You are on page 1of 18

CURRENT ISSUE (/CONTENT/CURRENT

)

ARCHIVE (/CONTENT)

ABOUT (/SITE/ABOUTPNAS/INDEX.XHTML)
EARLY EDITION (/CONTENT/EARLY/RECENT)

NEWS & MULTIMEDIA (/MULTIMEDIA)

AUTHORS (/SITE/AUTHORS/INDEX.XHTML)

COLLECTED ARTICLES (/SITE/MISC/COLLECTEDPAPERS.XHTML)

BROWSE BY TOPIC (/SEARCH)

FRONT MATTER (HTTP://FRONTMATTER.PNAS.ORG)

Proceedings of the National Academy of Sciences
www.pnas.org

This Issue

 (/) > Current Issue (/content/95/3.toc) > vol. 95 no. 3 > Helen J. Neville,  922–929

Cerebral organization for language in deaf and hearing
subjects: Biological constraints and eects of experience

February 3, 1998
vol. 95 no. 3
Table of Contents
(/content/95/3.toc)

 PREV ARTICLE
NEXT ARTICLE
(/CONTENT/95/3/914.SHORT)
(/CONTENT/95/3/930.SHORT)

Helen J. Neville (/search?author1=Helen+J.+Neville&sortspec=date&submit=Submit)*†,
Daphne Bavelier (/search?author1=Daphne+Bavelier&sortspec=date&submit=Submit)‡,

Don't Miss

David Corina (/search?author1=David+Corina&sortspec=date&submit=Submit)§,

PNAS is excited to announce our
latest LaTeX template
(https://www.overleaf.com/latex/templates/templatefor-preparing-your-researchreport-submission-to-pnas-usingoverleaf/fzcbzjvpvnxn) is available
on Overleaf
(https://www.overleaf.com/).
Overleaf allows authors to easily
create their submissions using a
PNAS-formatted LaTeX template.

Josef Rauschecker (/search?author1=Josef+Rauschecker&sortspec=date&submit=Submit)‡,
Avi Karni (/search?author1=Avi+Karni&sortspec=date&submit=Submit)¶ ,
Anil Lalwani (/search?author1=Anil+Lalwani&sortspec=date&submit=Submit)‖**,
Allen Braun (/search?author1=Allen+Braun&sortspec=date&submit=Submit)‖,
Vince Clark (/search?author1=Vince+Clark&sortspec=date&submit=Submit)‖,
Peter Jezzard (/search?author1=Peter+Jezzard&sortspec=date&submit=Submit)‖, and
Robert Turner (/search?author1=Robert+Turner&sortspec=date&submit=Submit)‡‡

Navigate This Article

Author Affiliations
Abstract (/content/95/3/922.abstract)

Full Text

Figures (/content/95/3/922.㮽ᕄgures-only)

Authors & Info

 Abstract

Metrics

Related Content (/content/95/3/922.full/?tab=related)

 Top

PDF (/content/95/3/922.full.pdf)

 METHODS
 RESULTS

Abstract
Cerebral  organization  during  sentence  processing  in  English  and  in  American  Sign  Language  (ASL)  was
characterized by employing functional magnetic resonance imaging (fMRI) at 4 T. Effects of deafness, age
of  language  acquisition,  and  bilingualism  were  assessed  by  comparing  results  from  (i)  normally  hearing,
monolingual,  native  speakers  of  English,  (ii)  congenitally,  genetically  deaf,  native  signers  of  ASL  who
learned  English  late  and  through  the  visual  modality,  and  (iii)  normally  hearing  bilinguals  who  were  native
signers  of  ASL  and  speakers  of  English.  All  groups,  hearing  and  deaf,  processing  their  native  language,
English  or  ASL,  displayed  strong  and  repeated  activation  within  classical  language  areas  of  the  left
hemisphere. Deaf subjects reading English did not display activation in these regions. These results suggest
that the early  acquisition  of  a  natural  language  is  important  in  the  expression  of  the  strong  bias  for  these
areas to mediate language, independently of the form of the language. In addition, native signers, hearing
and deaf,  displayed  extensive  activation  of  homologous  areas  within  the  right  hemisphere,  indicating  that
the  specific  processing  requirements  of  the  language  also  in  part  determine  the  organization  of  the
language systems of the brain.
The development and accessibility of neuroimaging techniques continue to permit detailed characterization
of  the  neural  systems  active  during  perception  and  cognition  in  the  intact  human  brain.  Research  along
these lines reveals the adult human brain as a highly differentiated amalgam of systems and subsystems,
each specialized to process specific and different kinds of information. A central issue is how  these  highly

 DISCUSSION
 Acknowledgments
 Footnotes
 References

Article Tools
 Article Alerts
 Export Citation
 Save for Later
©   Request Permission
(/site/aboutpnas/rightperm.xhtml)

Share

 (/external-ref?
tag_url=http://www.pnas.org/cgi/content/short/95/3/922&title=Cerebral%20o
-+Neville%20et%20al.%2095%20%283%29%3A%20922+--+PNAS&doi=&link_t

To address these issues we employed fMRI to compare cerebral organization in three groups of individuals with  different  language  experience.pnas.expansion.  within limits. METHODS Subjects.  in  humans  who  have  sustained  auditory deprivation since birth some aspects of visual processing are unchanged whereas the processing of motion is enhanced and reorganized (10.  several studies  suggest  that  bilingualism  is  associated  with  a  different  cerebral  organization  than  monolingualism. healthy adults (see Table 1). Comparison of cerebral organization in native speakers who are and are not also native users of American Sign  Language  (ASL)  and  of  native  signers  who  are  and  are  not  also  native  users  of  English  permits  a unique perspective on these issues.  For  example.org/cgi/content/long/95/3/922&title=Cerebral%20o -+Neville%20et%20al.  bilingual  subjects  who  were  born  to  deaf  parents  and  who  acquired  both  ASL  and English as native languages (hearing native signers).  whether  an  individual  learned  more than one language.  the  ultimate  proficiency  in  the  language. Table 1 In this window (922/T1. and the degree of similarity between the languages learned (16–21). 14.html) Demographic and behavioral data for the three subject  groups Experimental Design/Stimulus Material.  including language.  22–24). Studies of the effects of brain damage in early learners of ASL suggest that sound­based processing of language may not be necessary for the specialization of the left hemisphere (28–30).  a  language  that  makes  use  of spatial location and motion of the hands in grammatical encoding of linguistic information (33).%2095%20%283%29%3A%20922+--+PNAS&doi=&link_t (/external-ref? tag_url=http://www. (i)  Normally  hearing. (iii) A group of  normally  hearing.  are  also  guided  by  strong  biases  but  that  some  of  these  are  modifiable  by  experience.org/cgi/content/long/95/3/922&title=Cerebral%20o -+Neville%20et%20al.pnas. 3 922-929 Classi㮽ᕄcations Colloquium Paper (/search? tocsectionid=Colloquium+Paper&sortspec=date&submit=Submit) Other Articles Citing This Article Google Scholar PubMed Similar to This Article language systems of the brain.org/cgi/content/long/95/3/922&title=Cerebral%20o -+Neville%20et%20al.  all  presented  one word/string  at  a  time  (600  msec/item)  in  the  center  of  a  screen  at  the  foot  of  the  magnet.  strong  biases constrain  development.pnas. Extensive research at  many  levels  of  analysis  has  documented  that.org/cgi/content/long/95/3/922&title=Cerebral%20o -+Neville%20et%20al. and the extent to which they depend on and can be modified by input from the environment.  Different lines of evidence suggest that areas within the right hemisphere  may  be  included  in  the  language  system when  the  perception  and/or  production  of  the  language  depend  on  spatial  contrasts.ORG) .pnas.  Additionally.  native  speakers  of  English  who  did not  know  any  ASL. but  there  is  very  little  evidence  on  the  effects  of  sign/spoken  bilingualism  on  the  development  of  the  (/external-ref? tag_url=http://www.  It  has  been  proposed  that the  demands  of  processing  rapidly  changing  acoustic  spectra  is  a  key  factor  whereas  other  evidence suggests  that  the  grammatical  recoding  of  information  may  be  central  in  the  differentiation  of  the  left hemisphere for language (25–27).  within  the  domain  of  sensory  processing.  (ii)  Congenitally.html) In a new window (922/T1.  Little  is  known  about  which aspect(s)  of  early  language  experience  may  be  important  in  this  development.  Electrophysiological  and  lesion­based  evidence  provide  limited  and  apparently  contradictory evidence  on  the  proposal  that  the  right  hemisphere  may  play  a  role  in  processing  ASL  (28–32). 15).  but  many  aspects  of  sensory  organization  can  adapt  and  reorganize  after  both increases  and  decreases  in  sensory  input  (1–13). It  is  likely  that  the  development  of  the  neural  systems  important  for  higher  cognitive  functions.%2095%20%283%29%3A%20922+--+PNAS&doi=&link_t (/external-ref? tag_url=http://www.specialized systems arise in human development.PNASCENTRAL.  genetically  deaf  individuals  who  learned  English  late  and  imperfectly and  without  auditory  input.  The  effects  of  language  structure  and  modality  on  neural  development can provide evidence on these proposals.expansion. Behavioral studies suggest  that  early  exposure  to  language  is  necessary  for  complete  linguistic  proficiency.  Several  lines  of  evidence  suggest  that  cerebral  organization  for  a  language  depends  on  the  age  of acquisition  of  the  language. 95 no. the degree to which they are biologically constrained.  monolingual.  The  deaf  subjects’  native  language  was  ASL. 1998 vol.%2095%20%283%29%3A%20922+--+PNAS&doi=&link_t (/external-ref? tag_url=http://www. All subjects were right­handed.  and  several different types of evidence raise the hypothesis that early exposure to a language may be necessary for the hallmark  specialization  of  the  left  hemisphere  for  language  (19.  The  English  runs  consisted  of alternating blocks of simple declarative sentences (read silently) and consonant  strings.%2095%20%283%29%3A%20922+--+PNAS&doi=&link_t PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences) February 3.%2095%20%283%29%3A%20922+--+PNAS&doi=&link_t (/external-ref? tag_url=http://www.org/cgi/content/long/95/3/922&title=Cerebral%20o -+Neville%20et%20al.  The  ASL  runs SUBMIT AN ARTICLE (HTTP://WWW. Each population was scanned by using functional magnetic resonance  imaging  while  processing  sentences  in  English  and  in  ASL.pnas.

consisted  of  film  of  a  native  deaf  signer  producing  sentences  in  ASL  or  nonsign  gestures  that  were physically similar to ASL signs.  a  region  was  not  considered  further  unless  at  least  30%  of runs displayed activation. . Eight parasagittal slices.  For  each  of  the  subjects.  effective  df  =  35.  subjects  were  asked  yes/no  recognition  questions  on  the sentences  and  nonwords/nonsigns  to  ensure  attention  to  the  experimental  stimuli  (see  Table  1).  alpha  =  . In all analyses. None of the stimuli were repeated.  and  data  sets  were  used  as independent variables. the log transforms of the percent  change  and  spatial  extent  were  used  as  dependent  variables. plus four subjects left hemisphere only and five subjects right hemisphere only.  At  the  end  of  each  run.  In  addition. The material was presented in four different runs (two of English and two of ASL—presentation  counterbalanced  across  subjects). MR Analysis. and one right hemisphere on English). Subjects had a practice run of ASL and of English to become familiar with the task and the nature of the stimuli.  ANOVAs were  performed  on  the  percent­correct  recognition. and were performed by using  BMDP statistical software. MR Scans. positioned from the lateral surface of the brain to a depth of 40 mm. fitted with a removable z­axis head gradient coil (35). resolution 2. (37)  division  of  the  lateral  surface  of  the  brain  (see  Fig. were collected (TR = 4 sec.  MR  structural  images  were  divided  into  31  anatomical  regions according to the Rademacher et al.  seven  subjects  on  both  left  and  right  hemispheres.  64  time  points  per  image). a natural generalization of the Student’s t­statistic. plus three subjects left hemisphere only and four subjects right hemisphere only.  Each  run  consisted  of  four  cycles  of  alternating  32­ sec blocks of sentences (English or ASL) and baseline (consonant strings or nonsigns).  eight subjects  on  both  left  and  right  hemispheres; (ii)  deaf. Gradient­echo echo­planar images were obtained by using a 4­T whole body MR system.  Subjects  were  asked  to  participate  in  two  separate  sessions  (one  for  each  hemisphere).  leading  to  the  following  numbers  of  subjects:  (i)  hearing.  this  was  not  always  possible. However. Activation within a region was assessed by testing the null hypothesis that the level of activation in the region was zero.5. The surface coil had a region of high sensitivity that was limited to a single hemisphere. Between­subject analyses were performed by considering left and right hemisphere data from all three groups as a between­subject variable.001). TE = 28 ms.  only  one  hemisphere  was  imaged  in  a  given session  because  a  20­cm  diameter  transmit/receive  radio­frequency  surface  coil  was  used  to  minimize  rf interaction with the head gradient coil.  Activation  measurements were  made  on  the  following  two  variables  for  each  region  and  run:  (i)  the  mean  percent  change  of  the activation  for  active  voxels  in  a  region  and  (ii)  the  mean  spatial  extent  of  the  activation  in  the  region (corrected  for  size  of  the  region). (iii) hearing native signers. The analyses relied on Hotelling’s T2 (38) statistic.5 mm × 5 mm.  At  the  end  of each  run  subjects  indicated  whether  or  not  specific  sentences  and  nonword/nonsign  strings  had  been presented. Behavioral Tests. Multivariate analysis was used to take into account each of these different aspects of the activation. Individual data sets were first checked for artifacts (runs with visible motion and/or signal loss were discarded from the analysis resulting in the loss of the data from four hearing native signers: two left hemisphere on English.  1);  between­ subject  analyses  were  performed  on  these  predetermined  anatomical  regions. A cross­correlation thresholding method was used to determine active voxels (36) (r  ≥  0. six subjects on both left and right hemispheres. one left hemisphere on ASL.  Deaf  subjects  also  took  10  subtests  of  the Grammaticality Judgment Test (34) to assess knowledge  of  English  grammar  (see  Table  1). Comparisons across hemispheres and/or languages were performed by entering these factors as treatments.5 mm × 2.

  including  inferior  frontal  (Broca’s)  area.html) Figure 1 In a new window (922/F1.html) Download PPT (/powerpoint/95/3/922/F1) Cortical areas displaying activation (P < .01; angular gyrus P < .0001). 1b; group (deaf/hearing) × hemisphere effect.005) for English sentences (vs. inferior precentral cortex.  declarative)  English  sentences  and  the  consonant  strings  [group effect not significant (NS)]. 1a; Table 2).expansion. In contrast to the hearing subjects. English. Wernicke’s (STS post) P < .  In  addition.0001]. In particular. F(2. angular occipital sulcus P < .01.  deaf  subjects  displayed  robust  activation  of  middle  and  posterior  temporal–parietal  structures within the right hemisphere [see Table 2 and Fig. nonwords) for each subject group. Within the right  hemisphere  there  was  only  weak  and  variable  activation  (less  than  50%  of  runs)  reflecting  the ubiquitous left hemisphere asymmetry described by over a century of language research (Fig.  the  dorsolateral prefrontal cortex (DLPC).  and  the  angular  gyrus. in agreement with recent studies indicating a role for these areas in language processing and memory (39–42). 1b; Table 2). Deaf and hearing signers performed equally well on ASL stimuli (group effect NS) (Table 1).  unlike  hearing subjects. and anterior and middle STS were active. deaf subjects did not display left hemisphere dominance when reading English (Fig.  P  <  . Hearing subjects who did not know ASL performed at chance in recognizing ASL sentences and nonsigns unlike the two other native signer groups (group effect. RESULTS The  behavioral  data  confirmed  that  subjects  were  attending  to  the  stimuli  and  were  better  at  recognizing sentences than nonsense strings [stimulus  effect  F(1.55)  =  156.  All  groups  performed  equally well  in  remembering  both  the  (simple.  Additionally.  Wernicke’s area  [superior  temporal  sulcus  (STS)  posterior]. none of the standard language structures within the left hemisphere displayed  reliable  and  asymmetrical  activation  (all  less  than  50%  of  runs). the possibility that learning ASL as a  native  language contributed to the activation within the right hemisphere was assessed by observing the results displayed by . First.008]. There are several aspects of these  deaf  subjects’  different  experiences  with  English  that  might  have  accounted  for  this  departure  from the pattern seen in normally hearing subjects. P < .55) = 41.expansion.(922/F1. When  normally  hearing  subjects  read  English  sentences  they  displayed  robust  activation  within the  standard  language  areas  of  the  left  hemisphere.

  the  acquisition  of  a  natural  (grammatical)  language  early  in development. nonsigns) for each subject group . right hemisphere (right).expansion. by observing the pattern of activation during sentence processing in ASL. Table 2).  2a  and  Table 3.  as  for  the  normally  hearing. As  seen  in  Fig. (922/F2. ASL. these subjects did not display reliable right hemisphere activation. As seen in Fig. we evaluated the roles of other factors that have been implicated in establishing and/or modulating language specialization  within the left hemisphere.expansion. and the structure and modality of the language(s) acquired.  monolingual  subjects.html) In a new window (922/T2. Next. because the hearing native signers did not display this pattern.  they  displayed  a  clear left  hemisphere  lateralization  of  the  activation  and  a  reliable  recruitment  of  anterior  left  hemisphere language areas [group (hearing/hearing native signers) all areas NS].html) Download PPT (/powerpoint/95/3/922/F2) Cortical areas displaying activation (P < . Table 2 In this window (922/T2. and the hemisphere asymmetry (hemi) for each group studied.  hearing  subjects  who  did  not  know  ASL  did  not  display  any  difference  in activation between meaningful and nonmeaningful signs (consistent with their behavioral data). consonant strings) for the left hemisphere (left). Thus. the lack of left hemisphere asymmetry and the presence of right hemisphere activation when deaf subjects read English was probably not due to the acquisition of ASL as a first language. including the acquisition of an aural/oral language that requires the processing of rapid shifts  of  auditory  temporal  information. 1c and Table 2. Posterior language  areas  within  the left hemisphere were more weakly activated but were significantly asymmetrical (left > right.  but.the bilingual. hearing native signers.html) Figure 2 In a new window (922/F2.html) Significance levels for English (sentences vs.005) for ASL sentences (vs.expansion. The results for ASL clarify the interpretation of these results.expansion.

 Remarkably. This effect  was  more  robust  for  anterior  than  for  posterior  regions  and  suggests  that  language . 2c and Table 3. and the hemisphere asymmetry (hemi) for each of the groups studied Would  sentence  processing  within  a  language  that  relies  on  the  perception  of  spatial  layout.  Thus.(922/F3. robust activation of Broca’s area.  In  addition.  Wernicke’s  area. every subject processing their native language (i.  precentral  sulcus. DISCUSSION In summary.  the activation of the right hemisphere when processing sentences in ASL appears to be a consequence of the temporal coincidence  between  language  information  and  visuospatial  decoding.expansion. 2b; Table 3). hearing subjects processing English.e. right hemisphere (right).. when processing ASL. hearing native signers also displayed  right  hemisphere  activation  similar  to  that  of  the  deaf  subjects  (all  group  effects  NS). These results imply that there are strong biological constraints that render these particular brain areas  well  designed  to  process  linguistic  information  independently  of  the  structure  or  the  modality  of  the language. This result suggests that acquisition of a spoken language is not necessary to establish specialized language systems within the left hemisphere.  the  inferior  precentral  sulcus.  and  anterior  STS  was similar to that observed in hearing subjects when processing English (Fig. nonsigns) for the left hemisphere (left).  activation  within  DLPC.expansion. hearing native signers processing English.  DLPC. deaf subjects processing ASL.html) Significance levels for ASL (sentences vs.html) Download PPT (/powerpoint/95/3/922/F3) Anatomical regions analyzed in this study. Table 3 In this window (922/T3. and  motion  recruit  classical  language  areas  within  the  left  hemisphere?  As  seen  in  Fig.  hand  shape. Is this striking right hemisphere activation during ASL sentence processing  attributable  to  auditory  deprivation  or  to  the  acquisition  of  a  language  that  depends  on visual/spatial contrasts? As seen in Fig. 2c; Table 3).expansion.  2b  and  Table  3. and hearing native signers processing ASL)  displayed  significant  activation  within  left  hemisphere  structures  classically  linked  to  language processing. when processing ASL deaf subjects displayed significant left hemisphere activation within Broca’s area and Wernicke’s  area. 2b and Table 3).  including  the  entire  extent  of  the  superior  temporal  lobe.  and  inferior prefrontal cortex (see Fig.  In  addition. See Tables 1 and 2.  within  the  left hemisphere.  the  angular  region.html) In a new window (922/T3.html) Figure 3 In a new window (922/F3.expansion.  and  the  angular gyrus also was observed in these hearing native signers (Fig. processing of ASL sentences in deaf subjects also strongly recruited the right hemisphere.

  over  anterior  areas  they tended to be larger from  the  left  hemisphere  in  the  hearing  native  signers.  when  reading  English.  The  activation  patterns  of  these  subjects.  lesion evidence  suggests  that  the  contribution  of  the  right  hemisphere  may  not  be  as  central  as  that  of  the  left hemisphere  because  lasting  impairments  of  sign  production  and  perception  have  been  reported  after  left hemisphere lesions but fewer deficits have been reported after right hemisphere damage (28. 32). a strongly left­lateralized pattern  of  activation  for  reading  English  but  robust  and  repeated  activation  of  both  the  left  and  the  right hemispheres  for  sentence  processing  in  ASL.  like  the  classical  language  areas. the right hemisphere effect was variable in extent and was observed in about 70% of deaf subjects.  For  example. 21).experience  may  more  strongly  influence  the  development  of  posterior  language  areas. including the left DLPC and the entire extent  of  the  left  superior  temporal  gyrus  (39–46). were not identical to either those of the monolingual hearing subjects reading English or to the congenitally deaf subjects viewing  ASL. 24).  mediate language independently of the sensory modality and structure of the language.  This  pattern  suggests  that  the early acquisition of oral/aural language influences the organization of anterior areas for ASL.  These  results  are  reminiscent  of  recent  reports  of  a  high  degree  of variability from individual to individual and area to area of language activation in hearing. these data are consistent with .  in  line  with  the  present  study. as in previous studies. The strong right hemisphere activation in deaf subjects reading English may be interpreted in light of  behavioral  studies  that  report  many  deaf  individuals  rely  on  visual­form  information  when  reading  and encoding written English (47). speaking bilinguals who learned their second language after the age of 7 years (20. The  hearing  native  signers  (bilinguals)  displayed  considerable  individual  differences  during  sentence processing  of  both  English  and  ASL... The ERP  research. Although fMRI and ERP results suggest  both  hemispheres  are  active  during  ASL  processing  in  neurologically  intact  native  signers.  Elucidation  of  the functional organization and the functional significance of the language­invariant areas identified by the type of  neuroimaging  technique  used  in  the  present  study  (i.  The  former  point  to  areas  that  may  be  necessary  and sufficient for particular types of processing whereas  the  latter  index  areas  that  participate  in  processing  in the neurologically intact individual.  both  hearing  groups  displayed  strong  left hemisphere asymmetries over inferior frontal regions.  However. In the present study.  However. Thus. The  hearing  native  signers  were  true  bilinguals.  blood  oxygenation  level­dependent  contrast) requires  further  research. The  results  showing  a  lack  of  left  hemisphere  asymmetry  when  deaf  subjects  read  English  are  consistent with  previous  behavioral  and  electrophysiological  studies  (23. It may be that anterior regions perform similar processing on language input independently of the form and structure of the language whereas posterior regions may be  organized  to  process  language  primarily  of  one  form  (e.  native  users  of  both  English  and  ASL  from  infancy. If upheld in  future  studies  of  congenitally  deaf  native  signers  who  sustain  neurological  damage. These results suggest  that  these  newly  identified  language  areas  may.  However. Recent lesion studies and neuroimaging studies of normal adults reading English have identified additional language­relevant structures beyond Broca’s and Wernicke’s areas.  Further research  characterizing  cerebral  organization  during  language  acquisition  will  contribute  to  an understanding  of  this  effect. within the same experimental session.g.e.  Previous  studies  of  deaf  subjects  and hearing  bilingual  subjects  who  perform  differently  on  tests  of  English  grammar  suggest  this  effect  may  be linked to the age of acquisition and/or the degree to which grammatical skills have been acquired in English (19.  although  similar.  In  the  present  study  these  areas  were  active  when normal hearing subjects read English and when hearing and deaf native signers viewed ASL.  also  points  to  extensive  right  hemisphere  activation  in  early learners of ASL and supports the proposal that activation within parietooccipital and anterior frontal areas of the right hemisphere may be specifically linked to the linguistic use of space.  both  deaf  and  hearing  native  signers  displayed significant  activation  of  both  left  and  right  frontal  and  temporal  regions.  the  hearing  native  signers  did  not  display as robust activation over temporal brain regions.  such  results  would suggest that studies of the effects of lesions on behavior and neuroimaging studies of neurologically intact subjects  provide  different  types  of  information.  manual/spatial  or  oral/aural).  whereas  the  activations were  uniformly  bilateral  or  larger  in  the  right  hemisphere  for  the  deaf  subjects.  24).  event­related  brain  potential  (ERP)  studies  comparing  the  timing  and activation patterns of sentence processing in English and ASL suggest that similar neural events with similar timing and functional organization occur within the left hemisphere of native speakers and signers (31).  When  processing  ASL.  Their results are striking because they displayed.

  and  reveals  that  the  specific structural  processing  requirements  of  the  language  also  in  part  determine  the  final  form  of  the  language systems of the brain.  proficiency. deaf subjects reading English did not display activation in these areas.  the  Human  Frontiers  Grant.  Robert  Balaban  of  the  National  Heart. Newman. Prinster and C. score ≥95% on tests) display evidence of left hemisphere specialization for English (48). In  summary. The National Academy of Sciences References . 1227 University of Oregon. S. Mitchell. Raichle. T.  McDonnell Foundation. and M. Heidenreich for help with the manuscript. CA. but not when native speakers process English. These results suggest that the early acquisition of a fully grammatical.  Lung. This research was supported by grants from the National Institute on  Deafness  and  Communication  Disorders.e. natural  language  is  important  in  the  specialization  of  these  systems  and  support  the  hypothesis  that  the delayed and/or imperfect acquisition of a language leads to an anomalous pattern of brain organization for that  language. A. sponsored by the National Academy of Sciences at the Arnold and Mabel Beckman Center in Irvine. held May 29–31. 1997.  and  learning and/or biological  substrates. C. Vande Voorde. In contrast. Hutton. superior temporal sulcus Copyright © 1998. This study highlights the presence of strong biases that render regions of the left hemisphere well suited to process  a  natural  language  independently  of  the  form  of  the  language. and A. This paper was presented at a colloquium entitled “Neuroimaging of Human Brain Function. Tomann for help with these studies.  and  the  J. and L. OR 97403­1227. dorsolateral prefrontal cortex; STS.. Acknowledgments We  thank  Dr. event­related brain potential; DLPC. Drs. J.  the  activation  of  right  hemisphere  areas  when  hearing  and  deaf  native signers process sentences in ASL. functional magnetic resonance imaging; ASL.  classical  language  areas  within  the  left  hemisphere  were  recruited  in  all  groups  (hearing  or deaf) when processing their native language (ASL or English). implies that the specific nature  and  structure  of  ASL  results  in  the  recruitment  of  the  right  hemisphere  into  the  language  system. Padmanhaban and A.  and  Blood  Institute  at  the  National  Institutes  of Health for providing access to the MRI system.  the  structure  and  modality  of  the  first  and  second  languages  also  determine cerebral organization in the bilingual. Baker.S. †† The deaf subjects in this study scored moderately on tests of English grammar (Table 1). Footnotes † To whom reprint requests should be addressed at: Department of Psychology.” organized by Michael Posner and Marcus E. † †   Furthermore. However. students and staff at Gallaudet University for participation in these studies. deaf subjects who fully acquire the grammar of English (i. Eugene. ABBREVIATIONS fMRI.the  proposal  that  in  addition  to  individual  differences  in  the  age  of  acquisition. Haxby for lending us equipment. Dr. American Sign Language; ERP.

 Rauschecker J P  (1995) Trends Neurosci 18:36–43. Medline (/external­ref?access_num=7589303&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1995RG46000015&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. Hyvarinen J  (1982) The Parietal Cortex of Monkey and Man  (Springer. Kretschmer T. Ibanez V. Rice C  (1979) Res Bull Am Found Blind  22:1–22. Alho K.google. Dold G. Linginger G. Hämäläinen H. Grafman J. Oder W.com/scholar_lookup? author=A%20Karni&author=G%20Meyer&author=P%20Jezzard&author=M%20M%20Adams&author=R%20Turner&author=L%20G%20Ungerleider&publication_year=1995&journal=Nature%20%28London 158&pmid=7675082) 10. Deiber M­P. Naecker F  (1996) Cog Brain Res 4:77–93. ed Gazzaniga M S (MIT Press.  Medline (/external­ref?access_num=7523074&link_type=MED) Google Scholar (http://scholar. Salonen O. Google Scholar (http://scholar. Uhl F. Ungerleider L G  (1995) Nature (London) 377:155–158. Neville H J  (1995) in The Cognitive Neurosciences. Abstract (/cgi/ijlink?linkType=ABST&journalCode=jneuro&resid=13/1/87) 5. MA). Cambridge.com/scholar_lookup? author=B%20R%C3%83%C2%B6der&author=F%20R%C3%83%C2%B6sler&author=E%20Hennighausen&author=F%20Naecker&publication_year=1996&journal=Cog%20Brain%20Res&volume=4&pages= 93&pmid=8883921) . Turner R. Google Scholar (http://scholar.com/scholar_lookup? author=J%20P%20Rauschecker&publication_year=1995&journal=Trends%20Neurosci&volume=18&pages=36­ 43&pmid=7535489) 8. MA). Google Scholar (http://scholar. Hennighausen E. Adams M M.1.google. Deecke L  (1994) Electroenceph Clin Neurophys 91:249–255.com/scholar_lookup? title=The%20Cognitive%20Neurosciences&author=H%20J%20Neville&publication_year=1995) 11. Goldenberg G.com/scholar_lookup? author=M%20M%20Merzenich&author=W%20M%20Jenkins&publication_year=1993&journal=J%20Hand%20Ther&volume=6&pages=89­ 104&pmid=8393727) 4. Pascual­Leone A.google. pp 219–231.google.com/scholar_lookup? author=T%20Kujala&author=K%20Alho&author=J%20Kekoni&author=H%20H%C3%83%C2%A4m%C3%83%C2%A4l%C3%83%C2%A4inen&author=K%20Reinikainen&author=O%20Salonen&author=C­ G%20Standerskj%C3%83%C2%B6ld­ Nordenstam&author=R%20N%C3%83%C2%A4%C3%83%C2%A4t%C3%83%C2%A4nen&publication_year=1995&journal=Exp%20Brain%20Res&volume=104&pages=519­526&pmid=7589303) 7. Rösler F.1016/0166­2236(95)93948­W&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=7535489&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1995QB15200012&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. Medline (/external­ref?access_num=8883921&link_type=MED) Google Scholar (http://scholar. Hallett M  (1996) Nature (London)  380:526–528. Jezzard P. Recanzone G H.1038/380526a0&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=8606771&link_type=MED) Google Scholar (http://scholar. Näätänen R  (1995) Exp Brain Res 104:519–526.com/scholar_lookup?author=N%20Sadato&author=A%20Pascual­ Leone&author=J%20Grafman&author=V%20Ibanez&author=M­ P%20Deiber&author=G%20Dold&author=M%20Hallett&publication_year=1996&journal=Nature%20%28London%29&volume=380&pages=526­ 528&pmid=8606771) 12. Standerskjöld­Nordenstam C­G.  CrossRef (/external­ref?access_num=10. Kaas J H  (1995) in The Cognitive Neurosciences. New York). Medline (/external­ref?access_num=8393727&link_type=MED) Google Scholar (http://scholar. Sadato N.com/scholar_lookup? title=The%20Cognitive%20Neurosciences&author=J%20H%20Kaas&publication_year=1995) 9.google. Lang W.1038/377155a0&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=7675082&link_type=MED) Google Scholar (http://scholar. Schreiner C E. Jenkins W M  (1993) J Hand Ther  6:89–104. Reinikainen K.com/scholar_lookup? title=The%20Parietal%20Cortex%20of%20Monkey%20and%20Man&author=J%20Hyvarinen&publication_year=1982) 3. Meyer G.google. Kujala T. ed Gazzaniga M S (MIT Press.google. CrossRef (/external­ref?access_num=10. Google Scholar (http://scholar. Cambridge.  CrossRef (/external­ref?access_num=10. Röder B.google. Karni A. Merzenich M M  (1993) J Neurosci 13:87–103.google.google.com/scholar_lookup? author=C%20Rice&publication_year=1979&journal=Res%20Bull%20Am%20Found%20Blind&volume=22&pages=1­ 22) 2. Kekoni J.com/scholar_lookup? author=F%20Uhl&author=T%20Kretschmer&author=G%20Linginger&author=G%20Goldenberg&author=W%20Lang&author=W%20Oder&author=L%20Deecke&publication_year=1994&journal=Electroen 255&pmid=7523074) 6. Merzenich M M.google.

CrossRef (/external­ref?access_num=10.3. Mehler. in press. Cambridge. Dev.google. van de Moortele. H. Neville H J  (1997) Soc Neurosci 23:1590. Google Scholar (http://scholar. Plasticity. Relkin N R. Google Scholar (http://scholar. (1998) Neuroreport. Kim K H S. Abstract/FREE Full Text (/cgi/ijlink?linkType=ABST&journalCode=jslhr&resid=36/6/1258) 18. Res.com/scholar_lookup? title=The%20Neurosciences%20Third%20Study%20Program&author=A%20Liberman&publication_year=1974) 26. NIMH Conf. Worden F G (MIT Press.com/scholar_lookup? author=E%20Newport&publication_year=1990&journal=Cognit%20Sci&volume=14&pages=11­28) 17. Mayberry R  (1993) J Speech Hearing Res 36:1258–1270. Google Scholar (http://scholar. Newport E  (1990) Cognit Sci 14:11–28. Cohen. E. Klima E S. Bellugi U  (1992) Science  225:1258–1260. Röder B. Weber­Fox C. Sterr A. S. Kutas M. Paradis M  (1995) Aspects of Bilingual Aphasia  (Pergamon. Cambridge.google.com/scholar_lookup? author=T%20V%20Mitchell&author=B%20A%20Armstrong&author=S%20A%20Hillyard&author=H%20J%20Neville&publication_year=1997&journal=Society%20for%20Neurosci&volume=23&pages=1585) 16. D.1162/jocn. Neville. (1998) Proc. Mills D L.com/scholar_lookup?author=B%20R%C3%83%C2%B6der&author=W%20Teder­ Salejarvi&author=A%20Sterr&author=F%20R%C3%83%C2%B6sler&author=S%20A%20Hillyard&author=H%20J%20Neville&publication_year=1997&journal=Soc%20Neurosci&volume=23&pages=1590) 14. CrossRef (/external­ref?access_num=10.. Adv. Vaid J. pp 43–56. Fitch R H  (1993) Ann N Y Acad Sci 482:27–47. S. Google Scholar (http://scholar.com/scholar_lookup? author=D%20P%20Corina&author=J%20Vaid&author=U%20Bellugi&publication_year=1992&journal=Science&volume=225&pages=1258­ 1260) 27. L.8. Neville H J. Hillyard S A. 22. MA). Miller S. Liberman A  (1974) in The Neurosciences Third Study Program .. in press.com/scholar_lookup? author=P%20Tallal&author=S%20Miller&author=R%20H%20Fitch&publication_year=1993&journal=Ann%20N%20Y%20Acad%20Sci&volume=482&pages=27­ 47) 28. Neville H J  (1997) Society for Neurosci 23:1585... Bellugi U  (1987) What the Hands Reveal about the Brain  (MIT Press. Schmidt A  (1982) Brain Lang  16:316–337. Google Scholar (http://scholar.google.com/scholar_lookup? author=H%20J%20Neville&author=M%20Kutas&author=A%20Schmidt&publication_year=1982&journal=Brain%20Lang&volume=16&pages=316­ 337&pmid=7116131) 24.google. Lenneberg E  (1967) Biological Foundations of Language  (Wiley. J.google.google. P.231&link_type=DOI) Google Scholar (http://scholar. & Le Bihan. Mitchell T V. Hirsch J  (1997) Nature (London)  388:171–174.1996. E. J. Google Scholar (http://scholar. Lehéricy. D. & Bavelier.1016/0093­934X(82)90089­X&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=7116131&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1982NY72700008&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. Lee K M. Oxford). CrossRef (/external­ref?access_num=10.com/scholar_lookup? title=Aspects%20of%20Bilingual%20Aphasia&author=M%20Paradis&publication_year=1995) 19.google.1207/s15516709cog1401_2&link_type=DOI) Google Scholar (http://scholar. Google Scholar (http://scholar.com/scholar_lookup? author=K%20H%20S%20Kim&author=N%20R%20Relkin&author=K%20M%20Lee&author=J%20Hirsch&publication_year=1997&journal=Nature%20%28London%29&volume=388&pages=171­ 174&pmid=9217156) 21.1038/40623&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=9217156&link_type=MED) Google Scholar (http://scholar... Tallal P. Dehaene. Abstract/FREE Full Text (/cgi/ijlink?linkType=ABST&journalCode=cercor&resid=2/3/244) 25. Rösler F. eds Schmitt F O. New York). Neville H J  (1996) J Cognit Neurosci 8:231–256. Armstrong B A. Hillyard S A.google. 15. Corina D P. Perani. Google Scholar (http://scholar.com/scholar_lookup?author=C%20Weber­ Fox&author=H%20J%20Neville&publication_year=1996&journal=J%20Cognit%20Neurosci&volume=8&pages=231­ 256) 20. Teder­Salejarvi W. MA).google.google.com/scholar_lookup? title=What%20the%20Hands%20Reveal%20about%20the%20Brain&author=H%20Poizner&author=E%20S%20Klima&author=U%20Bellugi&publication_year=1987) .google. D.com/scholar_lookup? title=Biological%20Foundations%20of%20Language&author=E%20Lenneberg&publication_year=1967) 23. Neville H J.13.google. Poizner H. Dupoux. Lawson D S  (1992) Cereb Cortex 2:244–258.. Paulesu. CrossRef (/external­ref?access_num=10.

29.google. CrossRef (/external­ref?access_num=10.com/scholar_lookup? author=J%20Rademacher&author=A%20M%20Galaburda&author=D%20N%20Kennedy&author=P%20A%20Filipek&author=V%20S%20Caviness&publication_year=1992&journal=J%20Cognit%20Neuros 374) 38. Bellugi U.1992. Jesmanowicz A. Hickok G.google. Salamon G. Turner R. Wen K K. CrossRef (/external­ref?access_num=10. Söderfeldt B.com/scholar_lookup? title=The%20Signs%20of%20Language&author=D%20Klima&author=U%20Bellugi&publication_year=1979) 34.1016/0010­0277(83)90015­X&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=6683142&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1983QU14000004&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. Wong E C.1739&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=9126418&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1997WT60200001&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. Murayama N. Kennedy D N. Caviness V S  (1992) J Cognit Neurosci 4:352–374.com/scholar_lookup? title=Aphasia%20in%20Atypical%20Populations&author=D%20P%20Corina&publication_year=1997) 33. Press. Levrier O.352&link_type=DOI) Web of Science (/external­ref?access_num=A1992JU78900007&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar.  CrossRef (/external­ref?access_num=10.com/scholar_lookup? author=P%20A%20Bandettini&author=A%20Jesmanowicz&author=E%20C%20Wong&author=J%20S%20Hyde&publication_year=1993&journal=Magn%20Reson%20Med&volume=30&pages=161­ 173&pmid=8366797) 37. Mazoyer B. CrossRef (/external­ref?access_num=10.1162/jocn. Google Scholar (http://scholar.com/scholar_lookup? title=An%20Introduction%20to%20Applied%20Multivariate%20Statistics&author=M%20S%20Srivastava&author=E%20M%20Carter&publication_year=1983) 39.com/scholar_lookup? author=R%20Turner&author=P%20Jezzard&author=K%20K%20Wen&author=D%20Kwong&author=T%20LeBihan&author=T%20Zeffiro&author=R%20S%20Balaban&publication_year=1993&journal=Mag 279&pmid=8429797) 36. Saffran E M  (1983) Cognition  13:361–397.1993. Zeffiro T. Tzourio N. Carter E M  (1983) An Introduction to Applied Multivariate Statistics (North–Holland. Neville H J.google. ed Coppens P (Erlbaum.google. Klima D. Bellugi U  (1979) The Signs of Language  (Harvard Univ.5. Jezzard P.google. Galaburda A M. Amsterdam).google.google.4. Rademacher J. Corina D P  (1997) in Aphasia in Atypical Populations. Google Scholar (http://scholar.google. Cambridge MA).com/scholar_lookup? author=M%20C%20Linebarger&author=M%20F%20Schwartz&author=E%20M%20Saffran&publication_year=1983&journal=Cognition&volume=13&pages=361­ 397) 35. Bellugi U  (1997) Brain Lang  57:285–308. Emmorey K.com/scholar_lookup? author=H%20J%20Neville&author=S%20A%20Coffey&author=D%20Lawson&author=A%20Fischer&author=K%20Emmorey&author=U%20Bellugi&publication_year=1997&journal=Brain%20Lang&volume 308&pmid=9126418) 32. LeBihan T. Filipek P A. Coffey S A. Bandettini P A.467&link_type=DOI) Web of Science (/external­ref?access_num=A1993ME01400006&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. Rönnberg J. Balaban R S  (1993) Magn Reson Med 29:277–279. Cohen L. Frak V. Mehler J  (1993) J Cognit Neurosci 5:467–479.com/scholar_lookup? author=G%20Hickok&author=U%20Bellugi&author=E%20S%20Klima&publication_year=1996&journal=Nature%20%28London%29&volume=381&pages=699­ 702&pmid=8649515) 31. Dehaene S.4.4. Srivastava M S. Kwong D.com/scholar_lookup? author=B%20Mazoyer&author=N%20Tzourio&author=V%20Frak&author=A%20Syrota&author=N%20Murayama&author=O%20Levrier&author=G%20Salamon&author=S%20Dehaene&author=L%20Cohe 479) .1038/381699a0&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=8649515&link_type=MED) Google Scholar (http://scholar. Hillsdale. Fischer A.1006/brln. Google Scholar (http://scholar.google. Medline (/external­ref?access_num=8366797&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1993LP88200003&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar.1004&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=8131044&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1994MR77600004&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar.com/scholar_lookup? author=B%20S%C3%83%C2%B6derfeldt&author=J%20R%C3%83%C2%B6nnberg&author=J%20Risberg&publication_year=1994&journal=Brain%20Lang&volume=46&pages=59­ 68&pmid=8131044) 30. Linebarger M C. Syrota A. Lawson D. Klima E S  (1996) Nature (London)  381:699–702. NJ).1994.1997. Hyde J S  (1993) Magn Reson Med  30:161–173.  Medline (/external­ref?access_num=8429797&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1993KM06400020&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. Risberg J  (1994) Brain Lang  46:59–68.1162/jocn.google. CrossRef (/external­ref?access_num=10. CrossRef (/external­ref?access_num=10.google. Schwartz M F.1006/brln.

com/scholar_lookup? author=J%20D%20Cohen&author=W%20M%20Perstein&author=T%20S%20Baver&author=L%20E%20Nystrom&author=D%20C%20Noll&author=J%20Jonides&author=E%20E%20Smith&publication_yea 608&pmid=9121583) 42. 2011 Pediatric hearing loss. Pediatr Rev. (1998) in Principles in Neural Science. Prinster A. Frackowiak R S J  (1993) Human Brain Map  1:39–47.google. Susan McQuiston et al. 2014 .  CrossRef (/external­ref?access_num=10. Corina D P.google. Van Valin R D. Cohen J D. Rauschecker J. McCarthy G  (1995) J Neurosci 15:1090–1099. eds Gibson K R. 45.. Jaeger J J  (1994) Brain Lang  47:461–463.. Pediatr Rev. 2000 Brain systems mediating semantic and syntactic processing in deaf native signers: biological invariance and modality specificity.460010105&link_type=DOI) Google Scholar (http://scholar. Turner R.google. Hawthorne. pp 355–380. Petersen S E. 2009 Speech­like cerebral activity in profoundly deaf people processing signed languages: implications for the neural basis of human language. Noll D C. L A Petitto et al. Conrad R  (1977) Br J Educ Psychol 47:138–148. 2000 Speech and language development: monitoring process and problems. Wise R. Nystrom L E. Lalwani A. 2011 Ethics for the pediatrician: the evolving ethics of cochlear implants in children.. Braun A. Alissa Hurwitz Swota et al.google. Proc Natl Acad Sci U S A.com/scholar_lookup? author=D%20Bavelier&author=D%20P%20Corina&author=P%20Jezzard&author=S%20Padmanhaban&author=V%20P%20Clark&author=A%20Karni&author=A%20Prinster&author=A%20Braun&author=A 686) 47.com/scholar_lookup? author=R%20Conrad&publication_year=1977&journal=Br%20J%20Educ%20Psychol&volume=47&pages=138­ 148&pmid=880275) 48. Padmanhaban S. Dronkers. Neville H J  (1997) J Cog Neurosci 9:664–686. Nobre A C. 4th Ed. Medline (/external­ref?access_num=8460901&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1993KR72400021&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. John D Lantos.com/scholar_lookup? author=S%20E%20Petersen&author=J%20A%20Fiez&publication_year=1993&journal=Annu%20Rev%20Neurosci&volume=16&pages=509­ 530&pmid=8460901) 44.com/scholar_lookup? title=Brain%20Maturation%20and%20Cognitive%20Development%3A%20Comparative%20and%20Cross­ Cultural%20Perspectives&author=H%20J%20Neville&publication_year=1991) We recommend Language­related cortex in deaf individuals: functional specialization for language or perceptual plasticity? D Caplan. Google Scholar (http://scholar. Perstein W M. Dronkers N F.google. Wilkins D P.1002/hbm. N. Clark V P. Medline (/external­ref?access_num=880275&link_type=MED) Web of Science (/external­ref?access_num=A1977DJ73400004&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. in press. Abstract (/cgi/ijlink?linkType=ABST&journalCode=jneuro&resid=15/2/1090) 46. Fiez J A  (1993) Annu Rev Neurosci 16:509–530.google. 2012 Ethics for the pediatrician: providing culturally effective health care. Pediatr Rev. Neville H J  (1991) in Brain Maturation and Cognitive Development: Comparative and Cross­Cultural Perspectives. & Pinker. Proc Natl Acad Sci U S A. Christopher R Grindle.1038/386604a0&link_type=DOI) Medline (/external­ref?access_num=9121583&link_type=MED) Google Scholar (http://scholar.com/scholar_lookup?author=J­ F%20Demonet&author=R%20Wise&author=R%20S%20J%20Frackowiak&publication_year=1993&journal=Human%20Brain%20Map&volume=1&pages=39­ 47) 41. Smith E E  (1997) Nature (London)  386:604–608. Baver T S.com/scholar_lookup? author=N%20F%20Dronkers&author=D%20P%20Wilkins&author=R%20D%20Van%20Valin&author=B%20B%20Redfern&author=J%20J%20Jaeger&publication_year=1994&journal=Brain%20Lang&volum 463) 43. NY).google. Proc Natl Acad Sci U S A.. Cheryl M Capek et al. Jonides J. Redfern B B. F. Demonet J­F. CrossRef (/external­ref?access_num=10. Karni A.40. Jezzard P. Bavelier D. Web of Science (/external­ref?access_num=A1994PM04200052&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. Web of Science (/external­ref?access_num=A1997YA93200006&link_type=ISI) Google Scholar (http://scholar. Pediatr Rev. S. Petersen A C (Aldine de Gruyter.

org/cgi/content/full/25/9/2416) Full Text (PDF) (http://cercor. Sci. Proc Natl Acad Sci U S A.physiology.org/cgi/content/full/32/44/15277) Full Text (PDF) (http://www..jneurosci. 2013 Cheryl D Tierney et al. Neurosci. Acad.org/cgi/reprint/108/12/3289) Universal brain systems for recognizing word shapes and handwriting gestures during reading Proc.org/cgi/content/full/35/37/12859) Full Text (PDF) (http://www.. 2008 Arithmetic processing in the brain shaped by cultures.physiology.org/cgi/reprint/25/9/2416) Altered Intra­ and Inter­Regional Synchronization of Superior Temporal Cortex in Deaf People Cereb Cortex (Cerebral Cortex) 2013 23 (8) 1988­1996 Abstract (http://cercor. Acad. and symbolic communication in sign language and gesture Proc. Neurophysiol.What bilinguals tell us about culture. linguistic experience.oxfordjournals. Neurosci.org/cgi/content/abstract/108/12/3289) Full Text (HTML) (http://jn. (Journal of Neuroscience) 2012 32 (44) 15277­15283 Abstract (http://www.oxfordjournals.jneurosci.org/cgi/content/full/108/12/3289) Full Text (PDF) (http://jn. (Journal of Neuroscience) 2015 35 (37) 12859­12868 Abstract (http://www.org/cgi/content/abstract/32/44/15277) Full Text (HTML) (http://www. cognition. USA (PNAS) 2015 112 (37) 11684­11689 Abstract (/cgi/content/abstract/112/37/11684) (/cgi/reprint/112/37/11684) Full Text (HTML) (/cgi/content/full/112/37/11684) Full Text (PDF) Reading Without Speech Sounds: VWFA and its Connectivity in the Congenitally Deaf Cereb Cortex (Cerebral Cortex) 2015 25 (9) 2416­2426 Abstract (http://cercor.jneurosci.oxfordjournals. Proc Natl Acad Sci U S A..org/cgi/content/abstract/35/37/12859) Full Text (HTML) (http://www.jneurosci.org/cgi/reprint/32/44/15277) Full Text (PDF) .oxfordjournals. (Journal of Neurophysiology) 2012 108 (12) 3289­3300 Abstract (http://jn. Pediatr Rev. Yiyuan Tang et al.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/8/1988) Sensitivity to musical structure in the human brain J.org/cgi/reprint/35/37/12859) Neural systems supporting linguistic structure. Judith F Kroll et al.org/cgi/content/full/23/8/1988) Full Text (PDF) (http://cercor.org/cgi/content/abstract/25/9/2416) Full Text (HTML) (http://cercor.jneurosci. Natl. Sci.oxfordjournals. USA (PNAS) 2012 109 (50) 20762­20767 Abstract (/cgi/content/abstract/109/50/20762) (/cgi/reprint/109/50/20762) Full Text (HTML) (/cgi/content/full/109/50/20762) Not Lost in Translation: Neural Responses Shared Across Languages J. 2006 Powered by  HighWire Press-hosted articles citing this article "Visual" Cortex of Congenitally Blind Adults Responds to Syntactic Movement J. Development of children who have hearing impairment.physiology. Natl. and language.org/cgi/content/abstract/23/8/1988) Full Text (HTML) (http://cercor.jneurosci.

org/cgi/content/full/104/2/1177) Full Text (PDF) (http://jn.org/cgi/content/abstract/15/3/263) Full Text (HTML) (http://deafed.org/cgi/reprint/104/2/1177) Bilingualism and Attention: A Study of Balanced and Unbalanced Bilingual Deaf Users of American Sign Language and English J Deaf Stud Deaf Educ (Journal of Deaf Studies and Deaf Education) 2010 15 (3) 263­273 Abstract (http://deafed.oxfordjournals.oxfordjournals.org/cgi/reprint/15/3/263) Connections of Auditory and Visual Cortex in the Prairie Vole (Microtus ochrogaster): Evidence for Multisensory Processing in Primary Sensory Areas Cereb Cortex (Cerebral Cortex) 2010 20 (1) 89­108 Abstract (http://cercor.oxfordjournals. Acad.org/cgi/reprint/13/1/3) Sign language aphasia due to left occipital lesion in a deaf signer Neurology (Neurology) 2007 69 (14) 1466­1468 Abstract (http://www.org/cgi/content/abstract/13/1/3) Full Text (HTML) (http://deafed.oxfordjournals.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/69/14/1466) Full Text (HTML) (http://www. Acad.org/cgi/reprint/37/4/716) New Method for fMRI Investigations of Language: Defining ROIs Functionally in Individual Subjects J.org/cgi/content/abstract/20/1/89) Full Text (HTML) (http://cercor.oxfordjournals.neurology.oxfordjournals.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/104/2/1177) Full Text (HTML) (http://jn.org/cgi/reprint/132/10/2761) Brain systems mediating semantic and syntactic processing in deaf native signers: Biological invariance and modality specificity Proc.org/cgi/content/full/132/10/2761) Full Text (PDF) (http://brain.physiology.org/cgi/content/full/69/14/1466) Full Text (PDF) (http://www.oxfordjournals.org/cgi/content/full/15/3/263) Full Text (PDF) (http://deafed.org/cgi/reprint/69/14/1466) Full Text (PDF) .org/cgi/content/abstract/132/10/2761) Full Text (HTML) (http://brain.oxfordjournals. Sci. (Journal of Neurophysiology) 2010 104 (2) 1177­1194 Abstract (http://jn. USA (PNAS) 2011 108 (39) 16428­16433 Abstract (/cgi/content/abstract/108/39/16428) (/cgi/reprint/108/39/16428) Full Text (HTML) (/cgi/content/full/108/39/16428) Full Text (PDF) Visual Context Processing Deficits in Schizophrenia: Effects of Deafness and Disorganization Schizophr Bull (Schizophrenia Bulletin) 2011 37 (4) 716­726 Abstract (http://schizophreniabulletin.org/cgi/reprint/20/1/89) Speech experience shapes the speechreading network and subsequent deafness facilitates it Brain (Brain) 2009 132 (10) 2761­2771 Abstract (http://brain. Natl. Sci.org/cgi/content/abstract/37/4/716) Full Text (HTML) (http://schizophreniabulletin.neurology.oxfordjournals.org/cgi/content/full/13/1/3) Full Text (PDF) (http://deafed.org/cgi/content/full/37/4/716) Full Text (PDF) (http://schizophreniabulletin. Natl.oxfordjournals.oxfordjournals.physiology.org/cgi/content/full/20/1/89) Full Text (PDF) (http://cercor.physiology.Functional specificity for high­level linguistic processing in the human brain Proc. Neurophysiol.oxfordjournals. USA (PNAS) 2009 106 (21) 8784­8789 Abstract (/cgi/content/abstract/106/21/8784) (/cgi/reprint/106/21/8784) Full Text (HTML) (/cgi/content/full/106/21/8784) Sign Language and the Brain: A Review J Deaf Stud Deaf Educ (Journal of Deaf Studies and Deaf Education) 2008 13 (1) 3­20 Abstract (http://deafed.neurology.oxfordjournals.

org/cgi/content/abstract/310/5749/815) Full Text (HTML) (http://www.org/cgi/content/abstract/61/6/842) Full Text (HTML) (http://www.oxfordjournals.org/cgi/reprint/17/10/2322) Differences in Brain Structure in Deaf Persons on MR Imaging Studied with Voxel­Based Morphometry Am.oxfordjournals.sciencemag.org/cgi/reprint/85/1/49) Dynamic Perception of Facial Affect and Identity in the Human Brain Cereb Cortex (Cerebral Cortex) 2003 13 (10) 1023­1033 Abstract (http://cercor.org/cgi/content/abstract/15/8/1113) Full Text (HTML) (http://cercor. (American Journal of Neuroradiology) 2007 28 (2) 243­249 Abstract (http://www.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/128/6/1407) Full Text (HTML) (http://brain.physiology.org/cgi/content/full/17/10/2322) Full Text (PDF) (http://cercor.neurology.org/cgi/reprint/15/8/1113) Sign and speech: amodal commonality in left hemisphere dominance for comprehension of sentences Brain (Brain) 2005 128 (6) 1407­1417 Abstract (http://brain.neurology.oxfordjournals.org/cgi/reprint/28/2/243) Language Acquisition and Brain Development Science (Science) 2005 310 (5749) 815­819 Abstract (http://www.When Language Meets Action: The Neural Integration of Gesture and Speech Cereb Cortex (Cerebral Cortex) 2007 17 (10) 2322­2333 Abstract (http://cercor.org/cgi/content/abstract/44/9/1435) Full Text (HTML) (http://jnm.org/cgi/content/full/15/8/1113) Full Text (PDF) (http://cercor.org/cgi/reprint/61/6/842) PET Evidence of Neuroplasticity in Adult Auditory Cortex of Postlingual Deafness JNM (Journal of Nuclear Medicine) 2003 44 (9) 1435­1439 Abstract (http://jnm.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/13/10/1023) Full Text (HTML) (http://cercor.org/cgi/reprint/128/6/1407) Renewal of the Neurophysiology of Language: Functional Neuroimaging Physiol.snmjournals.physiology. Rev.physiology.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/17/10/2322) Full Text (HTML) (http://cercor.oxfordjournals.org/cgi/content/full/310/5749/815) Full Text (PDF) (http://www.org/cgi/content/abstract/28/2/243) Full Text (HTML) (http://www.org/cgi/content/full/128/6/1407) Full Text (PDF) (http://brain. random­dot motion and sign languages in the hearing and deaf Cereb Cortex (Cerebral Cortex) 2005 15 (8) 1113­1122 Abstract (http://cercor. (Physiological Reviews) 2005 85 (1) 49­95 Abstract (http://physrev. Neuroradiol.ajnr.sciencemag.org/cgi/reprint/310/5749/815) Cross­modal integration and plastic changes revealed by lip movement.neurology.ajnr.org/cgi/content/full/13/10/1023) Full Text (PDF) (http://cercor.org/cgi/content/full/28/2/243) Full Text (PDF) (http://www.org/cgi/content/full/44/9/1435) Full Text (PDF) .org/cgi/content/full/85/1/49) Full Text (PDF) (http://physrev.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/85/1/49) Full Text (HTML) (http://physrev.oxfordjournals.oxfordjournals.org/cgi/content/full/61/6/842) Full Text (PDF) (http://www.org/cgi/reprint/13/10/1023) Motor­improvement following intensive training in low­functioning chronic hemiparesis Neurology (Neurology) 2003 61 (6) 842­844 Abstract (http://www.ajnr.oxfordjournals.oxfordjournals.sciencemag. J.snmjournals.

org/cgi/reprint/11/6/506) Speech­like cerebral activity in profoundly deaf people processing signed languages: Implications for the neural basis of human language Proc. Acad.org/cgi/content/full/124/10/2028) Full Text (PDF) (http://brain.(http://jnm. Restoration of Function. USA (PNAS) 2000 97 (25) 13961­13966 Abstract (/cgi/content/abstract/97/25/13961) (/cgi/reprint/97/25/13961) Full Text (HTML) (/cgi/content/full/97/25/13961) Full Text (PDF) Language­related cortex in deaf individuals: Functional specialization for language or perceptual plasticity? .org/cgi/content/abstract/125/7/1583) Full Text (HTML) (http://brain. Sci.org/cgi/content/full/11/6/506) Full Text (PDF) (http://cercor.neurology.physiology.org/cgi/content/abstract/124/10/2028) Full Text (HTML) (http://brain.oxfordjournals. USA (PNAS) 2003 100 (17) 10049­10054 Abstract (/cgi/content/abstract/100/17/10049) (/cgi/reprint/100/17/10049) Full Text (HTML) (/cgi/content/full/100/17/10049) Full Text (PDF) Neural systems underlying British Sign Language and audio­visual English processing in native users Brain (Brain) 2002 125 (7) 1583­1593 Abstract (http://brain.oxfordjournals.org/cgi/reprint/44/9/1440) Full Text (PDF) A morphometric analysis of auditory brain regions in congenitally deaf adults Proc. Rev.org/cgi/content/full/44/9/1440) (http://jnm.oxfordjournals.org/cgi/content/full/57/11/2045) Full Text (PDF) (http://www.org/cgi/content/full/125/7/1583) Full Text (PDF) (http://brain.physiology.org/cgi/reprint/82/3/601) Electrocorticographic gamma activity during word production in spoken and sign language Neurology (Neurology) 2001 57 (11) 2045­2053 Abstract (http://www.neurology.snmjournals. (Physiological Reviews) 2002 82 (3) 601­636 Abstract (http://physrev.org/cgi/reprint/124/10/2028) Cortical Representation of Sign Language: Comparison of Deaf Signers and Hearing Non­ signers Cereb Cortex (Cerebral Cortex) 2001 11 (6) 506­512 Abstract (http://cercor. Acad. and During Learning Physiol.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/57/11/2045) Full Text (HTML) (http://www.physiology.oxfordjournals.oxfordjournals.org/cgi/reprint/57/11/2045) The neural organization of discourse: An H215O­PET study of narrative production in English and American sign language Brain (Brain) 2001 124 (10) 2028­2044 Abstract (http://brain. Natl.neurology.org/cgi/reprint/44/9/1435) Deafness and Cerebral Plasticity JNM (Journal of Nuclear Medicine) 2003 44 (9) 1440­1442 Full Text (HTML) (http://jnm.org/cgi/content/abstract/11/6/506) Full Text (HTML) (http://cercor. Natl.snmjournals.oxfordjournals.oxfordjournals.snmjournals. Sci.org/cgi/content/full/82/3/601) Full Text (PDF) (http://physrev.org/cgi/content/abstract/82/3/601) Full Text (HTML) (http://physrev.org/cgi/reprint/125/7/1583) Plastic Changes in the Central Auditory System After Hearing Loss.oxfordjournals.

 USA (PNAS) 2000 97 (25) 13476­13477 Full Text (HTML) (/cgi/content/full/97/25/13476) Full Text (PDF) (/cgi/reprint/97/25/13476) Language lateralisation and early right ear deafness: was Wernicke right? J.org/cgi/content/abstract/20/7/2664) Full Text (HTML) (http://www.sagepub.Proc. Natl.org/cgi/content/full/285/5434/1686) Language dominance determined by magnetic source imaging: A comparison with the Wada procedure Neurology (Neurology) 1999 53 (5) 938 Abstract (http://www.org/cgi/content/full/53/5/938) Full Text (HTML) Signed and Spoken Language: A Unique Underlying System? Language and Speech (Language and Speech) 1999 42 (2­3) 333­346 Abstract (http://las.com/cgi/reprint/42/2­3/333) Full Text (PDF) Left­Hemisphere Dominance for Motion Processing in Deaf Signers Psychological Science (Psychological Science) 1999 10 (3) 256­262 .bmjjournals.jneurosci.com/cgi/content/full/69/4/538) Full Text (PDF) (http://jnnp. USA (PNAS) 2000 97 (20) 11068­11073 Abstract (/cgi/content/abstract/97/20/11068) (/cgi/reprint/97/20/11068) Full Text (HTML) (/cgi/content/full/97/20/11068) Full Text (PDF) Adaptive Learning: Interventions for Verbal and Motor Deficits Neurorehabil Neural Repair (Neurorehabilitation and Neural Repair) 2000 14 (3) 159­169 Abstract (http://nnr. Neurol.jneurosci.com/cgi/content/abstract/69/4/538) Full Text (HTML) (http://jnnp.org/cgi/content/abstract/53/5/938) (http://www.sagepub.com/cgi/reprint/69/4/538) Surgically created neural pathways mediate visual pattern discrimination Proc. Acad. Neurosurgery & Psychiatry) 2000 69 (4) 538­540 Abstract (http://jnnp.org/cgi/content/abstract/21/8/1377) (http://www. Neurosurg.bmjjournals. (American Journal of Neuroradiology) 2000 21 (8) 1377­1387 Abstract (http://www.com/cgi/content/abstract/14/3/159) (http://nnr.sagepub.com/cgi/reprint/14/3/159) Full Text (PDF) Quantification and Reproducibility of Tracking Cortical Extent of Activation by Use of Functional MR Imaging and Magnetoencephalography Am.com/cgi/content/full/122/2/241) Full Text (PDF) (http://oto.sagepub. Psychiatry (Journal of Neurology. J.com/cgi/content/abstract/122/2/241) Full Text (HTML) (http://oto. Sci. Sci.ajnr.org/cgi/content/full/20/7/2664) Full Text (PDF) (http://www.sagepub.com/cgi/content/abstract/42/2­3/333) (http://las. (Journal of Neuroscience) 2000 20 (7) 2664­2672 Abstract (http://www.bmjjournals. Acad.jneurosci.sciencemag.sagepub.neurology.org/cgi/reprint/20/7/2664) Assessment of auditory cortex activation with functional magnetic resonance imaging Otolaryngol Head Neck Surg (Otolaryngology ­­ Head and Neck Surgery) 2000 122 (2) 241­245 Abstract (http://oto. Neuroradiol. Neurosci.org/cgi/content/full/21/8/1377) Full Text (HTML) A Positron Emission Tomographic Study of Auditory Localization in the Congenitally Blind J.com/cgi/reprint/122/2/241) NEUROSCIENCE:Making Brain Circuits Listen Science (Science) 1999 285 (5434) 1686­1687 Full Text (HTML) (http://www.neurology. Natl.ajnr.sagepub.

org/cgi/content/abstract/19/8/3050) Full Text (HTML) (http://www. Neurosci. (Journal of Neuroscience) 1999 19 (8) 3050­3056 Abstract (http://www.sagepub. Acad. Natl. Natl.com/cgi/reprint/10/3/256) Full Text (PDF) Mandarin and English Single Word Processing Studied with Functional Magnetic Resonance Imaging J.Abstract (http://pss.sagepub.jneurosci. Acad.jneurosci.org/cgi/reprint/19/8/3050) The neuroimaging of human brain function Proc. Sci. USA (PNAS) 2000 97 (20) 11068­11073 Abstract (/cgi/content/abstract/97/20/11068) (/cgi/reprint/97/20/11068) Full Text (HTML) (/cgi/content/full/97/20/11068) Full Text (PDF) . Sci.jneurosci. USA (PNAS) 1998 95 (3) 763­764 Full Text (HTML) (/cgi/content/full/95/3/763) Full Text (PDF) (/cgi/reprint/95/3/763) Surgically created neural pathways mediate visual pattern discrimination Proc.org/cgi/content/full/19/8/3050) Full Text (PDF) (http://www.com/cgi/content/abstract/10/3/256) (http://pss.