Lagothrix spp. esto entre os maiores primatas
O sistema de acasalamento caracterizado como neotropicais, com um peso aproximado de 7 a 12 kg
promscuo-polignico, no qual as fmeas receptivas (DEFLER, 2004; DEW, 2001; PERES, 1994a; RAMIREZ,
acasalam com mais de um macho durante um nico 1988; ROBINSON & JANSON, 1987). Possuem uma
perodo de estro (DI FIORE, 1997; STRIER et al., 1999), pelagem alta e densa, advindo da seu nome popular
atraindo os machos atravs de feromnios presentes em ingls (woolly monkey ou macaco-lanoso). Os
na urina (MILTON, 1984). Esta caracterstica social machos so aproximadamente 20% mais pesados que
permite baixos nveis de competio entre os machos as fmeas (DEFLER, 2004; DI FIORE, 1997; RAMIREZ,
pelo acesso s fmeas (STRIER, 1986a). A provvel 1988; ROBINSON & JANSON, 1987). O comprimento
estratgia de competio adotada pelos machos pode total da cabea e corpo de 390 a 580 mm (RAMIREZ,
ser a competio espermtica, evidenciada pelo grande 1988). A cauda grande (600 a 650 mm), gil e prensil
volume dos testculos (MILTON, 1985; STRIER, 1997). capaz de suportar o peso do corpo por longos perodos
Aps uma gestao de 7 a 8,5 meses nasce um de tempo, o que permite o acesso a frutos e folhas em
nico filhote. O intervalo entre nascimentos de 2 a 3 galhos terminais durante o forrageio. Possuem uma
anos (STRIER, 1986a). A maturidade sexual atingida adaptao nos dedos e uma reduo ou eliminao dos
em torno dos 5 anos em ambos os sexos (NISHIMU- polegares, a qual associada habilidade de semibra-

CAPTULO 5

Gnero Lagothrix . Geoffroy in


Humboldt, 1812
macaco-barrigudo

131

Mamferos do Brasil

Lagothrix cana (Foto: Jlio Cesar Bicca-Marques).

CAPTULO 5

132

quiao (DEFLER, 2004; KINZEY, 1997c; ROBINSON


& JANSON, 1987).
So primatas diurnos e arborcolas que forrageiam na metade superior do dossel, raramente
descendo ao solo (DEFLER, 2004; DEW, 2001; RAMIREZ, 1988). Estes animais primariamente frugvoros
suplementam sua dieta com flores e folhas e, ocasionalmente, invertebrados (DEW, 2001; PERES, 1994b;
ROBINSON & JANSON, 1987), sendo considerados
dispersores de sementes altamente efetivos (DEW,
2001; KINZEY, 1997c). Utilizam reas de vida grandes,
de 100 a 900 ha, as quais parecem variar de acordo com
a qualidade do habitat (DEFLER, 2004; DEW, 2001; DI
FIORE, 1997; PERES, 1994b).
Os macacos-barrigudos vivem em grupos sociais
grandes, compostos por 20 a 50 indivduos, estveis e
que contm muitos machos e fmeas adultos (DEFLER,
2004; DEW, 2001; DI FIORE, 1997; KINZEY, 1997c).
Assim como Ateles spp. e Brachyteles spp., os membros
de um grupo podem separar-se em subgrupos durante
o forrageio (DEFLER, 2004). Quando a hierarquia de
dominncia estabelecida, apresentam baixos nveis
de agresso (RAMIREZ, 1988). Em geral, as relaes de
dominncia entre os machos adultos parecem estar relacionadas com a idade e o tamanho do corpo (DI FIORE,
1997). Ao contrrio do observado em Brachyteles spp.,
os indivduos adultos parecem evitar a proximidade
de outros adultos do mesmo sexo. As fmeas adultas
com filhotes se associam preferencialmente com juvenis
(DI FIORE, 1997).

Conforme observado em Brachyteles


spp., muitos machos acasalam com uma
mesma fmea receptiva durante um nico
perodo de estro (DI FIORE, 1997; RAMIREZ, 1988). As fmeas atingem a maturidade
sexual entre o 4 e o 6 ano de vida e emigram
dos grupos ao redor dos 6 anos, enquanto
os machos se tornam maduros sexualmente
mais tarde (com aproximadamente 8 anos).
O perodo de gestao de 7 a 7,5 meses,
ao final do qual ocorre o nascimento de
um nico filhote (DEFLER, 2004; KINZEY,
1997c; NISHIMURA et al., 1992; ROBINSON
& JANSON, 1987). Estudos com L. lagotricha
em ambiente natural sugerem a existncia
de sazonalidade reprodutiva, com os nascimentos ocorrendo entre os meses de agosto
e dezembro, aps a poca de maior disponibilidade de frutos (DI BITETTI & JANSON, 2000; KINZEY, 1997c; NISHIMURA et al., 1992). No entanto, em
cativeiro os nascimentos parecem mais distribudos ao
longo do ano (GOMES & BICCA-MARQUES, 2003c). O
intervalo entre nascimentos de 1 a 3 anos (DEFLER,
2004; RAMIREZ, 1988; ROBINSON & JANSON, 1987).
Os filhotes so carregados at os 6 ou 8 meses de idade
(KINZEY, 1997c) e a sua independncia ocorre por
volta dos 16 aos 20 meses (RAMIREZ, 1988).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, L. cana
classificada na categoria Em Perigo (BOUBLI et
al., 2008d), enquanto L. lagotricha e L. poeppigii so
consideradas Vulnerveis (PALACIOS et al., 2008 e
STEVENSON et al., 2008, respectivamente).
Gnero Alouatta Lacpde, 1799
bugio, guariba, barbado
Alouatta apresenta a maior distribuio geogrfica dentre todos os gneros de primatas neotropicais,
ocorrendo do Mxico Argentina e ao Estado do Rio
Grande do Sul no Brasil (CROCKETT & EISENBERG,
1987; NEVILLE et al., 1988), e do oeste do Equador ao
leste do Estado da Paraba no Brasil. No Brasil existem
dez das 14 espcies reconhecidas (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009). So elas: Alouatta belzebul (Linnaeus,
1766); Alouatta caraya (Humboldt, 1812); Alouatta discolor
(Spix, 1823); Alouatta guariba (Humboldt, 1812); Alouatta
juara Elliot, 1910; Alouatta macconnelli Elliot, 1910; Alou-

ressonador de sua vocalizao


caracterstica (ronco), qual
se refere seu nome popular
em ingls howler monkey
(macaco-uivador). Os bugios
tambm apresentam uma espessa barba (CABRERA & YEPES,
1960; MOYNIHAN, 1976) e,
assim como os outros ateldeos,
uma cauda prensil (CABRERA
& YEPES, 1960; HILL, 1962; NEVILLE et al., 1988).
Dois txons (A. caraya e A.
guariba clamitans) destacam-se
ainda pela ocorrncia de outra
forma de dimorfismo sexual - o
dicromatismo sexual - fenmeno
muito raro entre os primatas
(CROCKETT, 1987). Os filhotes
Alouatta guariba clamitans (Foto: Jlio Csar Bicca-Marques).
de ambos os sexos destes txons
nascem com uma pelagem com
atta nigerrima Lnnberg, 1941; Alouatta puruensis Lnnberg, 1941; Alouatta seniculus (Linnaeus, 1766) e Alouatta colorao semelhante das fmeas adultas, a qual
ululata Elliot, 1912. As espcies A. discolor, A. juara, A. nos machos muda de cor ao longo de seu desenvolmacconnelli, A. nigerrima, A. puruensis e A. seniculus tm vimento. Enquanto os machos adultos de A. caraya
ocorrncia restrita Floresta Amaznica, enquanto A. so completamente pretos e as fmeas adultas so
guariba endmica da Mata Atlntica e A. ululata s bege-acinzentadas, bege-amareladas ou marrom claras
encontrada em florestas do Maranho, Piau e Cear. (BICCA-MARQUES & CALEGARO-MARQUES, 1998;
Por outro lado, A. belzebul possui populaes na Mata CALEGARO-MARQUES & BICCA-MARQUES, 1993),
Atlntica do nordeste brasileiro e Floresta Amaznica representando os extremos de colorao encontrados
e A caraya pode ser encontrada em florestas de vrios no gnero, as fmeas adultas de A. guariba clamitans
biomas (Cerrado, Pantanal, Caatinga, Campos Sulinos so marrons e os machos adultos tornam-se avermelhae partes da Floresta Amaznica). Os bugios podem dos em decorrncia da liberao de um pigmento por
viver em florestas primrias, florestas secundrias e glndulas apcrinas (HIRANO et al., 2003). BICCAem habitats altamente perturbados pelas atividades M A R Q U E S & C A L E G A R O -M A R Q U E S (1998)
humanas, tais como fragmentos florestais de poucos levantam a hiptese de que o dicromatismo nestes
hectares (BICCA-MARQUES, 1994, 2003; CHIARELLO bugios pode ter evoludo por seleo sexual (veja tam& GALETTI, 1994; CROCKETT, 1998; GILBERT & bm BICCA-MARQUES & AZEVEDO, 2004).
A dieta dos bugios classificada como folvoroSETZ, 2001; RIBEIRO & BICCA-MARQUES, 2005;
frugvora (CROCKETT & EISENBERG, 1987) devido
SCHWARZKOPF & RYLANDS, 1989).
O comprimento total da cabea e corpo destas importante contribuio de folhas (brotos, novas, maespcies varia de 420 a 630 mm e o da cauda, de 485 duras e pecolos) e frutos (maduros, imaturos e semena 690 mm (ROWE, 1996). Os bugios apresentam di- tes), mas tambm inclui flores, caules, cascas e lquens
morfismo sexual, sendo os machos adultos (5,0 a 9,0 (BICCA-MARQUES & CALEGARO-MARQUES, 1995;
kg) normalmente mais pesados que as fmeas adultas NEVILLE et al., 1988). Dentre as espcies brasileiras, o
(3,8 a 7,0 kg; ROWE, 1996). Esse dimorfismo tambm consumo de folhas pode representar at 85% da dieta
evidente no tamanho do osso hiide (CROCKETT de A. caraya em uma base anual (MUHLE, 2008), en& EISENBERG, 1987), estrutura que atua como um quanto o consumo de frutos chega a 59% em A. belzebul

CAPTULO 5

Ordem Primates

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Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

134

(BONVICINO, 1989), provavelmente a espcie mais


frugvora do gnero (BICCA-MARQUES, 2003). Embora as espcies das famlias Moraceae (especialmente
as figueiras, Ficus spp.) e Leguminosae representem
importantes fontes de alimento (BICCA-MARQUES,
2003), os bugios so conhecidos por apresentarem uma
dieta extremamente ecltica e adaptvel s condies
ambientais (BICCA-MARQUES & CALEGARO-MARQUES, 1994a, 1994b; CROCKETT, 1998; DELUYCKER,
1995; KOWALEWSKI & ZUNINO, 1999), podendo, inclusive, utilizar espcies exticas (BICCA-MARQUES
& CALEGARO-MARQUES, 1994a). Recentemente,
BICCA-MARQUES et al. (2009) relataram observaes
de consumo de itens alimentares de origem animal,
ovos de aves, por dois grupos de A. caraya habitantes
de pequenos pomares no Rio Grande do Sul.
Sua dieta relativamente pobre em energia
(quando comparada dieta de espcies mais frugvoras) tem importantes implicaes para o seu estilo de
vida. Segundo MILTON (1978), os bugios podem ser
considerados folvoros comportamentais, j que no
possuem o mesmo grau de adaptaes de seu trato digestrio para lidar com um grande consumo de folhas
como os folvoros do Velho Mundo (indrideos e colobneos). Suas adaptaes comportamentais envolvem
um oramento de atividades dirias dominado pelo
descanso, um padro de deslocamento direcional entre
as principais fontes de alimento, a utilizao de um
modo de locomoo quadrpede do tipo caminhada,
a baixa realizao de movimentos bruscos e deslocamentos rpidos que possam aumentar a temperatura
corporal e o uso de posturas corporais que podem
auxiliar na conservao de calor (BICCA-MARQUES &
AZEVEDO, 2004; BICCA-MARQUES & CALEGAROMARQUES, 1998; MILTON, 1998; PATERSON, 1986;
ROSENBERGER & STRIER, 1989; YOUNG, 1982).
Seu sucesso em sobreviver em fragmentos florestais e/ou reas degradadas tem sido relacionado
capacidade de incluir grandes quantidades de folhas
na sua alimentao em reas de vida relativamente
pequenas (BICCA-MARQUES, 2003; CROCKETT,
1998; NEVES & RYLANDS, 1991). A rea de vida
pode variar de menos de 2 ha (A. caraya e A. guariba;
BICCA-MARQUES, 2003; MUHLE, 2008; RIBEIRO
& BICCA-MARQUES, 2005; PRATES, 2007) a cerca
de 50 ha (A. belzebul; PINTO, 2002), onde os animais

raramente deslocam-se por mais de 1 km por dia


(BICCA-MARQUES, 2003).
As espcies que ocorrem no Brasil vivem em
grupos sociais contendo geralmente um mximo de
quatro fmeas adultas e um menor nmero de machos
adultos, alm de indivduos subadultos, jovens e infantis (CALEGARO-MARQUES & BICCA-MARQUES,
1996; CROCKETT & EISENBERG, 1987; MIRANDA &
PASSOS, 2005; NEVILLE et al., 1988). Indivduos de
ambos os sexos podem emigrar de seus grupos natais,
o que normalmente ocorre quando eles se aproximam
da maturidade sexual (CALEGARO-MARQUES &
BICCA-MARQUES, 1996; NEVILLE et al., 1988), atingida entre os 5 e 5,5 anos nos machos e entre 3,5 e 4,5
anos nas fmeas de A. seniculus (CROCKETT & EISENBERG, 1987). Quando o macho dominante expulso de
seu grupo por um macho adulto estranho, pode ocorrer
infanticdio de filhotes dependentes pelo invasor, o
que normalmente induz o cio nas mes (CROCKETT,
2003; NEVILLE et al., 1988). Embora alguns autores
sugiram que este comportamento uma estratgia
do macho invasor visando o aumento do seu sucesso
reprodutivo, CROCKETT (2003) rejeita esta hiptese.
Um nico filhote nasce aps um perodo de
gestao de 180 a 190 dias (CALEGARO-MARQUES
& BICCA-MARQUES, 1993; NEVILLE et al., 1988). A
reproduo parece ser sazonal em algumas populaes selvagens e no sazonal em outras (GOMES &
BICCA-MARQUES, 2003b; ZUNINO, 1996), embora
DI BITETTI & JANSON (2000) sugiram que primatas neotropicais folvoros e com grande tamanho corporal, como Alouatta spp., tendam a ser reprodutores
no-sazonais. Estudos com A. caraya indicam que esta
espcie pode dar luz durante todo o ano em cativeiro
(GOMES & BICCA-MARQUES, 2003b).
Alouatta ululata est listada como Em Perigo
(OLIVEIRA & KIERULFF, 2008), enquanto A. belzebul (VEIGA et al., 2008a) e A. discolor (BOUBLI et al.,
2008a) so classificadas como Vulnerveis na Lista
Vermelha da IUCN. Recentes surtos de febre amarela
silvestre provocaram grandes perdas para as populaes de A. caraya e A. guariba clamitans no Rio Grande
do Sul (BICCA-MARQUES, 2009; BICCA-MARQUES
& FREITAS, 2010), txons considerados Vulnerveis
em nvel estadual principalmente devido perda de
habitat, caa e captura (MARQUES, 2003).

Ordem Primates

Agradecemos ao Dr. Nlio R. Reis pelo convite


para redigir este captulo, Liza M. Veiga e Liliam
P. Pinto pela reviso do texto sobre Chiropotes e a
Anamlia de Souza Jesus, Anita Stone, Felipe Rossoni
Cardoso, Fernanda Pozzan Paim, Helena B. Oliveira,
Jean Phillipe Boubli, Liza M. Veiga, Mauricio Noronha,
Paul A. Garber, Renata Bocorny de Azevedo e Sinara
Lopes Vilela pelo emprstimo das fotos. JCBM tambm
agradece ao CNPq pela bolsa de Produtividade em
Pesquisa (Proc. n 303154/2009-8).
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CAPTULO 5

150

Ordem Lagomorpha

Ordem Lagomorpha

s lagomorfos (Gr. lagos, lebre + morphe,


forma) possuem incisivos longos, de
crescimento constante como os de roedores. No
entanto, so dotados de um par adicional deste tipo de
dente nascendo atrs do primeiro par (HICKMAN JR
et al., 2004). Esses dentes so inteiramente recobertos
por esmalte e mantm seu tamanho adequado graas
ao desgaste proporcionado pelo atrito entre eles. Os
dentes pr-molares e molares podem apresentar forma
prismtica ou cilndrica e so separados dos incisivos
por uma longa distema (FUENTE, 1981). Distinguemse dos outros mamferos pela ranhura em forma de
Y, no lbio superior, semelhante a uma almofada.
Possuem longas patas traseiras com quatro dedos,
enquanto as anteriores possuem cinco e tm a alta
velocidade e agilidade como principais mecanismos
de defesa (MARGARIDO, 1995).
Os representantes da ordem so herbvoros
consumindo, principalmente, gramneas. Realizam
coprofagia, retornando as fezes ao das bactrias
do ceco intestinal para a obteno de vitamina B
(ACHAVAL et al., 2004). Alguns lagomorfos jovens
ingerem os excrementos de sua genitora como fonte
nutricional complementar (FUENTE, 1981).
Apresentam alta taxa reprodutiva devido ao
curto tempo de gestao, pela abundncia de ninhadas,

nmero de filhotes e precocidade no alcance da


maturidade sexual. Porm, sua densidade populacional
no tem aumentado pelo fato desses animais estarem
sujeitos a uma forte ao predatria, bem como em
funo das vrias doenas infecciosas que os acometem
(FUENTE, 1981). A ordem compreende as famlias
Ochotonidae e Leporidae sendo, apenas a segunda,
presente na Amrica do Sul (HUSSON, 1978).

CAPTULO 6

Foto: Vlamir Jos Rocha

Nelio Roberto dos Reis


Henrique Ortncio Filho
Guilherme Silveira

Famlia Leporidae
Os lepordeos so dotados de olhos grandes,
orelhas e patas posteriores longas e pelagem macia,
frmula dentria correspondente a: i 2/1 c 0/0, pm 3/2,
m 3/3 = 28 e representados, originalmente no Brasil,
por Sylvilagus brasiliensis. Alm disso, a famlia inclui,
em outras regies do globo, cerca de onze gneros e
61 espcies (WILSON & REEDER, 2005).
Gnero Sylvilagus Gray, 1867
Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758)
Popularmente conhecidos por coelhos ou
tapitis (HUSSON, 1978), esto distribudos desde
o sul do Mxico at a Argentina (NOWAK, 1999),
ocorrendo em quase todo o Brasil, sendo o Rio

151

Mamferos do Brasil

CAPTULO 6

152

Grande do Sul o limite


de registro da espcie
(MARGARIDO, 1995).
Apresentam 20 a
40 cm de comprimento
de crnio e corpo, cauda
bastante reduzida e pouco
evidente, comparada s
outras espcies, entre um
e seis cm e peso corporal
de at 1,2 Kg (PERACCHI
et al., 2002; REIS et al.,
2005). Possuem grandes
olhos escuros, as orelhas
so prximas entre si na
regio da base, a pelagem
densa e relativamente
curta, de colorao marrom
Sylvilagus brasiliensis (Foto: Carlos Eduardo Conte)
amarelada, mais escura do
sob razes expostas, no interior de troncos cados ou
dorso e ventralmente mais clara (MARGARIDO, 1995).
diretamente abaixo da vegetao (PARERA, 2002).
Alimentam-se de folhas, talos e razes alm
Podem esconder-se sob edificaes humanas
de frutos e sementes do sub-bosque e em regies de
e esta espcie predada por vrios animais, como:
campos.
rpteis, aves e mamferos, incluindo o homem. Quando
Apresentam dimorfismo sexual, sendo a fmea
ameaados mantm-se imveis e, ao iniciarem uma
maior que o macho e se diferenciam dos outros
fuga, podem dar o primeiro salto com mais de um
coelhos sul americanos por possurem trs pares de
metro de comprimento, deslocando-se em zigue-zague
mamas. So solitrios, com exceo do perodo de
(PARERA, 2002). So frequentemente caados tanto
estro, quando a fmea pode acasalar com mais de um
para alimentao quanto por consumirem frutos e
macho. No so territoriais, no entanto, defendem as
hortalias em lavouras (FREITAS & SILVA, 2005).
imediaes dos locais de repouso ou ninho (PARERA,
Alm disso, a caa por ces domsticos comum,
2002). Reproduzem-se, na regio tropical, durante o
segundo GALETTI & SAZIMA (2006), que observaram
ano todo, podendo gerar duas ninhadas neste perodo.
em um fragmento urbano de floresta no sudeste do
A gestao tem, em mdia, 30 dias e a fmea faz um
Brasil tal situao, possivelmente pelo fato desses
buraco, removendo a terra, formando um ninho para
animais residirem s margens da floresta, tornando-se
proteo da prole que pode variar entre dois e sete
filhotes (MARGARIDO, 1995; REIS et al., 2005). Os vulnerveis.
Deve ser apontado, ainda, que questes
filhotes abrem os olhos na primeira semana de vida
e, na segunda, saem do ninho pela primeira vez. Com associadas a atropelamentos podem representar
um ms j so independentes e alcanam a maturidade relevante impacto sobre as populaes, considerando
sexual ao terceiro ms, porm, frequentemente o estado de ameaa de extino da espcie (ZALESKI
acasalam aps completarem um ano (PARERA, 2002). et al., 2009).
Esto includos na lista de animais ameaados
Habitam regies de mata at campos. So
animais tpicos de regies de transio entre bosques de extino do estado do Paran em funo da baixa
e reas mais abertas ou bordas de cursos dgua, densidade populacional e, tambm, em funo da
bem como zonas alagadas. Tm hbito crepuscular destruio de seus habitats (MARGARIDO & BRAGA,
e noturno. Durante o dia permanecem escondidos 2004).

Ordem Lagomorpha

Gnero Lepus Linnaeus, 1758


Lepus europaeus Pallas 1778

Lepus europaeus (Foto:Vlamir Jos Rocha)

manuseadas ou capturadas por um animal emitem


um forte som, ainda de funo incerta, mas que pode
significar advertncia a outros indivduos da espcie
(V. J. ROCHA, com. pess.).
Esses animais tm gerado prejuzos agricultura
por consumirem soja, milho e feijo (PERACCHI et al.,
2002) e, tambm, silvicultura por se alimentarem de
plantas jovens de Pinus (V. J. ROCHA, com. pess.).
Mesmo com a falta de estudos a respeito desta
espcie extica no Brasil, certo que suas populaes
vm aumentando em funo da retirada de florestas
para dar espao agricultura e pecuria e, hoje, a lebre
j comumente encontrada em todos os estados do Sul
e Sudeste do Brasil (V. J. ROCHA, com. pess.).

CAPTULO 6

Introduzida na Amrica do Sul


(Chile e Argentina), a espcie, originria
da Europa e parte da sia, maior que S.
brasiliensis e apresenta notvel capacidade
de adaptao, ocupando tanto florestas
quanto reas abertas, fato que conduziu a
espcie ao sucesso no Brasil (PERACCHI
et al., 2002). H relatos de sua presena
desde o Rio Grande do Sul (GRIGERA &
RAPOPORT, 1983), Santa Catarina, Paran
e So Paulo, notando-se seu avano ao
norte (AURICCHIO & OLMOS, 1999).
Na regio dorsal, as lebres europeias
ou lebres, como so vulgarmente
conhecidas, possuem colorao do
marrom acinzentado ao amarelado com
pelos negros. A regio ventral branca (ACHAVAL et
al., 2004). O comprimento entre cabea e corpo varia
de 60 a 70 cm, a cauda curta, com tamanho de 7,2
a 11 cm, sendo negra dorsalmente e branca na regio
ventral. O peso varia entre 2,5 e 7,0 kg (PERACCHI
et al., 2002). Possuem orelhas estreitas e longas, com
comprimento de 9,4 a 10,2 cm (ACHAVAL et al., 2004)
e os ps longos, possuem pelos, devido a sua origem
em regies frias (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Como de caracterstica dos lagomorfos,
alimentam-se de material vegetal (FUENTE, 1981).
As lebres so solitrias, aproximando-se apenas
durante o perodo reprodutivo. A gestao pode
variar entre 30 e 42 dias. Os filhotes, em nmero de
um a oito, so nidfugos e, j no primeiro dia aps o
nascimento, apresentam pelos, dentes, olhos abertos
e podem locomover-se. As fmeas podem gerar at
quatro ninhadas a cada ano (ACHAVAL et al., 2004)
e os machos apresentam forte hierarquia estabelecida
(EMONS & FEER, 1999).
Apresentam hbito crepuscular e noturno.
Durante o dia permanecem escondidas na mata, local
tambm de repouso, embora possam ser encontradas
em regies abertas. Quando em perigo, podem
alcanar uma velocidade de 60 Km/h e, tambm, nadar
(ACHAVAL et al., 2004). Quando ameaadas tm o
hbito de bater os dentes (EMONS & FEER, 1999). Se

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Ordem Chiroptera

Ordem Chiroptera
Adriano Lcio Peracchi
Isaac Passos de Lima
Nelio Roberto dos Reis

orcegos constituem uma das ordens mais


caractersticas de mamferos, pois so
os nicos a apresentar estruturas especializadas que
permitem um voo verdadeiro. O nome Chiroptera
provm do grego cheir (mo) e pteron (asa)
indicando que a asa de um morcego uma mo
altamente modificada. De fato, dedos e ossos dos
membros anteriores, alongados, iro sustentar uma
larga membrana extremamente elstica, chamada
patgio, que se liga aos membros posteriores e aos
lados do corpo. Com relao aos dedos, somente o
primeiro reduzido, ficando livre da membrana. O
terceiro, o quarto e o quinto dedo so desprovidos de
unhas em todas as espcies, acontecendo o mesmo
com o segundo dedo na grande maioria das formas
conhecidas (os Pteropodidae so exceo). Encontrase ainda, no bordo do brao e antebrao, estreita
membrana chamada de propatgio ou membrana
antebraquial. Em muitas espcies existe, tambm,
uma membrana entre os membros posteriores, que
pode envolver total ou parcialmente a cauda, quando
presente. Essa membrana chamada de membrana
interfemural ou uropatgio.
A ordem Chiroptera tem sido classicamente
dividida em duas subordens: Megachiroptera e
Microchiroptera. Esse arranjo, entretanto, tem se
mostrado, luz de dados moleculares, artificial,

no refletindo as relaes de parentesco entre


as espcies. Dentro do arranjo atual, a famlia
Pteropodidae, que anteriormente era a nica
representante dos Megachiroptera, faz parte da
subordem Yinpterochiroptera, juntamente com
Rhinolophidae, Hipposideridae, Rhinopomatidae,
Craseonycteridae e Megadermatidae. Todas as
demais famlias fazem parte da segunda subordem,
Yangochiroptera (WETTERER et al., em reviso, a, b).
Aos Pteropodidae pertencem os maiores
morcegos conhecidos, as raposas voadoras que
podem ultrapassar 1,5 kg de peso e apresentar
antebrao com mais de 220 mm. A maior espcie de
morcego conhecida, Pteropus vampyrus, da Indonsia,
tem uma envergadura de 1,70 m. Contudo, a maioria
dos pteropoddeos so relativamente pequenos, com
o antebrao menor que 70 mm. Dentre as espcies
includas nas demais famlias tambm h grande
variao (2 a 196 g e antebrao entre 22 e 110 mm),
estando a maior forma, Vampyrum spectrum, entre os
Phyllostomidae, e a menor, Craseonycteris thonglongyai,
em Craseonycteridae. V. spectrum pode alcanar um
metro de envergadura, ao passo que C. thonglongyai
tem cerca de dois gramas e se insere no rank das
menores formas de mamferos viventes.
A maioria dos morcegos apresenta a
extraordinria capacidade de emitir sons de alta

CAPTULO 7

Foto: A.L. Peracchi

Marcelo Rodrigues Nogueira


Henrique Ortncio Filho

155

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

156

frequncia e de receber os ecos desses sons que voltam ao


encontrar um objeto. Assim, pela emisso e percepo
de sons de alta frequncia que esses morcegos se orientam
durante o voo (ecolocalizao). Em estreita correlao
com essa capacidade, est a presena, nas orelhas desses
morcegos, de um aparato membranoso de extrema
sensibilidade, denominado trago, cuja funo parece
ser a de receber as ondulaes sonoras e intensific-las.
Nas espcies em que o trago quase insignificante, o
pavilho da orelha apresenta uma forte proeminncia
longitudinal em seu centro (quilha) e tem na base outro
aparato membranoso, denominado antitrago. O papel
desempenhado por essas estruturas complementado,
em algumas espcies, por dobras e crenulaes presentes
nos pavilhes das orelhas. Os Pteropodidae no so
capazes de utilizar a ecolocalizao (a nica exceo so
as espcies do gnero Rousettus, que emitem ultrasons
durante o voo, alm de utilizarem a viso para orientao).
A cauda e o uropatgio, presentes em muitos
morcegos, esto ausentes nos Pteropodidae. Por outro
lado, esses ltimos retm uma unha no segundo dedo,
ausente nas demais famlias.
Morcegos apresentam uma diversidade de
hbitos alimentares que no encontra semelhana
em nenhum outro grupo de mamferos. Assim, so
utilizados como alimento insetos e outros artrpodes,
frutos, sementes, folhas, flores, plen, nctar,
pequenos vertebrados e sangue. O hbito alimentar
predominante na ordem a insetivoria, tendo formas
fitfagas evoludo apenas nas famlias Pteropodidae e
Phyllostomidae. As espcies frugvoras, nectarvoras,
carnvoras e hematfagas esto confinadas s regies
tropicais e subtropicais, enquanto as insetvoras so
encontradas em quase todas as regies do globo.
Morcegos utilizam como refgios cavernas,
locas de pedra, minas, fendas em rochas e casca
de rvores, cavidades no tronco e nos galhos das
rvores, folhagem no modificada, folhagem por eles
modificadas em tendas, cavidades em cupinzeiros
e construes humanas. Nesses refgios podem
formar grupos numerosos ou de poucos indivduos
e frequentemente co-habitam com outras espcies.
Geralmente dizemos que morcegos que vivem em
grupos formam colnias.
Em regies de estaes climticas muito
severas, quando as populaes de insetos comeam
a se reduzir drasticamente, os morcegos acumulam
gordura em determinadas partes do corpo para que

possam realizar migraes ou entrar em hibernao.


Quando hibernam, o seu metabolismo muito
reduzido e entram em estado de torpor. Na hibernao,
algumas espcies saem do estado de torpor para beber
e urinar, mas usualmente as suas atividades so muito
reduzidas e a gordura acumulada ser a nica fonte de
energia durante longos perodos sem alimento.
Os padres reprodutivos nos morcegos variam
de monoestria sazonal poliestria. Muitas espcies
tropicais apresentam monoestria, produzindo um
filhote por ano, enquanto outras apresentam duas e s
vezes trs gestaes por ano. Normalmente as fmeas
tm um nico filhote em cada pario, mas fmeas de
alguns vespertiliondeos podem parir de dois a cinco
filhotes numa nica pario.
A maioria dos morcegos repousam durante
o dia e se alimentam noite, dispersando dos seus
refgios diurnos ao entardecer. A distncia percorrida
por noite de forrageio varia com a espcie, o habitat, o
tamanho da colnia e a disponibilidade de alimento.
Muitos microquirpteros seguidos por radiotelemetria
se alimentam num raio de 10 a 15 km do abrigo, se bem
que alguns podem percorrer mais de 80 km por noite.
No obstante, os quirpteros geralmente retornam aos
seus refgios ao amanhecer, sendo que muitas espcies
se renem em abrigos noturnos, frequentemente
localizados a alguma distncia do refgio diurno e
prximo s reas de forrageio.
Na regio Neotropical, vrias espcies de
Phyllostomidae so importantes polinizadores e
dispersores de sementes de numerosas plantas.
Morcegos insetvoros ocupam posio de destaque no
controle de populaes de insetos, incluindo espcies
prejudiciais s lavouras implantadas pelo homem.
Na lista apresentada abaixo, empregamos a
ordem de citao das famlias e subfamlias proposta
por SIMMONS (2005) e a nomenclatura adotada pelos
diversos autores que colaboraram na obra editada
por G A R D N E R (2008). Gneros e espcies esto
apresentados em ordem alfabtica.
Famlia Emballonuridae
Essa famlia de morcegos insetvoros
compreende 13 gneros e 51 espcies habitantes de
regies tropicais e subtropicais do globo. No Brasil
so conhecidos sete gneros e 15 espcies.
Os embalonurdeos so morcegos relativamente

Ordem Chiroptera

Subfamlia Emballonurinae
Gnero Centronycteris Gray, 1838
Gnero composto por duas espcies, das quais
apenas Centronycteris maximiliani (Fischer, 1829) ocorre
no Brasil (S I M M O N S & H A N D L E Y, 1998). Essa
espcie tambm tem registro para o Peru, Venezuela,
Guiana, Suriname e Guiana Francesa. No Brasil,
alm do Esprito Santo, onde fica sua localidade-tipo
(Fazenda do Coroaba, Rio Jucy), j foi assinalada no
Amap, Amazonas, Par e Pernambuco(1).
De acordo com SIMMONS & HANDLEY
(1998), no h diferenas externas perceptveis entre C.
maximiliani e a segunda espcie do gnero, C. centralis.
Dados fornecidos por esses autores assinalam que
na forma com ocorrncia no Brasil, cabea e corpo
podem variar de 41 a 64 mm, a cauda de 20 a 23 mm
e o antebrao de 41.5 a 44.7 mm. O peso varia de 4.5
a 9 g e no h bolsas nas asas (EMMONS & FEER,
1990; SIMMONS & HANDLEY, 1998). A principal
caracterstica diferenciando C. maximiliani de C. centralis
est no tamanho e extenso das fossas basiesfenides.
Elas so maiores e avanam anteriormente, entre os
processos pterigides, em C. maximiliani, ao passo que
em C. centralis elas so menores e no alcanam esses
processos (SIMMONS & HANDLEY, 1998). A pelagem
em ambas as formas felpuda, pardo avermelhada nas
1

Centronycteris maximiliani (Foto: E. Bernard)

partes superiores, mais plida nas inferiores.


Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Informaes sobre a histria natural dos
morcegos do gnero Centronycteris so bastante
escassas. Ambas as espcies tm sido registradas
predominantemente em florestas midas primrias
de terras baixas; mas pelo menos C. centralis ocorre
tambm em reas com vegetao secundria
(SIMMONS & HANDLEY, 1998). Um espcime de
C. maximiliani foi encontrado pendurado sob folha
de melastomatcea na Guiana Francesa, e espcimes
de C. centralis j foram registrados se abrigando em
rvores ocas (SIMMONS & HANDLEY, 1998). A dieta
de C. maximiliani ainda desconhecida, mas deve
incluir insetos, como j confirmado para C. centralis
(WOODMAN, 2003; CASTANO & CORRALES, 2007).
Um nico registro parece estar disponvel sobre a
reproduo de C. maximiliani: uma fmea lactante foi
coletada em fevereiro, no Brasil central (SIMMONS &
HANDLEY, 1998). A espcie est na categoria menor
preocupao (SAMPAIO et al., 2008h).

CAPTULO 7

pequenos, caracterizados pela cauda mais curta


que a membrana interfemural, perfurando-a na
face superior e ficando com a extremidade livre.
As asas, quando em repouso tambm so muito
caractersticas, apresentando a primeira das
duas falanges do dedo mdio, dobrada sobre o
metacarpo.
Algumas espcies apresentam bolsas nas
asas ou na membrana interfemural, maiores e
mais desenvolvidos nos machos. Durante algum
tempo pensou-se que tivessem funo secretora
mas anlises posteriores indicaram que tais bolsas
atuem apenas como depsito de substncias
produzidas em glndulas genitais e gulares. Os
molares so bem desenvolvidos e apresentam
cspides em forma de W.

Gnero Cormura Peters,1867


O gnero Cormura inclui uma nica espcie
Cormura brevirostris (Wagner, 1843) cuja localidade-tipo
Marabitanas, Rio Negro, Amazonas. Essa espcie
encontrada da Nicargua ao Peru e Brasil, onde foi

A distribuio geogrfica geral apresentada para cada espcie se baseia em SIMMONS (2005), ao passo que a distribuio em territrio brasileiro teve como base uma atualizao dos dados compilados TAVARES et al. (2OO8a).

157

Mamferos do Brasil

Cormura brevirostris (Foto: A. L. Peracchi)

CAPTULO 7

observada no AM, MA, MT, PA e RO.


Nesses morcegos cabea e corpo medem de 50
a 60 mm, a cauda de 6 a 12 mm e o antebrao de 42 a
50 mm (NOWAK, 1994). O peso varia de 8 a 11 g, as
fmeas sendo ligeiramente maiores que os machos
(EMMONS & FEER, 1990).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Esses quirpteros apresentam bolsa longa,
apresentando abertura no centro do propatgio. A
colorao castanho escura no dorso, mais clara na
face ventral.
Vivem em florestas de baixada e forrageiam no subbosque. Utilizam como refgios troncos, especialmente
sobre a gua e rvores ocas (EMMONS & FEER,1990).
Fmeas grvidas foram encontradas no Panam
em abril e maio (FLEMING et al., 1972). Cormura
brevirostris est na categoria menor preocupao na
IUCN (SAMPAIO et al., 2008x1).
Gnero Cyttarops Thomas, 1913
O gnero Cyttarops inclui uma nica espcie:
Cyttarops alecto Thomas, 1913. Sua localidade-tipo
Mocajatuba, Par. Essa espcie j foi tambm
colecionada na Nicargua, Costa Rica, Suriname,
Peru, Guiana e Guiana Francesa e bastante rara
em colees, sendo conhecida por menos de 20
exemplares, todos obtidos em reas com at 300 m de
altitude (STARRETT, 1972).
Nesses quirpteros, cabea e corpo medem de 50

158

a 55 mm, a cauda de 20 a 25 mm e o antebrao


de 45,8 a 47 mm (EMMONS & FEER, 1990);
as fmeas so pouco maiores que os machos
(STARRETT, 1972).
Frmula dentria: i 1/3, c1/1, pm 2/2,
m 3/3 = 32.
Olhos grandes. Orelhas curtas e
arredondadas; o trago a caracterstica
mais marcante dessa espcie, pois a metade
inferior da margem externa apresenta-se
como um lbulo grande, muito desenvolvido,
nico entre os morcegos (NOWAK, 1994).
Ausncia de bolsas nas asas e na membrana
interfemural. A pelagem longa e sedosa,
de colorao cinza fuliginosa; as membranas
so negras.
Essa espcie foi encontrada, de dia, na
Costa Rica, em pequenos grupos, abrigados
sob a fronde de palmeiras. Esses grupos continham
machos e fmeas de diversas idades. Duas fmeas e um
macho colecionados na Costa Rica, no incio de agosto
no apresentavam qualquer evidncia de atividade
reprodutiva. Trs subadultos foram capturados
com cinco adultos, em meados de agosto, em outra
localidade daquele pas. O trato digestivo de alguns
desses exemplares continha fragmentos de insetos
(STARRETT, 1972). Cyttarops alecto est na categoria
menor preocupao na IUCN (LIM et al., 2008a).
Gnero Diclidurus Wied,1820
O gnero Diclidurus compreende quatro espcies
de morcegos de colorao pouco comum, pois a
maioria de suas espcies apresenta pelagem branca ou
esbranquiada: Diclidurus albus Wied-Neuwied, 1820;
Diclidurus ingens Hernndez-Camacho, 1955 e Diclidurus
isabella (Thomas, 1920) e Diclidurus scutatus (Peters, 1869).
Diclidurus albus, D. ingens e D. scutatus pertencem
ao subgnero Diclidurus, enquanto D. isabella ao
subgnero Depanycteris, que durante muito tempo foi
considerado gnero distinto de Diclidurus e que alguns
autores insistem em considerar como vlido.
Diclidurus albus sua localidade-tipo Canavieiras,
rio Pardo, Bahia, ocorre do Mxico ao sudeste do Brasil
e Trinidad. J foi assinalada nos seguintes Estados
brasileiros: AM, AP, BA, ES, PA e RO.
Diclidurus ingens possui localidade-tipo em

Puerto Laguizano, rio Putumayo,


Caqueta, Colmbia, ocorre na
Venezuela, Colmbia, Guiana
e noroeste do Brasil, onde j foi
colecionado nos Estados do Mato
Grosso e Par.
Diclidurus isabella tem como
localidade-tipo Manacapuru no
Amazonas, ocorre no noroeste do
Brasil, Venezuela e Guiana.
Diclidurus scutatus possui
localidade-tipo em Belm no Par,
ocorre na Venezuela, Peru, Guiana
Diclidurus ingens (Foto: E. Bernard); Diclidurus albus (Foto: Luciana M. Costa)
e Suriname, Guiana Francesa e
MEDELLN, 1988).
Amaznia brasileira, incluindo os Estados do Amap,
No Mxico, a estao reprodutiva de D. albus
Amazonas, Par e So Paulo.
aparentemente se estende de janeiro a junho, a
Nesses quirpteros, cabea e corpo medem de cpula provavelmente ocorre em janeiro ou fevereiro,
50 a 80 mm, a cauda de 15 a 25 mm e o antebrao de quando machos e fmeas so encontrados juntos nos
45 a 73mm (NOWAK, 1994). O peso varia de 12 a 23 abrigos. Fmeas com embries bem desenvolvidos
g, sendo que as fmeas so maiores que os machos foram capturadas em maio e somente um embrio foi
(EMMONS & FEER, 1990).
encontrado por fmea (CEBALLOS & MEDELLN, 1988).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Morcegos brancos tm sido capturados em
Os olhos so grandes e as orelhas curtas e florestas tropicais midas, em florestas decduas secas,
arredondadas. O polegar curto, includo na membrana em florestas semidecduas, em coqueirais e em reas de
da asa, deixando livre a pequena unha rudimentar. No vegetao alterada, predominantemente em habitats
apresentam bolsas no propatgio, entretanto, existe no midos. Mostram preferncia por reas naturais ou
centro da face ventral da membrana interfemural uma alteradas onde ocorrem palmeiras, que so utilizadas
bolsa grande, que constitui uma verdadeira cpsula como abrigos diurnos, j que se abrigam sob as folhas
crnea. Essa bolsa maior nos machos e se torna das mesmas. Normalmente voam alto, em espaos
ainda maior na poca da reproduo. A sua funo abertos tais como rios, lagos e provavelmente sobre a
desconhecida, mas provavelmente desempenha copa das rvores. Esses quirpteros so insetvoros e
papel semelhante ao das bolsas encontradas nas asas o estmago de oito exemplares de D. albus capturados
de outros embalonurdeos, atraindo as fmeas nos no Mxico,continham fragmentos de lepidpteros
perodos reprodutivos. A cauda curta, alcanando (CEBALLOS & MEDELLN, 1988). Conforme IUCN,
o tero basal da membrana interfemural e se projeta Diclidurus ingens consta na categoria dados deficientes
para a face superior da mesma, perfurando o centro (LIM et al., 2008c), enquanto que as demais espcies,
da bolsa. A pelagem composta por pelos longos e D. albus (LIM et al., 2008b), D. isabella (SAMPAIO et al.,
sedosos, de colorao branca em D. albus, D. scutatus 2008k) e D. scutatus (SAMPAIO et al., 2008l) esto na
e D. ingens. As membranas interfemural e das asas so categoria menor preocupao.
amareladas. Em D. isabella a regio da cabea e das
Gnero Peropteryx Peters, 1867
espduas pardo clara e o restante do dorso, pardo
escuro.
O gnero Peropteryx engloba cinco espcies,
Pouco se sabe sobre os hbitos dos morcegos
brancos. So solitrios a maior parte do ano, contudo, das quais quatro ocorrem no Brasil: Peropteryx
no incio da estao reprodutiva at quatro indivduos, kappleri Peters, 1867; Peropteryx leucoptera Peters, 1867,
usualmente um macho e vrias fmeas podem ser Peropteryx macrotis (Wagner, 1843) e Peropteryx trinitatis
encontrados juntos, nos abrigos (CEBALLOS & Miller, 1899.

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

159

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

160

As espcies P. kappleri e P. macrotis


pertencem ao subgnero Peropteryx e P. leucoptera
ao subgnero Peronymus.
Peropteryx kappleri - localidade-tipo:
Suriname, ocorre do Mxico at as Guianas, Peru,
Bolvia e Brasil, onde a espcie conhecida do
AM, AP, PA, MA, PE, AL, BA, ES, RJ, MG e SP.
Peropteryx leucoptera - localidade-tipo:
Suriname, ocorre tambm no Peru, Colmbia,
Venezuela, Guianas e Brasil, onde conhecida
do Amazonas, Par e Pernambuco.
Peropteryx macrotis - localidade-tipo: Mato
Grosso, Brasil tambm encontrada do Mxico
ao Peru, Bolvia, Paraguai e Brasil. Em territrio
brasileiro j foi assinalada para o AL, AM, AP,
BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MT, PA, PE, PI, PR,
RJ, RN e SP.
Peropteryx trinitatis - localidade tipo: Porto Spain
em Trinidad, ocorre tambm em Trinidad e Tobago,
Venezuela, Guiana, Guiana Francesa e Brazil, onde foi
assinalada para os Estados da BA, MA e PA.
Esse gnero se distingue dentre os
embalonurdeos por apresentar bolsa pequena, junto
ao bordo anterior do propatgio.
Nesses morcegos a cabea e o corpo medem de 41
a 64 mm, a cauda de 8 a 17 mm e o antebrao de 38,5 a 53,6
mm. O peso varia de 3 a 11 g (EMMONS & FEER,1990).
As fmeas so maiores que os machos (YEE, 2000).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
As orelhas so bastante largas na parte inferior,
terminando em ponta arredondada, separadas na base
em P. macrotis e P. kappleri e ligadas por membrana
baixa em P. leucoptera. A pelagem forma na cabea
um tufo de pelos, que termina abruptamente sobre o
rostro. Boca margeada por franja estreita de pelos mais
rgidos. O colorido geral varia de castanho escuro a
castanho avermelhado no dorso, mais claro nas partes
inferiores, com as membranas das asas e interfemural
castanhas em P. macrotis e P. kappleri. Em P. leucoptera
a poro distal da membrana das asas branca.
Fmeas grvidas de P. macrotis foram observadas
na caatinga em janeiro, setembro e outubro, sugerindo
que essa espcie apresenta poliestria sazonal; fmeas
lactantes foram encontradas em janeiro (WILLIG, 1985a).
Fmeas grvidas de P. leucoptera foram observadas
em maro, abril, maio e junho (NOWAK, 1994).
Peropteryx macrotis - ocorre em todos os biomas

Peropteryx macrotis (Foto: A. L. Peracchi)

brasileiros (MARINHO-FILHO & SAZIMA, 1998).


Os refgios utilizados por esses morcegos
incluem uma grande variedade de abrigos naturais,
bem como construdos pelo homem: cavernas, fendas
em rochas, rvores ocas, bueiros e ruinas. Podem ser
encontrados em abrigos habitados por outras espcies,
como Saccopteryx bilineata, Glossophaga soricina, Carollia
perspicillata, Diphylla ecaudata, Desmodus rotundus
e Myotis nigricans (YEE, 2000). Formam colnias
pequenas, com menos de 15 indivduos. No Brasil,
grupos de menos de dez exemplares eram formados
por um nico macho e vrias fmeas, o que sugere
a formao de harns (WILLIG, 1983). Entretanto,
observaes conduzidas na Costa Rica, envolvendo P.
kappleri, assinalaram colnias de um a seis indivduos,
com adultos de ambos os sexos, no havendo
formao de harns e territorialidade (BRADBURY &
VEHRENCAMP, 1976).
Esses morcegos so insetvoros, alimentandose de pequenos colepteros e dpteros (BRADBURY
& VEHRENCAMP, 1976). As espcies do gnero
Peropteryx esto na categoria menor preocupao da
IUCN (DVALOS et al., 2008b; SAMPAIO et al., 2008c1;
BARQUEZ et al., 2008f) com exceo de P. trinitatis,
enquadrado na categoria dados deficientes (SAMPAIO
et al., 2008d1).
Gnero Rhynchonycteris Peters, 1867
O gnero Rhynchonycteris compreende uma
nica espcie Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied,

Ordem Chiroptera

Rhynchonycteris naso (Foto: Andr Pol)

no norte de Minas Gerais formando colnias de at


80 indivduos. Os voos de forrageio comeam ao
entardecer e se desenvolvem sobre as colees dgua
quando so capturados pequenos insetos, incluindo
mosquitos, tricpteros, quironomdeos e pequenos
besouros (PLUMPTON & JONES, 1992; DALQUEST,
1957). No norte de Minas Gerais, NOGUEIRA & POL
(loc.cit.) observaram que R. naso apresenta poliestria
bimodal, com nascimentos ocorrendo no incio e
no final do perodo chuvoso. Essa sazonalidade
reprodutiva foi tambm constatada por BRADBURY
& VEHREMCAMP (1976) na Costa Rica, onde filhotes
no foram observados durante a estao seca. Em
certos pontos de sua distribuio, entretanto, essa
espcie pode se reproduzir ao longo de todo o ano
(PLUMPTON & JONES, 1992). O estado de conservao
da espcie de menor preocupao, conforme critrios
da IUCN (LIM & MILLER, 2008).
Gnero Saccopteryx Illiger, 1811

O gnero Saccopteryx compreende cinco espcies,
das quais quatro ocorrem no Brasil: Saccopteryx bilineata
(Temminck, 1858); Saccopteryx canescens Thomas, 1901;
Saccopteryx gymnura Thomas, 1901 e Saccopteryx
leptura (Schreber, 1774).
Saccopteryx bilineata - localidade-tipo Suriname,
ocorre do Mxico at a Bolvia e o sudeste do Brasil,
Guianas, Trinidad e Tobago. No territrio brasileiro
foi assinalada para os Estados do AC, AM, AP, BA,
CE, GO, MA, MG, MT, PA, PI, RJ, RO e RR.
Saccopteryx canescens - localidade-tipo bidos,
Par, conhecida tambm da Colmbia, Venezuela,
Guianas, Peru e Bolvia. No Brasil foi observada no
AM, AP, MA, PA e RO.
Saccopteryx gymnura - localidade-tipo Santarm,
Par. Ocorre ainda na Guiana Francesa, Guiana e
talvez Venezuela.
Saccopteryx leptura - localidade-tipo Suriname,
ocorre do Mxico ao sudeste do Brasil, Peru, Bolvia,
Guianas, Trinidad e Tobago e Venezuela. No Brasil
j foi observada nos Estados do AC, AM, AP, CE, ES,
GO, MA, MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR e SE.
Os morcegos desse gnero se caracterizam por
apresentar bolsas bem desenvolvidas nos machos, no
propatgio, junto ao antebrao, prximo ao cotovelo.
Nas fmeas essas bolsas so rudimentares. Com

CAPTULO 7

1820) cuja localidade-tipo rio Mucuri, prximo ao


Morro dArara, Bahia.
Essa espcie conhecida do Mxico ao Peru,
Bolvia, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Trinidad,
at o leste do Brasil, onde foi colecionada no AC, AL, AM,
AP, BA, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PI, RJ, RO, RR e TO.
Nesses morcegos cabea e corpo medem de 37
a 43 mm, a cauda cerca de 12 mm e o antebrao de
35 a 41 mm. O peso varia de 2 a 4 g (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
A colorao da pelagem de um grisalho
acinzentado no dorso, com o ventre de um cinza mais
claro; duas listras longitudinais esbranquiadas e pouco
ntidas no dorso. Essa espcie pode ser facilmente
reconhecida pelo focinho comprido, com extremidade
pontuda; presena de tufos de pelos esbranquiados
no antebrao e ausncia de bolsas nas asas. Esses
quirpteros so encontrados em reas adjacentes ou
sobre cursos dgua e se abrigam em refgios bem
iluminados: sob pontes, entrada de cavernas, troncos
de rvores e pedras (PLUMPTON & JONES, 1992).
As colnias variam de 3 a 45 indivduos segundo
BRADBURY & VEHREMCAMP (1976), contudo,
NOGUEIRA & POL (1998) encontraram essa espcie

161

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

162

bilineata utiliza ocos de rvores. Alm


do mais, diferenas importantes na
organizao social dessas duas espcies
foram obtidas em pesquisas conduzidas
naqueles pases. Os grupos de S. bilineata
so compostos por um nico macho
adulto, num harm de uma a oito fmeas.
Vrios grupos podem ser encontrados
numa nica rvore e juntos formam
uma colnia de 40 a 50 indivduos.
Cada macho defende ativamente uma
rea de um a trs metros quadrados de
refgio e executa procedimentos visuais
e vocais para atrair as fmeas do harm.
Pode haver machos adultos solitrios em
Saccopteryx bilineata (Fotos: A. L. Peracchi), no detalhe a bolsa grandular no
uma
colnia, que procuram formar seu
propatgio.
prprio harm. Em S. leptura o grupo
exceo de S. gymnura, as demais espcies apresentam
formado por um a cinco indivduos em
2 listas longitudinais esbranquiadas no dorso.
Trinidad e dois a nove na Costa Rica. Contudo, essa
Nesses quirpteros, cabea e corpo medem de espcie parece apresentar monogamia e o grupamento
40 a 67 mm, a cauda 11 a 20 mm e o antebrao 35 a 50 mais comumente encontrado formado por um
mm; o peso varia de 3 a 12 g (EMMONS & FEER, 1990), macho adulto e uma fmea. Em Trinidad a estao
sendo que as fmeas so ligeiramente maiores que os reprodutiva sincronizada, cada fmea produzindo
machos (YANCEY et al., 1998a;1998b).
um filhote, de fins de maio meados de junho, antes
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32. da estao chuvosa (NOWAK,1994). Esses morcegos
Em S. bilineata a pelagem dorsal tem colorao podem utilizar como refgio cavernas, troncos e ocos
enegrecida e as 2 listas so ntidas, as membranas so de rvores, blocos de pedra, construes humanas,
enegrecidas. Saccopteryx leptura apresenta a pelagem incluindo runas (POLANCO et al., 1992, RICK, 1968).
dorsal e as membranas castanhas, as duas listras so Saccopteryx bilineata, S. canescens e S. leptura esto na
ntidas. Em S. canescens a pelagem dorsal grisalha, categoria menor preocupao da IUCN enquanto
especialmente na cabea e as duas listras podem ser que Saccopteryx gymnura considerada como dados
esmaecidas, membranas castanhas. Em S. gymnura deficientes (S A M PA I O et al., 2008l1, SAMPAIO et
a colorao dorsal marrom escura, sem listas e as al., 2008y1; SAMPAIO et al., 2008 t1; SAMPAIO et al.,
membranas castanhas. Em todas essas espcies a 2008u1).
colorao ventral um pouco mais clara que a dorsal.
Esses morcegos so exclusivamente insetvoros,
Famlia Phyllostomidae
alimentando-se de pequenos insetos. Um exemplar
de S. leptura capturado durante voo de forrageio,
A famlia Phyllostomidae a mais diversificada
ao entardecer, no Estado do Rio de Janeiro continha da regio neotropical, contando atualmente com cerca
nas bochechas cinco fmeas aladas de formigas do de 160 espcies reconhecidas em 57 gneros (BAKER et
gnero Pheidole. As fezes oriundas de trs outros al., 2003; DVALOS, 2004; FONSECA & PINTO, 2004;
exemplares colecionados na cidade do Rio de Janeiro PACHECO et al., 2004; ALBUJA & GARDNER, 2005;
tambm apresentaram fragmentos de himenpteros GREGORIN & DITCHFIELD, 2005; MUCHHALA
(NOGUEIRA et al., 2002). Estudos conduzidos por et al., 2005; S N C H E Z -H E R N N D E Z et al., 2005;
BRADBURY & VEHRENCAMP (1977), na Costa Rica S I M M O N S , 2005; V E L A Z C O , 2005). Trata-se de
e Trinidad indicaram que S. leptura prefere se abrigar um clado endmico do Novo Mundo, com registros
no tronco exposto de grandes rvores, enquanto S. que se extendem do sudoeste dos Estados Unidos da

Ordem Chiroptera

clssicos envolvendo o grupo (e.g., BAKER et al., 1976,


1977, 1979) o nome Phyllostomatidae incorretamente
empregado (ver HANDLEY, 1980).
Subfamlia Desmodontinae
Distinguem-se dos demais filostomdeos,
entre outras caractersticas, por serem hematfagos
(alimentam-se de sangue). Essa subfamlia endmica
da Amrica Latina e composta por trs gneros
monotpicos. So extremamente especializados para
a dieta de sangue, apresentando modificaes nos
incisivos, que so muito afilados e em forma de bisel,
e saliva com propriedades anticoagulantes. No Brasil
os trs gneros so encontrados.
Gnero Desmodus Wied-Neuwied, 1826
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810) ocorre
desde Sonora, Nuevo Len e Tamaulipas no Mxico,
Ilha Margarita (Venezuela) Trinidad, Bolvia, norte
do Chile, Brasil, Paraguai, Uruguai at o norte
da Argentina. Sua localidade-tipo Assuno no
Paraguai. No Brasil h registro para os Estados do
AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,
MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE e SP.
Os morcegos desta espcie apresentam
membrana interfemural muito reduzida, sem vestgio
de cauda ou calcneo, polegares compridos com trs
calosidades e unhas fortes; o focinho muito curto e o
apndice nasal reduzido. Antebrao e brao com pelos
esparsos; membrana interfemural estreita e pilosa, no
estendendo alm do tornozelo. O colorido geralmente
pardo-ferruginoso na parte dorsal do corpo e, na
parte ventral, cinza-claro. O comprimento total varia
de 69 a 90 mm; antebrao de 52 a 63 mm. Seu peso varia
de 25 a 40 g, sendo as fmeas maiores que os machos
(GREENHALL et al., 1983; NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 1/2, m 1/1 = 20.
Sua saliva possui enzimas que evitam a
coagulao do sangue e dois canais em cada lado da
lngua lhes permitem chupar sangue. Cada morcego
ingere de 15 a 25 ml de sangue por noite e um animal
parasitado poder ser visitado noite por mais de
um morcego.
O fato de ter alimentao exclusivamente de
sangue, o torna potencial vetor do vrus rbico. A

CAPTULO 7

Amrica (HALL, 1981; PATTEN, 2004) at o norte


da Argentina (BARQUEZ et al., 1999). nos trpicos,
entretanto, que os filostomdeos atingem seus nveis
mais elevados de diversidade simptrica, com cerca de
50 espcies podendo coexistir em algumas localidades
(SIMMONS & VOSS, 1998; LIM & ENGSTRON,
2005). A diversidade trfica observada nesse grupo
no encontra precedentes dentre as demais famlias
de mamferos, havendo hoje formas envolvidas na
insetivoria, carnivoria, frugivoria, folivoria, granivoria,
nectarivoria, onivoria e hematofagia (WETTERER
et al., 2000; N O G U E I R A & P E R A C C H I , 2003;
S I M M O N S & C O N WAY, 2003). No Brasil, os
filostomdeos esto representados por 89 espcies
e 41 gneros, que correspondem a 52,97% e 60,29%,
respectivamente, dos morcegos j registrados no
pas. A principal caracterstica morfolgica dos
filostomdeos o apndice drmico em forma de
folha que se projeta acima das narinas. Essa estrutura
apresenta-se bem desenvolvida em algumas espcies,
mas bastante modificada nos morcegos hematfagos,
onde assume um formato de ferradura. As relaes
filogenticas dentro dos filostomdeos tm sido alvo
de intenso debate, principalmente no que concerne
ao reconhecimento de subfamlias e tribos. Seguimos
aqui o arranjo sistemtico proposto por WETTERER
et al. (2000) e adotado por SIMMONS (2005), no qual
sete subfamlias so reconhecidas (Desmodontinae,
Brachyphyllinae, Phyllonycterinae, Phyllostominae,
Glossophaginae, Carolliinae e Stenodermatinae).
Cabe destacar, entretanto, que uma filogenia baseada
em dados moleculares foi apresentada por BAKER
et al. (2003), que propuseram tambm uma nova
classificao na qual 11 subfamlias so reconhecidas
(Macrotinae, Micronycterinae, Desmodontinae,
Lonchorhininae, Phyllostominae, Glossophaginae,
Lonchophyllinae, Carolliinae, Glyphonycterinae,
Rhinophyllinae e Stenodermatinae). Esse arranjo difere
consideravelmente do proposto por WETTERER et
al. (2000), que resultou de uma anlise de evidncia
total envolvendo tanto dados morfolgicos quanto de
stios de restrio e de cromossomos sexuais. Dentro
do arranjo de W E T T E R E R et al. (2000), apenas as
subfamlias Brachyphyllinae e Phyllonycterinae no
esto representadas no Brasil. J de acordo com as
proposies de B A K E R et al. (2003), Macrotinae
constitui o nico txon ausente. Em alguns trabalhos

163

Mamferos do Brasil

pesam de 5 a 7 g. O filhote desmamado lentamente


e no incio do segundo ms a me inicia uma dieta
de sangue regurgitado boca-a-boca pela me. Aps
o quarto ms passa a acompanhar a me at a presa
onde se alimenta de sangue sozinho (GREENHALL et
al., 1983; LORD, 1992; NOWAK, 1994).
Podem ser encontrados em colnias de 20 a 100
indivduos (NOWAK, 1994), utilizando-se de abrigos
como cavernas, ocos-de-rvore, minas abandonadas,
pores de casas, bueiros, etc (BREDT et al., 1996).
De acordo com os critrios da IUCN, estado
de conservao da espcie de menor preocupao
(BARQUEZ et al., 2008k).
Gnero Diaemus Miller, 1906

CAPTULO 7

164

Desmodus rotundus (Foto: Isaac P. Lima); Ataque de D.


rotundus a um bovino (Foto: A. L. Peracchi)

transmisso da raiva causou prejuzos aos criadores


de bovinos e equinos, com a morte de milhares de
animais, pela ao do vrus rbico transmitido por
morcegos infectados (LORD, 1998; MAYEN, 2003).
Isto resultou em aes indiscriminadas pelo homem,
envenenando ou destruindo abrigos inclusive de
outras espcies de morcegos que so extremamente
importantes para o equilbrio ecolgico.
Atualmente com as campanhas de vacinao
os pecuaristas brasileiros esto diminuindo
os prejuzos por mortes causadas pelo vrus
rbico (MAYEN, 2003).
Apesar de ser ativo sexualmente
durante o ano inteiro, possui dois picos de
maior atividade sexual, com maior nmero
de nascimentos ocorrendo em Abril e Maio
e outro em Outubro e Novembro. O perodo
de gestao de 7 meses com um nico
filhote, raramente gmeos. A placenta
expulsa durante o primeiro dia aps o parto
e no comida pela fmea. (TURNER, 1975;
GREENHALL, 1983). Os recm nascidos
so dotados de pelos, seus olhos j esto
abertos aps o nascimento. Os dentes de leite
permanecem por 2 a 5 semanas. Ao nascer

Diaemus youngii (Jentink, 1893) - ocorre desde


Tamaulipas no nordeste do Mxico, Bolvia, Paraguai,
Brasil; Trinidad; Ilha Margarita na Venezuela at o
norte da Argentina, sua localidade-tipo: Crrego Canje
no Rio Berbice, Guiana. No Brasil h registro para os
Estados do AC, AL, AM, AP, DF, GO, MG, MS, MT,
PA, PE, PR, RJ e SP.
Morcego muito parecido com Desmodus e
Diphylla, diferindo no tamanho, formato das orelhas,
que so moderadamente longas e separadas, e por
apresentar polegar curto e pelagem com colorido um
pouco mais escuro. O trago peludo, as bordas das
asas so brancas e a membrana entre o segundo e o
terceiro dedo ligeiramente curta. Calcanhar e cauda

Diaemus youngii (Foto: M. R. Nogueira)

esto ausentes. Possui comprimento total de 85 mm,


antebrao variando de 50 a 56 mm e peso nos adultos
varia de 30 a 45 g (NOWAK, 1994; GREENHALL &
SCHUTT-JR, 1996). Os indivduos jovens possuem 22
dentes, mas perdem o segundo molar superior ficando
com 20 dentes.
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 1/2, m 1/1 = 20.
Alimenta-se exclusivamente de sangue fresco,
preferencialmente de aves e cabras, ocasionalmente
de gado. Em cativeiro se alimenta de sangue bovino
desfibrinado e complementado semanalmente com
sangue fresco de galinha (GREENHALL & SCHUTTJR, 1996). De acordo com os critrios da IUCN, o estado
de conservao da espcie de menor preocupao
(BARQUEZ et al., 2008l).
Gnero Diphylla Spix, 1823
Diphylla ecaudata Spix, 1823 encontrado ao sul
de Tamaulipas no Mxico, Venezuela, Peru, Bolvia
e Brasil; h registro de um nico exemplar para o
Texas (Estados Unidos). Sua localidade-tipo: Rio So
Francisco, Bahia, Brasil. No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, DF, ES, MG, PA, PE, PR,
RJ, RO, SC, SP e TO.
um pouco menor que Desmodus, os olhos so
grandes, possui orelhas curtas e arredondadas, os
polegares so curtos e sem calosidades. A folha nasal

reduzida a uma protuberncia arredondada; o lbio


inferior apresenta uma fissura. A pelagem dorsal
marrom escuro e mais clara ventralmente, os pelos
so longos e macios. Os indivduos adultos possuem
comprimento total entre 75 e 93 mm, antebrao
variando de 50 a 56 mm e peso variando de 24 a 43 g.
Machos e fmeas apresentam tamanhos semelhantes
(NOWAK, 1994; GREENHALL & SCHUTT-JR, 1996).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 1/2, m 2/2 = 26.
So encontrados quase que exclusivamente em
cavernas e minas abandonadas, raramente em ocos de
rvores. Dentre os hematfagos o que possui maior
especializao na sua dieta, alimentando-se somente
de sangue de aves, que so atacadas na regio cloacal
e na poro inferior das pernas (GREENHALL &
SCHUTT-JR, 1996).
As fmeas possuem perodo de gestao de
5,5 meses, com os nascimentos ocorrendo durante
a primavera e vero coincidindo com o nascimento
das aves domsticas e selvagens na Amrica Latina.
Os filhotes permanecem por cerca de 220 dias sob os
cuidados da me (DELPIETRO & RUSSO, 2002).
O estado de conservao, conforme a IUCN,
menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008m).
Subfamlia Glossophaginae

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Os morcegos deste grupo, popularmente


conhecidos como morcegos beija-flor, apresentam
pequeno tamanho corporal e aparncia frgil
(BARQUEZ et al., 1999). Possuem focinho
alongado, folha nasal reduzida, embora distinta,
e lngua longa e altamente extensvel (HUSSON,
1962), dotada de cerdas papilares (GOODWIN
& GREENHALL, 1961). Inclui duas tribos,
Glossophagini e Lonchophillini, as quais so
reconhecidas como duas subfamlias por alguns
autores (SIMMONS, 2005).
Gnero Anoura Gray, 1838

Diphylla ecaudata (Foto: Andr Pol)

composto por nove espcies (MUCHHALA


et al., 2005; MANTILLA-MELUK & BAKER, 2010),
das quais duas ocorrem no Brasil: Anoura caudifer
(E. Geoffroy, 1818) e Anoura geoffroyi Gray, 1838
(SIMMONS, 2005).
Anoura caudifer encontrada na Colmbia,

165

Mamferos do Brasil

Anoura geoffroyi (Foto: Andr Pol)

CAPTULO 7

166

Venezuela, Guianas, Brasil, Equador, Peru, Bolvia e


noroeste da Argentina, com localidade-tipo: Rio de
Janeiro, Brasil. No Brasil, h registros para os seguintes
Estados: AC, AM, AP, BA, DF, ES, MG, MS, MT, PA,
PR, RJ, RS, SC, SP e TO.
Anoura geoffroyi ocorre de Tamaulipas e Sinaloa
(Mxico) ao Peru, Bolvia, Brasil, Guianas, Equador,
Trinidad e Grenada (Antilhas). Localidade-tipo: Rio
de Janeiro, Brasil. No Brasil a espcie foi encontrada
nos seguintes Estados: AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG,
MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC, SE e SP.
Os morcegos deste gnero
apresentam comprimento corporal
variando entre 50 e 90 mm, a cauda
ausente ou com comprimento com cerca
de quatro a sete mm e o comprimento
do antebrao de 34 a 48 mm. A colorao
dos curtos pelos pode ser marromescuro, pardo-acinzentado ou pardoalaranjado (NOWAK, 1994). Segundo
LaVAL & FITCH (1977) o peso pode
variar entre quatro e 23 g. Semelhantes
aos morcegos do gnero Glossophaga,
porm, maiores, apresentam focinho
alongado com apndice nasal triangular
reduzido, orelhas curtas e sem incisivos
inferiores (GOODWIN & GREENHALL,
1961), alm da lngua longa e dotada de

papilas, e dos dentes estreitos (NOWAK, 1994).


Em A. caudifer, a folha nasal pequena, porm
, bem definida. A cauda curta e inclusa no
uropatgio (BARQUEZ et al., 1999).
Frmula dentria: i 2/0, c 1/1, pm 3/3, m
3/3 = 32.
Alimentam-se de frutos, plen, nctar e
insetos (GARDNER, 1977).
De acordo com WILSON (1979), o perodo
reprodutivo de A. geoffroyi em Trinidad ocorre
ao final da estao chuvosa, e fmeas prenhes
ou lactantes de A. caudifer foram observadas no
Mxico nos meses de janeiro, fevereiro, maio,
junho e novembro.
Normalmente, estes morcegos so
encontrados em reas de florestas midas e
utilizam como abrigo cavernas, fendas de rochas e
tneis (NOWAK, 1994). Em funo de seus hbitos
alimentares desempenham importante papel na
quiropterogamia (GARDNER, 1977).
Segundo critrios da IUCN, o estado de
conservao das espcies brasileiras de menor
preocupao (BARQUEZ & DIAZ, 2008a; MANTILLA
et al., 2008).
Gnero Choeroniscus Thomas, 1928
Gnero formado por trs espcies (SIMMONS,
2005), sendo que duas delas, Choeroniscus minor (Peters,
1868) e Choeroniscus godmani (Thomas, 1903) esto re-

Choeroniscus minor (Foto: Isaac P. Lima)

presentadas no Brasil (BERNARD et al., 2011).


Choeroniscus minor encontrado nas Guianas,
Venezuela, Trinidade, Brasil, Colmbia, Equador,
Peru, Bolvia. Localidade-tipo: Suriname. No Brasil h
registros da espcie para os seguintes Estados: AC, AM,
BA, ES, GO, MG, MT, PA, PE, RO e RR.
Choeroniscus godmani encintrado na Colombia,
Venezuela, Guiana, Suriname e Brasil No Brasil h
relato desta espcie apenas para o Estado do Par
(BERNARD et al., 2011).
Apresentam cabea e corpo medindo entre 50 e
55 mm, comprimento da cauda com cerca de 12 mm,
comprimento do antebrao variando de 32 a 38 mm
e colorao, normalmente, marrom-escura uniforme,
porm, no dorso pode haver locais com pelos
bicolores (NOWAK, 1994). Possuem focinho longo e
afilado, cauda curta e, de maneira geral, so bastante
semelhantes aos morcegos do gnero Glossophaga,
porm, no possuem incisivos nas mandbulas
(GOODWIN & GREENHALL, 1961).
Frmula dentria: i 2/0, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 30.
Segundo GARDNER (1977), os animais deste
gnero, provavelmente, alimentam-se de plen, nctar,
frutos e insetos. Habitam, normalmente, regies de
florestas tropicais.
O estado de conservao da espcie, conforme
IUCN, de menor preocupao (SAMPAIO et al.,
2008i).

Brasil, com localidade-tipo em Chiapas, Mxico. No


Brasil h registros da espcie para os seguintes Estados:
AC, AM, PA, RO e RR.
Glossophaga longirostris conhecida da Colmbia,
Venezuela, norte do Brasil, Guiana, Trinidade, Tobago
e Antilhas. Localidade-tipo: Madalena, Serra Nevada
de Santa Marta, Colmbia. No Brasil, tem registro
apenas para o estado de Roraima.
Glossophaga soricina encontrada no Mxico,
Guianas, Brasil, Argentina,Paraguai, Bolvia, Peru,
Venezuela, Antilhas, Jamaica e, possivelmente, nas
ilhas Bahamas. Localidade-tipo: Suriname. No Brasil,
h registros da espcie para os seguintes Estados: AC,
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,
PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO.
Apresentam cabea e corpo medindo de 48
a 65 mm, comprimento de cauda com cerca de sete
milmetros, comprimento de antebrao variando entre
32 e 42 mm e colorao do marrom-escuro, marromclaro at ao marrom avermelhado (NOWAK, 1994).
O peso mdio registrado por LaVAL & FITCH (1977)
para G. soricina foi de 10,5 g e para G. commissarisi 9,3 g.
So morcegos pequenos, de focinho alongado dotado
de pequena folha nasal triangular, orelhas curtas e
dois pares de incisivos superiores (GOODWIN &
GREENHALL, 1961). Segundo WEBSTER & JONES JR
(1993), G. commissarisi a menor espcie do gnero na
maior parte das medidas, principalmente com relao
envergadura, focinho e dentio.

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Gnero Glossophaga E. Geoffroy, 1818


O gnero, segundo GOODWIN
&GREENHALL (1961) encontrado em
Sonora, Mxico, Ilhas Bahamas, Jamaica,
Paraguai e Argentina. SIMMONS (2005)
complementou sua rea de abrangncia com
as seguintes localidades: Mxico, Panam,
Colmbia, Equador, Peru, Brasil, Costa Rica,
Venezuela, Guiana, Antilhas, Argentina,
Paraguai, Bolvia, Peru, Jamaica e Ilhas
Bahamas. Das cinco espcies descritas, trs
ocorrem no Brasil: Glossophaga commissarisi
Gardner, 1962; Glossophaga longirostris Miller,
1898; Glossophaga soricina (Pallas, 1766).
Glossophaga commissarisi - encontrada
do Mxico ao Panam, sudeste da Colmbia,
leste do Equador, leste do Peru e noroeste do

Glossophaga soricina (Foto: Isaac P. Lima)

167

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.


Os morcegos deste gnero recebem tal
denominao devido ao uso efetivo da lngua para
a obteno do alimento, formado por plen, nctar,
frutos e outras partes florais, bem como insetos
(GARDNER, 1977).
WILLIG (1985b) aponta G. soricina como
polistrica bimodal sazonal no Brasil. Segundo
WILSON (1979), G. longirostris reproduz-se durante as
estaes chuvosas e, para G. commissarisi, h indcios
de que a espcie apresente um padro de poliestria
bimodal.
Vivem em pequenas colnias localizadas em
edificaes urbanas diversas, associados a outras
espcies (GOODWIN & GREENHALL, 1961), bem
como em reas midas abertas, cavernas, fendas
de rochas e ocos de rvores (NOWAK, 1994).
Geralmente, G. soricina encontrado em colnias de
12 a 16 indivduos de ambos os sexos (GOODWIN &
GREENHALL, 1961).
Segundo critrios da IUCN, G. commissarisi e G.
soricina enquadram no estado de conservao de menor
preocupao (MILLER et al., 2008a; BARQUEZ et al.,
2008o), enquanto G. longirostris consta como dados
deficientes (TAVARES & SORIANO, 2008).
Gnero Lichonycteris Thomas, 1895
De acordo com SIMMONS (2005), este gnero
formado apenas por Lichonycteris obscura Thomas,
1895. Griffiths & Gardner (2008), entretanto,
reconheceram Lichonycteris degener Miller, 1931
como espcie vlida, arranjo que seguido aqui.
A forma com ocorrncia no Brasil L. degener, que
se distribui ao sul e leste dos Andes da Colombia,
Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa,
Equador, Peru, Bolivia e Brasil. Localidade-tipo:
Belm, Par. No Brasil, a espcie encontrada nos
seguintes Estados: AM, BA, ES e PA.
Apresentam cabea e corpo medindo de 50
a 55 mm, comprimento da cauda variando entre
oito e dez milmetros, comprimento de antebrao
com cerca de 33 mm, colorao parda com regies
amareladas ou marrom-escuras. Possuem focinho e
lngua alongados, sendo, a ltima, rica em papilas.
A membrana interfemural bem desenvolvida e no
possuem os incisivos inferiores (NOWAK, 1994).

168

Frmula dentria: i 2/0, c 1/1, pm 2/3, m 2/2 = 26.


De acordo com GARDNER (1977), alimentam-se
basicamente de plen, nctar e insetos.
GARDNER et al. (1970) ressaltam, em estudos na
Costa Rica, a presena de fmeas lactantes coletadas,
simultaneamente, com machos juvenis no ms de
janeiro, alm de uma fmea prenhe em maro e,
segundo WILSON (1979) duas fmeas prenhes na
Guatemala em fevereiro.
Geralmente, estes animais so encontrados em
reas florestadas (NOWAK, 1994).
O estado de conservao conforme critrios
da IUCN de menor preocupao (TAVARES &
MANTILLA, 2008a).
Gnero Lionycteris Thomas, 1913
Gnero monotpico representado por Lionycteris
spurrelli Thomas, 1913. A espcie encontrada nos
seguintes pases: Panam, Colmbia, Venezuela,
Guianas, Peru e Brasil. Localidade-tipo: Choc, Condoto,
Colmbia. No Brasil h relatos para os seguintes Estados:
AM, AP, BA, ES, GO, MG, MS, PA, PE e TO (LIRA et
al., 2009).
Apresentam comprimento cabea-corpo de,
aproximadamente, 50 mm, comprimento da cauda com
cerca de 10 mm, comprimento do antebrao variando

Lionycteris spurrelli (Foto: Andr Pol)

de 34 a 36 mm e colorao entre marrom-avermelhada


e marrom-escura (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34
De acordo com GARDNER (1977) a dieta do
gnero consiste de frutos, plen, nctar e insetos.
De acordo com TUTTLE (1970) fmeas prenhes
foram coletadas no Peru durante o ms de agosto,
enquanto GRAHAM (1987) obteve fmeas nas mesmas
condies em agosto.
O estado de conservao de L. spurrelli,
segundo IUCN, considerado de menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008h2).
Gnero Lonchophylla Thomas, 1903
O gnero Lonchophylla composto por pelo
menos14 espcies (ALBUJA & GARDNER, 2005;
WOODMAN, 2007; DVALOS & CORTHALS, 2008),
das quais quatro ocorrem no Brasil: Lonchophylla
bokermanni Sazima, Vizotto, & Taddei, 1978; Lonchophylla
dekeyseri Taddei, Vizotto, & Sazima, 1983; Lonchophylla
mordax Thomas, 1903 e Lonchophylla thomasi J. A. Allen,
1904.
Lonchophylla bokermanni - A espcie, registrada
apenas no sudeste Brasil, distribui-se nos Estados
do ES, MG e RJ. Localidade-tipo: Serra do Cip,
Jaboticatubas, Minas Gerais (PIMENTA et al.,
2010).
Lonchophylla dekeyseri - Registrada apenas
no Brasil e na Bolvia. Tem o Distrito Federal
como localidade-tipo. J foi assinalada tambm
para os seguintes Estados: GO, MG e MT.
Lonchophylla mordax - Da Costa Rica ao
Equador, Peru, Brasil e, possivelmente, Bolvia.
No Brasil, a espcie encontrada nos seguintes
Estados: AL, BA, CE, ES, GO, MG, MS, PA, PB,
PE, PI, RJ, SE e SP. Localidade-tipo: Lamaro,
Bahia, Brasil.
Lonchophylla thomasi - Panam, Colmbia,
Venezuela, Guianas, Brasil, Equador, Peru
e Bolvia. No Brasil, h registros da espcie
para: AC, AM, AP, PA, RO, RR e TO. Segundo
SIMMONS (2005) a localidade-tipo : Bolivar,
Venezuela.
Nos morcegos do gnero Lonchophylla, o
focinho alongado, dotado de folha nasal alta
e estreita, e a lngua comprida e equipada

com papilas (NOWAK, 1994). Diferem de Glossophaga


por apresentarem o arco zigomtico incompleto e
dentes incisivos superiores internos procumbentes e
distintamente maiores que os externos. A colorao
da pelagem ferrugnea ou marrom-escura na regio
dorsal, e plida na poro ventral (NOWAK, 1994).
Nas formas com registro para o Brasil, o tamanho do
antebrao pode variar entre 31 e 42 mm (KOOPMAN,
1994).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Morcegos do gnero Lonchophylla ocorrem
em todos os biomas brasileiros (MARINHO-FILHO
& SAZIMA, 1998). Deve ser destacado, entretanto,
que L. dekeyseri parece ser endmica do Cerrado
(C O E L H O & M A R I N H O -F I L H O , 2002), e L.
bokermanni, embora com ocorrncia em dois biomas
(Cerrado e Mata Atlntica), conhecida de poucas
localidades. Algumas espcies tm sido registradas
em ambientes bastante alterados, como capoeiras
e plantaes de Musa (e.g., L. thomasi; REID, 1997),
enquanto outras permanecem pouco conhecidas e
aparentemente restritas a reas com cobertura vegetal
bem preservada (e.g., L. bokermanni). A presena de L.
dekeyseri em uma dada rea parece estar diretamente
associada disponibilidade de cavidades, que tambm
so empregadas como abrigo diurno por outras

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Lonchophylla bokermanni (Foto: M.R. Nogueira)

169

Mamferos do Brasil

espcies do gnero (SAZIMA et al., 1978; REID, 1997).


Adicionalmente, L. bokermanni j foi encontrada em
construo humana abandonada (TADDEI et al., 1988)
e L. thomasi pode se abrigar em rvores ocas (REID,
1997). A dieta bsica do gnero composta por nctar,
plen, frutos e insetos (GARDNER, 1977; SAZIMA et
al., 1978). Lonchophylla bokermanni enquadra-se segundo
critrios da IUCN como dados deficientes (SAMPAIO
et al., 2008q), enquanto L. dekeyseri considerada uma
espcie quase ameaada (SAMPAIO et al., 2008r), o que
se deve principalmente ao reduzido tamanho de suas
reas de ocorrncia e ao elevado grau de ameaa a que
essas reas esto submetidas. J L. mordax e L. thomasi
enquadram-se na categoria de menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008s; SAMPAIO et al., 2008t).
Gnero Scleronycteris Thomas, 1912

CAPTULO 7

Gnero monotpico formado por Scleronycteris


ega Thomas, 1912. A espcie foi registrada na Amaznia
brasileira e ao sul da Venezuela. Localidade-tipo:
Amazonas, Brasil. H registro tambm para o
Estado da Paraba.
O comprimento cabea-corpo apresenta
cerca de 57 mm, o comprimento da cauda 6 mm,
e o comprimento do antebrao 35 mm. A pelagem
marrom, mais clara nas partes inferiores. O
queixo , geralmente proeminente e os incisivos
inferiores esto ausentes (NOWAK,1994).
Frmula dentria: i 2/0, c 1/1, pm 2/3, m
3/3 = 30.
A dieta composta de frutos, plen,
nctar e insetos (GARDNER, 1977).
O estado de conservao da espcie, com
base na IUCN, menor preocupao (SAMPAIO
et al., 2008m1).

procedem do municpio de Cocorob, Bahia (2


indivduos), e da Serra da Gritadeira, municpio de
Exu, Pernambuco (GREGORIN & DITCHFIELD,
2005). Registros adicionais envolvendo uma segunda
localidade em Pernambuco e uma localidade em
Sergipe foram fornecidas por ASTUA & GUERRA
(2008). Xeronycteris vieirai ocorre tambm no extremo
norte de Minas Gerais, na regio sudeste do Brasil
(NOGUEIRA et al. em prep.).
So morcegos de porte mdio para um
glosssofagneo, com antebrao variando entre 35,42
e 38,12 mm (GREGORIN & DITCHFIELD, 2005).
Externamente, X. vieirai se assemelha a Lonchophylla
bokermanni, outro Lonchophyllini (sensu SIMMONS,
2005) registrado no sudeste do Brasil, mas no no
mesmo bioma (S A Z I M A et al., 1978). O focinho
longo, as orelhas so curtas e a pelagem marrom.
A cauda relativamente curta e com a extremidade
sobressaindo dorsalmente (ca. 1 mm) no uropatgio,
que se mostra bem desenvolvido. Os ps so
conspicuamente maiores que o calcneo e o polegar

Gnero Xeronycteris Gregorin & Ditchfield, 2005


Gnero composto por apenas uma espcie:
Xeronycteris vieirai Gregorin & Ditchfield, 2005.
Xeronycteris vieirai foi descrita com base
em quatro espcimes (trs adultos e um subadulto), todos procedentes da regio nordeste
do Brasil. O espcime designado como holtipo
foi obtido na Fazenda Esprito Santo, municpio
de Soledade, Estado da Paraba. Os demais

170

Xeronycteris vieirai (Foto: Raone Beltro Mendes)

relativamente curto. Como nos demais morcegos


nectarvoros, a lngua extensa e dotada de cerdas.
H ainda a presena de um sulco e de uma fileira
de papilas filiformes na lateral da lngua, o que
caracterstico dos Lonchophyllini (G R E G O R I N
& D I T C H F I E L D , 2005). Quanto aos caracteres
distintivos de Xeronycteris, merece destaque a extensiva
reduo dos molares e sua posio voltada para o
palato. Essa ltima estrutura mais prolongada que
nos demais membros da tribo (alcana o formen
ptico), apresenta borda posterior em forma de U
e provida de pequenas concavidades (a primeira
junto base do ltimo pr-molar), provavelmente
destinadas a uma melhor acomodao das cspides
dos molariformes inferiores durante a ocluso
(GREGORIN & DITCHFIELD, 2005). A pr-maxila
tambm se apresenta bem desenvolvida, sendo mais
prxima da condio vista em Platalina (uma projeo
triangular) do que daquela presente em Lonchophylla
e Lionycteris (um arco raso). Os incisivos superiores
internos so ainda mais procumbentes que nos demais
loncofilneos, formando, aparentemente, uma extenso
da pr-maxila. Essa transio suave entre os incisivos e
a pr-maxila tambm se observa quando se considera o
rostro, como um todo, e a caixa craniana. O resultado
um perfil quase plano do crnio, condio similar
observada em Platalina, e que contrasta com a transio
j bem demarcada presente nos perfis de Lonchophylla
e Lionycteris. A mandbula delicada, dotada de
processo coronide pouco desenvolvido e tem como
caracterstica mais marcante a presena de um amplo
diastema separando os incisivos dos caninos. Nos
demais loncofilneos esse diastema relativamente
reduzido. Uma anlise filogentica baseada em dados
morfolgicos apontou Platalina como grupo irmo de
Xeronycteris, com Lonchophylla e Lionycteris aparecendo
como txons sucessivamente basais (GREGORIN &
DITCHFIELD, 2005).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
A nica informao disponvel sobre a histria
natural de X. vieirai diz respeito a sua aparente
restrio a reas de clima seco. Todas as localidades
onde essa espcie j foi encontrada (incluindo o norte
de Minas Gerais) esto includas no bioma caatinga.
Nesse aspecto, X. vieirai se assemelha Platalina, que
parece s ocorrer em regies ridas a oeste dos Andes.
Por sua morfologia peculiar, incluindo molariformes

notadamente reduzidos, pode-se supor que X. vieirai


seja altamente especializado em uma dieta lquida,
no que deve diferir de outras formas nectarvoras que
fazem uso relativamente frequente de frutos como
recurso alimentar. Pelo reduzido nmero de espcimes
disponveis, e tendo em vista que nectarvoros, de
maneira geral, so susceptveis a captura em redes de
neblina (SIMMONS & VOSS, 1998), provvel que
X. vieirai ocorra em baixas densidades populacionais.
Dados ainda no publicados sobre a frequncia de
captura de morcegos em uma rea de afloramento
de calcrio no norte de Minas Gerais (onde apenas
um indivduo de X. vieirai foi amostrado) parecem
corroborar esse aspecto (NOGUEIRA et al., em prep.).
Por ser tratar de um txon descrito apenas
recentemente, X. vieirai ainda no teve seu estado de
conservao analisado em nenhum frum destinado
elaborao de listas de espcies ameaadas.
Na descrio original, entretanto, G R E G O R I N &
DITCHFIELD (2005) enfatizaram o carter endmico
de Xeronycteris (possivelmente restrito ao cerrado
e caatinga), sugerindo que esse morcego deve
representar um dos mamferos mais ameaados do
Brasil. Alm do endemismo, que envolve biomas
sob severa presso antrpica, pesa ainda a provvel
especializao alimentar que caracteriza esse txon.
O estado de conservao da espcie, com base
nos critrios da IUCN, consta como dados deficientes
(DITCHFIELD & GREGORIN, 2008).

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Subfamlia Phyllostominae
Os morcegos aqui reconhecidos na subfamlia
Phyllostominae (sensu W E T T E R E R et al., 2000)
formam um clado bastante diversificado, com
formas que variam de menos de 10 at quase 200
g. So morcegos de dieta tambm diversificada,
com predominncia de insetivoria nas formas de
menor porte e de carnivoria nas espcies maiores
(G I A N N I N I & K A L K O , 2005). Algumas formas,
entretanto, fazem uso intensivo de material vegetal,
como nctar e frutos (GIANNINI & KALKO, 2004).
Embora o alimento possa ser capturado em pleno voo,
a maioria das espcies parece capturar suas presas
preferencialmente no substrato, sendo denominadas
catadoras (K A L K O et al., 1996; WEINBEER &
KALKO, 2004). Vrias espcies apresentam orelhas

171

Mamferos do Brasil

bastante desenvolvidas, que auxiliam


na percepo dos sinais sonoros de
suas presas, e asas largas e curtas,
que permitem um voo mais lento e
manobrvel em meio vegetao
(REID, 1997). Os Phyllostominae tm
sido apontados como bons indicadores
de qualidade de hbitat, j que algumas
espcies parecem ter sua abundncia
relativa negativamente influenciada
pela ao antrpica (W I L S O N et al.,
1996). Deve-se destacar, entretanto, que
nem todo tipo de alterao antrpica
implica em reduo na riqueza e
abundncia desses morcegos (FARIA
et al. , 2006).
Gnero Chrotopterus Peters, 1865

CAPTULO 7

172

O gnero Chrotopterus inclui uma nica espcie


Chrotopterus auritus (Peters, 1856) cuja localidade-tipo
o Mxico. Sua rea de distribuio vai do Mxico
s Guianas, sul do Brasil, Peru, Bolvia e norte
da Argentina. Em territrio brasileiro a espcie
conhecida nos seguintes Estados: AC, AM, AP, BA, DF,
ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC, SP e TO.
Esses morcegos so caracterizados pelo grande
tamanho, orelhas grandes, ovais e separadas, pelagem
longa, densa e felpuda, cinza no dorso, mais clara no
ventre.
Chrotopterus auritus um dos maiores morcegos
neotropicais, com cabea e corpo medindo de 94 a 114
mm, antebrao com 77 a 87 mm e o peso variando de 61
a 94 g (EMMONS & FEER, 1990). Contudo, PERACCHI
& ALBUQUERQUE (1993) relatam a captura de uma
fmea grvida em Linhares, ES que pesou 118,6 g e
cujo antebrao mediu 89,2 mm.
Frmula dentria: i 2/1, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 32.
Essa espcie tem sido capturada em florestas
primrias e secundrias, bem como em reas abertas.
Utiliza como refgio, cavernas, minas, tneis, prdios
abandonados, rvores ocas e cupinzeiros ocos
(MEDELLN, 1989). Nesses refgios as colnias variam
de um a sete indivduos.
Chrotopterus auritus uma espcie predominantemente carnvora e insetvora, mas tambm h
registro de frugivoria (UIEDA et al., 2007). Preda

Chrotopterus auritus (Foto: Isaac P. Lima)

roedores e pequenas aves, raramente outras espcies


de morcegos (MEDELLIN, 1988, 1989; PERACCHI &
ALBUQUERQUE, 1993). Essa espcie consta como em
menor preocupao na lista da IUCN (BARQUEZ et
al., 2008j).
Gnero Glyphonycteris Thomas, 1896
O gnero Glyphonycteris vinha sendo tratado
como subgnero de Micronycteris, (e.g., SANBORN,
1949; SIMMONS, 1996), at que recente anlise
filogentica conduzida por WETTERER et al. (2000)
revelou que esse ltimo txon, tal como proposto
por SANBORN (1949), no monofiltico. Esses
autores sugeriram, ento, que todos os subgneros
de Micronycteris (sensu SANBORN, 1949) fossem
novamente considerados gneros vlidos, esquema
adotado por SIMMONS & VOSS (1998) e mais
recentemente por SIMMONS (2005). De acordo com
essa ltima autora, o gnero Glyphonycteris inclui
trs espcies, uma das quais (G. daviesi) descrita
inicialmente no gnero Barticonycteris (HILL, 1964),
hoje considerado sinnimo jnior de Glyphonycteris
(v. SIMMONS, 1996). Todas as trs espcies de
Glyphonycteris ocorrem no Brasil: Glyphonycteris
behnii (Peters, 1865); Glyphonycteris daviesi (Hill, 1964);
Glyphonycteris sylvestris Thomas, 1896.
Glyphonycteris behnii tem como localidade-tipo
Cuiab, Mato Grosso, Brazil. De acordo com SIMMONS

& VOSS (1998), vrios espcimes assinalados em


colees como G. behnii correspondem a G. sylvestris
ou mesmo a Trinycteris nicefori. Embora no tenha
examinado o holtipo de G. behnii, SIMMONS
(1996) sugeriu que esse txon poderia ser sinnimo
snior de G. sylvestris, o que ainda no foi tratado
em profundidade. No Brasil, registros adicionais
de G. behnii foram reportados por PERACCHI &
ALBUQUERQUE (1985), com base em um espcime
procedente da Serra da Canastra, Minas Gerais, e
por TAVARES et al. (2008a), que mencionam material
de Gois com base em comunicao pessoal de M.
ZORTA. Em territrio brasileiro, portanto, G. behnii
tem registro para os Estados de GO, MG e MT.
Glyphonycteris daviesi foi descrita com base em
material procedente da Guiana, Provncia de Essequibo,
estrada Potaro, 39 km de Bartica. Sua distribuio vai
de Honduras at o sul do Peru, Bolvia, Brasil, Guianas
e Trinidad. No Brasil, G. daviesi j foi registrada nos
Estados do AM, BA, PA e RO. Na Bahia, foi encontrada
em rea de Mata Atlntica (GREGORIN & ROSSI, 2005).
Glyphonycteris sylvestris tem como localidadetipo Hda. Miravalles (entre 427 - 610m), Guanacaste,
Costa Rica. Ocorre do Mxico ao Peru e sudeste do
Brasil, incluindo tambm Trinidad. Os seguintes
Estados brasileiros tm registro para essa espcie: AM,
AP, MG, PA, PR, RJ, RR e SP.
Os morcegos do gnero Glyphonycteris
apresentam porte variando de pequeno (G. sylvestris antebrao 37 43 mm) a mdio (G. daviesi - antebrao
52 58 mm) (GENOWAYS & WILLIAMS, 1986; REID,
1997; SIMMONS & VOSS, 1998). Ao elevar esse txon
novamente ao nvel genrico, SIMMONS & VOSS
(1998) forneceram uma diagnose emendada que
inclui os seguintes caracteres: plo dorsal unicolorido
ou tricolorido (G. sylvestris); pelos ventrais marrom
escuro ou acinzentados; pelos sobre a margem interna
superior do pavilho auditivo relativamente curtos
(cerca de 4 mm); orelhas pontudas e com concavidade
na borda posterior; banda interauricular ausente;
margem ventral da ferradura da folha nasal fundindose gradualmente ao lbio superior; queixo com um
par de almofadas dermais arranjadas em V, e sem
a papila central; quarto metacarpo mais curto, quinto
mais longo; segunda falange dos dedos III e IV da asa
mais longas do que a primeira falange desses mesmos
dedos; calcneo marcadamente mais curto que o p;

rostro e regio orbital anterior do crnio inflados, dorso


do rostro achatado ou convexo; fossas basiesfenides
profundas; largura mastidea menor que a largura
zigomtica; premolares superiores (P3 e P4) com coroa
de altura aproximadamente igual; primeiro pr-molar
superior molariforme e com cngulo e cspide linguais
bem desenvolvidos; segundo pr-molar superior com
cngulo lingual de contorno convexo e borda no
elevada, a cspide lingual bem desenvolvida; caninos
superiores com muito menos do que o dobro da altura
dos incisivos superiores internos; incisivos superiores
externos ausentes (G. daviesi) ou, quando presentes,
afastados dorsalmente; incisivos inferiores trfidos;
pr-molares inferiores alinhados em fila; e processo
coronide baixo, com pouca inclinao ao longo da
margem superior. As diferenas nos caracteres que
separam G. behnii de G. sylvestris (tamanho relativo
do antebrao e grau de entalhamento nos incisivos
superiores) podem representar variaes dentro desse
ltimo txon (SIMMONS, 1996).
Um dos resultados mais surpreendentes
da anlise filogentica digenmica conduzida por
BAKER et al. (2003) sobre os filostomdeos foi o novo
posicionamento das espcies de Glyphonycteris, que,
juntamente com o gnero monotpico Trinycteris
(anteriormente tambm considerado subgnero
de Micronycteris), aparecem fora do clado dos
Phyllostominae. Os dados moleculares obtidos
por esses autores sugerem que o grupo irmo do
txon composto por Glyphonycteris e Trinycteris (que
recebeu o estado de subfamlia Glyphonycterinae)
Carolliinae. G. behnii no foi includa nessa anlise.
Frmula dentria:i 1/2 (G. daviesi) ou 2/2, c 1/1,
pm 2/3, m 3/3 = 32 ou 34.
Morcegos do gnero Glyphonycteris ocorrem
em todos os biomas brasileiros (MARINHO-FILHO
& SAZIMA, 1998) e se abrigam em ocos de rvores e
cavernas (REID, 1997). Tm sido registrados em reas
florestadas, usualmente com base em poucos indivduos (SIMMONS & VOSS, 1998; REID, 1997; SEKIAMA et
al., 2001; DIAS et al., 2003; GREGORIN & ROSSI, 2005).
G. sylvestris, entretanto, pode formar colnias de at
75 indivduos (GOODWIN & GREENHALL, 1961).
Como j destacado anteriormente, poucos indivduos
de G. behnii esto disponveis em colees, o que tambm vlido para G. daviesi (GREGORIN & ROSSI,
2005). A dieta desses morcegos pouco conhecida,

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

173

Mamferos do Brasil

tendo sido classificada por WETTERER et al. (2000)


como predominantemente insetvora e complementada com material vegetal (e.g., frutos). Restos do que
seria uma pequena r foram encontrados no estmago
de um indivduo de G daviesi (PINE et al., 1996). Se
confirmado, possvel que a esse hbito seja atributo
particular dessa espcie, que se destaca dos demais
membros do gnero por seu maior porte (para uma
discusso sobre a substituio gradual da insetivoria
pela carnivoria nos Phyllostominae, conforme aumenta
a massa corprea, ver GIANNINI & KALKO, 2005).
Ainda no h dados sobre a estratgia de forrageio em
Glyphonycteris, mas o tamanho relativamente grande
das orelhas desses morcegos parece compatvel com
o comportamento de apanhar as presas no substrato
(PINE et al., 1996). G. behnii foi classificada como dados
deficientes na lisa da IUCN (ZORTEA et al., 2008a), enquanto G. sylvestris e G. daviesi foram consideradas em
menor preocupao (ZORTEA et al., 2008b; OCHOA
& VELAZCO, 2008).
CAPTULO 7

174

Gnero Lampronycteris Sanborn, 1949


Gnero monotpico tradicionalmente tratado
como subgnero de Micronycteris (v. SIMMONS, 1996
e SIMMONS & VOSS, 1998), mas elevado ao nvel
genrico por WETTERER et al. (2000).
Lampronycteris brachyotis (Dobson, 1879) foi
descrita com base em material da Guiana Francesa,
Cayenne. Sua rea de distribuio vai do Mxico at
a Bolvia e sudeste do Brasil, incluindo tambm
Trinidad (ACOSTA & AGUANTA, 2005; SIMM O N S , 2005). Ocorre nos seguintes Estados
brasileiros: AC, AM, BA, ES, PA, PI, PR, SP e TO
(MARCIENTE & CALOURO, 2009; SCULTORI et al., 2009).
O tamanho do corpo em L. brachyotis varia
entre 57 e 75 mm e o antebrao entre 38 e 43 mm
(MEDELLN et al., 1985; KOOPMAN , 1994).
Esse morcego apresenta orelhas relativamente
pequenas (como denota o epteto especfico),
pontudas e no conectadas por banda de pele.
A caracterstica mais distintiva desse txon, entretanto, a colorao alaranjada dos pelos que
recobrem a regio da garganta (MEDELLN et al.,
1985; REID, 1997). Essa colorao pode se estender por toda a regio ventral, embora com tons

de laranja no to intensos e tendendo ao amarelado.


A pelagem dorsal mais escura, variando de marrom
alaranjado a marrom. O calcneo tem comprimento
similar ao do p (REID, 1997), e os metacarpos diminuem gradualmente de tamanho, sendo o quinto o
mais curto (TADDEI & PEDRO, 1996). A caixa craniana
relativamente baixa e os incisivos internos superiores
tm forma de cinzel (MEDELLN et al., 1985).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, p 2/3, m 3/3 = 34.
Lampronycteris brachyotis j foi registrada na
Amaznia, no Cerrado e na Mata Atlntica (MARINHO-FILHO & SAZIMA, 1998; TAVARES et al., 2008a).
Usualmente, essa espcie tem sido encontrada em reas com cobertura florestal bem preservada, parecendo
ser sensvel a alteraes de hbitat (MEDELLN et al.,
1983). Como abrigo diurno, L. brachyotis pode explorar
ocos de rvores, cavernas, minas e cavidades em runas
(MEDELLN et al., 1985). Embora grupos pequenos (at
10 indivduos) paream ser mais comuns (GOODWIN
& GREENHALL, 1961), M E D E L L N et al. (1983)
encontraram mais de 300 indivduos abrigados em
uma caverna no Mxico. Insetos, frutos, nctar e plen
compem a dieta de L. brachyotis (BONACCORSO,
1979; MEDELLN et al., 1985; GIANNINI & KALKO,
2005). A importncia relativa desses itens, entretanto,
parece depender de fatores locais, o que tem levado
a incluso dessa espcie tanto na guilda dos insetvoros catadores (WEINBEER & KALKO, 2004) como
na dos onvoros catadores (KALKO et al., 1996). Dados recentemente obtidos sugerem que L. brachyotis

Lampronycteris brachyotis (Foto: Carolina Scultori)

Ordem Chiroptera

Gnero Lonchorhina Tomes, 1863


O gnero Lonchorhina inclui cinco espcies:
Lonchorhina aurita Tomes, 1863; Lonchorhina fernandezi
Ochoa & Ibaez, 1982; Lonchorhina inusitata Handley
& Ochoa, 1997; Lonchorhina marinkellei HernndezCamacho & Cadena, 1978 e Lonchorhina orinocensis
Linares & Ojasti, 1971, das quais somente L. aurita e
L. inusitata ocorrem no Brasil.
Lonchorhina aurita - com localidade-tipo em
Trinidad encontrada do Mxico Bolvia, Peru, Equador, Trinidad, talvez Ilha Nova Providncia (Bahamas)
at o sudeste do Brasil. Em territrio brasileiro foi
observada no AM, BA, DF, ES, MA, MG, MS, GO, PA,
PE, PI, RJ, RR e SP.
Lonchorhina inusitata - com localidade-tipo Boca
Mavaca, Amazonas, Venezuela encontrada do sul da
Venezuela, Guiana, Suriname e Guiana Francesa at o
Brasil ocidental. No Brasil h registro para Rondnia.
Os morcegos desse gnero se caracterizam por
apresentar folha nasal extremamente longa e estreita,
to longa quanto as orelhas, que so muito grandes e
pontudas; trago longo e estreito, pontudo, pelo menos
to longo quanto a metade das orelhas.
Nas formas representadas no Brasil, cabea e
corpo medem de 53 a 65 m, cauda de 42 a 67 mm e
antebrao de 46.7 a 56,8 mm. O peso varia de 12,1 a
16,5 g (HERNNDEZ-CAMACHO & CADENA,

1978; L A S S I E R & W I L S O N , 1989; HANDLEY &


OCHOA, 1997).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Esses morcegos apresentam colorao variando
de castanho avermelhada negra no dorso, ligeiramente mais clara no ventre.
Normalmente so encontrados em reas florestadas, contudo ocorrem tambm em reas agrcolas,
pastagens e savanas. Utilizam como refgio cavernas e
tneis, onde podem formar colnias de poucos centenas
de indivduos (EMMONS & FEER, 1990).
Esses quirpteros so primariamente insetvoros. Contudo, FLEMING et al. (1972) colecionaram um
exemplar com polpa de frutos no trato digestivo, sendo
esse o nico relato desses morcegos comendo algo alm
de insetos. HOWELL & BURCH (1974) identificaram
fragmentos de Lepidoptera nas fezes de L. aurita. Essa
espcie foi classificada em menor preocupao na lista
da IUCN (SAMPAIO et al., 2008z1), ao passo que para

CAPTULO 7

costuma forragear principalmente junto copa das


rvores, onde cata insetos na folhagem (WEINBEER &
KALKO, 2004). Foi verificado tambm que essa espcie
pode capturar insetos em pleno voo, acima do dossel,
um comportamento que parece ser nico dentre os
Phyllostominae insetvoros (WEINBEER & KALKO,
2004). Essas observaes confirmaram expectativas
baseadas na morfologia de L. brachyotis, que apresenta orelhas menores e asas mais longas e estreitas
que as dos demais insetvoros catadores (WEINBEER
& KALKO, 2004). No h dados detalhados sobre a
reproduo desse filostomdeo, mas h evidncias de
que um padro bimodal possa caracteriz-lo (BONACCORSO, 1979; MEDELLN et al., 1983). H tambm
evidncias da formao de harns, como sugerido por
MEDELLN et al. (1985). Lampronycteris brachyotis foi
includa na categoria menor preocupao da IUCN
(OCHOA et al., 2008).

Lonchorhina aurita (Foto: Solange Farias)

175

Mamferos do Brasil

L. inusitata foi reconhecida como dados deficientes (SAMPAIO et al., 2008u).


Gnero Lophostoma dOrbigny, 1836

CAPTULO 7

176

O gnero Lophostoma inclui sete espcies


(FONSECA & PINTO, 2004), das quais quatro
ocorrem no Brasil: Lophostoma brasiliense Peters,
1866; Lophostoma carrikeri (J. A. Allen, 1910);
Lophostoma schulzi (Genoways & Williams, 1980)
e Lophostoma silvicolum dOrbigny, 1836.
Lophostoma brasiliense - cuja localidadetipo Bahia, encontrada do Mxico ao Peru,
Bolivia, Trinidad e Brasil, onde foi observada
no AM, AP, BA, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE,
RJ, RR e TO.
Lophostoma carrikeri - cuja localidade-tipo
rio Mocho, Bolvar, Venezuela encontrada na
Colmbia, Venezuela, Guianas, Brasil, Bolvia e
Peru. No Brasil h registro para os Estados do AM,
GO, PA, PI e RR. (ZORTA et al., 2009)
Lophostoma schulzi - cuja localidade-tipo
Brokopondo, 3 km ao sudoeste de Rudi Koppelvliegveld,
Suriname conhecida das Guianas e norte do Brasil,
onde conhecida no Amap, Amazonas e Par.
Lophostoma silvicolum - localidade-tipo Yungas,
entre os rios Secure e Isiboro, Bolvia conhecida
de Honduras at a Bolvia, nordeste da Argentina,
Guianas e leste do Brasil. Em territrio brasileiro h
registro para os Estados do AC, AL, AM, AP, BA, MS,
MT, PA, PB, PE, RJ, RO e RR.
Os morcegos desse gnero apresentam orelhas
grandes, arredondadas, folha nasal grande e larga,
membrana interfemural mais longa que as patas,
cauda mais curta que a metade do comprimento da
membrana.
Cabea e corpo medem de 54 a 95 mm, a cauda
de 7 a 25 mm e o antebrao de 33 a 59 mm. O peso varia
de 8 a 40 g (EMMONS & FEER, 1990).
Frmula dentria: i 2/1, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 3 2.
Esses morcegos habitam reas de floresta
utilizando como refgio rvores ocas e cavidades em
cupinzeiros arbreos. PERACCHI & ALBUQUERQUE
(1993) encontraram pequeno grupo de L. brasiliense,
formado por um macho, uma fmea e um macho
jovem, abrigados no oco de um cupinzeiro arbreo
ativo de Nasutitermes sp. situado aproximadamente

Lophostoma silvicolum (Foto: Andr Pol)

1,50 m de altura, na beira de um talho de Pinnus


elliottii, em Linhares, ES.
Esses quirpteros ingerem insetos e frutas
(GARDNER, 1977). Em anlise feita por HUMPHREY
et al. (1983) em 48 amostras de fezes provenientes de
17 exemplares de L. silvicolum, os itens mais predados,
em ordem decrescente de abundncia relativa, foram:
colepteros, pedipalpos, hompteros, ortpteros,
hempteros, dpteros, frutos e himenpteros.
Em L. silvicolum o padro de reproduo parece
apresentar pelo menos dois picos de nascimentos,
um prximo janeiro e outro em julho (MEDELLN
& ARITA, 1989). Na lista da IUCN, todas as espcies
enquadram-se na categoria menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008a2; SAMPAIO et al., 2008v;
SAMPAIO et al., 2008w; BARQUEZ et al., 2008a).
Gnero Macrophyllum Gray, 1838
O gnero Macrophyllum inclui uma nica
espcie Macrophyllum macrophyllum (Schinz, 1821),
cuja localidade-tipo rio Mucuri na Bahia Pode ser
encontrada do Mxico ao Peru, na Bolvia, sudeste do
Brasil e norte da Argentina. No Brasil h registros para
os Estados do AC, AP, AM, BA, ES, GO, MG, MS, PA,
PR, RJ e SP.
Os morcegos desse gnero so pequenos e
facilmente reconhecveis pela membrana interfemural

Ordem Chiroptera

(WILSON, 1979). M. macrophyllum figura como em


menor preocupao na lista da IUCN (RODRIGUEZ
& PINEDA, 2008).

Macrophyllum macrophyllum (Foto: Patrcio Rocha)

larga, apresentando fileiras longitudinais de dentculos


dermais, cauda comprida, totalmente includa na
membrana, ps notavelmente grandes, com unhas
robustas. As orelhas so separadas e ligeiramente mais
longas que a cabea; trago longo e acuminado. Folha
nasal proeminente, com uma crista mediana.
Nesses morcegos o comprimento cabea-corpo
mede de 40 a 53 mm, a cauda de 38 a 49 mm e o
antebrao de 34 a 40 mm. O peso varia de 7 a 11 g
(EMMONS & FEER, 1990).
Frmula dentria: i 2/2 ,c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Esses morcegos apresentam colorao pardo
fuliginosa no dorso, ligeiramente mais clara no ventre.
So usualmente encontrados prximo
gua e se refugiam isoladamente ou em pequenos
grupos em tneis, bueiros, sob pontes, cavernas e
prdios abandonados (HARRISON, 1975) Habitam
florestas midas, mas tambm so encontrados em
florestas decduas e reas abertas. Alimentam-se
de insetos, podendo incluir artrpodes aquticos
(GARDNER, 1977). Na Guatemala fmeas grvidas
foram observadas tanto na estao seca como na mida
(NOWAK, 1994). Fmeas grvidas foram obtidas em
outubro em El Salvador, em maro e maio na Costa
Rica, e em outubro e novembro na Guiana Francesa

Em arranjo proposto por SANBORN (1949), o


gnero Micronycteris passou a incluir seis subgneros
(Micronycteris, Xenoctenes, Trinycteris, Neonycteris,
Lampronycteris e Glyphonycteris). Recentemente,
entretanto, foi verificado que sob esse arranjo o gnero
Micronycteris no monofiltico (WETTERER et al.,
2000). exceo de Xenoctenes, que permanece includo
em Micronycteris (SIMMONS, 1996), todos os demais
subgneros foram, ento, elevados ao nvel de gnero
(SIMMONS & VOSS, 1998; WETTERER et al., 2000).
Nesse novo esquema, o gnero Micronycteris (sensu
stricto) inclui nove espcies, das quais oito ocorrem
no Brasil: Micronycteris brosseti Simmons & Voss,
1998; Micronycteris hirsuta Peters, 1869); Micronycteris
homezi Pirlot, 1967; Micronycteris megalotis Gray, 1842);
Micronycteris microtis Miller, 1898; Micronycteris minuta
(Gervais, 1856); Micronycteris sanborni Simmons, 1996 e
Micronycteris schmidtorum Sanborn, 1935.
Micronycteris brosseti foi descrita com base
em material coletado em Paracou, Guiana Francesa.
Adicionalmente, tem registros para o Peru, Guiana e
sudeste do Brasil (SIMMONS, 2005). O nico registro
disponvel para o territrio brasileiro procedente do
Estado de So Paulo (SIMMONS & VOSS, 1998).
Micronycteris hirsuta foi descrito de Pozo Azul,
Guanacaste, Costa Rica. Ocorre de Honduras at o
Equador, Peru, sudeste do Brasil, Guiana Francesa e
Trinidad. No Brasil, tm registro para os Estados do
AC, AM, BA, ES, PA, RJ e RR.
Micronycteris homezi foi descrita por PIRLOT
(1967) como uma subespcie de Micronycteris
megalotis, e tem como localidade-tipo Hacienda El
Cerro, Ro Palmar Maracaibo Basis, Zulia, Venezuela.
Recentemente foi redescrita como espcie vlida
por SIMMON & VOSS (1998), mas pode representar
sinnimo jnior de Micronycteris minuta, como
sugerido por OCHOA & SANCHEZ (2005). De acordo
com os registros disponveis, a distribuio de M.
homezi inclui o noroeste da Venezuela, a Guiana, a
Guiana Francesa e o norte do Brasil, onde foi assinala
apenas no Estado do Par.

CAPTULO 7

Gnero Micronycteris Gray, 1866

177

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

178

Micronycteris megalotis tem como


localidade-tipo Perequ, So Paulo, Brasil. Tal
como referido aqui, esse txon no inclui microtis,
mexicana e homezi (SIMMONS, 1996; 2005). Sua
distribuio vai da Colmbia at o Peru, Bolvia e
Brasil, incluindo ainda a Venezuela e as Guianas,
Trinidad e Tobago, e as ilhas Margarita, Grenada
e St. Vincent. No Brasil, tem registro para o AC,
AM, AP, CE, DF, ES, MA, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
RO, RR, SC e SP.
Micronycteris microtis tem como
localidade-tipo Graytown, San Juan del Norte,
Nicaragua. Ocorre do Mxico at a Bolvia e
sudeste do Brasil, incluindo a Venezuela e as
Guianas. No Brasil, j foi registrada no AM,
AP, BA, PA, RJ e SP.
Micronycteris minuta foi descrita de
Capela Nova, Bahia, Brasil. Tem ampla distribuio,
ocorrendo de Hnduras at o sul do Brasil, incluindo
Trinidad. H registros em territrio brasileiro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS,
MT, PA, PE, RJ e TO.
Micronycteris sanborni foi descrita com base em
material coletado no Stio Luanda, Itaitera, Cear,
Brasil. Ocorre no nordeste, centro-oeste e em parte do
sudeste do Brasil (NOGUEIRA et al., 2007; SANTOS et
al., 2010). Tambm h registro para rea de Cerrado na
Bolvia (BROOKS et al., 2002). Os registros brasileiros
so para o Cear, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais,
Pernambuco e Piau.
Micronycteris schmidtorum foi descrita de Bobos,
Izabal, Guatemala. Sua distribuio vai do Mxico at
as Guianas, incluindo tambm o nordeste do Peru e o
Brasil. Ocorre nos seguintes Estados brasileiros: AM,
AP, BA, CE, MG, PA, PE e TO.
O gnero Micronycteris inclui desde formas bem
pequenas a espcies de mdio porte. O comprimento
da cabea e do corpo pode variar entre 35 e 66 mm e
o antebrao entre 31 e 46 mm (KOOPMAN, 1994;
SIMMONS & VOSS, 1998). SIMMONS & VOSS (1998)
forneceram uma diagnose emendada que inclui os
seguintes caracteres: plo dorsal bicolorido (mais
claros na base); orelhas arredondadas e conectadas
por uma banda de pele; margem ventral da ferradura
da folha nasal bem demarcada, destacada do lbio
superior; queixo com um par de almofadas dermais
arranjadas em V, e sem a papila central; terceiro

Micronycteris microtis (Foto: M. R. Nogueira)

metacarpo mais curto, quinto mais longo; primeira e


segunda falanges do dedo III da asa aproximadamente
do mesmo tamanho; primeira e segunda falanges
do dedo IV da asa ou aproximadamente do mesmo
tamanho ou a segunda mais curta que a primeira;
rostro e regio orbital anterior do crnio no inflados;
fossas basiesfenides rasas; caninos com altura
igual ou duas vezes maior que a altura dos incisivos
internos superiores; incisivos superiores externos em
posio normal entre o canino e o incisivo interno;
primeiro pr-molar superior no molariforme (sem
o cngulo e a cspide linguais); cngulo lingual do
segundo pr-molar superior com contorno cncavo e
borda elevada, a cspide lingual pequena ou pode
estar ausente; incisivos inferiores bfidos; premolares
inferiores alinhados em fila na mandbula; e processo
coronide baixo, com pouca inclinao ao longo da
margem dorsal.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Morcegos do gnero Micronycteris so
encontrados em todos os biomas brasileiros e ocorrem
nos mais variados tipos de hbitat, incluindo florestas
midas e secas, reas com vegetao secundria,
clareiras, pomares e pastos (H A N D L E Y, 1976;
A L O N S O -M E J A & M E D E L L N , 1991; REID,
1997; L P E Z -G O N Z L E Z , 1998; B E R N A R D &
FENTON, 2002; NUNES et al., 2005). M. sanborni
a nica espcie ainda no registrada em reas de clima
mido, estando, aparentemente, restrita diagonal de
reas secas que corta a Amrica do Sul. Com respeito
ao uso de abrigos, indivduos isolados ou pequenos

Ordem Chiroptera

Gnero Mimon Gray, 1847


O gnero Mimon inclui quatro espcies, das
quais duas ocorrem no Brasil: Mimon bennettii (Gray,
1838) e Mimon crenulatum (E. Geoffroy, 1810).
Mimon bennettii - cuja localidade-tipo Ipanema,
So Paulo, ocorre do sul do Mxico Colmbia,
Guianas e sudeste do Brasil, onde conhecida do AP,
BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PI, PR, RJ, SC e SP.
Mimon crenulatum - cuja localidade-tipo
Belm, Par, ocorre do Mxico s Guianas, Trinidad,
Bolvia, Equador, leste do Peru e leste do Brasil, onde
encontrada no AC, AM, AP, BA, CE, ES, MG, MS,
MT, PA, PE, RJ, RO e RR.
Esses quirpteros so facilmente reconhecveis
pelas orelhas grandes e pontudas, trago estreito e
pontudo, folha nasal muito longa e estreita, uropatgio
mais longo que as patas. M. bennettii tem pelagem longa
e densa, de colorao castanha clara, asas e membrana
interfemural castanhas, folha nasal lisa nos bordos. M.
crenulatum apresenta o dorso castanho enegrecido com
uma lista plida longitudinal, bordas da folha nasal
crenuladas. O tamanho do antebrao nessas espcies
pode variar entre 47 e 57 mm (SIMMONS & VOSS,
1998; MELLO & POL, 2006).

CAPTULO 7

grupos tm sido encontrados em ocos de rvores


vivas ou cadas no solo, cavernas, frestas entre rochas,
buracos no cho (construdos por mamferos maiores,
como tatus) e vrios tipos de construes humanas,
como pontes, bueiros, residncias, (HANDLEY, 1976;
R E I S & P E R A C C H I , 1987; A L O N S O -M E J A &
MEDELLN, 1991; REID, 1997; LPEZ-GONZLEZ,
1998; LaVAL & RODRGUEZ-H., 2002; SIMMONS
et al., 2002). Na dieta desses morcegos predomina os
uso de insetos (W I L S O N , 1971a; G I A N N I N I &
KALKO, 2004; LASSO & JARRN-V., 2005), que podem
ser catados no substrato (esto includos na guilda dos
insetvoros catadores; KALKO et al., 1996) ou capturados
em voo (R E I D , 1997). Material de origem vegetal,
como frutos de Cecropia, Ficus e Solanum, tambm
consumido (ALONSO-MEJA & MEDELLN, 1991).
WILSON (1971a) mencionou o possvel uso de folhas
por M. hirsuta, mas as evidncias obtidas no parecem
consistentes (NOGUEIRA & PERACCHI, 2008). Na
longa lista de artrpodes conhecidos por fazer parte
da dieta dos morcegos do gnero Micronycteris, podese destacar, por sua importncia relativa, Coleoptera,
Orthoptera, Lepidoptera e Blattodea (W I L S O N ,
1971a; LaVAL & LaVAL, 1980; LASSO & JARRN-V.,
2005). Dados obtidos para M. megalotis
demonstraram que a dieta dessa espcie
pode variar de um hbitat para outro
e tambm temporalmente (LASSO &
JARRN-V., 2005). Com na maioria
dos Phyllostominae, a reproduo
um aspecto ainda pouco conhecido em
Micronycteris, estando, aparentemente,
relacionada com as chuvas (ALONSOMEJA & MEDELLN, 1991; LPEZGONZLEZ, 1998). Na lista da IUCN,
M. brosseti e M. sanborni, constam como
deficientes em dados (SAMPAIO et al.,
2008x; TAVARES & AGUIRRE, 2008b)
e, M. hirsuta, M. megalotis, M. microtis,
M. minuta e M. schmidtorum, foram
classificadas em menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008b2; SAMPAIO
et al., 2008y; MILLER et al., 2008b;
SAMPAIO et al., 2008v1; SAMPAIO et
al., 2008z). Micronycteris homezi no foi
avaliada.

Mimon crenulatum (Foto: Andr Pol)

179

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

Frmula dentria: i 2/1, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 30.


M. bennettii foi capturado em vrios pases da
Amrica Central no interior de florestas primrias
(ORTEGA & ARITA, 1997). Essa espcie prefere se
refugiar em cavernas escuras e midas, mas no Mxico
foi capturada em bueiros de estrada, enquanto M.
crenulatum se refugia em rvores ocas (NOWAK, 1994).
As pequenas colnias de M. bennettii so formadas por
menos de dez indivduos (ARITA, 1993; LaVAL, 1977).
A dieta desses morcegos constituda por pequenos
vertebrados (lagartos), insetos e frutas (ORTEGA &
ARITA, 1997; DALQUEST, 1957a).
Fmeas desses morcegos parem um filhote no
comeo da estao chuvosa. Fmeas grvidas e lactantes
de M. bennettii foram capturadas no Mxico e Amrica
Central de maro a agosto (WILSON, 1979; LaVAL
& FITCH, 1977). Fmeas grvidas de M. crenulatum
foram colecionadas no Mxico em fevereiro, na Costa
Rica em abril, na Venezuela em maro e no Suriname
e no Peru em julho (GENOWAYS & WILLIAMS, 1979;
NOWAK, 1994). No Rio de Janeiro, MELLO & POL
(2006) capturaram dois jovens em janeiro e uma fmea
ps-lactante em dezembro. Ambas as espcies esto na
menor preocupao da IUCN (SAMPAIO et al., 2008a1;
SAMPAIO et al., 2008c2).
Gnero Neonycteris Sanborn, 1949
Gnero monotpico que, assim como
Glyphonycteris, Lampronycteris, Micronycteris (sensu
stricto) e Trinycteris, era at recentemente mantido
como subgnero de Micronycteris (sensu lato),
conforme proposto por SANBORN (1949). Foi elevado
ao nvel genrico por SIMMONS & VOSS (1998),
com base em dados posteriormente publicados por
WETTERER et al. (2000).
Neonycteris pusilla (Sanborn, 1949) tem como
localidade-tipo rio Vaupes, em Tahuapunta, Amazonas,
Brasil. conhecida apenas do leste da Colmbia e, no
Brasil, dos Estados Amazonas e Par.
Morcego de porte relativamente pequeno, com
antebrao variando entre 33 e 35 mm (SANBORN,
1949; K O O P M A N , 1994). De acordo com dados
apresentados por SIMMONS (1996), N. pusilla
apresenta as seguintes caractersticas: pelos ventrais
escuros; pelos sobre a margem interna superior das
orelhas relativamente curtos (menor ou igual a 4 mm);

180

orelhas pontudas; banda interauricular ausente; borda


inferior da cela da folha nasal bem demarcada, se
destacando do lbio superior; quarto metacarpo mais
curto, terceiro mais longo; segunda falange dos dedos
III e IV da asa mais longas do que a primeira falange
desses mesmos dedos; calcneo marcadamente mais
curto que o p; rostro e regio orbital anterior do crnio
inflados; fossas basiesfenides profundas; largura
mastidea menor que a largura zigomtica; caninos
superiores muito menores do que o dobro da altura dos
incisivos superiores internos; incisivo superior externo
localizado em posio oclusa entre o incisivo interno e
o canino; primeiro pr-molar superior no molariforme
(sem o cngulo e a cspide linguais); cngulo lingual do
segundo pr-molar superior com contorno convexo e
borda elevada, a cspide lingual pequena ou pode
estar ausente; coroa do primeiro pr-molar superior
distintamente mais baixa que a do segundo pr-molar;
incisivos inferiores trfidos; premolares inferiores
aproximadamente do mesmo tamanho; e processo
coronide com borda superior suavemente declinada.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Nada se sabe sobre a histria natural de N.
pusilla, que conhecida apenas da srie-tipo e de
material cujos dados ainda no foram publicados
(TAVARES et al., 2008a). A julgar por aspectos
morfolgicos e pela proximidade filogentica com
Glyphonycteris (SIMMONS, 1996), deve tambm ser
um catador de insetos, explorando material vegetal de
forma complementar. assinalada como vulnervel na
lista da IUCN (SAMPAIO et al., 2008s1).
Gnero Phylloderma Peters, 1865
A nica espcie do gnero Phylloderma stenops
Peters, 1865, cuja localidade-tipo Cayenne, Guiana
Francesa. Essa espcie encontrada do sul do Mxico
ao sudeste do Brasil, Bolvia e Peru. No territrio
brasileiro conhecida do AM, AP, BA, DF, GO, MG,
MS, MT, PA, PE, PI, RJ, RO e SP.
Nesses morcegos cabea e corpo medem de 82 a
115 mm, a cauda de 12 a 24 mm e o antebrao de 66 a
73 mm. O peso varia de 41 a 65 g (EMMONS & FEER,
1990). Contudo, LaVAL (1977) informa que uma fmea
por ele capturada pesou 71 g.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm2/3, m 3/3 = 34.
Esse gnero se assemelha a Phyllostomus do qual

Ordem Chiroptera

grande. Phylloderma stenops est na categoria


de menor preocupao da IUCN (SAMPAIO
et al., 2008p1).

Phylloderma stenops (Foto: Marco A. Mello)

pode ser distinguido pelos incisivos superiores mdios


bilobados, molares inferiores estreitos e a presena
de um pequeno pr-molar inferior. Alis, BAKER et
al. (1988) propuseram que essa espcie deveria ser
transferida para o gnero Phyllostomus, com base em
dados genticos. Contudo, a maioria dos especialistas
continua a consider-la como integrante de um gnero
a parte.
Esses morcegos apresentam orelhas grandes,
focinho estreito, partes superiores pardas a castanho
avermelhadas e inferiores acinzentadas. Separam-se
externamente dos morcegos do gnero Phyllostomus
pela borda da folha nasal ser completamente livre
somente ao lado das narinas, enquanto naqueles
morcegos ela tambm livre na base.
Esses quirpteros so habitantes de reas
florestadas, ocorrendo tambm, em reas abertas.
Na Costa Rica, a fmea capturada por LaVAL
(1977), eliminou fezes que continham grandes
sementes de uma Anonaceae, enquanto em cativeiro
esse exemplar ingeriu avidamente bananas e bebeu
gua aucarada, com uma longa e extensvel lngua.
Outro indivduo foi capturado no Brasil quando
ingeria larvas e pupas retiradas de um ninho de vespas
(JEANNE, 1970).
A fmea capturada por LaVAL (1977), no ms
de fevereiro, estava grvida e continha um embrio

O gnero Phyllostomus engloba quatro


espcies: Phyllostomus discolor Wagner,
1843; Phyllostomus elongatus (E.Geoffroy,
1810); Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767) e
Phyllostomus latifolius (Thomas, 1901).
Phyllostomus discolor - cuja localidadetipo Cuiab, Mato Grosso encontrada do
Mxico s Guianas, sudeste do Brasil, Bolvia,
Paraguai, norte da Argentina e Peru, Trinidad,
Ilha Margarita (Venezuela). No Brasil
conhecida do AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES,
GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ,
RR, SE e SP.
Phyllostomus elongatus - cuja localidadetipo Rio Branco, Mato Grosso conhecida
da Bolvia, leste do Peru, Equador e da Colmbia s
Guianas e leste do Brasil, onde ocorre no AC, AL, AM,
AP, BA, MT, PA, PE, RJ, RO e RR.
Phyllostomus hastatus - localidade-tipo Suriname
encontrada de da Guatemala e Belize s Guianas,
Brasil, Paraguai, norte da Argentina, Bolvia e Peru,
Trinidad e Tobago, Ilha Margarita (Venezuela). Em
territrio brasileiro conhecida do AC, AM, AP, BA,
CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ,
RO, RR e SP.
Phyllostomus latifolius, sua localidade-tipo
no Monte Kanuku, Prov. Essequibo na Guiana.
conhecida somente do sudeste da Colmbia, Guianas e
norte do Brasil, onde ocorre nos Estados do Amaznas
e Par. Contudo, alguns autores questionam a validade
dessa espcie.
Nesses morcegos, cabea e corpo medem de
76 a 150 mm, a cauda de 7 a 30 mm e o antebrao de
55 a 94 mm. O peso varia de 33 a 140 g (EMMONS &
FEER, 1990).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
So morcegos grandes, de formas robustas, com
folha nasal bem desenvolvida, quase to larga quanto
alta e lanceolada. Orelhas bem separadas entre si.
Lbio inferior com sulco em forma de V, marginado
por pequenas verrugas. Membrana interfemural

CAPTULO 7

Gnero Phyllostomus Lacpde, 1799

181

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

182

ocorrem no perodo de abril


a maio. Esses pesquisadores
verificaram que os filhotes
pesavam cerca de 13 g ao
nascer e eram carregados
pelas mes durante vrios
dias e depois eram deixados
nos refgios enquanto as
mes forrageavam. Com
seis semanas os jovens j
voavam dentro da caverna
e aos dois meses j saiam
Phyllostomus hastatus (Fotos: A. L. Peracchi e Isaac P. Lima)
por conta prpria. Os jovens de ambos os
grande, envolvendo uma cauda curta.
sexos dispersavam aps vrios meses e no eram
O colorido, em P. hastatus varia do negro ao
recrutados pelos grupos em que nasceram. Fmeas
pardo ferrugneo, podendo-se encontrar numa mesma
jovens de colnias diferentes formavam novos harns
rea, exemplares com os dois extremos de colorido.
estveis. Dados reprodutivos adicionais oferecidos por
Phyllostomus discolor tem uma colorao pardo
avermelhada. Phyllostomus elongatus se assemelha a P. WILSON (1979) indicam que P. discolor pode apresentar
hastatus, sendo porm bem menor ,com a folha nasal reproduo acclica ou contnua em algumas reas, se
bem que na Costa Rica possivelmente seja monoestra.
comprida de extremidade muito mais aguada.
Todas as espcies de Phyllostomus esto na menor
HANDLEY (1976) na Venezuela encontrou P.
preocupao
da IUCN (BARQUEZ et al., 2008u; SAMPAIO
discolor, P. hastatus e P. elongatus na maioria das vezes
prximo a cursos dgua e outros locais midos, mas et al., 2008e1; BARQUEZ & DIAZ, 2008n; SAMPAIO et al.,
muito indivduos foram capturados em reas secas. 2008f1).
Aproximadamente metade dos indivduos foram
colecionados em florestas e metade em reas mais
abertas.
Esses morcegos geralmente utilizam como
refgio, cavernas, bueiros, rvores ocas e construes
humanas. TUTTLE (1970) encontrou colnias de P.
elongatus abrigadas em grandes rvores ocas e colnias
de P. hastatus em rvores ocas, cupinzeiros, cavernas
e tetos de palha. No Panam, alguns milhares de P.
hastatus foram encontrados numa caverna (NOWAK,
1994). No Peru TUTTLE (1970) encontrou colnias
de P. elongatus variando de sete a 15 indivduos e de
P. hastatus variando de 10 a 100 ou mais exemplares.
Nos refgios essas colnias so divididas em grupos
permanentes menores, formando harns de vrias
fmeas e seus filhotes e um nico macho dominante,
ocorrendo, tambm, grupos de machos inativos.
Os machos dominantes defendem ativamente seus
harns contra outros machos. Segundo pesquisas
desenvolvidas em Trinidad por MCCRACKEN &
BRADBURY (1981) foi observado que a reproduo
nas colnias de P. hastatus se processa de outubro a
fevereiro e que h sincronismo nos nascimentos, que

Gnero Tonatia Gray,1827


O gnero Tonatia inclui duas espcies: Tonatia
bidens (Spix, 1823) e Tonatia saurophila Koopman &
Williams, 1951. Esse arranjo resultado das recentes
proposies de LEE et al. (2002) que sugeriram que o
gnero Tonatia, como tradicionalmente definido, no
seria monofiltico. Esses autores recomendaram que
as demais espcies at ento includas em Tonatia
fossem agrupadas no gnero Lophostoma: L. brasiliense,
L. carrikeri, L. schulzi e L. silvicolum.
Tonatia bidens cuja localidade-tipo rio So
Francisco, Bahia, encontrada do nordeste do Brasil
ao norte da Argentina e Paraguai. Essa distribuio
conservativa, e leva em conta as proposies de
W I L L I A M S et al. (1995), que reconheceram T.
saurophila como espcie vlida. Excluindo-se os
registros amaznicos, todos anteriores reviso
de W I L L I A M S et al. (1995), T. bidens ocorre nos
seguintes Estados brasileiros: BA, CE, ES, GO, MG,
MS, MT, PE, PR, RJ, SC e SP.
Tonatia saurophila cuja localidade-tipo

Ordem Chiroptera

e agosto em Honduras. De acordo com a


lista da IUCN, Tonatia bidens enquadrase na categoria dados deficientes
(BARQUEZ & DIAZ, 2008r) enquanto T.
saurophila consta como espcie em menor
preocupao (SAMPAIO et al., 2008d2).

Tonatia saurophylla (Foto: Isaac P. Lima)

Balaclava, St. Elizabeth Parish, Jamaica encontrada


do Mxico e Belize at o Peru, Bolvia, Venezuela,
Guianas, Trinidad e Brasil, onde conhecida do AC,
AM, AP, BA, ES, PA, PE, PI e RR.
Esses morcegos so caracterizados pelas orelhas
muito grandes, arredondadas, pouco menores do que
a cabea, folha nasal grande, larga, extremidade nua
do queixo com tubrculos arredondados dispostos
em U. Membrana interfemural mais longa que as
patas, cauda no alcanando a metade do
comprimento da membrana.
Colorido geral pardo escuro, mais
claro nas partes inferiores; pelagem espessa
recobrindo todo corpo, inclusive o antebrao.
Nesses quirpteros cabea e corpo
medem de 69 a 80 mm, a cauda de 15 a 23
mm e o antebrao de 54 a59 mm. O peso
varia de 22 a 33 g.
Frmula dentria: i 2/l, c 1/1, pm 2/3,
m 3/3 = 32.
Esses morcegos so encontrados em reas
de floresta e se refugiam em rvores ocas; sua
dieta pode incluir insetos, pequenos vertebrados
(e.g., aves), e talvez frutos (EMMONS & FEER,
1990; MARTUSCELLI, 1995; E S B R A R D &
BERGALLO, 2004).
Segundo WILSON (1979), fmeas
grvidas de Tonatia bidens foram encontradas
em janeiro na Costa Rica, fevereiro na
Guatemala, maio em Trinidad, julho no Peru

O gnero Trachops inclui uma


nica espcie Trachops cirrhosus (Spix,
1823) cuja localidade-tipo Belm, Par.
Esse morcego encontrado do Mxico
s Guianas, Trinidad, Bolvia, Equador e
sudeste do Brasil. Em territrio brasileiro
conhecido do AC, AL, AM, AP, BA, CE,
DF, ES, GO, MG, PA, PB, PE, PI, RJ, RO,
RR, SC e SP.
Essa espcie facilmente identificada pela
presena de numerosas protuberncias cilndricas
em forma de verrugas nos lbios e mento. Folha
nasal com bordas serrilhadas. Apresentam pelagem
longa e felpuda, com pelos se estendendo ao longo do
antebrao. Orelhas grandes e eretas, mais longas que
a cabea, trago pontudo. Cauda curta, projetando-se
no dorso da membrana interfemural.

CAPTULO 7

Gnero Trachops Gray, 1847

Trachops cirrhosus (Foto: Andr Pol)

183

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

Cabea e corpo medem de 71 a 92 mm, a cauda


de 13 a 21 mm e o antebrao de 57 a 64 mm. O peso
varia de 28 a 45 g (EMMONS & FEER, 1990).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Esses morcegos habitam reas de floresta, sendo
comuns nas proximidades dos rios, brejos e lagoas
(EMMONS & FEER, 1990). Na caatinga essa espcie
foi capturada em reas de afloramentos rochosos
(WILLIG, 1983). Utilizam como refgio rvores ocas,
cavernas, bueiros, tneis e construes onde podem
formar grupos de at 50 indivduos (CRAMER et al.,
2001).
Trachops cirrhosus considerada uma espcie
onvora, oportunista, alimentando-se principalmente
de insetos, especialmente colepteros, mas tambm,
ortpteros, pequenos lagartos e anfbios (CRAMER
et al., 2001). Segundo RYAN et al. (1983) e RYAN &
TUTTLE (1983) essa espcie localiza anfbios e distingue
as espcies envolvidas pelos sons que produzem,
podendo evitar as espcies venenosas. Essa espcie
consome tambm frutos (HUMPHREY et al., 1983;
WHITAKER & FINDLEY, 1980). EMMONS & FEER
(1990) afirmam que Trachops cirrhosus ocasionalmente
preda pequenos mamferos, o que foi comprovado por
PERACCHI & ALBUQUERQUE (1982).
Essa espcie se reproduz nos trpicos durante
a estao seca (WILLIG, 1985a; WILSON, 1979) e est
classificada na categoria menor preocupao da IUCN
(MILLER et al., 2008c).

brasileiros: AC, AM, AP, BA, ES, MT, PA, RR, SC e TO


(NUNES et al., 2005; TAVARES et al., 2008a).
Morcego pequeno, com comprimento da cabeacorpo variando entre 51 e 58 mm e antebrao entre 35
e 41 mm (KOOPMAN, 1994; REID, 1997; SIMMONS
& VOSS, 1998; LaVAL & RODRGUEZ-H., 2002).
De acordo com a diagnose emendada fornecida
por SIMMONS & VOSS (1998), o gnero Trinycteris
apresenta as seguintes caractersticas: pelos dorsais
tricoloridos (embora o bandeamento no seja to
evidente quanto em G. sylvestris; REID, 1997), com base
e pice mais escuros; pelos ventrais escuros; pelos sobre
a margem interna superior das orelhas relativamente
curtas (menor ou igual a 4 mm); orelhas pontudas e com
concavidade na borda posterior; banda interauricular
ausente; margem ventral da ferradura da folha nasal
fundindo-se gradualmente ao lbio superior; queixo
com um par de almofadas dermais arranjadas em
V, e sem a papila central; quarto metacarpo mais
curto, terceiro mais longo; segunda falange dos dedos
III e IV da asa mais longas do que a primeira falange
desses mesmos dedos; calcneo marcadamente mais
curto que o p; rostro e regio orbital anterior do
crnio no inflados; fossas basiesfenides profundas;
largura mastidea menor que a largura zigomtica;
caninos superiores muito menores do que o dobro
da altura dos incisivos superiores internos; incisivos
superiores externos em posio normal entre o canino
e o incisivo interno; primeiro pr-molar superior no

Gnero Trinycteris Sanborn, 1949


Gnero monotpico, at
recentemente mantido como subgnero
de Micronycteris, conforme proposto
por SANBORN (1949). Elevado ao nvel
genrico por SIMMONS & VOSS (1998),
com base em dados posteriormente
publicados por WETTERER et al. (2000):
Trinycteris nicefori (Sanborn, 1949)
(morcego do Nicforo).
Trinycteris nicefori foi descrita
com base em material procedente
da Colmbia, norte de Santander,
Cucuta. Ocorre de Belize at a Bolvia
e sudeste do Brasil, alm deTrinidad.
J foi registrada nos seguintes Estados

184

Trinycteris nicefori (Foto: Isaac P. Lima)

molariforme (sem o cngulo e a cspide linguais); diretamente no substrato e em meio vegetao. T.


cngulo lingual do segundo pr-molar superior com nicefori encontra-se na categoria menor preocupao
contorno convexo e borda elevada, a cspide lingual da IUCN (TAVARES & BURNEO, 2008).
pequena ou pode estar ausente; altura da coroa do
primeiro pr-molar superior menor que a do segundo
Gnero Vampyrum Rafinesque,1815.
pr-molar; incisivos inferiores trfidos; segundo
pr-molar inferior muito menor que o primeiro e o
O gnero Vampyrum compreende uma nica
terceiro premolares; premolares inferiores alinhados espcie, Vampyrum spectrum (Linnaeus, 1758), cuja
em fila na mandbula; e processo coronide alto, localidade-tipo Suriname, e que ocorre do Mxico
com uma abrupta inclinao ao longo da margem ao Equador, Peru, Bolvia, Brasil, Guianas e Trinidad.
superior. Trinycteris nicefori pode apresentar notvel No Brasil conhecida do AC, AM, AP, MS, MT, PA,
variao cromtica, com duas fases bem distintas PI, RO, RR e TO.
(cinza e vermelha) descritas por SANBORN (1949) e
Vampyrum spectrum a maior espcie neotropical.
encontradas por SIMMONS & VOSS (1998) em srie Cabea e corpo medem de 135 a 158 mm, o antebrao
procedente da Guiana Francesa. Uma listra dorsal de 98 a 110 mm. O peso varia de 126 a 190 g (EMMONS
acinzentada, pouco conspcua, tambm caracteriza & FEER, 1990).
essa espcie (REID, 1997; SIMMONS & VOSS, 1998).
Frmula dentria: i 2/2 c 1/1 pm 2/3 m 3/3 = 34.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Essa espcie caracterizada pelo grande
Trinycteris nicefori tem registros para a tamanho, orelhas longas, arredondadas, focinho longo
Mata Atlntica e para a Amaznia (PERACCHI & e estreito. Pelagem de colorao castanha escura a
ALBUQUERQUE, 1985), ocorrendo tambm em rea pardo ferrugnea no dorso, mais clara ventralmente.
de transio entre esse ltimo bioma e o Cerrado
Por causa das preferncias alimentares e seu
(NUNES et al., 2005). Essa espcie tem sido encontrada tamanho grande, V. spectrum ocupa um nicho ecolgico
em florestas midas primrias ou secundrias distinto dos outros morcegos. Essa espcie se alimenta
(GENOWAYS & WILLIAMS, 1986; PERACCHI & de aves, morcegos e roedores e possivelmente, insetos
ALBUQUERQUE, 1993; B R O S S E T et al., 1996; e frutas (GARDNER, 1977). Aves capturadas por
SIMMONS & VOSS, 1998; NOGUEIRA et al., 1999), esses morcegos pesaram de 20 a 150 g, algumas to
florestas decduas (H A N D L E Y, 1976; REID, 1997; grandes como o predador . Esses morcegos trazem
BERNARD & FENTON, 2002; NUNES et al., 2005) a presa capturada para o refgio, sugerindo que os
e mais raramente em pomares (HANDLEY, 1976). adultos proveem os filhotes (NAVARRO & WILSON,
Forma grupos pequenos e usa ocos de rvores, minas 1982). Formam pequenas colnias que se refugiam em
e construes humanas como abrigo (H A N D L E Y, rvores ocas. Essas colnias so formadas por um casal
1976; REID, 1997; LaVAL & RODRGUEZ-H., 2002). e um a trs jovens.
A alimentao de T. nicefori se baseia em artrpodes
Pouco se sabe a respeito da reproduo da
(predominantemente) e material vegetal, incluindo a espcie. GREENHALL (1968) relata que uma fmea
frutos de Piper (REIS
& PERACCHI, 1987;
GIANNINI & KALKO,
2004). Juntamente com
outros Phyllostominae,
essa espcie foi includa
por K A L K O et al.,
(1996) na guilda dos
insetvoros catadores
de espaos densos,
o que significa que
captura suas presas
Vampyrum spectrum (Foto: E. Bernard)

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

185

Mamferos do Brasil

mantida em cativeiro pariu um filhote em junho


e DITMARS (1936) informa a ocorrncia de um
nascimento em julho. GOODWIN & GREENHALL
(1961) capturaram uma fmea lactante em Trinidad
no ms de maio. Vampyrum spectrum foi includa na
categoria de baixo risco e na subcategoria de quase
ameaada da IUCN (AGUIRRE et al., 2008b).
Subfamlia Carolliinae
So morcegos robustos, de cauda curta e
tamanho mdio (GOODWIN & GREENHALL, 1961).
Dez espcies so reconhecidas (PA C H E C O et al.,
2004; SIMMONS, 2005), das quais cinco ocorrem
no Brasil (TAVARES et al., 2008a). Essa subfamlia
caracterizada pela ausncia do arco zigomtico, os
molares superiores estreitos que no apresentam
o padro em W, como nos outros grupos e, pelo
reduzido focinho (BARQUEZ et al., 1999).
Gnero Carollia Gray, 1838
CAPTULO 7

186

No Brasil, o gnero representado por trs


espcies: Carollia benkeithi Solari & Baker, 2006;
Carollia brevicauda (Schinz, 1821) e Carollia perspicillata
(Linnaeus, 1758). Espcimes brasileiros previamente
assinalados como Carollia castanea H. Allen, 1890
encontram-se na rea de distribuio de C. benkeithi,
devendo corresponder a essa ltima espcie (SOLARI
& BAKER, 2006). A distribuio atual de
C. castanea est restrita Amrica Central
(de Honduras at o Panam) e ao norte
da Amrica do Sul, incluindo sudoeste da
Venezuela, Colombia e oeste do Equador
(SOLARI & BAKER, 2006).
Carollia benkeithi foi recentemente
descrita por SOLARI & BAKER (2006),
com holtipo colecionado na Provncia
de Leoncio Prado, a 2 Km de Tingo Maria,
no Peru. Sua distribuio geogrfica est
registrada para o Peru, Bolvia e Brasil.
H registro para os seguintes Estados
brasileiros: AC, AM, MT, PA e RO.
Carollia brevicauda ocorre no Panam,
Colmbia, Venezuela, Guiana, Suriname,
Guiana Francesa, Equador, Peru, Bolvia,
Trinidade e Brasil. Localidade-tipo:

Esprito Santo, Brasil. No Brasil h registro para os


seguintes Estados: AC, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA,
MG, MT, PA, PE, RJ e RO.
Carollia perspicillata encontrada no Mxico, Peru,
Bolvia, Paraguai, Brasil, Guianas, Trinidade, Tobago,
provavelmente Jamaica, Antilhas. Localidade-tipo:
Suriname. No Brasil, apresenta ampla distribuio,
havendo registro para os seguintes Estados: AC, AL,
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,
PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC , SE, SP e TO.
Carollia subrufa (Hahn, 1905) embora tenha sido
registrada para o Brasil apenas por HANDLEY-JR
(1967) esse registro questionado por TAVARES et
al. (2008a) e de acordo com SIMMONS (2005) pode
ser facilmente confundida com C. brevicauda. Para
McLELLAN & KOOPMAN (2008) a distribuio
desta espcie vai do Mxico at Costa Rica.
Os morcegos deste gnero apresentam
os incisivos superiores robustos e de tamanho
considervel. Os caninos inferiores so fortes e de
formato simples. Os pr-molares so estreitos e de
bordas cortantes (GOODWIN & GREENHALL, 1961).
Os morcegos deste gnero tm cabea e corpo
medindo de 48 a 65 mm, comprimento de cauda de 3
a 14 mm, comprimento de antebrao variando entre 34
e 45 mm, peso de 10 a 20 g e colorao marrom-escura
a ferruginosa, embora j tenham sido encontrados
exemplares exibindo colorao alaranjada-plida
(NOWAK, 1994).

Carollia perspicillata (Foto: Isaac P. Lima)

Ordem Chiroptera

Rhinophylla pumilio (Foto: Isaac P. Lima)

de rochas, ocos de rvores, tubulaes, alm de edificaes urbanas. Esses animais podem formar pequenos
grupos de indivduos at colnias que podem chegar
a milhares de espcimes (NOWAK, 1994).
O estado de conservao das espcies brasileiras
segundo critrios da IUCN, considerado de menor
preocupao (SAMPAIO et al., 2008g; BARQUEZ et al.,
2008i; ), com exceo de C. benkeithi, inexistente na lista.
Gnero Rhinophylla Peters, 1865
SIMMONS (2005) relata que o gnero composto por trs espcies, das quais duas ocorrem no
Brasil: Rhinophylla fischerae Carter, 1966 e Rhinophylla
pumilio Peters, 1865.
Rhinophylla fischerae - encontrado no Peru, Equador, Colmbia, Venezuela e Brasil. Localidade-tipo:
Peru. No Brasil h registros para os seguintes Estados:
AC, AM, PA e RO.
Rhinophylla pumilio - ocorre na Colmbia, Equador, Peru, Bolvia, Guianas e Brasil. Localidade-tipo:
Bahia, Brasil. H registros para os seguintes Estados
brasileiros: AC, AM, AP, BA, ES, MA, MT, PA, RO e RR.
Cabea e corpo medem entre 43 e 48 mm, no
h cauda, o comprimento do antebrao varia de 29 a 37
mm, a colorao mais comum o marrom-acinzentado
e os dentes pr-molares e molares inferiores no semelhantes em forma (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2,
m 3/3 = 32.
A dieta composta, provavelmente,
por frutos e insetos (GARDNER, 1977).
WILSON (1979) observou fmeas prenhas ou lactantes de R. pumilio nos meses de
abril, maio, junho, julho e dezembro, enquanto, no Peru, GRAHAM (1987) obteve fmeas
prenhes de R. fischerae entre junho e julho.
IUCN destaca os txons brasileiros
em estado de conservao de menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008i1; SAMPAIO
et al., 2008j1).

CAPTULO 7

Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.


A dieta da espcie consiste em variedade de
frutos e insetos (GARDNER, 1977). Carollia perspicillata
alimenta-se principalmente de pequenos frutos ou
infrutescncias de piperceas, solanceas, cecropiceas,
morceas, alm de nctar e insetos. Apesar da
variedade alimentar, esses animais apresentam
forte preferncia por plantas da famlia Piperaceae
(jaborandis, pimenteiras e outros), essencialmente
do gnero Piper, plantas que crescem, na maioria das
vezes, em reas abertas, tais como: clareiras, bordas
de mata e capoeiras (LIMA & REIS, 2004; MELLO et
al., 2004).
WILSON (1979) destaca que o gnero normalmente apresenta padro de poliestria bimodal. Carollia
perspicillata foi caracterizado, segundo FLEMING et al.
(1972), como estacionalmente poliestrico. LaVAL &
FITCH (1977) indicaram C. brevicauda, tambm, com
o mesmo padro reprodutivo. Conforme PORTER
(1978, 1979) colnias de C. perspicillata podem ser
divididas por sexo, ou podem ser formados harns,
em que um macho vive com vrias fmeas. Segundo
FLEMING (1988), com relao referida espcie, as
fmeas atingem a maturidade sexual com um ano de
idade, enquanto para machos o tempo pode variar de
um a dois anos.
Os morcegos deste gnero habitam reas de florestas e utilizam como abrigo cavernas, minas, fendas

Subfamlia Stenodermatinae

Os morcegos desta subfamlia
so essencialmente frugvoros, sendo
encontrados 12 gneros no Brasil e um total

187

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

188

de 31 espcies (SIMMONS, 2005). Apresentam focinho


curto, presena de listas claras faciais na maioria dos
gneros, com exceo de Artibeus concolor, Pygoderma
e Ametrida. Em algumas espcies essas listas esto
presentes, mas so apenas esboadas (e.g., Chiroderma
villosum). Os molares apresentam coroas largas e
achatadas, suas margens so munidas de cspides
agudas (VIZOTTO & TADDEI, 1973).

captura dessa espcie tambm em capoeiras. Pouco


se sabe sobre a reproduo dessa espcie, mas fmeas
grvidas foram colecionadas em Trinidad em julho e
agosto (CARTER et al., 1981).
A espcie enquadra-se na categoria da IUCN
como de menor preocupao (MILLER et al., 2008d).

Gnero Ametrida Gray, 1847

O gnero Artibeus aqui reconhecido com dois


subgneros, Artibeus e Koopmania, sendo Dermanura
tratado como gnero vlido (REDONDO et al. 2008;
SOLARI et al., 2009). Segundo (TAVARES et al., 2008a)
o grupo dos grandes Artibeus necessita de uma reviso
abrangente, que inclua comparaes com todas as
formas geogrficas. As espcies encontradas no
Brasil so Artibeus concolor Peters, 1865, no subgnero
Koopmania, e Artibeus fimbriatus Gray, 1838, Artibeus
lituratus (Olfers, 1818); Artibeus planirostris Spix, 1823 e
Artibeus obscurus (Schinz, 1821), no subgnero Artibeus.
Artibeus concolor encontrado nas Guianas,
Venezuela, Colmbia, Peru e norte do Brasil, sua
localidade-tipo: Paramaribo, Suriname. No Brasil h
registro para os Estados do AM, AP, CE, GO, PA, PI,
RO e RR.
Artibeus fimbriatus encontrado no sul do Brasil
e Paraguai, tendo sua localidade-tipo em Morretes,
Serra do Mar, Paran, Brasil. Entretanto h registros
para outros Estados brasileiros, como BA, CE, DF,
ES, MG, MS, PE, PR, RJ, RS, SC, SE e SP; ampliando a
distribuio proposta por SIMMONS (2005).
Artibeus lituratus ocorre desde Michoacan,
Sinaloa e Tamaulipas no Mxico, Brasil, Bolvia at
o norte da Argentina, Trinidad e Tobago; sul das
Pequenas Antilhas; Ilha Trs Maras, sua localidadetipo: Assuno, Paraguai. No Brasil h registro para
os Estados do AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,
MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS,
SC, SE e SP.
Artibeus planirostris considerado aqui como
sendo um txon vlido, distinto de A. jamaicensis (LIM
et al., 2004). Sua distribuio abarca desde a poro
ao sul do Rio Orinoco (Venezuela) e leste dos Andes
at o norte da Argentina. Localidade-tipo: Cidade da
Baia, (hoje Salvador), Bahia. No Brasil h registro para
os Estados do AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA,
MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, SE e SP.

O gnero Ametrida compreende uma nica


espcie Ametrida centurio Gray, 1847 cuja localidadetipo Belm, Par. Essa espcie ocorre do Panam
Amaznia brasileira, sendo encontrada, tambm,
na Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa,
Trinidad e Ilha Bonaire (Antilhas Holandesas). H
registros para os seguintes Estados brasileiros: AM,
AP, MT e PA.
O dimorfismo sexual pronunciado nessa
espcie, as fmeas sendo em mdia 17% maiores que
os machos (RALLS, 1976). Estudo desenvolvido por
esse autor, envolvendo 110 espcies de mamferos,
apontou A. centurio como aquela de maior dimorfismo
sexual. Esse dimorfismo foi responsvel pela descrio
do macho como outra espcie (Ametrida minor). Cabea
e corpo medem de 35 a 46 mm nos machos e de 40
a 53 mm nas fmeas, antebrao de 24,6 a 26,5 mm
nos machos e 29,8 a 33,2 mm nas fmeas (LEE-JR &
DOMINGUEZ, 2000). PETERSON (1965) relata que
um macho pesou 7,8 g e duas fmeas, 10,1 g em mdia.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Nesses pequenos morcegos frugvoros o
rostro curto e largo e a boca larga. A folha nasal
larga, achatada contra a face, os olhos so grandes
e salientes, com ris amarela. Os machos apresentam
protuberncia abaixo de cada olho. Orelhas pequenas,
triangulares, largas na base, com colorao castanha,
trago e base da orelha amarelados. Colorido geral
pardo fuliginoso, com uma mancha branca sobre
cada espdua, no comeo da membrana antebraquial.
Membrana da asa e uropatgio castanhos.
Esses quirpteros so pouco comuns e
normalmente ocorrem em florestas primrias midas
de baixada, ocasionalmente em florestas secundrias
e clareiras (REID, 1997; SIMMONS & VOSS, 1998).
Contudo, R E I S & P E R A C C H I (1987) relatam a

Gnero Artibeus Leach, 1821

Ordem Chiroptera

Artibeus obscurus (Foto: Andr Pol)

tambm na primavera, juntamente com A. obscurus.


O estado de conservao para todas as espcies
na lista da IUCN de menor preocupao (BARQUEZ
& DIAZ, 2008b; BARQUEZ et al., 2008h; SAMPAIO et
al., 2008f; BARQUEZ & DIAZ, 2008c).
Gnero Chiroderma Peters, 1860

CAPTULO 7

Artibeus obscurus encontrado na


Colmbia, Venezuela, Guianas, Equador,
Peru, Bolvia e Brasil, sua localidade-tipo: Rio
Peruhype, Villa Viosa, Bahia, Brasil. No Brasil
h registro para os Estados do AC, AM, AP,
BA, CE, ES, GO, MG, MT, MS, PA, PB, PE, PI,
PR, RJ, RO, RR, SC, SE, SP e TO.
Nos grandes Artibeus o antebrao
pode variar entre 55 e 79 mm (SIMMONS &
VOSS, 1998; MARQUES-AGUIAR, 2008). J
A. concolor, de porte mdio para o gnero,
tem antebrao variando entre 43 e 52 mm
(MARQUES-AGUIAR, 2008). Esses morcegos
no possuem cauda e sua membrana
interfemural profundamente recortada at a
altura de mais da metade da tbia. Os pelos so
curtos, macios e de textura aveludada, sendo
a colorao dorsal marrom-claro, acinzentado
ou enegrecido com alguns pelos prateados. Os
pelos ventrais so mais claros. Quatro listras
faciais so encontradas em quase todas as espcies.
O nmero total de dentes pode variar dependendo
do nmero de molares (30 ou 32) que muda entre as
espcies e s vezes at mesmo entre os indivduos de
uma mesma espcie (NOWAK, 1994).
Estes morcegos so frugvoros e possuem
grande plasticidade na alimentao. GARDNER
(1977) cita 66 espcies vegetais utilizadas por A.
lituratus, que pode explorar o fruto inteiro, ou apenas
partes, como a polpa e o arilo. Espcies de Artibeus
utilizam preferencialmente frutos de Ficus, mas
tambm podem consumir frutos de outros vegetais,
como Cecropia, Solanum, Piper, Syagrus coquinho e
Terminalia castanholeira, tornando-se importantes
dispersores dessas espcies vegetais (NOWAK, 1994;
ZORTA & CHIARELLO, 1994; BREDT et al., 1996).
Esses morcegos podem ainda visitar flores em busca de
nctar e consumir folhas e insetos (BERNARD, 1997).
So solitrios ou formam pequenas colnias de
geralmente 5 a 16 indivduos. A maioria das espcies
apresenta poliestria bimodal. Normalmente nasce
um nico indivduo por gestao, mas h casos de
gmeos em A. jamaicensis (NOWAK, 1994). Com picos
de reproduo de fevereiro a maro e de outubro
a novembro (BREDT et al., 1996). REIS et al. (1999)
observaram fmeas grvidas de A. lituratus durante
o outono e inverno; fmeas lactantes no outono e

Gnero atualmente composto por seis espcies,


das quais quatro tm ocorrncia assinalada para o
territrio brasileiro: Chiroderma doriae Thomas, 1891;
Chiroderma trinitatum Goodwin, 1958, Chiroderma
villosum Peters, 1860 e Chiroderma vizottoi Taddei &
Lim, 2010 (TADDEI & LIM, 2010).
Chiroderma doriae tem como localidade-tipo o
Estado de Minas Gerais, e durante bastante tempo
foi considerada espcie endmica do Brasil. J se sabe
hoje, entretanto, que sua distribuio alcana tambm
o Paraguai (L O P E Z -G O N Z A L E Z et al., 1998), e,
mesmo em territrio brasileiro, no se restringe regio
sudeste, como ainda destacado por SIMMONS (2005).
Alm dos registros para o sul do Brasil, disponveis
principalmente a partir da segunda metade da dcada
de 90 (e.g., R E I S & M I L L E R , 1995; S I P I N S K I &
REIS 1995), C. doriae tem sido encontrada nas regies
centro-oeste (G R E G O R I N , 1998; B O R D I G N O N ,
2005; SCABELLO et al., 2009) e nordeste (SOUZA et
al., 2004). A lista de Estados nos quais esse filostomdeo

189

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

190

se encontra assinalado inclui DF, ES, MG, MS,


MT, PB, PE, PR, RJ, SC, SE e SP.
Chiroderma trinitatum tem Trinidad,
Cumaca, como localidade-tipo e distribuise do Panam at a Amaznia brasileira,
incluindo tambm a Bolvia, o Peru e Trinidad.
No Brasil, j foi assinalada nos Estados do AC,
AM, AP, MT e PA.
Chiroderma villosum tem o Brasil
assinalado como sua localidade-tipo, e ocorre
desde o Mxico at o sul do Brasil, incluindo
a Bolvia, o Peru e Trinidad e Tobago. Tem
registro para os seguintes Estados brasileiros:
AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS,
MT, PA, PI, PR, RJ, RO, RR, SE e SP.
Chiroderma vizottoi, espcie recentemente
descrita e tem sua localidade-tipo em Teresina,
no Piau. At o presente o nico registro para o Brasil.
Sua morfologia similar C. doriae, mas diferenciada
desta pelo seu tamanho menor e caracteres cranianos
(TADDEI & LIM, 2010).
So morcegos de porte relativamente pequeno
(C. trinitatum e C. vizottoi) a mdio (C. villosum e C.
doriae), com comprimento cabea-corpo variando entre
55 e 80 mm e antebrao entre 37 e 56 mm (TADDEI,
1979; NOWAK, 1994; KOOPMAN, 1994). As orelhas
so curtas e arredondadas em sua poro distal,
podendo apresentar um conspcuo anel de cor plida
ao longo de sua margem. A folha nasal relativamente
larga, apresenta cela com bordas livres e de colorao
tambm plida, no caso de C. doriae e C. trinitatum. Os
olhos so grandes e o rostro relativamente curto. As
listras faciais (supra e infra-orbitais) so conspcuas
em C. trinitatum e C. doriae, mas apenas esboadas ou
mesmo ausentes em C. villosum. O mesmo padro se
observa em relao listra dorsal, que se inicia na base
da cabea e estende-se at a extremidade das costas. A
pelagem apresenta pelos de proteo (guard hairs)
longos e pode variar de marrom claro a marrom escuro
ou marrom acinzentado, sendo mais clara na regio
ventral. O calcneo mais curto que o p e o uropatgio
bem desenvolvido. Nesse ltimo, embora a face
dorsal possa parecer conspicuamente pilosa, como
observado em C. villosum, no h franja ao longo da
borda posterior. A cauda tambm est ausente.
na morfologia crnio-dentria, entretanto,
que o gnero Chiroderma apresenta suas caractersticas

Chiroderma villosum (Foto: Isaac P. Lima)

mais distintivas. De maneira geral, os ossos nasais


dos morcegos se encontram na linha mediana do
crnio, formando um teto para a cavidade nasal. Em
Chiroderma, esses ossos nunca se encontram, deixando
uma fenda que pode se projetar at a base das rbitas.
Alguns autores associam essa fenda ausncia dos
ossos nasais (e.g., TA D D E I , 1979; N O WA K , 1994;
E I S E N B E R G & R E D F O R D , 1999), mas a anlise
de alguns fetos nos quais os ossos faciais ainda se
encontravam em desenvolvimento revelou que os
nasais esto presentes (S T R A N E Y, 1984). Outras
caractersticas marcantes observadas em Chiroderma
so a robustez da poro anterior do arco zigomtico
e o extraordinrio desenvolvimento do segundo
molar inferior, que se caracteriza ainda por apresentar
cspides internas relativamente bem desenvolvidas.
A importncia funcional dessas peculiaridades
observadas em Chiroderma ainda no foi investigada
em detalhe, mas j h dados sugerindo uma possvel
associao das duas ltimas com os hbitos granvoros
recentemente descritos para esse grupo (NOGUEIRA
et al., 2005). Alm do tamanho geral e da intensidade
das listras, caractersticas da dentio, como a forma e
disposio dos incisivos superiores internos e tamanho
relativo do primeiro pr-molar inferior, tambm
auxiliam na separao das espcies (TA D D E I ,
1979; KOOPMAN, 1994). As relaes filogenticas
dentro do gnero Chiroderma foram analisadas com
base no gene citocromo b, e identificam C. doriae com
txon irmo de C. trinitatum, estando C. villosum
mais prxima de C. improvisum, forma endmica das

Antilhas (BAKER et al., 1994).


Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 2/2 = 28.
A histria natural das espcies que compem
o gnero Chiroderma ainda relativamente pouco
conhecida, sendo a maioria dos dados disponveis
referentes a C. doriae e C. villosum. Esses morcegos
tm sido classificados juntamente com outras formas
simptricas (e.g., Artibeus spp., Platyrrhinus, spp.
Vampyressa spp.) da mesma subtribo (Ectophyllina,
sensu W E T T E R E R et al., 2000), na categoria dos
morcegos comedores de figo (B O N A C C O R S O ,
1979; K A L K O et al., 1996), com evidncias de uso
predominante do estrato superior da floresta (nvel
da copa das rvores; K A L K O & H A N D L E Y -J R ,
2001). As evidncias mais consistentes sobre a dieta de
integrantes desse grupo foram obtidas por TADDEI
(1980) e, mais recentemente, por N O G U E I R A &
P E R A C C H I (2002, 2003). Os dados indicam forte
associao de C. doriae e C. villosum com frutos silvestres
de Ficus spp., dos quais utilizam no somente a frao
lquida (suco) como tambm o contedo das sementes.
O uso de sementes como alimento j havia sido
reportado para morcegos, mas a estratgia de predao
observada em Chiroderma , at onde se sabe, atributo
exclusivo desse grupo. A tcnica de fracionamento do
alimento, empregada pelos estenodermatneos para
evitar a ingesto da parte fibrosa de frutos e folhas,
tambm utilizada por Chiroderma para evitar a casca
das sementes (NOGUEIRA & PERACCHI, 2003,
2008).
Quanto reproduo, ainda no h amostragens
anuais, mas os dados disponveis sugerem que
os eventos de lactao e gravidez sejam sazonais.
TA D D E I (1973) reportou a ocorrncia de estro
ps-parto em C. doriae do Estado de So Paulo, com
fmeas simultaneamente grvidas e lactantes coletadas
em novembro. Para essa mesma espcie, TA D D E I
(1973) reportou ainda fmeas grvidas em estgio
mais avanado de desenvolvimento encontradas em
fevereiro, agosto e setembro, e lactantes em maio
e novembro. E S B R A R D et al. (1996) reportaram
fmeas grvidas de C. doriae obtidas entre agosto e
outubro, e lactantes em janeiro, todas provenientes
do Estado do Rio de Janeiro. Sobre C. villosum,
TADDEI (1973) menciona fmeas com embries em
diferentes estgios de desenvolvimento em agosto
e um indivduo lactante em fevereiro. Trabalhando

na regio amaznica, MARQUES (1985) encontrou


fmeas simultaneamente grvidas e lactantes de C.
villosum no incio do perodo chuvoso (dezembro e
janeiro), sugerindo estratgia polistrica, ao menos
bimodal, como tambm deve ocorrer em C. doriae.
Informaes sobre uso de abrigos so escassas:
E M M O N S & F E E R (1990) mencionam o uso
de ocos de rvores por C. villosum, e L aVA L &
R O D R G U E Z -H (2002) reportaram um indivduo
capturado dentro de uma caverna. Em relao ao
uso de hbitat, j se sabe que esses morcegos podem
ser versteis, ocorrendo em reas de mata primria e
secundria, reas cultivadas, pequenos fragmentos
de mata e mesmo em parques pblicos em reas
urbanizadas (FA R I A , 1995; E S B R A R D et al.,
1996). Quanto ao tipo de vegetao, podem estar
associados a florestas midas, florestas semidecduas,
matas xeromrficas e restingas (TADDEI et al., 1990;
FARIA, 1995; ESBRARD et al., 1996; PEDRO &
TADDEI, 1997; NOGUEIRA et al., 1999). Na lista
da IUCN, constam na categoria menor preocupao
(TAVARES & AGUIRRE, 2008a; MILLER et al., 2008e;
SAMPAIO et al., 2008e2), com exceo de C. vizottoi,
ainda no avaliada. Em listas regionais brasileiras, C.
doriae tambm figura como espcie ameaada (e.g.,
A G U I A R & P E D R O , 1998; B E R G A L L O et al.,
2000), mas na lista mais recente da fauna brasileira
ameaada de extino esse txon foi deslocado para a
categoria deficiente em dados (MACHADO et al.,
2005). Os novos registros envolvendo sua distribuio
geogrfica, bem mais extensa do que se imaginava,
certamente contriburam para essa alterao. Trabalhos
indicando as espcies de Chiroderma como localmente
raras devem ser considerados com cautela, tendo em
vista a j evidenciada influncia da disponibilidade
dos frutos de Ficus na frequncia de captura de C.
doriae e C. villosum (TADDEI, 1973; NOGUEIRA &
PERACCHI, 2002).

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Gnero Dermanura Gervais, 1856


Esse gnero tem sido tratado como subgnero
de Artibeus, mas dados moleculares sustentam sua
validade (REDONDO et al. 2008; SOLARI et al.,
2009). Quatro espcies ocorrem no Brasil: Dermanura
anderseni (Osgood, 1916), Dermanura bogotensis (K.
Andersen, 1906); Dermanura cinerea Gervais, 1856;

191

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

192

Dermanura gnoma (Handley, 1987). Reconhecemos


D. bogotenis como espcie vlida, e nao como
subspecie de Dermanura glauca (LIM et al., 2008).
K O O P M A N (1993) incluiu o sul do Brasil na
distribuio de Artibeus glaucus (= Dermanura
glauca), no que foi seguido por M A R I N H O F I L H O (1996), SIMMONS (2005), P E R A C C H I
et al. (2006), ZORTA (2007) e TAVARES et al.
(2008), mas no por MARQUES-AGUIAR (2008).
Tendo em vista que a nica espcie de Dermanura
subsequentemente assinalada para o Sul do Brasil
D. cinerea (F O G A A & R E I S , 2008), citado
como Artibeus cinereus), e que no h indicativo
na literatura da disponibilidade de material
testemunho suportando o registro de KOOPMAN
(1993), optou-se por remover D. glauca da presente
lista.
Dermanura anderseni ocorre na poro
oriental do Brasil e na Bolvia, Equador e Peru. Sua
localidade-tipo Porto Velho, Rondnia, Brasil. No
Brasil h registro para os Estados do AC, AM, MT,
PA, RO e RR.
Dermanura bogotensis ocorre na Colombia,
Venezuela, Guiana, Suriname e norte do Brasil, sendo
sua localidade-tipo: Colombia, Cundinamarca. No Brasil
h registro apenas para os Estados do Maranho, Par e
Rorama (MARQUES-AGUIAR, 2008; LIM et al., 2008).
Dermanura cinerea encontrado nas Guianas,
Venezuela, norte do Brasil, Peru e Trinidad. Sua
localidade-tipo Belm, Par, Brasil. Apesar de
SIMMONS (2005) relatar a ocorrncia dessa espcie
apenas para a regio norte do Brasil (AC, AM, AP,
PA e RO) h registros para o nordeste, sudeste e sul
brasileiro, nos Estados do AL, BA, DF, ES, GO, MA,
MG, MT, PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RR, SC, SE e SP.
Dermanura gnoma encontrado no Equador,
Peru, Bolvia, Amaznia brasileira, Venezuela e
Guianas, sua localidade-tipo: El Manaco, 59 km
sudeste de El Dorado, Bolvar,Venezuela. No Brasil
h registro para os Estados do AM, AP, BA, ES, MT,
PA e RO.
Morcegos do gnero Dermanura possuem
comprimento do antebrao entre 34 e 40,5 mm,
colorao da pelagem variando de marrom-acinzentado
a marrom-enegrecido no dorso, usualmente mais
clara no ventre, listras faciais variando de indistintas
a proeminentes, pelos dorsais uni ou bicoloridos, e

Dermanura gnoma (Foto: Andr Pol)

incisivos superiores internos bilobados (MARQUESAGUIAR, 2008). AGUIAR et al. (1995), ao registrar
pela primeira vez D. gnoma para a Floresta Atlntica,
observaram um comprimento cabea-corpo de 55,7
mm, antebrao com 38,2 mm e pesando 12 gramas.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 2/23=28-30.
Espcies de Dermanura ocorrem em uma
variedade de hbitats, incluindo florestas primrias
e secundrias, fragmentos de floresta e reas de
cerrado (AGUIAR et al., 1995; SIMMONS & VOSS,
1998; BERNARD & FENTON 2002; SCULTORI et al.,
2009). Esse morcegos podem modificar folhas para
formar tendas sob as quais se abrigam, comportamento
que compartilham com outros Stenodermatinae
(RODRGUEZ-H et al., 2007). Sua dieta frugvora,
incluindo espcies de Ficus (AGUIAR et al., 1995). O
padro reprodutivo, pelo menos para D. gnoma, parece
ser a poliestria bimodal (MARQUES-AGUIAR, 2008).
As cinco espcies, de acordo com a lista da
IUCN, sob os nomes Artibeus anderseni, A. cinereus, A.
concolor, A. glaucus e A. gnomus, constam na categoria
menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008a; SAMPAIO
et al., 2008b; SAMPAIO et al., 2008c; SAMPAIO et al.,
2008d; SAMPAIO et al., 2008e).

Ordem Chiroptera

Gnero monotpico, considerado por NOWAK


(1994) como subgnero de Artibeus, mas recentemente
tratado como gnero a parte (WETTERER et al., 2000;
SIMMONS, 2005).
Enchisthenes hartii (Thomas, 1892) tem como
limite de distribuio Tucson, Arizona nos Estados
Unidos, sendo encontrado desde Michoacan, Jalisco
e Tamaulipas no Mxico, at Trinidad, Bolvia e
Venezuela, sua localidade-tipo: Porto Espanha,
Trinidad, Trinidad e Tobago (ARROYO-CABRALES
& OWEN, 1997; SIMMONS, 2005). Recentemente foi
registrado para o Brasil no Estado de Rondnia.
Parecido com os representantes do gnero
Artibeus, mas com os incisivos superiores simples. O
trago possui uma projeo voltada para a margem
interna cerca de 1 mm abaixo da borda. O crnio curto
e estreito. A folha nasal curta e estreita, sendo a base
quase igual ao comprimento da narina. A pelagem na
poro dorsal marrom escura, quase enegrecida sobre
a cabea e ombros com a regio ventral mais clara.
Dois teros do antebrao, a membrana interfemural e
o a poro superior da tbia so densamente pilosos.
A membrana interfemural extremamente curta, com
cerca de 3 a 4 mm na sua poro mediana. A segunda
falange do terceiro dedo relativamente curta, cerca
de 1,5 vezes menor que o tamanho da primeira falange
(ARROYO-CABRALES & OWEN, 1997). Para os
indivduos da Amrica do Sul, o comprimento cabeacorpo mdio de 60,65 mm, do antebrao de 39,2
mm, pesando cerca de 17,3 g (EISENBERG, 1989). No
h um dimorfismo sexual entre os indivduos
dessa espcie.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, p 2/3, m
3/3 = 34.
Podem ser encontrados em reas abertas
e sobrevoando colees de gua (ARROYOCABRALES & OWEN, 1997).
De acordo com GARDNER (1977) esta
espcie frugvora. Frutos maduros de morceas
podem ser arrancados em pleno voo e levados
para um poleiro temporrio onde so comidos.
Aparenta ter atividade reprodutiva o ano
inteiro, com fmeas grvidas j registradas na
Colmbia em maio e dezembro, e na Costa Rica
em janeiro, maio e junho (ARROYO-CABRALES

& OWEN, 1997).


A IUCN (2003) registra o estado de conservao
de Enchisthenes hartii na categoria menor preocupao
(MUOS et al., 2008).
Gnero Mesophylla Thomas, 1901
A histria taxonmica do gnero Mesophylla
envolve controvrsias acerca de suas relaes com
os gneros Ectophylla e Vampyressa. Evidncias
primariamente morfolgicas sugerem uma relao de
txon-irmo entre Mesophylla e Ectophylla, havendo
inclusive proposies para o reconhecimento de
Mesophylla como sinnimo jnior de Ectophylla
(WETTERER et al., 2000). Dados moleculares, por
outro lado, apontam Vampyressa como o grupo irmo
de Mesophylla (e.g., H O O F E R & B A K E R , 2006).
SIMMONS (2005) trata Mesophylla como gnero distinto,
mas sugere a necessidade de estudos futuros sobre essa
questo. O gnero monotpico, sendo composto pela
espcie Mesophylla macconnelli Thomas, 1901.
Mesophylla macconnelli ocorre desde a Nicargua,
sul do Peru, Bolvia, Amaznia brasileira e Trinidad,
sua localidade-tipo: Montanhas Kanuku, Distrito
de Essequibo, Guiana. No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, MT, PA, RO e RR ampliando
a distribuio no Brasil relatada por SIMMONS (2005).
Esta espcie difere de Ectophylla pelo tamanho
do segundo molar e pela presena do terceiro molar,
alm de ser ligeiramente maior em tamanho. Apresenta
folha nasal lisa e de tamanho mdio, o trago pontudo e
apresenta dois lbulos projetados para a borda externa.

CAPTULO 7

Gnero Enchisthenes K. Andersen, 1906

Mesophylla macconnelli (Foto: A.L. Peracchi)

193

Mamferos do Brasil

A colorao das orelhas e da folha nasal uniforme,


os pelos dorsais so densos e de cor marrom clara na
poro anterior e marrom escuro na parte posterior,
a regio ventral cinza claro uniforme. O uropatgio
estende-se at o final do metatarso onde ligado a um
pequeno calcneo. Pelos esparsos so encontrados na
metade basal do antebrao, fmur e na membrana da
asa prximo aos membros. O comprimento total de
45 a 49 mm, comprimento de antebrao de 29,5 a 34,0
mm, pesando cerca de 6,5 g (KUNZ & PENA, 1992).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 2/3 = 30.
Sua dieta consiste de frutos de acordo com
NOWAK (1994).
Esta espcie forma harns, que consistem de
um macho adulto, uma a trs fmeas grvidas ou
lactantes e seus filhotes. Podem construir abrigos que
utilizam por cerca de seis meses. Fmeas grvidas
foram encontradas em janeiro na Colmbia, em julho na
Bolvia e em agosto no Peru e Trinidad (NOWAK, 1994).
O seu estado de conservao segundo a IUCN de
menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008w1).
CAPTULO 7

194

Gnero Platyrrhinus Saussure, 1860

apenas para o Estado do Amazonas.


Platyrrhinus brachycephalus - pode ser encontrado
desde a Colmbia, Equador, Peru, Guianas, norte do Brasil
at a Bolvia, sua localidade-tipo: 5 km ao sul de Tingo
Maria (732 m) em Huanuco no Peru. No Brasil h registro
apenas para os Estados do AP, AC, AM, DF, e PA.
Platyrrhinus incarum - pode ser encontrado no
sudeste da Colmbia, leste do Equador, Peru, Bolivia,
Brasil e Guianas, sua localidade tipo: Pozuzo (Pasco) no
Peru. No Brasil h registros para os estados do AC, AM,
AP, BA, GO, MG, MT, MS, PA, RO e SP (VELAZCO
et al., 2010).
Platyrrhinus fusciventris - pode ser encontrado
no leste da Venezuela, Guianas, Suriname, Trinidade
e Tobago, nordeste do Brasil e leste do Equador,
sua localidade tipo: Cerro Neblina na Amazonia
Venezuelana, 004950N, 660940O. No Brasil h
registros para os estados do Amaznas, Amap, Par
e Rorama (VELAZCO et al., 2010).
Platyrrhinus infuscus - encontrado na Colmbia,
Peru, Bolvia e noroeste do Brasil, sua localidade-tipo:
Hac. Ninabamba, Hualgayoc, Cajamarca, Peru. No
Brasil h registro para os Estados do Acre e Amazonas,
alem de registro para a Bacia Amaznica.
Platyrrhinus lineatus - encontrado desde a
Colmbia, Peru, Guiana Francesa, Suriname, Bolvia,
Uruguai, sul e leste do Brasil at o norte da Argentina,
sua localidade-tipo: Assuno, Paraguai. No Brasil
h registro para a Bacia Amaznica e os Estados do

Dezoito espcies so atualmente reconhecidas


em Platyrrhinus (VELAZCO & GARDNER, 2009;
VELAZCO et al., 2010), das quais sete so encontradas
no Brasil: Platyrrhinus aurarius (Handley & Ferris,
1972) Platyrrhinus brachycephalus (Rouk & Carter,
1972); Platyrrhinus incarum (Thomas,
1912); Platyrrhinus fusciventris Velazco,
Gardner & Patterson, 2010; Platyrrhinus
infuscus (Peters, 1880); Platyrrhinus
lineatus (E. Geoffroy, 1810) e Platyrrhinus
recifinus (Thomas, 1901). VELAZCO et al.
(2010) atravs de anlises morfolgicas,
moleculares e morfomtrica determinaram
que indivduos de Platyrrhinus helleri
(Peters, 1866) anteriormente indicados para
o Brasil foram separados em duas espcies
distintas: P. incarum e P. fusciventris.
Platyrrhinus aurarius pode ser
encontrado na Venezuela, Guiana,
Suriname (SIMMONS, 2005) e Brasil
(VELAZCO & GARDNER, 2009). Sua
localidade tipo: 85 km SSE de El Dorado,
Platyrrhinus lineatus comendo Ficus sp. (Foto: Svio M. Drummond)
Bolivar na Venezuela. No Brasil h registro

Ordem Chiroptera

(NOWAK, 1994).
As fmeas geram um nico filhote em cada
gestao, apresentam poliestria e, possivelmente, estro
ps-parto (gavidez incipente e lactao podem ocorrer
simultaneamente). No Brasil, fmeas grvidas de P.
lineatus foram registradas somente em dois perodos,
um no final da estao chuvosa (fevereiro a maro) e
outro no incio da estao seca (julho), o que apresenta
um padro bimodal de nascimentos. Fmeas grvidas
de P. brachycephalus foram registradas em fevereiro e
agosto na Venezuela e no Peru respectivamente.
O estado de conservao das espcies que
ocorrem em territrio brasileiro, na lista da IUCN,
de menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008i2;
SAMPAIO et al., 2008g1; VELAZCO & MANTILLA,
2008; BARQUEZ & DIAZ, 2008o; SAMPAIO et al.,
2008h1). Platyrrhinus incarum ainda tido como
subespcie de P. helleri (MILLER et al., 2008f) e P.
fusciventris no est categorizado.
Gnero Pygoderma Peters, 1863.
O gnero Pygoderma inclui apenas uma espcie,
Pygoderma bilabiatum (Wagner,1843), cuja localidadetipo Ipanema, So Paulo. Essa espcie conhecida
do Suriname Bolvia, sul do Brasil, Paraguai e norte
da Argentina. Em territrio brasileiro conhecida do
AL, BA, DF, ES, MG, MS, PB, PE, PR, RJ, RS, SC e SP.
Os morcegos desse gnero tm porte mdio,

CAPTULO 7

AL, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PB, PE,
PI, PR, RJ, SC, SE, TO e SP ocupando todos os biomas
brasileiros e ampliando a distribuio proposta para
o Brasil por SIMMONS (2005).
Platyrrhinus recifinus - espcie endmica do
Brasil com distribuio para o leste brasileiro, tem sua
localidade-tipo em Recife, Pernambuco, Brasil. Tem
registro para os seguintes Estados: AL, BA, CE, ES,
MG, PB, PE, PR, RJ e SP.
Os morcegos deste gnero possuem folha
nasal bem desenvolvida, orelhas arredondadas e de
tamanho mdio. No possuem cauda e, nas formas
que ocorrem no Brasil, o comprimento do antebrao
varia de 35 a 60 mm (KOOPMAN, 1994). A pelagem
marrom amarelado com listras faciais brancas que
vo desde a borda do nariz at a orelha e uma listra
dorsal que pode ser branca ou cinza estende-se de
entre as orelhas at a base do uropatgio (NOWAK,
1994), sendo evidente em P. recifinus e P. lineatus, mas
tnues em P. infuscus. Platyrrhinus brachycephalus, P.
incarum e P. fusciventris so distinguidos das demais
espcies do gnero por serem menores. Platyrrhinus
fusciventris pode ser confundido com P. helleri e P.
incarum por apresentarem sobreposies de medidas
(VELAZCO & PATTERSON, 2008; VELAZCO et
al., 2010). Contudo, P. fusciventris pode ser distinguido
por apresentar pelagem ventral marrom enquanto
que em P. incarum e P. helleri cinza acastanhado e
cinza claro respectivamente. A franja de pelos sobre a
borda livre da membrana interfemural
bem evidente no gnero. Podem
apresentar incisivos bilobados ou
trilobados com em P. lineatus e P.
recifinus respectivamente (FERRELL &
WILSON, 1991).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm
2/2, m 3/3 = 32.
Podem consumir uma grande
variedade de frutos, nctar de flores e
at mesmo alguns insetos (WILSON,
1973; GARDNER, 1977; NOWAK, 1994).
Podem ser encontrados em
abrigos como folhas no alto das rvores,
como mangueiras, palmeiras, em
cavernas e at mesmo em edificaes
humanas, geralmente em pequenos
grupos de trs a dez indivduos

Pygoderma bilabiatum (Foto: A.L. Peracchi)

195

Mamferos do Brasil

focinho curto e largo, boca larga, folha nasal grande,


olhos grandes e salientes, e orelhas largamente
arredondadas. Apresentam cor castanha e uma
mancha branca nas espduas. O trago amarelo. Essa
espcie apresenta dimorfismo sexual nas glndulas
faciais existentes sob a mandbula, nas laterais da folha
nasal e em torno dos olhos, sendo mais pronunciadas
e maiores nos machos, particularmente aquelas em
torno dos olhos (WEBSTER & OWEN, 1984).
Cabea e corpo medem de 60 a 85 mm, antebrao
de 36 a 41 mm. O peso varia de 15 a 22 g, as fmeas
maiores do que os machos (EMMONS & FEER, 1990).
Fmeas grvidas foram capturadas em agosto no Brasil
(PERACCHI & ALBUQUERQUE, 1971).
Esses morcegos frugvoros so encontrados em
florestas primrias e secundrias, bem como em reas
abertas onde existam fruteiras silvestres ou cultivadas.
Na lista da IUCN, a espcie consta na categoria
menor preocupao (BARQUEZ & DIAZ, 2008q).
Gnero Sphaeronycteris Peters, 1882
CAPTULO 7

196

maioria em reas abertas e midas ANDERSON &


WEBSTER (1983) capturaram uma fmea grvida, em
outubro, na Bolvia.
A espcie, conforme critrios da IUCN,
enquadra-se na categoria dados deficientes (TAVARES
& LEWIS, 2008).
Gnero Sturnira Gray 1842
O gnero Sturnira endmico para a regio
Tropical no Novo Mundo (PACHECO & PATTERSON,
1991). formado por 16 espcies (McCARTHY et al.,
2006), sendo que apenas quatro delas ocorrem no
Brasil: Sturnira bidens Thomas, 1915; Sturnira lilium
(E. Geoffroy, 1810); Sturnira magna de la Torre, 1966
e Sturnira tildae de la Torre, 1959 (SIMMONS, 2005).
Sturnira bidens encontrado no Peru, Equador,
Colmbia, Venezuela, Amaznia brasileira, sua
localidade-tipo: Alto Rio Coca, Baeza, Napo no
Equador a 1.981 metros acima do nvel do mar
(MOLINARI & SORIANO, 1987; SIMMONS, 2005).
No Brasil h registro apenas para o Estado do Par.
Sturnira lilium ocorre nas Antilhas Menores;
Sonora e Tamaulipas no Mxico, sul da Bolvia, leste
do Brasil Paraguai, Uruguai, norte da Argentina,
Trinidad e Tobago; Granada; talvez na Jamaica, sua
localidade-tipo: Assuno, Paraguai (GANNON et
al., 1989; SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para
os Estados do AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,

O gnero Sphaeronycteris inclui uma nica


espcie Sphaeronycteris toxophyllum Peters, 1882, cuja
localidade-tipo Pebas, Loreto, Peru. Essa espcie
encontrada da Colmbia e Venezuela at o Peru,
Bolvia e no Brasil, onde registrado para os Estados
do Acre, Amazonas e Rondnia.
Nesses quirpteros cabea e corpo
medem de 52 a 63 mm e o antebrao de 37 a 42
mm. O peso de 18g, sendo as fmeas maiores
que os machos (EMMONS & FEER,1990).
Frmula dentria: i 2/2,c 1/1, pm 2/2, m
3/3 = 32.
Nesses pequenos morcegos frugvoros
o rostro curto e largo, a boca larga, a fronte
apresenta projeo horizontal carnosa, mais
desenvolvida nos machos do que nas fmeas,
folha nasal em forma de U invertido,
empurrada para frente pela projeo frontal,
olhos grandes e salientes. A pelagem dorsal
castanha e a ventral um pouco mais clara.
Essa espcie pouco conhecida e
encontrada em florestas primrias e secundrias.
Contudo, na Venezuela , HANDLEY (1976)
colecionou numerosos exemplares dessa rara
espcie, em diversos tipos de habitats, mas a Sturnira lilium comendo Solanun sp. (Foto: Svio M. Drumommd)

Ordem Chiroptera

Possuem dois perodos de reproduo ao longo


do ano (WILSON, 1979), com um nico filhote por
nascimento, o perodo de gestao dura cerca de trs
meses e meio.
O estado de conservao das quatro espcies na
lista da IUCN de menor preocupao (PACHECO
et al., 2008a; BARQUEZ et al., 2008v; PACHECO et al.,
2008b; SAMPAIO et al., 2008n1).
Gnero Uroderma Peters, 1866.
O gnero composto por duas espcies e
ambas ocorrem no Brasil: Uroderma bilobatum Peters,
1866 e Uroderma magnirostrum Davis, 1968 (BAKER &
CLARK, 1987; NOGUEIRA, et al.,2003; SIMMONS,
2005; TAVARES et al., 2008a).
Uroderma bilobatum pode ser encontrado desde
Veracruz e Oaxaca no Mxico at o sul do Peru, Bolvia
e Guianas, Brasil e Trinidad, sua localidade-tipo: So
Paulo, Brasil. No Brasil h registro para os Estados do
AC, AM, AP, BA, CE, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PR,
RJ, RO, RR e SP (NOGUEIRA, et al., 2003; TAVARES
et al., 2008a).
Uroderma magnirostrum ocorre desde Michoacan
no Mxico, sul da Venezuela, Peru, Bolvia e Brasil, sua
localidade-tipo: 10 km a leste de San Lorenzo, Valle,
Honduras. No Brasil h registro para os Estados do
AC, AM, AP, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PI, RJ e RR.
Os morcegos deste gnero so conhecidos por
construir tendas com folhas de bananeiras e palmeiras
alm de apresentarem pouco ou nenhum plo na borda
posterior do uropatgio. A colorao da cabea e do
corpo marrom acinzentado, a margem da orelha

CAPTULO 7

MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS,
SC, SE, SP e TO.
Sturnira magna ocorre na Colmbia, Equador,
Peru, oeste do Brasil, Bolvia, sua localidade-tipo: Rio
Maniti, Santa Ceclia, Loreto, Iquitos no Peru. No Brasil
h registro apenas para o estado do Acre (NOGUEIRA
et al., 1999).
Sturnira tildae Guianas, Venezuela, Trinidad,
Colmbia, Equador, Peru, Bolvia e Brasil, sua
localidade-tipo: Arima Vale, Trinidad, Trinidad e
Tobago. No Brasil h registro para os Estados do AC,
AM, AP, BA, ES, MG, MT, PA, PR, RJ, RR, SC e SP.
Externamente, os representantes deste gnero
podem ser reconhecidos pela ausncia de cauda e por
possurem membrana interfemural estreita e peluda,
suas orelhas so pequenas, a folha nasal normal,
os membros posteriores e os ps so peludos at s
garras (PACHECO & PATTERSON, 1991). Os dentes
molares so longitudinalmente sulcados com cspides
laterais. Na maioria das espcies deste gnero h quatro
incisivos inferiores, mas S. bidens possui apenas dois
(NOWAK, 1994). A colorao dos pelos varia do pardoescuro ao pardo-acizentado; em algumas pocas do
ano o macho apresenta tufos de pelos amarelados ou
avermelhados nos ombros (NOWAK, 1994; MEDELLN
et al., 1997), com exceo de S. bidens (NOWAK, 1994).
No gnero Sturnira a espcie de maior porte S.
magna e no territrio brasileiro a menor S. bidens.
O comprimento cabea-corpo varia de 51 a 101 mm,
antebrao entre 39 a 61 mm, o peso mdio est entre
15 a 20 g (NOWAK, 1994). Entretanto, S. magna, pelo
seu tamanho, possui peso mdio de 44 g, observado
por NOGUEIRA et al. (1999) no primeiro registro
dessa espcie para o Brasil. Outra espcie que teve
sua distribuio ampliada foi S. tildae, originalmente
determinada como S. lilium no Museu de Histria
Natural Capo da Imbuia (MIRETZKI et al., 2002).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Sturnira bidens possui dois incisivos a menos
ficando ento com 30 dentes (MOLINARI &
SORIANO,1987; NOWAK, 1994).
Estes morcegos so predominantemente
frugvoros (WILSON, 1973), concentrando sua
alimentao nas plantas do gnero Solanum. Podem
ingerir tambm frutos de outros gneros, como Ficus,
Piper e Cecropia (FLEMING, 1986; MLLER & REIS,
1992).

Uroderma magnirostrum (Foto: A. L. Peracchi)

197

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

possui colorao branca amarelada, com quatro listras


brancas faciais uma listra branca ao longo da espinha
dorsal at a base do uropatgio. A folha nasal consiste
de duas partes, uma basal com forma de ferradura e
outra ereta de forma lanceolada com uma poro um
pouco denteada, os olhos so grandes, apresentam
calcanhar.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
O comprimento total varia de 54 a 74 mm, no
possuem cauda e o antebrao varia entre 39 a 45 mm, o
peso de indivduos adultos est entre 13 a 21 g (BAKER
& CLARK, 1987; NOWAK, 1994).
Estes morcegos mordem a nervura central de
grandes folhas fazendo com que elas se curvem e
formem tendas, dando proteo contra o sol, chuva
e ventos. Vivem solitrios ou em pequenos grupos e
permanecem por cerca de dois meses utilizando essas
folhas como tendas at que a poro distal dessa folha
seque e caia, ento, uma nova folha ser utilizada
(NOWAK, 1994; HUTCHINS et al., 2003).
Os morcegos deste gnero so frugvoros,
alimentando-se principalmente de Ficus que tenham
frutos pequenos, mas consomem tambm plen, nctar
e insetos encontrados nas flores e frutos (GARDNER,
1977; NOWAK, 1994; HUTCHINS, et al., 2003).
Apenas um macho adulto; algumas fmeas e
os filhotes ocupam uma tenda. As fmeas do a luz
a um filhote duas vezes por ano (poliestria bimodal)
(HUTCHINS, et al., 2003). Fmeas permanecem em

Vapyressa pussilla (Foto: Isaac P. Lima)

198

berrios com 20 a 40 indivduos. No levam os


jovens durante os voos de forrageio. Fmeas grvidas
de U. bilobatum foram observadas em janeiro, julho,
agosto, setembro e novembro na Amrica do Sul. No
Brasil, fmeas grvidas de U. magnirostrum foram
registradas em junho (NOWAK, 1994). NOGUEIRA
et al. (2003) observaram uma fmea grvida, pesando
23 gramas, em outubro 1997 e em abril de 1994 uma
fmea lactante.
O estado de conservao para as duas espcies
de menor preocupao de acordo com a IUCN
(SAMPAIO et al., 2008f2; SAMPAIO et al., 2008q1).
Gnero Vampyressa Thomas, 1900
Segundo LEE-JR et al. (2001), o gnero formado
por cinco espcies, mas num trabalho de reviso do
gnero feito por LIM et al. (2003) com base em dados
morfolgicos e moleculares a subespcie V. pusilla
thyone foi elevada categoria de espcie. De acordo
com SIMMONS (2005) atualmente consideram-se
seis espcies, sendo que duas delas ocorrem no
Brasil, sendo elas: Vampyressa pusilla (Wagner, 1843) e
Vampyressa thyone Thomas, 1909.
Vampyressa pusilla encontrado no sudeste
do Brasil, Paraguai e nordeste da Argentina, sua
localidade-tipo: Sapitiba, Rio de Janeiro, Brasil. No
Brasil h registro para os Estados do AL, BA, DF, ES,
GO, MG, MS, PR, RJ, RS, SC e SP.
Vampyressa thyone ocorre desde Oaxaca e
Veracruz no Mxico, Bolvia, Peru, Venezuela,
Guiana, Guiana Francesa, sua localidade-tipo:
Chimbo (305 m acima do nvel do mar), Bolvar,
Equador. No Brasil h registro para os Estados
do Acre, Amazonas e Rondnia; ampliando a
distribuio proposta por SIMMONS (2005).
A colorao do pelo pode variar dentro
do gnero podendo ser cinza claro, marrom
esbranquiado at marrom claro ou marrom
escuro. As listras faciais esto presentes. As
orelhas so curtas e arredondadas, possuindo
borda amarelada. Vampyressa pusilla no possui
o terceiro molar inferior (LEWIS & WILSON
1987). O comprimento total do corpo est entre
43 a 65 mm, no possuem cauda, o antebrao
varia de 30 a 38 mm e pesam entre 8,2 e 12, 3
g (LEWIS & WILSON 1987; NOWAK, 1994;

Ordem Chiroptera

Gnero Vampyriscus Thomas, 1900


O gnero composto por trs espcies, todas
encontradas na Amrica do Sul, sendo que duas
delas ocorrem no Brasil: Vampyriscus bidens (Dobson,
1878) e Vampyriscus brocki (Peterson, 1968) (ARROYOCABRALES, 2008).
Vampyriscus bidens ocorre desde as Guianas at a
Colmbia, Peru, norte da Bolvia e Amaznia brasileira,
sua localidade-tipo: Santa Cruz (Ro Huallaga), Loreto,
Peru. No Brasil h registro para os Estados do AC, AM,
AP, MA, PA e RO.
Vampyriscus brocki encontrado nas Guianas,
Amaznia brasileira, sudeste da Colmbia e Peru, sua
localidade-tipo: Rio Kuitaro, 64 km leste de Dadanawa,
Rupununi, Guiana. No Brasil h registro para os
Estados do Amazonas, Par e Rondnia.
Vampyriscus bidens pode ser frequentemente
distinguida das outras espcies do gnero pelo
nmero de incisivos inferiores, pois possui um par,
enquanto que as outras espcies tm dois pares.
Quando diferenciamos V. bidens de V. brocki as
medidas cranianas so mais confiveis que o nmero

Vampyriscus bidens (Foto: Andr Pol)

de incisivos.
A colorao do pelo pode variar dentro do
gnero podendo ser cinza claro, marrom esbranquiado
at marrom claro ou marrom escuro. So os menores
entre os estenodematneos, com antebrao entre 31,1
a 39,2 mm. A frmula dentria varia muito dentro do
gnero, para V. bidens a mais comum i 2/1-2, c 1/1,
p 2/2, m 2/2-3 = 28 - 30 com variaes nos incisivos e
molares inferiores (LEE-JR et al., 2001).
O compartilhamento de um mesmo ambiente
pode ocorrer, e de acordo com LEE-JR et al.(2001) pode
ser com Artibeus lituratus, A. jamaicensis, Chiroderma
trinitatum, C. villosum, Rhinophylla pumilio, Sturnira
magna, Vampyressa pusilla e Uroderma bilobatum.
Os morcegos deste gnero provavelmente
tm nos frutos a base da sua alimentao (WILSON,
1973; GARDNER, 1977; NOWAK, 1994), consumindo
principalmente Ficus (LEWIS & WILSON 1987).
Uma fmea de V. bidens grvida foi coletada
em agosto no Suriname, uma na Bolvia em setembro
e vrias em outubro e novembro no Peru (DAVIS &
DIXON, 1976; LEE-JR et al., 2001). Fmeas grvidas
de V. brocki foram coletadas em dezembro no Peru
(NOWAK, 1994).
Ambas as espcies esto enquadradas na
categoria menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008r1;
SAMPAIO et al., 2008s1).

CAPTULO 7

LEE-JR et al., 2001). A frmula dentria varia


muito dentro do gnero e at mesmo dentro
da mesma espcie, para V. pusilla e V. thyone a
mais frequente : i 2/2, c1/1, pm 2/2, m 2/2 = 28
(LEWIS & WILSON 1987).
Os morcegos deste gnero provavelmente
tm nos frutos a base da sua alimentao
(WILSON, 1973; GARDNER, 1977; NOWAK,
1994), explorando principalmente Ficus (LEWIS
& WILSON 1987).
Utilizam rvores e arbustos como locais
de abrigo, prximos a riachos e locais midos,
podem utilizar folhas de Philodendron para
construir tendas (NOWAK, 1994). Vampyressa
pusilla compartilha os mesmos ambientes
que A. lituratus, A. jamaicensis, C. trinitatum,
C. villosum, R. pumilio, S. magna e U. bilobatum
(LEE-JR et al., 2001).
Conforme lista da IUCN, V. pusilla consta
como dados deficientes (BARQUEZ & DIAZ,
2008s), enquanto V. thyone enquadra-se no estado de
menor preocupao (TAVARES et al., 2008b).

199

Mamferos do Brasil

Gnero Vampyrodes Thomas, 1900

CAPTULO 7

O gnero monotpico, de acordo com WILLIS


et al. (1990); NOWAK (1994) e SIMMONS (2005).
Vampyrodes caraccioli (Thomas, 1889) ocorre
desde Oaxaca, no Mxico, at o Peru, Bolvia, Guianas,
norte do Brasil; Trinidad e Tobago. Sua localidadetipo Trinidad, em Trinidad e Tobago. No Brasil h
registro para os Estados do AC, AP, BA, MS, PA, RJ e SP
(VELAZCO et al.,2010). A ocorrncia na Bahia, indicou
o primeiro registro da espcie para a Mata Atlntica.
Possui quatro listras brancas na face e uma
linha branca que se estende do topo da cabea pela
regio mediana at a base da membrana interfemural.
A colorao marrom acinzentada uniforme tanto
na poro dorsal com na ventral ou marrom canela
no dorso e marrom acinzentado no ventre (NOWAK,
1994). Sua folha nasal bem desenvolvida, o antebrao,
os membros posteriores e os ps so cobertos por
pelos, alm de uma franja mediana de pelos sobre a
borda posterior do uropatgio. muito semelhante
a Platyrrhinus, mas difere quanto ao nmero de
molares superiores - enquanto Vampyrodes possui dois,
Platyrrhinus possui trs (WILLIS et al., 1990; NOWAK,
1994). O comprimento total est entre 65 a 77 mm, no
possui cauda, o antebrao est entre 45 e 57 mm, pesa
cerca de 32,8 g (WILLIS et al., 1990).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 2/3 = 30.
Pode ser encontrado na maioria das reas de
floresta tropical. Indivduos tm sido observados em

repouso sob folhas de palmeiras, utilizadas como


abrigos, os quais so trocados frequentemente.
Estes morcegos so frugvoros (GARDNER, 1977)
e podem ser observados forrageando principalmente
prximos de morceas. Tidos como especialistas na
dieta em Ficus, consomem em menor quantidade outras
frutas como banana e papaia (WILLIS et al., 1990).
Fmeas grvidas foram encontradas no Mxico
e na Amrica Central em janeiro, junho, julho e
agosto, na Colmbia de janeiro a agosto e de outubro
a novembro e no Peru em julho (NOWAK, 1994).
O estado de conservao, de acordo com IUCN,
de menor preocupao (MILLER et al., 2008g).
Famlia Mormoopidae
Esta famlia pode ser encontrada do sul dos
Estados Unidos ao Brasil, e composta por dois
gneros (Mormoops e Pteronotus) e oito espcies. No
Brasil, somente o gnero Pteronotus encontrado.
Inicialmente includos na famlia Phyllostomidae,
dentro da qual formavam a subfamlia Chilonycterinae,
os mormoopdeos passaram a ser reconhecidos como
famlia a partir da reviso de SMITH (1972), acatada
pela maioria dos autores que subsequentemente
trabalharam com o grupo (ver reviso em SIMMONS
& CONWAY, 2001). Evidncias baseadas em dados
morfolgicos, cromossomiais, bioqumicos e
moleculares suportam a reteno de Mormoopidae
como uma famlia distinta de Phyllostomidae
(SIMMONS & CONWAY, 2001; VAN
DEN BUSSCHE et al., 2002). A folha nasal,
caracterstica dos Phyllostomidae, no
est presente nesse grupo. Abas e dobras
drmicas, entretanto, se projetam dos lbios
em Mormoopidae, formando um funil
quando a boca desses morcegos est aberta
(NOWAK, 1994).
Gnero Pteronotus Gray, 1838

Vampyrodes caraccioli (Foto: M. R. Nogueira)

200

De acordo com HERD (1983), KOOPMAN (1993) e NOWAK (1994), o gnero


Pteronotus composto por seis espcies.
Entretanto P A T T O N & G A R D N E R
(2008), relatam apenas quatro espcies, das
quais, trs delas ocorrem no Brasil. So elas:

Ordem Chiroptera

Pteronotus parnellii (Foto: Andr Pol)

sazonal com cpulas ocorrendo entre janeiro a


fevereiro, os filhotes nascem em maio no final da
estao chuvosa, onde a oferta de insetos maior e a
lactao pode se estender at o final de julho (HERD,
1983; ADAMS, 1989; NOWAK, 1994).
Na lista da IUCN, as trs espcies possuem
estado de conservao de menor preocupao
(MOLINARI et al., 2008b; MILLER et al., 2008i;
DVALOS et al., 2008a).

CAPTULO 7

Pteronotus gymnonotus Natterer, 1843; Pteronotus


parnellii (Gray, 1843) e Pteronotus personatus (Wagner, 1843).
Pteronotus gymnonotus - encontrado ao
sul de Veracruz (Mxico), sul do Peru, nordeste
e centro do Brasil, Bolvia, Guiana e Guiana
Francesa, sua localidade-tipo: Cuiab, Mato
Grosso, Brasil. No Brasil h registro para os
Estados do AM, DF, GO, MT, PA, PI e RR.
Pteronotus parnellii - distribuio: Peru,
Bolvia, Brasil, Guianas, e Venezuela ao sul de
Sonora e sul de Tamaulipas no Mxico; Cuba;
Jamaica; Porto Rico; Hispaniola; So Vincente;
Trinidad e Tobago; Ilha Margarita (Venezuela);
Ilha La Gonave (Haiti), sua localidade-tipo:
Jamaica (HERD, 1983; SIMMONS, 2005). No Brasil
h registro para os Estados AM, AP, CE, DF, GO,
MS, MT, PA, PI, RO, RR e TO.
Pteronotus personatus - distribuio:
Colmbia, Peru, Brasil, Bolvia, e Suriname at o
sul de Sonora e sul de Tamaulipas (Mxico); Trinidad,
sua localidade-tipo: So Vicente, Mato Grosso, Brasil.
No Brasil h registro para os Estados do AM, AP, MT,
PA, PB, PE, PI e RR.
Em duas espcies deste gnero (P. davyi e P.
gymnonotus), a membrana da asa est unida ao corpo na
linha da espinha dorsal do animal, o que d impresso
de ausncia de pelos no dorso por ele estar recoberto
pela membrana, porm, abaixo da membrana da asa
na regio dorsal h uma camada normal de pele. A
pele na maioria das espcies deste gnero marrom ou
marrom avermelhado, mas dentro da mesma espcie
alguns indivduos variam consideravelmente de cor
(HERD, 1983).
Os olhos so pequenos quando comparados aos
da famlia Phyllostomidae. As orelhas so dotadas de
tragos com dobras secundrias. O comprimento total
varia de 71 a 102 mm, antebrao de 40,6 a 65 mm, massa
corprea variando de 6,5 a 20 gramas.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Estes morcegos so estritamente insetvoros
e geralmente encontrados prximo a gua. So
gregrios, vivem em poleiros, s vezes em colnias
muito grandes. Eles podem ocupar vrios tipos de
hbitat, desde floresta tropical a desertos ridos
(NOWAK, 1994).
O padro reprodutivo do tipo monoestro

Famlia Noctilionidae
Esta famlia composta por um nico gnero.
Os exemplares possuem orelhas bem separadas,
estreitas e pontudas; tm asas grandes e estreitas,
membrana interfemural grande e calcneo muito
comprido (VIZOTTO & TADDEI, 1973; HOOD &
PITOCCHELLI, 1983; HOOD & JONES-JR, 1984;
REDFORD & EISENBERG, 1992).
Gnero Noctilio Linnaeus, 1766
Este gnero composto por duas espcies,
ambas com ocorrncia para o Brasil. So elas:Noctilio
albiventris Desmarest, 1818 e Noctilio leporinus
(Linnaeus, 1758).
Noctilio albiventris - encontrada do sul do
Mxico at as Guianas, Brasil, Peru, Bolvia, e norte da

201

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

202

Argentina. Sua localidade-tipo: Rio So Francisco,


Bahia, Brasil (HOOD & PITOCCHELLI, 1983;
SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, CE, MG, MS, MT,
PA, PE, PI, PR, RJ, RR, SP e TO.
Noctilio leporinus - distribuio: Sinaloa
(Mxico) at as Guianas, sul do Brasil, norte da
Argentina, Paraguai, Bolvia, e Peru; Trinidad;
Antilhas; sul das Bahamas. So encontrados
preferencialmente em plancies, reas costeiras
e bacias hidrogrficas como a do Rio Amazonas
e a do Paran na Amrica do Sul (HOOD &
JONES-JR, 1984). Sua localidade-tipo: Suriname.
No Brasil h registro para os Estados do AC, AM,
AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB,
PE, PI, PR, RJ, RR, RS, SC e SP.
As caractersticas marcantes nos morcegos
deste gnero so as orelhas longas e estreitas,
lbios leporinos, focinho que lembra o de um co
buldogue, cor amarelada varivel e forte cheiro
de almscar. Excepcional desenvolvimento dos
ps, que apresentam dedos alongados e unhas
recurvadas em forma de garras em N. leporinus.
So considerados morcegos de grande porte,
sendo os machos maiores que as fmeas. Com
relao s medidas externas o comprimento total
varia de 78 a 127 mm, antebrao de 70 a 88,1 mm
e peso variando de 22 a 64,1 g. As duas espcies
so semelhantes externamente, sendo N. albiventris
menor que N. leporinus (HOOD & PITOCCHELLI,
1983; HOOD & JONES-JR, 1984).
Frmula dentria: i 2/1, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 28.
Noctilio leporinus encontrado geralmente
sobrevoando guas paradas, realiza voos rasantes s
colees dgua e varre a superfcie da gua com as
garras para capturar pequenos peixes e artrpodes. Por
sua vez, N. albiventris utiliza principalmente insetos
que vivem na gua ou arredores para se alimentar.
Relatos de fmeas grvidas de N. leporinus na
Guatemala foram feitos para os meses de fevereiro
e abril e fmeas lactantes em setembro (HOOD &
JONES-JR. 1984). Em maro de 1998 no Rio Grande do
Sul MARQUES & PACHECO (1999) acompanharam
uma cpula de N. leporinus. NOGUEIRA & POL (1998)
relatam que fmeas lactantes de N. albiventris foram
encontradas no norte de Minas Gerais nos meses de
abril e outubro onde sugerem que nessa regio ambas

Noctilio leporinus (Foto: A. L. Peracchi)

as espcies apresentam padro reprodutivo poliestro


bimodal, com picos de nascimento no incio e ao final
do perodo chuvoso (outubro a maro).
As duas espcies, na lista da IUCN, possuem
estado de conservao de menor preocupao
(BARQUEZ et al., 2008s; BARQUEZ et al., 2008t).
Famlia Furipteridae
Esta famlia possui dois gneros, Furipterus e
Amorphochilus que ocorrem na Amrica Central e na
poro Tropical da Amrica do Sul. So morcegos
pequenos e de aparncia delicada, assemelhandose, em muitas caractersticas, aos Natalidae e
Thyropteridae. No Brasil h registro apenas para o
gnero Furipterus (NOWAK, 1994).
Gnero Furipterus Bonaparte, 1837

O gnero Furipterus possui uma nica espcie

Ordem Chiroptera

Furipterus horrens (Foto: Setsuo Tahara)

2003). Tambm so conhecidos por viverem prximo


a riachos e reas midas no interior da floresta
(NOWAK, 1994). UIEDA et al. (1980) ao estudarem
duas colnias no nordeste brasileiro, numa registraram
150 indivduos e na outra 250, com grupos isolados de
4 a 30 indivduos dentro da caverna.
Seu estado de conservao de acordo com a
IUCN de menor preocupao (MILLER et al., 2008h).
Famlia Thyropteridae
Famlia formada por um nico gnero,
Thyroptera, contendo quatro espcies, todas registradas
no Brasil (GREGORIN et al., 2006). Apresentam como
caracterstica mais marcante a presena de discos
adesivos nos polegares e ps (NOWAK, 1994; RISKIN
& FENTON, 2001; HUTCHINS et al., 2003).
Gnero Thyroptera Spix, 1823
As quatro espcies atualmente reconhecidas
nesse gnero so: Thyroptera devivoi Gregorin; Gonalves;
Lim & Engstrom, 2006; Thyroptera discifera (Lichtenstein
& Peters, 1855); Thyroptera lavali Pine 1993 e Thyroptera
tricolor Spix, 1823.
Thyroptera devivoi - distribuio para o nordeste
no Brasil e sudeste das Guianas. No Brasil os registros
so para os Estados do Piau e Tocantins, sua
localidade-tipo: Uruu-Una, Piau, Brasil (GREGORIN
et al., 2006).
Thyroptera discifera - encontrado na Nicargua;
Panam e Colmbia at as Guianas, Amaznia
brasileira, Peru e Bolvia, sua localidade-tipo:
Puerto Cabello, Carabobo,Venezuela. No Brasil
h registro para os Estados do AM, BA, MT e PA.
Thyroptera lavali - encontrado no Peru,
Equador,Venezuela e Brasil. No Brasil foi
registrado apenas para o Par (BERNARD &
FENTON 2002; MARQUES-AGUIAR et al., 2003,
TAVARES et al., 2008a).
Thyroptera tricolor - encontrado desde
Veracruz no Mxico at as Guianas, leste do Brasil,
Bolvia, Peru e Trinidad, sua localidade-tipo: Rio
Amazonas, Brasil. No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, PA, RJ e SP.
Os morcegos deste gnero so pequenos
e delicados, apresentam discos adesivos nos

CAPTULO 7

- Furipterus horrens (F. Cuvier, 1828) - que ocorre do


sul da Costa Rica ao Peru, Guianas e leste do Brasil
e Trinidad, tem como localidade-tipo: Rio Mana na
Guiana Francesa (NOWAK, 1994; SIMMONS, 2005).
No Brasil h registro para os Estados do AM, BA, CE,
DF, GO, MG, PA, PB, PE, PI, RJ, SC e SP.
Estes morcegos so pequenos, possuem orelhas
separadas e afuniladas. A colorao dos pelos varia do
marrom acinzentado ao cinza escuro e frequentemente
mais claro no ventre. Seus polegares so reduzidos
e possuem membrana alar estendendo-se at a base
da unha, que pequena e no funcional, o terceiro
e o quarto dedo dos ps so fusionados, sua cauda
curta com as duas superfcies do uropatgio recoberta
por pelos. As fmeas so geralmente maiores que os
machos, possuem mamas abdominais com funo
lactfera, o comprimento total varia de 59 - 76 mm,
com comprimento de antebrao variando de 30-40 mm,
pesando em mdia 3 g (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 36.
Alimentam-se exclusivamente de insetos areos
(WILSON, 1973; UIEDA et al., 1980, SIMMONS &
VOSS, 1998). Anlises de amostras fecais sugerem que
eles capturem principalmente lepidpteros (NOWAK,
1994).
Abrigam-se em cavernas, ocos de rvore, e
dentro ou sob rvores cadas em vrios estgios de
decomposio (UIEDA et al., 1980). Um exemplar
macho adulto foi capturado no Rio de Janeiro no teto
de uma formao rochosa de granito utilizada como
abrigo diurno, tornando-se o primeiro registro dessa
espcie para o estado do Rio de Janeiro (POL et al.,

203

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

204

constante para manter o disco adesivo na


posio correta. Usando uma combinao
de suco e adeso molhada, esses morcegos
diminuem o gasto energtico. No curso
da evoluo, a especializao em utilizar
abrigos com superfcies lisas, fez com que
os tiropterdeos perdessem a habilidade de
utilizar poleiros com superfcies speras
como a maioria dos morcegos (RISKIN &
FENTON, 2001; HUTCHINS et al., 2003)
A gestao demora aproximadamente
dois meses, com nascimentos ocorrendo
no auge da estao chuvosa, os filhotes
permanecem agarrados me por cerca de
um ms, para tanto, utiliza-se dos dentes
para se prender aos mamilos. Com um ms
de vida o seu peso pode corresponder
metade do peso da me. Inicialmente voam
ao lado da me por um ms at o desmame
Thyroptera discifera (Foto: A. Pol); no detalhe: disco adesivo no polegar.
(NOWAK, 1994; HUTCHINS et al., 2003).
polegares e nos ps. A colorao do plo no dorso e,
As espcies T. devivoi e T. lavali
s vezes na garganta, marrom-escuro ou marrom- constam na lista da IUCN categorizadas como dados
avermelhado. O ventre pode variar entre cinza, deficientes (SAMPAIO et al., 2008o1; SOLARI &
branco ou amarelado, sendo que em T. tricolor a VELAZCO, 2008) e as demais enquadram-se como
lateral do corpo apresenta cor intermediria. As espcies em estado de menor preocupao (AGUIRRE
orelhas so enegrecidas, afuniladas e separadas, e em et al., 2008a; TAVARES & MANTILLA, 2008b).
T. discifera so amareladas. O trago est presente. O
focinho alongado e estreito, com pequenas verrugas
Famlia Natalidae
acima das narinas. O calcneo intumescido e
cartilaginoso, e a cauda estende-se alm da membrana
A famlia Natalidae composta por apenas um
do uropatgio. As fmeas so ligeiramente maiores gnero com representantes na Amrica Central, Caribe
que os machos (NOWAK, 1994). Os pr-molares so e Amrica do Sul (KOOPMAN, 1993; NOWAK, 1994;
bem desenvolvidos nas duas mandbulas e os molares TADDEI & UIEDA, 2001).
apresentam cspides com um padro em W.
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 38.
Gnero Natalus Gray, 1838
Estes morcegos utilizam como abrigo diurno
folhas enroladas de Heliconiaceae, Strelitziaceae
Das seis espcies encontradas neste gnero,
e Musaceae (NOWAK, 1994; SIMMONS & VOSS, apenas Natalus espiritosantensis (Ruschi, 1951),
1998), os discos adesivos fixam-se na superfcie lisa registrada para o Brasil (KOOPMAN, 1993; NOWAK,
dessas folhas com tamanha eficincia que um nico 1994; TADDEI & UIEDA, 2001; SIMMONS, 2005;
disco permite o suporte do morcego. A suco no TEJEDOR, 2005).
gerada passivamente mas com auxlio de uma
Natalus espiritosantensis - distribui-se do sul da
secreo pegajosa produzida por glndulas de suor, Baixa Califrnia, Nuevo Len, e Sonora (Mxico) at
modificadas, presentes nos discos e de um tendo o norte da Colmbia, Venezuela, e Guianas, Regio
muscular ligado ao disco e que o mantm na forma Central e leste do Brasil, Bolvia e Pequenas Antilhas,
apropriada. Eles lambem tambm os seus discos para com sua localidade-tipo para Gruta do Rio Itanas em
ajudar na adeso. A suco exige um esforo muscular Conceio da Barra no Esprito Santo, Brasil. No Brasil

Ordem Chiroptera

Famlia Molossidae

h registro para os Estados da BA, CE, DF, ES, GO, MG,


MS, MT, PA, PB, PE, PI, RJ, RN, RR e SP.
Os morcegos deste gnero apresentam orelhas
largas e separadas com forma de funil e apresentam
papilas glandulares na superfcie externa das orelhas.
O trago curto e de forma mais ou menos triangular,
os olhos so pequenos, o focinho alongado e o
topo da cabea consideravelmente alto, elevandose sobre a fronte cncava. O lbio inferior dotado
de pequena salincia na poro mediana. Suas asas
e pernas so longas e a cauda est inteiramente
contida no uropatgio. Os pelos so longos e macios,
com colorao variando do castanho amarelado
ao avermelhado (a regio ventral mais clara). O
polegar pequeno, ligado asa por uma membrana
e provido de unha desenvolvida. So morcegos tidos
como pequenos, com comprimento total entre 85 e 115
mm, comprimento do antebrao entre 36 e 40,5 mm,
e peso mdio de 7 gramas (NOWAK, 1994; TADDEI
& UIEDA, 2001). Alimentam-se exclusivamente de
insetos areos (WILSON, 1973).
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 38.
Podem ser encontrados em grandes grupos
utilizando como abrigo cavernas e tneis que podem
dividir com outras espcies. Ocorre segregao de
sexo no perodo de nascimento dos filhotes. Fmeas
grvidas foram encontradas em janeiro, abril, maio e
junho (NOWAK, 1994).
Seu estado de conservao na lista da IUCN de
menor preocupao (DVALOS & TEJEDOR, 2008).

Gnero Cynomops Thomas, 1920


O gnero Cynomops tem sido tratado como
subgnero de Molossops, mas de acordo com
B A R Q U E Z et al. (1999), PETERS et al. (2002),
GREGORIN & TADDEI (2002) e SIMMONS (2005)
deve ser tratado como gnero vlido. No Brasil
so encontradas, cinco espcies: Cynomops abrasus
(Temminck, 1827); Cynomops greenhalli Goodwin, 1958;
Cynomops milleri (Osgood, 1914); Cynomops paranus
(Thomas 1901) e Cynomops planirostris (Peters, 1865).
Cynomops abrasus - distribuio: Colmbia,
Venezuela, Guianas, Peru, Brasil, Bolvia, Paraguai e
norte da Argentina, localidade-tipo: Brasil. No Brasil
h registro para os Estados do AM, DF, GO, MA, MG,
MS, MT, PA, PI, PR, RJ, SC e SP.
Cynomops greenhalli - distribuio: Peru,
Equador, Venezuela, Guianas, norte e nordeste do
Brasil e Trinidad, sua localidade-tipo: Jardim Botnico,
Porto de Espanha, Trinidad e Tobago. No Brasil h
registro para os Estados do AL, AM, BA, PA, PB,
PE e SE (BERNARD, 2001; TAVARES et al., 2008a;
PERACCHI et al., 2010).
Cynomops milleri - ocorre na Venezuela, Brasil e
Peru, sua localidade tipo :Yurimaguas em Loreto no

CAPTULO 7

Natalus espiritosantensis (Foto: Wilson Uieda)

Esta famlia formada por 16


gneros e 86 espcies, distribudas pelo
mundo (NOWAK, 1994). No Brasil
encontramos 7 gneros e 24 espcies
de acordo com GREGORIN & TADDEI
(2002). Todos os representantes desta
famlia possuem cauda que se projeta
alem da membrana interfemural, o
que d o nome popular a esta famlia
morcegos de cauda livre. A colorao
frequentemente marrom, cinza ou
preta, possuem pernas curtas e fortes
com ps estreitos. Abrigam-se em
cavernas, tneis, prdios, ocos de
rvores, folhagens e at mesmo em
forros de casas onde a temperatura ultrapassa os 47
C. A presena de glndulas odorferas marcante
nesta famlia, o que causa forte odor em suas colnias,
geralmente numerosas (NOWAK, 1994).

205

Mamferos do Brasil

encontradas no Brasil de setembro a janeiro e em


lactao em fevereiro. No sudeste brasileiro foram
encontradas fmeas grvidas de C. abrasus de
outubro a dezembro. Fmeas Grvidas ou lactantes
de C. greenhalli foram registradas em maio, junho
e julho (NOWAK, 1994).
Conforme critrios da IUCN, o estado de
conservao no est avaliado para C. milleri.
Para C. abrasus e C. paranus constam como dados
deficientes (BARQUEZ & DIAZ, 2008d; BARQUEZ
& DIAZ, 2008e), enquanto que C. greenhalli e C.
planirostris enquadram-se na categoria menor
preocupao (SAMPAIO et al., 2008j; BARQUEZ
& DIAZ, 2008f).
Cynomops planirostris. (Foto:Isaac P. Lima )

CAPTULO 7

206

Peru. No Brasil o nico registro para o Mato Grosso.


Segundo EGER (2008) o exemplar foi reportado
equivocadamente como Molossops planirostris.
Cynomops paranus - distribuio: Panam,
Colmbia, Equador, Peru, Venezuela, Guiana,
Suriname, Guiana Francesa, Brasil, norte da Argentina,
localidade-tipo: Par, Brasil. No Brasil h registro para
os Estados do AM, MT e PA.
Cynomops planirostris - encontrado do Panam ao
Peru, Venezuela, Bolvia, Guiana Francesa, Suriname,
Paraguai e Brasil, localidade-tipo: Caiana, Guiana
Francesa. No Brasil h registro para os Estados do AM,
BA, MG, MS, MT, PA, PE, PR e SP.
Os morcegos deste gnero apresentam lbio
superior liso ou raramente com diminutos sulcos
faciais, e nunca chegam a formar sulcos verticais
profundos. Possuem antebrao sem granulaes,
as orelhas so triangulares e separadas entre si,
apresentam antitrago conspcuo e ovalado, borda
superior das narinas lisa e sem verrugas. A colorao
da pelagem pode ser marrom avermelhada escura e
homognea por todo o corpo, como em C. greenhalli,
ou escura no dorso e branca ou castanho clara em
grande parte do ventre, como no caso de C. planirostris
(GREGORIN & TADDEI, 2002).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 28.
Alimenta-se de insetos, que captura em voo
(WILSON, 1973).
So encontrados tambm nas reas
metropolitanas das cidades, e como os outros
molossdeos, voam acima da copa das rvores.
Fmeas grvidas de C. planirostris foram

Gnero Eumops Miller, 1906


O nmero de espcies que compem este
gnero controverso. HUNT et al. (2001a; 2002)
consideram que h nove espcies vlidas, incluindo
dentre elas E. underwoodi e E. patagonicus. J HUNT
et al. (2003) relataram apenas oito espcies, tendo
tratado E. patagonicus como sinnimo de E. bonariensis.
GREGORIN & TADDEI (2002) e SIMMONS (2005)
reconheceram E. patagonicus e E. trumbulli como espcies
vlidas, elevando para dez o nmero de formas em
Eumops. GREGORIN & TADDEI (2002) listaram nove
espcies para o Brasil, onde j esto assinalados Eumops
auripendulus (Shaw, 1800); Eumops bonariensis (Peters,
1874); Eumops delticus Thomas, 1923; Eumops glaucinus
(Wagner, 1843); Eumops hansae Sanborn, 1932; Eumops
maurus (Thomas 1901); Eumops patagonicus Thomas,
1924; Eumops perotis (Schinz, 1821) e Eumops trumbulli
(Thomas, 1901).
Eumops auripendulus - encontrado desde Oaxaca
e Yucatn no Mxico at o Peru, Bolvia, norte da
Argentina, leste do Brasil, Venezuela, Guianas,
Trinidad e Jamaica. Sua localidade-tipo: Guiana
Francesa (KOOPMAN, 1993; HUNT et al., 2002;
SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para os Estados
do AC, AM, BA, CE, ES, MG, MS, PA, PE, PI, PR, RJ,
RO, RS e SP.
Eumops bonariensis - distribui-se de Veracruz
no Mxico, noroeste do Peru,noroeste da Argentina,
Paraguai, Uruguai e Brasil, localidade-tipo: Buenos
Aires, Argentina (HUNT et al., 2003; SIMMONS, 2005).
No Brasil h registro para os Estados do AM, BA, MG,

Eumops perotis (Foto: Isaac P. Lima)

PA, PR, RS e SP.


Eumops delticus - distribui-se desde o sudeste da
Colombia e ao longo do Rio Amazonas no Brasil at o
sul da Bahia. Sua Localidade tipo : Caldeiro, na Ilha
de Maraj no Par. No Brasil h registro para os Estados
da Bahia, Minas Gerais e Par.
Eumops glaucinus - ocorre na Flrida, Cuba,
Jamaica, Jalisco no Mxico at o Peru, Bolvia, Paraguai,
Brasil e norte da Argentina. Sua localidade-tipo:
Cuiab, Mato Grosso, Brasil (KOOPMAN 1994; HUNT
et al., 1997; SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para
os Estados do AC, AM, BA,ES, DF, MG, MS, MT, PA,
PE, PR, RJ e SP.
Eumops hansae - encontrado no Mxico, noroeste
de Honduras, sudeste de Costa Rica, Panam,
Venezuela, Guianas, Equador Peru, Bolvia e Brasil.
Sua localidade-tipo: Colnia Hansa, prximo de
Joinvile, Santa Catarina, Brasil (KOOPMAN, 1993;
HUNT et al., 2001b; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro para os Estados do AM, MG, PR, SC e SP.
Eumops maurus - possui como localidade-tipo:
Montanhas Kanuku na Guiana e se distribui ao norte
da Amrica do Sul, com registros espordicos para
a Guiana, Venezuela e Equador (EGER, 1977; REID
et al., 2000). No Brasil, a espcie foi recentemente
registrada para os Estados de Gois, Tocantins e So
Paulo (SODR et al., 2008).
Eumops patagonicus - encontrado na Bolvia,
Argentina, Uruguai e Brasil com localidade-tipo:
Buenos Aires, Argentina (GREGORIN & TADDEI, 2002;
SIMMONS, 2005). No Brasil h registro apenas para
o estado do Rio Grande do Sul (GONZLEZ, 2003).

Eumops perotis - ocorre da Califrnia ao


Texas nos Estados Unidos sul do Zacatecas e
Hidalgo no Mxico, Cuba, norte da Venezuela,
oeste de Equador, oeste do Peru, Bolvia, norte
da Argentina, Paraguai e oeste do Brasil. Sua
localidade-tipo: Vila So Salvador em Campos dos
Goitacazes, Rio de Janeiro, Brasil. (KOOPMAN
1993; HUNT et al., 1996; SIMMONS, 2005). No
Brasil h registro para os Estados do AM, BA, MA,
MG, MT, PA, PI, PR, RJ, RS e SP.
Eumops trumbulli ocorre na Colmbia,
oeste do Peru, norte da Bolvia, sul da Venezuela,
Guianas, bacia Amaznica (Brasil) (GREGORIN &
TADDEI, 2002; SIMMONS, 2005). Sua localidadetipo: Par, Brasil. No Brasil h registro para os
Estados do AM, AP e PA.
Os morcegos deste gnero apresentam colorao
escura nas orelhas, asas e cauda, que pode ir do
marrom escuro, marrom avermelhado ao cinza escuro,
apresentando contraste com o ventre que geralmente
mais claro que o dorso. H considervel diversidade
de tamanho dentro do gnero com espcies de grande
porte como E. perotis e menores como E. bonariensis.
O comprimento total (cabea-corpo e cauda) pode
variar de 92 a 184 mm, antebrao de 43 a 80 mm e
peso variando de 12 a 73 g. Eumops perotis pode atingir
envergadura de 535 mm. Orelhas so largas e unidas
por uma membrana pequena, ultrapassam o focinho
quando dobradas sobre ele em E. perotis e E. bonariensis,
mas menores que o focinho em E. auripendulus (HUNT
et al., 1996,2002, 2003).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 2/2 m 3/3 = 30.
Alimentam-se exclusivamente de insetos
capturados em pleno voo (WILSON, 1973).
A produo de espermatozides ocorre no incio
da primavera, quando a glndula gular est ativa.
Fmeas grvidas podem ser encontradas de novembro
a dezembro, com filhotes sendo observados em abril e
maio (HUNT et al., 1996, 2002, 2003).
Conforme lista da IUCN, estado de conservao
das espcies de menor preocupao (BARQUEZ et
al., 2008w; BARQUEZ et al., 2008e; BARQUEZ et al.,
2008g; PINEDA & RODRIGUEZ, 2008; BARQUEZ
& GONZALEZ, 2008; BARQUEZ & DIAZ, 2008g;
SAMPAIO et al., 2008o), com exceo de E. maurus,
enquadrado como dados deficientes (SAMPAIO et
al., 2008n) e E. delticus, no contemplado na lista.

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

207

Mamferos do Brasil

Regionalmente, entretanto, E. hansae


consta como vulnervel (MARGARIDO &
BRAGA, 2004).
Gnero Molossops Peters, 1865

CAPTULO 7

208

Cinco espcies so encontradas nas


Amricas (NOWAK, 1994), sendo que
duas delas ocorrem no Brasil: Molossops
(Molossops) neglectus Williams e Genoways,
1980 e Molossops (Molossops) temminckii
(Burmeister, 1854) (GREGORIN & TADDEI,
2002).
Molossops neglectus - distribuio:
Colmbia, Venezuela, Guiana, Suriname,
norte do Peru, Bolvia, Paraguai, Argentina,
Uruguai e Brasil (Amaznia e Floresta
Atlntica), localidade-tipo: Powaka (525N,
553W) norte do Suriname, no sendo observado em
reas secas como Cerrado e Caatinga e no Pantanal
(GREGORIN et al., 2004; SIMMONS, 2005). No Brasil
h registro para os Estados do AM, PA, PR, RJ, RS e SP.
Molossops temminckii - distribuio: Guiana
Venezuela, Colmbia Equador, Peru, Bolvia, sul
do Brasil, Paraguai, norte da Argentina e Uruguai,
localidade-tipo: Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. No
Brasil h registro para os Estados do AM, BA, CE, DF,
GO, MG, MS, MT, PE, PR, RS, SP e TO.
Os morcegos deste gnero apresentam lbio
superior liso ou raramente com diminutos sulcos
faciais, que nunca chegam a formar sulcos verticais
profundos. M. neglectus difere de M. temminckii por
apresentar pelagem marrom escuro no dorso com
a base distintamente branca, ligeiramente escura
no ventre e de tamanho maior. O antebrao pode
apresentar granulaes na superfcie dorsal como em
M. mattogrossensis ou ser totalmente liso, como em
M. neglectus e M. temminckii .Apresentam as orelhas
separadas sobre a cabea com as bordas internas
separadas por espao maior que 4,5 mm, e antitrago
voltado para trs (GREGORIN & TADDEI, 2002).
M. neglectus a maior destas trs espcies, sendo que
o comprimento de antebrao varia de 27,8 a 37,1 mm.
Frmula dentria: i 1/1, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 28.
GREGORIN et al. (2004) observaram diferenas
de tamanho entre populaes de M. neglectus
da Floresta Atlntica (menores indivduos) e da

Molossops temminckii (Foto: Isaac P. Lima)

Amaznia, o que poderia estar associado variao


geogrfica ou mesmo interespecfica. O reduzido
tamanho amostral disponvel, entretanto, no lhes
permitiu inferir um fator causal para essa variao,
tendo sido enfatizada a necessidade de se realizar
anlises cromossmicas e moleculares para esclarecer
a questo.
Alimentam-se exclusivamente de insetos areos
(WILSON, 1973).
Conforme IUCN, M. neglectus consta como
dados deficientes (BARQUEZ & DIAZ, 2008i),
enquanto para M. temminckii, o estado de conservao
de menor preocupao (MARQUEZ & DIAZ, 2008k).
Gnero Molossus E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1805
O gnero Molossus inclui oito espcies, das quais
cinco ocorrem no territrio brasileiro: Molossus coibensis Allen, 1904; Molossus currentium Thomas, 1901;
Molossus molossus (Pallas, 1766); Molossus pretiosus
Miller, 1902 e Molossus rufus E. Geoffroy Saint-Hilaire,
1805. Para o uso de M. currentium ao invs de M. bondae
ver GREGORIN & TADDEI (2002) e SIMMONS
(2005). Molossus barnesi Thomas, 1905 foi assinalada
por BERNARD et al. (2011) para o Estado do Par,
Amaznia brasileira, citando como referncia original
para o registro o trabalho de (1965). Consultamos
essa publicao, mas no encontramos suporte para
tal registro, razo pela qual no incluimos M. barnesi
na presente lista.

Ordem Chiroptera

Molossus molossus (Foto: Isaac P. Lima)

curtas e fortes. Os ps so providos de pelos curtos e


bem visveis (VIZOTTO & TADDEI, 1973; BREDT &
CAETANO-JNIOR, 2001).
Frmula dentria: i 1/1, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 26.
Os morcegos do gnero Molossus podem viver
em colnias de at centenas de indivduos e se abrigam
em ocos de rvores, fendas em rochas e construes
humanas. So comumente encontrados em forros de
residncias e podem ocupar stos com cobertura
galvanizada, onde a temperatura pode alcanar
55C (NOWAK, 1994). No Paran, REIS et al. (2002)
observaram que M. molossus inicia sua atividade de
forrageamento, em mdia, 15 minutos mais tarde que
M. rufus, com a qual, geralmente, divide o mesmo
abrigo. Assim como a maioria dos molossdeos,
esses morcegos no repousam pendurados, mas
sim em contato corporal com o substrato (BREDT &
CAETANOJNIOR, 2001). Talvez por isso, pessoas
leigas costumem confundi-los com ratos.
Sua dieta constitui-se exclusivamente de insetos
areos (WILSON, 1973). FREEMAN (1979) encontrou
uma mdia de 492 escamas de mariposas por grama
de fezes de M. currentium.
Apresentam poliestria, os acasalamentos nas
espcies deste gnero ocorrem no primeiro semestre,
gerando um nico filhote, com a primeira estao de
nascimentos em junho e a segunda em setembro, o perodo
de lactao dura cerca de seis semanas (NOWAK, 1994).
O estado de conservao para as seis espcies,
na lista da IUCN, de menor preocupao (SAMPAIO

CAPTULO 7

Molossus coibensis Distribui-se por


toda a Amrica Central, principalmente na
vertente pacfica, desde Chiapas (Mxico)
at norte da Amrica do Sul (Equador,
Colmbia, Venezuela, Peru e Guiana) e sudoeste do Brasil, no Mato Grosso (DOLAN,
1989; SIMMONS, 2005).
Molossus currentium - ocorre desde
Honduras at a Costa Rica; leste do Panam,
Colmbia, Equador, Venezuela, Brasil,
Paraguai e norte da Argentina. Localidadetipo: Goya, Corrientes, Argentina. No Brasil
h registro para os Estados do AM, MG,
MS e PA.
Molossus molossus - encontrado na
Flrida nos Estados Unidos, em Sinaloa
e Coahuila no Mxico at o Peru, norte
da Argentina, Paraguai, Uruguai, Brasil e
Guianas; nas Antilhas; Ilha Margarita na Venezuela;
Curaao e Bonaire nas Antilhas Holandesas e em
Trinidad e Tobago. Sua localidade-tipo: Martinica
(Antilhas Menores). No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA, MG,
MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP.
Recentemente registrado para o estado da Paraba
(PERCEQUILLO et al., 2007) e Tocantins (BEZERRA
& MARINHO-FILHO, 2010).
Molossus pretiosus - ocorre em Guerrero, Oaxaca
no Mxico, Nicargua at Colmbia, Venezuela,
Guiana, e Brasil, com localidade-tipo: La Guaira,
Caracas, Venezuela (JENNINGS et al., 2000; SIMMONS,
2005), sendo recentemente registrado para o Brasil
apenas para os Estados de Minas Gerais e Mato Grosso
do Sul e Mato Grosso (GREGORIN & TADDEI, 2000;
NOGUEIRA et al., 2008).
Molossus rufus - ocorre em Tamaulipas,
Michoacan e Sinaloa no Mxico at o Peru, norte
da Argentina, Brasil e Guianas, sua localidade-tipo:
Caiena, Guiana Francesa. No Brasil h registro para
os Estados do AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA, MG,
MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RS, SC e SP.
Morcegos deste gnero apresentam orelhas
arredondadas e curtas, tragos curtos, focinho obtuso
e largo, lbios sem dobras e salientes. O lbio superior
liso e o focinho projeta-se alm do lbio inferior.
As asas so estreitas e alongadas, com envergadura
aproximada de 280 mm e peso de 13 g. Suas patas so

209

Mamferos do Brasil

et al., 2008b1; BARQUEZ et al., 2008x; BARQUEZ et


al., 2008y; PINEDA & MEDINA, 2008; BARQUEZ et
al., 2008z).
Gnero Neoplatymops Peterson, 1965

CAPTULO 7

O gnero Neoplatymops monotpico e


endmico da Amrica do Sul, sendo representado
por Neoplatymops mattogrossensis (Vieira, 1942).
encontrado na Venezuela, Guiana Inglesa, Brasil, leste
da Colmbia e Bolvia (ACOSTA et al., 2006)
Neoplatymops mattogrossensis possui como
localidade-tipo:o Rio Juruena, em So Simo no Mato
Grosso, Brasil. No Brasil h registro para os Estados
do AC, AM, BA, CE, GO, MT, PA, PB, PE, RJ e RO.
um morcego pequeno com rostro liso e
achatado. Externamente Neoplatymops pode ser
diferenciado de Molossops e Cynomops pela presena
de granulaes no antebrao (uma caracterstica da
espcie), a presena em cada maxila de dois premolares
superiores ao invs de um.
Frmula dentria: i1/2, c1/1,pm 2/2, m3/3 = 30.
Segundo WILLIG (1985c), N. matogrossensis
exibe padro reprodutivo do tipo monoestro sazonal
para o Nordeste brasileiro, sincronizado com o perodo
da estao chuvosa.
Sua dieta baseada em insetos e inclui besouros
com um predomo de moscas (WILLIG 1985c).

1996; BIANCONI et al., 2009).


Nyctinomops laticaudatus - amplamente
distribudo pelas regies tropicais e subtropicais da
Amrica com registro para Tamaulipas e Jalisco no
Mxico, at a Venezuela e Guianas, noroeste do Peru,
Bolvia, norte da Argentina, Paraguai e Brasil, Trinidad
e Cuba, sua localidade-tipo: Assuno, Paraguai
(AVILA-FLORES et al., 2002; SIMMONS, 2005). No
Brasil h registro para os Estados do AP, AM, BA,
CE, DF, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RS,
SC e SP.
Nyctinomops macrotis - ocorre do sudoeste da
Columbia Britnica e Iowa nos Estados Unidos at o
sudoeste do Mxico; Colmbia, Venezuela, Guiana, e
Suriname at o Peru, norte da Argentina e Uruguai;
Cuba; Jamaica e Hispaniola, com localidade-tipo: Cuba
(MILNER et al., 1990; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro apenas para os Estados do MA, MG, MS, MT,
PA, PR, RJ, RS, SC e SP.
Os morcegos deste gnero apresentam orelhas
largas e rugosas, com as bordas internas unidas por uma
estreita faixa de pele na linha mediana da cabea. Os lbios
superiores so profundamente sulcados, com as narinas
direcionadas lateralmente GREGORIN & TADDEI (2002).
Os pelos da face so maleveis e delgados. A colorao
dos pelos do dorso pode variar de marrom escuro ou
enegrecido a marrom avermelhado para N. macrotis
ou de marrom escuro a marrom acinzentado em N.
aurispinosus. O comprimento cabea-corpo e cauda pode

Gnero Nyctinomops Miller, 1902


Das quatro espcies includas
neste gnero (MYERS et al., 2005;
SIMMONS, 2005) trs so encontradas
em territrio brasileiro: Nyctinomops
aurispinosus (Peale, 1848); Nyctinomops
laticaudatus (E. Geoffroy Saint-Hilaire,
1805) e Nyctinomops macrotis (Gray, 1840).
Nyctinomops aurispinosus encontrado em Sonora e Tamaulipas
no Mxico at o Peru, Bolvia, e Brasil,
sua localidade-tipo: 161 Km do Cabo de
So Roque, Rio Grande do Norte, Brasil.
(JONES-JR & ARROYO-CABRALES,
1990; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro para os Estados do DF, MG, PI,
PR, RN e SP (M A R I N H O -F I L H O ,

210

Nyctinomops macrotis (Foto: R.R. Rufino)

Ordem Chiroptera

Gnero Promops Gervais, 1856


So reconhecidas duas espcies neste gnero,
ambas com ocorrncia para o Brasil: Promops centralis
Thomas, 1915 e Promops nasutus (Spix, 1823) (NOWAK,
1994; SIMMONS, 2005). De acordo com TAVARES et
al. (2008a), entretanto, alguns txons, como P. occultus
(Paraguai) e P. davisoni (Per) poderiam constituir
espcies vlidas.
Promops centralis - ocorre em Jalisco e Yucatn
no Mxico at o Equador, Peru, oeste do Brasil, Bolvia,
Paraguai, norte da Argentina, Guianas e Trinidad, sua
localidade-tipo: norte de Yucatan, Mxico (NOWAK,
1994; S I M M O N S , 2005). NOGUEIRA et al. (1999)
fizeram o primeiro registro dessa espcie para o Brasil,
no Estado do Acre. Posteriormente foi registrado para
o Amazonas e Par (GREGORIN & TADDEI, 2000) .
Promops nasutus - ocorre na Venezuela Trinidad,
Guiana, Suriname, Brasil, Equador, Bolvia, Paraguai
e norte da Argentina, sua localidade-tipo: Rio So

Promops nasutus (Foto: A. L. Peracchi)

Francisco, Bahia, Brasil. No Brasil h registro para os


Estados do AM, AP, BA, ES, MG, PA, PE PI, PR, RS,
SC e SP.
Os morcegos deste gnero apresentam orelhas
curtas e arredondadas na extremidade, presena de
uma bolsa glandular na garganta, e palato muito
profundo, em forma de dmo. A colorao da pelagem
pode ir do marrom ao preto na poro dorsal e com
contraste mais claro na regio ventral. O comprimento
total do corpo varia de 60 a 90 mm, o antebrao varia
de 45,7 a 54,9 mm, sendo P. centralis a maior espcie
no G N E R O (N O WA K , 1994; G R E G O R I N &
TADDEI, 2002).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 30.
Alimentam-se exclusivamente de insetos areos
(WILSON, 1973).
Os membros deste gnero no costumam ser
gregrios, como outros molossdeos. Formam colnias
pequenas, com aproximadamente seis indivduos, e
so encontrados em ocos de rvores e sob folhas de
palmeiras. Duas fmeas lactantes foram encontradas
em abril em Trinidad (NOWAK, 1994).
Conforme IUCN, o estado de conservao para
as duas espcies de menor preocupao (SOLARI et
al., 2008; BARQUEZ & DIAZ, 2008p).

CAPTULO 7

variar de 102 a 139 mm, sendo que N. laticaudatus


a menor das trs espcies e N. macrotis a maior,
com o peso variando de 11,3 a 20,6 g (JONES-JR &
ARROYO-CABRALES, 1990; MILNER et al., 1990;
AVILA-FLORES et al., 2002), antebrao variando
de 42,3 a 64,7 mm (GREGORIN & TADDEI, 2002).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 2/2, m
3/3 = 30.
Alimentam-se exclusivamente de insetos
areos (WILSON, 1973).
Podem ser encontrados em cavernas
juntamente com outras espcies (JONES-JR
& ARROYO-CABRALES, 1990). Nas colnias
normalmente h locais exclusivos aos recm
nascidos, formando as maternidades. Os filhotes
nascem no final da primavera e incio do vero
no Hemisfrio Norte, na Amrica Central (Cuba),
fmeas grvidas de N. macrotis foram observadas em
maio e junho e lactantes em junho e julho (MILNER
et al., 1990). Na Amrica do Sul (Bolvia) trs fmeas
grvidas de N. aurispinosus foram registradas em
setembro (JONES-JR & ARROYO-CABRALES, 1990).
De acordo com a IUCN, o estado de conservao
para as trs espcies de menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008r1; BARQUEZ et al., 2008a1;
BARQUEZ et al., 2008c).

Gnero Tadarida Rafinesque, 1814


Este gnero composto por dez espcies e
apresenta distribuio mundial. No Brasil encontramos
apenas a espcie Tadarida brasiliensis (I. Geoffroy SaintHilaire, 1824) (SIMMONS, 2005).

211

Mamferos do Brasil

Tadarida brasiliensis (Foto: A. L. Peracchi)

CAPTULO 7

212

Tadarida brasiliensis - possui ampla distribuio,


indo desde Oregon, sul de Nebraska e Ohio nos
Estados Unidos at o sul do Brasil, Bolvia, Argentina,
Grandes e Pequenas Antilhas, provavelmente no
ocorre em grande parte da regio Amaznica de acordo
com WILKINS (1989), sua localidade-tipo: Curitiba,
Paran, Brasil. No Brasil h registro para os Estados
do BA, MG, PR, RJ, RR, RS, SC e SP.
Morcegos deste gnero possuem orelhas quase
to grandes quanto a cabea e de extremidades
arredondadas; tragos pequenos e quadrados. O
focinho largo, com sulco profundo entre as narinas;
os lbios superiores so munidos de pregas verticais
e as asas ligadas acima dos tornozelos. Presena de
glndula gular tanto em machos como em fmeas.
Apresentam colorido pardo escuro, mais claro na parte
ventral, comprimento total (cabea-corpo e cauda)
variando de 90 a 109 mm, antebrao de 41 a 45 mm e
peso mdio de 13 g (WILKINS, 1989; GREGORIN &
TADDEI, 2002).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Encontrado comumente utilizando como abrigo
frestas em rochas, onde podem formar colnias de
centenas de indivduos. Tambm so frequentemente
encontrados em forros de residncias nas cidades e na
zona rural, onde formam colnias menores.
Sua alimentao constitui-se exclusivamente
de pequenos insetos coletados durante o voo,
principalmente mariposas e colepteros (WILSON,
1973; NOWAK, 1994).
Os machos atingem a maturidade sexual por

volta dos dois anos, entrando no perodo


frtil entre junho e outubro (WILKINS,
1989). As fmeas parem no final do inverno
e incio da primavera. Tadarida brasiliensis
conhecida por formar colnias que podem
chegar a 20 milhes de indivduos, como
se observa na Caverna Bracken no Texas,
Estados Unidos, onde ocorre a formao
de berrios. Milhares de recm nascidos
permanecem nessa caverna at poderem
voar e se alimentar sozinhos (NOWAK,
1994).
O estado de conservao para a espcie
na lista da IUCN de menor preocupao
(BARQUEZ et al., 2008d).
Famlia Vespertilionidae
Os morcegos desta famlia so, em sua grande
maioria, exclusivamente insetvoros e utilizam
para o forrageio reas at o topo das rvores
no interior das florestas. Possuem cauda longa,
praticamente envolvida pela membrana interfemural.
Os incisivos so pequenos, as cspides dos molares
so desenvolvidas em forma de W. No possuem
folha nasal, com exceo dos gneros Nyctophilus e
Pharotis que ocorrem na Austrlia e Papua Nova Guin,
respectivamente (KOOPMAN, 1993). As fmeas, como
em outros morcegos, possuem duas mamas, exceto no
gnero Lasiurus que possui quatro, todas funcionais.
De acordo com MYERS (1978) os vespertiliondeos
apresentam dimorfismo sexual secundrio quanto ao
tamanho, sendo as fmeas maiores que os machos.
Gnero Eptesicus Rafinesque 1820
O gnero Eptesicus formado por 23 espcies
(SIMMONS, 2005), sendo que seis delas ocorrem no
territrio brasileiro: Eptesicus andinus Allen, 1914;
Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819); Eptesicus
chiriquinus Thomas 1920; Eptesicus diminutus Osgood,
1915; Eptesicus furinalis (dOrbigny and Gervais, 1847),
e Eptesicus taddeii (Miranda, Bernardi & Passos, 2006)
(NOWAK, 1994; SIMMONS, 2005; BIANCONI &
PEDRO, 2007).
Eptesicus fuscus (Beauvois, 1796) embora
regitrado para o Brasil por PICCININI (1974) com

Ordem Chiroptera

Eptesicus diminutus (Foto: Isaac P. Lima)

comprida e totalmente envolvida pela membrana


interfemural, deixando somente a ltima vrtebra livre
(VIEIRA, 1942; VIZOTTO & TADDEI,1973; NOWAK,
1994). Apresentam colorao que pode ir do pardo
avermelhado ao negro no dorso e tons mais claros no
ventre (REDFORD & EISENBERG, 1992). O peso pode
variar de 7 a 30 g, com envergadura variando de 250 a
320 mm e comprimento total variando de 69 a 135 mm
(BARQUEZ, 1999; NOWAK, 1994) sendo que E. furinalis
maior que E. diminutus e menor que E. brasiliensis e
muito menor que E. fuscus (MIES et al., 1996).
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 32.
Alimentam-se exclusivamente de insetos
(NOWAK, 1994) e podem ser encontrados forrageando
tanto em ambientes antrpicos ao redor de lmpadas
de iluminao pblica (BREDT et al., 1996), como em
ambientes de capoeiras e matas primrias (REDFORD
& EISENBERG, 1992). Pequenos lepidpteros,
ispteros e dpteros fazem parte da sua dieta.
Colnias com aproximadamente 15 indivduos
foram encontradas na regio sul do Brasil (REIS et al.,
2002). Os filhotes desta espcie nascem entre outubro
a janeiro, as fmeas podem ter duas gestaes num
ano, cada perodo de gestao dura trs meses com
um filhote por parto (BREDT et al., 1996). De acordo
com NOWAK (1994), fmeas grvidas podem ser
encontradas no ms de abril e as lactantes no ms de
julho.

CAPTULO 7

um nico exemplar, no consideraremos esta


ocorrncia por apresentar dvidas na sua
identificao, visto que para TAVARES et al.
(2008a) o exemplar parece ser um E. chiriquinus
enquanto que GARDNER (2008) considera-o
como E. furinalis.
Eptesicus andinus distribui-se por
Colmbia, Equador, Peru, Venezuela, Bolvia
(possivelmente) e Brasil (SIMMONS, 2005).
No Brasil possui registros para os Estados do
Mato Grosso (BERNARD & SAMPAIO, 2008),
Gois (DAVIS, 1965; SIMMONS & VOSS, 1998)
e para a Amaznia (BARNETT et al., 2006).
A localidade-tipo Valle de las Papas, na
Colmbia.
Eptesicus brasiliensis - ocorre desde
Veracruz no Mxico ao nordeste da Argentina,
Uruguai e Trinidad e Tobago, com localidadetipo: Brasil, Gois. No Brasil h registro para os
Estados do AM, AP, ES, BA, GO, MG, MS, MT,
PA, PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Recentemente registrado
para o estado da Paraba (PERCEQUILLO et al., 2007).
Eptesicus chiriquinus - encontrado na Costa Rica,
Panam, Colmbia, Equador, Peru, Venezuela, Guiana,
Guiana Francesa, Brasil (Amaznia), sua localidadetipo: Boquete, Chiriqu no Panam. No Brasil h
registro para o Amazonas e Par.
Eptesicus diminutus - encontrado desde a
Venezuela, leste do Brasil, Paraguai, Uruguai e norte da
Argentina, sua localidade-tipo: So Marcelo, Rio Preto,
Bahia, Brasil. No Brasil h registro para os Estados do
BA, DF, ES, MA, MG, PR, RJ, RS, SC e SP.
Eptesicus furinalis - distribui-se do norte da
Argentina, Paraguai, Bolvia, Brasil, e nas Guianas,
leste do Peru e norte de Jalisco e Tamaulipas (Mxico),
com localidade-tipo: Corrientes, Argentina (MIES et al.,
1996; SIMMONS, 2005). No Brasil h registros para os
Estados do AM, AP, BA, CE, DF, ES, MG, MS, MT, PA,
PE, PR, RJ, RS, SC, SP e TO.
Eptesicus taddeii foi recentemente descrita com
exemplares provenientes de So Paulo, Paran e Santa
Catarina (MIRANDA et al., 2006). Tem a sua localidadetipo a Fazenda Monjolo no distrito de So Luiz do
Purun em Balsa Nova, no Paran, Brasil.
Estes morcegos apresentam orelhas de formato
triangular, com trago comprido e estreito, membranas
das asas ligadas base dos dedos dos ps, cauda

213

Mamferos do Brasil

Na lista da IUCN, E. diminutus consta na categoria


dados deficientes (GONZALEZ & BARQUEZ, 2008a),
enquanto as demais enquadram-se como espcies de
menor preocupao (MOLINARI & AGUIRRE, 2008;
BARQUEZ et al., 2008m; MOLINARI et al., 2008a;
BARQUEZ et al., 2008n), com exceo de E. taddeii, que
no consta na lista.
Gnero Lasiurus Gray, 1831

CAPTULO 7

214

holtipo, coletado no Parque Estadual da Ilha do


Cardoso (2505S, 4759W), So Paulo, sudeste do
Brasil.
Lasiurus ega - ocorre do sul do Texas, oeste e
sul do Mxico, sul da Bolvia, Argentina, Paraguai,
Uruguai, Brasil e Trinidad, sua localidade-tipo: Ega,
Amazonas, Brasil. No Brasil h registro para os Estados
AC, AM, BA, CE, DF, ES, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI,
PR, RJ, RS, SC, SP e TO.
Lasiurus egregius - Brasil, Guiana Francesa e
Panam, com localidade-tipo: Santa Catarina, Brasil
No Brasil h registro para os Estados do MG, PA, PE,
RS e SC.
Lasiurus salinae Brasil: Rio Grande do Sul
(GARDNER & HANDLEY-JR, 2008)
Estes morcegos apresentam cabea curta,
focinho largo, orelhas curtas e arredondadas, corpo
revestido de pelos espessos desde o focinho at a
extremidade da cauda, que totalmente contida no
uropatgio; o colorido varia de pardo-avermelhado em
L. blossevillii ao pardo esbranquiado em L. cinereus na
parte dorsal e amarelado na parte ventral (SHUMP &
SHUMP, 1982b; REDFORD & EISENBERG, 1992). Tem
comprimento total (cabea-corppo e cauda) variando

O gnero Lasiurus era formado por 11 espcies


(SHUMP & SHUMP, 1982a), mas j se sabe que pelo
menos 17 txons esto envolvidos (SIMMONS, 2005).
Sete espcies ocorrem no Brasil: Lasiurus blossevillii
[Lesson, 1826]; Lasiurus castaneus Handley, 1960;
Lasiurus cinereus (Beauvois, 1796); Lasiurus ebenus
Fazzolari-Corra, 1994; Lasiurus ega (Gervais, 1856);
Lasiurus egregius (Peters, 1870) e Lasiurus salinae
Thomas, 1902.
Lasiurus blossevillii encontrado na Bolvia, norte
da Argentina, Uruguai, e Brasil ao oeste da Amrica do
Norte (mas no a leste da Amrica do Norte); Trinidad
e Tobago; Ilhas Galpagos (Equador). Sua localidade
tipo desconhecida, provavelmente na Califrnia
(Estados Unidos). No Brasil h registro para os
Estados do AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,
MG, MS, MT, PA, PB, PI, PR, RJ, RS, SC e SP.
Lasiurus castaneus pode ser encontrado
no Panam, Costa Rica e Brasil, com provavl
ocorrncia para a Colmbia. Sua localidade tipo:
Vila Tacarcuna 105 m do Ro Pucro em Darin
no Panam (GARDNER & HANDLEY-JR,
2008). No Brasil h registro apenas para o estado
do Amazonas.
Lasiurus cinereus - Colmbia e Venezuela
at a regio central do Chile, Bolvia, Uruguai,
e regio central da Argentina; Hava (Estados
Unidos); Guatemala e Mxico ao longo dos
Estados Unidos at Columbia Britnica,
sudeste de Mackenzie, Bahia Hudson e sul de
Quebec (Canad); Ilhas Galpagos (Equador);
Bermudas, sua localidade-tipo: Filadlfia,
Pensilvnia, Estados Unidos (SHUMP &
SHUMP, 1982b; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro para os Estados do MG, MS, MT, PI, PR,
RJ, RS, SC e SP.
Lasiurus ebenus - conhecida apenas do Fmea de Lasiurus ega amamentando os trs filhotes (Foto: A. L. Peracchi)

de 90 a 130 mm e o peso de oito a 18 g.


Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Podem ser encontrados em reas metropolitanas
e em matas e capoeiras. Usualmente formam colnias
pequenas ou se abrigam isolados, pousados na
folhagem das rvores. Por causa de sua colorao,
espcimes de L. ega passam desapercebidos quando
refugiados, de dia, entre as folhas secas de palmeiras
(inclusive quando utilizadas como coberturas de casas)
(NOWAK, 1994).
A alimentao constituda principalmente
por insetos areos, mas podem capturar insetos sobre
folhas (WILSON, 1973). Iniciam suas atividades de
forrageio entre uma e duas horas aps o pr-do-sol
(KUNZ, 1973).
Apesar de Lasiurus migrar na Amrica do Norte
para escapar do inverno, no se sabe se ocorrem
migraes deste gnero nas latitudes correspondentes
na Amrica do Sul (NOWAK, 1994).
Em Lasiurus ega o nmero de filhotes pode vairar
de um a quatro por parto e as fmeas apresentam
quatro mamas funcionais (com glnduas mamrias)
(KURTA & LEHR, 1995)
Com relao ao estado de conservao, conforme
lista da IUCN, L. castaneus, L. ebenus e L. egregius
constam como dados deficientes (PINEDA et al., 2008;
SAMPAIO et al., 2008p; SAMPAIO et al., 2008g2),
enquanto L. blossevillii, L. cinereus e L. ega enquadramse na categoria menor preocupao (GONZALEZ et
al., 2008b; GONZALEZ et al., 2008a; BARQUEZ et al.,
2008p). Lasiurus salinae no consta na lista.

de um H. laephotis. Embora POL et al. (1998) no tenham


formalmente determinado o status subespecifico do
referido espcime, h no trabalho desses autores dois
caracteres orelhas relativamente plidas vs. escuras,
quase pretas; banda de pele entre as orelhas claramente
visvel vs. estreita, pouco perceptvel - que de acordo
BARQUEZ et al. (1999) permitem reconhec-lo como
H. laephotis (sensu BARQUEZ, 2006). Por essa razo,
H. macrotus (sensu BRAQUEZ, 2006) no reportada
aqui como ocorrendo no Brasil, ja que o nico registro
disponvel o de POL et al. (1998).
Histiotus alienus - sudeste do Brasil e Uruguai,
sua localidade-tipo: Joinville, Santa Catarina, Brasil.
No Brasil h registro apenas para o Estado de Santa
Catarina.
Histiotus laephotis - registrado para Argentina,
Bolvia, Peru e Brasil; tem sua localidade-tipo em Caiza
na Bolivia. No Brasil, h registro para os estados de
Gois (POL et al. 1998; citado como H. macrotus; ver
comentrio acima) e Santa Catarina (MIRANDA et
al. 2007).
Histiotus montanus - norte do Chile, Argentina,
Uruguai, oeste da Bolvia, sul do Peru, Equador,
Colmbia, Venezuela e sul do Brasil, sua localidadetipo: Cordillera, Santiago, Chile. No Brasil h registro
para os Estados do PR, SC e RS.
Histiotus velatus - leste do Brasil, Bolvia, Paraguai,
noroeste da Argentina, sua localidade-tipo: Curitiba,
Paran, Brasil. No Brasil h registro para os Estados do
CE, DF, GO, MA, MG, MT, PI, PR, RJ, RS, SC e SP.

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Gnero Histiotus Gervais, 1855


Este gnero endmico da Amrica do
Sul e compreende sete espcies, das quais quatro
sao reconhecidas aqui como ocorrendo no Brasil:
Histiotus alienus Thomas, 1916; Histiotus laephotis
Thomas, 1916; Histiotus montanus (Philippi &
Lanbeck, 1861) e Histiotus velatus (I. Geoffroy, 1824).
Seguimos BARQUEZ (2006) e SIMMONS (2005)
em tratar H. laephotis, distinta de H. macrotus e H.
montanus. MIRANDA et al. (2007) tambm seguiram
esse arranjo e assinalaram a primeira ocorrncia de
H. laephotis no Brasil. Esses autores levantaram a
possibilidade do espcime reportado por POL et al.
(1998) como Histiotus macrotus se tratar, na verdade,

Histiotus velatus (Foto: Isaac P. Lima)

215

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

Esses morcegos possuem colorao do dorso


variando desde o marrom claro ou marrom grisalho ao
marrom escuro, sendo que o ventre pode se apresentar
marrom acinzentado, cinza esbranquiado ou marrom
escuro. Apresentam orelhas compridas e largas,
maiores que a cabea. Em H. macrotus as orelhas so
conectadas por uma faixa estreita de pele. O trago
comprido, as asas ligadas base dos dedos dos ps,
a membrana interfemural muito larga e comprida,
envolvendo quase completamente a longa cauda e
deixando livres somente as duas ltimas vrtebras; e o
calcneo bem desenvolvido (VIEIRA, 1942; VIZOTTO
& TADDEI, 1973; REDFORD & EISENBERG, 1992).
O comprimento cabea-corpo est entre 54 a 70 mm,
cauda de 45 a 55 mm, e antebrao variando de 42 a 52
mm (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 32.
Alimentam-se exclusivamente de insetos
capturados em pleno voo (WILSON, 1973).
Estes morcegos ocorrem em uma ampla
variedade de habitats, incluindo florestas e reas
montanhosas. Eles podem utilizar fendas e forros em
edifcios como poleiro. Colnias de H. velatus com
6 a 12 indivduos, incluindo machos e fmeas no
grvidas, foram encontradas em construes humanas
por MUMFORD & KNUDSON (1978). J PERACCHI
(1968) encontrou colnias dessa espcie no sudeste
brasileiro com adultos e jovens de vrias
idades. De acordo com PERACCHI (1968),
o perodo reprodutivo em H. velatus deve ter
incio em setembro.
Na lista da IUCN, H. alienus e H. velatus
constam na categoria dados deficientes
(GONZALEZ & BARQUEZ, 2008b;
GONZALEZ & BARQUEZ, 2008d), enquanto
H. montanus enquadra-se como espcie
de menor preocupao (GONZALEZ &
BARQUEZ, 2008c) e H. laephotis considerada
espcie quase ameaada (BARQUEZ & DIAZ,
2008h).
Gnero Myotis Kaup, 1829
o gnero de maior distribuio
e d i ve r s i d a d e d e e s p c i e s d e n t r e o s
vespertiliondeos, com 103 formas
reconhecidas (SIMMONS, 2005). encontrado
em praticamente todo o mundo, excetuando as

216

reas rticas, antrticas e ilhas isoladas (KOOPMAN,


1984). No Brasil ocorrem seis espcies: Myotis albescens
(E. Geoffroy, 1906); Myotis levis (I. Geoffroy, 1824);
Myotis nigricans (Schinz, 1821); Myotis riparius Handley,
1960; Myotis ruber (E. Geoffroy, 1806) e Myotis simus
(Thomas, 1901) (TADDEI, 1996; SIMMONS, 2005).
De adordo com WILSON (2008) duas sub-espcies
de Myotis levis podem ser reconhecidas: M. l. dinellii
e M. l. levis. Apenas a ltima forma foi citada por esse
autor para o territrio brasileiro. Myotis levis dinellii
foi tratada como espcie vlida por PA S S O S et al.
(2010), que assinalaram esse txon para Santa Catarina
e Rio Grande do Sul, Sul do Brasil. Myotis l. dinellii
pode de fato representar espcie vlida (BARQUEZ,
2006; STEVENS et al., 2010), mas at que um acesso
taxonmico formal esteja disponvel optou-se por reter
o arranjo adotado por WILSON (2008) e STEVENS
et al. (2010).
Myotis albescens - sul de Veracruz (Mxico),
Guatemala, Honduras, Nicargua, Panam, Colmbia,
Venezuela, Guiana, Suriname, Equador, Peru, Brasil,
Uruguai, norte da Argentina, Paraguai e Bolvia; sua
localidade-tipo (netipo): Yaguaron, Paraguai, (LaVAL,
1973; SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, ES, MG, MS, MT, PA, PR,
RJ, RO, RR, RS, e SP. Recentemente registrado para o
Esprito Santo (VIEIRA et al., 2008).

Myotis ruber (Foto:Isaac P. Lima)

Myotis levis - sudeste do Brasil, Paraguai,


Uruguai e Argentina, com localidade-tipo: Gois,
Brasil (LaVAL, 1973; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro para os Estados de ES, MG, PR, RJ, RS, SC e
SP, sendo que o registro para o Esprito Santo foi feito
recentemente (VIEIRA et al., 2008).
Myotis nigricans - Nayarit e Tamaulipas (Mxico)
at o Peru, Bolvia, norte da Argentina, Paraguai, e
sul do Brasil; Trinidad e Tobago; Ilha San Martin,
Montserrat, Granada (Antilhas Menores), com
localidade-tipo: Fazenda de Aga entre os Rios
Itapemirin e Iconha no Esprito Santo, Brasil. No Brasil
h registro para os Estados do AM, AP, BA, CE, DF,
ES, GO, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC,
SE e SP. Recentemente registrado para o Rio Grande
do Norte (FEIJ & NUNES, 2010).
Myotis riparius - Honduras at o sul do Uruguai,
oeste do Barsil, Argentina Paraguai, Bolvia e Trinidad,
com localidade-tipo: Rio Puero, Vila Tacarcuna, Darien
no Panam. No Brasil h registro para os Estados do
AC, AM, AP, BA, ES, MG, PA, PR, RJ, RS, SC e SP.
Myotis ruber - frequentemente encontrado no
sudeste do Brasil, sudeste do Paraguai, nordeste
da Argentina; recentemente foram colecionados
espcimes em Brejos de Altitude no nordeste brasileiro
(SOUSA et al., 2004), com localidade-tipo (Netipo):
Sapucay, Neembucu no Paraguai. No Brasil h registro
para os Estados da BA, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP.
Myotis simus - Colmbia, Equador, Peru, norte do
Brasil, Bolvia, nordeste da Argentina, e Paraguai, com
localidade-tipo: Sarayacu (Rio Ucayali) em Loreto no Peru.
No Brasil h registro para os Estados do AM, MS, MT e PA.
Os morcegos deste gnero possuem orelhas
pequenas e estreitas, o trago vai at a metade da
altura da orelha e a membrana interfemural muito
larga e comprida, envolvendo quase toda a cauda; os
ps so pequenos e delicados. Apresentam colorido
variando do pardo escuro ao preto, no caso de M.
nigricans chegando ao avermelhado escuro em M.
ruber. O comprimento do antebrao das espcies
brasileiras varia entre 31,6 a 40,0 mm e com peso de 5
a 9 g. Segundo LaVAL (1973) M. ruber maior que M.
nigricans, M. albescens e M. riparius, igualando-se a M.
levis. Porm, pode ser facilmente distinguvel pela sua
colorao avermelhada.
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 38.
A alimentao em Myotis consiste de dpteros,

ispteros, lepidpteros e pequenos colepteros


capturados em pleno voo (WILSON, 1973). Esses
morcegos podem ser encontrados em matas e
capoeiras, e utilizam cavernas e construes humanas
como abrigo. Formam grupos de seis a 20 indivduos.
De acordo com MYERS (1977) e WILSON
(1971b), as fmeas do luz durante a primavera.
A maioria das fmeas copula de maio a dezembro
(REDFORD & EISENBERG, 1992). O perodo de
gestao est entre 50 a 60 dias. Os filhotes desmamam
entre cinco e seis semanas, e atingem a maturidade
sexual aos trs meses, no caso dos machos, e um pouco
depois nas fmeas (NOWAK, 1994).
Dentre as espcies que ocorrem no Brasil, M.
ruber tida como ameaada de extino (AGUIAR &
TADDEI, 1995; IBAMA, 2003) em virtude da poluio,
do desequilbrio ecolgico, do desmatamento e da
destruio de seu habitat. Na lista da IUCN a espcie
consta como quase ameaada (BARQUEZ & DIAZ,
2008l). Myotis simus est enquadrada na categoria
dados deficientes (BARQUEZ & DIAZ, 2008m) e as
demais, como em menor preocupao (BARQUEZ et
al., 2008b; BARQUEZ & DIAZ, 2008j; BARQUEZ et al.,
2008q; BARQUEZ et al., 2008r).
Gnero Rhogeessa H. Allen, 1866

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

O gnero Rhogeessa formado por dez espcies,


duas das quais so encontradas no Brasil: Rhogeessa
hussoni Genoways & Baker, 1996 e Rhogeessa io
Thomas, 1903 (SIMMONS, 2005). O gnero distribuise desde Tamaulipas no Mexico, at Bolvia, Colbia,
Equador, Venezuela e sudeste do Brasil (GOODWIN,
1958; NOWAK, 1994). TAVARES et al. (2008a) alertam
que as espcies brasileiras deste gnero tem sido
primariamente identificadas como sendo R. tumida,
espcie de distribuio restrita Amrica Central. Uma
reviso do material depositado em colees brasileiras
foi recomendada por esses autores.
Rhogeessa hussoni - encontrado ao sul do
Suriname e leste do Brasil, sua localidade-tipo: Distrito
de Nickerie no Suriname. No Brasil h registro para os
Estados de BA, MA, MG, MT, PB, PE e PR.
Rhogeessa io - Regio central e norte da Nicargua,
norte da Colmbia e oeste do Equador; Venezuela;
Trinidad e Tobago; Guiana; regio central e norte do
Brasil; norte da Bolvia, sua localidade-tipo : Valencia

217

Mamferos do Brasil

Agradescimentos
Ao CNPq e FAPERJ, pelas bolsas
concedidas Adriano L. Peracchi, Isaac P. de Lima
e Marcelo R. Nogueira; e a todos os profissionais
que cederam suas fotos.
Referncias Biblogrficas
ACOSTA, S.L.; AGUANTA, A. F. Nota sobre un
nuevo registro de murcilago (Lampronycteris
brachyotis) para Bolivia. Kempffiana, Santa Cruz de
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Rhogeessa hussoni (Foto: Andr Pol)

CAPTULO 7

218

em Carabobo na Venezuela. No Brasil h registro


para os Estados do AM, MA MT e PR. Recentemente
registrado para o estado da Paraba (PERCEQUILLO
et al., 2007).
Morcego de tamanho mdio com uma colorao
pardo-escura que contrasta com a base dos pelos,
que clara; orelhas curtas de formato triangular (11
a 14 mm), o trago longo e de forma arredondada.
O uropatgio recoberto por pelos esparsos at a
altura dos joelhos, a membrana da asa desprovida
de pelos. O comprimento total (cabea-corpo e cauda)
varia de 63 a 79 mm e o antebrao mede entre 27,5 a
31,6 mm (VONHOF, 2000). A alimentao constitui-se
exclusivamente de insetos areos (WILSON, 1973).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 30.
No apresentam dimorfismo sexual (BAKER,
1984), porm somente os machos apresentam glndulas
odorferas (VONHOF, 2000). Fmeas grvidas foram
coletadas na Amrica Central de fevereiro a abril e
fmeas lactantes em junho e julho (VONHOF, 2000).
Quanto ao estado de conservao, conforme
critrios da IUCN, R. hussoni est enquadrada como
espcie com dados deficientes (SAMPAIO et al.,
2008k1) e R. io como menor preocupao (SORIANO
& TAVARES, 2008).

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CAPTULO 7

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