cido ribonucleico

de protenas fue sospechado en 1939.[3] Severo Ochoa gan el Premio Nobel de Medicina en 1959 tras descubrir
cmo se sintetizaba el ARN.[4]
En 1965 Robert W. Holley hall la secuencia de 77 nucletidos de un ARN de transferencia de una levadura,[5]
con lo que obtuvo el Premio Nobel de Medicina en
1968. En 1967, Carl Woese comprob las propiedades
catalticas de algunos ARN y sugiri que las primeras
formas de vida usaron ARN como portador de la informacin gentica tanto como catalizador de sus reacciones metablicas (hiptesis del mundo de ARN).[6][7]
En 1976, Walter Fiers y sus colaboradores determinaron
la secuencia completa del ARN del genoma de un virus
ARN (bacterifago MS2).[8]
En 1990 se descubri en Petunia que genes introducidos pueden silenciar genes similares de la misma planta,
lo que condujo al descubrimiento del ARN interferente.[9][10] Aproximadamente al mismo tiempo se hallaron
los micro ARN, pequeas molculas de 22 nucletidos
que tenan algn papel en el desarrollo de Caenorhabditis
elegans.[11] El descubrimiento de ARN que regulan la
expresin gnica ha permitido el desarrollo de medicaARN mensajero.
mentos hechos de ARN, como los ARN pequeos de interferencia
que silencian genes.[12]
El cido ribonucleico (ARN o RNA) es un cido nuEn
el
ao
2016
se tiene prcticamente por comprobacleico formado por una cadena de ribonucletidos. Esdo
que
las
molculas
de ARN fueron la primera forma
t presente tanto en las clulas procariotas como en las
de
vida
propiamente
dicha
en habitar el planeta Tierra
eucariotas, y es el nico material gentico de ciertos virus
(Hiptesis
del
mundo
de
ARN).
(virus ARN). El ARN celular es lineal y monocatenaria
(de una sola cadena), pero en el genoma de algunos virus
es de doble hebra.[1]

2 Bioqumica del ARN

En los organismos celulares desempea diversas funciones. Es la molcula que dirige las etapas intermedias de
la sntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta informacin vital durante
la sntesis de protenas (produccin de las protenas que
necesita la clula para sus actividades y su desarrollo).
Varios tipos de ARN regulan la expresin gnica, mientras que otros tienen actividad cataltica. El ARN es, pues,
mucho ms verstil que el ADN.

Como el ADN, el ARN est formado por una cadena de monmeros repetitivos llamados nucletidos.
Los nucletidos se unen uno tras otro mediante enlaces
fosfodister cargados negativamente.
Cada nucletido est formado por tres componentes:
1. Un monosacrido de cinco carbonos (pentosa) llamada ribosa
2. Un grupo fosfato

Descubrimiento e historia

3. Una base nitrogenada, que puede ser

Los cidos nucleicos fueron descubiertos en 1867 por
Friedrich Miescher, que los llam nuclena ya que los aisl del ncleo celular.[2] Ms tarde, se comprob que las
clulas procariotas, que carecen de ncleo, tambin contenan cidos nucleicos. El papel del ARN en la sntesis

(a) Adenina (A)

(b) Citosina (C)
(c) Guanina (G)
(d) Uracilo (U)
1

ESTRUCTURA

2.1 Apareamiento doble

Apareamiento entre guanina y uracilo

Estructura qumica del RNA.

Citosina

Citosina
Bases
nitrogenadas

Guanina

Guanina

Par de bases
Adenina

Adenina

Uracilo

Timina

Columnas de
azcar-fosfato
Bases
del ARN

Bases
del ADN

ARN

ADN

cido ribunoclico

cido desoxirribonucleico

Comparativa entre ARN y ADN.

La interaccin por puentes de hidrgeno descrita por

Watson y Crick [16] forma pares de bases entre una purina y una pirimidina. A este patrn se le conoce como
apareamiento Watson y Crick. En ste, la adenina se
aparea con el uracilo (timina, en ADN) y la citosina con
la guanina. Sin embargo en el ARN se presentan muchas
otras formas de apareamiento, de las cuales la ms ubicua
es el apareamiento wobble (tambin apareamiento por
balanceo o apareamiento titubeante) para la pareja GU. ste fue propuesto por primera vez por Crick para
explicar el apareamiento codn-anticodn en los tRNAs
y ha sido conrmado en casi todas las clases de RNA en
los tres dominios logenticos.[17]

3 Estructura
3.1 Estructura primaria

Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en

sentido horario. La base nitrogenada se une al carbono
1'; el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono
3' de la ribosa del siguiente nucletido. El pico tiene
una carga negativa a pH siolgico lo que conere al
ARN carcter polianinico. Las bases pricas (adenina
y guanina) pueden formar puentes de hidrgeno con las
pirimidnicas (uracilo y citosina) segn el esquema C=G
y A=U.[13] Adems, son posibles otras interacciones, como el apilamiento de bases[14] o tetrabucles con apareamientos G=A.[13] Muchos ARN contienen adems de los
nucletidos habituales, nucletidos modicados, que se
originan por transformacin de los nucletidos tpicos;
son caractersticos de los ARN de transferencia (ARNt) y
el ARN ribosmico (ARNr); tambin se encuentran nucletidos metilados en el ARN mensajero eucaritico.[15]

Se reere a la secuencia lineal de nucletidos en la

molcula de ARN. Los siguientes niveles estructurales
(estructura secundaria, terciaria) son consecuencia de la
estructura primaria. Adems, la secuencia misma puede
ser informacin funcional; sta puede traducirse para
sintetizar protenas (en el caso del mRNA) o funcionar
como regin de reconocimiento, regin cataltica, entre
otras.
Estructura primaria de tRNAPhe

3.2 Estructura secundaria

El ARN se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento intramolecular de bases,
es decir, pares de bases formados por secuencias complementarias ms o menos distantes dentro de la misma
hebra. La estructura secundaria se reere, entonces, a las

3
miento de bases y los apareamientos de bases distintos a
los propuestos por Watson y Crick, como el apareamiento Hoogsteen, los apareamientos triples y los zippers de
ribosa.
3.3.1 Hlice A

Hlice A de RNA

Estructura secundaria de ARN de transferencia: tRNAPhe de S.

cerevisiae.

relaciones de apareamiento de bases: El trmino estructura secundaria denota cualquier patrn plano de contactos por apareamiento de bases. Es un concepto topolgico y no debe ser confundido con algn tipo de estructura bidimensional.[18] La estructura secundaria puede
ser descrita a partir de motivos estructurales que se suelen
clasicar de la siguiente manera:

3.3

Estructura terciaria

A diferencia del ADN las molculas de ARN suelen ser

de cadena simple y no forman dobles hlices extensas,
no obstante, en las regiones con bases apareadas s forma
hlices como motivo estructural terciario. Una importante caracterstica estructural del ARN que lo distingue del
ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posicin 2'
de la ribosa, que causa que las dobles hlices de ARN
adopten una conformacin A, en vez de la conformacin
B que es la ms comn en el ADN.[20] Esta hlice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco
menor amplio y supercial.[21] Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces
fosfodister del ARN de las regiones en que no se forma
doble hlice son ms susceptibles de hidrlisis qumica
que los del ADN; los enlaces fosfodister del ARN se hidrolizan rpidamente en disolucin alcalina, mientras que
los enlaces del ADN son estables.[22] La vida media de las
molculas de ARN es mucho ms corta que las del ADN,
de unos minutos en algunos ARN bacterianos o de unos
das en los ARNt humanos.[15]

4 Biosntesis
La biosntesis de ARN est catalizada normalmente
por la enzima ARN polimerasa que usa una hebra de
ADN como molde, proceso conocido con el nombre de
transcripcin. Por tanto, todos los ARN celulares provienen de copias de genes presentes en el ADN.
La transcripcin comienza con el reconocimiento por
parte de la enzima de un promotor, una secuencia caracterstica de nucletidos en el ADN situada antes del
La estructura terciaria es el resultado de las interacciones segmento que va a transcribirse; la doble hlice del ADN
en el espacio entre los tomos que conforman la molcu- es abierta por la actividad helicasa de la propia enzima.
la. Algunas interacciones de este tipo incluyen el apila- A continuacin, la ARN polimerasa progresa a lo largo
Estructura terciaria de dos ARN de transferencia: tRNAPhe y
tRNAAsx

5 CLASES DE ARN

de la hebra de ADN en sentido 3' 5', sintetizando una

molcula complementaria de ARN; este proceso se conoce como elongacin, y el crecimiento de la molcula
de ARN se produce en sentido 5' 3'. La secuencia de
nucletidos del ADN determina tambin dnde acaba la
sntesis del ARN, gracias a que posee secuencias caractersticas que la ARN polimerasa reconoce como seales
de terminacin.[23]
Tras la transcripcin, la mayora de los ARN son modicados por enzimas. Por ejemplo, al pre-ARN mensajero
eucariota recin transcrito se le aade un nucletido de
guanina modicado (7-Metilguanosina) en el extremo 5'
por medio de un puente de trifosfato formando un enlace 5' 5' nico, tambin conocido como capucha o
caperuza, y una larga secuencia de nucletidos de adenina en el extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le
eliminan los intrones (segmentos no codicantes) en un
proceso conocido como splicing.
Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo), las protenas
(azul) y el centro activo, la adenina 2486 (rojo).

En virus, hay tambin varias ARN polimerasas ARNdependientes que usan ARN como molde para la sntesis
de nuevas molculas de ARN. Por ejemplo, varios virus lugar en que se sintetizan las protenas de la clula. Es, por
ARN, como los poliovirus, usan este tipo de enzimas para tanto, una molcula intermediaria entre el ADN y la proreplicar su genoma.[24][25]
tena y apelativo de mensajero es del todo descriptivo.
En eucariotas, el ARNm se sintetiza en el nucleoplasma
del ncleo celular y donde es procesado antes de acceder
al citosol, donde se hallan los ribosomas, a travs de los
5 Clases de ARN
poros de la envoltura nuclear.
El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la informacin del ADN a los ribosomas, el lugar
de la sntesis de protenas. La secuencia de nucletidos
del ARNm determina la secuencia de aminocidos de la
protena.[26] Por ello, el ARNm es denominado ARN codicante.
No obstante, muchos ARN no codican protenas, y reciben el nombre de ARN no codicantes; se originan a
partir de genes propios (genes ARN), o son los intrones
rechazados durante el proceso de splicing. Son ARN no
codicantes el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN
ribosmico (ARNr), que son elementos fundamentales
en el proceso de traduccin, y diversos tipos de ARN
reguladores.[27]

5.1.2 ARN de transferencia

Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polmeros de unos 80 nucletidos que transere un
aminocido especco al polipptido en crecimiento; se
unen a lugares especcos del ribosoma durante la traduccin. Tienen un sitio especco para la jacin del
aminocido (extremo 3') y un anticodn formado por un
triplete de nucletidos que se une al codn complementario del ARNm mediante puentes de hidrgeno.[27] Estos ARNt, al igual que otros tipos de ARN, pueden ser
modicados post-transcripcionalmente por enzimas. La
modicacin de alguna de sus bases es crucial para la
descodicacin de ARNm y para mantener la estructura tridimensional del ARNt.[30]

Ciertos ARN no codicantes, denominados ribozimas,

son capaces de catalizar reacciones qumicas como cortar y unir otras molculas de ARN,[28] o formar enlaces
peptdicos entre aminocidos en el ribosoma durante la 5.1.3 ARN ribosmico o ribosomal
sntesis de protenas.[29]
El ARN ribosmico o ribosomal (ARNr o RNAr) se halla combinado con protenas para formar los ribosomas,
5.1 ARN implicados en la sntesis de pro- donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En protenas
cariotas, la subunidad mayor del ribosoma contiene dos
molculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los
5.1.1 ARN mensajero
eucariotas, la subunidad mayor contiene tres molculas
de ARNr y la menor, una. En ambos casos, sobre el arEl ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la informa- mazn constituido por los ARNm se asocian protenas
cin sobre la secuencia de aminocidos de la protena des- especcas. El ARNr es muy abundante y representa el
de el ADN, lugar en que est inscrita, hasta el ribosoma, 80 % del ARN hallado en el citoplasma de las clulas

5.3

ARN con actividad cataltica

eucariotas.[31] Los ARN ribosmicos son el componente que son un sistema defensivo contra los transposones y
cataltico de los ribosomas; se encargan de crear los en- que juegan algn papel en la gametognesis.[41][42]
laces peptdicos entre los aminocidos del polipptido en
formacin durante la sntesis de protenas; actan, pues,
5.2.5 ARN antisentido
como ribozimas.

5.2

ARN reguladores

Muchos tipos de ARN regulan la expresin gnica gracias a que son complementarios de regiones especcas
del ARNm o de genes del ADN.
5.2.1

ARN de interferencia

Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no

codicadora) de un hebra ARNm (codicadora). La
mayora inhiben genes, pero unos pocos activan la
transcripcin.[43] El ARN antisentido se aparea con
su ARNm complementario formando una molcula de
doble hebra que no puede traducirse y es degradada
enzimticamente.[44] La introduccin de un transgen codicante para un ARNm antisentido es una tcnica usada para bloquear la expresin de un gen de inters.
Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede
usarse para mostrar el nivel de transcripcin de genes en
varios tipos de clulas. Algunos tipos estructurales antisentidos son experimentales, ya que se usan como terapia
antisentido.

Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son molculas de ARN que suprimen la expresin de genes especcos mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferencia o interferencia por ARN. Los ARN
interferentes son molculas pequeas (de 20 a 25 nuclotidos) que se generan por fragmentacin de precursores ms largos. Se pueden clasicar en tres grandes 5.2.6 ARN largo no codicante
grupos:[32]
Muchos ARN largos no codicantes (ARNnc largo o long
ncARN) regulan la expresin gnica en eucariotas;[45]
5.2.2 Micro ARN
uno de ellos es el Xist que recubre uno de los dos
cromosomas X en las hembras de los mamferos inactiLos micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas
vndolo (corpsculo de Barr).[46] Diversos estudios revede 21 o 22 nucletidos hallados en clulas eucariotas que
lan que es activo a bajos niveles. En determinadas poblase generan a partir de precursores especcos codicados
ciones celulares, una cuarta parte de los genes que codien el genoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas
can para protenas y el 80 % de los lncRNA detectados
intramoleculares y luego se unen a enzimas formando un
en el genoma humano estn presentes en una o ninguna
complejo efector que puede bloquear la traduccin del
copia por clula, ya que existe una restriccin en deterARNm o acelerar su degradacin comenzando por la eliminados ARN.[47]
[33][34]
minacin enzimtica de la cola poli A.
5.2.3

ARN interferente pequeo

Los ARN interferentes pequeos (ARNip o siARN), formados por 20-25 nucletidos, se producen con frecuencia
por rotura de ARN virales, pero pueden ser tambin de
origen endgeno.[35][36] Tras la transcripcin se ensambla en un complejo proteico denominado RISC (RNAinduced silencing complex) que identica el ARNm complementario que es cortado en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean as la expresin
del gen.[37][38][39]
5.2.4

5.2.7 Riboswitch
Un riboswitch es una parte del ARNm (cido ribonucleico mensajero) al cual pueden unirse pequeas molculas que afectan la actividad del gen.[48][49][50] Por tanto,
un ARNm que contenga un riboswitch est directamente
implicado en la regulacin de su propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la molcula sealizadora. Tales riboswitchs se hallan en la regin no traducida
5' (5'-UTR), situada antes del codn de inicio (AUG), y/o
en la regin no traducida 3' (3'-UTR), tambin llamada
secuencia de arrastre,[15] situada entre el codn de terminacin (UAG, UAA o UGA) y la cola poli A.[50]

ARN asociados a Piwi

Los ARN asociados a Piwi[40] son cadenas de 29-30 nucletidos, propias de animales; se generan a partir de precursores largos monocatenarios (formados por una sola
cadena), en un proceso que es independiente de Drosha
y Dicer. Estos ARN pequeos se asocian con una subfamilia de las protenas Argonauta denominada protenas
Piwi. Son activos las clulas de la lnea germinal; se cree

5.3 ARN con actividad cataltica

5.3.1 Ribozimas
El ARN puede actuar como biocatalizador. Ciertos ARN
se asocian a protenas formando ribonucleoprotenas y
se ha comprobado que es la subunidad de ARN la que

10

REFERENCIAS

7 Genomas de ARN

Transformacin de uridina en pseudouridina, una modicacin

comn del ARN.

lleva a cabo las reacciones catalticas; estos ARN realizan las reacciones in vitro en ausencia de protena.
Se conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo reacciones de automodicacin, como eliminacin de intrones o autocorte, mientras que los otros
(ribonucleasa P y ARN ribosmico) actan sobre substratos distintos.[15] As, la ribonucleasa P corta un ARN precursor en molculas de ARNt,[51] mientras que el ARN
ribosmico realiza el enlace peptdico durante la sntesis
proteica ribosomal.

5.3.2

Espliceosoma

Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido como splicing por los espliceosomas, que
contienen numerosos ARN pequeos nucleares (ARNpn
o snRNA).[52] En otros casos, los propios intrones actan como ribozimas y se separan a si mismos de los
exones.[53]

5.3.3

ARN pequeo nucleolar

Los ARN pequeos nucleolares (ARNpno o snoRNA),

hallados en el nuclolo y en los cuerpos de Cajal, dirigen la modicacin de nucletidos de otros ARN;[27]
el proceso consiste en transformar alguna de las cuatro
bases nitrogenadas tpicas (A, C, U, G) en otras. Los
ARNpno se asocian con enzimas y los guan aparendose con secuencias especcas del ARN al que modicarn. Los ARNr y los ARNt contienen muchos nucletidos
modicados.[54][55]

ARN mitocondrial

La mitocondrias tienen su propio aparato de sntesis proteica, que incluye ARNr (en los ribosomas), ARNt y
ARNm. Los ARN mitocondriales (ARNmt o mtARN)
representan el 4 % del ARN celular total. Son transcritos
por una ARN polimerasa mitocondrial especca.[15]

El ADN es la molcula portadora de la informacin gentica en todos los organismos celulares, pero, al igual
que el ADN, el ARN puede guardar informacin gentica. Los virus ARN carecen por completo de ADN y su
genoma est formado por ARN, el cual codica las protenas del virus, como las de la cpside y algunos enzimas.
Dichos enzimas realizan la replicacin del genoma vrico. Los viroides son otro tipo de patgenos que consisten
exclusivamente en una molcula de ARN que no codica
ninguna protena y que es replicado por la maquinaria de
la clula hospedadora.[56]

8 Hiptesis del mundo de ARN

La hiptesis del mundo de ARN propone que el ARN fue
la primera forma de vida en la Tierra, desarrollando posteriormente una membrana celular a su alrededor y convirtindose as en la primera clula. Se basa en la comprobacin de que el ARN puede contener informacin
gentica, de un modo anlogo a como lo hace el ADN,
y que algunos tipos son capaces de llevar a cabo reacciones metablicas, como autocorte o formacin de enlaces
peptdicos.
Durante aos se especul en qu fue primero, el ADN o
las enzimas, ya que las enzimas se sintetizan a partir del
ADN y la sntesis de ADN es llevada a cabo por enzimas. Si se supone que las primeras formas de vida usaron el ARN tanto para almacenar su informacin gentica como realizar su metabolismo, se supera este escollo.
Experimentos con los ribozimas bsicos, como el ARN
viral Q-beta, han demostrado que las estructuras de ARN
autorreplicantes sencillas pueden resistir incluso a fuertes
presiones selectivas (como los terminadores de cadena de
quiralidad opuesta).[57]

9 Vase tambin
ARN nucleolar
Hiptesis del mundo de ARN

10 Referencias
[1] Bioqumica: libro de texto con aplicaciones clnicas, pg.
78. En Google Libros.
[2] Dahm, R. (2005). Friedrich Miescher and the discovery of DNA. Developmental Biology 278 (2): 274-88.
doi:10.1016/j.ydbio.2004.11.028. PMID 15680349.
[3] Caspersson, T., Schultz, J. (1939). Pentose nucleotides
in the cytoplasm of growing tissues. Nature 143: 602-3.
doi:10.1038/143602c0.

[4] Ochoa, S. (1959). Enzymatic synthesis of ribonucleic

acid. Nobel Lecture.
[5] Holley, R. W. et al (1965). Structure of a ribonucleic acid. Science 147 (1664): 1462-65.
doi:10.1126/science.147.3664.1462. PMID 14263761.
[6] Siebert, S. (2006). Common sequence structure properties and stable regions in RNA secondary structures. Dissertation, Albert-Ludwigs-Universitt, Freiburg im Breisgau. p. 1.
[7] Szathmry, E. (1999). The origin of the genetic code:
amino acids as cofactors in an RNA world. Trends Genet. 15 (6): 223-9. doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8.
PMID 10354582.
[8] Fiers, W. et al (1976). Complete nucleotide-sequence
of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene. Nature 260: 500-7.
doi:10.1038/260500a0. PMID 1264203.
[9] Napoli, C., Lemieux, C. & Jorgensen, R. (1990). Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans. Plant Cell 2 (4): 279-89.
doi:10.1105/tpc.2.4.279. PMID 12354959.
[10] Dafny-Yelin, M., Chung, S.M., Frankman, E. L. & Tzra, T. (December de 2007). pSAT RNA interference vectors: a modular series for multiple gene downregulation in plants. Plant Physiol. 145 (4): 127281. doi:10.1104/pp.107.106062. PMC 2151715. PMID
17766396.
[11] Ruvkun, G. (2001). Glimpses of a tiny
RNA world. Science 294 (5543): 797-99.
doi:10.1126/science.1066315. PMID 11679654.
[12] Fichou, Y. & Frec, C. (2006). The potential of oligonucleotides for therapeutic applications. Trends in Biotechnology 24 (12): 563-70.
doi:10.1016/j.tibtech.2006.10.003. PMID 17045686.

[19] Tabla recopilada en Quinones Olvera, N. Implicaciones

evolutivas de la plasticidad del RNA. (tesis indita) Universidad Nacional Autnoma de Mxico
[20] Salazar, M., Fedoro, O. Y., Miller, J. M., Ribeiro, N. S., Reid, B. R. (1992). The DNA strand
in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor
A-form in solution. Biochemistry 32 (16): 4207-15.
doi:10.1021/bi00067a007. PMID 7682844.
[21] Hermann, T. & Patel, D. J. (2000). RNA bulges as
architectural and recognition motifs. Structure 8 (3):
R47R54. doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6. PMID
10745015.
[22] Mikkola, S., Nurmi, K., Youse-Salakdeh, E., Strmberg,
R. & Lnnberg, H. (1999). The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds
involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on
the departure of the leaving group. Perkin transactions 2:
1619-26. doi:10.1039/a903691a.
[23] Nudler, E. & Gottesman, M. E. (2002). Transcription
termination and anti-termination in E. coli. Genes to
Cells 7: 755-68. doi:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x.
PMID 12167155.
[24] Hansen, J. L., Long, A. M. & Schultz, S. C. (1997).
Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of
poliovirus. Structure 5 (8): 1109-22. doi:10.1016/S09692126(97)00261-X. PMID 9309225.
[25] Ahlquist, P. (2002). RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing. Science 296
(5571): 1270-73. doi:10.1126/science.1069132. PMID
12016304.
[26] Cooper, G. C., Hausman, R. E. (2004). The Cell: A
Molecular Approach (3rd edicin). Sinauer. pp. 261-76,
297, 339-44. ISBN 0-87893-214-3. OCLC 174924833
52121379 52359301 56050609.
[27] Wirta, W. (2006). Mining the transcriptome methods and
applications. Stockholm: School of Biotechnology, Royal Institute of Technology. ISBN 91-7178-436-5. OCLC
185406288.

[13] Lee, J. C. & Gutell, R. R. (2004). Diversity of base-pair

conformations and their occurrence in rRNA structure and
RNA structural motifs. J. Mol. Biol. 344 (5): 1225-49.
doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141.

[28] Rossi JJ (2004). Ribozyme diagnostics comes

of age. Chemistry & Biology 11 (7): 894-95.
doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002.

[14] Barciszewski, J., Frederic, B. & Clark, C. (1999). RNA

biochemistry and biotechnology. Springer. pp. 73-87.
ISBN 0792358627. OCLC 52403776.

[29] Nissen, P., Hansen, J., Ban, N., Moore, P. B., Steitz,
T. A. (2000). The structural basis of ribosome activity
in peptide bond synthesis. Science 289 (5481): 920-30.
doi:10.1126/science.289.5481.920. PMID 10937990.

[15] Devlin, T. M. 2004. Bioqumica, 4. edicin. Revert, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4

[16] Watson, J. D., & Crick, F. H. (1953). Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic
Acid. Nature 171: 737-738.
[17] Brown, T. (2004). Genomas. Ed. Mdica Paanamericana.
[18] Fontana, W. (2002). Modelling evo-devo with RNA.
BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology 24 (12): 1164-77.
doi:10.1002/bies.10190.

[30] Grosjean, H. (2009) Nucleic acids are not boring long

polymers of
only four types of nucleotides: a guided tour. DNA and
RNA
Modication Enzymes: Structure, Mechanism, Function
and
Evolution. Landes Biosciencies, Texas, USA, pp. 118.
[31] Kampers, T., Friedho, P., Biernat, J., Mandelkow, E.M., Mandelkow, E. (1996). RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimerlike paired helical laments. FEBS Letters 399: 104D.
doi:10.1016/S0014-5793(96)01386-5. PMID 8985176.

[32] Grosshans, H. & Filipowicz, W. 2008. Molecular biology: the expanding world of small RNAs. Nature,
451(7177):414-6
[33] Wu, L., Belasco, J.G. (January de 2008). Let me
count the ways: mechanisms of gene regulation
by miRNAs and siRNAs. Mol. Cell 29 (1): 1-7.
doi:10.1016/j.molcel.2007.12.010. PMID 18206964.
[34] Matzke MA, Matzke AJM (2004). Planting the
seeds of a new paradigm. PLoS Biology 2 (5):
e133 |pgina= y |pginas= redundantes (ayuda).
doi:10.1371/journal.pbio.0020133. PMID 15138502.

10

REFERENCIAS

[45] Amaral, P. P., Mattick, J. S. (October de 2008). Noncoding RNA in development. Mammalian genome : ofcial journal of the International Mammalian Genome
Society 19: 454. doi:10.1007/s00335-008-9136-7. PMID
18839252.
[46] Heard, E., Mongelard, F., Arnaud, D., Chureau, C.,
Vourc'h, C. & Avner, P. (1999). Human XIST yeast
articial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem
cells. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96 (12): 6841-46.
doi:10.1073/pnas.96.12.6841. PMID 10359800.

[35] Vzquez, F., Vaucheret, H., Rajagopalan, R., Lepers, C.,

Gasciolli, V., Mallory, A. C., Hilbert, J., Bartel, D. P. &
Crt, P. (2004). Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs. Molecular Cell 16 (1): 69-79. doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028.
PMID 15469823.

[47] Djebali (2012). Landscape of transcription in human cells

(489). pp. 101-108. Consultado el 13 de marzo de 2015.

[36] Watanabe, T., Totoki, Y., Toyoda, A., et al (May de

2008). Endogenous siRNAs from naturally formed dsRNAs regulate transcripts in mouse oocytes. Nature
453 (7194): 539-43. doi:10.1038/nature06908. PMID
18404146.

[49] Vitreschak, A.G., Rodionov, D.A., Mironov, A.A. &

Gelfand, M.S. (2004). Riboswitches: the oldest mechanism for the regulation of gene expression?. Trends Genet 20 (1): 44-50. doi:10.1016/j.tig.2003.11.008. PMID
14698618.

[37] Sontheimer, E. J., Carthew, R. W. (July de 2005). Silence from within: endogenous siRNAs and miRNAs.
Cell 122 (1): 9-12. doi:10.1016/j.cell.2005.06.030. PMID
16009127.

[50] Batey, R.T. (2006). Structures of regulatory elements

in mRNAs. Curr Opin Struct Biol 16 (3): 299-306.
doi:10.1016/j.sbi.2006.05.001. PMID 16707260.

[38] Doran, G. (2007). RNAi Is one sux sucient?.

Journal of RNAi and Gene Silencing 3 (1): 217-19. Archivado desde el original el 26 de noviembre de 2015.
[39] Pushparaj, P. N., Aarthi, J. J., Kumar, S. D., Manikandan, J. (2008). RNAi and RNAa - The Yin and Yang of
RNAome. Bioinformation 2 (6): 235-7. PMC 2258431.
PMID 18317570.
[40] Hartig, J.V., Tomari, Y., Frstemann, K. (2007).
piRNAs--the ancient hunters of genome invaders.. Genes Dev. 21 (14). 1707-13.
[41] Horwich, M. D., Li, C., Matranga, C., Vagin, V., Farley,
G., Wang, P, & Zamore, P. D. (2007). The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modies germline
piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC. Current
Biology 17: 1265-72. doi:10.1016/j.cub.2007.06.030.
PMID 17604629.
[42] Girard, A., Sachidanandam, R., Hannon, G. J. & Carmell,
M. A. (2006). A germline-specic class of small RNAs
binds mammalian Piwi proteins. Nature 442: 199-202.
doi:10.1038/nature04917. PMID 16751776.
[43] Wagner, E. G., Altuvia, S., Romby, P. (2002). Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements. Adv
Genet. 46: 361-98. doi:10.1016/S0065-2660(02)460130. PMID 11931231.
[44] Gilbert, S. F. (2003). Developmental Biology (7th
edicin). Sinauer. pp. 101-3. ISBN 0878932585.
OCLC 154656422 154663147 174530692 177000492
177316159 51544170 54743254 59197768 61404850
66754122.

[48] Tucker, B.J., Breaker, R.R. (2005). Riboswitches as versatile gene control elements. Curr Opin Struct Biol 15 (3):
342-8. doi:10.1016/j.sbi.2005.05.003. PMID 15919195.

[51] Guerrier-Takada, C., Gardiner, K., Marsh, T., Pace, N.

& Altman, S. (1983). The RNA moiety of ribonuclease
P is the catalytic subunit of the enzyme. Cell 35 (3 Pt
2): 849-57. doi:10.1016/0092-8674(83)90117-4. PMID
6197186.
[52] Berg, J. M., Tymoczko, J. L., Stryer, L. (2002). Biochemistry (5th edicin). WH Freeman and Company.
pp. 118-19, 781-808. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC
179705944 48055706 59502128.
[53] Steitz, T. A., Steitz, J. A. (1993). A general two-metalion mechanism for catalytic RNA. Proc. Natl. Acad. Sci.
U.S.A. 90 (14): 6498-502. doi:10.1073/pnas.90.14.6498.
PMID 8341661.
[54] Xie, J., Zhang, M., Zhou, T., Hua, X., Tang, L., Wu, W.
(2007). Sno/scaRNAbase: a curated database for small
nucleolar RNAs and cajal body-specic RNAs. Nucleic
Acids Res. 35: D183-7. doi:10.1093/nar/gkl873. PMID
17099227.
[55] Omer, A. D., Ziesche, S., Decatur, W. A., Fournier, M. J., Dennis, P. P. (2003). RNA-modifying
machines in archaea. Molecular Microbiology 48 (3):
617-29. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID
12694609.
[56] Dars, J. A., Elena. S. F., Flores, R. (2006). Viroids:
an Ariadnes thread into the RNA labyrinth. EMBO
Rep. 7 (6): 593-8. doi:10.1038/sj.embor.7400706. PMID
16741503.
[57] Bell, G. 1997. The Basics of Selection. Springer, London,
378 pp. ISBN 412 055317

11

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