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MEMORIAS TOMO I

Mayo de 2002
ORGANIZACIONES CONVOCANTES

ORGANIZACIONES Y PERSONAS QUE PREPARARON


Y ORGANIZARON EL CONGRESO
MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE
Juan Mayr, Ministro
CORPORACIN AUTNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCA
Daro Londoo, Director General
INSTITUTO DE HIDROLOGIA, METEREOLOGIA Y ESTUDIOS
AMBIENTALES
Carlos Castao Uribe, Director General
CONSERVACIN INTERNACIONAL COLOMBIA
Fabio Arjona Hincapi, Director Ejecutivo
Jos Vicente Rodrguez Mahecha, Director Cientfico

EDITOR GENERAL - COMIT EDITORIAL


Cristal Ange Jaramillo
Corporacin Autonoma Regional de Cundinamarca
Carlos Castao Uribe
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Estudios Ambientales
Fabio Arjona Hincapi
Conservacin Internacional Colombia
Jos Vicente Rodrguez
Conservacin Internacional Colombia
Claudia Liliana Durn
Conservacin Internacional Colombia

AGRADECIMIENTOS

El Ministerio del Medio Ambiente, la Corporacin Autnoma Regional de Cundinamarca


CAR, el Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Estudios Ambientales - IDEAM y la
Fundacin Conservacin Internacional Colombia, agradecen a las siguientes personas e instituciones:
Por la informacin aportada:
- Academia de Ciencias Exactas Fsicas y Naturales
- Grupo Pramos de Ecuador
Por el incondicional y valioso apoyo financiero:
- Fondo de Accin Ambiental
- Corporacin Andina de Fomento (CAF)
- RAMSAR, Convencin para los Humedales
- CORPOBOYAC
- CVC
- EAAB
- CORPOGUAVIO
- CORPOCHIVOR
- CAR
- IDEAM
- CI
- POSTOBN
- BANCO DE OCCIDENTE
A las personas que contribuyeron al logro editorial de esta publicacin:
- Claudia Liliana Durn
- Carlos Castao Uribe

ORGANIZACIONES Y PERSONAS QUE ENTREGAN


ESTA PUBLICACIN
MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE
Cecilia Rodrguez, Ministra
CORPORACIN AUTNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCA
Daro Londoo, Director General
INSTITUTO DE HIDROLOGIA, METEREOLOGIA Y ESTUDIOS AMBIENTALES
Carlos Fonseca Z., Director General
CONSERVACIN INTERNACIONAL COLOMBIA
Fabio Arjona Hincapi, Director Ejecutivo
Jos Vicente Rodrguez Mahecha, Director Cientfico

EDITOR GENERAL - COMIT EDITORIAL


Cristal Ange Jaramillo
Corporacin Autonoma Regional de Cundinamarca
Carlos Castao Uribe
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Estudios Ambientales
Fabio Arjona Hincapi
Conservacin Internacional Colombia
Jos Vicente Rodrguez
Conservacin Internacional Colombia
Claudia Liliana Durn
Conservacin Internacional Colombia

COORDINACIN DE LA PUBLICACIN
Claudia Liliana Durn
Carlos Castao Uribe
Conservacin Internacional Colombia
DISEO Y DIAGRAMACIN
Guias de Impresin

ADVERTENCIA
Las ideas consignadas en los textos son de responsabilidad exclusiva de los autores. Este libro puede reproducirse parcialmente citando la fuente y con la autorizacin de las instituciones organizadoras.

INDICE
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................. 5
PRESENTACIN .........................................................................................................................13
INTRODUCCIN .......................................................................................................................15
DISCURSO DE APERTURA ....................................................................................................18
TODOS SOMOS GENTE DE MONTAA .......................................................................20
CONFERENCIAS MAGISTRALES ........................................................................................23
COLOMBIA ALTO ANDINA Y LA SIGNIFICANCIA AMBIENTAL DEL
BIOMA PRAMO EN EL CONTEXTO DE LOS ANDES TROPICALES:
UNA APROXIMACIN A LOS EFECTOS FUTUROS POR EL CAMBIO
CLIMTICO GLOBAL (GLOBAL CLIMATIC TENSOR) ......................................24
PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO SOSTENIBLE Y
RESTAURACIN DE ECOSISTEMAS DE LA ALTA MONTAA
COLOMBIANA: PRAMOS ...............................................................................................50
SIMPOSIO CAMBIO CLIMTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO
EN LOS PRAMOS ..............................................................................................................59
DIAGNSTICO, CAMBIO GLOBAL Y CONSERVACIN .........................................60
CAMBIOS Y TRANSFORMACIONES EN EL SUELO
DEL BIOMA DE PRAMO POR EL CAMBIO CLIMTICO ...............................72
MOVILIDAD ALTITUDINAL DE PRAMOS Y GLACIARES
EN LOS ANDES COLOMBIANOS ................................................................................80
LA VARIABILIDAD Y EL CAMBIO CLIMTICO Y SU EFECTO
EN LOS BIOMAS DE PRAMO ......................................................................................98
LA SOSTENIBILIDAD Y LOS PRAMOS ...................................................................... 110
MODELO PARA EVALUAR LA VULNERABILIDAD ................................................ 122
El CICLO CLIMTICO CIRCADIANO, LOS CAMBIOS INTEMPESTIVOS
DEL CLIMA DURANTE EL FOTOPERODO Y LAS RESPUESTAS
ADAPTATIVAS DE LAS PLANTAS DEL PRAMO .............................................. 132
RETROCESO GLACIAR EN EL VOLCN NEVADO SANTA ISABEL
Y SU RELACIN CON EL COMPORTAMIENTO CLIMTICO
(CORDILLERA CENTRAL, COLOMBIA) ................................................................. 144
POSTERS Y CONCLUSIONES CAMBIO CLIMTICO
Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PRAMOS ............................................... 153
EFECTO DE CAMBIOS EN EL USO DEL SUELO SOBRELOS
ALMACENAMIENTOS DE CARBONO Y FLUJOS DE GASES
DE EFECTO INVERNADERO EN REAS DEL PRAMO DE
LAS NIMAS, CAUCA, COLOMBIA ........................................................................... 154

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES DEL SIMPOSIO EL CAMBIO


CLIMTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PRAMOS ................. 160
SIMPOSIO HISTORIA NATURAL
Y ASPECTOS BIOGEOGRFICOS DEL PRAMO .............................................. 167
BIODIVERSIDAD EN LA REGIN DEL PRAMO: CON ESPECIAL
REFERENCIA A COLOMBIA ....................................................................................... 168
EL AGUA FSIL, UN EXTRAORDINARIO INDICADOR
PALEOAMBIENTAL .......................................................................................................... 201
LOS SUELOS DE LAS REGIONES PARAMUNAS DE COLOMBIA
Y VENEZUELA .................................................................................................................. 208
ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIN Y ENDEMISMO
EN PLANTAS VASCULARES DE LOS PRAMOS DE COLOMBIA .............. 213
REFLEXIONES SOBRE EL ANLISIS BIOGEOGRFICO
DE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS .............................................................................. 241
MAMFEROS DEL PRAMO .............................................................................................. 243
ENDEMISMO EN PRAMOS COLOMBIANOS CON BASE EN
LA DISTRIBUCIN DE ESPERMATFITOS Y EL ANLISIS
DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE) ............................................................ 253
PRIORIDADES DE INVESTIGACIN EN EL PRAMO ........................................ 267
LA NECESIDAD URGENTE DE MANTENER EL EQUILIBRIO
DINMICO DEL CICLO HDRICO ........................................................................... 271
POSTERS Y CONCLUSIONES HISTORIA NATURAL
Y ASPECTOS BIOGEOGRFICOS DEL PRAMO .............................................. 277
DINMICA Y PREFERENCIAS DE MICROHBITAT
EN DOS ESPECIES DEL GNERO Eleutherodactylus
(ANURA: LEPTODACTYLIDAE) DE BOSQUE ANDINO ................................ 278
ESTRUCTURA, COMPOSICIN Y DIVERSIDAD VEGETAL
EN BOSQUE ALTO ANDINO DEL CERRO DE MAMAPACHA
(BOYAC-COLOMBIA) .................................................................................................... 289
COLECCIN DE PLANTAS DE PRAMO PRESENTES EN EL
HERBARIO DE LA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA ...................... 303
REAS DE ENDEMISMO DEFINIDAS POR ANFIBIOS
EN LOS PRAMOS DE COLOMBIA ......................................................................... 311
LA VULNERABILIDAD DE LAS FORMAS DE VIDA
EN LA ANTROPIZACIN DEL PRAMO ANDINO ......................................... 321
TRANSPIRACIN DE Espeletia pycnophylla FRENTE A FACTORES
MICROCLIMTICOS. PRAMO SANTUARIO DE FLORA
Y FAUNA GALERAS. NARIO, COLOMBIA .......................................................... 332
DESCRIPCIN ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIN ACUTICA
DE TRES SISTEMAS LACUSTRES DE ALTA MONTAA
LOCALIZADOS EN MONGUA-BOYAC ............................................................... 341

BIOMASA DE LOS MICROCRUSTCEOS PLANCTNICOS


DEL LAGO DE TOTA (COLOMBIA) ........................................................................ 355
ESTUDIO DE LA COMUNIDAD FITOPLANCTNICA
EN EL LAGO DE TOTA (BOYAC-COLOMBIA) ................................................ 364
CATLOGO FLORSTICO DEL PRAMO DE LA RUSIA,
DUITAMA (BOYAC) ....................................................................................................... 379
CARACTERIZACIN ECOLGICA DEL PARAMILLO DE LA PEA
DEL CARMEN, CERROS ORIENTALES DE BOGOT, D.C. .......................... 429

SIMPOSIO MANEJO, CONSERVACIN Y PROTECCIN ..................................... 445


CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD DE ECOSISTEMAS
ALTOANDINOS DEL MACIZO COLOMBIANO.
PARTICIPACIN SOCIAL EN LA CONSERVACIN .......................................... 446
LA IMPORTANCIA DE LOS HUMEDALES PARA LA BIODIVERSIDAD
Y SU INCORPORACIN DENTRO DEL CONVENIO RAMSAR .................. 456
APROXIMACIN A LOS EFECTOS DE LAS ACTIVIDADES
ANTRPICAS SOBRE LA FAUNA DE VERTEBRADOS
DEL PRAMO COLOMBIANO ................................................................................... 465
MAPEO PARTICIPATIVO INVOLUCRANDO A LA COMUNIDAD
EN EL MANEJO DEL PRAMO ................................................................................. 482
LA BIODIVERSIDAD DE LOS PRAMOS EN EL ECUADOR ............................. 496
UTILIZACIN DE SIG Y SENSORES REMOTOS EN EL PARQUE
NACIONAL RO ABISEO, PER .................................................................................. 515
HACIA UN SISTEMA DE MANEJO DE INFORMACIN
PARA LOS ECOSISTEMAS ANDINOS ...................................................................... 520
ANLISIS DEL ESTATUS LEGAL PARA LA PROTECCIN
DE LOS PRAMOS EN JURISDICCIN DE LA CORPORACIN
AUTNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCA, CAR .................................. 524
FORMULACIN DE PLANES GUA DE MANEJO PARA TRES REAS
PROTEGIDAS PILOTO EN JURISDICCIN CAR ................................................ 534
CMO HACER PLANES DE MANEJO DEL PRAMO CON NFASIS
EN PARTICIPACIN Y GNERO? PROPUESTA METODOLGICA ......... 546
CONSERVACIN, ORDENAMIENTO Y MANEJO DEL SISTEMA DE
PRAMO Y BOSQUES ALTOANDINOS DEL NOROCCIDENTE MEDIO
ANTIOQUEO (PLAN DE MANEJO DEL SISTEMA DE PRAMO
Y BOSQUES DEL NOROCCIDENTE MEDIO ANTIOQUEO) .................. 559
PROCESO DE FORMULACIN E IMPLEMENTACIN DEL PLAN
DE MANEJO DEL PARQUE NACIONAL NATURAL CHINGAZA .............. 572
EL PRAMO EN EL PENSAMIENTO MUISCA ......................................................... 582
EL PENSAMIENTO DE LAS AGUAS DE LAS MONTAAS ................................. 588
POSTERS Y CONCLUSIONES MANEJO, CONSERVACIN Y
PROTECCIN ..................................................................................................................... 608

MANEJO AMBIENTAL DEL PRAMO DEL ALTO QUINDO........................... 609


MARIPOSAS ALTIANDINAS (LEPIDPTERA: NYMPHALIDAE, SATYRINAE)
Y LA CONSERVACIN DE LOS PRAMOS EN VENEZUELA ..................... 626
FESTIVAL DEL AGUA DE LA CALERA. ESTRATEGIA SOCIOCULTURAL
PARA EL CAMBIO DE ACTITUDES Y APTITUDES EN EL USO,
MANEJO Y CONSERVACIN DE LAS FUENTES HDRICAS
Y ECOSISTEMAS ASOCIADOS .................................................................................... 634
CONSTRUCCIN COMUNITARIA, PLAN DE INCENTIVOS
PARA EL MANEJO INTEGRAL DE LA MICROCUENCA
QUEBRADA SAN LORENZO .................................................................................. 641
CONCLUSIONES DEL SIMPOSIO MANEJO, CONSERVACIN
Y PROTECCIN ................................................................................................................ 647

SIMPOSIO CONTABILIDAD Y SERVICIOS AMBIENTALES ................................ 649


EL CAPITAL NATURAL COMO INSTRUMENTO DE DESARROLLO
(SERVICIOS AMBIENTALES Y DESARROLLO) ................................................... 650
VALORACIN ECONMICA AMBIENTAL DE PRAMOS ................................. 658
CMO INCORPORAR GNERO EN ACTIVIDADES
DE ECOTURISMO
DE LA FOCIFCH? ................................................................. 670
MONITOREO AMBIENTAL EN LOS BOSQUES DE NIEBLA:
CUANTIFICACIN DE LA PRECIPITACIN OCULTA
EN BOSQUES SUBANDINOS Y ANDINOS ........................................................... 682
PROYECTO HIDROELCTRICO DEL RO AMOY ............................................... 692
POSTERS CONTABILIDAD Y SERVICIOS AMBIENTALES .................................. 697
SISTEMAS DE INFORMACIN GEOGRFICA COMO HERRAMIENTA
DE APOYO AL ESTUDIO DE CUENCAS DE PRAMO .................................. 698
SIMULADOR DE PRECIPITACIN HORIZONTAL PARA
EL ESTUDIO
DE LOS PRAMOS ................................................................... 705
METODOLOGA DE MONITOREO AMBIENTAL DEL TURISMO EN
REAS PROTEGIDAS DEL ECUADOR CONTINENTAL MAT - ANP ....... 713
CONCLUSIONES DEL SIMPOSIO DE CONTABILIDAD Y SERVICIOS
AMBIENTALES: NECESIDADES Y ESTRATEGIAS ............................................ 731

SIMPOSIO ASPECTOS SOCIALES, ECONMICOS E INSTITUCIONALES:


LA GENTE Y EL PRAMO: USO, IMPACTO Y MANEJO CAMPESINO .... 733
LA INTEGRACIN DEL DESARROLLO AGRCOLA
Y LA CONSERVACIN DE AREAS FRGILES EN LOS PRAMOS
DE LA CORDILLERA DE MRIDA, VENEZUELA ............................................ 734

EL PRAMO: PRODUCCIN SOCIAL DEL ESPACIO


EN LAS ALTAS MONTAAS ECUATORIALES .................................................... 750
PROPUESTA PARTICIPATIVA DE ORDENAMIENTO Y MANEJO
DE LOS PRAMOS DE LA CORDILLERA CENTRAL DEL VALLE ............ 771
EL GRUPO PRAMOS/ JALCAS Y PUNAS DEL PER:
INSTITUCIONES Y ACCIONES EN BENEFICIO
DE COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS ALTO ANDINOS .............................. 785
ALTERACIN DEL PRAMO DE CHONTALES EN BOYAC POR
GANADERA Y APLICACIN DE PLAGUICIDAS EN PAPA .......................... 812
IMPACTO DE FUEGO Y GANADERA
SOBRE LA VEGETACIN DE PRAMO ................................................................ 819
PROPAGACIN DE FLORA ENDMICA DE PRAMO O EN PELIGRO DE
EXTINCIN EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL EL COCUY............ 842
LA AGROFORESTERA Y LA AGRICULTURA SUSTENTABLE
COMO ALTERNATIVAS PARA EL MANEJO DE PRAMOS........................... 849
LA REGIN DEL NORORIENTE, MODELO DE GESTIN
AMBIENTAL: OTRA CONSTRUCCIN DE LA COTIDIANIDAD ............... 857
MARCO JURDICO COLOMBIANO RELACIONADO
CON LOS PRAMOS ........................................................................................................ 865
POSTERSASPECTOS SOCIALES, ECONMICOS E INSTITUCIONALES:
LA GENTE Y EL PRAMO: USO, IMPACTO Y MANEJO CAMPESINO .... 886
USO DE FAUNA SILVESTRE EN LOS ALREDEDORES
DE LA SERRANA DE MAMAPACHA (BOYAC, COLOMBIA) ...................... 887
MECANISMOS DE RESTAURACIN DE LA FERTILIDAD
EN UNA SUCESIN SECUNDARIA EN EL PRAMO DE
CRUZ VERDE, COLOMBIA .......................................................................................... 900
EL VALLE DE LAS PAPAS Y SU IMPACTO
SOBRE EL PRAMO DE LETREROS ........................................................................ 917
CULTURA Y RACIONALIDAD CAMPESINA EN EL USO
Y TRANSFORMACIN DEL PAISAJE EN EL PRAMO DE LETRAS
(CALDAS, COLOMBIA) .................................................................................................... 922
DIMENSIN JURDICA Y ECONMICA PARA LA IMPLEMENTACIN
DE POLTICAS DE CONSERVACIN EN LOS PRAMOS ............................. 931
IMPACTO CAUSADO EN EL SUELO POR LAS PLANTACIONES
DE PINO EN EL PRAMO DE GACHANECA ..................................................... 945
QU TANTO SABEN LOS NIOS DE BOGOT SOBRE EL PRAMO?....... 961
PRAMO, RECURSOS NATURALES Y COMUNIDAD RURAL ............................ 966
EFECTO DE DISTURBIOS ANTRPICOS EN LAS INTERACCIONES
BITICAS DE UN PRAMO HMEDO DE COLOMBIA ................................ 969
EVALUACIN DEL RGIMEN DE HUMEDAD DEL SUELO BAJO
DIFERENTES USOS EN LOS PRAMOS LAS NIMAS
Y PIEDRA DE LEN, DEPARTAMENTO DEL CAUCA ................................... 983

PRESENTACIN

PRESENTACIN
El Congreso Mundial de Paramos realizado en Mayo del 2002 como parte fundamental de
la celebracin de Colombia y la Regin Andina al Ao Internacional de las Montaas permiti no solo congregar a los actores ms importantes de la regin para discutir sobre este
importante tema, sino que permiti profundizar sobre temas que como la amenaza y los
factores de disturbio que a las diferentes escalas geogrficas y temporales se les est ocasionando como resultado de la accin antrpica local y global.
El Congreso Mundial, organizado por el Ministerio del Medio Ambiente, el IDEAM, la
Corporacin Autnoma Regional de Cundinamarca-CAR y Conservacion Internacional,
permitir, con ms de 900 participantes congregados, realizar un anlisis serio del futuro de
los ecosistemas de alta montaa del pas, y los cambios ms importantes en el mundo que
se estn dando en forma real y evidente. Las investigaciones realizadas por el IDEAM
demuestran variaciones y alteraciones climatolgicas en los ltimos 30 aos, que son los
registros ms completos existentes y confiables por los datos de las estaciones meteorolgicas, sinpticas, climticas, hidrolgicas y tambin por los anlisis de las imgenes de sensores
remotos (satlite) tanto visuales como digitales. En ellos se muestra claramente los dramticos cambios no solo en el uso del suelo y alteraciones ecosistmicas por los macro vectores
de transformacin que se llevan a cabo en el pas, sino tambin por las variaciones en
temperatura y precipitaciones globales, as como por el aumento de niveles actuales del
ocano Pacfico y Caribe.
El esfuerzo del Congreso permiti revisar, de forma muy pormenorizada, temas relacionados no solo con el clima- sino tambin con las caractersticas fundamentales de la apropiacin humana; los mecanismos adaptativos; los bienes y servicios ambientales que se derivan
de la base natural del pramo; su contabilidad como patrimonio econmico, ecolgico y
social y finalmente; los requerimientos de conservacin y proteccin actual y por venir.
Muchos de los problemas que existen para este importante bioma, podemos encontrarlos
en los cambios ocurridos en las reas de distribucin de algunas especies y ecosistemas;
cambios en la abundancia y en la sincronizacin de eventos fenolgicos (reproduccin temprana, migraciones tardas); y, sin lugar a dudas, cambios en la composicin de las comunidades y las interacciones biticas donde los ecosistemas ms vulnerables resultan ser los de
alta montaa, particularmente los pramos.
Un estudio pormenorizado de las condiciones actuales de los biomas de alta montaa
demuestra que tanto la topografa como las condiciones climticas han sido variables fundamentales para el nivel de desarrollo y caracterizacin de estos ecosistemas, pero tambin es
importante sealar que han estado permanentemente sujetos y deben su origen a las fluctuaciones climticas que los han influenciado desde el levantamiento final de los Andes. La
preocupacin actual no puede ser entonces a los procesos de cambio solamente, sino a las
escalas en las que se estn dando estos cambios por parte de las actividades humanas.
El anlisis preliminar de vulnerabilidad de los ecosistemas de alta montaa en Colombia
y en el resto de la regin realizados por el IDEAM, los expertos consultores y todos
los contribuyentes y cientficos que participaron en los diferentes Simposios y talleres

13

PRESENTACIN

especialmente en el de Cambio Climtico Global permite inferir que el aumento de


CO2 en el aire tiene (junto con otros gases invernadero) un efecto sobre la temperatura,
puede tambin tener un efecto ms directo sobre el crecimiento de las plantas y sobre la
competencia de ellas por el espacio. Durante la ltima glaciacin el CO2 en el aire era considerablemente reducido (mnimos entre 150 y 225 ppm; durante el interglacial y Holoceno
mximos entre 250 y 300 ppm). Las plantas tienen, sistemas fisiolgicos diferentes para la
absorcin y uso del CO2. Dos grupos importantes en este respecto son las llamadas plantas
C3 y plantas C4 con un bajo contenido de CO2 del aire, plantas C4 pueden tener una ventaja
sobre plantas C3.
Todo lo anterior demuestra que los aos venideros sern extremadamente crticos para
aquellos pases que tenemos la fortuna de poseer este importante bioma. La responsabilidad
para enfrentar el cambio y, ante todo, la vulnerabilidad de estos ecosistemas, depender no
solo del conocimiento y la conciencia de los diferentes gobiernos y de la sociedad civil, sino
tambin del apoyo que podamos encontrar de la comunidad internacional, especialmente
por parte de los pases que estn emitiendo las mas lesivas cargas de contaminacin a la
atmsfera, y que necesitan obligatoriamente atenuar y mitigar sus terribles efectos.
Sea esta la oportunidad, como parte de la entrega de las memorias del Congreso, para
llamar la atencin de las insospechadas consecuencias de lo que podr cernirse sobre nuestros pases y sobre sus poblaciones. Los aportes tcnicos, cientficos y humanos de esta
invaluable y trascendental reunin ser un buen comienzo para seguir avanzando en la definicin de un Programa de Seguimiento Socio-Ambiental; en la definicin de un Estudio
Estratgico de Mitigacin en el marco de la Convencin de Cambio Climtico; en la
oportunidad para lograr las mejores alianzas entre las instituciones y las comunidades campesinas e indgenas en el cuidado y el manejo del pramo y, ante todo, la definicin de los
mecanismos e incentivos financieros que permitan la salvaguarda definitiva de este invaluable
regulador ambiental de nuestros pases y de la regin.
Los Editores

14

INTRODUCCIN

Claudia Durn-R.

INTRODUCCIN
Por Claudia Durn-R.
Entre los das 13 y 18 de mayo de 2002, se realiz en el Centro de Convenciones del Paipa
Hotel en la ciudad de Paipa (Boyac - Colombia) el Congreso Mundial de Pramos. Este
evento fue realizado gracias a los esfuerzos del Ministerio del Medio Ambiente, la Corporacin Autnoma Regional de Cundinamarca (CAR), el Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Estudios Ambientales (IDEAM) y la Fundacin Conservacin Internacional Colombia.
La asistencia al Congreso fue de 900 personas aproximadamente, de los pases con presencia de pramos o ecosistemas de pastizales y sabanas altoandinas (Per, Venezuela, Ecuador,
Costa Rica y Colombia), as como de otros pases y cientficos interesados en el tema.
Los pramos son ecosistemas estratgicos, debido a su gran poder de captacin y regulacin de agua. En ellos se generan y nacen gran parte de las fuentes de agua que comprenden
la compleja red hidrolgica nacional e internacional. Prestan servicios ambientales muy importantes para las comunidades rurales y urbanas, siendo el ms sobresaliente su papel en la
produccin y regulacin hdrica. Desafortunadamente, la presin demogrfica, la expansin
de las actividades agropecuarias y el calentamiento global derivado de los gases efecto invernadero, representan una amenaza al mantenimiento de estos servicios ambientales y a la
conservacin de la biodiversidad de los mismos. Si continan manifestndose los patrones
actuales en el cambio de uso del suelo, los servicios hdricos del pramo podran no alcanzar
a cubrir en un futuro las necesidades de las comunidades.
Debido a que el panorama futuro de los pramos es desalentador si no se analizan, en virtud
de las experiencias regionales, las opciones de conservacin de estos ecosistemas a travs de
un proceso participativo que involucre los diferentes temas relacionados con la problemtica del pramo, surgi la idea de realizar este evento, con el propsito de discutir y deliberar
respecto a las posibles alternativas de solucin.
El Objetivo General del Congreso fue Avanzar en la definicin y concertacin de estrategias de accin en el mbito regional para la conservacin y manejo de los ecosistemas de
pramo con miras a asegurar la sostenibilidad de los bienes y servicios ambientales que ellos
ofrecen. Los objetivos especficos planteados fueron:
Establecer un escenario apropiado para que instituciones pblicas, organizaciones privadas, instituciones cientficas e investigadores particulares intercambien conocimientos y experiencias sobre los ecosistemas de pramo.
Realizar un balance colectivo acerca del conocimiento existente de los ecosistemas de
pramo, las necesidades ms urgentes de informacin y las estrategias para superar los
vacos detectados.
Lograr una visin integrada sobre la problemtica socioeconmica, poltica y legal, existente en las reas de pramo y obtener recomendaciones desde diferentes perspectivas sobre las soluciones que podran implementarse.

15

INTRODUCCIN

Claudia Durn-R.

Adelantar un diagnostico y valoracin, en virtud de experiencias y estudios de caso, de los


servicios ambientales que prestan los pramos a la sociedad y una descripcin del marco
institucional de regulacin y de gestin.
Adelantar un diagnstico y anlisis de las causas y consecuencias de la problemtica actual,
desde los mbitos climtico, biolgico, socioeconmico y cultural.
Evaluar la adaptabilidad y vulnerabilidad de los pramos en trminos de las amenazas a
que se encuentran sometidos, tanto en el mbito local como global, especialmente aquellas
derivadas del cambio climtico.
Identificar regiones geogrficas prioritarias donde se precise una atencin inmediata, dada
su importancia bitica, ecolgica, y socioeconmica o del grado de amenaza a que se encuentran sometidas.
Formular estrategias y lneas de accin que permitan garantizar la conservacin y manejo
sostenible del Pramo, incluyendo el diseo e implementacin de instrumentos econmicos,
servidumbres ambientales y cobro de servicios, soportados en mecanismos de contabilidad
ambiental.
Promover la aplicacin de sistemas especficos de monitoreo sobre los efectos del cambio
climtico en los ecosistemas de pramo.
Concertar estrategias de accin que sirvan para consolidar posiciones regionales en el
seno de los convenios internacionales.
La organizacin del Congreso cont con un Comit Operativo y un Comit Acadmico. El
Comit Operativo estuvo conformado por Mara del Rosario Guzmn (MMA), Carlos
Castao Uribe (IDEAM), Jos Vicente Rodrguez (CI), Fabio Arjona (CI); la secretara
general del Congreso la atendi Cristal Ange (CAR) y la Coordinadora General del Congreso Claudia Durn (CI). Adicionalmente cont con la constante colaboracin de Vctor
Vsquez, Ramn Hernando Orozco, Luz Mery Corts y Marcela Romberg de CI y Laura
Botero y Patricia Parada del IDEAM. Este Comit estuvo a cargo de la organizacin del
evento, bsqueda de financiacin, convocatoria, comunicaciones, divulgacin y en general
de toda la coordinacin logstica y acadmica del Congreso.
El Comit Acadmico estuvo liderado por el doctor Luis Eduardo Mora Osejo (Presidente de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales), igualmente participaron Jorge Hernndez - Camacho (Q.E.P.D.), Heliodoro Snchez, Thomas Van der
Hammen, Gonzalo Andrade y Jorge Orlando Rangel del Instituto de Ciencias Naturales de
la Universidad Nacional de Colombia, Jos Vicente Rodrguez de CI, Angela Andrade del
MMA y Jos Lozano por parte de la Academia. Este Comit defini con detalle las temticas que se trataron durante el Congreso, propusieron conferencistas expertos para las diferentes temticas y apoyaron todo el proceso de seleccin y correccin de los paneles.
La organizacin acadmica del Congreso, estuvo apoyada igualmente por instituciones internacionales como UICN y el Proyecto Pramo de Ecuador (Robert Hofstede). Tambin
se cont con una Presidencia Colegiada conformada por representantes de los diferentes

16

INTRODUCCIN

Claudia Durn-R.

pases con pramo como fueron Luis Eduardo Mora Osejo por Colombia, Maximina
Monasterio por Venezuela, Mariano Toaza por Ecuador y Pablo Snchez por Per.
Para el desarrollo del evento, se realizaron cinco simposios temticos, Contabilidad y Servicios Ambientales coordinado por Fabio Arjona y Tim Killeen; Historia Natural y Aspectos
Biogeogrficos del Pramo coordinado por Jorge Orlando Rangel; Aspectos Sociales, Econmicos e Institucionales: la gente y el pramo: uso, impacto y manejo campesino coordinado por Robert Hofstede y Maximina Monasterio con la colaboracin de Pedro Reyes y
Felipe Rubio; El Cambio Climtico y su Potencial Impacto en los Pramos coordinado por
Carlos Castao Uribe; y Manejo, Conservacin y Proteccin coordinado por Cesar Rey.
Durante los Simposios se dictaron conferencias magistrales, ponencias orales, se presentaron paneles y se desarrollaron talleres en los cuales se recolect la informacin necesaria para
la declaratoria final y para las memorias del Congreso.
El Congreso cont con la presencia de expertos en las diferentes temticas a nivel nacional
e internacional, representantes del sector empresarial, de la comunidad en general (lideres
comunitarios, indgenas, cultivadores de papa, propietarios de terrenos con pramos, etc.),
y organizaciones no gubernamentales nacionales e internacionales.
De las actividades realizadas durante el Congreso, se obtuvieron los siguientes resultados:
Declaratoria: Reuni las conclusiones de todos los sectores participantes en los talleres.
Estableci la importancia del Pramo como un ecosistema estratgico en el mbito internacional, nacional, regional y local.
Diagnstico de situacin actual: Producto de las conferencias, talleres y paneles presentados durante los Simposios.
Plan de Accin: Hace referencia a las principales actividades que dentro de una concepcin
regional deber adelantar el Grupo Pramo Internacional y los Grupos de Trabajo en Pramos de cada pas en una primera fase.
Estrategia de Contabilidad Ambiental para la Conservacin y Uso Sostenible: Basada en el
documento rector realizado en los talleres. Se definieron los desafos hacia el futuro y las
lneas de accin principales a ser enfrentadas.
Lneas de Accin a Futuro: Fueron los perfiles de proyectos especficos que se elaboraron
bajo la orientacin de la estrategia identificada durante las Mesas de Trabajo.
Adicionalmente, se estableci la base para determinar las estrategias de comunicacin a
seguir en los diferentes pases. Asegurando un eficiente flujo de informacin de conocimientos y de la problemtica en los diferentes pases, acorde con la visin propuesta en el congreso y la estrategia formulada.
Este evento se realiz gracias a la financiacin de las diferentes actividades por parte del
Fondo para la Accin Ambiental, RAMSAR, la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de
Bogot (EAAB), CAF, CORPOBOYACA, CORPOGUAVIO, CORPOCHIVOR, CAR,
IDEAM, CI, CVC, POSTOBON, Banco de Occidente.

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Discurso de apertura

Dr. Miguel ngel Bermudez

DISCURSO DE APERTURA
Por Dr. Miguel ngel Bermudez
Gobernador de Boyac
Seoras y Seores:
Quiero comenzar por ofrecer la bienvenida a los ilustres visitantes, personas que han dedicado sus vidas a defender el ms importante bien para la humanidad, el medio ambiente,
que se han dado cita en este hermoso paraje de la campia Boyacense para deliberar sobre
el futuro de un verdadero patrimonio ecolgico: el pramo, en el comienzo de un siglo de
vertiginosas transformaciones que se va a caracterizar por el creciente inters de la poblacin
mundial en la proteccin de sus recursos naturales, como garanta de conservacin de las
especies de perpetuar la vida sobre el planeta.
El propsito de reflexionar sobre la problemtica que se cierne en la actualidad sobre esta
eco-regin estratgica, vital para la supervivencia de los seres humanos, no poda encontrar
un mejor sitio para deliberar que este escenario natural de Boyac, departamento privilegiado por la mano de Dios, donde su caracterizacin geogrfica nos permite reconocer una
enorme variedad de recursos que lo ubican como uno de los ms amplios y ricos sistemas
naturales, entre ellos numerosos ecosistemas de pramo y de alta montaa, sobresalientes en
su papel de produccin y regulacin hdrica para el oriente colombiano.
Sin embargo, esa infinita riqueza contrasta con la falta de compromiso de amplios sectores
de la sociedad en la conservacin de sus recursos y de ponerle trmino al acelerado proceso
de deterioro del medio ambiente. La situacin de amenaza que se advierte de manera generalizada sobre estos preciados ecosistemas, no son ajenos a nuestra realidad. El crecimiento
demogrfico y urbano, la inconsciente explotacin de las tierras de pramo para la actividad
agrcola y ganadera como atenuantes locales y el inminente sobrecalentamiento global de la
tierra como consecuencia de la contaminacin ambiental que degenera en el efecto invernadero, son tambin factores que ponen en inminente riesgo a las regiones de pramo con que
contamos los boyacenses.
Intercambiar conocimientos y experiencias de todas las instituciones pblicas, privadas y
cientficas tanto de organismos nacionales e internacionales, para definir derroteros en aras
de defender y preservar los ecosistemas vitales y estratgicos para la vida, debe ser ejercicio
constante y permanente, en aras de definir y concertar en lo local y regional acciones que
conduzcan al conservacin y manejo racional de los ecosistemas de pramo para efectos de
alcanzar la sostenibilidad de los innumerables bienes y servicios que ellos ofrecen.
Junto a la labor de proponer alternativas de manejo ptimo de los recursos en fundamental
operativizar y fortalecer la cooperacin interinstitucional e intrainstitucional, en la lgica de
orientar procesos integrales de planificacin ambiental y territorial, as como buscar la coherencia en la planificacin nacional, regional y local, tanto en lo sectorial como en lo territorial
y, construir los lineamientos sociales, econmicos, naturales, tecnolgicos e institucionales
para la formulacin, gestin e implementacin de las polticas territoriales de los ecosistemas
estratgicos.

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Discurso de apertura

Dr. Miguel ngel Bermudez

El proceso de operativizacin tendr resultados en la medida en que se logra el pleno compromiso de todos los sectores involucrados, por cuanto el tema ambiental es una responsabilidad de todos los niveles de la sociedad. Mientras no se obtenga dicho compromiso, el
manejo del asunto ambiental ser preocupacin creciente y an ms amenazante.
Estoy en la certeza que en la medida en que logremos avanzar en temas tan trascendentales
para la sociedad como lo es el ambiental, ser posible construir escenarios de paz, porque la
paz significa tambin condiciones y ambientes dignos para la vida y slo ser posible ofrecerlas si todos nos comprometemos en la recuperacin y explotacin racional de nuestros
recursos.
El medio ambiente en uno solo y su conservacin es responsabilidad compartida por cada
uno de los actores de la sociedad, ojal que en adelante en le propsito de lograr un verdadero desarrollo sostenible, trabajemos todos en ese sentido y con esa mentalidad. Les deseo
xito en las deliberaciones de este importante escenario da anlisis y de concertacin en
torno a la suerte de los pramos, que son sinnimo de vida en el planeta.

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Todos somos gente de montaa

Mara Jos Zimmermman

TODOS SOMOS GENTE DE MONTAA


Por Sra. Mara Jos Zimmermman
Representante de la Organizacin de Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin.

Excelentsimos seores y seoras,


Honorables Delegados,
Damas y Caballeros:
Ya sea que vivamos al nivel del mar o en las zonas mas elevadas, estamos ligados a las
montaas y stas influyen en nuestra vida mucho ms de lo que podamos imaginar. Las
montaas proporcionan la mayor parte del agua dulce del mundo, tienen una biodiversidad
ms abundante que cualquier otra parte y en ellas vive el 70% de la poblacin colombiana.
Razn tenia Dr. Jaques Diouf, Director general de FAO al asegurar que cualquiera que sea
nuestro lugar de origen, por elevadas o pequeas que sean las colinas de nuestros pases,
todos somos de ellas. Dependemos de las montaas y sus efectos repercuten sobre nosotros en formas que talvez no hayamos siquiera concebido antes.
El ao Internacional de las Montaas es una oportunidad para tomar medidas de proteccin destinadas a los ecosistemas montaosos, promover la paz y la estabilidad en las regiones de montaa y ayudar a los pobladores de stas a alcanzar sus objetivos y realizar sus
aspiraciones. La idea consiste en sensibilizar a los gobiernos del provecho social y econmico de invertir en las zonas montaosas. Gracias al Ministerio del Medio Ambiente, el
IDEAM, la CAR y Conservacin Internacional, Colombia tiene ahora la oportunidad de
reflexionar sobre sus pramos. Por tal razn merecen el reconocimiento de todos y cada
uno de los colombianos quienes nos veremos beneficiados por las acciones y polticas que
de ac resulten.
Las montaas adems de ser fuente de valiosos recursos naturales, tambin han sido a lo
largo de la historia fuente infinita de inspiracin para pintores, cantantes, poetas, bilogos,
ecologistas y deportistas, solo por mencionar algunos. A su vez los Andes Colombianos han
sido testigos de hechos histricos que marcaron y definieron nuestro futuro, especialmente
en este hermoso departamento que hoy nos acoge, se libraron en sus principales zonas las
ms importantes batallas libertadoras de nuestro pas.
S que todos los presentes conocen esta cifra, pero no poda dejar pasar la oportunidad de
recordarla en este especfico evento, Colombia se precia de tener el porcentaje ms alto de
pramos en la geografa mundial que corresponde a casi un 60% y en buena hora a asumido
el liderazgo en la conservacin de estos ecosistemas.
El Director General de la FAO afirma con preocupacin que en el conflicto armado puede
ser el nico gran obstculo en el logro de nuestras metas en la conmemoracin del Ao
Internacional de las Montaas. Asegur que sin la paz no podemos reducir la pobreza. Sin
la paz no podemos garantizar suministros alimentarios seguros. Sin la paz no podemos
siquiera tomar en consideracin el desarrollo sostenible.

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Todos somos gente de montaa

Mara Jos Zimmermman

Lo ms importante el da de la clausura de este Congreso, es que cuando retornemos a


nuestras labores diarias, asumamos el compromiso de transmitir a cada colombiano, cada
gobernante y cada nacin del mundo que la degradacin de los pramos representa una
grave amenaza para la humanidad.
Todos los organismos de las Naciones Unidas y cada uno de sus integrantes estn llamados
a promover en las naciones el respeto por los recursos naturales. Hoy al inicio de este primer
congreso tenemos la extraordinaria oportunidad de avanzar en los asuntos de montaas, en
este caso reflexionando sobre los pramos y de esta forma dar una voz y un sentido a todos
los esfuerzos que se han reunido para crear conciencia.
Para finalizar queremos que sepan que es un privilegio para Naciones Unidas estar hoy con
ustedes para inaugurar el Congreso Mundial de Pramos, ya que tenemos el honor de estar
entre las personas y los representantes de las organizaciones dedicadas a la conservacin de
los frgiles ecosistemas de las montaas. Deseamos por ultimo agradecer en nombre de
toda la humanidad a todo ustedes quienes participan en este noble trabajo y estamos seguros que sus aportes y su visin producirn acciones positivas para todos.
Juntos, a travs de este ao internacional, podemos mover montaas.

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CONFERENCIAS
MAGISTRALES

Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

COLOMBIA ALTO ANDINA Y LA SIGNIFICANCIA


AMBIENTAL DEL BIOMA PRAMO
EN EL CONTEXTO DE LOS ANDES TROPICALES:
UNA APROXIMACIN A LOS EFECTOS FUTUROS
POR EL CAMBIO CLIMTICO GLOBAL
(GLOBAL CLIMATIC TENSOR)
Por Carlos Castao-Uribe
Palabras Clave: Cambio climtico, pramos, tensores, transformacin.

INTRODUCCIN
This article analyses high Andean Colombia and the significance of the paramo biome in the
context of the Tropical Andes. Using primary information, an evaluation of future effects
and probable scenarios due to global climatic change is established, thus defining the problems
that the region will face in this respect. The article analyses the relation between transformation
tensors that are currently working in paramos, local human activities, and global climatic
change, based on the study of the mesoclimatic and microclimatic variables of the last thirty
(30) years.
Key Words: Climatic tensor, biodiversity, hotspot, high Andean Ecosystems.

INTRODUCCIN
Existen determinadas caractersticas y realidades geobiticas evolutivas que hacen de los
Andes tropicales uno de los sitios ms significativos del planeta y realzan su papel estratgico
global. As lo reconocen registros cientficos y manifestaciones polticas desde el punto de
vista no solo de su extraordinaria oferta ambiental (bienes y servicios ambientales
geoestratgicos) sino tambin su grado de amenaza y determinacin a trasformaciones
altamente inconvenientes para la regin y para el orbe. Estas condiciones de la regin, por
supuesto, son reconocidas en la actualidad como los indicadores de relacionamiento oferta-demanda de sus recursos naturales y por lo tanto, del rtulo de Hotspot que se nos
confiere por la doble condicin biodioversidad/amenaza, lo cual permite, adems, nuestro
encabezamiento entre las diez reas mundiales ms amenazadas a nivel planetario (Mittermeier
1999, 2001), respecto de otros territorios igualmente frgiles y vulnerables como las regiones de Sonda, Madagascar, Mata Atlntica, Indo-Birmania, Filipinas y el Caribe insular.
Esta posicin Hotspot, definida por la doble condicin de estar considerados pases
megadiversos y territorios con altos ndices de destruccin de la biodiversidad es contundente pero an distante en su amenaza verdadera para el futuro, pues incorpora tan solo, y
de forma muy particular, las tasas de deforestacin y macrovectores de desarrollo que
inciden en la transformacin antrpica del territorio. Esta doble situacin, de hecho, se
vuelve ms adversa, compleja y desafortunada para los Andes tropicales como en ningn
otro sitio del planeta cuando se incorpora la ms sobresaliente de las variables de Hot
Condition, tal como lo puede ser el Cambio Climtico Global (Global Climatic Change -

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

GCC), que se convierte, al tenor de nuestros estudios (IDEAM 2001), en el tensor ms


dinmico y letal de todos, en las prximas dcadas.
De hecho, el GCC nos someter en un escenario 2xCO2, con serias y severas consecuencias
para el futuro inmediato, de continuar las condiciones de emisin de gases efecto invernadero. El pronstico para Colombia -15 % 15 % en precipitacin y el aumento de la temperatura en 1,5 C 3,5 C para los prximos 50 aos, sumado a los cambios climticos ya
ocurridos durante los ltimos 30 aos (0,8 C de aumento medio anual), permiten augurar
una traslocacin altitudinal de los ecosistemas colombianos que tendrn un muy fuerte y
definitivo impacto en la mayora de los ecosistemas de alta montaa, posiblemente, hasta
niveles de desaparicin total para algunos biomas. En este sentido, no se tratar solamente
de un problema de prdida de la biodiversidad, sino un problema de seguridad nacional
relacionado con la prdida de buena parte de los bienes y servicios ambientales, en particular el agua, la humedad relativa de la atmsfera y la humedad del suelo, entre otros, pues la
parte ms importante de la Estructura Ecolgica de Soporte Nacional, para garantizar el
recurso hdrico del pas y los pases circunvecinos es, sin lugar a dudas, de alguna manera, la
que est hoy determinada por la interrelacin de los biomas Glaciar/Pramo/Bosque de
Niebla que podran desaparecer o verse disminuidos en enorme proporcin, directa e indirectamente por el cambio climtico global. Esto ser, entonces un factor definitivo para
exponenciar geomtricamente la amenaza sobre la biodiversidad y sobre las poblaciones
humanas asentadas en los Andes colombianos y el resto del norte de los Andes.
En tal sentido, la vulnerabilidad actual por transformacin antrpica local (nacional y regional) que caracteriza el concepto Hotspot se podra acentuar en una proyeccin geomtrica o
exponencial por las modificaciones que el cambio climtico global impondr, pues esta
variable est, y seguir determinando, un efectivo manifiesto sobre los ecosistemas naturales
y antrpicos hacindolos ms propicios para el cambio en el uso del suelo, y permitiendo el
advenimiento definitivo de expansin de las transformaciones del paisaje de los biomas
silvestres en las altas cumbres tropicales. Tal amenaza, de no tomar los correctivos y las
estrategias de poltica internacional, nos pondrn en una condicin Hotspot & Global
Climatic Tensor.
Este artculo pretende demostrar el carcter estratgico y la amenaza del bioma pramo
dentro de la Estructura Ecolgica de Soporte Nacional en el caso de que los procesos de
cambio climtico global sigan ocurriendo. Para ello, se har un breve recuento de la significancia
actual de este ecosistema y el prembulo para analizar los alcances de una condicin Hotspot
& Global Climatic Tensor para el pas.

ANTECEDENTES
Sobre los ecosistemas globales de alta montaa
En los ltimos aos, a medida que la poblacin mundial aumenta a un ritmo exponencial y
los procesos de adaptacin humana se vuelven ms generalizados como agentes de transformacin de los ambientes naturales prcticamente hoy inexistentes los ecosistemas de
alta montaa se vuelven ms significantes y definitivos para la supervivencia del hombre y
para los dems ecosistemas planetarios que estn necesariamente interrelacionados e

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

interdependientes en relacin con las subseries inferiores del gradiente altitudinal continental
y ocenico. Una simple observacin de la ley gravitacional nos indica que todo lo que cae de
arriba tendr algn efecto abajo. Pero la trascendencia de esta observacin no solo puede
ser medida por la ley de Newton, sino por un conjunto muy particular de condiciones que
caracteriza a estos ecosistemas de alta montaa: el efecto Penn House Environmental. Es
decir, su condicin especial como cabecera generadora-reguladora de los ms importantes
y valiosos recursos hdricos de superficie continental en el norte de los Andes; en otras
palabras, genera, regula y recarga el agua -lquida, slida y gaseosa- que requieren las cumbres, glaciares, valles, vertientes, terrazas basales, litorales, plataformas continentales y, por
acciones sucesionales, las fosas ocenicas.
La alta montaa tiene una naturaleza tridimensional que abarca un conjunto diferenciado de
ecosistemas, vertientes, cinturones altitudinales de corta distancia, exposiciones climticas
diversas y extremas que se relacionan permanentemente con procesos de erodabilidad,
accin tectnica -ocasional- y susceptibilidad a daos locales y regionales, segn la conjuncin de eventos.
Generalmente, la biota de las montaas es particularmente vulnerable a los cambios climticos
de larga duracin, pues su rango adaptativo se realiza con especiales particularidades en los
ciclos diurno-nocturno y se radicalizan ms y ms desde las franjas templadas hasta el trpico.
Las montaas alto andinas son, adems, el ltimo refugio de muchas plantas y animales que
en las tierras bajas han desaparecido o que tienen tal grado de adaptabilidad a la franja
altitudinal de cumbre, que guardan un nivel muy alto de especificidad en las especies
(endemismo), y cuya variabilidad biolgica es claramente ms alta a medida que se localiza
sobre el eje ecuatorial. En algunos casos estas cumbres se convierten en refugio insular, es
decir, en islas biolgicas sin conectividad y corresponsabilidad gentica-biolgica con
ecosistemas idnticos, y por ello estn muy determinadas por la correlacin con otros ecotonos,
particularmente con el bosque alto andino y el bosque de niebla.
Igualmente, pueden ser estos sitios los nicos lugares donde a partir de las transformaciones
altitudinales, notorias hasta cierta cota ms apta para el establecimiento ptimo de los
asentamientos humanos, existe an la posibilidad de encontrar una continuidad (corredor)
biolgica en sentido horizontal que dependiendo de su magnitud o tamao, permite garantizar determinados procesos de expansin y flujo gentico y, por supuesto, la localizacin y
distribucin de biomas con altas tasas de especies raras, endmicas o insuficientemente conocidas. De otra parte, existe una alta concentracin de valores escnicos y atractivos tursticos y de contemplacin que, en algunos casos y para determinadas culturas, estn asociados
con aspectos sagrados de la naturaleza humana y hacen parte de la cosmogona cultural ms
importante de un territorio o una regin.
Muchos de los ms recientes estudios indican las severas amenazas que se ciernen sobre los
ecosistemas de montaas en el mundo entero (en esa casi ltima frontera), pero especialmente los daos se han calificado de extremos y significativos en la alta montaa tropical del
planeta y de forma ms destacable en el norte de los de los Andes.
En razn de lo anterior, estrategias internacionales y nacionales han ido aunando esfuerzos
importantes por proteger y conservar el patrimonio natural de los ecosistemas montaosos

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

del mundo. No es gratuito pues, que el ao 2002 haya sido considerado el Ao Internacional de la Alta Montaa y que de las 7.120 reas protegidas de orden nacional a nivel mundial
(ms de 6000.000 km2), 480 estn protegiendo los ecosistemas de alta montaa ms importantes (v.g. Kilimanjaro, Elbruz, Lorentz, Monte Kinabulu, Alpes Suizos, Taranaki, Monte
Apo, Pirineos, Great Smokies, Glaciares de Patagonia etc.), lo que equivale a unos 574
millones de hectreas en su conjunto y la proteccin muchas veces eficiente de los criterios internacionales propuestos en las ltimas dos dcadas de proteger como mnimo una
parte de cada cordillera o contimuoms montaosos.

La significancia de los Andes tropicales


La parte septentrional de Sudamrica se caracteriza, principalmente, por poseer una serie de
particularidades que estn asociadas a su condicin bioclimtica. Esta condicin, a su vez,
est determinada por su localizacin respecto al eje ecuatorial y a la franja tropical del
planeta. Las condiciones especiales estn, entonces, compartidas sobre el globo con no ms
de 12 pases del mundo (que son interceptados por la lnea ecuatorial), entre ellos cuatro
suramericanos y tres pertenecientes a los Andes norte. Las particularidades de este ltimo
territorio estn definidas respecto de sus condiciones nicas y maravillosas por poseer un
gradiente altitudinal superior a los 3.000 metros de altura sobre el nivel medio del mar.
Los Andes como es bien sabido son, como sistema geomorfolgico, un conjunto de unidades de diverso origen, pero agregadas como estructura en forma muy reciente (en trminos
geolgicos) cuando placas continentales y ocenicas se estrellan finalmente para producir el
levantamiento de los Andes desde finales del Plioceno (entre siete y cinco millones de aos
atrs). Este levantamiento, sin embargo, no fue inmediato y abrupto. Ha sido un proceso
muy dinmico que aun sigue ocurriendo y se manifiesta desde el punto de vista tectnico, en
forma permanentemente. Lo que sabemos es que muchos de los ecosistemas del norte de
los Andes han ido cambiando paulatinamente a medida que las variaciones climticas se
estabilizan o se dinamizan y a medida que las poblaciones biolgicas logran una adaptabilidad a las condiciones, que en el fondo, han sido extremadamente variables en los
ltimos siglos, bien por la dinmica geolgica de la tierra, bien por los eventos naturales, y
ms recientemente por la aparicin del hombre con su gran gesta adaptativa.
Se estima que por lo menos el 50 % de las especies del Neotrpico (Mxico-Argentina)
estn en los Andes y el 56 % de las planta vasculares de los Andes norte son endmicas.
Igualmente, se sabe que por lo menos un 18 % de las aves del mundo se encuentran en esta
misma regin. Los Andes poseen, por ejemplo, la herpetofauna ms rica de Amrica del
Sur (727 especies de las 2.250 reportadas y de las 462 anfibias y 265 reptiles, el 83 % es
endmico).
El bioma pramo puede considerarse, en el contexto de los Andes, el ms reciente de los
ecosistemas constituidos, pues su formacin y colonizacin a las condiciones particulares
de la cumbre andina no tiene ms de tres millones de aos, lo que significa un tiempo
extremadamente corto respecto a todas las dems formaciones vegetales del continente,
e incluso del Neotrpico. Su aparicin como un conjunto diferenciado y caracterstico de
las dems formaciones del continente fue, entonces, especialmente determinada por algunos aspectos relacionados con los Andes tropicales:

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

Condiciones altitudinales superiores a los 3.000 msnm.


Localizacin geogrfica e incidencia respecto a la irradiacin solar.
Condiciones especficas de humedad y precipitacin tanto horizontal como vertical.
Condicin central y neurlgica de la zona norandina en el corredor biolgico hemisfrico,
de Alaska hasta la Patagonia, que desde hace 5,2 millones de aos en que el Istmo Centroamericano une a Norte y Sudamrica, permiti el inter-cambio gentico ms importante del
planeta de especies separadas y altamente diferenciadas en trminos evolutivos.
En otras palabras, estamos nuevamente ante uno de los pocos ecosistemas endmicos de la
regin y su existencia confinada, en parte, al determinismo climtico imperante desde el
pleistoceno y sus variantes holocnicas, para lo cual este bioma ha tardado ms de tres
millones de aos en adaptarse biolgica y fisiolgicamente. Estas determinantes hacen por
lo tanto que los pramos, en su concepcin ms estricta de comunidad bitica asociada
Espeletium-Calamagrostis, solo se presenten plenamente en tres pases del mundo (Venezuela, Colombia y Ecuador), y en una pequea porcin de los Andes norteos del Per.
Adems, permite que elementos de origen gentico muy diferenciados se congreguen, finalmente, en este sitio para consolidar a partir de los diferentes espasmos climticos de finales
de la Era Terciaria y lo que va corrido del Cuaternario, un nicho ecolgico donde confluyen
elementos Laursicos: Holrticos y Templados (Polo Norte, zona Boreal de Alaska y Canad, y bosques subtropicales de Norte Amrica), y elementos claramente Gonduwaneses:
Australo-antrticos, Andino tropicales y subtropicales.
A medida que estos elementos se han venido consolidando y adaptando a las condiciones
propias de la porcin ms hmeda de los Andes, las caractersticas ms importantes que han
surgido de este enclave biolgico son:
Alto rango de adaptabilidad a condiciones tan extremas de los ciclos diurnos nocturnos
(muy diferentes a los rangos estacionales - cuatrimestrales o semestrales - del resto del
planeta).
Fragilidad a variaciones climticas, ya que la fisiologa de casi todas sus plantas y de algunos
animales es altamente especializada.
Restriccin en la distribucin de sus especies, es decir su nivel de endemismo; las taxas en
muchas de las especies en anfibios, reptiles, aves, mamferos, vertebrados terrestres y plantas
vasculares muestran ndices de endemismo mayores que en cualquier otro lugar del planeta
y, por ende, del resto de las reas Hotspot de Rusell Mittermeier (2001).
De otra parte, es importante sealar que en este territorio se denota una mayor preocupacin por el grado de amenaza y una mayor predisposicin a la vulnerabilidad biolgica en
razn de: la restriccin de distribucin de las especies; la ocurrencia frecuente de espasmos
de extincin que se han venido sucediendo desde el pleniglaciar; la destruccin masiva de los
hbitat naturales (ms del 70 % del rea ha perdido su cobertura original) y el aumento
demogrfico de la poblacin.

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

La significancia de la Colombia andina


Ms all de que ms del 17 % de todas las especies del planeta estn en la Cordillera Andina
y que buena parte de estas a su vez estn localizadas en el Norte de los Andes, la porcin
andina perteneciente al territorio colombiano, muestra una serie de caractersticas muy importantes las cuales estn ntimamente ligadas a una intrincada topografa, resultado de una
orognesis compleja y accidentada.
El pas, de hecho, es considerado uno de los pocos lugares denominados Punto Triple en el
mundo, es decir, un sitio de confluencia de tres placas tectnicas a la vez. Sin embargo,
considerando nuestra plataforma ocenica, podramos incluso decir que somos un pas
Punto Cudruple, pues confluyen en nuestro territorio la placa Suramericana, la placa
Nazca, la placa Cocos y la placa Caribe en interaccin con la placa Atlntica. Igualmente,
podramos incluir la existencia del Escudo Guyans de la formacin Roraima y parte de
la placa Amaznica.
Es claro, entonces, que todos estos segmentos geolgicos jugaron un papel definitivo en
la conformacin final de la morfologa de esta porcin septentrional del continente
suramericano. As, la Cordillera de los Andes, al sur del pas en el lmite con Ecuador, se
consolida en el Nudo de los Pastos y luego hacia el sur se trifurca en ramales, claramente
diferenciados y separados por dos valles interandinos (Magdalena y Cauca) y dos llanuras
basales (Pacficos y Amazonia/Orinoquia). A pesar que el levantamiento final de los Andes en nuestro territorio es relativamente reciente (mediados del Plioceno) existen ya notorias diferencias entre las diferentes formaciones vegetales o biticas de estas reas que
van ms all de las obvias diferencias altitudinales que imprime la Cordillera de los Andes,
cuyas cspides ms altas llegan a los 5.600 msnm (Nevado del Huila en la Cordillera
Central o Serranas de Chita y Cocuy en la Cordillera Oriental).
No obstante, existen elementos florsticos y fusticos con algunas relaciones biogeogrficas
aledaas que dan e imprimen el estatus ms variable a la diversidad de los Andes. En tal
sentido encontramos relaciones singulares entre el Choc biogeogrfico y las selvas del
Magdalena medio, o sitios como la serrana de la Macarena donde confluyen elementos
biolgicos de la Orinoquia, la Amazonia y los Andes simultneamente.
Este panorama se completa y complejiza an ms con la existencia de un gran conjunto
de unidades estructurales geolgicamente diferenciadas de los Andes, definidos en trabajos anteriores como el Sistema Montaoso Perifrico (Castao-Uribe 1992, 1998, 1999,
2000) del cual hacen parte la Serrana de las Cocinas, la Sierra Nevada de Santa Marta, la
Serrana de la Macuira, la Serrana del Chiribiquete, la del Tunay, Naquen, entre otros.
Dentro de la propia Cordillera de los Andes colombianos, se pueden encontrar algunos
pasos ms bajos inferiores a los 2.000 msnm como la depresin Colombia en la Cordillera Oriental (departamento del Huila) o la depresin del Cesar en la misma cordillera al
norte del pas. Estos pasos han servido desde mucho tiempo atrs no solo como corredores obligados de migraciones de especies de fauna y flora, sino tambin, desde siglos
ms recientes, de comunidades humanas que remontaron los Andes desde las zonas bajas
de la Amazonia y la Orinoquia.

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Carlos Castao-Uribe

La cordillera andina colombiana es por lo tanto un corredor biolgico natural tanto en las
cotas horizontales norte-sur como en el gradiente vertical. As se explica la confluencia de
los elementos holrticos, antrticos, austrlicos, adems de los propios elementos tropicales de las tierras bajas como de las altas y, solo as se aclara, la interrelacin explosiva de los
diferentes modelos fitogeogrficos como la interrelacin rboles/bejucos, por un lado, y
el epifitismo, arbustos, palmitos, por otro, cuya mayor especiacin se inicia en el Plioceno.
Para Gentry (1992), por ejemplo, en los bosques tupidos de Colombia entre el 20 % y 25 %
de las especies de angiospermas presentan altos ndices de endemismo. Cleef opina que en
la flora vascular en los pramos de Colombia, ms del 50 % tiene origen tropical y por lo
menos un 33 % viene de bosques temperados. Todo ello, adems con altos niveles de
especializacin y endemismo por encima de un 17 % dentro de los pramos colombianos
que, dicho sea de paso, es un bioma que representa ms de un 64 % a nivel mundial y tienen
una formacin tan reciente que puede ser considerada, en equivalencia, una tercera parte de
la evolucin del tiempo de los bosques subandinos.
La mayor concentracin de especies de plantas vasculares tanto en rboles como en lianas
leosas con d.a.p. > = a 10 cm, estn ubicados en los bosques de piedemonte de las
cordilleras (bosques de ceja), as como la mayor diversidad de epfitas en bosques tupidos se
encuentra entre 1.000 y 2.000 m, sin perder de vista que la mayor densidad est entre los
2.000 y 2.500 m (Gentry - Dodson 1987). De los 300 gneros de plantas brifitas para
Colombia (ms de 1.500 especies) sabemos que ms del 93 % se encuentran en las cordilleras andinas y particularmente en la Cordillera Oriental, presentando, igualmente, el mayor
nivel de endemismo con musgos y hepticas; por el contrario ms del 10 % de las plantas
vasculares son epfitas y de ellas ms de un 50 % pertenecen a una sola familia de orqudeas.
La informacin de la que disponemos hoy nos permite comprender que las cordilleras del
pas no solo han servido como corredores de flujo de informacin gentica -que bajo
determinadas circunstancias ambientales y naturales han permitido a determinadas regiones
montaosas convertirse en un centro de hibridacin, distribucin y especiacin biolgica
muy importante- sino que han actuado como una barrera infranqueable para determinados
organismos y comunidades, especialmente aquellas que se ven incapacitadas para remontar
las cordilleras o poder adaptarse a circunstancias especficas que alteren las variables y caractersticas de zonas bajas tropicales.
Una rpida evaluacin de los niveles y rangos de diversidad, endemismo y variabilidad entre
las cordilleras andinas del pas nos muestra parmetros algo diferenciados entre ellas pero,
especialmente, demuestra la significancia de la Cordillera Oriental como la ms sobresaliente
en hbitat, nmero de refugios pleistcenicos, centros de endemismo, aves de pramo,
herpetofauna, diversidad del gnero Satyridae (mariposas), nmero de especies de rboles y
bejucos, vegetacin vascular de pramo, nmero de especies de Espeletia, nmero de mamferos, y posiblemente, nmero de primates (Salamanca 1985, Van Velzen 1991, Rodrguez
1995).
De otra parte, entre los peces de agua dulce sobresalen en esta porcin de los Andes ms
de 18 especies conocidas del gnero Chaetostomus (bagres acorazados) caractersticos de
aguas rpidas y fras, y una amplia oferta en especies de la familia Trichomycteridae.

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

Entre los elementos netamente altoandinoides aparecen, entre otros, Mauria, Gaiadendron,
Bucquetia y Chinchona. Entre los elementos Holrticos representados aparecen el Roble
(Quercus), Laurel (Myryca), Nogal (Junglans), Aliso (Alnus) y Espino de Oro (Berberis).
Finalmente, elementos de origen Australo Antrticos tales como los Encenillos
(Weinmannia), el canelo (Deymis), Uvas de monte (Pernettya), el Chilco colorado (Escallonia),
Romeros (Diplostephium), el Palo Colorado (Polilepis), carretillos (Calceolaria), el Espino (Desfontania) y el Yolomb (Panopsis).
Es claro que la informacin existente no permite tener un cuadro completo de la
significancia y la caracterizacin de la regin andina, no obstante la informacin existente es lo suficientemente confiable como para realizar los estimativos generales que se
han indicado. De hecho, los avances logrados en la ultima dcada por parte de los
investigadores de las Corporaciones Autnomas Regionales, los investigadores holandeses e institutos de investigacin biolgica como el Alexander von Humboldt, permiten de antemano considerar a los Andes colombianos como una de las reas ms
biodiversas y complejas del planeta. Tenemos la fortuna, as mismo, de contar con un
largo historial paleoecolgico que ha venido estructurndose a partir de las amplias
investigaciones realizadas por el profesor Thomas Van der Hammen y su equipo, as
como con otra gran cantidad de especialistas nacionales que han podido identificar la
secuencia completa del Pleistoceno y sus cambios ecosistmicos en la Sabana de Bogot
en los ltimos tres millones de aos.
La investigacin realizada demuestra una larga secuencia de eventos climticos y ecolgicos
con profundas modificaciones en la composicin vegetal de la regin alto andina, donde
en forma muy particular han incidido los fenmenos glaciares con sus picos ms fros y
hmedos, por un lado, y los ms secos y clidos por otro. Se destaca la expansin de los
pramos hasta cotas realmente sorprendentes de varios cientos de metros altitudinales
ms abajo del nivel actual (1.900 msnm) y por el contrario una constriccin hasta los
lmites actuales en los momentos ms secos y calientes del ltimo milln de aos (Van der
Hammen).
Un mosaico realmente sorprendente se explaya sobre el territorio andino de Colombia
para conformar, en trminos muy generales, bosques tropicales de zonas bajas (0-1.000
msnm), bosques tropicales andinos y subandinos (1.000-2.300 msnm), bosques tropicales
andinos (montes superiores) (2.300 y 3.200-3.900 msnm), bosques altoandinos (3.0003.500 \ 3.900 msnm), pramos (sub, centro y super pramo, 3.200-3.900 en adelante) y
remate de cumbres nivales a partir de los 4.300 msnm.

LOS FACTORES CLIMTICOS ACTUALES DEL PRAMO, SIN LA


CONDICIN GCT (2 X CO2)
Generalidades
Por encontrarse el territorio colombiano en la zona de bajas latitudes posee un clima tropical
ecuatorial afectado por variaciones altimtricas, de tal forma que el sistema montaoso es el
principal determinante del clima de cada lugar del pas, haciendo que la temperatura dismi-

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nuya a medida que se asciende en elevacin a razn de 1 C por cada 187 m en promedio;
en otras palabras, el promedio del valor vertical de la temperatura aumenta o disminuye
0,0625 C cada 100 m. De esta forma se tendra una temperatura de 16,9 C a 2.000 msnm
y 10,7 C a 3.000 msnm. Acorde con lo anterior, la isoterma de 0 C se presenta en nuestro
pas aproximadamente a los 4.700 msnm (IDEAM 2000).
Son tambin factores condicionantes los vientos alisios y locales. El relieve influye decisivamente en el rgimen de distribucin de lluvias y en las condiciones de humedad ambiental,
nubosidad, etc. No obstante, se requiere, as mismo, evaluar la dinmica de estos factores en
el contexto general primero, y luego en la particularidad de los sistemas montaosos andinos,
ms especficamente los colombianos, para poder entender el significado de las transformaciones que se han empezado a dar a partir del Global Climatic Change (GCC) que ya ha
empezado a operar en los pramos. Este apartado pretende describir la situacin de caracterizacin y vulnerabilidad sin considerar an las condiciones de un escenario con alteraciones ya propias del cambio climtico global.

El clima general en las zonas de montaa


Las montaas tienden a tener condiciones climticas diferentes del clima zonal donde se
encuentran, debido a un descenso de la temperatura con la altura. El gradiente trmico
negativo promedio en el mundo es de 0,5-1 C cada 100 m, lo cual supone un aumento de
la humedad relativa del aire y la presencia de lluvias orogrficas abundantes en la vertiente de
barlovento, as como tambin una condicin de precipitacin menor en la vertiente de
sotavento. La orientacin con respecto a los vientos dominantes y al Sol, es de trascendencia
vital. Tambin reciben una mayor insolacin y un rgimen de vientos especfico, que permite
crear un topoclima diferenciado. Sin embargo, los centros de accin, las masas de aire y los
frentes que le afectan son los mismos que en el clima zonal.
El efecto que tienen estas diferencias de temperatura y humedad en la distribucin altitudinal
de la vegetacin es trascendental. En la cliserie se suelen diferenciar cuatro pisos: basal,
montano, subalpino y alpino, situados a diferentes alturas y con diferentes espesores segn
las distintas montaas y orientaciones. En realidad la cliserie es la sustitucin de una comunidad de plantas por otra debido a un cambio en las condiciones del clima. Se puede producir
en un mismo lugar a lo largo del tiempo, o por los cambios que introduce en el clima la
altitud de una montaa.
Este hecho hizo creer a muchos gegrafos y naturalistas que el clima observable en altura, en
una montaa cualquiera, era reflejo local de la variedad climtica latitudinal. Sin embargo, al
tenor de algunas investigaciones en los ltimos aos se puede indicar que esto no es necesariamente cierto. Hay que tener en cuenta que los procesos morfogenticos de unos pisos
interfieren en los otros, sobre todo en los inferiores, pudiendo borrar las huellas de esta
gradacin. Lo que s parece observarse es que el descenso de temperatura y el aumento de
la humedad con la altura, provoca una cliserie en la que estn representadas progresivamente
las especies menos termfilas y con mayores exigencias de agua, que permite la biocenosis
zonal en la que se encuentra enclavada la montaa. Pero tambin las especies adaptadas a los
peores suelos, ya que la pendiente genera fenmenos de migracin de los coloides, empobreciendo los suelos en altura.

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Las montaas que se encuentran en climas de transicin, o entre dos biocenosis, presentan
en su cliserie, especies de ambas biocenosis y, generalmente, se reparten los suelos orientados
a solana y umbra. Tambin es cierto que las variaciones climticas del pasado conllevaron
una distribucin de la biocenosis diferente y han podido quedar, de manera residual, en los
lugares montaosos ms favorables, enclaves de una biocenosis en otra. Estos enclaves se
mantienen de forma precaria alimentndose a s mismos, y una ligera degradacin del entorno
puede hacerlos desaparecer sin posibilidad de recuperacin (Pernetta 1991, Price 2000).

El escalonamiento trmico vertical en los trpicos americanos


Como es bien sabido, la Cordillera de los Andes es un factor que trastorna en Amrica del
Sur todos los esquemas clsicos en relacin con las zonas climticas tradicionales que se dan
en la distribucin horizontal de polo a polo sobre el globo terrqueo, afectando la zona
tropical, las zonas templadas y las zonas fras. Por esta razn, actualmente se prefiere hablar
de (1) pisos climticos, (2) escalones climticos, (3) escalonamiento trmico, y (4) alternacin
climtico-hipsomtrica en contraposicin a la sucesin o alternacin horizontal planetaria de
los climas. Los diversos pisos climticos altitudinales comienzan con la tierra caliente o clida, continan con la tierra templada, la tierra fra, la tierra helada y la tierra nevada.

El factor altitud en relacin con el promedio o la media trmica anual


Como ya se explic, el ascenso vertical en la zona tropical afecta notablemente la media
trmica anual y debe saberse que por cada 100 metros de ascenso vertical se pierden aproximadamente 0,5 C de temperatura promedio. Este aspecto tiene consideraciones propias
que sern analizadas ms adelante.

EI factor altitud en relacin con la amplitud trmica anual


Cuando se habla del escalonamiento climtico en la Amrica tropical, se piensa invariablemente en que los climas tropicales son ms agradables a mayor altitud. Es conveniente
recordar que la caracterstica de los climas tropicales horizontales radica en la reducida variacin trmica anual.

EI factor altitud en relacin con la amplitud trmica diurna


La variacin trmica diurna es la que cambia indudablemente en la forma ms notoria a
medida que aumenta la altitud en la zona tropical. Este fenmeno, sin embargo, no es exclusivo de los pisos verticales trmicos de este tipo de zona. En regiones sudamericanas
subtropicales es tambin un hecho incuestionable la variacin trmica diurna en relacin
con la altitud. Por las caractersticas expuestas, muchos gegrafos hablan de los climas trmicos diurnos en contraste con los climas trmicos estacionales en los que estn presentes las
cuatro estaciones y que son tpicos de los pases boreales y templados.

El factor altitudinal en relacin con el lmite inferior y superior de los


pramos
La disminucin trmica con la altitud determina, junto con otros factores, los lmites del rea
de pramo y los componentes constitutivos de la vegetacin y la biota en general. Por esta

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razn, se habla del lmite climtico inferior y superior para los pramos, del lmite superior del
bosque alto-andino y del lmite inferior de las nieves o el estrato nival, por mencionar solo
algunos ejemplos. Los pisos trmicos constituyen normalmente una unidad de paisaje y se
pueden reconocer ms o menos a simple vista sobre la base de su composicin vegetal.
La tierra caliente, o piso trmico clido, va desde los 0 a los 1.000 m, aproximadamente; la tierra
templada, o piso trmico templado, se extiende hasta los 2.000 m; la tierra fra, o piso trmico
fro, se eleva hasta los 3.000 o 3.500 m y la tierra helada, o piso trmico del pramo, se eleva
desde los 3.000 o 3.500 m hasta el lmite de tierra nevada o nieves eternas.
Todo lo anterior, sin embargo, es muy aproximado porque los factores analizados por
Biocolombia (2002) demuestran la gran variabilidad existente en el pas, y por lo tanto, la
enorme heterogeneidad sobre el factor del lmite actual. Esto necesariamente se vuelve ms
incierto si se miran los procesos de cambio macro, meso y microclimticos que han venido
ocurriendo en el Cuaternario y que claramente, hoy empiezan a expresarse por factores de
intervencin antrpica en escalas y aos geolgicos humanos (menores a una generacin).

Factores secundarios que determinan los pisos trmicos y su


composicin vegetativa
Entre estos factores figuran:
Exposicin a los rayos solares
Altura de las montaas
Lluvias orogrficas
Agentes antropgenos
En relacin con el primer factor es necesario tomar en cuenta la insolacin de las laderas.
Como las montaas latinoamericanas tienen en su mayora direccin norte-sur, la insolacin
es de menor importancia que en los Alpes, por ejemplo, cuyo emplazamiento va en el sentido de los paralelos.
Con respecto a la altura o gradiente de las montaas es preciso subrayar que los lmites
de los pisos trmicos o climticos alcanzan alturas mayores en el interior de las montaas, en
sus llanuras o altiplanos, que en sus laderas externas. Es posible explicar parcialmente, mediante este factor, el lmite de la tierra caliente en Amrica Central, donde a los 700 m ya se
da paso a la tierra templada.
Una explicacin de las lluvias orogrficas es de tal complejidad que debemos contentarnos
con soslayar su tratamiento, diciendo que, en general, aumentan con la altitud. Las laderas
occidentales, por ejemplo, de la Cordillera Occidental de Colombia tienen el rcord americano y mundial de las precipitaciones anuales medias, es decir, casi 14m anuales. En estas
laderas llueve ms de 300 das al ao.
Igualmente complejo es el factor antropgeno, puesto que explicarlo implica describir todas las reas donde el ser humano ha transformado el manto vegetal natural, ya sea para

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instalar sus cultivos o para posibilitar sus actividades ganaderas, industriales o silvcolas. Estos
daos ecolgicos no dejan de influir en los valores trmicos y pluviomtricos de los diversos pisos climticos.

Los diversos pisos trmicos


Conviene advertir que no todos los pases latinoamericanos poseen todos los pisos trmicos y que muchos de estos pases no poseen ninguno de ellos, pues no se encuentran en la
zona tropical como es el caso de Chile, Argentina, Paraguay, Uruguay y parte de Brasil. Por
este motivo las tierras fras tropicales solo estn disponibles en algunos pases y los ecosistemas
de alta montaa tropical y bioma paramuno, solo estn presentes en un muy reducido
nmero de naciones que tienen este ecosistema como un endemismo muy particular.
Las tierras heladas y el piso trmico del pramo se extienden entre los 3.500, 4.500 o 5.000
m de altitud. Sus promedios o medias anuales fluctan entre los 9, 10 y 11 aproximadamente. Las fluctuaciones diurnas son enormes puesto que alcanzan valores del orden de los
20 o 40 grados. Las heladas nocturnas son frecuentes y diarias a partir de los 4.700 m en
Amrica del Sur. En las reas cubiertas por las nieves eternas el lmite inferior vara en la zona
tropical: su mayor altitud se observa entre los paralelos 20 y 30, mientras que en la zona
ecuatorial -que es la faja que se extiende 10 al N y S del ecuador- el lmite inferior de las
nieves no es tan alto. As pues, si en el norte de Chile el lmite inferior es de 6.750 m, en la
zona ecuatorial el lmite inferior desciende en el Chimborazo (6.310 m) a los 4.900 m y en
Colombia incluso a los 4.800 m.
Como lo anotan Hedberg (1964) y Medina & Mena (2001), en el norte de los Andes todos
los sitios tienen climas tropicales, pero por el paralelismo entre la altitud y la latitud, algunos
climas parecen templados o polares. La diferencia entre la zonacin latitudinal y altitudinal es
bsica y determina el tipo de clima, animales y plantas que pueden vivir en uno u otro sitio.
Los paralelismos que se producen en las formas de vida que ocupan los diversos niveles
latitudinales y aquellas que estn en los diferentes niveles altitudinales pueden entenderse
como similares pero no lo son. Una diferencia incontrovertible es que al alejarse del ecuador
hacia los polos, las zonas van adquiriendo una estacionalidad anual, mientras que al alejarse
hacia arriba desde el nivel del mar lo que aparece es una estacionalidad diaria. Esto determina que en el norte de los Andes se tengan, por as decirlo, unas condiciones de verano
durante el da y unas condiciones de invierno durante la noche. En tal sentido encontramos
fenmenos de adaptacin animal tan sorprendentes como que hibernan no durante meses
enteros sino durante la noche y parte de las horas ms fras del da (v.g. colibr Oreotrochilus
chimborazo, del Ecuador, en Medina & Mena 2001).

Las particularidades de un bioma endmico del norte de los Andes desde


el punto de vista adaptativo
La estacionalidad diaria, como se pudo detallar anteriormente, es muy particular en sus
manifestaciones dentro del planeta y determina entre tantas otras cosas una serie de comportamientos fisiolgicos y adaptativos por parte de las especies de fauna y flora que los
hacen nicos y exclusivos, pero al mismo tiempo, muy vulnerables a los posibles cambios de
las condiciones climticas y medio ambientales.

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La estacionalidad diaria que existe en los ecosistemas de alta montaa tropical en el norte de
los Andes, determina condiciones de fro intenso, no solo durante la noche, sino tambin en
algunas horas del da. El promedio de la temperatura, en toda la extensin de los pramos,
vara entre 1 y 10 C, con cambios notables a lo largo del da entre menos (-) 5 C y 20 C,
en razn de que la capa de la atmsfera en este piso climtico es menos gruesa que la que
tienen los pisos ms bajos y por lo tanto, la prdida de calor sin la presencia directa del sol
es mayor. Algunos autores llaman a este fenmeno de prdida de calor, el efecto invernadero natural (Christopherson 2000, en Mena et al. 2001).
Otro aspecto que parece muy crtico es la alta irradiacin ultravioleta pues su impacto sobre
las cumbres ms altas de montaa es mucho ms notorio que en otras. Este fenmeno es de
otra parte ms intenso sobre la franja ecuatorial, pues los rayos solares estn perpendiculares
y no oblicuos al resto de las zonas del planeta. De hecho, la delgada capa de la atmsfera en
esta franja bioclimtica no puede filtrar los rayos ultravioleta (UV) en la misma proporcin
como en el caso de la temperatura (calor), los rayos entran con toda intensidad, pero no
funciona como techo invernadero, motivo por el cual los rayos pueden hacer mucho dao
y producir efectos de quemadura severa (op.cit. 10). En razn de lo anterior, las plantas y los
animales han desarrollado mecanismos propios de adaptacin para su proteccin como el
poseer hojas, coberturas o pelajes densos que no solo guardan ms adecuadamente el calor,
sino que los protegen contra la exposicin de los rayos solares.
Igualmente, la baja presin atmosfrica parece tener una fuerte incidencia sobre este bioma,
por causa, nuevamente, de las caractersticas muy delgadas de la capa atmosfrica y, por
ende, de la presin presente. Esta situacin se manifiesta en adaptaciones particulares de los
seres vivos, pues la falta de oxgeno atmosfrico hace que la fisiologa cambie radicalmente
en muchos organismos, permitindoles una capacidad incrementada de saturacin de oxgeno en algunos animales a travs de los glbulos rojos y las protenas especficas reforzadas en la hemoglobina (Cabrera & Yepes 1960, op cit.).
Los pramos en Colombia tienen condiciones especiales, no solo por estar localizados
en una zona cntrica entre Ecuador y Venezuela, sino tambin por sus caractersticas
propias entre la altura y la latitud en el hemisferio americano. Esto hace que los corredores montaosos (cordilleras andinas y serranas del Cinturn Perifrico Andino (v.g.
Perij, Sierra Nevada) contengan los pramos ms hmedos del norte de los Andes, lo
cual constituye una particularidad adicional que debe ser bien manejada desde el punto
de vista adaptativo. Las altas nubosidad y precipitacin son dos aspectos interrelacionados
a travs del fenmeno de intercepcin (precipitacin horizontal) que puede ser tanto o
ms alta en niveles porcentuales que la propia precipitacin vertical en el papel del
balance hdrico del rgimen paramuno. En estos casos la vegetacin acta como un
catalizador fundamental del aprovechamiento de humedad gaseosa, ubicada en la atmsfera a travs de nubes y nieblas que es condensada en gotas de agua por las superficies y texturas de la vegetacin. Claramente este proceso no solo permite sobreponerse
fisiolgicamente a las limitaciones del agua cida de los suelos (conocido como fenmeno del desierto fisiolgico, es decir, estar como planta en un sitio saturado de
humedad en el suelo pero no todo el tiempo o sitio aprovechable por las limitaciones
qumicas del agua).

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Tal como lo describe Hofstede (1999), la descomposicin de la materia orgnica en el


pramo es muy baja a causa de la alta humedad y principalmente de las temperaturas, que en
promedio tienden a ser muy bajas la gran parte del tiempo. Por este motivo los suelos son
humferos y de color negro muy intenso, lo cual demuestra su participacin con altos contenidos orgnicos. En muchos casos los suelos de pramo estn asociados a altos contenidos de cenizas volcnicas y esto determina una disposicin mayor a la lentitud de los procesos
de descomposicin, puesto que la gran cantidad de materia orgnica puede absorber agua
por una suave carga elctrica y por eso aumentar su capacidad de retencin de agua (saturacin y adsorcin).
En opinin de este mismo autor (op.cit.), que se ha especializado en investigaciones sobre
los efectos antrpicos y cambios de uso del suelo en los pramos, las caractersticas anteriores hacen que los suelos de este bioma retengan muchos nutrientes dentro de su estructura,
pero que no puedan ser aprovechados necesariamente por la vegetacin. Esto pasa
especficamente con el caso del fsforo, que no se encuentra de forma soluble.

La adaptacin y vulnerabilidad general a las condiciones extremas y


prevalecientes del pramo
El pramo es un rea que contiene un conjunto de comunidades y especies especficas -ya
descritas anteriormente- y que se caracteriza por su adaptacin increble a condiciones muy
extremas, determinadas por la altitud y la latitud, entre las que sobresalen (Castao-Uribe
1997): la baja disponibilidad de oxgeno en el aire (escaso aprovechamiento del oxgeno
debido a la baja presin atmosfrica); cambios abruptos de temperatura en las fases nocheda; acidez muy alta de los suelos, a tal punto de impedir la eficaz absorcin radicular de las
plantas (smosis adversa) y tener que tomar el agua de la humedad relativa del ambiente por
intercepcin; la lenta descomposicin de la biomasa muerta (debido a la escasa disposicin de oxgeno y a la temperatura promedio) que impide una adecuada incorporacin de
nutrientes al suelo; la desmineralizacin de los suelos, debido a la acidez; los fuertes vientos,
inclementes y con bajas temperaturas ocasionando severas quemaduras a las plantas y, finalmente, la irritacin solar muy tenue en perodos de nieblas y lluvias, o muy directa y extrema
en das despejados o soleados.
A pesar de todas estas limitaciones, el pramo puede considerarse el ecosistema ms sofisticado para el almacenamiento de agua y su filtracin debido a la gran acumulacin de materia orgnica, que permiten aumentar los espacios de almacenamiento de agua, por un lado,
y a la morfologa caracterstica de las plantas del pramo, que actan con efecto esponja
por la necesidad de beber agua dulce proveniente de la lluvia o de la niebla. Por tal motivo,
la estructura de las plantas, las hojas y su disposicin sobre el terreno tienen un valor adaptativo
sorprendente: los vellos y felpas de muchas de las plantas del pramo, atraen gotas de roco
que atrapan directamente de las nubes que pasan horizontalmente; las plantas cojn forman
verdaderas represas debido a la intrincada trama de sus unidades permitiendo el aumento
de la superficie de contacto con el medio hmedo y, por ende, la retencin de agua, lo cual
indica necesariamente su carcter protector.
Igualmente, debe destacarse la fragilidad y la vulnerabilidad de las especies all establecidas,
ya que la estructura y composicin de la biota son, en especial, particulares y no encuentran

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parmetros de adaptabilidad parecidos en ningn otro bioma del amplio rango altitudinal
del pas. La variedad de la oferta bitica es muy alta debido al aislamiento geogrfico de los
pramos. Los tipos de irradiacin y los cambios bruscos de temperatura determinan una
alta frecuencia de mutaciones, lo cual implica necesariamente que la rareza, el grado de
endemismo y la limitada cantidad de individuos por especie, debera ser uno de los indicadores
ms importantes en el ordenamiento territorial de la zona andina y del territorio paramuno
a fin de propiciar su carcter intangible y protector. Debera tenerse en cuenta que ms de un
60% de sus plantas vasculares son endmicas, y esto las convierte en algunas de las ms
vulnerables del pas. Se sabe, en tal sentido, que una de las causas ms frecuentes de destruccin del pramo, la constituyen los incendios antrpicos o inducidos que a travs de las
conflagraciones realizadas al fin de los perodos secos eliminan anualmente entre el 6 y 8%
de la superficie de los pramos en Colombia.
Entre las consecuencias ms evidentes de la destruccin se encuentra la desecacin de pantanos y turberas, acelerando el proceso de desertificacin y prdida de retencin de agua; el
incremento de los problemas de solifluxin y erosin elica; el aceleramiento de los problemas de sedimentacin de caudales de ros y quebradas; la eliminacin de la necromasa de
macollas y frailejonales, incrementndose, por lo tanto, las gramneas palatales; la destruccin de los microhbitat de la fauna, de la cual un 60 % vive en la superficie del suelo; la
alteracin de los ciclos de nutrientes que mantienen un equilibrio global, ya que la necromasa
juega un papel muy importante y la eliminacin del aislante trmico de los frailejones y otras
especies como las macollas y puyas (op.cit.).
De otra parte, se encuentra la prctica de la ganadera extensiva con ganado vacuno, ovino,
equino, y en menor proporcin el caprino. En todos estos casos, uno de los perjuicios ms
grandes es el efecto causado por cascos y pezuas en el suelo, que en invierno producen
encharcamientos y cambio en la morfologa de la superficie, lo cual implica anxia hmica
y cambios en la estructura hidrulica del suelo, y en verano la compactacin y aterrazamiento
heterogneo de laderas. De otra parte, el consumo intensivo de retoos y plntulas herbceas disminuye el rango poblacional y la diversidad de las especies, adems de desplazar a las
pocas poblaciones de grandes mamferos silvestres (venados, osos, dantas, etc.) que encuentran en el pramo su ltimo refugio natural.

LOS ECOSISTEMAS ALTO ANDINOS FRENTE A LOS


ESCENARIOS DE CAMBIO CLIMTICO GLOBAL ACTUAL Y
FUTURO Y LOS TENSORES DE TRANSFORMACIN
Las particularidades del cambio ocurrido en Colombia durante los
ltimos 30 aos
Durante el ltimo semestre, el IDEAM trabaj intensamente en una observacin muy detallada de identificacin y valoracin de los cambios del uso del suelo ocurridos en el pas y, en
particular, en los biomas de alta montaa utilizando imgenes satelitales de los ltimos 30
aos. Se parte de una cota aproximada y homognea correspondiente a 2.744 msnm, a fin
de modelar la informacin sobre pramos y ecotonos asociados (9000 pies de la Carta
Digital del Mundo a escala 1:1000.000). Por tal motivo, se tom esta curva como lmite

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inferior del rea de estudio, la cual cubre una extensin aproximada de 4210.000 hectreas,
cerca de un 3,7 % de la superficie continental del pas. Aunque este trabajo trata sobre las
coberturas de alta montaa, el nfasis est dado sobre los cambios de coberturas en los
pramos entre las dcadas del 70 y el 90. Por esta razn, el rea de estudio se subdividi
siguiendo la clasificacin en Sectores y Distritos de la Provincia Norandina propuesta por
Hernndez-Camacho et al. (1992) y ajustada por Van der Hammen.
Para ello se logr una clasificacin supervisada de mosaicos obteniendo la resolucin espectral de cada rasgo, y se efectu la extraccin que ubica cada uno de los pixeles en l. As
mismo, se depur la informacin obtenida y se transform la composicin de estructura
raster a vector. Una vez clasificadas y homogenizadas (espacialmente) las clasificaciones digitales
de las diferentes dcadas se analizan espacial y temporalmente los productos, mediante el
uso de relaciones de interseccin (overlay), para lo cual se realiz un cambio de estructura
fsica de los datos (raster-vector); una vez transformadas las clasificaciones digitales se
estructuraron topolgicamente, preparndolas para eliminar los polgonos cuya rea sea
inferior a la unidad mnima mapeable (UMP, adoptada en 16 ha). Posteriormente, se suaviza
del contorno de los polgonos generados por las clasificaciones, ya que estos heredan los
contornos de los conjuntos de pixeles de las clasificaciones digitales. Por ltimo se actualizaron las relaciones topolgicas de las coberturas vectoriales sobre coberturas vegetales y uso
del suelo (IDEAM 2002).
El resultado final del anlisis (IDEAM 2002) permite observar y analizar los cambios ms
notables ocurridos entre las dcadas del setenta y el noventa en relacin con los cambios de
uso del suelo en materia de las coberturas de bosques y las coberturas vegetales alto andinas,
principalmente en los departamentos de Cundinamarca, Boyac, Santander, Cauca, Nario
y sur del Tolima, donde se encuentran importantes asentamientos humanos del pas. Esta
situacin obviamente acelera el proceso de degradacin de los pramos y bosques.
Se destaca igualmente, que el fenmeno denominado proceso de paramizacin (Van der
Hammen 1997), en el sentido del reemplazo de la vegetacin boscosa por vegetacin
abierta de tipo pramo, trae serios problemas de clasificacin de la informacin y se
procede a depurar las unidades de interpretacin de imgenes de satlite. En realidad, los
procesos antrpicos de uso de los suelos que ocasionan cambios en las coberturas vegetales tanto de los pramos como de los bosques alto andinos estn conduciendo a la
praderizacin de los ecosistemas de alta montaa y no a una paramizacin, ya que no se
estn formando pramos de origen antrpico ni los pramos naturales estn aumentando
su cobertura. Las imgenes y el estudio final permiten, entonces, separar los pramos
como los bosques altoandinos de las reas intervenidas que, de hecho, son diferentes y
excluyentes, permitiendo observar cmo se estn reduciendo, fragmentando y degradando los ecosistemas naturales.
Este anlisis, por ejemplo, permite ver en el distrito de Boyac, con una extensin superficial
de 1043.295 hectreas divididas en agroecosistemas, cuerpos de agua, arbustos de pramo,
bosques alto andinos, superpramos (cobertura muy pobre en vegetacin), nieves perpetuas, pramo propiamente dicho y unas superficies que no presentan informacin (nubosidad, sombras de relieve o sombras de nubes). As, los agroecosistemas observados en la
secuencia 70-90 sufren un incremento del 29 % al 33 %, esto es una ganancia de 41.294 ha

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que significa o miden la presin que estn soportando los ecosistemas alto andinos por el
sector agrcola y pecuario, principalmente debido a factores de tenencia de tierra (minifundio en constante expansin); tala de bosques en reas de pramo para cultivar papa; incendios forestales en estas coberturas con el fin de ofrecer pastos al ganado en pocas de
sequa; tala selectiva del bosque alto andino con fines de obtener lea para combustible de
hornillas caseras y de la pequea industria (alfarera, artesana y elaboracin de alimentos) y,
fabricacin de carbn vegetal, entre otros. Los cuerpos de agua muestran, por ejemplo, un
decremento excesivo en sus espejos de agua, lo cual no debe alarmar aparentemente a
nadie, pues bien puede obedecer a situaciones momentneas en la toma de las imgenes o a
la presencia de nubes sobre los mismos. Esta unidad pasa de 6.534 ha en la dcada de los 70
a 3.041 ha en la dcada de los 90. De otra parte y como qued ya consignado, estos
ecosistemas de pramo poseen caractersticas que les confieren una importante funcin
hdrica, y localizacin en zonas de clima fro, lo cual significa una evapotranspiracin y
evaporacin menores. Se encuentran igualmente, zonas de condensacin cerca al lmite
altitudinal del bosque y el fenmeno de niebla es frecuente. Es decir, la neblina y el roco
desempean un papel definitivo como generadores de aumento en el volumen de aguas de
precipitacin y escorrenta; este aporte de agua recogido en estos sistemas boscosos contribuye al caudal de los ros a veces hasta en un 80 %, dejando el volumen restante a la lluvia.
Los ecosistemas de la alta montaa son, por lo tanto, estratgicos debido a su gran potencial
de almacenamiento y regulacin hdrica, ser recarga de acuferos y nacimiento de los principales sistemas hdricos que abastecen cabeceras municipales y otros asentamientos humanos.
De acuerdo con los estimativos realizados a partir del Balance Hdrico, el ecosistema de Alta
Montaa tiene un rea de 4686.751 ha, y cuenta con un volumen 66,5 km3/ao, que corresponde a un caudal de 2,109 m3/s; esto representa el 3 % del total nacional. En tal sentido, se
pueden documentar en el anlisis como como las cabeceras municipales localizadas por
encima de los 2.750 msnm, en el ecosistema de Alta Montaa, lo que corresponde aproximadamente al 4 % de las cabeceras del pas, que se concentran en los departamentos de
Boyac, Nario y Cundinamarca, y se abastecen de pequeas fuentes originadas en el
ecosistema de pramo (IDEAM 2002).
Respecto de los cambios en la temperatura del aire y de la precipitacin en los pramos, es
posible observar las tendencias de la temperatura del aire en tres puntos diferentes del rea
de estudio. Se observa la tendencia al ascenso de la temperatura del aire en 30 aos respectivamente, de 1,0, 1,4 y 0,9 respectivamente para los pramos de Cundinamarca, pramos
de Boyac y los pramos de Tolima - Huila. Esto arroja un ritmo de crecimiento de entre
0,3 y 0,4 C por decenio en esas regiones. En el caso de la precipitacin, las tendencias de la
precipitacin media son decrecientes en los tres casos. En los 30 aos la precipitacin se ha
reducido en cerca de 10, 10 y 5 milmetros mensuales, respectivamente, para los distritos de
los pramos de Cundinamarca, pramos de Boyac y los pramos de Tolima - Huila. Esto
arroja un ritmo de disminucin de los volmenes de precipitacin de 2-3 milmetros por
decenio (IDEAM 2002).
Se tienen estimaciones igualmente de cunto podra afectar una duplicacin del dixido de
carbono a los pramos; pero resulta importante conocer tambin cules han sido los cambios durante los ltimos decenios generados por el calentamiento global. Las ltimas estimaciones concluyen que globalmente la temperatura media del aire se ha incrementado en

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0,6 +/- 0,2 C durante los ltimos 100 aos (Houghton et al. 2001) y en el territorio nacional algo 0,1-0,2 C por decenio en los ltimos 30 aos.

Las particularidades del cambio futuro


Un anlisis serio del futuro de los ecosistemas de alta montaa del pas debe descansar
fundamentalmente sobre las variables ms importantes de origen y desarrollo de estos biomas,
desde su gnesis hasta finales del Plioceno.
Un estudio pormenorizado de las condiciones actuales de los biomas de alta montaa
demuestra que tanto la topografa como las condiciones climticas han sido variables fundamentales para el nivel de desarrollo y caracterizacin de estos ecosistemas, pero tambin es
importante sealar que han estado permanentemente sujetas y deben su origen a las fluctuaciones climticas que las han influenciado desde entonces. La preocupacin actual no puede
ser enfocada entonces en los procesos de cambio, sino en las escalas en las que se estn
dando estos cambios por parte de las actividades humanas.
Como es bien sabido los cambios climticos han estado operando particularmente para
estos biomas desde el Pleistoceno, pero hasta hace muy poco tiempo los cambios eran
naturales y determinados por los ciclos orbitales astronmicos de la Tierra y del sistema
solar en su conjunto. Las escalas de tiempo en las que se producan estos cambios estaban
determinadas por una resolucin geolgica que duraba varios miles de aos en producirse
y no como ahora determinadas por una especie biolgica (humana), en periodos de tiempo
extremadamente cortos y a partir de variables totalmente artificiales.
En la actualidad se sabe que existe un aumento de la temperatura promedio mundial de 0,8
C (ltima parte del siglo XX); las heladas han descendido a alturas menores de lo que
originalmente ocurra; los relictos pleistocnicos glaciares han sufrido una prdida significativa en los Andes del norte. Y se sabe, por supuesto, de un incremento en el calentamiento
ms rpido esperado en los altiplanos andinos (Bioma 2001) y un aumento mayor de la
temperatura nocturna que la diurna en algunas zonas de la regin suramericana, lo cual
modifica el sistema interfase da-noche y el ciclo circasiano (verano-invierno diario), caracterstico de esta porcin geogrfica de los Andes.
Los cambios ms importantes en el mundo se estn dando en forma real y evidente. Las
investigaciones realizadas por el IDEAM demuestran variaciones y alteraciones climatolgicas en los ltimos 30 aos, que son los registros ms completos existentes y confiables por
los datos de las estaciones meteorolgicas, sinpticas, climticas, hidrolgicas y tambin por
los anlisis de las imgenes de sensores remotos (satlite), tanto visuales como digitales en los
que claramente se muestran cambios importantes, no solo en el uso del suelo y alteraciones
ecosistmicas por los macrovectores de transformacin que se llevan a cabo en el pas, sino
tambin por las variaciones en temperatura y precipitaciones globales, as como aumento de
niveles actuales del Ocano Pacfico y Caribe. De hecho, los estudios realizados recientemente como parte de la Primera Comunicacin Nacional para la Convencin de Cambio
Climatico demuestran cambios importantes en la temperatura por encima y por debajo de
la media multianual en el pas, de hasta 2 C, y variaciones de 15 % en la precipitacin
(IDEAM 2002).

41

Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

Estas variaciones globales han trado como consecuencia varios tipos de alteraciones y susceptibilidades al cambio climtico meso y micro regional, que sin lugar a dudas se constituyen en uno de los ms importantes tensores de transformacin, a los cuales los organismos
y los ecosistemas difcilmente pueden estarse adaptando, entre otros por la escala de tiempo
transcurrido.
Aunque los estudios apenas empiezan en el pas sobre esta materia, es muy probable que
puedan presentarse ya alteraciones importantes. Entre las alteraciones abiticas y biticas
ms notables, que permiten documentarse como consecuencia del Global Climatic Tensor
(GCT), estn: Aumento de la temperatura del aire por encima de lo normal; aumento de la
temperatura del suelo; aumento de la radiacin solar ultravioleta; aumento y anomalas en el
rgimen, distribucin, volmenes y secuencias de los ciclos de lluvia; disturbio del rgimen
isomegatrmico anual y alternancia trmica diaria; disminucin de la capacidad de la biosfera
como reguladora de los procesos energticos y como autorreguladora de los frentes de
niebla, bruma y atmsfera saturada de agua en estado gaseoso; cambios y constreimiento
de superficies en algunos biomas y ecosistemas; disminucin en la oferta hdrica y alteraciones en los balances hdricos y escorrenta general, entre otros.
Las consecuencias de todo lo anterior podemos encontrarlas en los cambios sufridos en las
reas de distribucin de algunas especies y ecosistemas; cambios en la abundancia y en la
sincronizacin de eventos fenolgicos (reproduccin temprana, migraciones tardas); y, sin
lugar a dudas, cambios en la composicin de las comunidades y las interacciones biticas,
donde claramente los ecosistemas ms vulnerables resultan ser los de alta montaa y en particular los pramos.
As mismo, parece haber evidencia en el pas para inferir posibles alteraciones y cambios
resultantes del GCT en la fragmentacin de algunos ecosistemas de alta montaa y ascensos
en el gradiente altitudinal; intensificacin de procesos de aclareos en las comunidades florsticas
ms hmedas de pramo, afectacin y disminucin en algunos gneros y especies de reptiles
por accin de rayos ultravioleta, disminucin de densidades y volmenes en cinturones de
niebla, aumento de insularidad ecosistmica, alteraciones en la capacidad de adaptacin de
algunas especies, disminucin de la capacidad de colonizacin de estirpes, disminucin en el
papel de especiacin e hibridacin gentica, y disminucin de la diversidad a y b.
Es posible que en algunos casos existan conjuntos grandes de especies capaces de adaptarse
al cambio global, por migracin y cambio de su rea de distribucin. Sin embargo, las tasas
de ocurrencia del calentamiento global exceden la capacidad de migracin de la mayora de
ellas. De hecho, las especies capaces de resistir pueden ser invasoras, por lo cual el efecto
neto sera de prdida y homogeneizacin de la biodiversidad global (Bioma 2001). Los
estudios realizados recientemente por Colombia demuestran que en la medida en que avanza el cambio climtico, se produciran prdidas de tipos de ecosistemas y hbitat o disminucin de los mismos, con gran prdida de biodiversidad (op.cit.).
Las evaluaciones hechas para el IDEAM, por Van der Hammen, Andrade et al. (2001),
indican que mientras mayor sea la conectividad entre ecosistemas (y del hbitat natural de las
especies), mayor sera la capacidad de adaptacin de la biota al cambio climtico y de las
regiones que en el pasado no han sido sometidas a la presencia de glaciares o perturbaciones

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

similares, podran verse afectadas de manera desproporcionada, dado que las especies que
contienen, no estaran (pre) adaptadas a cambios forzados en su distribucin geogrfica.
Como lo indican estos autores, an los escenarios ms optimistas de cambio climtico
resultan particularmente severos frente a la limitada capacidad de adaptacin de la diversidad biolgica.
Es claro que a pesar de la falta de investigaciones especficas y de largo plazo en el pas para
este tipo de valoraciones, las observaciones relacionadas con el cambio de la distribucin de
especies individuales, si bien son muy escasas, en conjunto son muy sugestivas de la posibilidad de ocurrencia del cambio. En particular con especies que presentan respuestas tempranas en su distribucin, como las aves o las mariposas. La evidencia actual en el rea de
Bogot con relacin a las aves, apunta a que los cambios locales en el meso-clima de la
ciudad estaran produciendo un cambio en la avifauna, con la invasin de especies propias
de niveles altitudinales menores. Faltara probar que sta es una tendencia ms general en la
estructura vertical de la avifauna andina, para sustentar mejor una hiptesis en escala global.
Este tipo de monitoreo ambiental podra iniciarse mediante el seguimiento de especies o
comunidades sensibles a las condiciones ambientales que seran modificadas por el cambio
global; un caso muy promisorio en este sentido sera el seguimiento de la vegetacin y flora
del superpramo andino.
Los cambios en las zonas de vida alto andinas previstos por el modelo de desplazamiento
de las zonas de vida de Holdridge y coberturas vegetales de Colombia (IDEAM 2001)
afectadas por el cambio climtico a 2xCO2, sealan en general un desplazamiento hacia
condiciones de zonas de vida de condiciones ms secas y ms clidas. El modelo aplicado
por Gutirrez (2001), plantea que solo permanecera el 29,38 % del bosque pluvial Montano
Bajo (bp-MB), el 9,39 % pasara a bosque muy hmedo Montano Bajo (bmh-MB), un
45,73 % a condiciones de bosque pluvial Pre Montano, y un 15,49 % a condiciones de
bosque muy hmedo Pre Montano (bmh PM). Lo anterior quiere decir que el 61,22 % de
su extensin actual quedara bajo la lnea de escarcha o temperatura crtica. Para el bosque
muy hmedo Montano Bajo (bmh-MB) actual, se conservara solo el 31,12 % del original;
en un 14,47 % se pasara a condiciones de bosque hmedo Montano bajo (bh-MB), un
37,87 % a condiciones de bosque muy hmedo Pre Montano (bmh-PM), y un 16,64 %
pasar a condiciones de bosque hmedo Pre montano (bh-PM).
En este caso, el 54,51 % del territorio actual bajo estas condiciones quedar bajo la lnea de
escarcha o temperatura crtica. En las zonas de vida bajo la lnea de escarcha o temperatura
crtica, identificadas como Pre Montanas, en el modelo presentan cambios. El bosque pluvial
Pre Montano permanecera en un 34,16 % del actual; en un 14,21 % pasara a bosque muy
hmedo Pre Montano (bmh-PM), un 1,23 % pasara a condiciones de bosque pluvial Tropical (bp-T), un 35,93 % a condiciones de bosque muy hmedo Tropical (bmh-T) y un
14,47 % a condiciones de bosque hmedo Tropical (bh-T), por mencionar tan solo algunos
de los aspectos de variacin alto andina (IDEAM 2001).
Anlisis adicionales realizados por Van der Hammen para el IDEAM permiten inferir el
aumento de temperatura por el efecto del incremento de los gases invernadero hasta 2XCO2,
calculo para el pas con base del modelo de sntesis Hulme (2000). El resultado global es un

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

aumento de temperatura entre 2,5 y 3C y una disminucin de precipitacin alrededor de


10 hasta 20 %. Esto significara un ascenso de los lmites de las zonas de vegetacin (de la
serie bosque-subpramo; subpramo-pramo; pramo-superpramo y superpramo-nival)
en el orden de 400 hasta 500 m, as como las comunidades zonales -determinadas por la
precipitacin- y las azonales -que dependen de un alto nivel del agua en o sobre el suelo-,
disminuiran. En reas de pramo propiamente, en superpramo y el estrato nival, disminuiran de la superficie actual (respectivamente de 323.000 ha, 40.500 ha y 45.500 ha a slo
84.500, 6.000 y 1.800 ha), es decir, se reduciran hasta dejar nicamente respectivamente, el
25 %, 15 % y 5 % de las superficies actuales. Es de advertir que el 2xCO2 es un valor tambin
2x ms grande que el mximo alcanzado durante los interglaciares de los ltimos 500.000
aos. La reduccin de la precipitacin causara una disminucin del rea cubierta con pantanos (con las turberas de Sphagnum, Plantago rigida y Distichia) pero no es posible prever en
qu medida.
El cambio climtico en perspectiva histrica, analizado en diferentes estudios e investigaciones de Van der Hammen permite ver la situacin climtica extrema durante la ltima glaciacin,
una situacin que se present como diez veces durante el ltimo milln de aos. Este escenario Pleniglacial, que se present por ltima vez entre aproximadamente 25.000 y 15.000
aos AP es determinado por una temperatura al nivel del mar de aproximadamente 4 ( 1)
C ms bajo que hoy da, un gradiente trmico de 0,7 C por cada 100 m de altitud, y una
reduccin general de la precipitacin de unos 40 10 %. Estos factores representan un
impacto muy fuerte, y una restriccin considerable de las zonas de pramo y del hielo y de
los tipos de vegetacin ms secos.
Una fluctuacin climtica actual de importancia conocida como fenmeno climtico El
Nio-La Nia, causado por la Oscilacin del Sur medido como SOI (ndice de la Oscilacin del Sur). Esta ciclicidad se da actualmente en el orden de tres a seis aos, y representa
una amplitud en el orden de 20-90 % de desviacin del promedio anual de precipitacin
(disminucin y aumento). En la descarga de agua del ro Magdalena (en promedio anual de
m3/s), la amplitud correspondiente es en el orden de 30-35 % ms y 30-35 % menos.
Mientras la resiliencia o resistencia de la mayora de los ecosistemas naturales es tal, que el
Nio actual, de ciclo corto, no tiene efectos de cambio fundamental en ellos (parecen estar
adaptados al fenmeno), lo que significa que un escenario de Nio perpetuado y estable,
durante decenas de aos o varios siglos, debe tener un impacto importante. La precipitacin
en las reas de reduccin disminuira en forma drstica, con un efecto tambin drstico
sobre la disponibilidad de agua y sobre los ecosistemas.
Un anlisis espectral de los paleodatos disponibles, realizado a partir de los estudios de
Van der Hammen, permite inferir probables periodicidades de 150, 200, 350, 500, 600
y 1.100 aos, que son ciclos detectados repetidamente en el anlisis de curvas paleoclimticas. Los perodos ms cortos estn aparentemente relacionados con ciclos de
manchas solares, correspondientes a cambios en la radiacin solar y al aumento del
viento solar. Este aumento del viento solar hace disminuir la radiacin csmica que llega
a la Tierra; el efecto de estos cambios est correlacionado con cambios en la nubosidad
[con los consecuentes efectos en la precipitacin y la temperatura] (Van der Hammen &
Cleef 1992).

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

El anlisis preliminar de vulnerabilidad de los ecosistemas de alta montaa en Colombia


realizados por el IDEAM, as como los efectuados por el IDEAM y los expertos consultores, permite inferir que el aumento de CO2 en el aire tiene (junto con otros gases invernadero) un efecto sobre la temperatura y puede tambin tener un efecto ms directo sobre el
crecimiento de las plantas y sobre la competencia de ellas por el espacio. Durante la ltima
glaciacin el CO2 en el aire era considerablemente reducida (mnimas entre 150 y 225 ppm;
durante el interglaciar y Holoceno mximas, entre 250 y 300 ppm). Ciertas plantas tienen en
parte sistemas fisiolgicos diferentes para la absorcin y uso del CO2. Dos grupos importantes a este respecto son las llamadas plantas C 3 y plantas C4. Con un bajo contenido de
CO2 del aire, plantas C4 pueden tener una ventaja sobre plantas C3.
En opinin de Van der Hammen et al. (2001) muchos gneros andinos de Poaceae
(gramneas) slo tienen especies C3, como por ejemplo: Carex, Rhynchospora, Aciachne,
Agrostis, Calamagrostis, Chusquea, Cortaderia, Denthonia, Festuca y Lorenzochloa. No
obstante, se encontraron tres especies C4: Muehlenbergia cleefii, Paspalum bonplandianum y
Sporobolus lasiophyllus. De las Cyperaceae, dos gneros tenan especies C 4: Bulbostylis
junciformis y Bulbostylis tropicalis, Cyperus brevifolia y Cyperus giganteus (Boom et al.
2001). Sporobolus forma macollas como Calamagrostis. Los expertos (Van der Hammen
& Cleef 1992) han sugerido que durante la ltima glaciacin, la primera podra haber
tenido una ventaja sobre la segunda, y la podra haber reemplazado, y concluyen que, es
posible que la vegetacin de Arcythophyllum y Sporobolus restringida hoy da a reas
secas pedregosas en el pramo sea un relicto glacial. Al aumentar ms el CO 2 en el aire,
las especies C4 podran llegar a una situacin negativa de competencia todava ms extrema,
y existira la posibilidad que desaparecieran del todo.
Tal como se sugiere en los estudios detallados que se expondrn en este mismo documento ms adelante, es importante tomar en cuenta que la vulnerabilidad de los ecosistemas
de alta montaa frente al aumento de temperatura causado por el incremento de CO2 en
el aire, registrara un efecto comprimido con probable ascenso de las zonas bioclimticas
y sus lmites, hasta de unos 400 a 500 m, en un tiempo relativamente corto. Estas partes de
las zonas de vida bioclimticas (segn Holdridge) que sufriran la transicin a otra zona,
seran las ms vulnerables, de acuerdo a las condiciones zona por zona. La zona de
superpramo desaparecera de las reas y de los picos de menos de 4.600 m. As, la
vegetacin y las especies endmicas de superpramo bajo que se encuentran en el tope del
cerro del Sumapaz (c. 4.200 m) estaran destinadas a desaparecer. La misma reduccin del
rea hasta solo 15 % de su extensin actual, conducir probablemente a extinciones de
especies y tipos de vegetacin (Van der Hammen et al. 2001).
El bioma de pramo tender a desplazarse hacia arriba casi en su totalidad y se reducira
fuertemente (hasta una cuarta parte de su extensin actual). Es de esperar que varias
especies tengan problemas para encontrar en el antiguo superpramo su ambiente propio, zonal o azonal. Se puede esperar que especialmente las especies, todas endmicas y
frecuentemente de requerimientos ecolgicos especiales, de los gneros Espeletia y
Espeletiopsis, corran peligro de extincin (op. cit.). En otras palabras, podemos indicar
una fuerte reduccin del rea de las zonas bioclimticas alto-andinas y su ascenso en unos
400 o 500 m en altitud. Eso de por s es asegurar con el tiempo -de una o dos generaciones

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

humanas- una extincin masiva muy probable, no nicamente de las especies, sino tambin del mismo bioma.
De otra parte, y ms all de las implicaciones en materia de prdida de la biodiversidad, el
posible descenso de la precipitacin podr tener influencia en la extensin relativa de reas
pantanosas, en general, y de turberas; adems el pramo hmedo sufrira cierta reduccin en
comparacin relativa con el pramo menos hmedo. En cuanto a lo anteriormente expuesto, se puede decir que existe el mismo aspecto de reduccin de superficie que aumenta el
peligro de extincin; aunque el aspecto de la reduccin general de zona bioclimtica domina. Un aspecto puede en cambio ser favorable en cuanto a las turberas de Sphagnum; stas
dependen en parte de la morfologa (modelado) glaciar y existen tambin en la zona del
bosque alto-andino hmedo (especialmente arriba de los 3.000 m). Algo similar puede
pasar con ciertos tipos de vegetacin acutica de las lagunas de origen glaciar, que se encuentran encima de los 3.000 m y que, en parte, tal vez no cambiara fundamentalmente si se
encuentra en el pramo o en la zona de bosque alto-andino (Van der Hammen 2001).
Entre los factores de riesgo y vulnerabilidad generados por el GCT se pueden, por supuesto, tambin considerar las alteraciones severas en los regmenes hdricos de las aguas superficiales que produciran tensionantes severos que impiden el mantenimiento de las condiciones
de los ecosistemas acuticos. La severa perturbacin de los regmenes hdricos puede tensionar
o alterar irreversiblemente los ecosistemas de humedales (Naranjo et al. 1999). Esto es
posible por el cambio de la cantidad y frecuencia de disponibilidad de las aguas superficiales. Tambin la alteracin severa de la calidad del agua (contaminacin) afectara severamente a los ecosistemas acuticos.
Igualmente, se consideran las alteraciones de la regulacin meso y microclimtica, que afectaran severamente el ecosistema local. El cambio del clima puede darse en diferentes escalas
espaciales. El microclima de una selva tropical puede cambiarse por clareo o fragmentacin
y afectar especies poco tolerantes a la sequa o la luz. As las cosas, el cambio climtico global
podr ser a la vez consecuencia de cambios ecosistmicos generalizados (emisiones de CO2)
y causa de nuevos e impredecibles cambios en el mismo mbito, que es uno de los factores
que tendremos que entrar a estudiar ms en el pas para determinar hasta dnde el cambio
climtico global incide sobre las transformaciones de los ecosistemas y las especies, y hasta
dnde influye sobre los procesos de transformacin humana, generando as un efecto domin, tensionante dentro de las diferentes regiones alto-andinas del pas.
Entre los aspectos que ya se mencionan en estudios ms detallados y extensos sobre la
vulnerabilidad ecosistmica, en este mismo documento (Bicolombia 2001) se menciona
cmo la vulnerabilidad de un ecosistema est ligada con su resiliencia; esto es, la capacidad
de retornar a un estado de equilibrio similar (energtico y trfico) despus de una perturbacin. En tal sentido, cuando un ecosistema es sometido a un rgimen de perturbacin alterado en cuanto al tipo, magnitud, intensidad y frecuencia de ocurrencia de las perturbaciones
(tal como los regmenes antrpicos), la resiliencia del sistema tiende a cero (mxima vulnerabilidad) y tiene la probabilidad de derivar hacia un estado de equilibrio diferente (degradacin, ecosistemas de reemplazo, etc.).
Por tal motivo, como ha quedado documentado en este informe, el cambio climtico por
calentamiento global, se presenta como un factor adicional de perturbacin que entra a

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

modificar sustancialmente los regmenes naturales, alterados por perturbacin de los


ecosistemas. Y los ecosistemas, como los alto-andinos, que ocurren en condiciones ambientales especializadas, tienden a ser considerados como ms vulnerables y, por lo tanto, podran ser usados como sistemas indicadores del cambio ambiental.
Las implicaciones ambientales a travs del GCT dependern de varias variables que el pas
tendr que evaluar y monitorear a futuro. Entre otros: la rapidez de la tasa de cambio
climtico en los prximos 50 aos; la capacidad de resiliencia y adaptabilidad de estos
biomas; la capacidad de conformacin de nuevas asociaciones y comunidades de especies;
la capacidad de migracin ante el cambio de condiciones ambientales. Y ante todo, el grado
de afectacin de estos biomas relictuales por intervencin humana.

El escenario del Hot-spot y el Global Climatic Tensor: un contexto sin


precedentes generado por la especie humana
La gran preocupacin ambiental desarrollada y fortalecida durante los ltimos 30 aos por
la conservacin de las especies biolgicas y los ecosistemas incluidos los aspectos especficos de ndole gentica, permiti una serie de avances muy notorios desde la definicin de
una Estrategia Mundial de Conservacin (UICN 1975), hasta la Convencin de Biodiversidad
(Cumbre de Ro 1992). Un proceso de evolucin conceptual que pas del inters general
sobre la proteccin del paisaje, la fauna y la flora, a los fundamentos de la biologa de la
conservacin y el establecimiento de Corredores de Conservacin en el marco de la planificacin y el ordenamiento territorial y el contexto espacial (ecologa del paisaje, modelacin
con enfoque biorregional y definicin de estructura ecolgica principal, entre otros).
La preocupacin por la biodiversidad en el escenario mundial se expresa claramente por
primera vez cuando se acua el trmino en el Congreso Internacional de ECOBIOS 88
, en razn a los problemas detectados desde aquel momento en que se empieza a hablar de
las Ecorregiones Terrestres Prioritarias, ETP, con base en la vulnerabilidad de algunas regiones del planeta desde el punto de vista del endemismo y el grado de amenaza (Myers 1988,
Raven 1998, Prance 1989, etc.). Este fue el mismo concepto que sirvi de base para la
definicin de los Hot Spot (biodiversidad, endemismo y amenaza, Mittermeier 1996-1998)
el cual identific las 25 reas ms importantes del planeta y consider, como ya lo anotamos
anteriormente, a la regin Norandina como la ms vulnerable y amenazada de todas las
regiones y como epicentro de la biodiversidad mundial.
La elaboracin de los criterios de amenaza, endemismo y biodiversidad se hizo sobre la
base de un anlisis pormenorizado de la diversidad filtica en el mbito de familias y gneros particularmente de plantas superiores y fauna, diversidad beta (ecosistemas) que en el
caso concreto del norte de los Andes abarcaron los bosques hmedos tropicales, los bosques subhmedos tropicales, sabanas, pastizales de altura (punas y pramos) en una extensin que significa el 8 % de la superficie terrestre del planeta.
El anlisis Hot Spot no solo permite dimensionar el significado de esta regin del norte de
los Andes, sino que deja en claro su relevancia por encima de cualquier otro lugar del planeta
en cualquier priorizacin que se realice, por el grado de amenaza que est considerada
especialmente por la intervencin directa de las poblaciones humanas que la habitan. Este

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

panorama, como queda expresado en las pginas anteriores, se vuelve extremadamente


sensible cuando se incorpora el concepto del Global Climatic Tensor, que puede ser diferenciado del anterior por tratarse de un fenmeno de repercusin global que ocurre ya y
seguir afectando cualquier ecosistema y ciclo natural causando impactos directos, indirectos y acumulativos independientemente de que las condiciones locales y regionales de aprovechamiento e intervencin de los recursos naturales ocurran. Por el contrario, lo que debe
quedar claro es que el GCT puede incluso determinar e inducir el inicio de procesos de
intervencin sobre ecosistemas que en otras circunstancias no hubieran sido especialmente
aprovechados y usados por el hombre.
Un ejemplo de lo anterior es precisamente lo que ocurre con los pramos, donde las transformaciones y fluctuaciones de incidencia climtica han inducido un cambio del uso del
suelo, al presentarse condiciones ms apropiadas por el hombre para habitarlos y explotarlos, especialmente ante la disminucin de la acidez y de la humedad excesiva.
La doble condicin de Hot spot y Global Climatic Tensor en el norte de los Andes permite
entender el grado de amenaza en el mbito de extensin, no solo de algunas especies de fauna
y flora, endmicas del bioma pramo, sino tambin y, muy probablemente, de este importante
ecosistema, igualmente de carcter nico en el planeta. El Top de las amenazas en el contexto mundial deber ser asignado a este bioma por todas las razones expuestas, pero, particularmente, por su carcter eminentemente adaptativo, climtico y trmico, que es el sentido especial
de su propia esencia. Este fue siempre el presupuesto desde el cual surgi y se origin este
bioma. Las comunidades que lo componen, desde el rango ms seco al ms pluvial y hmedo,
son, en s mismas, el resultado de las adaptaciones especificas de especies de flora y fauna de
carcter muy restringido e insular incluso los momentos clmax del pleniglacial pleistocnico
que fueron en esencia las variables que permitieron a este bioma que se coloniz a s mismo
por las presiones selectivas del clima y del gradiente altitudinal de esta regin particular del
planeta, ser un endemismo y una de las rarezas ecolgicas del mndo.
Las variaciones artificiales (no geolgicas y naturales) de los cambios climticos que empiezan a ocurrir, sern tan fuertes y rpidas que las propias especies que han vivido de su
capacidad de adaptacin a las presiones climticas adversas y extremas, no permitirn una
nueva condicin de cambio y fluctuacin climtica, porque su adaptacin y resiliencia dependera del tiempo para hacerlo y del gradiente altitudinal, que ya no permitir desplazamiento vertical solamente, sino constreimiento ecosistmico y extincin.
Es claro por todo lo anterior, que la condicin Hotspot & Global Climatic Tensor deber
ser considerada de una forma muy particular en la nueva alianza internacional de las Convenciones de Cambio Climtico, Biodiversidad y Desertificacin, pues los aspectos de dinmica de los ecosistemas y su vulnerabilidad ante el cambio climtico, antes citados, se traducen
en la necesidad de incorporar en los procesos de planificacin diferentes escenarios de
cambio en los ecosistemas, para facilitar as su mitigacin y adaptabilidad desde el punto de
vista de la gestin ambiental -si es que existe esta posibilidad. La gestin para la adaptacin
se refiere no tanto al manejo de los ecosistemas, como respuesta de corto plazo al cambio
climtico, sino a la gestin preventiva dirigida a crear o consolidar escenarios que minimicen
la vulnerabilidad de los ecosistemas.

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Aproximacin al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Pramo

Carlos Castao-Uribe

Sern determinantes, en el futuro inmediato, todas las herramientas necesarias para fortalecer los esquemas de planificacin de uso de la tierra que han prevalecido hasta ahora
dirigidos a satisfacer requerimientos de eficiencia econmica y ambiental en el uso de determinados recursos pero, al mismo tiempo, una adecuada y preactiva gestin en el marco de
la convencin de Cambio Climtico para hacer ver la fragilidad, vulnerabilidad y especial
condicin de los ecosistemas de alta montaa del norte de los Andes, a fin de lograr el
apoyo y el concurso internacional en la salvaguarda de este invaluable patrimonio de la
humanidad.

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Manejo sostenible y restauracin de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO


SOSTENIBLE Y RESTAURACIN DE ECOSISTEMAS
DE LA ALTA MONTAA COLOMBIANA: PRAMOS
Por Ministerio del Medio Ambiente

RESUMEN
Los pramos colombianos vienen sufriendo serios procesos de transformacin y degradacin, debidos principalmente al cambio de uso del suelo, al desarrollarse actividades sectoriales y agropecuarias inadecuadas. Se mencionan tambin el establecimiento de cultivos con
fines ilcitos, los efectos del conflicto armado y la incidencia del Cambio Climtico Global,
el cual podra reducir el 75 % de la extensin actual de este ecosistema en los prximos 50
aos segun los estudios del Ideam.
Por lo anterior, en concordancia con la Ley 99 de 1993 que incluye la proteccin especial de
las zonas de pramos, los nacimientos de agua y las zonas de recarga de acuferos, el Gobierno colombiano a travs del Ministerio del Medio Ambiente formul el Programa Nacional para el Manejo Sostenible y Restauracin de Ecosistemas de la Alta Montaa
Colombiana: pramos, con el fin de orientar la gestin ambiental en estos ecosistemas y
adelantar acciones para su manejo sostenible y restauracin.
Palabras Clave: Degradacin, manejo, pramos, restauracin, transformacin.

ABSTRACT
The Colombian Paramo Ecosystems are suffering great transformation and degradation
processes, occurred by change land, use developing agricultural and sectorial inappropriate
activities. Other activities mentioned are the illegal crops establishment, the armed conflict
effects and the impact of Global Climate change. It change could reduce 75% of total
paramo extension in the next 50 years.
By the way, accord with the 99/93 Low, specifically the special protection of paramo
zones, water springs and recharges aquifers zones, the Colombian Government through
Environmental Ministery prepare the National Program to High Mountains: PARAMO
Sustainable Management and Restoration, in order to orientate the environmental
management in this ecosystems and develop actions trying to get its sustainable management
and restoration.
Key Words: Degradation, management, paramos, restauration, transformation.

INTRODUCCIN
Las montaas son fuente de valiosos recursos como el agua, la energa y la diversidad
biolgica; adems, son centros importantes de cultura y recreacin. No obstante, las montaas y sus ecosistemas son muy vulnerables al desequilibrio ecolgico ocasionado por factores naturales como los cambios climticos de la atmsfera y por factores humanos,

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Manejo sostenible y restauracin de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

provocando erosin acelerada de los suelos, desprendimiento de tierras, prdida de diversidad biolgica y degradacin de cuencas hidrogrficas.
En las partes ms altas de las montaas andinas, entre el lmite superior de los bosques y el
lmite inferior de las zonas nivales, se encuentran los pramos, ecosistemas complejos y
variados, endmicos de los Andes tropicales venezolanos, colombianos, ecuatorianos y peruanos. En Colombia se localizan en las cordilleras Occidental, Central y Oriental, as como
en la Sierra Nevada de Santa Marta, abarcando aproximadamente el 1,3 % de la extensin
continental del pas, alcanzando su mxima representatividad en el departamento de Boyac.
Los pramos desempean importantes funciones culturales y econmicas, las cuales dependen de las lgicas propias de las culturas de los grupos humanos que los habitan, sean
campesinos, indgenas o colonos. As mismo, prestan mltiples servicios ambientales y cumplen notables funciones naturales, relacionadas con su capacidad de interceptar, almacenar y
regular los flujos hdricos superficiales y subterrneos. Adems, en los ecosistemas de pramo nace una gran cantidad de ros, fundamentales para la economa colombiana, el consumo humano, el abastecimiento de los centros urbanos, la produccin agrcola e industrial, y
la generacin hidroelctrica.

MARCO CONCEPTUAL
Ecosistemas de pramo
En las cimas de la cordillera de los Andes, por encima del lmite de los bosques andinos, se
encuentra una de las formaciones vegetales ms extraordinarias de Colombia: los pramos
andinos. Este clima tropical fro, que se extiende hasta el lmite inferior de las nieves, ha dado
origen a una variedad de organismos con adaptaciones asombrosas para tolerar las condiciones climticas extremas y las marcadas diferencias diurnas y nocturnas.
Los pramos colombianos son importantes centros de endemismo de flora y fauna ya que
poseen el 8 % del total de endemismos de la flora nacional manifestndose especialmente en
la Cordillera Oriental. All se encuentran pastizales, prados frailejonales, turberas, chuscales,
puyas y plantas en cojn (Rangel 2002). Igualmente, los pramos contribuyen en la fijacin de
carbono a travs de la necromasa adherida a las plantas gracias a la lenta descomposicin de
la materia orgnica, dada la caracterstica humfera de su suelo.
Para el mismo autor, entre la fauna de invertebrados hay 131 especies de mariposas y 24 de
simlidos. Entre los vertebrados, los reptiles son el grupo con menor representacin y el
grupo ms diversificado es el de las aves, seguido de los anfibios y mamferos. Con algn
riesgo de amenaza de extincin se encuentran mamferos como: la marmosa (Gracilinanus
dryas), el guache (Nasuella olivacea), la danta (Tapirus pinchaque), la guagua (Dinomys branickii), la
boruga de pramo (Agouti taczanowskii), el leopardo (Leopardus tigrinus), los venados (Mazama
americana, Mazama rufina), el ciervo (Odocoileus virginianus), y el oso de anteojos (Tremarctos
ornatus, Pudu mephistophiles, Olallamys albicauda, Sturnira aratathomasi).
Los pramos colombianos alcanzan una superficie de aproximadamente 1443.425 ha, correspondiente al 1,3 % de la extensin continental del pas (Figura 1), representada principalmente por pramos atmosfricamente hmedos. El departamento de Boyac se destaca

51

Manejo sostenible y restauracin de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

con la mayor extensin de este ecosistema en Colombia, alcanzando un 18,3 % del total
nacional. Le siguen en representatividad los departamentos de Cundinamarca (13,3 %),
Santander (9,4 %), Cauca (8,1 %), Tolima (7,9 %), y Nario (7,5 %).
En relacin con la representatividad ecosistmica del pramo en las Corporaciones Autnomas Regionales o Autoridades Ambientales Regionales (CAR), sobresale Corpoboyac alcanzando un 17,9 % del total nacional. Le siguen Cormacarena (10,1 %), Corporinoquia (9,0 %),
CRC (8,1 %), Cortolima (7,8 %), Corponario (7,5 %) y la CAS (6,8 %).
En cuanto a las reas naturales nacionales protegidas, por lo menos 16 Parques Nacionales
Naturales de los 47 establecidos en el pas, tienen representatividad de ecosistemas de pramo. El cubrimiento de dicho ecosistema bajo categoras de proteccin nacional alcanza
aproximadamente el 39 %. De este porcentaje, 9 % se encuentra en Sumapaz, 7,9 % en
Cocuy y 7,9 % en la Sierra Nevada de Santa Marta.

Funcin natural del pramo


El pramo es un ecosistema donde elementos como la vegetacin, el suelo y subsuelo, han
desarrollado un gran potencial para interceptar, almacenar y regular el agua; la importancia
de este ecosistema radica fundamentalmente entonces, en su capacidad para interceptar y
almacenar agua, y regular los flujos hdricos superficiales y subterrneos.
De otra parte, los pramos colombianos albergan una rica flora endmica y prestan mltiples servicios ambientales principalmente como cuencas abastecedoras de agua para consumo, actividades productivas e hidroenergticas, as como reas de influencia de los principales
embalses, represas y estrellas hidrogrficas. Otros usos del pramo son: regulacin y abastecimiento del recurso hdrico; cacera, consumo local o en esquemas de mercadeo de especies promisorias como la boruga y el venado (piel, carne); extraccin de materiales como los
musgos, extraccin selectiva de madera, albergue de importante diversidad de recursos
biolgicos a nivel de especies y genes, captura de CO2, almacenamiento de materia orgnica
y nutrientes, recarga de acuferos y regulacin de ciclos hidrolgicos, por ejemplo.
Se mencionan tambin como usos potenciales: la pesca comercial; la comercializacin de
plantas medicinales como la viravira, manzanilla dulce, guaco, rnica, cineraria, diente de
len, entre otras (Salamanca 2000); el turismo ecolgico; la educacin y observacin e investigacin cientfica; la fotografa; la pesca deportiva; y los usos potenciales futuros que en el
campo de la medicina y la biotecnologa pueden tener los recursos genticos y dems organismos endmicos del pramo.

DEGRADACIN DEL PRAMO


Los pramos colombianos vienen sufriendo serios procesos de transformacin y degradacin debido principalmente al cambio de uso del suelo al desarrollarse actividades entre las
cuales se encuentran la explotacin comercial de turbas y la desecacin de turberas para
incrementar la frontera agrcola y ganadera; el establecimiento de sistemas no apropiados de
produccin de papa y pastos; la utilizacin de depsitos lacustres, lagos y lagunas en programas de generacin elctrica; el turismo mal dirigido; el establecimiento de programas de
reforestacin inapropiados; la minera, y la apertura de carreteras sin control, entre otras.

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Manejo sostenible y restauracin de ecosistemas

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REAS GEOGRFICAS PRIORITARIAS PARA EL DESARROLLO


DEL PROGRAMA
La identificacin de reas prioritarias se puede realizar teniendo en cuenta diferentes criterios:

Ubicacin geogrfica de los proyectos de inversin


Adelantados por entidades pblicas, privadas o particulares, con el fin de identificar las reas
geogrficas hacia las que se ha dirigido la inversin, las que no han sido favorecidas an, y las
reas hacia las que debera orientarse. Adems, se podra conocer cules han sido los temas
recurrentes de tales proyectos en los ltimos aos e identificar los temas que an no se han
tenido en cuenta que deberan ser preferenciales en los prximos diez aos.

Prioridades de gestin
Definidas segn los programas establecidos en la Poltica Nacional Ambiental Proyecto
Colectivo Ambiental, las cuales se determinaron teniendo en cuenta las denominadas
ecorregiones estratgicas y las regiones de concertacin SINA 1 . Bajo este ltimo criterio
sobresalen como prioritarias las regiones: Caribe Nororiental, Andina Centro-Occidental,
Andina Central, Surandina, Andina Nororiental y Piedemonte Orinocense.

Causas de degradacin
Segn Geoingeniera-MMA (1999), se indican como reas prioritarias: el Macizo Colombiano, la Sierra Nevada de Santa Marta y las cordilleras Oriental y Central, principalmente
(Tabla 1).

Tabla 1. Areas con ecosistemas de pramo prioritarias segn causas de degradacin.


Fuente: Programa Nacional para el Manejo Sostenible y Restauracin de Ecosistemas de la Alta Montaa
Colombiana, 2002. Adaptado de Geoingeniera-MMA 1999.

SINA: Sistema Nacional Ambiental. Es el conjunto de orientaciones, normas, actividades, recursos, programas e instituciones que permiten la puesta en marcha de los principios generales ambientales contenidos en la
Ley 99 de 1993, por la cual se cre el Ministerio del Medio Ambiente de Colombia, se reorden el Sector
Pblico encargado de la gestin y conservacin del medio ambiente y los recursos naturales renovables, se
organiz el Sistema Nacional Ambiental y se dictaron otras disposiciones. Ley 99 de 1993

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Manejo sostenible y restauracin de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

PROGRAMA PARA EL MANEJO


SOSTENIBLE Y LA RESTAURACIN
DE ECOSISTEMAS DE ALTA
MONTAA COLOMBIANA:
PRAMOS

Figura 1. Distribucin de pramos en Colombia.


Escala = 1: 8000.000. Fuente: I.a.von humboldt minambiente. Mapa de ecosistemas de colombia, 1998

Unidades de conservacin
El Instituto Alexander von Humboldt (1997) identific reas prioritarias para el desarrollo
de inventarios y la definicin de unidades de conservacin en Colombia. Este trabajo se
centr en criterios para la determinacin de sitios de inters y actualizacin e intercambio de
informacin biogeogrfica sobre grupos taxonmicos seleccionados, confrontando los sitios elegidos con los establecidos en 1976 por el entonces existente Inderena2 y priorizando
las reas seleccionadas con base en criterios como: importancia biolgica, conocimiento
sobre biodiversidad y estado de conservacin y amenaza.
2
Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente, creado mediante Decreto Ley 2460
de 1968 y suprimido y liquidado mediante la Ley 99 de 1993.

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Manejo sostenible y restauracin de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

De esta manera, la vertiente oriental de la Cordillera Oriental fue sealada como un rea
preferencial para la realizacin de inventarios y la definicin de unidades de conservacin, en
virtud del alto nivel de riqueza biolgica y endemismo, as como por el grado de amenaza
de los ecosistemas andinos presentes en dicha cordillera.

Aspectos socioeconmicos y culturales, y valoracin econmica


Segn el primero de ellos, seran prioritarios: el Macizo Colombiano, la Sierra Nevada de
Santa Marta y la Sierra Nevada del Cocuy. En cuanto a la valoracin econmica, esta informacin es an bastante preliminar en el pas.

Plan Nacional de Desarrollo Forestal


Las recomendaciones para privilegiar la gestin ambiental en los bosques o selvas andinas o
bosques montanos y por ende en el subpramo, se dirigen a la conservacin de lo que an
queda tanto en reas protegidas como fuera de ellas a travs de la consolidacin de los
corredores biolgicos. Es importante conservar tambin parches de bosques, incluso rboles aislados pues representan la nica fuente de semillas para programas de reforestacin y
restauracin con especies nativas.

VISIN DEL PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO


SOSTENIBLE Y RESTAURACIN DE ECOSISTEMAS DE LA
ALTA MONTAA COLOMBIANA: PRAMOS
Hacia el ao 2012 se habr avanzado conjuntamente con el sector pblico y privado, la
academia, los entes territoriales, las ONG y la comunidad en general, entre otros, en la
planificacin ambiental del territorio bajo una visin ecosistmica, conducente al manejo
sostenible, conservacin, restauracin del patrimonio ecolgico de los pramos y generacin de bienestar de las comunidades que habitan estos ecosistemas frgiles y vulnerables y
dems ecosistemas asociados de la alta montaa colombiana, dada su importancia para el
desarrollo social y econmico del pas, y su condicin estratgica para la construccin de la
paz. De otra parte, tambin se habr avanzado en el desarrollo de la normatividad para
garantizar una adecuada gestin ambiental en estos ecosistemas.

OBJETIVO GENERAL DEL PROGRAMA NACIONAL PARA EL


MANEJO SOSTENIBLE Y RESTAURACIN DE ECOSISTEMAS
DE LA ALTA MONTAA COLOMBIANA: PRAMOS
Orientar a nivel nacional, regional y local la gestin ambiental en ecosistemas de pramo y
adelantar acciones para su manejo sostenible y restauracin, mediante la generacin de
conocimiento y socializacin de informacin de su estructura y funcin, la restauracin
ecolgica, la consolidacin de sus potencialidades hdricas, la planificacin ambiental del
territorio, el uso sostenible de los recursos naturales presentes, el desarrollo de acuerdos,
tratados, la cooperacin tcnica nacional e internacional, y la participacin directa y permanente de las comunidades asociadas a estos ecosistemas, considerndolos espacios de
vida.

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Manejo sostenible y restauracin de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

SUBPROGRAMAS DEL PROGRAMA NACIONAL PARA EL


MANEJO SOSTENIBLE Y RESTAURACIN DE ECOSISTEMAS
DE LA ALTA MONTAA COLOMBIANA: PRAMOS
El manejo sostenible y restauracin de los ecosistemas de pramo se adelantar durante los
prximos diez aos a partir de la ejecucin de los siguientes cuatro subprogramas. En la
Tabla 2 se presenta un resumen de cada uno de ellos.

Tabla 2. Sntesis del programa nacional para el manejo sostenible y restauracin de ecosistemas de la alta
montaa colombiana: Pramos

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Manejo sostenible y restauracin de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

Generacin de conocimiento y socializacin de informacin de la


ecologa, la diversidad biolgica y el contexto sociocultural de los
ecosistemas de pramo
Con la ejecucin de este Subprograma se pretende que la academia, las ONG, la comunidad en general, los entes territoriales, y el sector pblico y privado, entre otros, generen
conocimiento a travs de procesos investigativos con participacin de las comunidades,
para la obtencin de una lnea base en todos los niveles de la organizacin biolgica, as
como sobre las potencialidades hdricas de este ecosistema y el estado de amenaza a que est
expuesto. Se buscar tambin desarrollar e implementar sistemas estandarizados de captura
y almacenamiento de informacin, y establecer una estrategia de educacin, comunicacin y
socializacin sobre la importancia y funciones de los ecosistemas de pramo.

Planificacin ambiental del territorio como factor bsico para avanzar


hacia el manejo ecosistmico sostenible
Con la ejecucin de este Subprograma se pretende que los entes territoriales, el sector pblico y privado, la academia, las ONG y la comunidad en general, entre otros, logren consolidar procesos de planificacin ambiental de los ecosistemas de pramo, a travs de la inclusin
de la visin o enfoque ecosistmico en los Planes o Esquemas de Ordenamiento Territorial
de los municipios que presenten estos ecosistemas. Tambin ser prioritario el desarrollo de
normatividad para garantizar una adecuada gestin ambiental, as como la formulacin e
implementacin de Planes de Manejo Ambiental para los pramos.

Restauracin ecolgica en ecosistemas de pramo


Con la ejecucin de este Subprograma se pretende que el sector pblico y privado, los
entes territoriales, las ONG, la academia y la comunidad en general, entre otros, logren
establecer alianzas estratgicas para el fortalecimiento de procesos que permitan la restauracin de pramos degradados, generar y consolidar procesos participativos de investigacin en restauracin, y restaurar pramos degradados por actividades antrpicas, con lo
cual se apoyar el desarrollo de la estrategia del Plan Verde relacionada con la restauracin
de ecosistemas degradados y promocin de la reforestacin protectora en reas que
generen servicios ambientales bsicos para la poblacin y de especial significancia para la
economa nacional.

Identificacin, evaluacin e implementacin de alternativas de manejo y


uso sostenible en ecosistemas de pramo
Con la ejecucin de este Subprograma se pretende que la comunidad en general, las ONG,
la academia, los entes territoriales y el sector pblico y privado, entre otros, logren identificar
y evaluar experiencias de manejo comunitario sostenible en los pramos; identificar, promover e implementar alternativas de uso sostenible y fortalecer la gestin dirigida a la proteccin de las fuentes de abastecimiento hdrico, el saneamiento bsico y el manejo integrado
de cuencas hidrogrficas.

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Manejo sostenible y restauracin de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

AGRADECIMIENTOS
El Ministerio del Medio Ambiente agradece de manera especial a todas las personas y
entidades del orden nacional, regional y local, pblicas, privadas y no gubernamentales que
hicieron posible la formulacin del Programa Nacional para el Manejo Sostenible y Restauracin de Ecosistemas de la Alta Montaa Colombiana: PRAMOS.

LITERATURA CITADA
Ministerio del Medio Ambiente. 2002. Programa para el Manejo Sostenible y Restauracin
de Ecosistemas de la Alta Montaa Colombiana: PRAMOS. Bogot D.C., Colombia.

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SIMPOSIO
CAMBIO CLIMTICO Y
SU POTENCIAL IMPACTO
EN LOS PRAMOS

Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

DIAGNSTICO, CAMBIO GLOBAL Y CONSERVACIN


Por Thomas Van der Hammen

RESUMEN
Una revisin de los pramos de las Cordilleras Oriental, Central y Occidental y de la Sierra
Nevada de Santa Marta, nos da una impresin del estado de conservacin e intervencin en
que se encuentran por el cambio global antropognico directo. Los superpramos estn en
general todava bien conservados, pero muchos de los pramos propiamente dichos, los
subpramos y zonas de bosque alto-andino se encuentran fuertemente intervenidos por las
acciones del hombre: ganadera, quemas, drenaje de pantanos, y cultivos de papa. Son especialmente, los grandes paperos que destruyen, con maquinaria, grandes reas de pramo,
pero tambin la ganadera y sus quemas han tenido una influencia muy negativa sobre el
suelo en muchas reas, la vegetacin y la biodiversidad; adems, es de esperarse una influencia negativa sobre la cantidad y calidad del agua. Los anlisis de imgenes de satlite del
pramo de Guerrero (al noroeste de Bogot) muestran lo que ha pasado entre los aos
1970 y 1990; en 20 aos se redujo la superficie en vegetacin de pramo en un 30 %
(cambio total en potrero y/o cultivos), pero todava ms grave es la desaparicin casi total
de arbustal de pramo. En el ao de 1970 casi la mitad de la vegetacin de pramo era
arbustiva, y en 1990 haba desaparecido la casi totalidad de ella (94 %). Esto quiere decir que
se cambi totalmente la estructura original del pramo (un mosaico arbustivo abierto),
debido a una destruccin por quemas y cultivos de papa que debe haber resultado, adems,
en una gran prdida de biodiversidad. Una visita a este pramo hoy da, da tristeza.
No hay duda que lo mismo est pasando en muchos pramos, donde estn en peligro el
paisaje, la biodiversidad (con muchas especies endmicas), los suelos y el agua.
Un nuevo peligro consiste en el cambio global climtico. El aumento de las temperaturas,
esperado en este siglo, reducira fuertemente la superficie de la zona bioclimtica del pramo
y sus franjas de subpramo, pramo y superpramo, con consecuencias que pueden ser ms
graves en pramos ya fuertemente intervenidos; ambos procesos afectarn tanto la
biodiversidad como la oferta de agua.
En vista de lo anterior, se necesitan con urgencia medidas drsticas que aseguren la supervivencia de los pramos, su gran biodiversidad y el agua. Consideramos en tal sentido, que no
hay otra opcin que reducir la agricultura y ganadera y transferirla a otras reas ms apropiadas. En primer lugar, se debera prohibir desde ya los cultivos de papa con maquinaria
pesada.
En vista de la gran importancia nacional e internacional de sus paisajes, vegetacin, agua y
biodiversidad, la nica solucin vlida es la de declarar (por decreto y/o por ley) todos los
pramos Reserva de agua y Biodiversidad, dando un trmino de 10 aos p.e. para poder
ofrecer a los habitantes otras tierras ms abajo y otras alternativas econmicas (cuidar el
agua y el paisaje, el ecoturismo, etc.).
Palabras clave: Agua, biodiversidad, cambio global, conservacin, pramo.

60

Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

ABSTRACT
A revision of the paramos of the Colombia Eastern, Central and Western Cordilleras
and the Sierra Nevada de Santa Marta, gives us an impression of the state of their
conservation and degree of intervention (direct anthropogenic change).
The superparamos in general are will conserved, but much more of the proper paramos
and subparamos have suffered stronge influence of human actions: cattle raising, fire, drainage
of bogs and other wetlands and potato cultivation. It is especially the industrial potatoe
cultivation that destroys, with heavy equipment, large areas of paramo vegetation, but also
cattle raising and associated fires have exercised in many paramos a very negative influence
on the soil, the vegetation, the landscape and the biodiversity; a negative influence and the
quantity and quality of the water may soon become evident. The analysis of satellite
images of the Paramo de Guerrero-Laguna Verde (al noroeste de Bogot) show what
has happened between the years 1970 and 1990; in twenty years, the surface covered by
paramo vegetation was reduced 30 % (total conversion in cultivated pastures and/or
crops), but still more serious is the almost total disappearance of paramo shrub formations.
In 1970 almost half of the paramo vegetation was shrub vegetation, and in 1990 it had
disappeared almost totally (95%). That means that the original vegetation structure changed
totally, destruction by fire and potato cultivation, which moreover should have resulted in
a considerable loss of biodiversity.
There is no doubt that the same is taking place in many paramos, where the landscape, the
biodiversity (with many endemic species), the soils and the water are in danger. Another danger
consists in the global climatic change. The increase of the temperature expected for the next 50
years, will reduce considerably the surface of the bioclimatic zone of the subparamo, paramo
proper and superparamo, resulting in losses that will be more serious in paramos already
degraded; both processes will affect both biodiversity and the water availability.
In view of all this, drastic measures are urgently needed, that will assure the survival of the
paramos, of their biodiversity and water. We think that there is no other option than to
reduce the agriculture and cattle raising, and transfer them to other more appropriate areas.
In the first place industrial potato cultivation with heavy equipment should be forbidden.
In view of the national and international importance of the paramo landscape, water,
vegetation and biodiversity, the only valid solution seems to be to declare officially all paramos Reservations of water and biodiversity leaving a term of e.g. 10 years to gradually
offer the actual inhabitants other land further down and/or other economic alternatives
(water attendant, take care of nature and landscape, quides, etc.).
Key words: Biodiversity, conservation, global change, paramo, water.

LAS ZONAS ALTITUDINALES DE LOS PRAMOS


NORANDINOS
Desde Cuatrecasas (1934), utilizamos los nombres de bosque andino, subpramo, pramo
propiamente dicho y superpramo. Despus hemos subdividido la zona de bosque andino,

61

Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

en bosque andino bajo y bosque andino alto, y se puede diferenciar una zona de bosque
alto-andino.
Los climas altitudinales de estas zonas pueden variar en el orden de varios centenares de
metros segn condiciones climticas locales, exposicin/inclinacin del terreno y de suelos.
En cuanto a las zonas altas, la variacin altitudinal es en general menor, y el lmite inferior de
la zona nival con el superpramo se encuentra en general, cerca de los 4.800 m, cercano a la
isoterma de 0 C (aunque hay que advertir que con el cambio global de la temperatura se va
acercando a los 5.000 m).
El lmite altitudinal entre superpramo (en general con cobertura vegetal incompleta) y pramo propiamente dicho (o simplemente pramo o pramo medio), se encuentra cerca de
los 4.300 m, correspondiendo a una temperatura media anual cercana a los 3 C. El lmite
inferior del pramo propiamente dicho se encuentra cercano a la isoterma de 6 C y a una
altitud de 3.800 m.
Hasta esta altitud puede subir el bosque alto-andino en muchas partes, pero en otras, especialmente en la Cordillera Oriental, se encuentra una vegetacin de subpramo, y la base de los
dos se puede localizar alrededor de los 3.200 - 3.300 m, con isoterma entre 8 - 9 C aproximadamente. Esta equivalencia altitudinal y climtica de las zonas de bosque alto-andino y
subpramo ha sido demostrada claramente en los estudios de los transectos de Ecoandes
(Figura 1). En general, una zona de carcter subpramo puede tener manchas de bosque de
tipo alto-andino, y la extensin de estas manchas hasta la cobertura completa puede depender
de condiciones climticas, exposicin y de suelo local, pero adems es evidente que la influencia humana (destruccin progresiva por tumba y quemas) puede jugar un papel importante.
En la Figura 1 se muestra la secuencia que acabamos de describir. La relacin de subpramo
y bosque alto-andino en una misma zona climtica y altitudinal es de importancia considerable para poder entender las dificultades que se mencionan en cuanto al lmite inferior del
pramo, y en cuanto a aspectos de restauracin de la vegetacin de pramos.

Figura 1. Zonas de vegetacin y bioclimticas del Bosque Andino y de Pramos, y Alianzas fitosociolgicas
correspondientes de los transectos de Ecoandes en las 3 cordilleras.

62

Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

DIAGNSTICO E HISTORIA
Una revisin de los pramos de las Cordilleras Oriental, Central, Occidental y de la Sierra
Nevada de Santa Marta, nos puede dar una impresin del estado de conservacin e intervencin antropognica en que se encuentran. Para este fin, es importante buscar en cada
lugar sitios que han estado relativamente fuera de esta influencia por aislamiento fsico (difcil
acceso, barreras naturales contra el fuego, lejana etc.), que nos pueden dar una impresin de
la estructura y composicin de la vegetacin original. Es igualmente importante conocer la
situacin en pramos que no estn bajo influencia antropgena, como en el pramo de Tatam.
Otra forma de acercarse al problema, es por medio de estudios palinolgicos-paleoecolgicos,
de sedimentos de laguna o de suelos correspondientes a los ltimos siglos. Muy til tambin,
es el estudio de fotografas areas, comparando las ms antiguas ( aos cuarenta) con unas
recientes, o imgenes de satlite (en la prctica disponible desde los aos setenta).
Para entender los procesos de cambio antropognico de la vegetacin de pramo, es importante el estudio de los mtodos y del impacto de la agricultura y de la ganadera. Entre
estos estudios estn las tesis de doctorado de Verwey (1995) y Hosftede (1995) en cuanto a
la ganadera y el estudio de Ferwerda (1987) en cuanto a la agricultura tradicional. Hay que
mencionar tambin, y especialmente, los estudios de Orlando Vargas (2002; esta publicacin), que muestran claramente la destruccin de los frailejones y la vegetacin en general,
causado por la ganadera y las quemas asociadas.
Se puede presentar el siguiente resumen (Van der Hammen 1998):
Los efectos de la ganadera sobre la vegetacin y los ecosistemas de pramo estn relacionados con el pastoreo, el pisoteo y las quemas. Este estudio del impacto demostr claramente
los efectos negativos. Bajo el efecto de pastoreo y pisoteo, las macollas de pasto dominante
Calamagrostis effusa se fraccionan, formando macollas ms pequeas, se densifica el suelo y se
pueden formar terracitas. Las quemas causan la desaparicin de la necromasa (la parte
muerta de la cobertura vegetal: hojas muertas de las macollas y de los frailejones), la biomasa
disminuye, pero aparecen ms hojas verdes de Calamagrostis y la parte desnuda del suelo
aumenta. Los pantanos de los pramos tambin sufren las consecuencias de la presencia de
ganado que entra en ellos y los degrada y contamina.
Un pastoreo muy leve y una quema local incidental no provocan mayores daos (ya que
tambin en la naturaleza se presentan) y pueden aumentar ligeramente la biodiversidad. No
obstante, ya muy pronto el efecto llega a ser negativo.
Poco a poco la vegetacin cambia. Los frailejones grandes se vuelven ms escasos, la densidad de ejemplares jvenes puede localmente aumentar, pero finalmente tienden a desaparecer. Pastos cortos, nativos o introducidos, van a reemplazar las macollas de Calamagrostis y
aumentan ciertas especies que forman alfombra (como Acaena cylindristachya). Frecuentemente aumenta la superficie de suelo sin vegetacin lo que significa un cambio de humedad
del suelo (aumento de evaporacin) que se puede secar en las estaciones secas. En general, se
presenta un descenso considerable en la capacidad de retencin de agua.
La conclusin de los estudios cuantitativos y detallados es que el manejo actual de los pramos es nocivo para la vegetacin y el ecosistema y que el efecto cada vez mayor y ms

63

Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

extenso de este manejo llevar a un deterioro progresivo de este sistema, del paisaje de
pramo y del sistema hdrico.
En cuanto a la agricultura campesina tradicional, se trata principalmente del cultivo de la papa
y de algunos otros productos como cubios e hibias, que llegan a altitudes de 3.500 hasta 3.900
m. En parte, son cultivos de rotacin, despus de una cosecha el rea cultivada puede quedar
en barbecho por varios aos, pero tambin se siembran en ocasiones pastos introducidos, que
se utilizan para pastoreo de ovejas y vacas, proceso que conduce a la potrerizacin del pramo.
La tierra con vegetacin natural se prepara para el cultivo mediante la tumba, con machete,
de fraylejones y pequeos arbustos, para luego pasar el arado. En ocasiones se utiliza tambin la quema. Despus de la cosecha (o cosechas) la recuperacin sigue varias fases. En el
caso estudiado en el pramo de la Laguna Verde (Cordillera Oriental), primero se extienden
hierbas introducidas como Rumex acetosella, Vernica serpyllifolia, Arenaria serpyllifolia y pastos
introducidos. Despus se extienden hierbas nativas como la Lachemilla aphanoides. Luego
entran las plantas colonizadoras del pramo: el frailejn Espeletia argentea, un chite (Hypericum
juniperinum), Acaena elongata y Acaena cylindristachya, entre otras. En la fase siguiente aparecen
las primeras especies ms o menos leosas, como los arbustos Pernettya, Vaccinium, Gynoxis
y el pasto de macolla Calamagrostis effusa. Finalmente, aparecen las especies tpicas de pramo
desarrollado, como otras especies de frailejn o plantas de almohadilla como Castratella y
Gaultheria. El terreno se utiliza de nuevo despus de cinco a 15 aos. La recuperacin completa de la vegetacin natural del pramo puede durar bastante ms tiempo. Para que los
frailejones lleguen de nuevo a alturas de 2 m o ms puede transcurrir entre 50 y 100 aos. Ya
que la rotacin del cultivo es mucho ms corta, la vegetacin de la zona baja del pramo
(sub - pramo) en muchas partes se encuentra bajo fuerte influencia humana, y en estado
secundario o subserial constante.
En general se puede decir que el cultivo tradicional de la papa (y otras especies) conduce al
incremento de especies introducidas, y un descenso del nmero total de especies. Al incentivarse
este tipo de uso de la tierra, los pramos tienden a volverse praderas, con cada vez menos
frailejones y menos arbustos. Actualmente se ve un ascenso gradual de los cultivos y una
mecanizacin e industrializacin de los cultivos de la papa, que lleva a la destruccin casi
total del pramo.
La destruccin de la capa vegetal y de humus, as como la utilizacin de pesticidas (y abonos
qumicos) pueden influenciar considerablemente la capacidad de retencin de agua y la
calidad del agua superficial e infiltrada.
En los ltimos tiempos el crecimiento y ascenso de cultivos industriales de la papa,
promocionado por los grandes paperos, est provocando daos muy serios a los pramos. Compran terrenos o los alquilan de campesinos, y luego arrasan grandes reas de
pramo, frecuentemente con maquinaria pesada, en los que no queda frailejn ni arbusto en
pie. Se cambia profundamente la estructura del suelo, y si despus de una o varias cosechas
se siembran pastos, se logra la potrerizacin del rea, es decir ya no hay un retorno gradual
a la vegetacin original de pramo.
Un anlisis, con la ayuda de todos los factores mencionados, nos permite establecer que el
efecto de las actividades humanas, especialmente de los ltimos decenios, ha causado

64

Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

cambios fundamentales en la estructura y composicin de grandes reas en muchos pramos, y en sus suelos. Con eso est en grave peligro no solo la biodiversidad, sino tambin la
cantidad y calidad del agua.
En el Tatam, un pramo relativamente hmedo y sin interferencia humana, la vegetacin es
dominantemente arbustivo bajo, en parte con frailejones, y con chusque, hasta una altura de
ms de 4.100 m. En muchos pramos altos, y bajo influencia humana, se encuentra todava
una zona de arbustos bajos cerca del lmite pramo - superpramo (con Loricaria y otros
gneros de compuestas). El bosque alto-andino (o restos de ello) se encuentran en muchas
partes, hasta altitudes de 3.800 m (y localmente hasta 3.900 y 4.000 m).
En partes aisladas de la Cordillera Central y Oriental, donde el lmite del bosque parece
intacto, la transicin es muy gradual, y lo que se podra llamar subpramo consiste en bosque
alto-andino bajo hasta arbustivo, con enclaves algo ms abiertos con abundantes frailejones.
Del pramo relativamente seco de la Laguna Verde, en la Cordillera Oriental, disponemos de
datos basados en la interpretacin y comparacin de imgenes de satlite de 1970 y 1990 (Van
der Hammen et al. 2002), perodo del cual disponemos tambin de un levantamiento detallado de la vegetacin (Bekker & Cleef 1985). En el rea han trabajado grandes paperos, con
maquinaria pesada. En este intervalo de 20 aos, el 30 % del rea de pramo fue convertida en
potreros y cultivos, y en el 70 % restante cerca de la mitad, un 50 %, estaba cubierta en
formaciones de arbustal de pramo. En 1990 un 97 % de estas formaciones haba desaparecido (sin duda por quemas y actividades paperas). En el rea se encuentran todava algunos
restos de bosque alto-andino entre otras, de Weinmannia y Polylepis, hasta altitudes de 3.800 m.
En muchos pramos de las Cordilleras Oriental y Central (como por ejemplo tambin en el
Sumapaz), se encuentran grandes reas que son quemadas regularmente, donde los arbustos
son escasos y los frailejones muy jvenes o ms escasos y quemados los troncos.
Todos estos datos nos indican un proceso general bajo la influencia de agricultura, ganadera
y quemas: la gradual desaparicin de bosque alto-andino y de formaciones arbustivas, y una
gradual disminucin hasta la desaparicin de frailejones de mayor edad. El proceso puede
llegar a la desaparicin casi total de bosque y arbustales y luego de frailejones y especies
herbceas de pramo y finalmente a la potrerizacin o conversin en reas de cultivo ms
permanentes.
Desde el punto de vista de biodiversidad, son varios los tipos de bosque alto-andino y
muchos los tipos de vegetacin arbustiva, en los que se encuentran una buena parte de las
especies de la flora (y fauna) del pramo. Su desaparicin, con sus fases hmicas de los
suelos con meso fauna abundante en especies, significa la prdida de una gran parte de la
biodiversidad.
Un papel importante en la biodiversidad juega la cobertura de necromasa (biomasa muerta,
hojas secas de gramneas) de los suelos y la necromasa (hojas secas en los troncos) de por
ejemplo los frailejones, que albergan una gran cantidad de especies de, entre otros, artrpodos, que desaparecen con las quemas.
En vista de que cada pramo o complejo de pramos tiene con frecuencia especies endmicas (ver Cuatrecasas 1986, Van der Hammen 1998, Rangel 2000, Van der Hammen & Cleef

65

Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

1986, Luteyn 1999), solo de frailejones hay por ejemplo unas 40 especies de Espeletia en la
Cordillera Oriental; el peligro de extincin de muchas especies es alto.
Debe existir una diferencia de reaccin a la influencia humana, o a cambios en la precipitacin, entre pramos secos y hmedos, ya que se deben quemar los primeros con ms
facilidad en estacin o poca seca. Existe sin duda la posibilidad de quemas naturales que
tendran un efecto local sobre la vegetacin, pero el hombre debe haber aumentado la
frecuencia y extensin de ellas centenares de veces. Con base en estudios palinolgicos de
sedimentos de lagunas de pramo, sabemos que el lmite del bosque andino y/o alto-andino
se encontraba varios centenares de metros ms alto que hoy da, en el intervalo entre 6.000
y 3.000 aos AP (antes del presente). Hace aproximadamente 3.000 aos (1.000 Antes de
Cristo), aumentan las gramneas (la vegetacin abierta) a costo de los elementos del bosque
y/o de los arbustales de pramo (Van der Hammen & Gonzlez 1961, Van der Hammen
1962 y 1992, Cleef 1981, Salomons 1986). Las temperaturas bajaron algo, pero entre 700 y
cero antes de Cristo, hubo tambin una poca ms seca. Es posible que aumentaran entonces algo las quemas naturales, pero es posible que ya desde entonces comenzara la influencia
humana, no por cultivos en el pramo, sino posiblemente por incendios intencionales en
relacin con la cacera.
Un aspecto importante para el almacenamiento y regulacin de las aguas, tan abundantes
en los pramos y tan importante para el hombre, son las lagunas y las turberas. Estas
ltimas se encuentran en los pramos relativamente secos en el fondo de los valles, pero
en los pramos hmedos se encuentran tambin en las laderas, ms altas y ms extensas a
medida que la pluviosidad es mayor. El musgo Sphagnum es un elemento importante de
estas turberas, que puede almacenar grandes cantidades de agua en las clulas vacas de sus
hojas y entre los individuos que conforman el pantano. Pueden ser frecuentes en la zona
superior del Bosque Andino y en el subpramo y Pramo. Ms arriba puede haber turberas
de Plantago rgida y Distichia, que forman una especie de almohadillas. En las reas de
agricultura y ganadera, el hombre trata de secar las turberas, por medio de zanjas, para
que pueda entrar el ganado, que adems, lo daa con las patas y contamina con sus
excrementos. Aqu nuevamente, hay una influencia negativa en la calidad y cantidad del
agua.
Acabamos de mencionar la posible influencia humana y/o de clima desde unos 1.000 aos
antes de Cristo, una fecha que corresponde con el comienzo de una extensin considerable
de la agricultura, un aumento relacionado de la poblacin y de su organizacin en cacicazgos.
Todo indica que entonces no se practicaba agricultura en los pramos y no exista ganadera;
los pramos representaban ms bien lugares sagrados (pero s usados posiblemente para la
cacera), y sus lagos lugares de culto.
La importancia de los pramos como fuente de agua potable para la poblacin urbana,
reside en su historia y su clima. Durante las glaciaciones, que se presentaron muchas veces
durante los ltimos 2,5 millones de aos (unas diez veces durante el ltimo milln de aos),
los glaciares se extendieron (y se formaron donde antes no haba), cubriendo todas las
actuales reas de pramo, bajando hasta unos 3.000 m de altitud. Durante perodos que
podan durar muchos miles de aos, estos glaciares se movan sobre el piso, excavando
valles y hondonadas.

66

Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

Al retirarse los glaciares al final de cada glaciacin dejaron un paisaje con relieve cada vez
ms pronunciado de valles y de hondonadas que se llenaron con agua (las actuales lagunas
de pramo) o con pantanos. Aunque las precipitaciones en los pramos son en general ms
bajas que en las zonas de los bosques nublados, el clima es ms fro y la evaporacin menor.
Este hecho combinado con la gran capacidad de almacenamiento de agua en lagunas, pantanos, turberas y suelos define su gran importancia para el pas como fuente de agua potable. La cobertura continua de un estrato de vegetacin y biomasa muerta sobre los suelos,
juega tambin un papel de importancia. Hemos visto que su desaparicin con las quemas y
la abertura de la cobertura vegetal por las pisadas de las vacas, llevan entre otros a densificacin
de los suelos, que ya no pueden almacenar la misma cantidad de agua. Se puede producir
erosin, y con los excrementos de las vacas comienza la contaminacin de las aguas con,
sobre todo, nitrgeno (aguas superficiales y subterrneas).

CAMBIO GLOBAL DEL CLIMA


Tal como lo indican los estudios del IDEAM (2001), si la tendencia del actual cambio
climtico contina los prximos 50 aos, se podra esperar un ascenso de temperatura en el
orden de 2,5 C, lo que correspondera a un ascenso de unos 400 m de las zonas de
vegetacin (Figura 2). Eso significara la desaparicin de la zona de superpramo en las reas
y picos de menos de 4.600 m. As, la vegetacin y las especies endmicas de superpramo
bajo que se encuentra en el tope del cerro de Sumapaz (aprox. 4.200 m) estaran destinadas
a desaparecer. El total del rea de superpramo se reducira hasta slo un 15 % de la
cobertura actual. Las otras zonas de vegetacin de pramo tendran que desplazarse hacia
arriba, y su rea se reducira tambin fuertemente (ver Figura 2). Este desplazamiento podra
dificultarse seriamente para muchos seres vivos, por la fragmentacin y (casi) desaparicin
de muchas formaciones arbustivas y boscosas de pramo, lo que podra llevar a extinciones
de muchas especies. El cambio global climtico de los ltimos siglos (aumento de temperatura) result en el retiro gradual de los glaciares.

Figura 2. Zonas bioclimticas acutales y en escenario 2xCO 2 (400 m ms altos) para cerros y montaas de
diferentes altitudes. (Tomado de Van der Hammen et al., 2002).
B= Bosque Andino; B/P= Bosque Alto-andino y Subpramo; P= Pramo medio; SP= Superpramo; N= Nival

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Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

Es importante, entonces, establecer reas y corredores amplios en los pramos donde se


elimina totalmente la influencia de agricultura, ganadera y quemas y donde se pueden volver
a establecer las formaciones y tipos de vegetacin en desaparicin (adelantndose as a la
proteccin total de los pramos).
El cambio climtico ha sido casi continuo en la historia de los ltimos millones de aos. En
la situacin natural de cobertura continua de zonas de vegetacin, stas se pueden desplazar
hacia arriba o hacia abajo o a lo largo de gradientes de precipitacin y humedad con pocos
problemas, ya que hay continuidad. La historia de clima y vegetacin de distintas partes del
mundo ha demostrado que en estos casos no se presentan extinciones; pero si se presentan
barreras que impidan este desplazamiento, se pueden presentar extinciones masivas. En
nuestro caso, de los pramos y bosques alto-andinos, la influencia humana ha conducido a la
fragmentacin de comunidades y a una fuerte disminucin de su extensin, lo cual puede
ser la causa de extinciones generadas fundamentalmente por el cambio global climtico.

EL RESULTADO DE LAS TENDENCIAS ACTUALES PARA


EL FUTURO Y ASPECTOS SOCIALES
Hemos visto que la influencia de la agricultura, la ganadera y quemas en el pramo tienen
cada vez ms carcter de destruccin del paisaje, fuerte degradacin de los ecosistemas y
prdida de biodiversidad. Mientras las acciones del hombre eran relativamente reducidas,
con reas relativamente pequeas en una extensin grande de pramo original, no haba
mayor problema. El caso sera comparable con la actividad de roza y quema en la selva
tropical por grupos indgenas: la oferta ambiental es muchsimo ms grande que la demanda. No obstante, cuando la demanda crece, llega el momento que la (casi) totalidad del (o de
los) ecosistemas se encuentra en estado de degradacin y comienza la degradacin de suelos, la extincin y la quiebra del sistema. En muchos pramos la situacin ha llegado, o
pronto llegar, a esta ltima situacin.
El lmite de la agricultura ha subido continuamente, y ya se habla de cultivo de papa hasta
4.000 m de altitud (el cambio climtico ha facilitado este hecho). Las quemas frecuentes
acaban con las formaciones arbustivas y manchas de bosque, y con la necromasa protectora
de una abundante fauna de suelos, y las poblaciones de frailejones tienden a ser cada vez ms
dominadas por jvenes.
La agricultura tradicional vara rpidamente a una ms tecnificada y con maquinaria de la
papa, llevando a la casi total destruccin del pramo original en grandes extensiones. Hemos
visto como todas estas actividades llevan a cambios fundamentales en la estructura vegetal y
la biodiversidad, y finalmente a la potrerizacin y destruccin casi total. Si consideramos lo
que pas en el pramo de Laguna Verde en no ms que 20 aos, y aadimos el efecto del
Cambio Global del Clima (Global Climatic Tensor), se podran haber destruido la mayor
parte de los pramos hacia la mitad del presente siglo.
Las consecuencias para ambos, la biodiversidad y el agua, seran muy graves. Para evitar esta
muerte anunciada, ser necesario tomar medidas drsticas, basados en un estudio ambiental,
social y econmico de cada pramo. Los pramos deberan ser reservas de biodiversidad
y del agua, y las actividades humanas nocivas deberan desaparecer. Es evidente que en

68

Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

todos los casos ser justo y necesario hacer las cosas junto con los habitantes de los pramos,
pero en las condiciones actuales las posibilidades de cambiar los procedimientos y actitudes
en el uso fundamental, son casi imposibles, en trminos econmicos.
Es importante considerar tambin que el nmero de gente que vive en el pramo es muy
bajo y que su presencia es relativamente reciente y es resultado de la falta de propiedad de
tierra buena en reas ms bajas; la presencia de gente en el pramo es el resultado de una
situacin social. An en el caso de grupos indgenas, la utilizacin de los pramos, por lo
menos en Colombia, parece tambin obedecer a la falta de suficientes tierras bajas en sus
resguardos; los pramos y sus lagos originalmente representaban ms bien sitios sagrados
de importancia dentro de su cultura. Para resolver entonces el problema de la destruccin
progresiva de los pramos por el hombre, hay que resolver el problema en la raz, es decir,
solucionar el problema social-econmico relacionado con la tenencia de la tierra. Hay que
ofrecer a los pobladores actuales tierras buenas en zonas ms bajas, u ofrecer otros oficios,
como cuidar el agua y la naturaleza o dentro del turismo ecolgico. Los fondos para
poder hacerlo deberan venir de un fondo ambiental basado en una sobretasa al agua potable y en otros recursos posibles (regalas, fondos de municipios y corporaciones, legalmente
destinables a la compra de tierras para la conservacin de las aguas).
Lo que ante todo tendr que desaparecer de los pramos son los cultivos industriales de
papa, en grandes extensiones y con maquinaria. En cuanto al cultivo de semillas de papa
en el pramo, por las condiciones favorables para evitar plagas, se debe investigar si no hay
otras posibilidades, y de todos modos comenzar a limitarlo a reas reducidas en la zona ms
baja, entre 3.000 y 3.200 m.

LA CONSERVACIN, RESTAURACIN Y MANEJO


DE LAS RESERVAS DE PRAMOS
En vista de lo anterior, ser necesario dar una forma bastante restrictiva de proteccin al
pramo: Reserva Natural de agua y de la biodiversidad. Como el endemismo en las islas
de pramo es bastante alto, y el agua de muchos pramos sirve o servir como fuente de
agua potable de muchos centros urbanos, es necesario conservarlos todos. Se podra hacer
por medio de una ley de pramos o una resolucin del Ministerio del Medio Ambiente,
dando un perodo prudente (de entre cinco y diez aos) para gradualmente desplazar la
ganadera y la agricultura, por medio de compra, cambio de tierra y otros oficios. Se podra
comenzar por zonas altitudinales, primero sanar las partes arriba de, por ejemplo, 3.700 m,
luego arriba de 3.500 m, etc. Parece importante, que el pramo est protegido por una zona
de bosque alto-andino que, como vimos, ocupa la misma zona climtica altitudinal del
subpramo. El lmite inferior de las reas a proteger podra entonces estar a 3.200 o 3.300 m
(y eventualmente una zona de amortizacin desde 3.000 o 3.100 m).
En cuanto a restauracin y manejo, lo ms importante es un manejo exterior, evitando
influencias negativas desde afuera de las reservas (quemas, contaminacin, recreacin activa,
etc.). La capacidad de recuperacin de las influencias negativas hasta destruccin del pramo
puede ser buena si las especies originales estn todava presentes en el rea, y de todas
maneras la gradual restauracin de la fase hmica del suelo superior toma tiempo. No se

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Diagnstico, cambio global y conservacin

Thomas Van der Hammen

deberan introducir especies de otros pramos, para dejar la situacin genticamente lo ms


original posible. En cuanto al manejo exterior, es muy importante hacer discretamente
visibles los lmites de las reservas, con hitos o mojones y con vallas en sitios claves de
entrada, y debe haber control regular por parte de guardapramos, que podran ser
escogidos de la poblacin original.
Si hubo en la reserva obras de drenaje de turberas y pantanos, ser necesario cerrar las
zanjas en sitios claves, y la misma vegetacin y nivel de agua se encargarn de sanar la
situacin original. La nica solucin definitiva para asegurar la conservacin y restauracin es, sin duda, la compra de los terrenos por parte del Estado, y control permanente
de la situacin. As, los pramos se podrn conservar y restaurar sin mayores costos
adicionales asegurando el agua potable de hoy y el futuro, y la conservacin y recuperacin de la biodiversidad.

LITERATURA CITADA
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Cambio climtico y degradacin de suelos del pramo colombiano

Carlos Eduardo Gmez-Snchez

CAMBIOS Y TRANSFORMACIONES
EN EL SUELO DEL BIOMA DE PRAMO
POR EL CAMBIO CLIMTICO
Por Carlos Eduardo Gmez-Snchez

RESUMEN
El presente trabajo tiene por objeto identificar y describir de manera preliminar, los procesos de degradacin de suelos y prdida del recurso suelo en los pramos colombianos por
efectos del cambio climtico.
Los modelos predicen un aumento de la temperatura y una alteracin en las caractersticas
de cantidad y frecuencia de las lluvias como efectos del cambio climtico. Con estos criterios se asumen unas consecuencias benficas y otras adversas en los componentes de los
ecosistemas y sus recursos naturales.
Por lo general, se hacen predicciones sobre los efectos del cambio climtico en la agricultura,
tomando en cuenta la importancia que tiene actualmente la problemtica de la seguridad
alimentaria en el mundo, pero poco se dice de las consecuencias en los suelos que sostienen
los ecosistemas y particularmente garantizan la agricultura. A no ser que se consideren
cultivos hidropnicos, sin suelos no hay agricultura.
En este artculo se identifican y localizan esquemticamente los posibles procesos erosivos
que se pueden incrementar en los suelos del bioma de pramo colombiano por los efectos
del cambio climtico.
Palabras clave: Compactacin, desertificacin, erosin, prdida de la materia orgnica,
salinizacin.

ABSTRACT
The subjects of this work are to identify and describe as a preliminary way the impact of
Global Climate Change (GCC) in the Colombian Paramos, with the effects on soil degradation
process and the loss of the soil as a natural resource.
The model predictions show a raising in temperature and alteration on rainfall precipitation
patterns such as characteristics, frequency and the amount of rainfall as a result of GCC.
With this criterion is easy to infer that it will have positive and negative consequences on the
ecosystems and also in the natural resources.
Generally speaking, predictions of the impact of GCC have been done for agriculture, taken
into account the issue of ensure the food safety world wide, but is less mentioned those effect
on the soils ecosystems, particularly for this subject.
In this article identify and allocate methodologically the erosion processes that could be
occur and increase on the Colombian Paramos ecosystems due to GCC.
Key words: Alkalinization, compactatin, desertification, erosion, loss of the organic matter.

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Cambio climtico y degradacin de suelos del pramo colombiano

Carlos Eduardo Gmez-Snchez

INTRODUCCIN
Los pramos son considerados ecosistemas de alta fragilidad y los suelos que hacen parte de
estos ecosistemas no son ajenos a esta condicin y propensin a procesos de degradacin
debido a la baja resistencia y capacidad de recuperacin del equilibrio.
La gnesis y evolucin de los suelos de los ecosistemas de pramo presentan influencia de
ambientes hmedos y secos de acuerdo con su localizacin geogrfica, ya sea en zonas de
frentes de condensacin (suelos de rgimen de humedad Udicos) o en zonas de sombra o
de vertientes en abrigo (suelos de rgimen de humedad Usticos). De igual forma, los suelos
mal drenados (Acuicos) tambin pueden ser influenciados por la circulacin de los vientos,
las lluvias, la evapotranspiracin y la topografa.
De acuerdo con lo anterior, los usos y manejos, las prevenciones, los planes y tratamientos
de conservacin de suelos deben ser diferentes segn el ecosistema donde se est trabajando. A manera de orientacin espacial se presenta en la Figura 1 la localizacin de vertientes
con ecosistemas secos y hmedos en un transecto que atraviesa las tres cordilleras, inspirado
en un informe de Rangel (2000).

Figura 1. Variacin global de la precipitacin segn vertiente Rangel-Ch. (2000).

Segn el material parental se tienen suelos orgnicos (Histosoles) y minerales heredados de


cenizas volcnicas (Andisoles) y de materiales sedimentarios o metamrficos (Entisoles e
Inceptisoles), al igual que se encuentran reas donde an no existen suelos.
Sobre los ecosistemas de pramo se presentan dos procesos que afectan la calidad de los
suelos: el primero hace relacin al cambio de uso de la tierra y el segundo a las perturbaciones generadas por los efectos del cambio climtico.
El cambio del uso del suelo puede ser generado por efectos antrpicos, por ejemplo el
desplazamiento de la poblacin, con la consecuente presin sobre los ecosistemas naturales,
el aumento de la demanda de alimentos y la expansin de la frontera agrcola y pecuaria
especialmente por cultivos de papa y de amapola. La intensidad y tipo de impactos sobre el
suelo debido al cambio del uso de la tierra se puede inferir a partir de la distribucin

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Cambio climtico y degradacin de suelos del pramo colombiano

Carlos Eduardo Gmez-Snchez

geogrfica de los suelos, la gnesis y la influencia de los factores y procesos de formacin.


Las perspectivas actuales de cambio climtico evidencian tendencia al incremento de la
temperatura, acentuadas alteraciones de los patrones en la precipitacin y una marcada influencia antrpica, particularmente en los ltimos aos por la extensin de la frontera agrcola. Dichos procesos infieren alteraciones de la oferta natural de los suelos, variaciones en
la estabilidad morfodinmica y acentuacin de los procesos de degradacin de los suelos de
los ecosistemas de pramo.
El tema de este artculo se encamina a evaluar en forma muy general los efectos adversos
del cambio climtico en los suelos del bioma de pramo colombiano.

MTODOS Y DATOS UTILIZADOS


Acerca de los efectos de cambio de uso de la tierra sobre los ecosistemas de pramo se
toman los resultados de otro artculo del autor en IDEAM (2002). Se evaluaron a partir de
la informacin de usos del suelo los aos 1970 y 1990; al interpretar las imgenes Landsat
TM se hizo un cruce con el mapa de unidades de suelos analizando los impactos en las
caractersticas de los suelos de pramo seco y hmedo.
El rea en pramo se determin para el escenario presente y futuro asumiendo para el
segundo caso una duplicacin de CO2. El rea se determin a partir de imgenes Landsat,
interpretando las coberturas vegetales y por la informacin de reas con categoras de
Holdridge (Gutirrez 2002).
Para los procesos de degradacin de suelos se consideraron los obtenidos en IDEAM
(2002), los cuales se sobrepusieron sobre los escenarios presente y futuro.

ANLISIS DE RESULTADOS
El rea en pramo obtenida por las dos fuentes de informacin, es muy similar, por coberturas vegetales con 38.809 km2 y 38.569 km2 segn categoras de Holdridge. Igualmente, los
valores de rea por las dos fuentes, guardan la misma proporcin en suelos en ecosistemas
secos y hmedos (Tabla 1). Se resalta la diferencia en rea entre suelos secos y hmedos,
siendo un rea seis veces mayor la hmeda con 33.323 km2.
De acuerdo al modelo Gutirrez- IDEAM sobre efectos en los ecosistemas (Categoras
Holdridge) por el cambio climtico, en el escenario futuro habr una reduccin drstica del
rea en pramos; de 38.569 km2 pasa a 18.861 km2. Los suelos ms afectados sern los de
las vertientes hmedas.
Los cultivos y los pastos se encuentran especialmente en suelos de vertientes secas, con 2.337
y 1.214 km2 respectivamente. Lo anterior lo justifica una mejor oferta de nutrientes en el
suelo (no lixiviacin) y una radiacin solar ms alta (menor cobertura y sombra), que en
zonas hmedas. Adems, en zonas secas no se presenta el riesgo de pudricin de raz, ni
enfermedades fungosas, pudricin de casco del ganado, por excesos de agua en el suelo y
en la atmsfera. De acuerdo a lo anterior, son los suelos de vertientes secas los que presentan
y presentarn mayor presin por la actividad agropecuaria.

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Cambio climtico y degradacin de suelos del pramo colombiano

Carlos Eduardo Gmez-Snchez

Tabla 1. Comparacin de oferta y degradacin en suelos en escenarios actual y con 2XCO 2, y en vertientes secas
y hmedas.

En relacin con los procesos de degradacin de suelos se puede observar una mayor rea
en erosin, con ms del 50 % del rea total en vertientes secas.
Se presentan, igualmente, dos procesos de degradacin de suelos en vertientes secas, no
muy evidentes para los profesionales del agro, tampoco para los habitantes de la regin del
Alto Chicamocha localizados en el corredor industrial de Paipa - Duitama y son los procesos de salinizacin con 223 km2 y desertificacin en 783 km2. Estos dos procesos y su
presencia en estas vertientes valida en parte el concepto sobre la diferencia entre la pedognesis
y evolucin de los suelos en vertientes secas y hmedas y nos orienta con relacin a los usos
y manejos sostenibles de los suelos de estos ecosistemas.
La oferta natural de los suelos podra verse afectada por el cambio climtico en su parte
bitica, en especial la edafofauna y flora al transformarse las coberturas vegetales naturales
por el incremento de la temperatura y la disminucin de las lluvias o por usos en agricultura
o ganadera. Unos incrementos en la temperatura aceleran los procesos de mineralizacin y
prdida de la materia orgnica de la cual depende el equilibrio ecosistmico de los pramos.
De igual manera, se podra presentar un incremento de las emisiones de CO2 y contribucin
al cambio climtico. La disminucin de materia orgnica tiene consecuencia en una disminucin de la oferta de almacenamiento y regulacin del agua, especialmente en suelos de
vertientes hmedas.

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Cambio climtico y degradacin de suelos del pramo colombiano

Carlos Eduardo Gmez-Snchez

La parte fsica de los suelos y su relacin con la estabilidad morfodinmica y el ciclo hidrolgico
se podra ver afectada al modificar los contenidos de materia orgnica, la disminucin de la
porosidad del suelo, la oferta de almacenamiento y regulacin de humedad, la prdida de
aglutinantes y formadores de estructuras del suelo, lo cual origina o acelera procesos de
degradacin de suelos por compactacin, erosin superficial e incluso movimientos en masa.
Los suelos heredados de cenizas volcnicas presentaran una relativa mayor resistencia a los
procesos de degradacin originados por el cambio climtico y las actividades agropecuarias
debido a su mayor oferta natural y eficiencia en las actividades ecosistmicas; sin embargo
esta cualidad es muy transitoria, pues donde se pierdan los aportes de materia orgnica o se
alteren las coberturas vegetales, la degradacin puede llegar a intensidades irrecuperables.
Las zonas que no han desarrollado suelos debido a la agresividad de los factores climticos
(desiertos de alta montaa) por carencia de humedad y temperaturas muy bajas, podran
presentar influencia de especies colonizadoras que induciran la formacin incipiente de
suelos especialmente en reas hmedas.

ALGUNAS SUGERENCIAS PARA EL MANEJO DE SUELOS


DEL BIOMA DE PRAMO
Los suelos, especialmente los de ecosistemas secos, no deben estar expuestos a la radiacin
solar ni a la inclemencia de las lluvias y el viento. Por eso debemos volver a observar la
estructura o arquitectura de la vegetacin natural con sus estratos, su diversidad de formas
que proporcionan una sombra suficiente para dejar entrada a la luz, aire y agua, que regula la
agresividad del clima, generando un microclima adecuado para que el suelo tenga una
pedognesis convergente hacia un estado creciente de auto-organizacin dinmica en equilibrios metaestables y su sostenibilidad.
De lo contrario, se promover una pedognesis divergente, en donde en ecosistemas secos
se instalar la siguiente secuencia de degradacin (Figura 2). A la prdida de la biomasa,
viene la prdida de la materia orgnica, la compactacin, erosin y escorrenta, la salinizacin
y sodificacin; finalmente, el proceso termina con la desertificacin. A todo esto se suman
problemas ambientales en la economa y en la poblacin como son costos cada vez ms
altos en recuperacin de suelos (en general, se necesitan ms de 150 aos para recuperar un
centmetro de suelo), por la prdida de los suelos con mejor oferta para la agricultura lo que
ocasiona problemas de hambre y desnutricin, violencia y migracin.
En ecosistemas hmedos, mientras no conservemos o imitemos la arquitectura de los
ecosistemas de pramo, alta montaa, bosques de niebla, bosques basales, se presentar una
pedognesis divergente, con la instalacin de procesos de degradacin de suelos que detona
con la prdida de la cobertura vegetal natural; posteriormente, la secuencia de la prdida de
la materia orgnica, hidromorfsmo, procesos de remocin en masa en zonas de vertientes.
Indirectamente se generan impactos adversos en los ecosistemas cuenca abajo, a niveles
catastrficos tipo Armero.
En ecosistemas hmedos y planos, los procesos se detonan igualmente por la prdida de la
cobertura vegetal natural; se instala la prdida de la materia orgnica, le sigue la lixiviacin o

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Cambio climtico y degradacin de suelos del pramo colombiano

Carlos Eduardo Gmez-Snchez

Figura 2. Procesos de degradacin de suelos por vertientes.

prdida de nutrientes del suelo, la compactacin superficial, el hidromorfsmo que puede


llegar hasta gleysificacin, aluminizacin y finalmente laterizacin.
Los impactos indirectos se expresan en particular con la prdida de la biodiversidad del pas
y en problemas socio culturales citados anteriormente que afectan especialmente a las poblaciones ms pobres y a las culturas ms puras.

CONCLUSIONES GENERALES
Los suelos de pramos secos son los que presentan mayor transformacin por la actividad
agropecuaria.
Dentro de las limitaciones edafogenticas y climticas del ecosistema pramo, los suelos de
pramos secos en comparacin con los suelos de pramos hmedos, ofrecen una mejor
oferta de nutrientes y de radiacin solar hacindolos atractivos para algunos cultivos como
la papa o la amapola. En consecuencia, existe una mayor presin sobre los ecosistemas de
pramo seco para la actividad agropecuaria.
El tipo de agricultura y las tecnologas utilizadas en los pramos son altamente agresivas, de
poca rentabilidad y alto costo ambiental, especialmente en los suelos de pramo hmedo.
Se estima que los efectos del cambio climtico van a alterar principalmente los suelos de
pramo seco. Los tipos de agricultura y tecnologas utilizadas acelerarn los procesos de
degradacin del recurso y del ecosistema, afectando los ecosistemas y actividades de desarrollo localizados en la montaa media y baja.
La accin antrpica y los efectos del cambio climtico alteran los ciclos de nutrientes y el
hidrolgico; en los suelos amplan e intensifican los procesos de degradacin y generan
desestabilizacin de vertientes.

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Cambio climtico y degradacin de suelos del pramo colombiano

Carlos Eduardo Gmez-Snchez

Los suelos de pramo en vertientes hmedas son altamente vulnerables a degradacin


bioqumica y a perder su capacidad como reguladores del ciclo hidrolgico. Presentan amenaza sobre asentamientos, obras de infraestructura y otros ecosistemas por deslizamientos,
avalanchas e inundaciones.
Los suelos de vertientes secas son altamente vulnerables a la accin antrpica y a los efectos
del cambio climtico con amenaza de erosin hdrica, salinizacin y desertificacin.
Los pramos deben ser protegidos y conservados. Para ello, es necesario acordar polticas
que limiten su uso a las funciones propias de conservar su biodiversidad, mantener las
regulaciones hdricas y ofrecer belleza paisajstica.
Los planes de ordenamiento ambiental territorial deben considerar la oferta, degradacin y estabilidad de los suelos de pramo, estimar el futuro con los efectos del cambio
climtico, incorporar la visin de conjunto y lograr la participacin de todos los actores
y responsables.
Se deben tomar decisiones en el ordenamiento territorial de este ecosistema y establecer un
plan de prevencin y recuperacin de las zonas degradadas frente a los efectos del cambio
climtico.
Se deben establecer polticas y normatividad ambientales que establezcan usos y manejos de
las tierras, metas a corto y largo plazo y un seguimiento riguroso tanto por parte del Estado
como de la comunidad, para garantizar la sostenibilidad de los pramos.

LITERATURA CITADA
Gmez C. et al. 2002. Caractersticas de los suelos de pramos de Colombia: Gnesis de
una transformacin. En: Transformacin y cambio en el uso del suelo en los pramos de
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Cambio climtico y degradacin de suelos del pramo colombiano

Carlos Eduardo Gmez-Snchez

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Thouret, J. C. 1983. Observaciones geopedolgicas alo largo del transecto del Parque Los
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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

MOVILIDAD ALTITUDINAL DE PRAMOS Y


GLACIARES EN LOS ANDES COLOMBIANOS
Por Antonio Flrez

RESUMEN
En este artculo se plantean las relaciones entre los pramos y los glaciares segn los espacios
ocupados en funcin de los cambios climticos globales. En su ubicacin altitudinal, los
pramos y los glaciares se consideran aqu como elementos de una cadena de sucesiones en
la que cuando uno crece (espacialmente) el otro retrocede o se desplaza altitudinalmente en
funcin de las variaciones trmicas.
En el pleniglacial de la ltima glaciacin, los glaciares andinos en Colombia ocupaban 17.109
km, durante la Pequea Edad Glacial hubo unos 374 km y la cobertura actual es de 60
km. Los espacios liberados conservan las herencias de los modelados glaciares (geoformas
y formaciones superficiales) y en ellos se han formado los pramos y tambin parte de las
selvas (alto) andinas.
Actualmente los nevados, con una ubicacin altitudinal por encima de los 5.000 m (aprox.),
presentan una ablacin (fusin) acelerada que vara entre 12 y 20 m/ao en los frentes de
lenguas glaciares. La recesin glaciar se evalu mediante mediciones de retroceso y tambin
se muestra el cambio trmico que est ocurriendo en los pramos, por medio de mediciones de temperatura del suelo. Se estableci un ascenso anual (promedio) de 5 m/ao de la
isoterma de 0 C.
Los resultados resumen varios trabajos del autor y de otros autores, tal como se muestra en
la bibliografa consultada.

ABSTRACT
The spatial relationships between paramos and glaciers according to climatic changes are
described. Glaciers and paramos are considered as elements of a catena in which when one
of them grows the other one recedes and/or is displaced according to altitudinal belts.
In pleniglacial times, ice (glaciers) covered 17.109 km of the top mountains of the
Colombian Andes, during the Little Ice Age there was 374 km and the present glaciers
cover 60 km. The free ice spaces were progressively covered by paramo vegetation and (in
the lower belt) by high Andean Sylva. At present, the glacier recession at the glacier tong
fronts show values between 12 and 20 m/year. Soil temperature data were used to show
climatic changes in the paramos. The 0 C isotherm is located in average 5 m/year higher,
and at present is located about 5.000 m.

INTRODUCCIN
La orogenia finiterciaria de los principales sistemas montaosos del planeta, incluidos los
Andes, generaron cambios en las condiciones globales de temperatura y humedad, entre
otros. Especficamente, en las montaas se generaron diferenciaciones bioclimticas verticales

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

(y por lo tanto biogeogrficas) con diferenciacin espacial en pisos (o cinturones). En el caso


colombiano, aunque no es nico, las culminaciones cordilleranas de mayor altitud fueron
coronadas con los pisos del pramo y de los glaciares.
La diferenciacin altitudinal en pisos es cambiante en tiempo y espacio en funcin de los
cambios climticos globales desencadenados por la variacin de energa solar que recibe la
Tierra, recepcin de energa que a su vez vara de acuerdo con los cambios en la geometra
orbital del planeta alrededor del sol.
En este artculo se trata de documentar los cambios de los pisos paramuno y glaciar de
acuerdo con informacin existente y con base en trabajos del autor en los que para el
presente se evala el retroceso glaciar y los cambios trmicos en el pramo, adems relacionados estos ltimos parcialmente con procesos de intervencin antrpica.
El conocimiento de los cambios entre los espacios ocupados por los pramos y los glaciares
(nevados) no slo se relaciona con la biodiversidad, fitocolonizacin ascendente de espacios
liberados por los glaciares, sino tambin con la dinmica hdrica y reservas de agua.
Por lo anterior, en este artculo se trata de interpretar algunos hechos resultantes de la variacin vertical de los espacios culminantes de nuestras cordilleras.

ANTECEDENTES GEOLGICOS Y CLIMTICOS


Si bien es cierto que los eventos glaciares han ocurrido en algunos lugares de la Tierra en
perodos geolgicos ms antiguos como al final del Paleozoico, en el Ordovcico (Hallan
1976), o en el Terciario Medio (Bowen 1978), las glaciaciones ms conocidas ocurrieron
principalmente durante el Pleistoceno, razn por la que al ltimo periodo geolgico, el
Cuaternario, se le conoce como la Edad de Hielo.
Varios eventos se interrelacionaron para que ocurrieran las glaciaciones en Colombia y, en
general, en los Andes. Se estima que hace unos 30 millones de aos el continente de la
Antrtida se ubic en el Polo Sur (por deriva continental) (Hallan op.cit.) y as se organizaron
los intercambios trmicos Polo-Ecuador. Sin embargo, en nuestra posicin ecuatorial se
requiere la presencia de altas montaas para la formacin de glaciares y fue con la orogenia
andina finiterciaria cuya fase principal ocurri en el Plioceno (hace siete a cinco m.a., Van der
Hammen 1958), que se dieron las condiciones para la formacin de pramos y glaciares.
Tambin se agrega el hecho de que la orogenia del final del Terciario fue un fenmeno
global que por el levantamiento de varios sistemas montaosos gener un enfriamiento
general del planeta con aumento en la humedad, en relacin con las condiciones ms clidas
y tropicales del Terciario Inferior (Ruddiman & Kutzbach 1991).
Los ciclos glacial-interglacial, con una duracin media de 100.000 aos (90.000 la fase glacial
y 10.000 la interglacial) se relacionan con la excentricidad de la rbita terrestre alrededor del
Sol, lo que implica fases de mayor o menor energa solar recibida por la Tierra (Hays et al.
1976). As, el desencadenamiento de las glaciaciones (formacin de glaciares), tanto en los
Andes colombianos como en otros sistemas montaosos, requiri de la conjuncin de las
condiciones antes citadas.

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

A pesar del inicio de la formacin de un casquete polar (sur) en el Terciario Medio y en el


rtico hace unos 9 m.a. (Shackleton & Opdyke 1973); las glaciaciones en la Patagonia comenzaron hace unos 3,5 m.a. (Mercer 1984) y en Chile se reportan por lo menos tres
glaciaciones (Caviedes & Paskoff 1975, Laugenie 1982).
En la Cordillera Blanca del Per y en la Cordillera Real de Bolivia, Clapperton (1981) reconoce
dos sistemas morrnicos mayores, correspondientes a las dos ltimas glaciaciones; aunque
agrega que depsitos a menor altitud son de origen glaciar, con fechas alrededor de 3,7 m.a.
No todas las fases glaciales (enfriamiento) generan glaciaciones. En Colombia se conocen
los cambios climticos globales y sus consecuencias gracias, principalmente, a los muchos
trabajos del doctor Thomas van der Hammen y sus discpulos. Hooghiemstra (1984), con
base en el polen contenido en los sedimentos lacustres del paleolago de Bogot, encontr
para los ltimos 3,5 m.a. una alternancia de 27 ciclos glacial-interglacial; pero esto no implica
que hayan ocurrido 27 glaciaciones (en el sentido de formacin de glaciares).
Varios son los autores que han descrito y, en algunos casos, fechado los diferentes sistemas
morrnicos de avance y retroceso glaciar para Colombia correlacionados con la ltima
glaciacin; entre otros Oppenheim (1942), Herd (1982), Van der Hammen (1984, 1985),
Van der Hammen et al. (1980/81), Raasveldt (1957), Helmens (1988) y Flrez (1986, 1992).
Slo en tres trabajos y con apoyo de dataciones se plantea la existencia de vestigios fragmentarios de una penltima glaciacin: en la Sierra Nevada del Cocuy (Van der Hammen et al.
1980/81), en Murillo-Tolima (Herd 1982) y en Marulanda-Caldas (Flrez 1986). En este
ltimo caso, la datacin de restos de carbn en la base de una capa de ceniza que a su vez
est superpuesta a una morrena a 2.800 m presenta dudas porque slo indica que es mayor
de 37.000 aos; sin embargo los clastos rocosos tienen ptina de alteracin, hecho que no se
registra para los depsitos de la ltima glaciacin.
El ltimo glacial (enfriamiento), en su expresin global, empez hace unos 116.000 aos
(Shackleton & Opdyke 1973). A partir de entonces la temperatura comienza su descenso
generalizado pero oscilante, es decir con alternancias de estadiales e interestadiales.
Hacia hace 70.000 aos a.p. se present un mnimo trmico que al parecer desencaden la
acumulacin de hielo en las montaas colombianas (Van der Hammen 1985), o empez una
recuperacin (crecimiento) de los posibles glaciares residuales de la penltima glaciacin. La
fase fra del ltimo glacial dur hasta hace unos 20.000 aos a.p., segn el autor citado.

PRAMOS Y GLACIARES: UNA CATENA


Van der Hammen et al. (1973), mediante estudios palinolgicos en sedimentos lacustres de
la Sabana de Bogot, encontraron evidencias de vegetacin de pramo con una edad de 2,5
m.a. y tambin a altitudes inferiores. Si para ese entonces y, a la altitud de la Sabana de
Bogot, existan pramos, se puede pensar que a altitudes similares (y un poco inferiores) en
las dems partes de las cordilleras existiran pramos y arriba de ellos habra glaciares (nevados). Si esto ocurri as, esas masas de hielo tuvieron que ser de poca extensin, pues no se
han encontrado evidencias geomorfolgicas de modelados glaciares del Cuaternario antiguo o, quizs, fueron borradas por el desplazamiento de los hielos en la ltima glaciacin.

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

Sin embargo, los ciclos glacial-interglacial s estaban funcionando en ese tiempo, como lo
demuestra Hooghiemstra (1984). Esto, necesariamente, tuvo que modificar el rango altitudinal
del cinturn paramuno con ascensos y descensos segn el aumento o disminucin de la
temperatura y, paralelamente y en el mismo sentido, fluctuaran los glaciares.
As, el avance del pramo hacia abajo (descenso trmico = glacial y estadial) liberaba espacios en su parte superior para ser ocupados por el hielo y viceversa, en los interglaciales e
interestadiales (ascenso trmico) los pramos ascendan dejando menos espacio para los
glaciares e incluso con la desaparicin de stos. Estos ascensos y descensos, incluida la posible desaparicin de algunos cinturones se puede interpretar bajo el concepto de CATENA
(Figura 1). Este concepto de la biogeografa se refiere especficamente a un proceso de
sucesiones vegetales (George 1974), lo que efectivamente ocurre con el ascenso o descenso
de los pramos; pero, adems, en un sentido ms general, se plantea aqu como el cambio
espacial (altitudinal) de los cinturones en la relacin pramo-glaciar.

Figura 1. Concepto de catena.

Aunque George (1974) previene contra el uso del concepto de catena en el sentido de
cinturn altitudinal, aqu se adopta, por las razones antes sealadas.
Aqu se est entendiendo el pramo en un sentido amplio que incluye el superpramo,
cinturn que corresponde geomorfolgicamente con el piso periglaciar. Se entiende adems, que la velocidad con la que un glaciar pierde su masa (ablacin) no es la misma con la
que el pramo fitocoloniza hacia arriba. En el caso inverso, cuando por descenso trmico
los glaciares crecen y descienden ocupando ms rea, los pisos inmediatamente inferiores se
contraen y migran hacia abajo.

83

Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

De lo anterior, se considera que los eslabones de la catena no son iguales y que si uno crece
espacialmente es porque otro disminuye (Figura 1), llegando a la desaparicin de algn eslabn
pero con posibilidades de recuperacin. Adems se entiende que la interconexin de eslabones
es efectiva en trminos de transferencias de materia y energa: aportes hdricos de arriba a
abajo (escorrenta) o de abajo a arriba (evapotranspiracin y nubosidad hacia arriba), migracin de especies vegetales y animales, aportes de sedimentos, etc. Todo esto justifica el uso
del concepto de catena para referirlo a la movilidad altitudinal de los pisos bioclimticos.

PRAMOS Y GLACIARES EN EL LTIMO GLACIAL


Como antes se dijo, el ltimo glacial empez hace unos 116.000 aos a.p. y para los Andes
colombianos los glaciares (glaciacin) empezaron a formarse o quizs a crecer los relictos
de la penltima glaciacin hacia los 70.000 aos a.p. El ptimo glacial (temperaturas ms
bajas) ocurri entre 70.000 y 18.000 aos a.p. y los glaciares tuvieron su mayor crecimiento
y avance entre 30.000 y 25.000 aos (ptimo glaciar) ya que la ltima parte del pleniglacial
fue de poca humedad en los Andes colombianos (Van der Hammen 1985).
El mayor avance glaciar descendi hasta los 3.000 100 m en las montaas colombianas y
cubri una extensin de 17.109 km (Flrez 1992). Esto significa que el lmite superior del
pramo (y ms exactamente del superpramo) era de 3.000 100 m, o, lo que es lo mismo,
el lmite superior del piso periglaciar. El lmite inferior coincide, segn Flrez (1997), con la
aparicin arriba de los 2.700 100 m de una capa de gravilla (stone line) generalizada en la
alta montaa colombiana bajo los suelos que se han desarrollado en el Holoceno.
Lo anterior implica que el superpramo estara contrado, es decir, ocupando un cinturn
altitudinal menos ancho que en el presente.
La capa de gravilla, que se utiliza aqu como indicador, muestra el espacio en el que funcionaban los procesos periglaciares, especialmente el escurrimiento superficial difuso ligado
principalmente al hielo/deshielo (de nieve), como proceso selectivo que no transporta el
material gravilloso o blocoso. Entonces, el superpramo se extenda entre 2.700 100 m y
3.100 100 m; mientras que el pramo con su cobertura de gramneas y frailejonales (y
bosques enanos) empezaba a los 2.700 100 m (Flrez 1997) y descenda hasta un poco
menos de los 2.500 m (Van der Hammen 1985).
Los criterios anteriores sirvieron como argumento para definir la alta montaa actual
como el espacio que en el Pleniglacial estuvo directamente sometido a la accin del fro,
fuese por los glaciares o por otros procesos relacionados con el hielo/deshielo (de nieve),
formacin de agujas de hielo en los suelos (pipkrakes), estriacin de suelos, descamacin y
gelifraccin. Hoy, la alta montaa as definida incluye la parte superior del piso bioclimtico
Andino (o Alto-Andino), los pramos incluyendo el superpramo o piso morfognico
periglaciar y los glaciares (nevados) donde la altitud y la humedad lo permiten (arriba de
5.000 m). El rea hoy ocupada por la alta montaa es de 41.255 km, lo que es igual al 3,6
% del rea continental del pas o el 11,5 % de su espacio andino (Flrez 1997).
La distribucin altitudinal de pisos de la alta montaa antes planteada (para el Pleniglacial)
(Figura 2), implica un cinturn de pramo estrecho y que empez a ampliarse en el Holoceno,

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

mientras que el piso glaciar fue amplio. En el Holoceno la tendencia es inversa, pramo y
superpramo amplios y un piso glaciar estrecho.

Figura 2. Extensin de los paramos y los glaciares durante el ltimo glacial (y glaciacin).

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

Los principales cambios del final del ltimo glacial se resumen a continuacin a partir de
varios autores: Van der Hammen (1985), Thouret & Van der Hammen (1981) y Helmens
(1988):
El mayor avance de los glaciares (Pleniglacial) ocurri poco antes de 35.000 aos a.p.
Entre los 30.000 y 25.000 aos a.p., el retroceso empieza a ocurrir aunque en condiciones
fras pero no tanto como las anteriores, adems de haber buena humedad.
A partir de entonces los glaciares entran en franco retroceso, al parecer no por un incremento trmico sino por dficit de humedad; sin embargo, hacia los 25.000 aos a.p. se
present un reavance (estadial).
Para el norte de Europa y el norte de Norteamrica la mayor extensin glaciar se present
hacia los 18.000 aos a.p. (Bowen 1978) con el mnimo trmico; pero en Colombia, de los
21.000 a los 14.000 aos a.p. se present la mayor reduccin glaciar bajo condiciones fras
hasta los 18.000 aos y luego con incremento trmico y disminucin de la humedad.
En la parte final (Tardiglacial) entre 14.000 y 10.000 aos a.p. la prdida de la cobertura
glaciar contina aunque con oscilaciones que definen los estadiales e interestadiales.
Estas fluctuaciones (avances y retrocesos menores del hielo) ocurren dentro de la tendencia
global de disminucin de los glaciares ligada al incremento trmico que dara paso al Holoceno.
Los efectos directos se relacionan as con menores espacios para el piso glaciar y mayor
espacio para el pramo y superpramo en la medida en que estos ltimos van colonizando
los espacios liberados, en condiciones de mayor temperatura.
A partir de los autores citados y otros como Raasveldt (1957), Van der Hammen et al.
(1980/1981), Brunnschweiler (1981) y Flrez (1992, 1997), se puede resumir la ubicacin
altitudinal del lmite superior del superpramo o lmite inferior de los glaciares para diferentes momentos (Tabla 1)

Tabla 1. Lmite inferior de los glaciares en tiempos diferentes, equivalente a la ubicacin (aprox.) de la
isoterma de 0 C.

Los lmites altitudinales antes presentados se expresan como rangos, ya que el lmite inferior
de los glaciares ha variado segn la pendiente, la exposicin y la humedad. Al respecto, las
mayores altitudes corresponden a la Sierra Nevada de Santa Marta donde los glaciares
siempre han estado ms arriba en relacin con otras montaas del pas, al parecer por
condiciones de menor humedad y mayor insolacin.

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

Lo anterior corrobora una vez ms la reduccin del ltimo eslabn y la ampliacin para los
que le siguen en altitud. Con respecto al ltimo episodio de avance glaciar conocido histricamente entre los aos 1600 y 1850 D.C., es decir hace 150 aos, los glaciares descendieron
ligeramente por lo menos unos 150 m, hecho que redujo el espacio paramuno (Figura 3).

Figura 3. Extensin de los glaciares durante el pleniglacial y en la Pequea Edad Glacial. Fuente: Flrez 2000.

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

EL SIGLO XX
Entre los aos 1.600 y 1.850 D.C. se conoce histricamente un reavance glaciar llamado el
Neoglacial o Pequea Edad Glacial. Los nevados descendieron, en general hasta los 4.300
m (en promedio).
A partir del final de la Pequea Edad Glacial o Neoglacial la tendencia continu, ablacin de
los glaciares y crecimiento del pramo donde haba espacio altitudinalmente disponible.
En el siglo XX se registra la desaparicin de varios nevados (glaciares) cuyas altitudes son
inferiores a 4.900 m. Arriba de esta altitud se encuentra el rea de alimentacin glaciar (cada
de nieve y compactacin para formar hielo) (Tabla 2).

Tabla 2. Desaparicin de nevados en el siglo XX, cuyas alturas corresponden con la isoterma de 0 C para cada
fecha. Fuente: Flrez 1992.

En las dos Sierras Nevadas, Cocuy y Santa Marta, tambin se registra la desaparicin de
varios nevados en el mismo perodo.
Despus de la Pequea Edad Glacial, que termina hacia el ao 1850 D.C. (aprox.), es decir
hace 150 aos y durante todo el siglo XX y lo que llevamos del XXI, la tendencia general ha
sido la fusin glaciar y por lo tanto ascenso del lmite inferior del hielo. Esto es un fenmeno
global, es decir, que funciona para todo el planeta como respuesta al calentamiento y que,
dicho de otra manera, implica que la isoterma de 0 C se ubica cada vez a mayor altura. La
alta montaa, al igual que todo el planeta, est bajo temperaturas cada vez mayores.
Los nevados actuales o glaciares residuales se reducen a los cuatro de la Cordillera Central
(Huila, Tolima, Ruiz, Santa Isabel) y a los conjuntos de picos nevados que conforman las
dos Sierras Nevadas Cocuy y Santa Marta. Las reas actualizadas para las fechas sealadas se
muestran en la Tabla 3.
La actualizacin est en funcin de la disponibilidad de aerofotografas y la proyeccin hecha
a partir de la Figura 4, seala que para el ao 2000 se tuvieron 60 km cubiertos por glaciares.

EL LMITE INFERIOR DE LOS GLACIARES Y LA ISOTERMA DE 0 C


Todo lo anterior implica que el interglacial actual en el que vivimos (Holoceno) ha estado
sometido a un incremento trmico general cuyo mximo se registr hace unos 7.000 a

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

Tabla 3. Extensin de los glaciares actuales. Fuente: Flrez 1997.

Figura 4. Variacin de la extensin de los glaciares colombianos desde 1850 d.C.

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

6.000 aos a.p. Desde entonces la tendencia general es negativa, es decir, hacia el enfriamiento, aunque con oscilaciones menores de sentido positivo.
Una de esas oscilaciones menores es la que vivimos desde 1850 D.C., como una fase pequea de calentamiento, acelerada por efectos antrpicos.
Desde el final del Pleniglacial y durante todo el Holoceno, con la ablacin de los glaciares se
evidencia el desplazamiento de la isoterma de 0 C tanto del aire como del hielo. Si la
temperatura del borde glaciar llega a 0 C ocurre la fusin y esto implica que la isoterma de
0 C del aire est un poco ms arriba para explicar el balance negativo del glaciar.
Con base en los datos de la Tabla 2, se llega a la Figura 5, en la que se muestra dnde estaba
la isoterma de 0 C en 1850 D.C. (promedio nacional), la fecha de desaparicin de algunos
nevados, o sea, cuando la isoterma de 0 C lleg a la mayor altura posible y finalmente, la
isoterma de 0 C (promedio) de los glaciares actuales para el ao 2000.

Figura 5. Desplazamiento del borde inferior o de la isoterma de 0 c, o ascenso del desde 1850

Ubicar la isoterma de 0 C del hielo equivale a ubicar la altitud mxima del superpramo y
a partir de la Figura 5, se deduce que el hielo ha retrocedido unos 750 m (en altitud) en los
ltimos 150 aos (promedio de 5 m/ao). Sin embargo, la pregunta que salta a la vista es
cunto ha subido la temperatura del aire?
A partir de las investigaciones llevadas a cabo en los nevados del Ruiz, Santa Isabel y en la
Sierra Nevada del Cocuy (Flrez 1992, 1997) se logr evaluar el retroceso glaciar y, por lo
tanto, el ascenso de la isoterma de 0 C. Al respecto, se ejemplifica el problema con las
Figuras 6 y 7.

90

Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

Figura 6. Retroceso de lenguas glaciares en el nevado del ruiz.fuente: Flrez, 1986.

Figura 7. Altitud relativa de las isotermas de 0 c. Del aire y del hielo. Fuente: Flrez, 1992.

De acuerdo con varios autores citados por Bowen (1978), se sabe que la temperatura media
a nivel del Mar Caribe en el Pleniglacial era 2 C menos que la actual y para el altiplano de
Bogot era de 7 C menos que en el presente (Van der Hammen 1985). Estos datos indican
que los cambios trmicos son ms amplios en la alta montaa que en las partes bajas y por
lo tanto la movilidad de los pisos bioclimticos de la alta montaa sera ms pronunciada, es
decir, son espacios ms sensibles a los cambios climticos globales.
La falta de estaciones climatolgicas a esas alturas es un limitante en cualquier interpretacin
al respecto. Sin embargo, para la interpretacin es clave la estacin Las Brisas en el flanco
occidental del Nevado del Ruiz a 4.150 m, donde la temperatura media anual de los ltimos
18 aos es de 5,5 C. Esto nos permite afirmar que para ese sitio a esa altitud la temperatura
del aire ha subido en los ltimos 150 aos unos 5 C.

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

El dato anterior difiere bastante del promedio de incremento trmico reportado a nivel
mundial que para el ltimo siglo es de 2 C. Sin embargo, las estaciones a partir de las que se
ha obtenido este promedio mundial son estaciones ubicadas en altitudes bajas, y para la alta
montaa el incremento es mucho mayor como antes se mostr.
El hecho de que el lmite inferior de los glaciares est, en promedio en Colombia, alrededor
de los 5.000 m indica que la isoterma de 0 C debe estar ligeramente por encima de dicha
altitud, para explicar el balance negativo de los glaciares (fusin). Por lo tanto, el incremento
trmico en alta montaa es mayor y, si hacia los 4.150 m es de 5 C, en las culminaciones que
alcanzan los 5.000 m sera ligeramente superior.
Para apoyar el argumento anterior se recurri a proyecciones hechas a partir de la temperatura estabilizada de los suelos. En 1985, Van der Hammen recurri a la metodologa de
medir la temperatura estabilizada del suelo en condiciones naturales (TESn), temperatura
que es equiparable a la media anual del aire. Esta metodologa fue seguida por Thouret
(1983) en el transecto de la Cordillera Central a la latitud del Nevado del Ruiz y luego en
otros trabajos del autor (Flrez 1986b, Jimnez & Flrez 1993, Flrez et al. 1998).
En los ltimos trabajos del autor (antes citados) se incluy, adems, la medida de la temperatura estabilizada del suelo en condiciones de intervencin (TESi), lo que permiti evaluar
el impacto antrpico en el calentamiento de los suelos luego de la intervencin con fines
agropecuarios. As, se dispone de esta informacin para la Sierra Nevada de Santa Marta,
transecto del Nevado del Ruiz (C. Central), transecto del Pramo de Sumapaz (C. Oriental),
transecto del Tatam (C. Occidental) y el transecto entre Tumaco y Puerto Ass.
Como ejemplo de lo anterior se muestran las Figuras 8 y 9. Aqu, el rea objeto de estudio
es el pramo, incluido el superpramo, y es claro que en el superpramo no es posible medir
la temperatura puesto que los suelos prcticamente no existen, excepcin hecha de algunos
depsitos de cenizas que a esas altitudes se encuentran en la Cordillera Central. Por esto, lo
que se hizo fue proyectar la tendencia de la disminucin trmica con la altitud y, para el caso
de las temperaturas del suelo en condiciones naturales, se encontr que la isoterma de 0 C
estara, en promedio, en los 5.050 m, y si el borde inferior del hielo est (en promedio) a los
5.000 m, esto explica el balance negativo (fusin) por desequilibrio trmico.
As, las temperaturas en el pramo, aunque varan segn la exposicin y la humedad, son, en
general: 10 C a 3.000 m, 8 C a 3.500 m, 5,5 C a 4.000 m. Las proyecciones lineales
indican una isoterma de 0 C hacia los 5.050 m (aprox.).
De otra parte, la temperatura estabilizada del suelo en condiciones de intervencin (TESi) es
superior a la temperatura en condiciones naturales (TESn), lo que muestra el impacto antrpico
en el incremento trmico, con valores entre 1 y 4 C. Si a esto sumamos el incremento
trmico de la atmsfera, se podra explicar, en parte, el ascenso de la frontera agrcola en los
pramos.
Con base en lo anterior, se muestra el crecimiento hacia arriba del superpramo (piso
periglaciar) donde hay espacio altitudinalmente y cuyo contacto con el borde inferior de los
glaciares se ubica a 5.000 m. La Figura 10 muestra esta conclusin.

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

Figura 8. Temperatura estabilizada del suelo en medio natural e intervenido, cordillera oriental, vertiente
occidental (latitud sumapaz). Fuente: Jimnez & flrez, 1993.

Figura 9. Temperatura estabilizada del suelo en medio natural e intervenido, cordillera oriental, vertiente
oriental (latitud sumapaz). Fuente: Jimnez & flrez, 1993.

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

Figura 10. Ubicacion altitudinal actual del superparamo, o del borde inferior de los glaciares, o ubicacin de
la isoterma de 0 c.

CONCLUSIONES
Como respuesta a los cambios climticos globales, los pisos bioclimticos cambian de posicin altitudinal en funcin de las variaciones trmicas. De acuerdo con la informacin
manejada e interpretada en este trabajo, se mostr que los pramos y los glaciares son
eslabones que aumentan o disminuyen su extensin segn los cambios trmicos atmosfricos a la manera de una catena.
A partir de la cobertura mxima de los glaciares durante la ltima glaciacin (17.109 km),
comenz el retroceso generalizado pero oscilante de los glaciares (nevados) durante el
Holoceno con el consecuente desplazamiento hacia arriba del pramo. Entre las oscilaciones
mayores se destaca la de la Pequea Edad Glacial, durante la cual los glaciares se recuperaron levemente y ocuparon una extensin de 374 km, al tiempo que los pramos se contraan ligeramente.
Durante el siglo XX, el incremento trmico continu y por esto desaparecieron varios
nevados (Tabla 2, Figura 5), informacin que permiti establecer un ascenso promedio de
la isoterma de 0 C de 5 m/ao. Con esto y junto con la informacin sobre los nevados
actuales, se cuantific la variacin de la cobertura glaciar, con una proyeccin de 60 km
para el ao 2000 (Figura 4).
Para sustentar mejor lo anterior se recurri a la temperatura estabilizada del suelo en condiciones naturales (TESn) que es equiparable con la media anual del aire y su proyeccin ubica
la isoterma de 0 C a los 5.050 m. Este dato, enfrentado al del lmite inferior de los glaciares
en 5.000 m (promedio) explica el balance negativo de estos ltimos (Figura 10).

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Movilidad altitudinal de pramos y glaciares

Antonio Flrez

As, mientras la temperatura aumenta y la isoterma de 0 C sube altitudinalmente, los glaciares


retroceden y el superpramo crece (donde hay espacio).
Tambin se demostr que la temperatura en los suelos paramunos aumenta, adems, por
la intervencin antrpica, con valores entre 1 a 4 C, comparando con las condiciones
naturales.
Estas conclusiones son, de hecho, incompletas, pues saltan a la vista varias preguntas, que no
se responden en este trabajo y que debern ser motivo de otras investigaciones:
En qu medida el pramo propiamente dicho crece hacia arriba?
En qu medida el pramo y el superpramo pierden espacio por abajo?
En qu medida el piso (alto) andino crece hacia arriba?
En qu medida el cambio climtico explica la ampliacin de la frontera agrcola en el
pramo?
La intervencin antrpica, cmo est alterando la movilidad de los pisos bioclimticos?
El incremento de la temperatura de los suelos por intervencin antrpica, en qu medida
contribuye al calentamiento de la atmsfera, por lo menos en los primeros metros?

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Variabilidad y cambio climtico

Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

LA VARIABILIDAD Y EL CAMBIO CLIMTICO


Y SU EFECTO EN LOS BIOMAS DE PRAMO
Por Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

RESUMEN
Los ecosistemas localizados en los pramos funcionan en armona con las condiciones
bioclimticas que se han establecido a travs de muchos aos. Las variaciones extremas y los
cambios de largo plazo en estas condiciones los pueden afectar considerablemente y generar impactos ambientales y socioeconmicos de importancia para el pas. El clima puede
verse afectado por condiciones extremas de la variabilidad climtica y por el cambio climtico.
En el presente trabajo se exponen la distribucin promedio de temperatura media anual del
aire y de la precipitacin anual en la zona altitudinal correspondiente a los biomas de pramo. As mismo, se presentan las alteraciones que los fenmenos El Nio y La Nia inducen
en la variabilidad interanual de dichas variables climatolgicas. Finalmente, se analizan las
tendencias de largo plazo en la temperatura media anual y precipitacin anual asociadas al
cambio climtico que pueden estar afectando a los pramos.

ABSTRACT
The ecosystems located in paramo zones behave according to bioclimatic conditions
established for many years. The extreme variations and the long term changes of these
conditions may affect them and cause important socioeconomic impact for the country.
Climate may be affected by extreme conditions associated to climate variability and climate
change. In this paper, the spatial patterns of mean annual temperature and annual precipitation
for the paramo biomas are presented. Also, the anomalies of these climatological variables
related to the El Nio and La Nia phenomena, are showed. Finally, the long term trends in
the mean annual temperature and annual precipitation associated to climate change are analysed.

INTRODUCCIN
Los ecosistemas de pramo, situados entre el borde superior de la formacin Alto Andina
(3.200 msnm, segn Rangel 2000) y el lmite inferior de la zona nival, estn adaptados a las
condiciones climatolgicas especiales que se registran en estas altitudes. Al hablar de condiciones climatolgicas no solo se trata del predominio de temperaturas medias anuales del
aire entre 0 y 6 C, que caracterizan esta franja altitudinal, sino tambin se considera la
amplitud diaria de la misma, la cantidad de radiacin solar que alcanza estas altitudes, la
presin atmosfrica baja, los vientos y, algo que influye determinantemente en el tipo de
pramo, la precipitacin; la climatologa de los pramos tambin incluye fenmenos como
las tormentas elctricas, el granizo, la niebla y las heladas.
Los pramos, que juegan un papel esencial en el ciclo hidrolgico y albergan parte considerable de la diversidad biolgica (que en muchos casos son especies endmicas), han adaptado su funcionamiento en sincrona con las condiciones bioclimticas que se han establecido
a travs de muchos aos. Las variaciones extremas y los cambios de largo plazo en estas
condiciones los pueden afectar considerablemente y generar impactos ambientales y

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Variabilidad y cambio climtico

Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

Figura 1. Localizacin de las estaciones climatolgicas en las que se bas el anlisis.

socioeconmicos notables para las regiones y el pas entero. Dada la importancia de los
pramos, es necesario conocer mejor las condiciones climticas dentro de las cuales funcionan, y cmo estas condiciones varan temporal y espacialmente, as como identificar las
fluctuaciones extremas del clima y como inciden en estos ecosistemas.
Se han realizado diversos estudios sobre el clima en los pramos los cuales cubren desde la
microclimatologa (Mora & Sturm 1995), descripciones climatogrficas (Rangel & Sturm
1985, Rangel 2000), paleoclimatologa (Van der Hammen & Cleef 1992, entre otros) hasta

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Variabilidad y cambio climtico

Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

el cambio climtico (Pabn 1995). No obstante, no hay una compilacin del conocimiento
sobre todos los fenmenos climticos que permita tener una visin integrada de la climatologa de las zonas de pramo. En este trabajo se busca presentar dicha compilacin basados
en los resultados ya existentes e incluyendo nuevos anlisis y ms variables analizadas. En
particular, aparte de la descripcin climatolgica de esta zona altitudinal, es conveniente
conocer la variabilidad climtica y las tendencias de largo plazo asociadas al cambio climtico.

Figura 2. Distribucin de la temperatura media anual.

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Variabilidad y cambio climtico

Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

Figura 3. Distribucin de la precipitacin media anual.

Sobre la variabilidad climtica, es conveniente disponer de conocimiento de cmo alteran el


clima de los pramos los fenmenos El Nio y La Nia, a travs de las anomalas inducidas
por estos fenmenos en la temperatura del aire, la precipitacin y otras variables climatolgicas. Otra de las alteraciones que podra afectar los pramos est asociada al calentamiento
global y al cambio climtico. Las ltimas estimaciones concluyen que globalmente la temperatura media del aire se ha incrementado en 0,6 +/- 0,2 C durante los ltimos 100 aos
(Houghton et al. 2001) y en el territorio nacional algo 0,1-0,2 C por decenio en los ltimos
treinta aos. Igual importancia tienen las tendencias de largo plazo de la precipitacin. Estas
tendencias pueden estar afectando a los pramos en la actualidad.

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Variabilidad y cambio climtico

Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

En esta parte del presente trabajo, se intenta identificar los cambios que han venido ocurriendo durante los ltimos treinta aos en la temperatura media del aire y le precipitacin
anual de los pramos colombianos.

Figura 4. Anomalas de temperatura media mensual del aire por efecto del fenmeno El Nio.

MTODOS Y DATOS UTILIZADOS


La presente descripcin se basa en el anlisis de la distribucin espacial de los datos de
temperatura media anual del aire y de la precipitacin anual tomada de estaciones climatolgicas localizadas sobre los 2.644 msnm (Figura 6). No obstante, la interpolacin de los
datos se realiz considerando todas las estaciones del territorio nacional, se elabor el respectivo mapa y de all se tom la distribucin para el rea de estudio mencionada, dentro de
la cual se encuentra la zona altitudinal correspondiente a los pramos.

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Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

Figura 5. Alteraciones de la precipitacin mensual debido al efecto del fenmeno El Nio.

Para efectos de detectar las posibles tendencias en el rea de los pramos, se analizaron las
tendencias de las series histricas de la temperatura media mensual del aire y de la precipitacin mensual para estaciones localizadas dentro del rea de estudio. As mismo, se calcularon los promedios decadales (por decenios) para identificar de esta otra manera los posibles
cambios.
En el anlisis de la temperatura del aire se descartaron las series histricas de las estaciones
que arrojaron una tendencia negativa (enfriamiento). Dentro de un proceso de calentamiento global, un resultado de estos resulta ilgico. Por ello, se presentan aqu slo los datos de
las estaciones que mostraron alguna tendencia al ascenso de la temperatura del aire.

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Variabilidad y cambio climtico

Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

En cuanto a la precipitacin, se presentan los resultados de las estaciones que se seleccionaron para temperatura. Las que tenan datos sospechosos para temperatura, podran presentar problemas en las observaciones de otras variables como la precipitacin y por lo tanto
se descartaron.

Figura 6. Comportamiento de las temperaturas medias mensuales y su tendencia durante el perodo 19611990.

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Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

Figura 7. Comportamiento de la precipitacin mensual y su tendencia durante el perodo 1961-1990.

DISTRIBUCIN ESPACIAL DE LA TEMPERATURA DEL AIRE Y


DE LA PRECIPITACIN SOBRE LOS PRAMOS PARA EL
PERODO 1961-1990
Distribucin espacial de la temperatura media anual
El rgimen de la temperatura del aire en Colombia, est determinado por la posicin geogrfica del pas en el mundo y por las particularidades fisiogrficas de su territorio. El

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Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

primer factor influye, ante todo, sobre la amplitud anual de la temperatura del aire, mientras
que el segundo lo hace sobre la variabilidad espacial de la misma.
La distribucin espacial de la temperatura media anual del aire en Colombia, en particular en
las zonas correspondientes a los pramos, depende esencialmente de la altura del sitio sobre
el nivel del mar. En las altitudes donde se sitan las franjas asociadas al pramo (desde 3.000
hasta el lmite inferior del piso nival, segn Rangel 2000), es posible observar en trminos
generales temperaturas medias anuales por debajo de los 8 C hasta los 0 C.
En la Figura 7, es posible ver ncleos dispersos con temperaturas medias anuales por debajo de los 6 C (entre 3 y 6 C en gris y menores de 3 C en puntos blancos).

Distribucin espacial de la precipitacin anual


El rgimen normal de la precipitacin en cada punto del planeta est determinado por su
situacin geogrfica y por la influencia de algunos factores importantes tales como: la circulacin atmosfrica, el relieve, la interaccin entre la tierra y el mar, la influencia de reas
selvticas o boscosas, etctera.
Para el caso colombiano y en particular para los ncleos donde se localizan los pramos, su
posicin geogrfica en la zona ecuatorial los sita bajo la influencia de corrientes de aire
hmedo, originadas en los ocanos que baan sus costas y en la selva del Amazonas; estas
corrientes convergen sobre el territorio nacional y producen la mayor parte del total de la
precipitacin anual. Con este marco general, las precipitaciones que afectan las zonas montaosas altas son originadas por fenmenos convectivos locales y por la influencia de la zona
de convergencia intertropical (ZCIT), franja a donde llegan las corrientes de aire clido y
hmedo (alisios del sureste y del noreste) provenientes de los grandes cinturones de alta
presin, situados en la zona subtropical de los hemisferios norte y sur, dando origen a la
formacin de grandes masas nubosas y abundantes precipitaciones.
A lo largo de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental se registran altas precipitaciones
debido a la formacin de enormes masas nubosas provocadas por el ascenso de las corrientes hmedas procedentes especialmente de la selva amaznica. En las vertientes a sotavento (lado opuesto a la direccin de donde sopla el viento), las precipitaciones son menores
que en las de barlovento (lado expuesto al viento), donde las corrientes de aire se elevan al
chocar con la montaa producindose el consiguiente enfriamiento y su posterior condensacin, dando lugar a la formacin de abundante nubosidad y precipitaciones.
Es as como las zonas de pramo (ver Figura 3) ubicadas en la Cordillera Oriental, en la
vertiente oriental, presentan mayor humedad durante el ao, para los ncleos del Macizo
Colombiano, la zona Sumapaz-Chingaza y el conjunto oriental de El Cocuy, Pisba, ChiscasGicn, donde se presentan precipitaciones anuales cercanas a los 2.000 mm. En las partes
altas de los mismos pramos, las precipitaciones anuales disminuyen progresivamente y
presentan valores entre los 1.000 y 1.500 mm, en alturas cercanas a los 2.800 m; por arriba
de los 3.000 msnm los valores disminuyen entre 500 y 900 mm.
En la parte sur del pas, en la regin del Nudo de los Pastos, la cadena de pramos es ms
seca y las lluvias son menos abundantes, con promedios entre 500 y 1.000 mm al ao.

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Variabilidad y cambio climtico

Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

Para la cadena de pramos ubicada en la Cordillera Central, se presentan precipitaciones


de valle-montaa, que son ms abundantes sobre el flanco oriental, en zonas de la parte
norte del Macizo Colombiano, Pramo de Las Hermosas, Parque Nacional Natural Los
Nevados, Macizo Antioqueo (Belmira), con predominio de precipitaciones en sentido
norte-sur entre 1.500 y 2.000 mm al ao. Sobre la vertiente occidental los pramos son
ms secos, con menor precipitacin y sus promedios anuales oscilan entre los 500 y los
1.000 mm.
Una situacin contraria ocurre para la formacin de pramos de la Cordillera Occidental, al
presentarse abundantes precipitaciones y mayor humedad en la vertiente occidental, con
promedios anuales entre los 2.500 y los 3.000 mm debido a la entrada de abundantes masas
nubosas del Pacfico. La vertiente oriental de la misma cordillera, presenta menos humedad
y los promedios estn alrededor de los 2.400 mm.
En la parte norte del pas para las formaciones montaosa ubicadas entre los departamentos de Antioquia, Crdoba y Choc (Nudo de Paramillo) las lluvias son ms abundantes y
presentan mayores valores hacia el occidente y en las partes altas de las cuencas de los ros
Sin y San Jorge, con promedios cercanos a los 3.000 mm al ao.
En el Norte de Santander (Serrana del Perij, San Turban, etc.), las precipitaciones varan
entre los 1.000 y los 1.500 mm al ao, mientras que en la Sierra Nevada de Santa Marta se
presenta mayor humedad y las precipitaciones aumentan progresivamente con un alto gradiente
en sentido sur-norte con valores entre los 1.500 mm al ao en la parte sur hasta los 3.000
mm en la parte norte.

VARIABILIDAD INTERANUAL DE LA TEMPERATURA DEL


AIRE Y DE LA PRECIPITACIN ASOCIADA A LOS FENMENOS
EL NIO Y LA NIA
En la escala de la variabilidad climtica interanual, los fenmenos El Nio y La Nia
inducen la seal ms importante y causan situaciones extremas en la distribucin de la
temperatura del aire y de la precipitacin, principalmente. En IDEAM (2002), se realiz el
anlisis de las alteraciones que dichos fenmenos generan en la temperatura del aire y en la
precipitacin para todo el territorio colombiano. En el caso del fenmeno El Nio (ver
Figuras 4 y 5), las anomalas de temperatura media mensual del aire pueden estar entre 1,0
y 1,5 C y la precipitacin mensual en algunas zonas de los valles interandinos puede
reducirse en ms del 40%.
El anlisis realizado con base en datos de estaciones meteorolgicas situadas por encima de
los 2.600 msnm muestra el efecto de esta variabilidad en las reas de alta montaa, en
particular, en el pramo. En las Figuras 6 y 7 se presenta la secuencia histrica de los valores
mensuales de temperatura y precipitacin. All es posible observar las fluctuaciones interanuales
de estas variables climatolgicas y, en particular, las oscilaciones extremas asociadas a los
fenmenos mencionados. Por ejemplo, en la Sabana de Bogot, durante los aos 1973 y
1983, cuando se presentaron eventos El Nio, las temperaturas mensuales muestran un
aumento marcado.

107

Variabilidad y cambio climtico

Jos Daniel Pabn & G. Hurtado

Tambin ha sido posible establecer que la precipitacin mensual en la zona de alta montaa
del rea interandina puede mermarse hasta en un 40 % en relacin con lo normal; en el
flanco este de la Cordillera Oriental y en el sector sur de la vertiente pacfica, la precipitacin
puede presentar excesos superiores al 40 % por encima de lo normal.

CAMBIOS EN LA TEMPERATURA DEL AIRE Y DE LA


PRECIPITACIN EN LOS PRAMOS
En la Figura 6 es posible observar las tendencias de la temperatura del aire en tres puntos
diferentes del rea de estudio. Aqu se observa la tendencia al ascenso de la temperatura del
aire en 30 aos de 1,0, 1,4 y 0,9 respectivamente, para los pramos de Cundinamarca,
Boyac y de Tolima Huila. Esto arroja un ritmo de crecimiento de entre 0,3 y 0,4 C por
decenio en esas regiones. A la luz de los datos analizados el ascenso de la temperatura es
diferenciado en el pas y sera conveniente tener en cuenta si en realidad es as o es algn
efecto de la calidad de las observaciones en diferentes regiones.
En el caso de la precipitacin (ver Figura 7), las tendencias de la precipitacin media es
decreciente en los tres casos. En los 30 aos la precipitacin se ha reducido en cerca de 10,
10 y 5 mm mensuales respectivamente, para los distritos de los pramos de Cundinamarca,
pramos de Boyac y los pramos de Tolima y Huila. Esto arroja un ritmo de disminucin
de los volmenes de precipitacin de 2-3 mm decenio.

LITERATURA CITADA
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109

La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

LA SOSTENIBILIDAD Y LOS PRAMOS


Por Ernesto Guhl-Nannetti

RESUMEN
El artculo comienza explorando el concepto de sostenibilidad, refirindose a diversas definiciones del mismo. Examina las implicaciones de la sostenibilidad fuerte y la sostenibilidad
dbil y plantea la necesidad de cambiar la actitud reactiva por la visin proactiva en apoyo
de la sostenibilidad.
Pasa luego a tratar el tema de las presiones que actan sobre los ecosistemas de pramo en
Colombia, identificando los macrovectores del desarrollo que las producen y los impactos
ambientales que ellos generan sobre los principales componentes ambientales de los pramos. Estos macrovectores se clasifican en directos e indirectos, segn sea su accin sobre el
territorio.
El pramo aparece entonces con claridad como un ecosistema muy presionado y amenazado tanto por las actividades antrpicas insostenibles que se llevan a cabo directamente en su
entorno, como por aquellas que lo afectan de manera indirecta como el cambio climtico.
A continuacin el autor propone una estrategia para reducir las amenazas sobre el pramo,
basada en tomar unas acciones muy definidas y claras para eliminar o limitar las actividades
que presionan directamente los pramos, para propiciar una reaccin ecosistmica adaptativa
frente a las presiones indirectas que estn fuera de control. Por ltimo, propone una serie de
medidas para adelantar esta estrategia haciendo uso de las diversas y variadas herramientas
de la gestin ambiental.
Palabras clave: Cambio climtico, ecosistema, impacto ambiental, macrovector, pramo,
sostenibilidad.

ABSTRACT
The article begins by exploring the concept and definitions of sustainability. Examines the
implications of strong and weak sustainability and states the need of changing traditional
reactive attitudes for proactive actions.
It then goes to the pressures that act upon paramo ecosystems in Colombia, identifying
the developing forces that produce them, and the environmental impacts that they generate
upon the main environmental components. These forces are classified in direct and indirect
according to the nature of its action.
The paramo appears then, as an ecosystem clearly threatened both by unsustainable
anthropic actions developed directly on it, and for those, like climatic change, that have an
indirect nature.
Then the author proposes a strategy for reducing the pressures on the paramo, based
upon taking very definite and clear actions to eliminate or decrease the intensity the activities

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La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

that act directly on the paramo ecosystem, to generate an adaptative reaction to the indirect
forces that can not be controlled. The article ends proposing the use of different tools for
implementing the proposed strategy.
Key words: Climatic change, environmental impact, macrovector, paramo, sustainability.

EL CONCEPTO DE SOSTENIBILIDAD
La sostenibilidad es uno de esos conceptos que todo el mundo acepta pues se entiende
como algo bueno y deseable. Ms an, en un momento en que todo parece estar cambiando y los ms slidos principios estn en entredicho, el atributo de la sostenibilidad es algo
muy atractivo. Por estas razones el concepto se ha vuelto muy popular y est presente
prcticamente en todas las propuestas de polticas y programas tanto pblicas como privadas.
Pero, al igual que con otros conceptos de jerarqua superior como la justicia, la paz o la
bondad, su materializacin no es asunto fcil ya que por su naturaleza compleja y la carga
ideolgica que conlleva, su definicin puede variar mucho entre culturas diversas y an entre
individuos. Precisamente la amplitud del concepto, que permite acomodarlo de acuerdo
con muchas y diversas visiones, es una razn importante para su popularidad.
Pero qu significa en trminos concretos ser sostenible? Algunos estudiosos del tema dan
definiciones como las siguientes:
La capacidad de un sistema para mantener su produccin a un nivel aproximadamente
igual o mayor que su promedio histrico, con la aproximacin determinada por el lmite
histrico de variabilidad (Lynman & Herdt 1989).
Maximizar los beneficios netos del desarrollo econmico, sometidos a mantener los servicios y la calidad de los recursos naturales en el tiempo (Ponce & Turner 1990).
La sostenibilidad de los ecosistemas naturales puede definirse como el equilibrio dinmico
entre los flujos naturales de entrada y salida, modificados por eventos externos tales como
el cambio climtico y los desastres naturales (Fresco & Kroonenberg 1992).
Vivir con cierto confort material de manera armoniosa con los dems y dentro de los
lmites y medios de la naturaleza.
La sostenibilidad puede definirse como un balance dinmico entre tres elementos
interdependientes: 1. La proteccin y mejora de los recursos y los ecosistemas naturales;
2. La productividad econmica y 3. La provisin de infraestructura social como empleo,
vivienda, educacin, atencin mdica y oportunidad cultural (Dominsky et al. 1992).
Estas definiciones ponen de presente dos caractersticas bsicas del concepto de sostenibilidad;
su amplitud y su complejidad. La primera corresponde a su naturaleza jerrquica, que como
se dijo, lo asimila a altos valores como la equidad, la justicia o la verdad. Dado que existen
diversas visiones de lo justo, lo equitativo, lo verdadero, o lo sostenible, se requiere llegar a
compromisos o acuerdos para poder encontrar una definicin aceptable que permita, a
partir de ella, avanzar con polticas y proyectos para buscarla.

111

La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

La segunda caracterstica, la complejidad, implica la presencia de diversas reas y elementos


que interactan de manera sistmica para producir resultados que la mayora de las veces
son difciles de prever. En el tema que nos ocupa, la sostenibilidad debe incluir tanto las
variables ecolgicas, como las sociales y las econmicas. Por lo tanto las concepciones holsticas
y sistmicas son fundamentales para llevar el concepto a algn grado de aplicabilidad.
Adems de las anteriores caractersticas existen otras variables fundamentales para definir la
sostenibilidad. Las ms importantes de ellas son el espacio y el tiempo.
As pues, la bsqueda de la sostenibilidad debe darse sobre territorio definido, que puede
corresponder a una finca, a una cuenca, a un municipio, a un ecosistema de pramo, a una
regin, a un pas, a un continente o en ltimo trmino al planeta.
De la misma manera, la definicin del horizonte de tiempo en que se trabaje para aproximarse a la sostenibilidad es tambin esencial ya que puede plantearse, de acuerdo con ciertas
caractersticas, desde unos pocos aos, hasta dcadas o incluso siglos, dependiendo del tipo
de intervencin que se proponga realizar o de la meta que se busque alcanzar.
Como puede deducirse de lo dicho, el concepto de sostenibilidad, para ser aplicable, dejando su carcter de palabra comodn en la que cabe todo, implica llegar a unos acuerdos y
compromisos entre las diversas fuerzas que interactan en la conformacin de un territorio
sobre el uso y aprovechamiento de sus recursos naturales y su medio ambiente, en un
perodo definido.

Hacia una definicin de la sostenibilidad


Para tratar de avanzar hacia una mayor claridad sobre el concepto de sostenibilidad se
presenta la Figura 1 que indica de manera esquemtica y simplificada una aproximacin a
este concepto.

Figura 1. Esquema simplificado del concepto de Sostenibilidad. Fuente: Adaptado de Sustainability Indicators.
Simon Bell & Stephen Morse 1999.

112

La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

Los escenarios 1 y 2 muestran condiciones en que la calidad del sistema se incrementa (1)
o se mantiene constante (2) a lo largo del tiempo, es decir que son sostenibles y el escenario (3) es insostenible ya que la calidad del sistema se degrada con el tiempo.
Esta simplificacin supone juicios de valor, pues el trmino calidad del sistema est impregnado de relatividad, ya que la percepcin de la calidad puede variar de una persona a
otra o entre comunidades diversas.
Si continuamos avanzando en encontrar una mejor comprensin del concepto y en la bsqueda de una definicin de trabajo para la sostenibilidad, podemos plantear en va de lograr
una mayor claridad la siguiente expresin matemtica simplificada.
Kt= Kn + Km +Kst +. . . +Kni
Adems, para que haya sostenibilidad debe cumplirse que:
DKt 0
Kt = Capital Total. Es el valor total de los activos, servicios y productos de que dispone una
comunidad, ubicada sobre un territorio dado en un tiempo determinado.
Kn = Capital Natural. Es el valor de los recursos naturales y servicios ambientales, incluyendo los procesos biofsicos y las relaciones entre los componentes de la ecoesfera que proveen servicios de soporte para la vida, en ese territorio.
Km = Capital Manufacturado. Es el valor de los activos y de la produccin de bienes y
servicios que realiza la poblacin del territorio en consideracin. Es decir es el valor del
capital creado por la sociedad en su actividad.
Ks = Capital Social. Es el conjunto de las normas, reglas y costumbres que hacen posible
que la comunidad viva y progrese de manera armoniosa y pacfica.
Kni = Otras formas de capital presentes en la comunidad y zona bajo estudio, como pueden ser el conocimiento, el arte, los recursos financieros, etc.
DKt = Cambio en el valor del Capital Total en el perodo de tiempo en consideracin.
Para que una determinada situacin a lo largo del tiempo sea sostenible, se debe cumplir la
condicin de que el Capital Total aumente o por lo menos se mantenga constante, es decir
que el cambio en su valor en un tiempo determinado sea igual o mayor que cero.

La sostenibilidad fuerte y la sostenibilidad dbil


La actividad humana implica el uso de los recursos naturales y los servicios ambientales y
por lo tanto en la ecuacin anterior, con el tipo de desarrollo que hemos adoptado, el
Capital Natural tiende a disminuir. Es decir, que crecemos a expensas del Capital Natural, ya
que lo consumimos sin medirlo y sin valorarlo, puesto que la enorme mayora de los bienes
y servicios ambientales no estn considerados dentro de los esquemas de costos privados ni
en las cuentas nacionales y en el mejor de los casos se consideran apenas como meras
externalidades.

113

La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

El modelo de desarrollo tradicional se basa en los falsos conceptos de que los recursos
naturales y servicios ambientales son ilimitados y de libre acceso y que por tanto lo importante es hacer aumentar el Capital Manufacturado.
Esta visin que coincide con la que pudiramos llamar economicista, parte de la idea de
que para lograr la sostenibilidad lo importante es que se cumpla la condicin de que el
Capital Total no disminuya. De acuerdo con el planteamiento de la Sostenibilidad Dbil
si el Capital Natural decrece pero el Capital Manufacturado aumenta por lo menos en un
valor equivalente, la sostenibilidad est asegurada, ya que supone que las diversas formas de
capital son enteramente sustituibles. As, si se tumba un rea selvtica y se desarrolla un
proyecto agrcola que genere un valor monetario por lo menos igual al dado al bosque, los
defensores de la Sostenibilidad Dbil dirn que este desarrollo es sostenible.
De la misma manera si una actividad produce vertimientos contaminantes a una corriente
de agua, dirn que esta actividad es sostenible si su resultado econmico es mayor que el
costo de descontaminar el agua, aunque ni siquiera se tenga en cuenta el valor completo de
los componentes y servicios ambientales que la corriente de agua presta en su cuenca.
Por el contrario, la visin de la Sostenibilidad Fuerte, que pudiramos llamar ecologista,
sostiene que la equivalencia y la intercambiabilidad entre los diversos capitales no es tan sencilla ni
tan automtica, y que si el Capital Natural se explota ms all de ciertos lmites, su valor y sus
servicios no son recuperables y se entra en una tendencia de degradacin del ecosistema que hace
que la calidad de la vida y las posibilidades de progreso se reduzcan e incluso que se extingan.
Los lmites que la visin de la Sostenibilidad Fuerte impone al uso de los recursos naturales y servicios ambientales, estn dictados por la capacidad de la naturaleza para reproducirse o para autopurificarse y absorber o eliminar la contaminacin de los componentes
ambientales. As, si un bosque se explota a una tasa de extraccin superior a su capacidad de
regeneracin, se estar consumiendo el Capital Natural ms all de lo que pudiramos llamar los rendimientos de este capital, lo que implica desde luego un empobrecimiento.
Si esta tasa de aprovechamiento contina por un tiempo suficiente, se puede consumir la
totalidad del Capital Natural, que en este ejemplo est compuesto no solo por el valor de
mercado de la madera del bosque, sino adems por el de todos los servicios ambientales
que ste ofrece como banco de recursos genticos, fuente de diversidad biolgica, seguridad alimentaria y otros muchos servicios ambientales necesarios para mantener la capacidad
de soporte vital de los ecosistemas, pero que ni siquiera tienen valor de mercado ni se
consideran en los esquemas de costos a pesar de su importancia fundamental.
As pues, la diferencia fundamental entre estas dos aproximaciones a la sostenibilidad radica
en que la Sostenibilidad Dbil asume que el Capital Natural es completamente intercambiable con otras formas de capital, mientras que la Sostenibilidad Fuerte considera que
esta posibilidad de sustitucin es limitada y que estos lmites estn dados por la capacidad de
carga y por la resiliencia de la naturaleza.

Reactividad y proactividad
Hasta el presente, la poltica y la gestin ambiental en Colombia han sido fundamentalmente
reactivas. No ha existido una capacidad de planificacin preventiva que permita evitar los

114

La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

impactos ambientales y nos hemos limitado a tratar de remediar los efectos de nuestra
actividad sobre el ambiente con soluciones de tipo final de tubo en el mejor de los casos.
Hemos carecido, en ste como en otros campos, de capacidad anticipatoria y de visin de
largo plazo.
Es posible que la actitud reactiva provenga de la necesidad de recuperar los enormes daos
que hemos causado a nuestro medio ambiente a lo largo de los cinco siglos en que nos
hemos dedicado a explotar la naturaleza, en especial durante los ltimos 50 aos, en que
hemos afectado grandemente el equilibrio y la calidad de nuestros ecosistemas dentro de un
modelo econmico caracterizado por la destruccin y saqueo de los recursos naturales.
Si bien es cierto que la remediacin es y deber ser siempre una parte importante de la
gestin ambiental, la actitud preventiva y las formas de aprovechamiento con menor impacto ambiental deben ir tomando cada vez un papel ms importante en la planificacin y
la gestin ambiental.
Es por ello que se propone desarrollar una actividad ms planificada y tomar una actitud
proactiva con respecto al uso y aprovechamiento de los recursos y servicios ambientales. Se
considera necesario que la prospeccin, la definicin de metas y la claridad de los objetivos
de la gestin ambiental deben estimularse. La generacin de escenarios con planificacin, en
los cuales est claro que se busca el desarrollo, pero dentro de ciertos parmetros y criterios
establecidos por las caractersticas y la capacidad de carga y resiliencia de nuestros ecosistemas
se considera fundamental, pues de otra manera se continuarn presionando el medio ambiente y los recursos naturales siguiendo estrategias de desarrollo agotadoras y por lo tanto
insostenibles. Se impone pues, la necesidad de contar con unas formas de planificacin
prospectiva que permitan el manejo controlado e inteligente de un medio ambiente rico,
pero no inagotable, que hagan compatibles las necesidades del desarrollo y la bsqueda
legtima de una mejor calidad de vida, con los requerimientos de la conservacin de la
capacidad de los sistemas de soporte vital, y que por lo tanto sean sostenibles.
A partir de los planteamientos y opiniones anteriores, se puede proponer una definicin de
trabajo de la sostenibilidad basada en las siguientes caractersticas:
Debe incluir la consideracin de variables sociales, ecolgicas y econmicas de manera
simultnea e interactiva.
Debe incluir la equidad al igual que el respeto a los derechos humanos y actividades que
contribuyan al bienestar humano y social.
Debe estar basada en acuerdos y compromisos entre los diversos agentes de las fuerzas
que impactan el medio ambiente y los recursos naturales.
Debe basarse en mantener la capacidad de los sistemas de soporte que provee la naturaleza, defendiendo su conservacin y usos sostenibles.
Debe incluir metas progresivas en el tiempo para ir mejorando la calidad del sistema.
Debe incorporar mediciones de un nmero limitado de indicadores basados en procedimientos estandarizados.

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La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

Debe propiciar la anticipacin y el enfoque prospectivo para prevenir y evitar impactos


ambientales indeseables.
Debe propiciar un cambio en la relacin hombre - naturaleza, para hacerla ms armoniosa
que la existente.
Debe apoyarse en tecnologas y procesos que reduzcan el consumo de recursos naturales
y minimicen la produccin de residuos.
Debe incluir instrumentos y herramientas de distintas clases que reconozcan la complejidad
del concepto.
Debe ser compatible con la situacin humana, con el entorno y con la actividad
socioeconmica.
Debe apoyarse en una amplia participacin y una comunicacin abierta y democrtica.
Debe abarcar escalas temporales tanto humanas como ecosistmicas y considerar no
solamente impactos ambientales locales sino tambin a larga distancia sobre los ecosistemas
y sobre la gente.
Fuente: Ampliado con base en Hodge & Hardi (1997).

LAS PRESIONES SOBRE EL PRAMO


Si se aplican los anteriores principios, criterios y definiciones al caso especfico de los
ecosistemas de pramo, se debe empezar por establecer cules son las presiones que atentan
contra su sostenibilidad. Estas presiones se originan en las actividades socioeconmicas de
tal magnitud que pueden modificar el territorio y afectarlo severamente por la intensidad de
sus efectos ambientales. Estas fuerzas socioeconmicas de gran magnitud e importancia se
denominan macrovectores del desarrollo.
Los macrovectores son dinmicos y variables en el tiempo y pueden desaparecer, modificarse
o surgir otros nuevos en funcin de la evolucin socioeconmica de una sociedad. Por lo
tanto, sus impactos ambientales tambin variarn de acuerdo con estas transformaciones y
cambios, tanto en los macrovectores mismos, en su magnitud y en sus formas de aplicacin
sobre el territorio.
En el caso especfico de los pramos colombianos, los macrovectores que los afectan se
pueden dividir en dos grandes categoras:
Directos
Son aquellos que se aplican directamente sobre un determinado ecosistema de pramo y
que pueden ser controlables y modificables por la sociedad en el corto plazo.
Indirectos
Son aquellos que afectan a los ecosistemas paramunos y que son debidos a acciones que se
realizan en otras partes y que se hallan fuera del control y el manejo social a corto y mediano
plazo.

116

La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

Si se analizan de manera ms detallada estas categoras para el caso de los pramos colombianos, se pueden identificar los macrovectores ms importantes que los afectan, sus impactos ambientales y por tanto de qu manera atentan contra su sostenibilidad.

Macrovectores directos
En cuanto a los macrovectores directos se pueden identificar los siguientes:
Expansin de la frontera agrcola. Se refiere a la invasin de los terrenos de pramo por
cultivos comerciales, mecanizados, intensivos en el uso de agroqumicos para compensar la
menor productividad de los cultivos debida al aumento de altitud. El ejemplo ms claro de
este macrovector es el cultivo a gran escala de la papa, cuyos efectos sobre el ecosistema del
pramo son demoledores.
No solamente destruye la vegetacin del pramo y fracciona y destruye los hbitats de su
fauna, sino que el uso de maquinaria agrcola compacta el suelo hacindole perder sus caractersticas reguladoras del flujo hdrico y al removerlo pone en contacto con la atmsfera gran
cantidad de carbono, en el que son extraordinariamente ricos los suelos del pramo. Adems altera y destruye el patrn natural de drenaje y contamina las fuentes de agua en su
origen con el uso de agroqumicos. Como se ver ms adelante las actividades complementarias a la agricultura comercial como la construccin y operacin de vas producen impactos
que incluso pueden ser ms fuertes que los de la misma actividad.
Con respecto a este macrovector debe sealarse la enorme diferencia en el impacto ambiental causado por las formas de cultivo tradicionales de los habitantes de los pramos,
cuya magnitud y tecnologa no rien con el concepto de sostenibilidad por su bajo y recuperable impacto ambiental.
Expansin de la actividad ganadera. De la misma manera que en el caso anterior, la
actividad ganadera en los pramos se ha convertido en una fuerte amenaza para su
sostenibilidad, por su aumento de escala y por la forma en que se desarrolla, que se basa en
la quema de la vegetacin y el pastoreo del ganado con los brotes tiernos que renacen
despus de la quema. Adems, por desconocimiento de la naturaleza del pramo se ha
tratado de introducir en l especies exticas como las ovejas y algunos pastos, que son
totalmente inadecuados a sus condiciones climticas y ambientales. Como es sabido, la ganadera en ladera produce graves efectos erosivos y adems el paso del ganado sobre el
delicado y esponjoso suelo del pramo lo compacta destruyendo sus funciones reguladoras
del flujo del agua y creando el conocido hard pan que impide la infiltracin. En la medida
en que la actividad ganadera tradicionalmente dispersa y estacional, pero con severos impactos de todas maneras, aumenta de escala y se vuelve permanente, sus efectos negativos
sobre el pramo sern cada vez ms intensos.
Minera. La actividad minera se centra principalmente en la explotacin de canteras y
carbn y con menor frecuencia en otros minerales como el azufre. Otra rama de este
macrovector es la destruccin de las escasas y caprichosas formaciones rocosas caractersticas de la erosin hidrulica y elica en los pramos para producir lajas con el triste destino
de servir de enchape de fachadas. Los impactos ambientales de estas actividades son muy
fuertes y afectan tanto el recurso hdrico como el suelo y el paisaje. Es decir, que tienen un

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La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

impacto sobre los principales componentes ambientales que afectan en general el ecosistema,
al que se suman los impactos de las actividades complementarias como la construccin de
vas y el transporte para desarrollar la actividad minera.
Corredores de induccin de actividades. Dentro de esta categora se incluyen la presencia
de vas y de otros corredores de servicios que facilitan o inducen actividades socioeconmicas,
como las lneas de transmisin elctrica y los oleoductos. Sus efectos ambientales pueden
dividirse en aquellos que se causan durante la construccin y aquellos que se producen durante la operacin de los corredores. En muy buena medida los primeros, que son tal vez
los ms graves, se originan en diseos y prcticas constructivas anticuadas que no consideran
las variables ambientales ni usan mtodos para reducir los impactos. La construccin de vas
afecta todos los componentes ambientales, el agua, el suelo, el aire y la biodiversidad y tiene
un especial efecto sobre la fragmentacin de hbitats. Adems sus efectos indirectos son
demoledores al abrir estos espacios tan frgiles a la accin antrpica directa.
En Colombia que es un pas con su territorio cruzado por las tres ramificaciones de los
Andes, ha sido necesario superar estas barreras naturales para lograr la integracin nacional
atravesando las crestas de las cordilleras, es decir los pramos. Esta integracin debe fortalecerse y continuarse pero no de manera local e inconexa, como hasta hoy, sino dentro de
una perspectiva estratgica en la que la conservacin tenga un papel relevante, aprovechando los pasos ya consolidados y utilizando tecnologas como los tneles para evitar la intervencin de ecosistemas paramunos de especial importancia por sus servicios ambientales.
Comercializacin de fauna y flora y cacera. La especial y cada vez ms escasa vida de los
pramos, es tambin motivo de creciente aprovechamiento comercial. La venta de flores y
plantas del pramo se ha vuelto desde hace poco algo comn en los semforos del norte de
Bogot. La gente vende y compra estas plantas sin tener conciencia de que su crecimiento es
lentsimo y que la presin creciente por ellas, disminuir su nmero e incluso amenazar su
supervivencia, lo que afectar de manera fuerte el equilibrio ecosistmico de sus fuentes de
agua. La cacera sin control ha conllevado la desaparicin de varias especies como la danta
en muchos pramos, y a la amenaza de extincin de muchas otras como el oso de anteojos.

Macrovectores indirectos
Los macrovectores indirectos como se dijo anteriormente no son controlables por la sociedad en el corto y el mediano plazo. Si bien es cierto que pueden obedecer a fenmenos
cclicos naturales de gran escala como las glaciaciones, tambin lo es que se ven reforzados
por los efectos de actividades antrpicas con efectos de gran escala e incluso de carcter
global, como el cambio climtico.
Los pramos se encuentran entre los ecosistemas ms amenazados por los efectos del cambio climtico, ya que el aumento de temperatura los afecta marcadamente y su ubicacin de
lmite en la geografa vertical no les permite adaptarse a las nuevas condiciones mediante
la estrategia de migrar hacia otras zonas que desarrollaran condiciones apropiadas para
alojar ecosistemas de pramo, a diferencia de otros ecosistemas que se encuentran a menores altitudes. Por lo tanto, los pramos, al igual que sus vecinos los nevados tropicales que
estn condenados a desaparecer irremediablemente ms temprano que tarde, se encuentran
bajo grave amenaza de origen indirecto, a menos que ocurra algn cambio muy fuerte y

118

La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

poco previsible en la tendencia de calentamiento planetario originada en la acumulacin de


gases de efecto invernadero de origen antrpico.
De acuerdo con recientes investigaciones sobre la capacidad de secuestro de carbono, se
ha encontrado que el suelo del pramo, por su especial conformacin, puede tener una
capacidad superior que la de la selva amaznica por unidad de rea. As, que la desaparicin
de los pramos, no solamente afecta una parte esencial del sistema biogeogrfico de los
Andes ecuatoriales hmedos, sino que podra liberar cantidades apreciables de CO2 reforzando el proceso de calentamiento global.

Impactos ambientales
Como se desprende de lo dicho, es claro que los impactos ambientales que se generan sobre
los pramos por cuenta de los macrovectores directos e indirectos que los afectan son de
gran magnitud, debido a las caractersticas de localizacin lmite en donde se encuentran y
a la gran fragilidad de estos ecosistemas.
Resumiendo los planteamientos hechos, se puede decir que los impactos ambientales mencionados pueden agruparse en las siguientes categoras:
Alteracin del funcionamiento ecolgico
Disminucin del tamao y prdida de resiliencia del ecosistema
Prdida de diversidad biolgica
Destruccin de hbitats
Contaminacin del agua y el suelo con agentes qumicos
Alteraciones de calidad, cantidad y regulacin del recurso hdrico
Prdida de valores paisajsticos y estticos
Prdida de valores culturales y formas de aprovechamiento sostenible

Estrategia propuesta
Las conclusiones de los planteamientos y anlisis anteriores con respecto a la sostenibilidad
de los pramos son muy claras y pueden resumirse de la siguiente manera:
Las presiones antrpicas que afectan la estabilidad de los pramos son muy fuertes y estos
frgiles, valiosos y nicos ecosistemas estn en grave peligro de desaparecer en el mediano plazo.
Las presiones originadas por el cambio climtico son inmodificables en este mismo plazo y
por tanto los pramos se encuentran en una situacin insostenible.
A partir de estas conclusiones, surge claramente el marco estratgico que puede orientar los
programas de gestin ambiental con respecto a los pramos y que puede expresarse proponiendo que las acciones para conservar y preservar el funcionamiento y los servicios ambientales de los pramos deben centrarse en disminuir y eliminar las presiones directas y modificables

119

La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

sobre ellos, apoyando as una reaccin natural de adaptacin ecosistmica que permita aumentar su resiliencia y facilitar el manejo natural de los impactos del cambio climtico.
Ahora bien, dentro de este marco lgico y considerando que la bsqueda de la sostenibilidad
de los pramos debe entenderse como un programa de gestin ambiental, la sociedad
dispone de una serie de herramientas de diversos tipos que deben utilizarse de manera
selectiva e integrada con el objetivo de disminuir su vulnerabilidad y aumentar su resiliencia
para contribuir a su lucha contra los efectos del cambio climtico. Las herramientas que se
proponen para emplearlas de acuerdo con las caractersticas y situaciones correspondientes
a los diversos pramos del pas y a su grado de intervencin presentes son las siguientes:

Herramientas cientfico tecnolgicas


El pramo debe entenderse sistmicamente desde la integracin de las perspectivas cultural y biogeogrfica, como la parte culminante del sistema de montaas ecuatoriales hmedas.
Se debe continuar investigando el funcionamiento del pramo para conocerlo mejor y
para poder precisar y valorar sus servicios ambientales.
Se debe seguir avanzando en la identificacin, medicin, reaccin y anlisis de los impactos
causados por el cambio climtico y su manejo.

Herramientas de planificacin y normatividad


Impulsar que por fin se expida una Ley Marco de Ordenamiento Territorial para el pas en
la cual los pramos principales, y en especial las estrellas fluviales de importancia nacional, se
definan como ecosistemas ntangibles, por su naturaleza nica y sus servicios ambientales
de carcter vital.
Incluir en los planes de ordenamiento territorial municipal la proteccin y la conservacin
de las zonas de pramo limitando y reglamentando sus usos.
Convertir los pramos, en especial los de mayor importancia, en Parques Nacionales
Naturales, conformando simultneamente zonas amortiguadoras manejadas por las CARs.
Adoptar el concepto de biorregin para hacer posible el manejo integrado de los pramos
cuando sea el caso.
Fomentar la participacin de organizaciones comunitarias de manejo de cuencas y ONG
en el manejo y la administracin de los pramos.
Prohibir las actividades primarias comerciales de media y gran escala en los pramos.
Convertir la explotacin comercial de media y gran escala del pramo en delito ecolgico
con penas muy severas.

Herramientas econmicas
Pago de la tasa de agua con destinacin a la conservacin y el manejo de los pramos y
fuentes de agua.

120

La sostenibilidad y los pramos

Ernesto Guhl-Nannetti

Establecer exenciones tributarias para los propietarios de zonas de pramo y de cuencas


abastecedoras de agua.
Lograr que los recursos provenientes de la tasa de agua sean administrados por las organizaciones de usuarios y propietarios de cuencas, mediante convenios con las CARs y la
Unidad de Parques.
Valorar los servicios ambientales del pramo en especial la produccin de agua y el secuestro de carbono. Con respecto a este ltimo conformar proyectos de conservacin
con recursos del Mecanismo de Desarrollo Limpio.
Considerar los pramos como espacios para aplicar la visin de la sostenibilidad fuerte.
Herramientas culturales
Impulsar el cambio de visin del pramo de espacio vaco e inculto a espacio de generacin de servicios ambientales vitales y espacio para el trabajo de la naturaleza.
Difusin y socializacin de la importancia y el valor ecosistmico y econmico del pramo
en la educacin formal y no formal.
Difusin amplia de las medidas de penalizacin a los usos deteriorantes e insostenibles del
pramo.

LITERATURA CITADA
Bell, S. & S. Morse. 2000. Sustainability indicators. Measuring the immeasurable. Reimpreso.
London, UK, Earthscan.
Dominsky, A., J. Clark & J. Fox. 1992. Building the sustainable city, community
environmental council, Santa Brbara, US.
Fresco, L. O. & S. B. Kroonenberg. 1992. Time and spatial scales in ecological sustainability,
land use policy. vol 9 , pp 155 - 168.
Guhl N., E., E. Wills, L. F. Macias, A. Boada & C. Capera. 1998. Gua para la gestin
ambiental regional y local. Bogot, Colombia, Fonade, DNP, Quinaxi.
Guhl N., E., M. R. Valencia, L. F. Macas, A. Zapata, M. I. Durn & A. Ziga. 2000. Vida
y regin, gestin ambiental en el Valle del Cauca, Cali, Colombia. CVC. Quinaxi.
Guhl, E. 1982. Los pramos circundantes de la Sabana de Bogot. Bogot, Colombia.
Jardn Botnico Jos Celestino Mutis.
Hodge, R. A. & P. Hardi. 1997. The need for guidelines: the rationale underlying the Bellagio
principles for assessment. In Hardy, P. & T. Zdan (Eds.). Assessing sustainable development:
Principles and practice, pp. 7-20, The International Institute for Sustainable Development,
Winnipeg, Canada
Lynman, J. K. & R. W. Herdt. 1989. Sense and sustainability: sustainability as an objective in
international agricultural research. Agricultural Economics, Vol 3, pp 381-398.

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Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climtico

Hilda Gutirrez-Rey

MODELO PARA EVALUAR LA VULNERABILIDAD


DE LAS COBERTURAS VEGETALES DE COLOMBIA
ANTE UN POSIBLE CAMBIO CLIMTICO
UTILIZANDO SIG CON NFASIS
EN LAS COBERTURAS NIVAL Y DE PRAMO
Por Hilda Jeanneth Gutirrez-Rey

RESUMEN
En este trabajo se presenta la metodologa y los resultados de la construccin de un modelo
prospectivo usando SIG (Sistemas de Informacin Geogrfica), en Spatial Modeler Language,
para la evaluacin de la vulnerabilidad de las coberturas vegetales ante un posible cambio
climtico, y su aplicacin especfica a las coberturas nival y de pramo de Colombia.
El anlisis de los posibles impactos en la vegetacin como consecuencia del cambio climtico,
se logr mediante la aplicacin del Mtodo de planteamiento de funcin directa, propuesto
por el Panel Intergubernamental de Cambio Climtico, IPCC, el cual analiza las distribuciones bioclimticas actuales y sus posibles distribuciones futuras al cambiar el patrn de clima
por duplicacin de CO2 en la atmsfera.

El Modelo de vulnerabilidad se implement en tres fases o subsistemas:


En la Primera fase o subsistema actual (1XCO2), se implementaron los submodelos generadores de zonificacin bioclimtica, y para este proyecto, de las Zonas de vida de Holdridge
actuales, lnea base climtica 1961-1990.
En la Segunda fase o subsistema de Cambio Climtico, se desarrollaron los submodelos de
zonificacin bioclimtica de las Zonas de vida de Holdridge futuras bajo escenarios de
Cambio Climtico con duplicacin de CO2 en la atmsfera (2XCO2).
Y finalmente, en la Tercera fase o Subsistema de vulnerabilidad de las coberturas vegetales,
se gener el submodelo de Desplazamientos de las zonas de Vida de Holdridge y el
Submodelo de evaluacin del grado de vulnerabilidad de las coberturas vegetales al variar el
patrn del clima en Colombia.
Palabras clave: Cambio climtico, escenario climtico proyectado, modelo en SIG, vulnerabilidad de las coberturas vegetales, Zonas de vida de Holdridge.

ABSTRACT
This technical paper summarizes the methodologies and results of the construction of a
Model using GIS (Geographical Information Systems), in Spatial Modeler Language, for
evaluating the Vulnerability of the Vegetation Covers, in face of a possible Global Climate
Change, and it specifically application for Colombian Nival and Paramo Covers.

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Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climtico

Hilda Gutirrez-Rey

The analysis of the vulnerability of the possible impact on vegetation as a consequence of


climate change was carried out by application of the Method of Direct Function Establishing,
recommended by Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC.
An analysis of the displacement of Life Zones of Holdridge was made under a scenario
with duplication of the CO2 concentration in the atmosphere and identified vegetation
affected by displacement.

The model of Vulnerability was subdivided in three Phases or


Subsystems:
In the First Phase or Present Subsystem, the submodel generates a bioclimatic zonification
of the Holdridge Life Zones (1XCO2), under a currently scenario of Climatic Base Line
1961-1990.
In the Second Phase or Subsystem of Climate Change, the submodel develops a bioclimatic
zonification of the Holdridge Life Zones, under a future climate Scenario with duplication
of the contained of the CO2 in the atmosphere (2XCO2).
The Third Phase or Subsystem of Vulnerability, the submodel generates the displacements
of the Life Zones of Holdridge and the analysis of the present distribution and its future
changes in distribution and area under the new climate patterns. It is also able to evaluate the
degree of Vulnerability of the Vegetation Covers with the climate change trends for Colombia.
Key words: Climatic change, future climate scenario, GIS Model, Life Zones of Holdridge,
vulnerability of vegetation covers.

INTRODUCCIN
Existe la preocupacin de que las actividades humanas puedan cambiar el clima de la tierra
y por consiguiente del territorio colombiano, al intensificarse el efecto invernadero como
consecuencia de las emisiones de dixido de carbono, metano y otros gases, que pueden
hacer que aumente la temperatura de la superficie terrestre, lo que se ha denominado calentamiento global.
Si esto ocurre, los cambios consiguientes en el comportamiento espacial y temporal de los
factores climticos, especialmente de la temperatura y de la precipitacin, pueden tener
consecuencias importantes sobre las coberturas vegetales y los ecosistemas colombianos, ya
que el pas presenta un territorio multidiverso en lo hidroclimtico, biolgico, cultural y
socioeconmico.
Bioclimticamente, en el pas se pueden identificar 28 zonas de vida, segn la clasificacin de
Holdridge, y 38 tipos de coberturas vegetales de acuerdo con las Coberturas Vegetales
IDEAM/96, correspondiendo el 56% de la superficie nacional a bosques, el 26% a
agroecosistemas, el 14% a sabanas, el 1,5% a coberturas xerofticas, el 1,4% a pramos, el
0,03% a cobertura nival, entre otros; y todo esto ligado a la existencia de una alta biodiversidad
en la que el clima es un factor limitante especialmente en su productividad primaria.

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Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climtico

Hilda Gutirrez-Rey

La distribucin geogrfica nacional de los tipos de vegetacin, podran variar tanto latitudinal como altitudinalmente, respondiendo al cambio del patrn de clima y al ritmo en que se
presente, siendo ms vulnerables las coberturas vegetales si ste se presenta en forma rpida.
Este estudio de vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un posible
cambio climtico, fue encomendado a la investigadora por el Instituto de Hidrologa,
Meteorologa y Estudios Ambientales, IDEAM, para ser desarrollado como Tesis de
grado para optar al ttulo de Magster en Medio Ambiente y Desarrollo, rea de Gestin
Ambiental de la Universidad Nacional de Colombia, y como parte de la Primera Comunicacin Nacional de la Repblica de Colombia ante la Conferencia de las Partes (COP)
de la Convencin Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio Climtico (UNFCCC),
que present el IDEAM dentro de los compromisos adquiridos por el pas.
La metodologa de planteamiento de funcin directa utilizada en este estudio y en las Comunicaciones nacionales de Cambio Climtico de mas de 56 pases del mundo (U. S. Country Studies
Program), fue adicionalmente ajustada a las condiciones bioclimticas y biogeogrficas de Colombia, para evaluar con mayor precisin la vulnerabilidad de las coberturas naturales ante un
cambio climtico, incluyendo las coberturas de la alta montaa colombiana nival y de pramo.

ASPECTOS METODOLGICOS Y RESULTADOS


Dado que el objetivo principal del estudio fue el de desarrollar un modelo dinmico del
grado de vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un posible cambio
climtico, y que ste se deba implementar operativamente en la plataforma informtica del
IDEAM, SIG Arc/Info y Erdas Imagine, en Spatial Modeler Language, se decidi dividir el proyecto en tres fases o subsistemas, para que tuviera la suficiente capacidad de generar la distribucin espacial para el territorio colombiano de variables climatolgicas y de
unidades bioclimticas, mediante calibraciones con escenarios climticos pasados, presentes
y futuros, as como para evaluar el grado de vulnerabilidad de las coberturas vegetales de
Colombia frente a un cambio climtico.
Las fases de implementacin del modelo de evaluacin del grado de vulnerabilidad de las
coberturas vegetales ante un cambio climtico fueron las siguientes:
Zonas de vida de Holdridge actual (1XCO2)
Zonas de vida de Holdridge con cambio climtico (2XCO2)
Vulnerabilidad de las coberturas vegetales
Zonas de vida de Holdridge actual (1XCO2)
El desarrollo de la primera fase o construccin del Submodelo de Zonas de vida de Holdridge
actual, a partir de la Lnea Base Climtica 1961-1990, comprende inicialmente la generacin
de los submodelos de distribucin espacial de las variables climticas: biotemperatura, precipitacin, evapotranspiracin y humedad (relacin de evapotranspiracin potencial), para
el perodo 1961-1990, y finalmente, la generacin del modelo de las Zonas de vida o unidades bioclimticas de Holdridge, para el mismo perodo, incluyendo las correspondientes
transiciones de las Zonas de vida.

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Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climtico

Hilda Gutirrez-Rey

En esta primera fase se implementaron y mejoraron los modelos en SIG desarrollados por
IDEAM, Guhl & Leyva (1997) y Guhl (1999), de acuerdo con el sistema ecolgico para la
clasificacin de Zonas de vida de L. R. Holdridge (Espinal & Montenegro 1963, IGAC
1976, Gutirrez 1989, Holdridge 1996).
De acuerdo con los resultados obtenidos en esta primera fase, existen 28 unidades
bioclimticas y 18 transiciones de Zonas de vida para todo el territorio colombiano, y
especficamente ocho zonas de vida para la alta montaa, las cuales se muestran con sus
respectivos rangos climticos en la Tabla 1: Zonas de vida de Holdridge para la alta montaa colombiana, lnea base climtica 1961-1990 (1XCO2).
Vemos que las Zonas de vida del cinturn altitudinal montano de Holdridge y que corresponden a las unidades bioclimticas de Bosque Hmedo Montano (bh-M), Bosque Muy
Hmedo Montano (bmh-M) y Bosque Pluvial Montano (bp-M) del cinturn Montano
alcanzan una extensin de aproximadamente el 3% del pas.
De acuerdo con la clasificacin de Cuatrecasas, el cinturn Montano corresponde al
Subpramo, siendo la franja transicional entre la selva subandina y el pramo ubicada entre
los 2.700 y 3.200 msnm, con variaciones altitudinales de acuerdo a las condiciones locales, y
con promedios anuales de temperatura entre 6 C a 12 C. En el subpramo por condiciones topogrficas locales de abrigo, se puede encontrar bosque alto andino, y comnmente,
vegetacin de arbustos y rboles pequeos, chusques, lquenes, hepticas, musgos y algunas
especies de espeletias.
La Zona de vida de Bosque Hmedo Montano (bh-M) o Subpramo Hmedo, ocupa el
0,37% del territorio nacional. Esta Zona de vida del Piso Montano segn la Clasificacin de
Holdridge, est ubicada entre los 2.800 y 3.200 msnm, con variaciones de acuerdo a las condiciones topogrficas locales, y se caracteriza por tener precipitaciones entre 500 y 1.000 mm.
La Zona de vida de Bosque muy Hmedo Montano (bmh-M), o Subpramo Muy Hmedo,
ocupa el 1,84% del pas y sus precipitaciones promedio son de 2.500 a 3.000 mm anuales.
La Zona de vida de Bosque Pluvial Montano (bp-M) o Subpramo Pluvial, ocupa el 0,743%
del territorio nacional y su promedio anual de lluvias es mayor a 2.000 mm.
La Zona de vida Matorral Desrtico Montano (md-M), o Subpramo Desrtico, ocupa el
0,002% del territorio nacional y se caracteriza por tener precipitaciones entre 125 y 250 mm
anuales.
Entre aproximadamente los 3.200 y 4.200 m de altura y con temperaturas promedios
multianuales entre 3 C y 6 C, se ubican las Zonas de vida Subandinas o Subalpinas ocupando aproximadamente el 0,3% del pas. Estas Unidades bioclimticas Subandinas o
Subalpinas corresponden al pramo propiamente dicho, y son el Pramo Pluvial Subalpino
(pp-SA) y el Pramo Subandino (p-SA). Se reconoce el pramo por el predominio de
gramneas y frailejonales, entremezclados con gran variedad de nanoflora.
La Zona de vida de Pramo Pluvial Subalpino (pp-SA), o Pramo Pluvial segn Cuatrecasas,
se caracteriza por tener precipitaciones mayores a 1.000 mm anuales y representa el 0,276%
del total nacional.

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Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climtico

Hilda Gutirrez-Rey

La Zona de vida de Pramo Subandino (p-SA), o pramo propiamente dicho, tiene precipitaciones entre 500 y 1.000 mm promedio multianual y representa el 0,007 % del territorio
nacional.
Entre los 4.200 y 4.700 m de altura y bajo temperaturas promedio entre 1,5 C y 3,0 C,
encontramos la Zona de vida de Tundra Pluvial Alpina (tp-A) o Superpramo segn
Cuatrecasas, la cual ocupa el 0,035%. Esta zona de vida corresponde a promedios
multianuales inferiores a 500 mm de lluvia. En el Superpramo la cobertura vegetal es muy
escasa, casi nula, los suelos poco evolucionados y las condiciones climticas muy extremas
en fro y humedad.
Finalmente, sobre los 4.700 m con variaciones locales, la Zona de vida Nival (N) ocupa
actualmente el 0,04% y se caracteriza por tener temperaturas promedio entre 0 C y 1,5 C.

Zonas de vida de Holdridge con cambio climtico 2XCO2


Esta segunda fase comprende la implementacin de los submodelos de distribucin espacial en el territorio colombiano de las variables climticas de biotemperatura, precipitacin,
evapotranspiracin y humedad (relacin de evapotranspiracin potencial) con el escenario
de cambio climtico seleccionado para el estudio, y la generacin del submodelo de las
Zonas de vida o Unidades bioclimticas de Holdridge con escenarios de cambio climtico
proyectados, incluyendo las correspondientes transiciones de las Zonas de vida con cambio
climtico.
El escenario de cambio climtico 2XCO2, aplicado en este proyecto, y sobre una zonificacin
de 24 regiones de Colombia, se estim con base en una compilacin Sntesis Hulme para los
pases de los Andes norte, de proyecciones de siete modelos de cambio climtico de Circulacin General, GCMs, bajo duplicacin de la concentracin de dixido de carbono en la
atmsfera 2XCO2. Este es un Escenario Moderado A1, el cual se aproxima a una duplicacin de CO2 en la atmsfera hacia el ao 2100, y se encuentra disponible en el Centro de
Distribucin del IPCC.
Los Posibles cambios climticos en temperatura y precipitacin con escenario moderado Sntesis Hulme 2XCO2 para 24 regiones de Colombia, se pueden observar en la Tabla 2, y fueron
aplicados al submodelo de Cambio Climtico 2XCO2, para generar la distribucin espacial
futura de las Zonas de vida de Holdridge y sus respectivas transiciones para Colombia.
Analizando los resultados obtenidos con el escenario de cambio climtico moderado de
sntesis de Hulme, cerca del ao 2100 en Colombia podran existir 26 Unidades Bioclimticas
o Zonas de vida de Holdridge, y especficamente para la alta montaa colombiana, ocho
zonas de vida, las cuales se detallan en la Tabla 3: Zonas de vida de Holdridge para la alta
montaa colombiana con escenario de cambio climtico 2X CO2.
Todo indica que aproximadamente la mitad de las reas ocupadas actualmente por las
zonas de vida de alta montaa colombiana y que corresponden a los pisos altitudinales
Montano, Subandino, Andino y Nival de Holdridge, podran verse desplazadas por efecto
del nuevo patrn de clima, hasta 500 m ms arriba de su localizacin actual, con variaciones
altitudinales de acuerdo a las condiciones locales.

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Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climtico

Hilda Gutirrez-Rey

Como ya se haba explicado, este cinturn Montano corresponde a las Zonas de vida de Holdridge
de Bosque Hmedo Montano (bh-M), Bosque Muy Hmedo Montano (bmh-M), Bosque Pluvial
Montano (bp-M) y de Matorral Desrtico Montano (md-M). En el cinturn Montano de
Holdridge encontramos el Subpramo segn Cuatrecasas, y en la actualidad tiene como lmite
inferior aproximadamente los 2.800 m, pudiendo desplazarse con el cambio climtico a 3.200
msnm, con un promedio de temperatura anual de 6 C a 12 C. De acuerdo al modelo, las zonas
de Subpramo con el nuevo patrn de clima pasaran a ocupar una extensin de 1,6% del
territorio nacional, lo que nos indica que se podran reducir en un poco ms de la mitad.
La Zona de vida de Matorral Desrtico Montano (md-M), o Subpramo Desrtico, con
precipitaciones entre 125 y 250 mm al ao, con el cambio climtico mantendra en el territorio nacional un rea de 0,0002%.

Vulnerabilidad de las coberturas vegetales


Esta fase comprende el desarrollo en SIG del Submodelo de evaluacin del grado de
vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un posible cambio climtico,
con la aplicacin de la Metodologa IPCC de planteamiento de funcin directa, y el desarrollo de matrices de ponderacin de las seales climticas que parametrizan los efectos del
cambio de clima sobre los patrones de las formaciones vegetales, las cuales estn ligadas
tanto a los desplazamientos en la distribucin de las Zonas de vida, como al grado de
sensibilidad de cada una de las coberturas vegetales, a las Transiciones de las Unidades
Bioclimticas, a la Lnea de temperatura crtica de Holdridge o Lnea de Escarcha, a la
variacin del ndice de Relacin de Humedad y dficit hdricos, con el propsito de afinar
el modelo a la realidad bioclimtica y biogeogrfica del pas.

Desplazamientos de las Zonas de vida de Holdridge con escenario de


cambio climtico 2XCO2
La metodologa del IPCC de Planteamiento de funcin directa o funcin de transparencia
directa para la evaluacin de la vulnerabilidad de las coberturas vegetales, nos permite analizar los cambios en rea y distribucin de las unidades bioclimticas actuales y unidades
bioclimticas futuras con el cambio de patrn ambiental.
En la Tabla 4: Desplazamientos de las Zonas de vida de Holdridge de la alta montaa
colombiana con escenario de cambio climtico proyectado 2XCO 2, podemos ver los
resultados obtenidos en cuanto a las reas y porcentajes totales de desplazamiento de las
Zonas de vida de la alta montaa colombiana. Podemos deducir que las reas de alta montaa en Colombia podran verse desplazadas casi en la mitad de su extensin actual.
El cinturn altitudinal Montano actual, en donde se encuentran ubicadas las zonas de
subpramo de acuerdo a Cuatrecasas, se desplazara en un 47,6%.
El cinturn altitudinal Subandino, en donde se encuentra el pramo propiamente dicho
segn Cuatrecasas, se desplazara en un 75,75%.
El cinturn altitudinal de Tundra en donde se ubica el Superpramo se desplazara en un
85,2%; y finalmente el cinturn altitudinal Nival podra desplazarse en un 94,48%.

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Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climtico

Hilda Gutirrez-Rey

En la Tabla 5: Modificaciones de las Zonas de vida de Holdridge de la alta montaa


colombiana bajo un escenario de Cambio Climtico 2XCO2, se plasman con mayor detalle las modificaciones como efecto del cambio climtico, de cada una de las Zonas de vida
a otras Zonas de vida por lo general ms secas y localizadas a altitudes diferentes.
El rea con ocupacin actual de la zona de vida Matorral Desrtico Montano (md-M),
podra verse desplazada en un 100% por la zona de vida inmediatamente ms seca y ubicada altitudinalmente ms baja, como es la Estepa Espinosa Montano Bajo (ee-MB).
La Zona de vida de Bosque Pluvial Montano (bp-M) se vera afectada por el cambio
climtico en un 78%. Pasando en un 12,6% a Pluvial Montano Bajo (bp-MB), un 40,2% a
Bosque Muy Hmedo Montano Bajo (bmh-MB) y un 21,14% a Bosque Hmedo Montano
Bajo (bh-MB).
La Zona de Vida de Bosque Hmedo Montano (bh-M) se vera afectada en un 76% de su
extensin actual, pasando con el cambio climtico a Bosque Seco Montano Bajo (bs-MB)
en un 72,6%, a Matorral Desrtico Montano en un 0,15% y a Estepa Espinosa Montano
Bajo (ee-MB) en un 2,75%.
La Zona de Vida de Bosque Muy Hmedo Montano (bmh-M) permanece en un 41,04%.
Al cambiar el 50% de la extensin de esta Zona de Vida, equivaldra a una variacin del 1%
del territorio nacional. Con el cambio climtico se modificara en un 8,55% a Bosque Hmedo Montano (bh-M), un 40,95% a Bosque Hmedo Montano Bajo (bh-MB) y un 9,45%
a Bosque Seco Montano Bajo (bs-MB).
La Zona de vida Pramo Subalpino (p-SA) o de pramo propiamente dicho de acuerdo
con Cuatrecasas, pasara en un 100% a Bosque Hmedo Montano (bh-M).
La Zona de vida Pramo Pluvial Subalpino (pp-SA) cambiara aproximadamente en el 92%
de su extensin, pasando a Bosque Muy Hmedo Montano (bmh-M) en un 76,2%, a Bosque Pluvial Montano el 9,42%, a Bosque Hmedo Montano el 6,05% y a Bosque Pluvial
Montano el 0,1%.
En el caso especfico de la Zona de Vida Tundra Pluvial Alpina (tp-A) o Superpramo de
acuerdo con Cuatrecasas, pasara el 99,7% a Pramo Pluvial Subalpino (pp-SA) y el 0,34%
a Pramo Subalpino (p-SA).
La Zona de Vida Nival (N) se vera afectada en el 92%, desplazndose un 64,7 % a Pramo
Pluvial Subalpino (pp-SA), y un 27,1% a Superpramo o Tundra Pluvial Alpina (tp-A).
La Zona de Vida de Bosque Pluvial Montano (bp-M) se vera afectada por el cambio
climtico en un 78%. Pasando en un 12,6% a Pluvial Montano Bajo (bp-MB), un 40,2% a
Bosque Muy Hmedo Montano Bajo (bmh-MB) y un 21,14% a Bosque Hmedo Montano
Bajo (bh-MB).
Se debe tener en cuenta que las Zonas de vida y los desplazamientos generados por el
Modelo de Planteamiento de funcin directa y que se muestran en las tablas anteriores 1, 3,
4 y 5, se refieren exclusivamente a Unidades Homoclimticas en precipitacin y temperatura
de acuerdo con los rangos del Diagrama de Zonas de vida de Leslie Holdridge.

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Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climtico

Hilda Gutirrez-Rey

Entonces con el fin de identificar qu coberturas de la alta montaa colombiana corresponden a esas reas modificadas por desplazamiento de las Zonas de vida, se hizo necesario
relacionar estos resultados con las coberturas naturales del pas, mediante la calibracin del
submodelo con las bases de datos relacionales de las coberturas vegetales, uso y ocupacin
del territorio colombiano IDEAM/96, generado con el procesamiento y anlisis de 67
imgenes de Satlite Landsat TM.
En esta calibracin se obtuvo que el 55,45% de la cobertura de pramo actual podra verse
afectada con el futuro patrn de clima, al igual que el 77,79% de la cobertura nival. Estos
resultados se resumen en la Tabla 6 Coberturas de alta montaa colombiana IDEAM/96
afectadas por cambio climtico 2XCO2.

Zonificacin del territorio colombiano en grados de vulnerabilidad frente


a un cambio climtico 2XCO2
De acuerdo con los resultados obtenidos por el modelo, la distribucin geogrfica de las
coberturas vegetales de Colombia con un grado Alto de vulnerabilidad ante un posible
cambio climtico proyectado 2XCO2, podra llegar a ocupar el 6,1% del territorio colombiano, correspondiendo a las zonas de alta y media montaa.
En la Tabla 7: Grado de vulnerabilidad de las coberturas de alta montaa colombiana
frente a un cambio climtico con escenario futuro 2XCO 2 , podemos ver que
especficamente la cobertura de pramo presentara una Vulnerabilidad alta en un 30%
de su rea total y el 70% restante, una Vulnerabilidad media al cambio climtico proyectado 2XCO2.
La cobertura nival tendra una Vulnerabilidad alta en un 12,4 % de su extensin y una
Vulnerabilidad media en el 87,6% restante de su rea.

AGRADECIMIENTOS
En primer lugar al Director general del IDEAM, Carlos Castao-Uribe, por seleccionar y
apoyar la presentacin de este trabajo de investigacin: Vulnerabilidad de las coberturas
vegetales de Colombia ante un Cambio Climtico, con nfasis en Coberturas de Pramo y
Nival, en el Congreso Mundial de Pramos, que se realiz en Paipa, Boyac, Colombia, del
13 al 18 de Mayo de 2002.
Al Ex-director general del IDEAM (1995 - 2001) Pablo Leyva-Franco, mi gratitud y respeto por su apoyo y aportes a este proyecto de investigacin como parte de la Primera
Comunicacin Nacional de la Repblica de Colombia ante la Conferencia de las Partes
(COP) de la Convencin Marco de las Naciones Unidas Sobre Cambio Climtico
(UNFCCC), y que present el IDEAM dentro de los compromisos adquiridos por el pas.
A los profesionales del equipo tcnico-cientfico del IDEAM que de una manera u otra
colaboraron en este estudio.
De manera muy especial a Andrs Guhl-Corpas, por su incondicional soporte cientfico y
asesora durante el desarrollo de este estudio.

129

Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climtico

Hilda Gutirrez-Rey

A todo el cuerpo docente y administrativo de la Maestra de Medio Ambiente y Desarrollo


de la Universidad Nacional, y en especial a los ilustres profesores Julio Carrizosa-Umaa,
Germn Galvis-Vergara, Gabriel Guillot-Monroy, David Daz-Florin y Augusto ngelMaya.

LITERATURA CITADA
Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la Vegetacin Natural de Colombia. Revista Academia
Colombiana de Ciencias Exactas 10(40): 221-264. Reeditado como: Aspectos de la Vegetacin Natural de Colombia Perez-Arbelaezia 2: 155-285. 1989.
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131

Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

El CICLO CLIMTICO CIRCADIANO,


LOS CAMBIOS INTEMPESTIVOS DEL CLIMA
DURANTE EL FOTOPERODO Y LAS RESPUESTAS
ADAPTATIVAS DE LAS PLANTAS DEL PRAMO
Por Luis Eduardo Mora-Osejo

RESUMEN
Los trpicos, particularmente, los pramos, presentan variaciones climticas nicas, por ej.,
el ciclo circadiano cuyos contrastes aumentan con la altura sobre el nivel del mar. Una
consecuencia es el crecimiento lento de las especies de plantas; otro efecto proviene de las
heladas nocturnas causadas por descensos de la temperatura foliar contrastante con las altas
temperaturas de las hojas, cercanas a la superficie del terreno. Tambin la velocidad del
viento en sitios de mayor altitud sobre el nivel del mar, presenta oscilaciones circadianas de
mayor amplitud al medio da. La magnitud de la radiacin global y la humedad relativa
ambiental contrastan con la temperatura.
Durante la evolucin de las especies de plantas del pramo aparecieron respuestas
adaptativas a las variaciones climticas circadianas. Por ejemplo, al igual que el calentamiento foliar, la magnitud de la velocidad del viento afecta la fotosntesis neta.
En los pramos desrticos los tejidos foliares externos sufren daos por congelamiento, y la
temperatura flucta en las noches entre -13 y -16 C. El potencial hdrico de los suelos y la
temperatura foliar varan con las fluctuaciones de la radiacin diurna; por ello puede afirmarse que el potencial hdrico del suelo depende de la interaccin momentnea de los
parmetros macro y ecoclimticos, en cualquier comunidad.
La especie Pentacalia vaccinioides cuando el suelo est saturado de humedad y el potencial
hdrico equivalente a 0 centibares, presenta las tasas ms altas de transpiracin y conductancia,
superiores a las de Espeletia grandiflora bajo las mismas condiciones climticas. Durante los
meses secos del ao ocurre lo contrario.

ABSTRACT
The tropical high mountain ecosystems, particularly, the paramos show unique climatical sudden
changes, some of them are also circadian rhythmic like temperature whose contrasting maxima
values increase through altitude gradient. As a consequence, the higher the place where plants
live, the slower they grow. Low leaf nocturnal temperatures freeze cell cytoplasm; but leaves
near surface show higher temperature. At noon wind velocity increases, when the altitude is
higher, global radiation and environmental relative humidity will contrast with temperature.
Through evolution paramo plant species originated adaptative responses to negative
climatical changes, circadian climatical oscillations included. For instance, leaf circadian
heating and high wind velocity have both a negative effect upon net photosynthesis. Through
the adaptative response leaf overheating will be avoided. In the high located desert paramos,

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Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

cells of external leaf tissues would die, if an overheating mechanism to avoid such effect
would not be present; for instance, cells could freeze when low temperatures fluctuate
between -13 C and -16 C, in such paramos.
Soil water potential leaf temperature and diurnal global radiation, change simultaneously
since soil water potential, depends on the momentaneous interaction of macro-and
microclimatic parameters, of any paramo plant community.
By humidity saturated soils; that means soil water potential, equals to 0 centibares, the species
Pentacalia vaccinioides show the highest transpiration and conductance rates; inclusive, higher
than those of Espeletia grandiflora by the same environmental conditions, but during annual
dry seasons just the opposite relationships occur between the two mentioned species.

INTRODUCCIN
En los trpicos, en general, pero particularmente en los pramos, los factores climticos
presentan situaciones sui generis. En primer lugar, se destaca la fuerte variacin trmica diaria,
llamada tambin ciclo circadiano de variacin trmica, en contraste con los cambios ligeros
de este mismo factor a lo largo de los perodos anuales de lluvias (invierno) y sequas (verano). Por ello, en los trpicos la variacin anual-estacional del clima est marcada por la
mayor o menor precipitacin, mientras que el ciclo circadiano se caracteriza por la variacin
de la temperatura. El conocido fitogegrafo alemn Troll (1943), fue quien primero capt
y encontr la explicacin de estos fenmenos.
A medida que aumenta la altura, la variacin circadiana de la temperatura es mayor. En el
nivel altitudinal del pramo, los cambios contrastantes diarios de los factores climticos
determinan el crecimiento lento de las plantas del pramo. Esto se explica, segn Troll (l.c.)
por las bajas temperaturas nocturnas, cercanas al punto de congelamiento que deben soportar las plantas, dentro de las condiciones del clima de ritmo o ciclo circadiano de los trpicos (Troll 1960).
En los trpicos, el fotoperodo en el transcurso del ao vara muy poco. Por esta razn
tampoco existen estaciones anuales fundamentadas en la diferencia del fotoperodo. Otro
ciclo climtico circadiano esencial en los trpicos es tambin el referente a los cambios de la
intensidad de la radiacin en el da, por eso se habla del ciclo diario de la radiacin global.
Son precisamente estos cambios rtmicos de la radiacin los responsables del cambio rtmico circadiano de la temperatura del ambiente.
Por esto mismo las plantas de las montaas tropicales, en particular del pramo, estn expuestas
todo el ao a las heladas nocturnas que en los niveles ms altos del pramo pueden alcanzar
temperaturas de hasta -10 C, mientras que en el mismo sitio donde esto ocurre, en las horas del
medio da, la temperatura de las hojas cercanas a la superficie del suelo puede superar los 30 C.

LAS FLUCTUACIONES TRMICAS AMBIENTALES Y DEL


BANCO DE HOJAS JUVENILES DE ESPELETIA SSP.
La comparacin del comportamiento trmico poblacional del banco de hojas jvenes de
la especie Espeletia incana efectuado por Murcia (2001) y la del ambiente (regin de Mongui

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Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

3.750 m), entre las 6 a.m. y las 10 a.m., mostr que la marcha diaria de la temperatura del
banco de hojas de Espeletia desciende con respecto a la temperatura ambiental., en tanto que
entre las 12 a.m. y las 12 p.m. los bancos de hojas juveniles exhibieron un comportamiento trmico superior al del aire, comportamiento que luego se estabiliz y coincidi con el
del aire. Entre la 1 y las 5 a.m., la temperatura del banco promedio alcanz 8,28 C, la
temperatura ambiente 6,81 C y la humedad relativa (HR) promedio fue de 68,38 %.
En un individuo cuya talla fue de 0,495 m, la temperatura del banco de hojas juveniles fue
de 1,6 C promedio, la del ambiente 6,2 C y la HR 67,2 %, a las 7:06 a.m. A las 14:06 horas
22,1 C, se midi la temperatura ambiente mxima, de 12,9 C la del banco y 51,7 % HR.
El individuo con la menor talla, cobertura y nmero de hojas, present la temperatura
menor promedio 7,2 C y el individuo de mayor talla 164,5 cm, la temperatura de 9,21 C
del banco de hojas.
En un pramo del Nevado del Tolima, situado a 3.870 m, durante las 6 y las 9 a.m. la
marcha diaria de la temperatura del banco de E. hartwegiana mostr un ascenso marcado
con respecto a la del ambiente. Entre las 11 a.m y las 11 p.m. la temperatura de los bancos
de hojas estuvo siempre por encima de la del ambiente. A las 5 a.m. se estabiliz, la temperatura promedio de los bancos (5,61), la del ambiente a 4,66 C, la humedad relativa
(HR) media 74,56 %. Esto tambin se estudi en otra rea del Nevado del Tolima, situada
a 4.200 m de altura, la Caada el Silencio, en la especie Espeletia harweiana var. centroandina.
La temperatura promedio del banco de hojas fue de 9,42 C. La del ambiente 4,6 C; la
humedad relativa (HR) ascendi a 80,15 %. El individuo de menor talla, de 0,5 m, present
a las 5,29 a.m. la menor temperatura puntual del banco -1.0 C, la del ambiente 0,7 C y la
humedad relativa (HR) 83,4 %.

LA OSCILACIN CIRCADIANA DEL CLIMA DEL PRAMO


En el pramo venezolano de Piedras Blancas, a una altura sobre el nivel del mar superior a
los 4.000 m, en el mes de enero de 1978, Monasterio (1986) midi durante el ciclo diurno,
en la poca seca del ao, a 150 cm de altura la temperatura del aire y encontr que la
oscilacin diurna alcanza la magnitud de 13,5 C, o sea, entre 11 C y -2.5 C. En horas
nocturnas la temperatura se mantiene por debajo de 0 C. A 10 cm de altura del suelo, los
rangos de variacin son ms extremos. La oscilacin ocurre entre 12 C y -5 C. En la
superficie del suelo el contraste es an mayor, la oscilacin es de 50 C, o sea entre 40 C y
-10 C. Esto ocurre en la poca seca por cuanto en la poca hmeda los contrastes en todos
los niveles del aire y en los de la superficie del suelo, son menores.
Cabe preguntar, qu ocurre en los pramos hmedos y pisos tropicales durante el ciclo
diario con otros parmetros climticos? Tambin la velocidad del viento se caracteriza por
la oscilacin diaria. Al medio da se miden las velocidades mximas, durante todo el ao,
particularmente en los pramos del Ecuador, segn las investigaciones de Endlicher (1982).
De ello puede resultar una disminucin de la radiacin incidente y global y de la temperatura
mxima; disminuciones coincidentes con las mximas velocidades del viento sobre todo, si
el viento moviliza hacia el sitio de medicin masas de nubes que ocultan el sol.
La variacin circadiana de la radiacin en los trpicos y el clima estacional de las regiones
extratropicales, llev a Kessler (1973) a pensar en elaborar un diagrama tal que complementara

134

Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

la captacin de su significado. Se trata de un diagrama de isotermas del balance de radiacin.


Esto mismo, fue realizado por Weischet (1965), pero con respecto a las lluvias en los trpicos y extratrpicos de las altas montaas. En esto ltimo la diferencia consiste en que mientras en los extratrpicos el tipo de precipitacin es adventivo, en los trpicos es convectivo.
En general, en todo el globo terrestre al viento le corresponde un papel crucial en la definicin de las condiciones ecolgicas, como ya lo anotara Holdmeier (1994). En las altas montaas tropicales esto sucede, en especial, en los pisos ms altos, como se ha podido observar
en los pramos de la Cordillera Oriental de Colombia golpeados por los vientos alisios del
NE y SE (Mora-Osejo et al. 1995).
En Izobamba, Ecuador, el mximo de la velocidad del viento al medio da alcanza valores
entre 3,5 y 4,0 m.s. Por la noche el viento entra en calma. A las 20 p.m. ya el aire suele estar
quieto y a las 3 a.m. comienza a soplar el viento. En julio y agosto soplan los vientos alisios
del SE, cuando tampoco hay quietud en la noche. En los mencionados meses, durante el da
la velocidad alcanza 4,5 m.s. La ms intensa radiacin global incidente concuerda con los
mayores valores de la velocidad del viento.
Tambin a la humedad relativa del aire, le corresponde un papel importante en la definicin
de las condiciones ecolgicas, como se pudo demostrar en los trabajos llevados a cabo en
el Pramo de El Granizo, por el autor (Mora-Osejo, 2001), slo que los cambios a lo largo
del da de este factor contrastan con los correspondientes a la temperatura del aire, en el
transcurso del da.

LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LAS ESPECIES DE


PLANTAS DEL PRAMO A LAS OSCILACIONES CLIMTICAS
SBITAS O CIRCADIANAS
Dentro de este contexto cabe la pregunta cmo pueden las plantas sobrevivir a tan pronunciados y sbitos cambios del clima, ya sea en el transcurso del ciclo diario o durante el
perodo de luz?
A lo largo de la evolucin, las plantas de altas montaas desarrollaron respuestas adaptativas
a la marcada inestabilidad, en particular, para responder a la inestabilidad de los factores
climticos del pramo, durante el del ritmo diario o circadiano.
El estudio de tales estrategias adaptativas en desarrollo del programa de investigaciones que
adelant el autor Mora et al. (1995) y Mora-Osejo (2001), sobre las estrategias adaptativas
de especies de plantas que ocurren con frecuencia en el pramo de bioforma diferente,
permiti identificar tanto adaptaciones estructurales como respuestas momentneas
adaptativas, estructurales o funcionales en varias especies de plantas del pramo, entre otras
en Espeletia grandiflora y en Pentacalia vaccinioides, especies de bioforma contrastante.
Se trata de adaptaciones que permiten a estas dos especies regular los efectos sobre la
conductancia y la transpiracin foliares, de las variaciones diurnas frecuentes y fuertes de la
radiacin global y sus respectivos impactos sobre la temperatura de la hoja, la humedad
relativa y la temperatura del aire, as como de la tensin hdrica y de la temperatura del suelo

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Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

del pramo. Esto ltimo, sobre todo, durante los meses de menor precipitacin del ao
(diciembre-marzo; julio-agosto). Entre las adaptaciones estructurales, adems de las caractersticas de las respectivas bioformas, se identificaron caractersticas anatmicas de la hoja y
del tallo que contribuyen, unas a regular los efectos negativos de las oscilaciones fuertes de
los parmetros ambientales, por ejemplo, aquellas que crean condiciones para el almacenamiento de agua; otras, que disminuyen el efecto del calentamiento foliar por exposicin de
las hojas a elevada insolacin; o en fin, otros caracteres que, en conjunto, contribuyen a mantener condiciones de estabilidad de la capa lmite, entre la atmsfera y la superficie foliar.
De esta manera se obtiene que las especies de plantas del pramo, unas con mayor eficiencia
que otras, como es el caso de Espeletia grandiflora con respecto a Pentacalia vaccinioides, regulen
funciones vitales de acuerdo con las variaciones fuertes e intermitentes de los factores ambientales. Por ejemplo, funciones relacionadas con el intercambio de gases entre la atmsfera
y el interior de la hoja. Esto se pudo comprobar tanto con respecto a la regulacin de la
transpiracin como de la conductancia foliares, con base en la evaluacin estadstica de los
resultados de las mediciones efectuadas en el pramo, de la intensidad de las variaciones de
los diferentes parmetros ambientales y de las respectivas intensidades de variacin de los
parmetros funcionales de las especies de plantas estudiadas en tres distintas comunidades,
sustentadas por substratos tambin diferentes.
A continuacin se presentan algunos resultados sobre El clima del pramo y los efectos de
sus singularidades sobre variables fisiolgicas que inciden en la manera de recuperacin de
la cubierta vegetal. Es decir, los resultados del estudio de adaptaciones relacionadas con la
produccin de biomasa e intercambio de gases. En particular, la conductancia y la transpiracin y las influencias del clima del pramo sobre estas funciones vitales.
Las plantas del pramo, ya se trate de pequeos arbustos, macollas o rosetas, pueden presentar las temperaturas ms altas de la hoja, por estar expuestas a gradientes trmicos pendientes. No solo las hojas, sino tambin otros rganos. As mientras las hojas se pueden calentar
a 30 C, las races pueden permanecer todava en suelos congelados. Mientras ms cercanas
al suelo se encuentren los rganos areos de las plantas, ms lejos se encuentran de las
condiciones generales del ambiente.
Por lo mismo, la forma de vida de la planta influye sobre la temperatura de la hoja y, sin
enfriamiento evaporativo, las temperaturas pueden alcanzar niveles letales para los tejidos
activos, an en los pisos altitudinales elevados.
Krner & Cochrane (1983), registraron temperaturas de las superficies del suelo en sitios
libres de vegetacin de 80 C en el pramo. En las plantas herbceas la temperatura que
alcanzan las hojas vara segn stas posean o no pecolos. Las hojas ssiles experimentan
mayor calentamiento. Las plantas de bioforma pulviniforme atrapan fuertemente el calor.
Las macollas de Calamagrostis effusa, especie dominante del Frailejonal-pajonal, representan
las bioformas tambin ms frecuentes, en terrenos estables, no muy pendientes. Buena parte
de las hojas de estas plantas mueren pero permanecen en la macolla y se convierten en
moderadoras de los efectos del viento, lo cual permite el calentamiento de la parte inferior
de la hoja y del suelo.

136

Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

El calentamiento de las hojas de plantas de baja estatura tiene influencia sobre los gradientes
de humedad y, por consiguiente, sobre la transpiracin y sobre la prdida de vapor de agua
por evaporacin del suelo.
En general, se acepta que las altas velocidades del viento contribuyen a disminuir o inclusive
a suprimir la fotosntesis neta de las plantas, Tranquillini (1969), lo demostr para arbustos
y rboles de los Alpes, experimental y cuantitativamente. De estos resultados se puede
deducir que, desde el punto de vista ecolgico, las velocidades del viento ms pequeas,
menores o iguales a 2,3 m.s., tienen gran significado, ya que cuando ellas ocurren las plantas
alpinas fotosintetizan y al mximo transpiran. Por esta razn Tranquillini (l.c.) compar lo
que ocurre con los dos fenmenos sealados en Izobamba y en la localidad de Sonnblick y
pudo comprobar la prediccin segn la cual en los pramos altoandinos con las condiciones anemomtricas, raras veces resultan favorables para el crecimiento; mientras que en los
Alpes, al menos durante las horas del medio da, en el verano s son favorables.
En sntesis, junto al ritmo circadiano de la temperatura, en los pramos tambin otros
factores ambientales, como la velocidad del viento, contribuyen a regular funciones vitales
de las plantas. La velocidad del viento puede alcanzar tal magnitud que interfiera la actividad
fotosinttica. Por otra parte, tambin las bajas temperaturas diurnas momentneas, el
congelamiento del agua del suelo durante algunas noches y la elevada radiacin ultravioleta
tienen efectos negativos.

LOS CAMBIOS DE TEMPERATURA DEL SUELO DEL PRAMO


Adems, los suelos son cada vez menos desarrollados y sujetos a fuertes cambios diarios de
la temperatura. Korner & Cochrane (1983), registraron temperaturas de la superficie del
suelo en sitios libres de vegetacin de 80 C en el pramo y tanto las plantas de bioforma de
roseta como de macolla y cojines atrapan fuertemente el calor del suelo que alcanza elevadas
temperaturas al medio da.
Las especies de Espeletia presentan respuestas adaptativas a la escasez de agua disponible en
el suelo para las plantas, en razn de las bajas temperaturas que predominan en la noche.

LA REGULACIN DE LA TEMPERATURA EN PLANTAS DEL


PRAMO
Estas respuestas se encontraron en especies del gnero Espeletia en donde se ha podido
demostrar (Murcia 2001) que el conjunto de hojas juveniles y el meristema terminal del tallo
se mantienen a una temperatura por encima del punto de congelacin. Como es destacado
por Solbrig (1986) y confirmado por Murcia (2001), esto ocurre, principalmente, por el
efecto aislante de las bases de las hojas marchitas o de la necromasa en el caso del tallo y al
efecto aislante de las hojas vivas nictinsticas que se cierran por encima de la yema que
contiene el mencionado meristema.
Como lo menciona entre otros, Solbrig (l.c.), esta evasin no es posible para las hojas vivas
exteriores de la roseta, expuestas directamente a las bajas temperaturas y a la radiacin.
Consecuentemente, la temperatura de estas hojas desciende en la noche por debajo de la

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Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

temperatura del aire. Se ha podido establecer que el 50 % de los tejidos foliares de estas
hojas externas experimentaron daos por congelamiento cuando las temperaturas fluctuaban
entre -13 y -16 C. O sea, bajo temperaturas inferiores a las que normalmente ocurren en las
noches y que corresponde a aproximadamente -10 C en los pramos desrticos situados
por encima de los 4.000 msnm.

LA REGULACIN DE LA TEMPERATURA Y LA
CONDUCTANCIA FOLIARES POR EL POTENCIAL HDRICO
DEL SUELO
Ya en trabajo anterior (Mora-Osejo et al. 1994), mencionaron al potencial hdrico del suelo
entre los posibles factores ambientales de mayor impacto en la regulacin de las fluctuaciones de corta duracin de la intensidad de la transpiracin de especies de plantas del pramo.
Tal impacto tuvo mayor incidencia sobre la componente estomtica de la transpiracin,
tanto en los das de menor como de mayor precipitacin del ao.
As mismo, entre los resultados de estudio anterior, Mora-Osejo et al. (l.c.), encontraron que los rangos de variacin del potencial hdrico del suelo difieren de una a otra de
las comunidades vegetales presentes en el Pramo El Granizo, a saber: Frailejonal-pajonal,
vegetacin de Turbera, Cordn de Ericaceas y pramo rocoso, sensu Vargas & Zuluaga
(1985). En el mismo trabajo (Mora-Osejo et al. 1994) destacan entre otros resultados,
las diferencias en las intensidades promedio de la transpiracin de las especies ms
caractersticas de cada una de las comunidades mencionadas.
Para explicar tales diferencias, en el mismo trabajo (Mora-Osejo et al. 1994), se plante la
hiptesis segn la cual las fluctuaciones momentneas durante el perodo de luz, del potencial hdrico de los suelos de las diferentes comunidades vegetales del pramo, configuran el
factor ambiental de mayor incidencia sobre la magnitud de las variaciones de las intensidades promedio de la transpiracin y de la conductancia de las especies tpicas de tales comunidades.
En desarrollo de este estudio se confirm esta explicacin, inicialmente planteada como
hiptesis de trabajo. Adems, se pudo establecer que las variaciones momentneas y las de
corta duracin del potencial hdrico del suelo, principalmente, provienen de la influencia de
las fluctuaciones de los factores climticos, en especial de la temperatura del suelo y de la
humedad relativa.
Indirectamente, influyen tambin sobre el comportamiento del potencial hdrico del suelo
las radiaciones global e incidente, temperaturas del aire y del suelo y la velocidad del viento.
A esta conclusin tambin se lleg en trabajo anterior, realizado en el Pramo El Granizo
(Mora-Osejo et al. 1994).
El mayor impacto del potencial hdrico del suelo sobre las diferencias de las variaciones de
las intensidades promedio de la transpiracin y de la conductancia se presenta, por consiguiente, en las pocas de menor precipitacin del ao. En un slo da de tales pocas, en las
altas montaas de la regin tropical hmeda pueden ocurrir variaciones fuertes del potencial
hdrico del suelo. La causa de ello son las variaciones de la intensidad de la radiacin global,

138

Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

de la humedad relativa del ambiente, de la temperatura del aire y del suelo y de la direccin
y velocidad de los vientos predomintantes (Mora-Osejo, l.c.).
Por otra parte, Lsch & Schulze (1995) llegaron a la conclusin de que los cambios intempestivos causados por las variaciones de la radiacin, inducen cambios de corta duracin en
el grado de apertura de los estomas, los cuales, a la vez, inciden sobre las intensidades
momentneas de la transpiracin y de la conductancia.
Schulze (1986) y Zhang & Davies (1990), citados por Lsch & Schulze (1995), destacan
tambin las regulaciones de origen interno que tendran tanta importancia como las regulaciones ambientales para entender las respuestas de la planta a la sequa del suelo y a las
demandas evaporativas de la atmsfera. La regulacin interna incluye transmisin de seales hormonales, desde la raz al vstago o tambin desde un elemento estructural, como
la hoja, a otro, como el tallo.

LAS INTERRELACIONES DE LOS FACTORES MACRO Y


ECOCLIMTICOS DE LA CONDUCTANCIA Y TRANSPIRACIN
Estos resultados ponen en evidencia la relevancia de los estudios dirigidos a profundizar en
el conocimiento de las respuestas adaptativas de las plantas de las altas montaas tropicales
hmedas a los cambios intempestivos de las intensidades de la radiacin solar que producen, a la vez, variaciones intempestivas de las intensidades de los factores ecoclimticos, tales
como la radiacin incidente sobre la hoja, la temperatura del suelo, la temperatura del aire, la
temperatura de la hoja y la velocidad del viento.
El estudio de tales estrategias de supervivencia de las plantas del pramo ha permitido
identificar adaptaciones desconocidas tanto estructurales como funcionales de varias especies de plantas del pramo, entre otras, de Espeletia grandiflora y de Pentacalia vaccinioides; especies de bioforma contrastante.
Se trata de adaptaciones que permiten a estas dos especies regular los efectos sobre la
conductancia y la transpiracin foliares de las variaciones diurnas frecuentes y fuertes de la
radiacin global y sus respectivos efectos sobre la temperatura de la hoja, la humedad
relativa y la temperatura del aire, as como de la tensin hdrica y de la temperatura del suelo
del pramo. Esto ltimo, sobre todo, durante los meses de menor precipitacin del ao
(diciembre-marzo; julio-agosto). Entre las adaptaciones organizacionales y estructurales,
adems de las correspondientes a las respectivas bioformas, se identificaron caractersticas
anatmicas de la hoja y del tallo que contribuyen unas, a regular los efectos negativos de las
oscilaciones fuertes de los parmetros ambientales en cuanto crean condiciones para el almacenamiento de agua; otras, disminuyen el efecto del calentamiento foliar por exposicin a la
elevada insolacin o, en fin, otros caracteres que en conjunto contribuyen a mantener condiciones de estabilidad de la capa lmite, entre la atmsfera y la superficie foliar.
De esta manera se obtiene que las especies de plantas del pramo, unas con mayor eficiencia
que otras, como es el caso de E. grandiflora con respecto a P. vaccinioides, regulen funciones
vitales de acuerdo con las variaciones fuertes e intermitentes de los factores ambientales. Por
ejemplo, funciones relacionadas con el intercambio de gases entre la atmsfera y el interior

139

Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

de la hoja, tal como pudo comprobarse durante el estudio de campo del autor (MoraOsejo 2001) sobre la regulacin de la transpiracin y de la conductancia foliares, con ayuda
de la evaluacin estadstica de los resultados de las mediciones efectuadas en el pramo,
sobre la intensidad de las variaciones de los diferentes parmetros ambientales y de las
respectivas intensidades de variacin de los parmetros funcionales de las especies de plantas estudiadas, en tres comunidades sustentadas por suelos diferentes.
Tanto la temperatura de la hoja como el potencial hdrico momentneo del substrato resultan de la interactuacin de los parmetros que en un instante dado determinan la situacin
momentnea macro-y ecoclimtica predominante en la respectiva comunidad del pramo.
En particular de la temperatura del suelo, de la humedad relativa de la atmsfera, de la
temperatura del aire y de la radiacin global.
Adems, la humedad relativa est estrechamente correlacionada con la radiacin global,
variable, a la vez estrechamente relacionada con la radiacin incidente, con la temperatura
del suelo y con la temperatura del ambiente, factores sobre los cuales influye la velocidad del
viento.

LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LA BIOFORMA,


INDUMENTO FOLIAR Y RESERVAS MEDULARES DE AGUA DE
ESPELETIA SSP.
En el intento de explicar el comportamiento contrastante de la conductancia y de la transpiracin de E. grandiflora, en relacin con el de P. vaccinioides de estas mismas variables en las
tres comunidades, de una parte, y las interrelaciones de este comportamiento con las variaciones de los promedios (+-ES) del potencial hdrico del suelo (T1, T2), de otra parte, se
propone la hiptesis siguiente:
A las reservas de agua acumuladas en el parnquima de la mdula del eje caulinar y en el
mesfilo de las hojas de E. grandiflora, sumadas a las caractersticas morfolgicas y anatmicas de las hojas, estabilizantes de la capa lmite; sobre todo, por el envs foliar, se debe la
estabilizacin del continuum: suelo-planta-hoja.
Esta estabilidad determina la mayor regularidad de las respuestas de las plantas de esta
especie a las variaciones de los factores climticos. Tal regularidad, a la vez, contrasta con la
diversidad de respuestas a los mismos factores climticos de especies de plantas
holoxeromrficas (Mora-Osejo et al. 1995) que, como P. vaccinioides almacena volmenes
limitados de agua en los tejidos foliares.
A diferencia de E. grandiflora, la especie holoxeromrfica P. vaccinioides, no dispone de reservas significativas de agua en el tallo, ni caractersticas morfolgicas particulares estabilizantes
de la capa lmite entre la superficie foliar y la atmsfera, como ocurre, por lo contrario, en E.
grandiflora (Mora-Osejo et al. 1994).
Esta misma hiptesis pretende explicar tambin la reducida amplitud de las variaciones, en
cada una de las comunidades, de los valores promedio (M+-SE) de la conductancia y de la
transpiracin foliar de E. grandiflora.

140

Cambio climtico circadiano

Luis Eduardo Mora-Osejo

De acuerdo con Meinzer & Goldstein (1985) la capacidad de almacenar agua en el


parnquima medular o capacitancia de las especies de Espeletia, es la que permite a las especies que poseen esta adaptacin sobrevivir en sitios de elevada altura y sobre substratos
rocosos, susceptibles de experimentar ms rpidos y elevados calentamientos.
En tales sitios, a diferencia de otras especies carentes de tales adaptaciones, es donde pueden
prosperar las especies de Espeletia, con alta capacitancia; es all tambin donde presentan las
tasas ms altas de conductancia. Por el contrario, las especies con volmenes de almacenamiento de agua reducidos, como P. vaccinioides, se comportan de manera opuesta, tanto en
relacin con la conductancia como con la transpiracin. Es decir, es precisamente en esos
sitios donde estas variables fisiolgicas presentan las tasas ms reducidas de conductancia y
transpiracin.
Mediante el anlisis de varianza ANOVA, se verific lo expuesto. Es decir, mientras E.
grandiflora presenta en el pramo-rocoso, caracterizado por substratos de bajos contenidos
de agua las ms altas tasas de conductancia y transpiracin, por el contrario, P. vaccinioides con
reducidas reservas de agua en el parnquima foliar, presenta en la comunidad pramorocoso, las tasas ms bajas, tanto de la conductancia como de la transpiracin.
Cabe sealar que el anlisis de varianza ANOVA se refiere a la conductancia y transpiracin
totales de cada una de las dos especies estudiadas, configurado, en el caso de E. grandiflora
por la suma de la transpiracin y de la conductancia cuticular (haz) y estomtica (envs). En
P. vaccinioides, se trata de la transpiracin y conductancia estomticas, abaxiales que resultaron
inferiores a las de E. grandiflora, tanto la conductancia total, como la transpiracin total de P.
vaccinioides. Por el contrario, la componente adaxial de la conductancia y de la transpiracin
de P. vaccinioides, result mayor con respecto a las de E. grandiflora, especie de hojas
hipostomticas.
Pero si se analiza en las dos especies, el comportamiento de las dos variables fisiolgicas
bajo la interaccin entre pocas secas (meses de enero y septiembre) y pocas de lluvia (mes
de marzo) del pramo El Granizo, cuando el suelo se encuentra prcticamente saturado de
humedad y el potencial hdrico es igual o muy cercano a cero (0) centibares, se podr
demostrar que entonces sucede lo contrario. P. vaccinioides presenta no solamente altas tasas
de transpiracin y conductancia sino que stas superan a las de E. grandiflora, correspondientes a esa misma poca y mes, de los respectivos comienzos de las lluvias (septiembre y
marzo).

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143

Clima y deglaciacin en el Nevado Santa Isabel

C. Eusctegui-Collazos & J. Ceballos-Livano

RETROCESO GLACIAR EN EL VOLCN


NEVADO SANTA ISABEL Y SU RELACIN
CON EL COMPORTAMIENTO CLIMTICO
(CORDILLERA CENTRAL, COLOMBIA)
Por Christian Eusctegui-Collazos & Jorge Luis Ceballos-Livano

RESUMEN
El Volcn Nevado Santa Isabel (Cordillera Central) al igual que todas las masas glaciares de
Colombia, presenta una tendencia marcada hacia la desaparicin. En el presente estudio se
evala la incidencia del clima en el proceso de deglaciacin de las ltimas dcadas, a travs
de los anlisis realizados por el Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Estudios Ambientales (IDEAM). El punto de partida del estudio es la confrontacin de datos climticos de
estaciones cercanas a las zonas donde se realizaron las mediciones de prdida longitudinal
del hielo, con lo cual se ha demostrado la estrecha relacin entre las variables climatolgicas
y el retroceso glaciar, as como la fuerte incidencia de fenmenos climticos extremos en el
deshielo actual. Se ha tomado bsicamente informacin del Santa Isabel, reforzando el
estudio con anlisis realizados para la Sierra Nevada del Cocuy.
Palabras clave: Colombia, retroceso glaciar, variables climticas, Volcn Santa Isabel.

ABSTRACT
The snow-covered volcano Santa Isabel like all the glacier masses of Colombia shows a
clear bias towards its disappearance. In the present study the incidence of the weather in the
deglaciation process in the past decades which is evaluated through the analyses made by the
Instituto de Hidrologa Meteorologa y Estudios Ambientales (IDEAM). The departure
point of the study is the confrontation of climatic data in stations near the zones where
measurements were made, this analyses shows a close relation between the climatic variables
and the glacier recession, as well as a strong incidence of extreme climatic phenomena in
actual deglaciation. The data were taken from Santa Isabel glaciers and analyses from the
Sierra Nevada del Cocuy were used to reinforce the study.
Key words: Climatic characteristics, Colombia, glacier recession, Santa Isabel Volcano.

INTRODUCCIN
Por su ubicacin latitudinal, los glaciares de la zona tropical han sido considerados como un
excelente laboratorio para determinar el Cambio Climtico Global, debido a la alta variabilidad climtica de esta franja y a la alta susceptibilidad de las masas de hielo ante dichas
variaciones.
Inmediatamente por encima del piso bioclimtico de los pramos, si el relieve lo permite, es
posible encontrar masas de hielo; es decir, en altas montaas que sobrepasen los 4.600 m de
altitud aproximadamente en donde por condiciones atmosfricas se forma nieve y posteriormente hielo formando masas glaciares. En Colombia, actualmente tan solo existen seis
lugares donde esto sucede, ocupando un rea total de aproximadamente 63,7 km (IDEAM-

144

Clima y deglaciacin en el Nevado Santa Isabel

C. Eusctegui-Collazos & J. Ceballos-Livano

Universidad Nacional 1997): Sierra Nevada de Santa Marta, Volcn Nevado del Ruiz, Volcn Nevado Santa Isabel, Volcn Nevado del Tolima, Volcn Nevado del Huila y Sierra
Nevada del Cocuy.
Entre 1987 y 1994 el Instituto Geogrfico Agustn Codazzi (IGAC 1994) y posteriormente
el IDEAM (1996 a hoy), han monitoreado el retroceso glaciar sobre la vertiente occidental
del Volcn Nevado Santa Isabel, al igual que en la Sierra Nevada del Cocuy (Cordillera
Oriental Colombiana). Para la primera masa glaciar en mencin se han realizado anlisis de
relacin, con el fin de determinar la incidencia del clima en el comportamiento glaciar.
El Volcn Nevado Santa Isabel se encuentra ubicado hacia el centro del pas sobre el eje de
la Cordillera Central a 5.100 metros de altitud (Figura 1) y forma parte del Parque Nacional
Natural Los Nevados, donde se localizan otros dos volcanes nevados, el Ruiz y el Tolima,
al norte y sur respectivamente del rea de estudio.

Figura 1. Localizacin del volcn nevado Santa Isabel. Los tringulos en el lmite oeste del glaciar esquematizan
los diferentes sitios de mediciones del retroceso glaciar. Fuente: Tomado de Eusctegui, 2002.

Al igual que el resto de los glaciares del pas, el retroceso en el Santa Isabel ha sido generalizado desde el final de la Pequea Edad Glacial (ao 1850 aproximadamente). Registros
aerofotogrficos han permitido establecer una prdida en rea de 0,135 km2 por ao, desde
1959 hasta diciembre de 1995 (aerofotos ms recientes).
En Colombia existen pocas estaciones climatolgicas por encima de los 4.000 msnm, lo que
hace difcil establecer relaciones entre el clima y el retroceso glaciar; as mismo y por diversas
circunstancias, los trabajos de campo para realizar mediciones glaciolgicas solo han sido
posibles en la Sierra Nevada del Cocuy y en los volcanes nevados Ruiz y Santa Isabel, siendo
este ltimo el ms observado y el que cuenta con informacin climtica disponible para
determinar la incidencia del clima en el proceso de deglaciacin.
En el presente artculo se realiza un anlisis de dicha incidencia, partiendo de la informacin
climatolgica de la estacin Las Brisas (IDEAM 2002), con registros desde 1981 y ubica-

145

Clima y deglaciacin en el Nevado Santa Isabel

C. Eusctegui-Collazos & J. Ceballos-Livano

da sobre el flanco occidental del glaciar, a una distancia aproximada de 10 km. Como
complemento, se citan algunos resultados obtenidos del seguimiento a la Sierra Nevada del
Cocuy y su relacin con el comportamiento climtico de una estacin climatolgica cercana.

ASPECTOS METODOLGICOS
El retroceso glaciar
Los nevados del pas al igual que las masas glaciares a nivel mundial presentan una tendencia
generalizada hacia la desaparicin. En efecto, los seis glaciares actuales colombianos han
perdido desde el ao 1850 de nuestra era, un 80 % de su rea y de acuerdo con su tendencia
reciente, desapareceran en el futuro prximo.
El seguimiento al retroceso glaciar en Colombia se inici en el Instituto Geogrfico Agustn
Codazzi (IGAC) mediante el proyecto Caracterizacin de los glaciares en Colombia
(1987-1994) y a finales del ao 1995 el IDEAM contina el proyecto con la observacin de
algunas de las masas nevadas del pas. Las mediciones han consistido especficamente en la
captura de registros de disminucin longitudinal (retroceso glaciar) en dos nevados sobre
diferente substrato rocoso: la Sierra Nevada del Cocuy y el Volcn Nevado Santa Isabel,
sobre rocas sedimentarias y volcnicas respectivamente (IGAC 1994). Sin embargo, para la
Sierra del Cocuy la continuidad y periodicidad de los datos no es la mejor, mientras que
para la vertiente occidental del Santa Isabel hay un mayor volumen de informacin que
posibilita realizar diversos tipos de anlisis.
El procedimiento para realizar las mediciones consiste en escoger un punto de referencia, el
cual debe ser slido, inmvil y de fcil acceso (roca o talud), sobre el cual se marca el
nombre, la fecha y la distancia medida con cinta desde la referencia, hasta la lengua glaciar a
medir. En la siguiente visita se mide nuevamente esa distancia y la diferencia de la medida
inicial a la actual establece el retroceso entre las fechas de medicin. Para cada lengua medida
se toma su altura con altmetro de precisin, las coordenadas de la referencia y las del lmite
inferior de la lengua glaciar.
Otro procedimiento que ha permitido establecer las prdidas de rea ha sido el seguimiento
aerofotogrfico, con lo cual se ha logrado evaluar el receso glaciar desde finales del Neoglacial
hasta diciembre de 1996, obteniendo resultados que permiten rehacer su historia reciente y
pronosticar su evolucin.

La incidencia del clima en el retroceso glaciar


La ubicacin de dos estaciones climatolgicas sobre el mismo flanco (oeste) donde se realizan las
mediciones glaciolgicas en el Santa Isabel y a una distancia cercana, han permitido establecer
algunos anlisis de correlacin para determinar la influencia del clima en la disminucin glaciar.
Estudios realizados por el IDEAM han permitido establecer una relacin entre el comportamiento de la temperatura y las prdidas longitudinales del hielo entre perodos de monitoreo.
Para ello, se han tomado las temperaturas promedio entre cada uno de los perodos de
medicin de retroceso glaciar, encontrando indicios sobre la relacin entre las variaciones de
elementos climticos y el comportamiento glaciar.

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Clima y deglaciacin en el Nevado Santa Isabel

C. Eusctegui-Collazos & J. Ceballos-Livano

A partir de una metodologa estadstica desarrollada por Eusctegui (2002) en el IDEAM,


se ha logrado determinar la incidencia del brillo en el receso glaciar. Para ello, el autor ha
tomado como datos de entrada la informacin climatolgica de la estacin Las Brisas y
los registros de retroceso glaciar tomados por el IGAC (1987-1994). Debido a que las
mediciones de retroceso se han establecido sobre diversas lenguas glaciares en el sector
occidental del Santa Isabel, se debi realizar un anlisis estadstico para determinar la serie
representativa de retroceso a correlacionar.
Despus de establecer las series a relacionar, se realiz un completo modelo de regresin
con el correspondiente anlisis de residuales. La ltima fase consisti en la validacin del
modelo encontrado, mediante anlisis grficos de lo estimado frente a los datos reales.
Es importante destacar que la serie de retroceso no es homognea en el tiempo y por
tanto, para establecer la respectiva relacin con la variable climtica (en este caso, el
brillo solar), se debi hacer un anlisis lgico de acuerdo con la naturaleza de la respectiva variable. De acuerdo con ello se acumularon las horas de sol en cada uno de los
perodos de monitoreo y se confront dicha informacin con la del retroceso glaciar
obteniendo resultados interesantes; el criterio de relacin es lgico si se tiene en cuenta
que el proceso de deshielo aumenta ante mayores cantidades de brillo solar; por el
contrario, cuando la nubosidad se incrementa, las horas de exposicin del glaciar a los
rayos de sol se reducen, disipndose as la intensidad del retroceso glaciar. Las series
utilizadas en la correlacin, con los respectivos perodos se visualizan en la Tabla 1.
Con la metodologa adoptada se lleg a establecer un modelo que explica en buena forma
el comportamiento del retroceso glaciar. La ecuacin resultante fue la siguiente:
El anlisis de varianza del modelo encontrado indic que el comportamiento del brillo solar
explica en un 78 % el retroceso glaciar, existiendo un lazo estadstico significativo entre las
dos variables. La validacin del modelo consisti en la comparacin de los datos de retroceso final con los estimados por el modelo (Figura 2); de igual forma, se analiz el comportamiento de los registros de retroceso de la gran mayora de las lenguas medidas (obviando
los considerados como errores), con los del modelo obteniendo buenos resultados.

Tabla 1. Valores acumulados de brillo entre los perodos de monitoreo y serie de retroceso final utilizada en la
relacin establecida. Fuente: Eusctegui (2002).

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Clima y deglaciacin en el Nevado Santa Isabel

C. Eusctegui-Collazos & J. Ceballos-Livano

Figura 2. Comparacin del modelo estimado de retroceso en funcin del brillo solar contra la serie representativa de retroceso glaciar. Fuente: Eusctegui 2002.

DISCUSIN DE RESULTADOS
En cuanto al retroceso glaciar
Las mediciones directas de retroceso longitudinal del hielo indican una rpida retirada del
hielo del orden de 10 m por ao aproximadamente, aumentando al doble en condiciones
climticas excepcionales como durante el ltimo Fenmeno Clido del Pacfico (El Nio)
(1997-1998) (IDEAM 1998). Aunque los datos de campo no cubren todo el glaciar y las
visitas no han sido en ocasiones regulares en el tiempo, los clculos sobre fotografas areas
de diferentes aos permiten verificar velocidades anuales de retroceso similares a las directas. Adicionalmente, estos datos tambin son semejantes para otros glaciares colombianos
en los que se han medido retrocesos.
Histricamente, el Santa Isabel ha tenido un comportamiento similar al reciente. Desde el
final de la Pequea Edad de Hielo o Neoglacial (ao 1850 AD), el Santa Isabel al igual que
el resto de glaciares colombianos, han retrocedido de forma homognea. Comparando el
rea de este nevado al final del Neoglacial (27,8 km2) con la actual (4,5 km2) se reconoce una
prdida de 83 % y una variacin del lmite inferior del hielo de 350 metros aproximadamente (4.350 para el ao 1850 y 4.700 para el 2002).
El deshielo ha sido diferencial en las dos vertientes (este, oeste) siendo mayor en la oriental
antes de la dcada de los aos 60 y despus mayor por la occidental. Esto puede tener
causas topogrficas, dominancia de vientos o alguna actividad volcnica interna no estudia
da. Es de destacar que el retroceso glaciar tambin afecta significativamente las cimas del
glaciar ya que desde el ao 1991 (de acuerdo con los registros fotogrficos existentes, aunque pudo darse unos aos atrs), han quedado descubiertos de hielo algunos afloramientos
rocosos. As mismo, se aprecia una tendencia del glaciar a dividirse en dos partes ya que en
su parte central el ancho es mucho menor que en el resto del mismo.

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Clima y deglaciacin en el Nevado Santa Isabel

C. Eusctegui-Collazos & J. Ceballos-Livano

En cuanto a la relacin entre el retroceso glaciar y el clima


Los primeros anlisis realizados por el IDEAM en cuanto a la determinacin de la influencia del clima en la disminucin glaciar, demostraron seales de la relacin existente. Sin
embargo, la naturaleza de una variable como la temperatura media no permiti establecer
una estrecha relacin, debido a que valores extremos de temperatura entre perodos de
medicin, perturban los datos de la serie. De igual forma, es importante mencionar que la
relacin se estableci con los datos de una sola lengua glaciar sin tener en cuenta el comportamiento total de la vertiente. No obstante, con el anlisis realizado se pudo constatar correspondencia o asociacin entre las variables relacionadas. En la Figura 3 se visualiza dicho
anlisis y se resaltan (franjas sombreadas) los perodos de medicin donde a una mayor
temperatura media, el retroceso glaciar aumenta; por el contrario, en perodos donde la
temperatura decrece (flechas), la velocidad de disminucin longitudinal se atena.

Figura 3. Comportamiento del retroceso glaciar para una lengua en especial, comparado con las variaciones de
temperatura media. Fuente: Ceballos & Eusctegui, 1999.

De otro lado, informacin de temperatura media anual de la estacin El Cocuy, ubicada en la


alta montaa de la Cordillera Oriental (Figura 4) permite observar una tendencia al aumento en
unas cuantas dcimas de grado desde mediados de la dcada del 70, cuyas causas no son conocidas pero probablemente estaran relacionadas con el calentamiento global (IDEAM 2000a).

Figura 4. Temperatura media anual (1974-2000). Estacin: El Cocuy (3.716 msnm) Gicn (Boyac) - Q.
Lagunillas.

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Clima y deglaciacin en el Nevado Santa Isabel

C. Eusctegui-Collazos & J. Ceballos-Livano

De igual forma se resalta, como ya se dijo, la incidencia de fenmenos climticos extremos


en el proceso de deglaciacin. Anlisis de anomalas de la estacin ms cercana a la zona
donde se realizan las mediciones confirman una disminucin de las lluvias con respecto a la
media ante la presencia del ltimo Fenmeno Clido del Pacfico (Figura 5). La casi nula
nubosidad aument el tiempo de exposicin del hielo a la radiacin lo que dio origen a su
rpida fusin (IDEAM 1998).

Figura 5. Anomalas de precipitacin en la estacin El Cocuy (3.716 msnm) entre 1997 y 1998 que
demuestran una disminucin en las lluvias (evento Nio), durante un perodo de medicin (enero de 1997 y
enero de 1998).

Por el contrario, condiciones de humedad generadas por fenmenos fros como La Nia
disminuyen considerablemente la velocidad de retroceso glaciar, sin que esto implique una
recuperacin de las masas glaciares existentes en el territorio nacional. La acumulacin de
nieve en mayor proporcin y una reduccin de temperatura y radiacin solar directa, contribuyen a atenuar la disminucin longitudinal del glaciar. Los retrocesos medidos para un
ao en el Volcn Nevado Santa Isabel durante la presencia del fenmeno (noviembre de
1999 a diciembre de 2000) estuvieron entre 7 y 8 metros, lo cual se considera por debajo de
lo normal (IDEAM 2000b), ya que los ndices de retroceso calculados para este glaciar
indican tasas de 12 a 15 metros por ao.
El comportamiento de la precipitacin para la estacin Laguna del Otn a una distancia
aproximada de 5 km de donde se realizan las mediciones de retroceso confirman la incidencia de dicho fenmeno en el proceso de deglaciacin (Figura 6). La cada de nieve logr
reducir el retroceso, contribuyendo a estabilizar en cierta forma el proceso natural de
deglaciacin (IDEAM 2000b).
En cuanto al anlisis de la influencia del brillo solar en la disminucin glaciar, se ha llegado a
establecer el alto peso de este parmetro climtico en el proceso de deglaciacin. Este
resultado podra explicar en buena parte, el anlisis de relacin con las temperaturas medias
realizado por Ceballos & Eusctegui (1999).

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Clima y deglaciacin en el Nevado Santa Isabel

C. Eusctegui-Collazos & J. Ceballos-Livano

Figura 6. Anomalas de precipitacin en la estacin Laguna del Otn (4.000 msnm) entre enero de 1998 y
junio de 1999, que demuestran un exceso de precipitacin en un perodo en el que el retroceso glaciar estuvo
por debajo de lo normal.

Es importante tener en cuenta que en todo tipo de relacin entre el clima y el retroceso
glaciar, no se estn incluyendo otros factores fsicos como la pendiente y la naturaleza del
substrato rocoso. De igual forma se debe destacar que el brillo solar indica solamente la
presencia de horas/sol sobre la zona sin detallar las diferentes intensidades de radiacin
solar. Las variaciones de intensidad podran explicar en algn porcentaje las desviaciones de
la serie estimada en relacin con la serie representativa de retroceso utilizada para el anlisis
(Eusctegui 2002).
Otro aspecto que merece ser tenido en cuenta, es el hecho de que el anlisis fue realizado con
datos (tanto glaciolgicos, como climatolgicos) obtenidos sobre la vertiente occidental y
por ello no se puede generalizar la ecuacin obtenida al total del glaciar del Santa Isabel. La
falta de informacin climatolgica sobre la vertiente oriental no permite conocer y determinar si el brillo sobre este flanco del glaciar presenta un comportamiento similar al occidental.
La limitante de ausencia de estaciones en zonas por encima de los 4.000 msnm se generaliza
al resto del pas; esto impide determinar con certeza la influencia del clima en otras reas
glaciares del pas.

CONCLUSIONES
Los anlisis realizados hasta ahora en Colombia en donde se ha tratado de determinar la
incidencia del clima en la dinmica glaciar, han demostrado que existe un lazo significativo
entre estas dos variables, con lo cual se confirma la extrema sensibilidad de los glaciares
nacionales a la variabilidad climtica.
El comportamiento del brillo solar ha incidido en buena parte en la disminucin del glaciar
del Volcn Nevado Santa Isabel, sin que esto indique que es la nica variable que determina
el retroceso glaciar. Por ello debe entenderse que en el deshielo actan una serie de factores

151

Clima y deglaciacin en el Nevado Santa Isabel

C. Eusctegui-Collazos & J. Ceballos-Livano

que interactan contribuyendo al proceso de deglaciacin. La falta de informacin climatolgica en zonas de alta montaa en Colombia, no permite llegar a establecer relaciones ms
complejas y en diferentes zonas glaciares, pero los aportes hasta ahora realizados son una
base para futuras investigaciones en un tema fundamental para el Cambio Climtico Global.
El anlisis del retroceso en funcin del brillo solar, no permiti determinar la influencia de
fenmenos extremos, como lo han demostrado estudios realizados por el IDEAM. Estos
demuestran que la disminucin longitudinal tiene una velocidad de 10 m por ao, para un
ao normal, incrementndose en ms del doble ante la presencia de fenmenos Nio;
por el contrario en fases fras del tipo Nia, el retroceso se atena siendo menor al valor
normal.
El resultado del estudio es lgico ya que en pocas de sequa o verano los glaciares se
desprovisten de nieve, quedando el hielo al descubierto ante los rayos solares, y por ende,
aumentando el proceso de fusin glaciar. Opuesto a lo anterior, cuando la superficie glaciar
presenta nieve fresca, el albedo aumenta, reflejando as una mayor cantidad de la energa
emitida por el sol.

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152

POSTERS Y
CONCLUSIONES
CAMBIO CLIMTICO Y
SU POTENCIAL IMPACTO
EN LOS PRAMOS

Efecto de cambios en el uso del suelo

Marco Rondn et al

EFECTO DE CAMBIOS EN EL USO DEL SUELO


SOBRELOS ALMACENAMIENTOS DE CARBONO
Y FLUJOS DE GASES DE EFECTO INVERNADERO
EN REAS DEL PRAMO DE LAS NIMAS,
CAUCA, COLOMBIA
Por Marco Rondn, Edgar Amzquita, Enna Daz, Luis F. Chvez, Liliana Paz & Jess Chvez

RESUMEN
Los pramos andinos almacenan importantes cantidades de carbono orgnico en los
suelos (COS). Su progresiva conversin hacia cultivos o pasturas afectan los
almacenamientos totales de Carbono (ATC) y los flujos de metano y otros gases de
efecto invernadero.
Se evaluaron los ATC hasta un metro de profundidad en suelos del pramo de las nimas
en el departamento del Cauca incluyendo reas en bosque nativo, vegetacin de pramo
nativa, cultivos permanentes (papa por mas de 10 aos) y ganadera permanente. En las
mismas reas, se midieron flujos de metano entre el suelo y la atmsfera.
Los niveles de COS son muy altos en las capas superficiales (2030%) y van decreciendo
progresivamente hasta 3-5% a 1m de profundidad. Las capas superficiales de suelos bajo
cultivos presentan significativamente menores tenores de C, y ocurre una migracin de C a
las capas ms profundas. Los suelos intervenidos presentan compactacin lo cual reduce la
retencin de agua y dificulta notablemente la interpretacin de los ATC y nutrientes. Las
elevadas cantidades totales de C almacenado en suelos bajo usos nativos (370460 ton C/
ha, hasta 1 m de profundidad) evidencian la gran capacidad de acumulacin de C de estos
suelos y alertan sobre la necesidad de favorecer su manejo sostenible.
Mediciones preliminares indican que los suelos bajo bosque constituyen un importante sumidero neto de metano atmosfrico (-33mgCH4.m-2h-1), mientras que los suelos bajo pramo donde prevalecen condiciones anaerbicas durante buena parte del ao, son una fuente
neta (82mgCH4.m-2h-1 ). Suelos con otros usos poseen valores intermedios.
Palabras Clave: Almacenamientos de carbono en suelos, cambios en el uso del suelo, flujos
de metano, pramos.

ABSTRACT
The Paramo ecosystem in the Andes account for very high C stocks as soil organic carbon
(SOC). When converted into crops or pastures, they loss part of such C stocks and modify
their exchange of methane and other greenhouse gases with the atmosphere.
We measured C sotcks in soils (to 1 m depth) from the Paramo de Las Animas in the south
of Colombia, including areas on native forest, paramo vegetation, potato crops and pasture
(the last two on this use for 10 years). Fluxes of methane between the soils and the atmosphere
were also measured.

154

Efecto de cambios en el uso del suelo

Marco Rondn et al

Levels of SOC are very high (20-30%) in the top layers and progresively decrease with
depth. However, on cropped soils, C levels are lower in the topsoil and there is a migration
of C to deeper layers. Disturbed soils show drastic compaction which seriously affects
water retention and bring special difficulties for the interpretation of total C and nutrient
stocks. A discussion on this is presented. The high amounts of C accumulated in these soils
confirm their ability to acumulate this element and warn us about the need to preserve these
ecosystems to minimize C loss.
Preliminary measurements of methane fluxes indicate that forest soils are a large net sink (33mgCH4.m-2h-1), while soils under paramo where anaerobic conditions prevail most of the
year, are net sources (82mgCH4.m-2h-1). Crop and pasture soils have intermediate values.
Key Words: Land use change, methane fluxes, paramo, soil carbon stocks.

INTRODUCCIN
Los pramos andinos son no solo un lugar privilegiado por la belleza del paisaje y la diversidad de especies endmicas de fauna y flora que albergan, sino tambin por su capacidad
de almacenar importantes cantidades de carbono. Las bajas temperaturas y algunas limitaciones edficas, resultan en bajas tasas de mineralizacin y reciclaje de nutrientes, lo cual
favorece una lenta pero continua absorcin neta de CO2 atmosfrico que es acumulado
como parte de la materia orgnica del suelo (MOS). Es de esperar que las reas bajo pramos
sean fuentes netas de metano, un importante gas de efecto invernadero (GEI) a la atmsfera.
Vastas reas de pramo han sufrido, sin embargo, drsticas alteraciones antrpicas al cambiar su uso para propsitos de ganadera extensiva o cultivos. Estos cambios resultan con
frecuencia en impactos notables sobre la biodiversidad y sobre los almacenamientos de
carbono y flujos netos de GEI entre el suelo y la atmsfera, pero existe muy poca informacin al respecto.

OBJETIVOS
Determinar el efecto de la conversin de suelos en reas de pramo a usos agrcolas o
ganaderos, sobre los almacenamientos de carbono en la materia orgnica de suelos.
Realizar evaluaciones preliminares de los flujos netos de metano entre el suelo y la atmsfera en reas de pramos bajo diferentes usos.

MATERIALES Y MTODOS
Se evaluaron almacenamientos de carbono (AC) hasta un metro de profundidad en suelos
del Pramo de las Animas (2 32 52 N; 76 1554 W) cerca a Silvia-Cauca. Las reas
estudiadas estn entre 3.200 y 3.600 msnm, temperatura promedio 8 C y precipitacin
anual de 1.075 mm. Los usos de suelo estudiados fueron: bosque nativo (B), vegetacin de
pramo nativa (P), cultivos de papa continuos por alrededor diez aos (C) y ganadera
permanente durante 12 aos (G). En cada una de las parcelas bajo diferente uso, se tomaron
por triplicado muestras de suelo en calicata entre 0-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-60, 60-80 y
80-100 cm de profundidad, para determinacin de densidad aparente, contenido de C
orgnico, anlisis qumico y propiedades fsicas.

155

Efecto de cambios en el uso del suelo

Marco Rondn et al

Muestreo de gases
En reas adyacentes a las calicatas, se instalaron en el suelo cuatro cmaras cerradas de
presin constante por cada parcela (IAEA 1992). Las cmaras de PVC (20 cm dimetro
interno, 10 cm altura libre), cuentan con un conducto para equilibrar cambios en la presin
atmosfrica y termmetro para registrar temperatura interna de la cmara, as como un
tapn de caucho para retirar con jeringas muestras del aire contenido dentro de la cmara.
En cada cmara, se tomaron cuatro muestras correspondientes a los tiempos 0, 10, 20 y 30
minutos despus de instalada la cmara. Se realizaron anlisis de metano por cromatografa
de gases.

RESULTADOS Y DISCUSIN
Tal como lo ilustra la Figura 1, los contenidos de C orgnico son muy altos en las capas
superficiales del suelo (20-30 %) y van decreciendo progresivamente hasta 3-5 % a 1m de
profundidad. Este es un comportamiento caracterstico de los suelos de tipo histoslico, y
son indicadores de prevalencia de caractersticas anaerbicas. Los suelos bajo pramo evidencian tenores menores de C superficial respecto al bosque, probablemente como consecuencia de los procesos repetitivos de quema tanto natural como inducida a que son sometidas
estas reas. Las capas superficiales de suelos bajo cultivos presentan significativamente menores tenores de C, lo cual es consistente con los efectos esperados al aumentar las tasa de
mineralizacin de la materia orgnica del suelo debido a las labores de labranza y preparacin del suelo para el establecimiento y manejo del cultivo (Lal 1995). El suelo bajo cultivos
mostr una migracin de C a las capas ms profundas donde se registran incrementos
respecto a los valores para suelos no intervenidos.

Figura 1. Contenido de Carbono orgnico en prfiles de suelo bajo diferentes usos en el Pramo de las nimas
- Cauca.

156

Efecto de cambios en el uso del suelo

Marco Rondn et al

En la Figura 2 se muestra la distribucin de valores de densidad aparente en los perfiles para


los usos de suelos estudiados. La densidad aparente de estos suelos derivados de cenizas
volcnicas es en general, muy baja para todo el perfil, con valores especialmente bajos en la
superficie de las reas bajo vegetacin nativa. Los suelos intervenidos (cultivos y ganadera)
muestran claras seales de compactacin en las capas superficiales atribuibles al uso de
labranza, con frecuencia mecanizada y al pisoteo del ganado. La compactacin produce
aumentos en la densidad aparente lo cual puede distorsionar los clculos de los stocks de
carbono. No existen an alternativas satisfactorias para corregir este problema metodolgico.
El fenmeno de compactacin superficial de los suelos intervenidos en reas de pramo, ha
sido ya documentado antes (Hofstede 1995). En este trabajo, para el clculo de los
almacenamientos de C, se asumi que los suelos bajo cultivos y ganadera presentan iguales
densidades superficiales (0-30 cm) que los suelos de pramo originales. Si bien sta es una
suposicin riesgosa, consideramos que podra ser una primera aproximacin vlida para
estimar los almacenamientos verdaderos de C en los suelos intervenidos.
En la Figura 3, se presentan los AC en varias capas del perfil del suelo hasta 1 m de profundidad. Considerando los altos niveles de C en superficie, no es sorprendente que independientemente del uso, la mayora del C se encuentra ubicado en las capas superficiales, donde
es ms susceptible de ser liberado a la atmsfera por oxidacin de la materia orgnica, un
proceso que puede estarse acelerando como consecuencia del aumento de las temperaturas
medias del planeta.

Figura 2. Perfiles de densidad aparente en diferentes usos del suelo en el Pramo las Animas - Cauca.

157

Efecto de cambios en el uso del suelo

Marco Rondn et al

Las elevadas cantidades totales de C almacenado en suelos bajo el bosque original (467 ton
C/ha en 1 m de profundidad) evidencian la gran capacidad de acumulacin de C de estos
suelos y alertan sobre la necesidad de promover su manejo sostenible. El paulatino avance
de la vegetacin de gramneas en los territorios originalmente bajo bosques, probablemente
asociada a quemas peridicas, resulta en una disminucin neta en los AC.
La conversin de los suelos bajo pramo a usos agrcolas o pasturas, no parece afectar de
manera importante los AC. Sin embargo, debemos insistir que esta conclusin resulta arriesgada debido al hecho de las imprecisiones antes mencionadas en la evaluacin de los AC en
los suelos intervenidos asociadas con el fenmeno de compactacin. Si asumimos por
ejemplo que 10 % del volumen del suelo se ha perdido en las parcelas con cultivos por
efecto de oxidacin de la MOS, erosin y compactacin, obtendramos un estimativo de C
almacenado en el perfil de 350 ton C/ha, lo cual representara una prdida neta de C del
orden de 1,5 ton C/ha-ao. Estudios ms detallados con controles apropiados para establecer las tasas reales de prdida de MOS por efecto de cultivo, son sin duda necesarios.

Flujos de Gases
La Figura 4 muestra flujos de metano en suelos bajo varios usos, correspondientes a la
poca lluviosa. El suelo bajo bosque constituye un importante sumidero neto de metano
atmosfrico, mientras que las reas en cultivos tambin se compor tan como sumideros.
Estas cifras son indicadores de prevalencia de condiciones aerbicas en las capas superficiales del suelo en estas condiciones de uso. En contraste, las reas en pasturas constituyen
modestas fuentes netas de metano y los suelos en pramo son fuentes mucho ms importantes de este GEI, indicando claramente la dominancia de un ambiente anaerbico el cual
favorece la presencia de bacterias metanognicas (Bender and Conrad 1993).
Como se mencion antes, esta cifras son muy preliminares y un monitoreamiento de mas
largo plazo est en marcha para obtener estimativos mucho ms confiables de los flujos de
metano durante un ciclo anual.

Figura 3. Almacenamiento de Carbono (ton C / ha) en perfiles de suelos bajo diversos usos en el Pramo de
las nimas - Silvia - Cauca.

158

Efecto de cambios en el uso del suelo

Marco Rondn et al

CONCLUSIONES
Los suelos de pramo representan depsitos muy importantes de Carbono en forma de
MOS. A modo de comparacin, cada unidad de rea en el Pramo de las nimas contiene
tres veces ms C que un rea equivalente en los Llanos Orientales.
Existen grandes dificultades metodolgicas an por resolver para obtener estimativos
confiables de los almacenamientos reales de Carbono en suelos intervenidos en reas de
pramo y otras reas con suelos de baja densidad aparente y altos contenidos de materia
orgnica, tales como los suelos de la zona cafetera Andina.
La prdida de la vegetacin arbrea nativa de las regiones altoandinas resulta en una prdida
neta importante de la capacidad de estos suelos de servir como sumideros netos de metano
atmosfrico. Los suelos en condiciones de pramo, por presentar pobre drenaje y alta
saturacin de humedad favorecen la liberacin neta de metano a la atmsfera.

Figura 4. Flujos netos de Metano entre el suelo y la atmsfera. Pramo de las nimas - Cauca.

LITERATURA CITADA
Bender, M. & R. Conrad. 1993. Kinetics of methane oxidation in oxic soils. Chemosphere
26: 687-696.
Hofstede, R. 1995. The effects of grazing and burning on soil and plant nutrient concentrations
in Colombian Paramo Grasslands. Plant and Soil 173: 111-132.
International Atomic Energy Agency - IAEA. 1992. Manual on measurements of methane
and nitrous oxide emissions from agriculture. Technical Document No. 674. IAEA (Ed).
Vienna, Austria, 112 pp.
Lal, R. 1995. The role of residues management in sustainable agricultural systems. J. Sustainable
Agriculture 5: 51-78.

159

Conclusiones y recomendaciones

Carlos Castao-Uribe

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
DEL SIMPOSIO EL CAMBIO CLIMTICO
Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PRAMOS
Coordinador Carlos Castao-Uribe

RESUMEN DE LOS TEMAS TRATADOS DURANTE EL SIMPOSIO


El simposio estuvo dedicado a la exposicin del conocimiento sobre el clima en los pramos, sus
variaciones diurnas, interanuales y los cambios de largo plazo. De igual manera se presentaron las
formas en las que el clima y el cambio climtico inciden en diversos componentes del bioma.
La variacin de la temperatura del aire, entre el da y la noche, cerca de la superficie del suelo
puede alcanzar una amplitud hasta de 30 C. La vegetacin de pramo se ha adaptado a
estas variaciones extremas reduciendo el recalentamiento diurno a travs del control de la
conductancia, de la transpiracin y de la reflectancia. El control de estos procesos es posible
gracias a las adaptaciones morfolgicas.
As mismo, se destac la particularidad de las plantas de pramo para la absorcin del
dixido de carbono atmosfrico y su importante papel de fijacin del carbono en la capa
espesa de materia orgnica del suelo.
La distribucin de las variables climatolgicas, en particular de la humedad del aire y de la
precipitacin, conlleva que los pramos sean hmedos o secos. En la distribucin de la
temperatura media anual del aire es posible evidenciar que, por efecto del Fhn, en las
laderas de sotavento un lugar a una altura determinada puede presentar mayor temperatura
que uno situado a altitud similar en el lado de barlovento. Tambin es posible constatar que
en las laderas de barlovento, la cantidad de precipitacin tiende a ser mayor. Otro aspecto
importante es que en comparacin con reas ms bajas, los pramos reciben mayor cantidad de radiacin ultravioleta.
Los pramos han desarrollado cierto grado de resiliencia a la variabilidad climtica; sin
embargo, cuando ocurren eventos extremos como El Nio o La Nia, el ecosistema se
puede ver considerablemente afectado. Por ejemplo, El Nio genera condiciones secas que
desencadenan incendios de la vegetacin con consecuencias nefastas.
El anlisis de las tendencias climticas en el largo plazo ha evidenciado que globalmente la
temperatura media del aire en los ltimos cien aos ha aumentado considerablemente y que
este incremento es el ms rpido de los ltimos 420.000 aos. En las reas de alta montaa
andina el calentamiento ha sido de 0,2-0,3 C por decenio y la precipitacin mensual ha
registrado disminucin a un ritmo de 2 a 3 mm por decenio.
Una evidencia importante de la relacin de los pramos y los glaciares con el clima, es su
movilidad altitudinal en relacin con los cambios climticos del pasado. Se estima que al
final del Pleniglacial de la ltima glaciacin, los glaciares ocupaban las culminaciones
cordilleranas desde 3.000 100 m en los Andes colombianos. Estos llegaron a cubrir una
extensin de 17.109 km. Al mismo tiempo los pramos descendan hasta los 2.500 m en un
cinturn estrecho o comprimido (comparado con el presente). En el Holoceno cuando la

160

Conclusiones y recomendaciones

Carlos Castao-Uribe

temperatura aument, los glaciares ascendieron y, an durante la Pequea Edad Glacial o


Pleniglacial, entre los aos 1600 y 1850 d.C., los glaciares (nevados) estuvieron a altitudes de
4.300 m en promedio con una cobertura de 374 km. Desde 1850 d.C., debido al calentamiento global, el lmite inferior de los glaciares est cerca de los 5.000 100 m. Durante el
siglo XX desaparecieron varios nevados colombianos.
Durante el simposio se present evidencia del retroceso glaciar promedio de 5 m/ao en
altitud, para los ltimos 150 aos. Este proceso es recurrentemente acelerado por efectos
del fenmeno El Nio (incremento temporal del ritmo de retroceso hasta 30 m/ao); junto
con este avance vertical la isoterma de 0 C se desplaza igualmente a razn de 5 m/ao.
Mediciones fotogramtricas y de campo muestran para las ltimas dcadas del siglo XX
retrocesos en lenguas glaciares (en el sentido de la pendiente) con valores entre 12 y 25 m/
ao. La cobertura glaciar actual solo llega a 63 km. As, los pramos han tenido espacio
para avanzar hacia arriba.
Igualmente, se presentaron los probables escenarios climticos como consecuencia de la
duplicacin de la concentracin del dixido de carbono atmosfrico (situacin que se podra empezar a presentar desde mediados del siglo XXI). Estos escenarios fueron proyectados usando modelos climticos globales y la tcnica de la reduccin de escala para adaptarlo
al mbito nacional. De acuerdo con esto, habra cambios de temperatura media anual del
aire del orden de 1,0 - 2,0 C y de precipitacin anual de +/-15 %. Si esto llegara a ocurrir
se prevn cambios en los componentes biticos y abiticos del ecosistema.
El cambio climtico afectara los suelos de pramo. Se modificaran procesos fsicos y
bioqumicos lo cual acentuara los efectos antropognicos de las actividades agropecuarias
que cambian la estabilidad morfodinmica y el ciclo hidrolgico. Por ejemplo, se modificara la oferta del recurso hdrico pues no sera posible un adecuado volumen de almacenamiento debido a la disminucin de la porosidad del suelo y la prdida de aglutinantes y
formadores de estructuras del suelo debidas a las variaciones de la temperatura y precipitacin. Esto originara o acelerara procesos de degradacin de suelos por compactacin,
erosin superficial en vertientes secas y movimientos en masa en vertientes hmedas.
La oferta natural de los suelos podra verse afectada por el cambio climtico. Se aceleraran
procesos como la mineralizacin y se perdera materia orgnica, elemento esencial para el
equilibrio ecosistmico de los pramos.
De igual manera el CCG propiciara el incremento de las emisiones y disminucin de la
fijacin de CO2 por parte de los suelos de los pramos. Cambiara la funcin natural de
captura del gas.
El CCG propiciara el desplazamiento de las Zonas de vida de la alta montaa colombiana. El cinturn altitudinal Montano donde est el Subpramo, se desplazara en el 48 %; el
Subandino con el Pramo propiamente dicho lo hara en el 76 %; el cinturn Andino o de
Tundra donde est el Superpramo en el 85 % y el Nival podra desplazarse en el 94 %.
Esta situacin hace que los ecosistemas de pramo y la zona nival sean altamente vulnerables
a un cambio climtico. Se concluye entonces, que los ecosistemas de pramo no tienen
tiempo para adaptarse y, si lo tuvieran, no tienen espacio para hacerlo.

161

Conclusiones y recomendaciones

Carlos Castao-Uribe

De lo expuesto en este simposio se concluye que los componentes bitico y abitico del
bioma pramo son muy sensibles a los cambios del clima. El avance de estos ecosistemas
hacia espacios menores (por el desplazamiento vertical) y la probable rapidez del cambio
climtico los hacen muy vulnerables al fenmeno. Al reducirse el rea para estos ecosistemas
y encontrar condiciones adversas (en cuanto a suelos, pendientes) muchas especies tienden a
reducirse e incluso a desaparecer.
Se acept que se tiene un nivel avanzado de conocimiento de los procesos que ocurren en
los pramos; sin embargo hay mucho por conocer. Se hizo referencia a que algunos de esos
vacos son debidos a la falta de instrumental y observaciones sistemticas en esos espacios.
Por ello se manifest la necesidad de fortalecer el monitoreo de los procesos tanto bitico
como abitico. Esto implica el desarrollo de la red de observaciones y mediciones meteorolgica, hidrolgica y edafolgica. Tambin es necesario profundizar en el conocimiento
de los procesos que ocurren en la alta montaa y que estn asociados a los pramos; en
particular, se enfatiz en la necesidad de avanzar para lograr diferenciar la paramizacin
de la praderizacin de algunos espacios de la alta montaa.
Otro de los vacos en el conocimiento es lo relativo al impacto humano. Se argument
fuertemente la necesidad de conocer los impactos de las actividades humanas sobre el
ecosistema.
Los participantes del simposio coincidieron en que ante el CCG se deben tomar de manera
urgente medidas de mitigacin y adaptacin.
Se expuso un modelo de sostenibilidad de las zonas de pramo compuesto por factores de
presin, modificables y no modificables. Los modificables estn relacionados con los vectores
de desarrollo y la actividad antrpica en general; los factores modificables estn asociados a
la parte natural incluido el cambio climtico. Se propuso mantener la estabilidad del sistema
en trminos de tiempo, actuando sobre los factores modificables (la actividad humana) con
medidas como el cumplimiento de normas, la proteccin de reas, el tratamiento de la
explotacin comercial de reas protegidas como delito ecolgico. Igualmente, se sugiri
adoptar una visin poltica con perspectiva regional e integral de los pramos para as mantener la sostenibilidad de los mismos; otras formas de incidir en los factores modificables es
imponiendo la tasa de uso de agua. Se propuso tambin optimizar el uso del agua incorporando un ciclo hidrolgico-financiero. Con medidas de esta ndole se pondra un lmite a los
umbrales de explotacin de los recursos del pramo y en especial del agua.
En cuanto a las acciones para contrarrestar la presin antrpica sobre los pramos, adems
de las expuestas en el modelo de sostenibilidad, se plantearon otras propuestas y puntos de
vista. Por ejemplo, declarar todas las reas de pramo como prioritarias para conservar y
organizarlas como zonas protegidas o parques nacionales. As mismo, desarrollar una poltica orientada a la proteccin de estas zonas, promover una ley de incentivos para la conservacin de estas reas (no necesariamente en dinero, puede ser en insumos). Se plante limitar
o prohibir la minera en las reas de pramo.
Se plante la necesidad de dar acceso a mejores tierras para la agricultura en zonas ms bajas
lo cual disminuira la presin sobre el pramo por parte de las comunidades locales. Otros

162

Conclusiones y recomendaciones

Carlos Castao-Uribe

fueron de la opinin de que no era necesario trasladar a la poblacin de estas reas, sino ms
bien organizarlas de tal manera que minimicen su impacto sobre los pramos. Se propusieron ideas como las aldeas forestales o proyectos de agroforestera.
Como una forma de lograr el control de los procesos antrpicos en las reas de pramo, se
sugiri fortalecer la institucionalidad relacionada con la gestin ambiental. Del mismo modo,
se manifest la necesidad de incidir en la comunidad a travs de la formacin y fortalecimiento de una cultura de conservacin, formando desde la escuela y capacitando profesores, autoridades locales y a la comunidad en general.
El planteamiento acerca de la necesidad de formular una estrategia que involucre ordenadamente acciones y proyectos de conservacin, mitigacin y adaptacin al cambio en los
pramos, fue unnime. Al respecto se plante tambin la necesidad de recursos para desarrollar proyectos de conservacin y de adaptacin. Sobre este particular se sugiri formular
proyectos y aplicar a fondos nacionales (obtenidos con tasas retributivas y otros mecanismos), acudir a los fondos internacionales como los previstos por el GEF para la Convencin de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climtico, la Convencin sobre la Biodiversidad
y la Convencin de lucha contra la desertificacin.
Dado que los pramos ataen a diferentes pases, surgi la propuesta de adoptar una estrategia regional para actuar en bloque e introducir el tema como prioridad en los foros internacionales sobre Cambio Climtico, Biodiversidad y Desertificacin, a fin de que se otorgue
la relevancia que el pramo merece. En este sentido hubo propuestas para que en el marco
de la Comunidad Andina se trabaje con este propsito.
Se plante que hay oportunidades para aplicar a fondos internacionales con el fin de desarrollar proyectos. De hecho, ya se estn desarrollando algunos en diferentes regiones de
Colombia financiados por el Banco Mundial. Sera conveniente elaborar proyectos orientados a la adaptacin en zonas de pramo que integren el tema de cambio climtico y el de
biodiversidad.
En estas instituciones hay mecanismos de acceso a crditos y financiacin para conservacin
y manejo sostenible. En el caso del Banco Mundial est el Fondo Prototipo del Carbn que
apoya proyectos para la reduccin de emisiones de dixido de carbono. Se podra aprovechar para desarrollar y presentar a este fondo proyectos orientados a la captura de CO 2.
Algunos argumentaron la necesidad de que se facilite la financiacin de pequeos proyectos
de captura de dixido de carbono.
Pensando en la financiacin de proyectos de conservacin, de adaptacin y de desarrollo
sostenible, se lanz la idea de negociar deuda externa por conservacin. Sera una forma de
lograr amortiguar la deuda con los recursos que se invierten en conservacin.
Hubo preocupacin acerca de la continuidad de todas las acciones que se requieren para
la conservacin y/o la adaptacin a los cambios en las zonas de pramo. Por ello, surgi
la propuesta de disponer de una Secretara Permanente para los grupos de trabajo en
pramos. Tambin se propuso realizar de manera alternada y peridica el Congreso de
Pramos.

163

Conclusiones y recomendaciones

Carlos Castao-Uribe

CONCLUSIONES
El pramo es un bioma con una compleja interaccin de lo bitico, lo abitico y lo social,
donde se han desarrollado y adaptado ecosistemas que cumplen funciones importantes
como la de fijacin del carbono atmosfrico, reguladores hdricos y albergue de una importante variedad de especies, muchas de ellas endmicas; adems garantiza importantes servicios ambientales a las sociedades relacionadas con estos espacios.
Los ecosistemas de los pramos se han adaptado a las condiciones climticas predominantes en estos biomas y su funcionamiento est estrechamente relacionado con ellas. Por esta
razn, los ecosistemas de los pramos son muy sensibles al cambio climtico. Los cambios
que ocurren en dichas condiciones podrn afectar severamente a los ecosistemas de esta
zona altitudinal.
Hay evidencias contundentes de que se est presentando un cambio climtico global y de la
manifestacin de este sobre la regin andina de Sudamrica donde estn situados los pramos. Este cambio climtico afectar las condiciones climatolgicas predominantes en los
pramos, los suelos y los ecosistemas de este bioma de tal manera que alterar considerablemente sus funciones y servicios ambientales.
La localizacin de los pramos en la alta montaa, el avance a mayores alturas que reduce
cada vez ms el rea con condiciones aptas para el desarrollo y funcionamiento de sus
ecosistemas, y el incremento de la presin antrpica en el borde inferior, hacen muy vulnerables a los pramos.
Se tiene un avance importante en el conocimiento sobre los procesos que se desarrollan en
los pramos; sin embargo, se identificaron vacos que ser necesario cubrir con mayor investigacin. En particular, se requiere desarrollar estudios sobre la dimensin humana de las
alteraciones en los pramos asociadas al cambio climtico.
Es necesario adoptar estrategias nacionales que involucren acciones para la conservacin y
medidas de adaptacin de los pramos al cambio global. Igualmente, es necesario adoptar
una estrategia regional de los pases de la comunidad andina en los asuntos relacionados con
los pramos, con el objetivo de llevar el tema como prioritario a la agenda de las Convenciones de Cambio Climtico y de Biodiversidad.
Es urgente desarrollar proyectos de conservacin, de desarrollo sostenible y de adaptacin
para las reas de los pramos, con el fin de mantener estas zonas de fijacin del carbono, de
regulacin de los recursos hdricos y de albergue de un componente importante de la
biodiversidad de la regin andina.

RECOMENDACIONES
Impulsar la investigacin para profundizar los conocimientos sobre los procesos que se
desarrollan en los pramos, en particular desarrollar estudios sobre la respuesta humana de
estos cambios.
Desarrollar con las comunidades de los pramos estrategias nacionales para mitigar o
adaptarse a las consecuencias del cambio climtico en estas zonas altitudinales; estas

164

Conclusiones y recomendaciones

Carlos Castao-Uribe

estrategias deben estar respaldadas por normas y leyes, con fortalecimiento institucional y
con facilidades de desarrollo para las comunidades, as como con formacin de una cultura
de desarrollo sostenible en estas ltimas.
Fortalecer las medidas o acciones tendientes a reducir la presin antrpica sobre los pramos.
Trabajar conjuntamente en una estrategia regional andina en el tema de los pramos.
Fortalecer la institucionalidad relacionada con la gestin ambiental.
Desarrollar proyectos de conservacin y de desarrollo sostenible que permitan mitigar o
adaptarse a los efectos del cambio climtico.
Desarrollar una actividad de los pases de la regin andina para argumentar la importancia
de los pramos en la escala regional y global, e incluirla en la agenda de las Convenciones de
Biodiversidad y de Cambio Climtico como asunto regional prioritario.
Impulsar por el bloque de pases de la regin andina la propuesta de cambiar deuda
externa por conservacin.
Establecer una Secretara permanente para los Grupos de Trabajo de Pramos Nacionales.
Realizar peridicamente el Congreso Mundial de Pramos como un medio de seguimiento de los avances en los diferentes aspectos relacionados con el desarrollo sostenible en los
pramos.

165

SIMPOSIO
HISTORIA NATURAL
Y ASPECTOS
BIOGEOGRFICOS
DEL PRAMO

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

BIODIVERSIDAD EN LA REGIN DEL PRAMO:


CON ESPECIAL REFERENCIA A COLOMBIA
Por J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN
La riqueza y diversidad florstica en la regin biogeogrfica del pramo desde Costa Rica
hasta el norte del Per con 5168 especies de 735 gneros y 133 familias sitan a esta zona de
alta montaa como una de las que posee mayor expresin de diversidad vegetal en su
categora en el globo.
Las familias ms diversificadas son: Asteraceae (141 gneros y 1165 especies), Orchidaceae
(60/161) y Poaceae con (56/292). Los gneros ms diversificados son Espeletia (133),
Epidendrum y Miconia con 116 especies. La regin paramuna de Colombia presenta los mayores valores de diversificacin y en comparacin con las cifras totales para toda la regin
segn grupos se expresa as: espermatfitos (62%), musgos (85%), hepticas (96%), lquenes
(77%) y helechos (98%). En la gran regin paramuna los valores ms altos en especies
restringidas se presentan en Colombia (39.57%) y en Ecuador (13.85%). La mayor similitud
florstica entre pases se da entre Colombia y Ecuador (15% a nivel especfico); le sigue
Colombia-Venezuela (10.5 %). Geogrficamente la conexin sur tiene mayor significancia
Ecuador-Per-Colombia (333 sp. - 6%) que la norte Colombia-Costa Rica-Panam (48 sp.
- 0.9%). La franja cuyos tipos de vegetacin presentan mayores similitudes fisionmicas y
florsticas son el superpramo o zacatonal. Los tipos de vegetacin del pramo colombiano
(327) representan la casi totalidad de las combinaciones fitoecolgicas de la gran regin
biogeogrfica. La franja con mayor expresin de esta riqueza comunitaria es el pramo
medio.
En el pramo colombiano la mayor expresin de biodiversidad y de especies con rea de
distribucin restringida se presenta en la franja de ecotona alto andino-subpramo; la franja
con menor expresin de biodiversidad es el superpramo. El grupo de vertebrados con
mayor representacin es el de las aves (154 spp.). La franja con mas rica zona de ecotona
alto andino-subpramo, seguido por el pramo bajo. La franja con menor diversidad y
riqueza es el superpramo. Las franjas inferiores del pramo colombiano son ms hmedas
que las superiores. En alto andino-subpramo y en el superpramo los regmenes de distribucin de las lluvias son bimodales-tretraestacionales, mientras que en las franjas medias o
interiores son unimodales-biestacionales.
De acuerdo con la cantidad de lluvia que reciben los pramos colombianos pueden ser
pluviales con precipitacin superior a los 4400 mm; superhmedos 3000-4000 mm, hmedos 1771-2344 mm, hasta secos entre 623-1196 mm. El significado biolgico del pramo
colombiano debe congregar los esfuerzos para preservarlo; la oferta ambiental indirecta en
bienes y servicios que presta a las poblaciones humanas asentadas en el sistema cordillerano
de Colombia (71%) de la poblacin del pas debe ser un argumento de peso para la toma
de decisiones respecto a la finalidad natural del pramo.

168

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

INTRODUCCIN
En las montaas del norte de los Andes (Colombia, Venezuela, Ecuador y norte del
Per) y en las de pases centroamericanos como Costa Rica, Guatemala y en el eje
volcnico de Mxico por encima del lmite continuo de distribucin de la vegetacin
arbrea, se presentan ambientes donde predomina la vegetacin de tipo abierta
(pajonales, pastizales). Su establecimiento en un clima variable con das soleados y noches desde muy fras hasta glidas depende claramente de la ubicacin latitudinal y
longitudinal y de las condiciones del suelo, la topografa y la exposicin, junto con la
influencia del hombre y la de factores biogeogrficos histricos. A primera vista hay
bastante similaridad por ejemplo en las condiciones del medio como la influencia de las
erupciones volcnicas, la gnesis de los suelos, las variaciones climticas, los procesos
geolgicos y geomorfolgicos y los diferentes tipos de modelados de la corteza terrestre. Los arreglos fisionmicos son parecidos especialmente entre los tipos de vegetacin con mayor rea de distribucin, por ejemplo las formaciones densas dominadas
por gramneas en macollas ya sea los pajonales andinos o los zacatonales centroamericanos, los rosetales o frailejonales y los arbustales o matorrales. En los procesos de
utilizacin de la oferta ambiental igualmente hay bastante convergencia as como en los
grados de transformacin de las condiciones originales del paisaje por intervencin
antrpica. No obstante estas convergencias y parecidos, existen marcadas diferencias
en la expresin de la diversidad a nivel alfa (taxonmica) y en la diversidad beta
(ecolgica); con lo cual se hace patente las condiciones particulares de cada localidad.
En el norte de los Andes no hay una definicin de amplia aceptacin sobre el significado y alcance geogrfico y ecolgico del pramo. En Colombia desde las contribuciones iniciales de Cuatrecasas (1934, 1958), hasta las modernas de Cleef (1981), Rangel et
al. (1982), Sturm & Rangel (1985), Monasterio (1980b), Mora & Sturm (1995), van der
Hammen (1997), Sturm (1998) y Luteyn (1999), han tratado de definir el asunto, pero
siempre se tropieza con impedimentos de diversa ndole, que se relacionan con la generalizacin de los limites altitudinales, los tipos de suelos, las variaciones climticas, la
flora y la fauna y en general las unidades biticas que se establecen en el espacio geogrfico. Una definicin integradora quizs pueda resumirse as: La regin de vida paramuna
comprende las extensas zonas que coronan las cordilleras entre el bosque andino y el
lmite inferior de las nieves perpetuas. Est definida como regin natural por la relacin
entre el suelo, el clima, la biota y la influencia humana. Los suelos tienen una capa espesa
de materia orgnica, en algunos casos mayor de 1 m de profundidad. Hay periodos
contrastantes que se alternan, noches fras, hmedas y das muy asoleados, en algunos
casos con radiacin intensa. La temperatura media anual flucta entre 4 y 10C (8C).
En la franja baja (subpramo) se alcanzan temperaturas ente 8 y 10C y en el
superpramo 0C (Aguilar & Rangel, 1996; Sturm, 1998).

Origen de los ambientes paramunos en Colombia


Ambientes con vegetacin similar a la actual de los pramos, se evidencian a partir del
lmite Mioceno-Plioceno entre 4-6 millones de aos antes del presente. Evidencias

169

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

palinolgicas y paleoecolgicas (Van der Hammen et al., 1973; Wijninga, 1996) muestran que en la medida en que se levantaba la cordillera, surgan centros de colonizacin,
sobre los cuales se presentaban presiones selectivas de poblamiento con base en migraciones locales, regionales y an desde reas bastante lejanas. Los cambios fuertes en las
condiciones climticas del Pleistoceno, influyeron sobre los lmites de distribucin de
estas franjas de alta montaa. En la cordillera Central, cuando la temperatura descendi, se extendieron los casquetes glaciares y se afectaron los ambientes aledaos, la
distribucin de la vegetacin en estas regiones de vida nuevamente cambi cuando el
clima mejor (Melief, 1985; Salomons, 1986). La influencia de las fluctuaciones climticas
es fundamental para entender patrones de especiacin y de riqueza en la zona paramuna.
Con base en Wijninga (1996), es factible trazar relaciones entre la flora de montaa que
se presentaba en la medida en que los macizos con pramo original alrededor del gran
lago de Bogot se levantaban. Hace 3-4 millones de aos, la situacin ms probable se
asociaba con climas muy hmedos que, sumados a las inclinaciones fuertes de las cimas
de las montaas, causaron movimientos en masa que repercutieron sobre las formaciones boscosas y produjeron clareos, sobre los cuales la vegetacin perifrica del
protopramo empez a presionar y a colonizar lentamente (figura 1). Debi persistir
un clima lluvioso favorable para esta accin, como se presenta actualmente en las zonas
paramunas y alto andinas superhmedas y pluviales de Colombia, donde las comunidades del pramo (frailejonales) transgreden los lmites altitudinales e invaden los terrenos
anteriormente ocupados con vegetacin arbrea en los cuales se formaron charcas y
pantanos, hbitats propicios para el frailejonal (asociaciones dominadas por especies de
Espeletia) que soporta las variaciones extremas en las presiones osmticas del suelo (Rangel,
2000a).
Lo constituyen la existencia de comunidades vegetales tpicamente paramunas en regiones
naturales de la media montaa, como los enclaves de la Candelaria (Parque Natural Purac
macizo Central) y Gina (cordillera Oriental de Colombia) o los pantanos de Costa Rica
(Weber, 1958) es una evidencias fuerte en favor de esta explicacin.

Figura 1. Origen probable de los ambientes paramunos (flora-vegetacin) en Colombia. Fuentes: Van der
Hammen et al., 1973; Wijninga, 1996.

170

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

Modelado y tipos de pedognesis


En la regin de alta montaa, especialmente en el pramo, se encuentran diques volcnicos,
domos, escaleras cortas y altas producidas por el escalonamiento estructural de coladas de
lavas, escarpes originados por erosin y ablacin glaciar, cubetas de excavacin glaciar,
flujos de lava mixtos, valles glaciares y taludes de derrubios (Thouret, 1983) que en conjunto
configuran numerosos microambientes sobre los cuales las plantas crean su ecoclima particular y colocan la diversidad beta en un nivel mas alto que en cualquiera de las dems zonas
de vida de un gradiente montaoso.

Glaciares y efectos asociados


Durante la ltima glaciacin en la Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) la lengua glaciar
ms larga avanz hasta 2750 m y el lmite de la gelifluxin baj hasta 2200 m (Bartels, 1984).
En la poca de mayor extensin glaciar en la zona del Parque los Nevados, cordillera Central), se estima que el casquete glaciar cubri 800 Km2 (Prez-P. & Van der Hammen, 1983).
Durante el estadio Mamancanaca (21000-14000 aos A. P.) en la Sierra Nevada de Santa
Marta (Colombia), el lmite superior del bosque pudo llegar a 2100 m con lo cual se afect
la distribucin de la vegetacin de la alta montaa (Van der Hammen, 1984).
El ltimo cambio fuerte que se present en nuestros ambientes de alta montaa, fue el del
Tardiglacial entre 14000 y 10000 aos antes del presente (Van der Hammen ,1974; Van der
Hammen et al., 1981; Salomons, 1986; Hoohghiemstra & Ran, 1994).
En el pramo los hielos de la ltima glaciacin constituyen un factor determinante en la
geomorfologa actual (Florez, 2000). La dinmica glaciar o fluvioglaciar, la accin de los
volcanes y la combinacin de la actividad fluviovolcnica o volcano-glaciar son las responsables de las formaciones superficiales actuales entre las cuales se encuentran: morrenas
longitudinales o frontales, conos de gelifractos junto a las cornisas, ceniza, arena, piedra
pmez y lava en los nevados, lentes de gelifluxin, gravilla y bloques.

El vulcanismo
En la parte media de la cordillera Central de Colombia, la erupcin y sedimentacin de
cenizas, arenas y lapilli durante el Pleistoceno y el Holoceno, junto con los procesos
pedogenticos generaron capas gruesas de tephras y de andosoles (Van der Hammen, 1997).
En la franja altoandina y en el pramo, la lluvia de cenizas volcnicas fue determinante en la
terrizacin de los pantanos y lagunetas y en la consolidacin de las columnas de suelo en
sitios encharcados, cuyas tasas de sedimentacin se incrementaban luego de una erupcin
(Espejo & Rangel, 1988).
El empobrecimiento en diversidad de especies en el pramo de la cordillera Central, se
explica por las sucesivas simplificaciones de la vegetacin debido a los diferentes periodos
de actividad volcnica (Rangel, 2000a).
En Costa Rica, la sucesin de cadenas montaosas de origen volcnico del Terciario superior, se inicia con la cordillera de Guanacaste, se prolonga con la de Tilar y la Central y se
conecta con la cordillera de Talamanca, el sistema orogrfico ms extenso y con mayores

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Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

elevaciones (3755 m, en el pico las Lagunas). En sus materiales formativos de origen marino, se depositaron rocas plutnicas y volcnicas del Mioceno superior (Gmez-L., 1986).
La intensa actividad volcnica en la zona montaosa de Ecuador, entre 25 y 2.5 millones
A.P, produjo una cadena de volcanes desde Chiles en la frontera con Colombia, hasta el
Chimborazo y el Sangay. Las repetidas erupciones, dejaron depsitos de capas gruesas de
cenizas, especialmente cuaternarias, a lo largo de las montaas (Neil, 1999).
En Mxico, el volcn Popocatpetl, en el eje neovolcnico, se form desde el Mioceno y
tuvo un desarrollo en el Pleistoceno. La accin de las erupciones con deposicin de las
cenizas volcnicas lleg hasta 2800-3000 m en la zona con Abies religiosa (Almeida et al.,
1994).
En Guatemala (Islebe, 1996) hay una cadena activa de volcanes que se extiende a la frontera
mexicana hacia el oeste y hacia El Salvador al este; entre los volcanes figuran Tajamulco
(4220 m), Tacanea (4090 m) y Acatenango (3976 m).

Suelos
En la zona del pramo de la cordillera de Talamanca (Costa Rica) se encuentran histosoles,
folists (tropofolists) y fibrists (tropofibrists). En Mxico, en las vertientes del volcn
Popocatpetl, predominan los andosoles. En la franja que comprende la parte inferior del
zacatonal, predominan los suelos formados por cenizas volcnicas con menos del 1% de
materia orgnica. Entre 3000 y 3900 m se encuentran litosoles y andosoles vtricos (Almeida
et al., 1994).
En los pramos del norte de los Andes es factible trazar una generalizacin que incluye las
siguientes categoras, con su participacin porcentual para la superficie de la regin en consideracin (Sturm, 1998): inceptisoles, suelos jvenes, pobremente desarrollados 14%, incluyen plaquaquepts, cryumbrepts y cryaquepts; andosoles, suelos con cenizas volcnicas y
un horizonte negro Ah, representan el 1%, e histosoles, los suelos de los pantanos con capa
gruesa de humus que representan el 1%. Segn Malagn & Pulido (2000), en la zona periglaciar
en la franja alta del superpramo, predominan los entisoles cricos en zonas con influencia o
no de ceniza volcnica, que define el grupo cryorthents con los subgrupos lticos, vitrndicos
o tpicos. Tambin se encuentran los andisoles incipientes con vidrio volcnico poco alterado, cuyo grupo predominante es vitricryands. En el pramo medio y alto, sin efecto periglaciar,
predominan los entisoles (horizontes delgados), inceptisoles (horizontes espesos) y andisoles
(con cenizas volcnicas), con los grupos cryaquents, cryaquepts y cryands, respectivamente.
En el pramo bajo (subpramo) hay mayor diversidad de suelos, los ms representativos
son los entisoles del tipo udorthents y endoaquents y los inceptisoles del tipo endoaquepts.
Tambin se encuentran inceptisoles del tipo dystrudepts (cidos y desaturados) con variantes
segn la meteorizacin de las cenizas volcnicas, el contenido de materia orgnica, el espesor
de la roca o los procesos incipientes de podsolizacin. En general las caractersticas fsicoqumicas ms relevantes son:
Marcada acidez, baja cantidad de bases de cambio, muy baja saturacin de las bases de
cambio, contenidos escasos de fsforo disponible, carbn orgnico y CIC altos, retencin
de humedad mediana alta (Malagn & Pulido, 2000).

172

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

FRANJAS O ZONAS DE LA ALTA MONTAA


En el norte de los Andes, la formulacin que mejor se ajusta para diferenciar estas franjas, es
la propuesta de Cuatrecasas (1958), que se ha consolidado con varias contribuciones, entre
otras las de Cleef (1981) y Rangel (2000d). En la figura 2 se muestran tres de los esbozos
que al respecto existen para la zonacin en la alta montaa en Latinoamrica. En las montaas del eje neovolcnico de Mxico, se diferencia una franja con bosque de Pinus entre 34003950 (4000 m), rea que sera equivalente a la que ocupa la vegetacin del pramo propiamente
dicho en el norte de los Andes. La franja entre 3900 (4000)-4500 m se denomina zacatonal,
all dominan las comunidades de pajonales con especies de Muhlenbergia y por encima de
4500 (4600) m hasta el lmite inferior de la nieve perpetua (4950-5300 m) se le conoce como
el superzacatonal (Almeida, 1994). En Venezuela, Monasterio (1979) propuso un esquema
para la distribucin de los tipos de vegetacin segn pisos. El piso andino superior entre
2800 y 4000 m tiene tipos de vegetacin como los bosques parameros y los pajonales y
pastizales parameros y el piso altiandino entre 4000 y 4800 m a las formaciones denominadas pramo desrtico, desierto peniglacial y bosque altimontano. Berg & Suchi (2001) se
refirieron a esta zonacin al caracterizar la vegetacin de los pramos de la Sierra Nevada de
Mrida.

Figura 2. Esquemas de clasificacin de las franjas altitudinales de la alta montaa.

En Colombia es factible reconocer las siguientes franjas:


Franja alto andina entre 3000- 3200 m. Constituye una zona de ecotona entre la vegetacin
cerrada de la media montaa y la abierta de la parte alta; las comunidades incluyen bosques
altos dominados por especies de Weinmannia (encenillos), de Hesperomeles (mortios), de Clethra
y de Escallonia (tibar, rodamonte). En las tres cordilleras son comunes las fitocenosis con
Drimys granadensis y los matorrales altos y bosques ralos con especies de Gynoxys, de Diplostephium
(Asteraceae) y con Vallea stipularis.

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Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

Pramo bajo (subpramo). Se le define desde 3200 hasta 3500 (3600) m; se caracteriza por
el predominio de la vegetacin arbustiva, matorrales (arbustales) dominados por especies
de Diplostephium, Monticalia y Gynoxys (Asteraceae), de Hypericum (H. laricifolium, H. ruscoides, H.
juniperinum) de Pernettya, Vaccinium, Bejaria y Gaultheria (Ericaceae). En casi todas las localidades se presentan zonas de contacto con la vegetacin de la regin de la media montaa y se
conforman comunidades mixtas.
Pramo propiamente dicho. Pramo de gramneas; sus lmites se extienden entre 3500(3600m)
y 4100 m. La diversificacin comunitaria es mxima; se encuentran casi todos los tipos de
vegetacin, aunque predominan los frailejonales o rosetales (con especies de Espeletia), los
pajonales con especies de Calamagrostis y los chuscales de Chusquea tessellata.
Superpramo. Franja situada por encima de 4100 m, llega hasta el lmite inferior de las
nieves perpetuas; se caracteriza por la discontinuidad de la vegetacin y la apreciable superficie de suelo desnudo. La cobertura y la diversidad vegetal disminuyen sensiblemente, hasta
llegar a un crecimiento de pocas plantas aisladas y predominio del sustrato rocoso.

Tipos de vegetacin
Bosques achaparrados: Vegetacin con un estrato de arbolitos de 8-10 m de altura dominados por una o dos especies; en general, el rea original de estos bosques era continua entre
la media y alta montaa, pero en algunos lugares los hielos de los glaciares rompieron la
continuidad del rea y produjeron disyuncin en las poblaciones, como se observa en varias
localidades colombianas y ecuatorianas. Los bosques mas comunes estn dominados por
Escallonia myrtilloides (Ec-Per-Col-C.R-Ven) o por especies de Polylepis: P. sericea (Col-VenEc), P. quadrijuga (Col), P. incana (Ec-Col), por Drimys granadensis (C.R-Pa-Col), por especies
de Weinmannia: W. microphylla (C.R-Col-Ec-Per),W. glabra (Col-Ve-Ec), por Hesperomeles
ferruginea (Col-Ven-Ec-Pe) y por Buddleja incana (Bol-Col-Ec-Pe) (Huber & Riina, 1997).
Matorrales: Vegetacin arbustiva, con predominio de elementos leosos. Se establecen desde el pramo bajo hasta el superpramo y los ms frecuentes estn dominados por especies
de Hypericum: H. laricifolium (Col-Ven-Ec); H. juniperinum (Col-Ven), H. costaricensis (CR), H.
stenopetalum (Col-CR); por especies de Asteraceae: Diplostephium revolutum, D. floribundum;
Monticalia: M. vernicosa (Col-Ven-CR), M. andicola (Col-Ven); Ageratina: A. tinifolia (Col), A.
sternbergiana (Bol) (Seibert, 1993); Baccharis tricuneata (Col-Ven-Per). Otros gneros con especies dominantes son: Arcytophyllum (A. nitidum (Col-Ven-Ec) y A. lavarum (CR); Aragoa (A.
lucidula (Ven), A. cupressina, A. cogurratifolia (Col) y los cordones de Ericaceas dominados por
especies de Pernettya (CR-EC-Col), Gaultheria-Vaccinium (Col-CR-EC-Ven).
Pastizales-Pajonales: Vegetacin herbcea dominada por gramneas en macollas. En condiciones originales del paisaje se encuentran desde el pramo propiamente dicho hasta el
superpramo. Las comunidades mejor representadas segn el rea de distribucin estn
dominados por especies de Calamagrostis: C. effusa, C. recta (Col-Ec), C. tolucensis (Col-Mex),
C. curvula y C. minima (Bol); por especies de Agrostis: A. tolucensis (Col-C.R), A. nigritella, A.
venezuelana (Col-Ven); especies de Muehlenbergia (Mex) (Rzedowski, 1978); especies de Aciachne:
A. acicularis (C.R-Col-Ven-Ec-Per), A. pulvinata (C.R-Ven-Ec-Pe) (Berg, 1998) y especies de
Festuca: F. dolichophylla (Col-C.R-Ec), F. procera (Col-Ec).

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Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

Frailejonales-rosetales: Vegetacin con un estrato arbustivo emergente conformado por las


rosetas de Espeletia, Espeletiopsis y Libanothamnus, entre otros. Se les registra desde el pramo
bajo hasta los lmites con las nieves perpetuas; con preferencia logran su mayor representatividad en el pramo propiamente dicho. Pueden estar dominados por especies de Espeletia
como E. grandiflora, E. lopezii, E. phaneractis, E. hartwegiana (Col), E. schultzii, E. spicata, E.
lutescens, E. timotensis, E. pannosa (Ven), E. pycnophylla (Col-Ec) o dominados por especies de
Espeletiopsis, Libanothamnus y Ruilopezia (Col-Ven).
Otros rosetales: Con especies de Puya: P. santosii, P. goudotiana (Col), P. nitida, P. trianae (ColVen); P. dasylinoides (C.R); P. raimondii (Per); P. clava-hercules (Col-Ec); rosetales bajos con especies de Draba: D. chionophilla (Ven); D. cheiranthoides, D. cryophilla (Col); D. litamo (Col); D.
alyssoides (Col-Ec-Pe-Ven).
Prados-turberas-tremedales o agrupaciones de plantas vasculares en cojn: Vegetacin con
predominio del estrato rasante o en algunos casos con un estrato herbceo pobre en cobertura, figuran los cojines de Plantago rigida (Bol-Per-Ec-Ven) (Rivas & Tovar, 1982); los colchones de Distichia muscoides (Bol-Per-Ec-Col); los cojines de Oreobolus (Col-Ec-Per-C.R): O.
obtusangulus subsp. obtusangulus (Per), O. goeppingeri (Col-Ec-C.R) y O. venezuelensis (Ecu-Ven,
Col). Tambin aparecen los cojines de Oxychloe andina y Plantago tubulosa (Bol); cojines de
Azorella: A. compacta (Bol), A. corymbosa (Ecu), A. pedunculata (Ecu-Col), A. biloba (C.R) y
cojines con especies de Caryophyllaceae (Col-Ven-Mex).
Chuscales: Vegetacin dominada homogneamente por especies de bambes, Chusquea: Ch.
spencei (Ven-Col), Ch. tessellata (C.R-Col-Ec) o por especies de Neurolepis: N. aristata (Ec-Col),
N. aperta (Col).
En Colombia, los chuscales con Chusquea tessellata pueden encontrarse como vegetacin
azonal en las orillas de las lagunetas y charcas en la mayora de pramos, o como vegetacin
zonal, cubriendo homogneamente grandes extensiones, como sucede en el pramo del
Nevado del Huila, cordillera Central (Rangel & Lozano, 1986) y en los pramos del macizo
de Tatam, cordillera Occidental.

Semejanza en la riqueza de las comunidades vegetales


La mayor afinidad fisionmica, florstica y ecolgica en la alta montaa, desde Mxico hasta
el Per se presenta en la franja del superpramo o superzacatonal donde hay un predominio
marcado del sustrato sobre la vegetacin y en los suelos gran parte del ao se presenta el
proceso congelamiento-desongelamiento. Las comunidades vegetales estn dominadas por
especies de los gneros Draba (Brassicaceae), Calamagrostis (Poaceae), Arenaria (Caryophyllaceae)
y Senecio (Asteraceae). Entre los gneros de lquenes y de brifitas dominantes figuran
Barthramia, Andreaea, Herbertus y Umbilicaria.
En la franja media o pramo de gramneas (3500-4100 m), en localidades con montos de
precipitacin por debajo de 1500 mm anuales, predominan los pajonales o zacatonales; en
Mxico con Calamagrostis tolucensis y Festuca tolucensis; en Costa Rica con Calamagrostis intermedia
y C. pittieri y en Colombia, Ecuador y Venezuela con Calamagrostis effusa.

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Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

En el pajonal subalpino del Per dominan Festuca dolichophylla y Calamagrostis antoniana


(Weberbauer, 1945). La primera especie es dominante en los pajonales del sur del continente, Bolivia, Argentina, Chile y en los volcanes de Centroamrica.
En los volcanes de Mxico, son comunes los matorrales dominados por especies de Roldania
(Asteraceae). Los matorrales dominados por especies de Diplostephium y Monticalia son muy
frecuentes en Costa Rica y en Colombia, Venezuela y Ecuador; en el Per son raros (Cleef
& Chaverri, 1992).

Figura 3. Tipos de vegetacin comunes en el pramo.

Los frailejonales-rosetales estn restringidos a Venezuela, Colombia y Ecuador. Los rosetales


con especies de Puya (Bromeliaceae), son comunes desde Costa Rica hasta el Per.En la
vegetacin azonal, algunos tipos como los cojines compactos de Distichia muscoides, tienen
una distribucin amplia desde Argentina hasta Colombia; no entran a los pramos venezolanos ni a los de Costa Rica. Los colchones de Plantago rigida vienen desde el sur del continente y alcanzan a penetrar en Venezuela. Un tipo de vegetacin muy comn en todas las
reas donde se diferencia una franja del superpramo (superzacatonal), lo constituyen los
tapetes dominados por especies de Caryophyllaceae. La cantidad y variabilidad de la vegetacin azonal, muestra valores ms altos en los pramos de Colombia e incluso de Venezuela,
que los de las zonas volcnicas de Mxico y Guatemala y de las montaas de Costa Rica,
hecho igualmente mencionado por Almeida et al. (1994).

Riqueza de comunidades vegetales en el pramo colombiano


En la tabla 1 se muestra la distribucin segn franjas paramunas de las comunidades vegetales que se han caracterizado. La mayor expresin de esta diversidad se presenta en el

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Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

pramo medio y los tipos fisionmicos ms frecuentes son los matorrales y los pajonales.
Detalles a este respecto se encuentran en Rangel (2000c).

Tabla 1. Distribucin de la riqueza comunitaria en las franjas del pramo colombiano.

En el pramo colombiano, se repiten la totalidad de las combinaciones fitoecolgicas de los


pramos de la extensa regin biogeogrfica. Los chuscales de Costa Rica estn muy bien
representados en la cordillera Occidental (Macizo del Tatam) y en los pramos hmedos
de las cordilleras Central y Oriental. Los pajonales de la Sierra Nevada de Mrida y de otros
pramos Venezolanos tienen amplia representacin en la cordillera Central colombiana. Los
frailejones del Ecuador son bastante similares a los que se establecen en los pramos de los
volcanes del Sur de Colombia. Los frailejonales de Colombia (= rosetales de Venezuela),
son tan variados y de espectros ecolgicos tan amplios como los del vecino pas.
La vegetacin de prados del superzacatonal mexicano y la del superpramo venezolano con
especies de Arenaria y Cerastium (Caryophyllaceae) y de Calandrinia (Portulaccaceae), est muy
bien representada en el superpramo colombiano. La variedad de los matorrales de la
regin paramuna de Colombia, no tiene comparacin con los de la regin global desde
Costa Rica hasta el Per.

Clima
En las partes altas del norte de los Andes por encima de 3500 m (en algunas localidades,
3200 m), la existencia de un ambiente tpicamente paramuno est condicionada a la presencia de uno hasta mximo dos meses secos, o diez meses hmedos. La presencia de cinco
meses secos (promedios mensuales inferiores al promedio mensual multianual), que se presenta en Per y Bolivia, condicionan la existencia de una puna hmeda (Troll, 1968 y Lauer,
1979). Ambientes con poca seca de mayor duracin (5-10 meses) caracterizan a las punas
seca y espinosa respectivamente, para llegar a la condicin de extrema sequa, que es la puna
desrtica.
En la Figura 4 se ilustran algunos comportamientos de la precipitacin en reas de la alta
montaa desde Mxico hasta Per. Los valores de Mxico con un monto anual de 1054
mm y una media de 87.83 mm mensuales, muestran una distribucin unimodal-biestacional,
con un perodo de seis meses de lluvia, entre mayo y octubre, y una estacin seca de seis
meses de duracin entre noviembre y abril; este comportamiento es igual al de las regiones

177

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

paramunas del norte de Sudamrica que se localizan en latitud norte, o estn expuestos a las
vertientes hmedas en Venezuela y en Colombia.
En la regin paramuna de Colombia los montos totales de la precipitacin son mayores al
sur del pas y van disminuyendo en la medida en que nos acercamos a los puntos extremos
de latitud norte, lo cual concuerda con las consideraciones iniciales sobre la relativa condicin de sequa que presentan los pramos situados al norte de Colombia, los de Venezuela
y los de Costa Rica, probablemente por la accin desecante de los vientos alisios del Noreste. El extremo discordante de este tipo de distribucin lo muestra la puna peruana, con un
rgimen unimodal anual de 819.86 mm y una media mensual de 68.32 mm, con estacin
seca de nueve meses de duracin y estacin hmeda de tres meses, que coincide
cronolgicamente con la estacin seca de los pramos del Norte y del Oriente (Colombia,
Venezuela)
A nivel local o de pas, hay variaciones que siguen un modelo similar en cuanto a disimetras
climticas y diferencias en los montos anuales de precipitacin.

Figura 4. Valores de precipitacin en localidades de pramo o de alta montaa.


Fuentes: 1. Cleef, 1981; 2. Almeida et al. 1994; 3. Luteyn, 1999; 4. Lauer, 1979.

El clima del pramo colombiano con base en Rangel (2000b)


La distribucin del monto anual de lluvias en cada una de las franjas del pramo se muestra
en la figura 5. La franja ms hmeda es el subpramo con 1716 mm al ao y la menos

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hmeda el superpramo con 1229.33 mm. Es interesante observar que la franja de transicin altoandino-subpramo y el superpramo que seran las dos zonas expuestas a la accin
directa de los factores fsicos, presentan rgimen de distribucin de tipo bimodaltetraestacional, mientras que las franjas internas o protegidas pramo medio y el subpramo
tienen regmenes de distribucin de tipo unimodal-biestacional.
En general si se comparan los valores de la franja del pramo con los montos de localidades
como Bogot o de Mxico, fcilmente se deduce la condicin de elevada humedad de estos
ambientes paramunos.

Regimenes de distribucin de la precipitacin


En 74 localidades altoandinas y paramunas que se tomaron con base para un anlisis climtico
los regmenes de distribucin de la lluvia son de los siguientes tipos (Rangel, 2000b):
Unimodal-biestacional (21 estaciones) que incluyen localidades con valores muy altos como
Torre de San Francisco (4634.97 mm), con valores muy bajos como Aquitania (886.8 mm)
y valores medios como Chuza-Golillas (2892.5 mm)
Bimodal-tetraestacional (40 estaciones) incluye localidades con montos muy altos como La
Cumbre (3005 mm) y localidades con valores muy bajos como el pramo de Berln (623.52
mm).
Trimodal - hexaestacional (12 estaciones) con localidades con montos muy altos como El
Ochoral (4443 mm) e igualmente localidades con montos muy bajos como El Hato (717.42
mm)
Tetramodal - octaestacional (1 estacin) frica abajo bastante atpica.

Figura 5. Rgimenes de distribucin de la precipitacin en el pramo.

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Clases de pramos segn el monto anual de precipitacin


La distribucin en clases de los montos de precipitacin de las 74 estaciones, permite la
segregacin ecolgica en siete (7) clases, para las cuales se proponen las siguientes denominaciones:
Clase I (Seco): Precipitacin entre 623.5 mm y 1196.5 mm; 20 estaciones.
Clase II (Semihmedo): Precipitacin entre 1197 mm y 1770 mm; 31 estaciones.
Clase III (Hmedo): Precipitacin entre 1771 mm y 2344 mm; 10 estaciones.
Clase IV (Muy hmedo): Precipitacin entre 2345 mm y 2918 mm; 9 estaciones.
Clase V (Superhmedo): Precipitacin entre 2919 mm y 3492 mm; 2 estaciones.
Clase VI (Superhmedo-Pluvial): Precipitacin entre 3493 mm y 4066 mm; no se encontraron estaciones.
Clase VII (Pluvial): Precipitacin mayor de 4061; 2 estaciones.

Montos de precipitacin segn vertientes en el pramo colombiano


Los montos acumulados en las vertientes de las tres cordilleras, permiten clasificar las regiones paramunas de las mismas (figura 6), como:
Hmeda: vertiente Oriental de la cordillera Oriental.
Seca: vertiente Occidental de las cordilleras Oriental y Central y vertiente Oriental de la
cordillera Occidental.
Superhmeda: vertiente Oriental de la cordillera Central y vertiente Occidental de la cordillera Occidental (figura 6).
La variacin segn cordilleras y vertientes muestra las siguientes condiciones:
C. Oriental
En las franjas del pramo predominan los regmenes de distribucin de lluvia de tipo
unimodal-biestacional. El total acumulado de lluvia en la vertiente Oriental es 5581 mm y en
la Occidental 3927 mm. Los tipos de vegetacin dominantes son el chuscal (Oriental) y el
frailejonal (Occidental).
C. Central
En las franjas paramunas de la cordillera Central (incluido el superpramo) predomina el
rgimen de distribucin de lluvia de tipo bimodal-tetraestacional. Tambin es importante el
rgimen trimodal-hexaestacional especialmente en la vertiente Oriental. En la vertiente Oriental
el total anual es 8316,33 mm y en la Occidental 5117 mm. Los tipos de vegetacin dominantes son el frailejonal (Oriental) y el pajonal (Occidental)

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En trminos comparativos con la cordillera Oriental, se nota una clara diferencia en el


monto de lluvias que se recibe en el alto andino y en el pramo medio: en la Oriental es ms
hmedo el pramo medio mientras que en la Central el subpramo es ms hmedo. La
diferencia en los montos, probablemente se relaciona con la ZCIT que afecta ms a las
cordilleras Central y Occidental que a la Oriental.
C. Occidental
El monto anual de la vertiente Oriental es 4609 mm, en la Occidental probablemente el
monto debe acercarse a 6000 mm anuales. Los regmenes que predominan son de los tipos
bimodal-tetraestacional y en el pramo medio trimodal-hexaestacional. En la vegetacin de
las dos vertientes predomina el chuscal.

Figura 6. Monto anual acumulado de lluvia segn vertientes y tipo de vegetacin dominante en el pramo
colombiano.

Variabilidad ecolgica (montos de precipitacin y riqueza florstica)


La diferenciacin en clases de los montos anuales de la precipitacin permiti la consideracin de categoras que van desde los pramos secos hasta los pluviales.
Si se relacionan la composicin florstica en espermatfitos y los montos anuales de
preciptacin, se observan las siguientes condiciones preliminares sobre la relacin de los 2
componentes (tabla 2):
Pramos secos:
Berln y Vetas, se encontraron registros de 34 familias, 84 gneros y 142 especies. El monto
anual promedio para las dos zonas es 804.7 mm (B: 623.52; V: 985.88).
Volcanes de Nario (Chiles, Cumbal, Azufral y Galeras), se encontraron registros de 47
familias, 127 gneros y 227 especies; el monto annual promedio es 999.2 mm.

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Pramos semihmedos:
En el macizo del Sumapaz, se encontraron registros de 77 familias, 251 gneros y 619
especies; el monto anual promedio para cuatro estaciones es 1500.1 mm.
Pramos hmedos:
En el Parque Nacional Purac, se encontraron registros de 63 familias, 175 gneros y 409
especies y subespecies; el monto annual promedio de precipitacin (MV: 1957; LSR: 2284.39)
es 2120.69 mm.
En Chingaza, se encontraron registros de 76 familias, 247 gneros y 534 especies; el monto
anual promedio de precipitacin es 2394.3 mm.
Estas cifras aunque preliminares, sealan que la riqueza de la flora tiende a incrementarse con
el aumento de la precipitacin. Chingaza y Chisac presentan resultados florsticos muy
parecidos, aunque en Chisac las exploraciones han sido ms detalladas. En Vetas-Berln y en
los pramos de Nario, definitivamente la riqueza florstica es ms baja, lo cual se asocia
directamente con los valores bajos de precipitacin.

Tabla 2. Riqueza florstica con relacin a la variacin de la precipitacin en localidades paramunas de Colombia.

Selectividad florstica segn humedad


En pramos hmedos de Colombia, el bamb Chusquea tessellata forma comunidades muy
homogneas y en otros casos es una especie muy importante en la fisionoma comunitaria.
Existe igualmente una relacin directa entre topografa y por extensin temperatura, la humedad y el cubrimiento de la vegetacin de los colchones o cojines en turberas y cubetas,
que tienen cubrimiento mayor en los pramos hmedos y en edificios montaosos de mayor altitud, como Chingaza y Chisac, que en los pramos secos y montaas bajas, como
Berln y el Hato (Cleef 1981; Snchez & Rangel 1990).
Para los pramos de la cordillera Oriental, Sturm & Rangel (1985) definieron las especies
que preferencialmente se establecen en pramos hmedos, donde igualmente alcanzan mayor cubrimiento y se desarrolla con mayor vigor: Chusquea tessellata, Calamagrostis bogotensis,

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Calamagrostis effusa, Rhynchospora macrochaeta, Espeletia grandiflora, Blechnum loxense, Pernettya prostrata,
Paepalanthus karstenii, Arcytophyllum nitidum, Arcytophyllum muticum, Aragoa abietina, A. corrugatifolia,
Lycopodium contiguum, Castilleja fissifolia, Castratella piloselloides, Vaccinium foribundum, Diplostephium
revolutum, Disterigma empetrifolium, Puya santosii, Hypericum goyanesii, Halenia asclepiadea, Oritrophium
peruvianum, Pentacalia vacciniodes, Gentianella corymbosa, Festuca dolichophylla y Bartsia santolinaefolia.
En los pramos secos de la cordillera Oriental son especies frecuentes entre otras: Diplostephium
phylicoides, Bucquetia glutinosa, Brachyotum strigossum, Gualtheria cordifolia y Gaylusaccia buxifolia.
En grupos florsticos como en Aragoa (Scrophulariaceae), igualmente hay series de especies
(Seccin Ciliatae) que prefieren con su distribucin pramos secos como los de la Sierra
Nevada de Mrida (Venezuela) y la Sierra Nevada de Santa Marta (Fernndez-Alonso, 1993).
Curiosamente las especies que prefieren pramos atmosfricamente secos son en su mayora de hbito leoso, de all que una de las preocupaciones mayores en cuanto a la utilizacin
del recurso vegetal en los pramos secos, se relaciona con el empobrecimiento y desaparicin de las poblaciones de estas especies que son muy sensibles al efecto del fuego.

FLORA
Regin biogeogrfica del pramo
Luteyn (1999) rese la presencia de 101 familias, 447 gneros y cerca de 3045 especies de
espermatfitos desde Costa Rica, incluyendo Panam, hasta Per. Las familias ms ricas en
gneros y especies eran Asteraceae (101/858), Orchidaceae (25/152) y Scrophulariaceae
(14/144) y los gneros con mayor nmero: Pentacalia (89), Diplostephium (70), Calceolaria (65)
y Espeletia (61).
Rangel (2000) mencion la presencia de 5168 especies en la gran regin del pramo, de las
cuales las ms diversificadas eran Asteraceae (141 gneros/1165 especies); Orchidaceae (60/
661) y Poaceae (56/292). Los gneros ms diversificados eran Espeletia (133) y Epidendrum y
Miconia (116).

Tabla 3. Las familias de angiospermas mas diversificadas en la regin biogeogrfica del pramo y en Colombia.
Fuente: Rangel, 2000.

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Tabla 4. Los gneros de angiospermas mas diversificadas en la regin biogeogrfica del pramo y en Colombia.
Fuente: Rangel, 2000.

Similitud fitogeogrfica de la flora de pramo (angiospermas)


Con base en las listas de la flora del pramo de Luteyn (1999), de la flora paramuna de
Colombia (Rangel, 2000), y los catlogos de Brako & Zaruchi (1993) para el Per y Jorgensen
et al, (1999) para el Ecuador, se establecieron las afinidades floristicas (especies comunes) y
las relaciones de particularidad de cada regin (especies que slo se encuentran en las regiones bajo consideracin), as:
rea del Norte
Costa Rica y Panam, comparten 32 especies y subespecies de 24 gneros y 13 familias.
Entre las familias ms diversificadas se encuentran: Asteraceae (12), Scrophulariaceae (3),
Poaceae (3), Apiaceae (3) y Valerianaceae (2).
Norte - Centro (Colombia)
Costa Rica y Colombia: comparten 15 especies de 14 gneros y 11 familias que son:
Cardamine ovata (Brassicaceae), Carex peucophila y Eleocharis dombeyana (Cyperaceae), Trifolium
dubium (Fabaceae), Hypericum jaramilloi (Hypericaceae), Lepechinia schiedeana (Lamiaceae),
Cyclopogon elatus, Epidendrum oxiglossum, Stelis lankesteri y Stelis superbiens (Orchidaceae), Peperomia
quadrifolia (Piperaceae), Agrostis turrialbae (Poaceae), Sericotheca argentea (Rosaceae), Ribes
leptostachyum (Saxifragaceae) y Limosella australis (Scrophulariaceae).
Costa Rica, Panam y Colombia, comparten seis especies de seis gneros y seis familias que
son: Niphogeton lingula (Apiaceae), Hedyosmum bonplandianum (Chloranthaceae), Disterigma humboldtii
(Ericaceae), Hypericum costaricensis (Hypericaceae), Phytolacca rugosa (Phytolaccaceae) y Drimys
granadensis var. grandiflora (Winteraceae).

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Norte - Centro y Oriente


Costa Rica, Colombia y Venezuela, comparten seis especies de seis gneros y cuatro familias que son: Eleocharis maculosa y Uncinia hamata (Cyperaceae), Hypericum cardonae (Hypericaceae),
Lachemilla polylepis y Potentilla heterosepala (Rosaceae) y Arcytophyllum muticum (Rubiaceae).
Costa Rica, Panam, Colombia y Venezuela. Comparten cinco especies de cinco gneros y
cinco familias: Niphogeton cleefii (Apiaceae), Stevia lucida (Asteraceae), Cerastium viscosum
(Caryophyllaceae), Ugni myricoides (Myrtaceae) y Peperomia saligna (Piperaceae).
Colombia y Venezuela comparten 223 especies de 112 gneros y 47 familias,. Entre las
familias ms diversificadas se encuentran: Asteraceae (39), Orchidaceae (37), Melastomataceae
(17), Ericaceae (12), Eriocaulaceae (11), Bromeliaceae (10) e Hypericaceae (10).
Norte-Centro-Sur:
Costa Rica, Panam, Colombia y Ecuador. Comparten siete especies y subespecies, cinco
gneros, tres familias, que son: Carex tamana, Eleocharis exigua, Rhynchospora ruiziana, Rhynchospora
schiedeana var. locuples (Cyperaceae), Hypericum strictum compactum, Hypericum strictum strictum
(Hypericaceae) y Calamagrostis nuda (Poaceae).
Costa Rica, Panam, Colombia, Ecuador y Per, comparten cuatro especies, cuatro gneros y cuatro familias que son: Stellaria cuspidata (Caryophyllaceae), Desfontainia spinosa
(Desfontainiaceae), Ranunculus peruvianus (Ranunculaceae) y Lachemilla pectinata (Rosaceae).
Oriente-Centro-Sur
Colombia-Ecuador y Venezuela comparten 146 especies de 67 gneros y 26 familias.
Entre las familias ms diversificadas se encuentran: Orchidaceae (61), Asteraceae (31), Ericaceae
(9), Melastomataceae (6), Juncaceae (4) y Scrophulariaceae (4).
Ecuador-Per, Colombia y Venezuela, comparten 136 especies de 77 gneros y 29 familias. Entre las familias ms diversificadas se encuentran: Asteraceae (39), Orchidaceae (21),
Poaceae (21), Apiaceae (6), Fabaceae (6) y Rosaceae (6).
rea del Sur:
Colombia-Ecuador, comparten 436 especies de 164 gneros y 49 familias. Entre las familias ms diversificadas se encuentran: Orchidaceae (168), Asteraceae (81), Poaceae (25),
Melastomataceae (20), Scrophulariaceae (13) y Ericaceae (11).
Colombia-Per, comparten 70 especies que pertenecen a 47 gneros y a 18 familias. Entre
las familias ms diversificadas se encuentran: Poaceae (25), Apiaceae (8), Solanaceae (8),
Cyperaceae (7) y Orchidaceae (6).
Ecuador-Per, comparten 111 especies de 69 gneros y 30 familias. Entre las familias ms
diversificadas se encuentran: Asteraceae (29), Scrophulariaceae (16), Poaceae (10), Solanaceae
(6) y Apiaceae (3).
Ecuador-Per y Colombia, comparten 183 especies de 102 gneros y 35 familias. Entre las
familias ms diversificadas se encuentran: Asteraceae (31), Poaceae (27), Orchidaceae (18),
Rosaceae (16), Solanaceae (13) y Caryophyllaceae (9).

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Especies de la alta montaa del Sur (Per) y relacin con el pramo del
Norte (Colombia-Venezuela-Ecuador)
Con base en las comparaciones anteriores se demostr similitud florstica entre el pramo
andino, hmedo por excelencia y la puna (seco) era muy baja. Una revisin detallada de las
floras de alta montaa del Per con base en la lista de Brako & Zaruchi (1993) permiti
acercarse a las cifras de 1945 especies, 432 gneros y 101 familias. De este total de especies
se comparten solamente 30 con la vegetacin tpicamente paramuna de los departamentos
del norte del Per (Luteyn, 1999). Restringidas al ambiente paramuno hay 405 especies.
Estas estimaciones a nuestro juicio, demuestran claramente la diferencia a nivel florstico de
los dos grandes ambientes (pramo-puna), que a nivel climtico son muy diferentes.

Tabla 5. Riqueza de la flora de alta montaa del Per y segregacin segn grandes ambientes.

Especies restringidas
Las especies restringidas a la regin paramuna de cada pas muestran que en Colombia se
presenta la mayor diversificacin de la extensa regin biogeogrfica, cerca del 40% de su
flora (Rangel, 2000d), le sigue Ecuador con 13.85; en la tabla 6 se consignan los resultados.

Tabla 6. Especies restringidas en los pramos segn pases.

Especies de amplia distribucin


Los pramos de Costa Rica, Panam, Colombia, Ecuador, Per y Venezuela, comparten 16
especies, 23 subespecies de 16 gneros y 13 familias (tabla 7).

En sntesis:
a. Hay un grupo de especies de amplia distribucin desde Mxico hasta Argentina, entre las
cuales figuran Agrostis tolucensis, Lachemilla procumbens, Conyza schiedeana y Luzula racemosa.

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Tabla 7. Especies de amplia distribucin en la regin biogeogrfica del pramo

b. Las semejanzas florsticas a nivel de angiospermas son mayores entre las reas del ncleo
central (Colombia, Venezuela y Ecuador). En primer lugar aparecen Colombia y Venezuela
con 223 especies (7.3%), 112 gneros (25%) y 47 familias (46.5%); luego figuran las del nodo
Ecuador-Per y Colombia, 183 especies (6%), 102 gneros (23%) y 35 familias (35%) posteriormente aparecen los valores de Ecuador y Per con 108 especies (3.5%), 70 gneros (13%)
y 31 familias (26%).

Similitudes florsticas en criptgamas


En grupos de plantas no vasculares (lquenes, musgos y hepticas), Luteyn (1999) registr
1300 especies, 365 gneros y 130 familias; en Colombia se presentan 1243 especies, 359
gneros y 133 familias.
La totalidad de las especies de musgos del pramo global (Colombia, Venezuela, Ecuador,
Per, Costa Rica) estn presentes en Colombia; en hepticas los valores del pramo superan
los de toda la regin y en lquenes, las cifras estn muy cercanas.

La flora del pramo colombiano


Distribucin de la riqueza vegetal (espermatfitos) en las franjas el
pramo
En la regin paramuna de Colombia la franja con mayor expresin de la riqueza es la
transicin altoandino-subpramo con 2385 especies de 487 gneros y 115 familias. En general hay una disminucin en la riqueza en diversidad en la medida en que se progresa en
altitud (figura 7).
Los datos recientes (junio del 2001) indican que en la regin paramuna y en la franja alto
andina de Colombia estn presentes 118 familias, 566 gneros y 3179 especies de
espermatfitos.

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Las familias ms ricas en gneros y especies son: Asteraceae (100/711), Orchidaceae (57/
580), Poaceae (40/148), Melastomataceae (12/112), Bromeliaceae (7/98) y Ericaceae (18/
88). Los gneros con mayor nmero de especies son: Epidendrum (103), Espeletia (82), Pleurothallis
(79), Diplostephium (74), Miconia (67), Hypericum (55), Monticalia y Baccharis (54), (Rangel, 2000)
Tablas 2 y 3.

Figura 7. Riqueza y diversidad vegetal segn franjas del pramo colombiano.

La distribucin de la riqueza en las familias ms diversificadas, permite rescatar particularidades como: Asteraceae es la familia con mayor nmero de especies desde el altoandino
hasta el superpramo e igualmente su nmero de especies restringidas en cada franja es
mayor, a excepcin del altoandino donde el nmero de especies restringidas de Orchidaceae
es mayor. En Bromeliaceae y en Melastomataceae no se registraron especies en el
superpramo. Familias cuya expresin de riqueza es mayor en las franjas bajas del pramo
son Ericaceae y Scrophulariaceae (tabla 8).

Tabla 8. Distribucin de la riqueza segn franjas altitudinales en las familias ms diversificadas del pramo
Colombiano.
A. especies que se presentan en la franja en consideracin e igualmente pueden estar presentes en otras franjas.
B. especies restringidas en su distribucin a la franja en consideracin.

Riqueza relativa en espermatfitos


Cuando se compara el nmero de especies presentes en una franja pero con la probabilidad
de crecer en otras del pramo y el numero de especies que solamente crecen en esa franja se
obtiene la expresin de la riqueza relativa (Tabla 9). Los valores de esta relacin demuestran
nuevamente que en ciertos ambientes, paisajes, o comunidades, las expresiones de exclusividad,

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es decir las especies que slo se encuentran all en comparacin con los totales de especies
que entran a la zona, son mayores en ambientes de menor superficie y con condiciones
extremas en cuanto a variaciones climticas, como sera el caso del superpramo donde la
diferenciacin de nuevas estirpes, probablemente est ligada al efecto de las temperaturas
bajas.

Tabla 9. Riqueza relativa en espermatfitos segn franjas del pramo colombiano.

Riqueza en helechos y criptgamas en el pramo colombiano


En la tabla 10 se consignan los datos referentes a ala variacin de la riqueza en las franjas del
pramo. El grupo con mayor nmero de especies es el de los lquenes y el menos diversificado
el de los helechos. Los valores mas altos en todos los grupos se encuentran en la zona de
transicin altoandino-subpramo, excepto los valores altos de lquenes en el pramo medio.

Tabla 10. Riqueza relativa en helechos y criptgamas segn franjas del pramo colombiano.

FAUNA
Mamferos: Del pramo colombiano se tienen registros de 21 familias, 45 gneros y 66
especies; entre las especies ms llamativas, figuran: Tremarctos ornatus (oso de anteojos), Odocoileus
virginianus (venado), Mazama americana (venado) Sylvilagus brasiliensis (conejo de pramo), Agouti
taczanowiski (borugo de pramo), Olallamys albicauda (conococo de los chuscales) y Diplomys
rufodorsalis (conococo) (Muoz et al., 2000).
Aves: Hay registros de 31 familias, 84 gneros y 154 especies, entre las cuales se encuentran
Oxyura jamaicensis (pato), Uropsalis segmentata, Conirostrum cinereum, Leptasthenura andicola (siete
colas), Buthraupis wetmorei y a Urothraupis stolzmanni (saltarn enano) (Delgado & Rangel, 2000).
Reptiles: Se encontraron registros de 15 especies de reptiles, agrupadas as: 11 lagartos (3
familias) y 4 serpientes (1 familia). Entre los elementos ms comunes aparecen Liophis epinephelus
y Anadia sp. (Castao et al., 2000)
Anfibios: Hay registros de 90 especies; el orden Caudata tiene 1 familia, 1 gnero y 3 especies y Anura 5 familias, 11 gneros y 87 especies. Entre los elementos ms representativos
aparecen Osornophryne bufonifromis, Osornophryne percrassa, Atelopus ebenoides, Eleutherodactylus
boulengeri y Hylopsis buckleyi (Ardila & Acosta, 2000).

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Mariposas: Se tienen registros de cuatro familias, nueve subfamilias, 48 gneros y 131 especies (Andrade & lvarez, 2000)
La distribucin segn franjas del pramo se muestra en la tabla 11, donde se anota el nmero de especies que entran en la franja y el nmero de especies restringidas (R). En la zona de
transicin altoandino-pramo bajo se presentan los valores mayores en ambas condiciones.
En los grupos de fauna es muy notoria la disminucin de la riqueza en la medida en que se
progresa en altitud.

Tabla 11. Distribucin de la diversidad de la fauna en las franjas del pramo.


Fuente: Ardila et al. 2000; Castao et al., 2000; Andrade & Alvarez, 2000; Delgado & Rangel, 2000; Muoz et
al., 2000.

Amenazas a la biodiversidad y a la conservacin del pramo


Flora y tipos de vegetacin amenazados
En Colombia las amenazas a la conservacin de la biodiversidad en el pramo radican
especialmente en la disminucin de la cobertura vegetal natural y la alteracin y transformacin profunda del medio natural por quemas, utilizacin de los elementos leosos como
combustible, programas de plantaciones forestales en reas con otro tipo de vocacin natural, obras de urbanismo y otras obras civiles que al final ocasionan procesos erosivos.
La evaluacin preliminar de los riesgos de amenazas sobre la flora paramuna de Colombia,
ha permitido detectar cerca de 344 especies de angiospermas de 118 gneros de 58 familias,
que aparecen registradas o que se les ha estimado el riesgo sobre sus poblaciones naturales.
La familia con mayor nmero de especies amenazadas es Orchidaceae y Asteraceae (tabla 12).

Tabla 12. Familias de plantas con mayor nmero de especies amenazadas en el pramo colombiano.

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En Lquenes con algn grado de amenaza, figuran 49 especies, de 36 gneros de diez familias, en Musgos 86 especies de 58 gneros y 27 familias, en Hepticas se encuentran amenazadas 62 especies de 33 gneros y 25 familias, mientras que en Helechos aparecen 49 especies
de 26 gneros y 17 familias bajo algn grado de amenaza (Rangel, 2000c)
En la tabla 13 se menciona el nmero de comunidades segn tipos fisionmicos con algn
tipo de amenaza y la distribucin en las franjas del pramo. Hay observaciones de campo
que permiten considerar en riesgo inminente a 69 comunidades especialmente las que se
establecen en la franja baja o subpramo donde los procesos de extensin de la frontera
agrcola son ms apremiantes (tabla 13).

Tabla 13. Tipos de vegetacin amenazados y su distribucin en las franjas del pramo.

Intervencin antrpica
En los ambientes de alta montaa, la reduccin de la cobertura vegetal original se ha acelerado por la intervencin antrpica. La zona limtrofe entre la vegetacin arbrea (cerrada) y
la herbcea (abierta) prcticamente desapareci en la mayora de localidades de todos los
pramos porque las reas originales se dedicaron al pastoreo o al cultivo.
En Colombia en los pramos Galeras y Azufral (Nario), extensas superficies estn siendo
utilizadas para procesos industriales de reforestacin, eventos que interpretan equivocadamente las condiciones climticas e histricas del ambiente de alta montaa. En otros casos
puede haber utilizacin excesiva de un elemento como la explotacin de las macollas de
Calamagrostis effusa en los pramos cercanos a Bogot para el techado de casas de campo.
Otro efecto negativo sobre la diversidad florstica del pramo, lo constituyen las quemas
continuas. Las especies lbiles desaparecen del lugar; las de hbito leoso difcilmente superan el efecto del fuego y con esta prctica lentamente se va homogenizando la vegetacin, al
persistir solamente las especies agresivas que soportan la quema. La accin continua hace
que los brotes de renuevo y especialmente las plntulas no logren cumplir su ciclo vital.
Casos ilustrativos del fenmeno se tienen en la Sierra Nevada del Cocuy en donde extensas
reas cubiertas con Espeletia lopezii y Espeletiopsis colombiana han cedido sus espacios a prados
dominados por gramneas como Aciachne acicularis y Muehlenbergia fastigiata. Es frecuente
observar especies ruderales (malezas) que se asocian como Urtica ballotaefolia y Gamochaeta
americana (Rangel, 1989). Las quemas y el pastoreo se reflejan en una disminucin en la
cobertura de las gramneas macollosas, que tienen relacin directa con una disminucin en la
productividad primaria (Hofstede, 1995).

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UTILIZACIN DEL PRAMO


Usos Antiguos
Los abrigos rocosos se utilizaron como medio de proteccin y resguardo durante travesas
de caza por las comunidades indgenas, como lo han documentado Correal & Van der
Hammen (1977) y en la actualidad an es probable observar en la comunidad Uwa en la
Sierra Nevada del Cocuy. Las lagunas y lagos del pramo eran y continan siendo sitios de
ceremonias religiosas y manifestaciones cosmolgicas (pagamentos). En la cultura Kogui
(Carbon, 1987) las plantas medicinales provenan en su mayora de la flora paramuna.

Usos Actuales
El uso antrpico del pramo ha llegado a lmites alarmantes, entre las principales actividades
que se derivan de sus recursos biticos y fsicos figuran:
Lea como combustible y como cercas vivas.
Utilizacin de los pastos en techos de casas de campo.
Utilizacin de plantas nativas y forrajeras en la ganadera.
Desecacin de turberas para extender la agricultura. Se acelera entre el proceso de
colmatacin por drenajes artificiales y el paisaje se transforma profundamente como se
observa en el pramo de Cruz Verde, en el valle del Paletar y en los pantanos del pramo
de Guatavita.
Explotacin comercial de turbas
Utilizacin de los depsitos lacustres, lagos lagunas en programas de generacin elctrica
La explotacin en exceso del recurso hdrico para consumo humano que puede desbalancear
el equilibro al interior de la cuenca y en las localidades que mas tarde utilizan los afluentes (Ro
Guatiqua y otros de la cuenca del Ro Orinoco).
Implementacin de programas de reforestacin inapropiados
Turismo mal dirigido
Explotacin del hielo (Nevado del Cumbal)
Urbanizacin acelerada de los cerros y apertura de carreteras (Pramos de la Sabana de
Bogot).
No obstante estas influencias perturbadoras, los sistemas biticos de la alta montaa persisten y mantienen parte de sus caractersticas originales; la introduccin de ganadera extensiva
con ovejas debera descartarse, la falta de estudios sobre la capacidad de porte de las comunidades y sobre los valores bromatolgicos de las especies dominantes y una explotacin a
escala comercial, sumado a la elevada susceptibilidad de los suelos son condiciones que
deben tenerse en cuenta antes de iniciar cualquier proceso de uso del recurso en renglones

192

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

tradicionales de la economa de extraccin. Solamente reas homogneas caracterizadas por


una cobertura vegetal apreciable y con condiciones del sustrato que no permitan un rpido
deterioro (pisoteo) eventualmente podran dedicarse bajo severos controles a la productividad basada en el pastoreo.

Consideraciones finales-conclusiones
Las cifras de 5168 especies de 735 gneros y 133 familias en la regin biogeogrfica del
pramo desde Costa Rica hasta el norte del Per sitan a esta zona de alta montaa como una
de las que posee mayor expresin de diversidad vegetal en su categora en el globo confirmando as las consideraciones iniciales de Cleef (1983) y de Sturm & Rangel (1985).
En toda la gran regin paramuna, las localidades colombiananas presenta los mayores valores de diversificacin: espermatfitos (62%), musgos (85%), hepticas (96%), lquenes (77%)
y helechos (98%).
En la gran regin paramuna los valores ms altos en especies restringidas se presentan en
Colombia (39.57%) y en Ecuador (13.85%).
La mayor similitud florstica entre pases se da entre Colombia y Ecuador (15% a nivel
especfico); le sigue Colombia-Venezuela (10.5 %).
Geogrficamente la conexin sur tiene mayor significancia Ecuador-Per-Colombia (333
sp. - 6%) que la norte Colombia-costa Rica-Panam (48 sp. - 0.9%).
La franja cuyos tipos de vegetacin presentan mayores similitudes fisionmicas y florsticas
son el superpramo o zacatonal. Los tipos de vegetacin del pramo colombiano (327)
representan la casi totalidad de las combinaciones fitoecolgicas de la regin biogeogrfica.
La franja con mayor expresin de esta riqueza comunitaria es el pramo medio.

La riqueza del pramo colombiano


El posicionamiento de la biota del pramo colombiano y una preliminar comparacin
porcentual con los valores de los grupos incluidos en Colombia y en la regin cordillerana
se muestra en la tabla 14, caractersticas complementarias se relacionan con:
La mayor expresin de la biodiversidad (flora-fauna) y del nmero de especies con rea
de distribucin restringida se presenta en las franjas de ecotona altoandino-subpramo y en
el subpramo, el valor menor en el superpramo.
El grupo de vertebrados con mayor representacin es el de las aves (154 spp.).
Las franjas inferiores del pramo colombiano son ms hmedas que las superiores. En
alto andino-subpramo y en el superpramo los regmenes de distribucin de las lluvias son
bimodales-tretraestacionales, mientras que en las franjas medias o interiores son unimodalesbiestacionales.
Las localidades paramunas pueden clasificarse como secas con precipitacin entre 620 y
1196 mm, hasta pluviales con ms de 4000 mm anuales.

193

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

Tabla 14. Posicionamiento de la diversidad biolgica del pramo colombiano.

La flora vascular del pramo significa el 12% del total de la flora de Colombia y el 29% en
la regin cordillerana o andina. En fauna los grupos mejor representados son los mamferos
y las aves.

Estrategias para la preservacin del pramo


El significado biolgico del pramo debe congregar nuestros esfuerzos para preservarlo; la
oferta ambiental indirecta en bienes y servicios que presta a las poblaciones humanas asentadas en el sistema cordillerano de Colombia (71% de la poblacin del pas) debe ser un
argumento de peso para la toma de decisiones respecto a la finalidad del pramo. En la
figura 8 se esquematiza una estrategia para esta finalidad que parte de la premisa de un
conocimiento bsico del ambiente para poder protegerlo. Acciones fundamentales en este
sentido se relacionan con la conclusin del inventario de la biota y la definicin de centros de
mxima expresin de la biodiversidad. Se pasara luego a la etapa de valoracin de los
servicios ambientales (figura 8).

Figura 8. Estrategias para la preservacin del pramo colombiano.

En este punto es necesario recordar que estos ambientes en su historia natural no han tenido
un uso directo por el hombre. La situacin de los ltimos 40 aos en Colombia ha significado un empobrecimiento de la calidad de vida que ha empujado a algunos campesinos a
utilizar parte del pramo y en otro caso a propietarios de grandes extensiones a insistir en
extensos programas de cultivo de papa que poco a poco estn corriendo el lmite natural o

194

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

frontera de la explotacin agrcola. Si prima el bien comunitario sobre el particular, es


conveniente que el gobierno nacional destine recursos que mitiguen la presin sobre estos
ambientes en el caso de los campesinos minifundistas (oportunidad de otras tierras) y en el
caso de latifundistas concertar la compra o devolucin de las tierras (figura 9).

Figura 9. El pramo colombiano y los actores que intervienen en su preservacin y/o transformacin.

Razones y alternativas para la preservacin del pramo


En la figura 10 se compara la funcin natural de los pramos y las acciones equivocadas que
ha originado el hombre.

Figura 10. El significado del pramo segn su uso.

Es necesario promover acciones que permitan la preservacin total del pramo, para lo cual
se requieren nuevas estrategias como la creacin de un fondo ambiental con base en sobretasa
al uso del agua y en otros casos el cumplimiento de normas sobre inversin de municipios
(15 aos) y la coordinacin actividades gubernamentales (tenencia de la tierra y control a la
generacin de cultivariedades) que permitan la extensin de la frontera agrcola hacia el
pramo medio.

195

Biodiversidad en la regin del pramo

J. Orlando Rangel-Ch.

La funcin natural de los pramos


Luteyn (1999) enunci consideraciones de orden cientfico, ecolgico y econmico para la
preservacin de los ambientes paramunos. Van der Hammen (1997) se refiri a los procesos de conversin y utilizacin de los recursos biticos; Rangel (1989, 2000) se refiri a la
funcin natural de los pramos, compar los tipos de manejo adecuado e inadecuado y
enfatiz algunas recomendaciones cuya validez aun persiste y por tanto rescatamos, como:
Declarar la regin de vida paramuna (por encima de 3300-3500 m) como un bien de la
nacin con finalidad social, esencialmente en lo relativo con los procesos de economa
hdrica, captacin, retencin y traslado de agua a lo largo de las cadenas montaosas del pas.
Aqu cabra preguntarse cunto representa en dinero, el agua que consumen los pobladores
de todo el sistema cordillerano.
Extremar los cuidados los depsitos de agua, lagos, lagunas, lagunetas, pantanos. La utilizacin de las reservas hdricas en obras civiles (represas, generacin de energa) debe evitarse, ya que la accin ocasionar cambios profundos en el ambiente paramuno (circulacin
atmosfrica, economa hdrica). En los sedimentos de los pantanos y turberas del pramo se
acumulan grandes cantidades de agua, cuya perdida al desecar los pantanos para utilizacin
en agricultura, ocasionara cambios profundos en el ciclo hidrolgico de la alta montaa
(Parra et al., 2003).
Restringir al mximo la explotacin de los recursos biolgicos de la regin. Deben descartarse por completo los intentos de establecer ganadera intensiva con ovejas.
Implementar en estos laboratorios naturales, trabajos de investigacin, cuyos resultados
sern bsicos para comprender los mecanismos que rigen el comportamiento de la biota
alto-Andina.
Impulsar la utilizacin con fines recreativos del paisaje paramuno, mediante la adecuacin
de zonas especiales para el turismo dirigido.

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200

El agua fsil, un extraordinario indicador paleoambiental

Luis Norberto Parra et al

EL AGUA FSIL, UN EXTRAORDINARIO


INDICADOR PALEOAMBIENTAL
Por Luis Norberto Parra-S., Csar Velsquez-R. & J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN
El agua fsil almacenada en los sedimentos paramunos tiene una gran importancia no solo
por su cantidad, que puede exceder el gramo por cada centmetro cbico de sedimento,
sino tambin porque preserva una memoria del balance hdrico de la cuenca, lo cual le
confiere un inters paleoecolgico notable. Los cambios del agua fsil a travs del tiempo
se pueden relacionar con los cambios en la vegetacin hidrfita aunque algunos grupos no
responden al mismo tiempo al cambio hidrolgico. La conservacin de estos humedales se
considera de valor estratgico para las comunidades biticas incluyendo a los humanos.

ABSTRACT
Fossil water stored in high Andean sediments has a very high ecological importance because they
preserve a memory of the past hydrologic balance of the basin which gives them a great
palaeoecological value. Changes in the water quantity across the time are paralleled by palaeofloristic
oscillations of hydric communities. The high Andean wetlands must be preserved.

INTRODUCCIN
De todos los valores ambintales que poseen los pramos, el agua es quiz el principal elemento de inters para las comunidades humanas, especialmente para aquellas que se establecen a lo
largo de cualquier gradiente de montaa de Colombia. Numerosas poblaciones de la Cordillera Oriental de Colombia, incluyendo la capital del pas, dependen en gran medida del agua
que aportan los pramos como fuente de suministro del lquido vital. Actualmente esta dependencia se ha hecho ms crtica debido al incremento de la poblacin y a los efectos del calentamiento global del planeta. Las evidencias actuales sobre cambio climtico indican que las
variaciones en ciertos intervalos suelen ser muy rpidas y por lo tanto son del inters directo de
los gobiernos por su afectacin directa a las comunidades humanas. En el marco de un clima
cada vez ms caliente, la disponibilidad de agua, como vapor y escorrenta es el primer factor
que se ver afectado de una manera directa y por lo tanto los estudios sobre clima y balances
hdricos actuales de los pramos adquieren su mayor relevancia. Existe informacin sobre los
parmetros climticos de los pramos colombianos (Rangel 2000), pero requerimos con
urgencia de los balances hdricos de los pramos que por el contrario son bastante escasos.
En forma inmediata el dficit hdrico (desaparicin de espejos de agua) ser el factor ms
visible, aunque a largo plazo y si persiste esta tendencia al calentamiento se vern afectadas
tambin las reservas de agua fsil.
Si los datos actuales son insuficientes, cmo podremos llegar a conocer las tendencias de
los balances hdricos en el inmediato pasado? Tratar de encontrar respuestas a esta pregunta
no ha sido fcil, aunque Van der Hammen & Gonzlez (1963) abordaron indirectamente el
problema a travs del estudio en el sedimento de la presencia de polen, y por ende de las

201

El agua fsil, un extraordinario indicador paleoambiental

Luis Norberto Parra et al

comunidades que son sensibles a la variable agua. El uso de especies indicadoras de la


disponibilidad de agua ha permitido establecer al menos de manera relativa, cules perodos han sido secos o hmedos en la historia paleoecolgica de la alta montaa colombiana,
especialmente durante el cuaternario.
La riqueza en agua de los pramos se pone en evidencia no solo por los numerosos afluentes que all tienen sus nacimientos o por la presencia de especies hidrfilas, sino especialmente por la presencia de numerosos humedales con espejo de agua an visible, incluyendo
lagunas, lagunetas y verdaderos lagos (Donato 2001). Menos espectaculares, pero ms numerosos, son los humedales con nivel fretico rasante o subrasante o pantanos, que ya han
completado su fase de colmatacin principal y por lo tanto aparecen como zonas planas
cubiertas con vegetacin. Es ya bien conocida la importancia ecolgica de los humedales
altoandinos, debido a su diversificada y excepcional riqueza bitica (Corts & Rangel 2000).
Aunque resulta bastante obvio que los volmenes de agua libre guardados temporalmente
en los humedales se deben incluir en los balances hdricos, no lo es tanto si la cantidad o
proporcin de agua incluida en los sedimentos es suficiente para que amerite su consideracin en estos balances.
Estas notas estn dirigidas a responder cunta agua est atrapada en los sedimentos de los
humedales del pramo de Frontino, Cordillera Occidental, a explorar los valores paleoecolgicos
de esta agua retenida y determinar la dinmica de la vegetacin hidrfita a travs del tiempo.

MATERIALES Y MTODOS
Los sedimentos se han tomado de un antiguo lago ya completamente colmatado y que por
lo tanto ha pasado por todas las fases de la sucesin desde aguas profundas hasta pantano.
Este ecosistema est localizado en el Pramo de Frontino, Departamento de Antioquia, en
la latitud Norte 6 29 y longitud Oeste 76 6 y es conocido como turbera de Llanogrande.
En total fueron extrados 12,5 m de sedimentos de la parte ms profunda de la turbera con
una sonda rusa que no comprime ni distorsiona el ncleo; el corazn extrado fue segmentado
en el campo a una distancia continua de 1 cm y las rodajas resultantes se empacaron en
bolsas plsticas selladas para evitar las prdidas de humedad. De cada rodaja y en el laboratorio por medio de un cilindro con un volumen fijo, fue empacada una muestra de 1 cc,
evitando las prdidas de humedad y sin dejar espacios vacos.
La cantidad de agua contenida en cada centmetro cbico, se determin en una estufa con
control digital, calentando la muestra a 105 C hasta obtener peso constante durante no
menos de 24 horas. Los pesos iniciales y finales fueron determinados en una balanza de
precisin hasta 0,0001 gr. Se obtuvieron 1.250 medidas, de las cuales se analizan aqu las
primeras 256 que corresponden a los ltimos 4.830 aos Calc C14 BP y se ubican en el
Holoceno Medio a Superior.
Las edades citadas estn basadas en un total de 37 dataciones de radiocarbono que dan una
resolucin media de 20 aos por muestra, vase la Figura 1d. Los anlisis de series de
tiempo fueron realizados con el programa NPREDICT (Masters 1995) y las figuras con
KYPLOT (versin 2.0 B.15).

202

El agua fsil, un extraordinario indicador paleoambiental

Luis Norberto Parra et al

Para determinar los contenidos de polen, los 2,11 m superiores del ncleo Llanogrande
fueron procesados, montados y contados, centmetro a centmetro, de acuerdo con
parmetros expresamente definidos para este ncleo (Velsquez et al. en preparacin). Las
matrices de datos y figuras fueron obtenidas con los programas TILIA y TILIA GRAPH.

RESULTADOS
Se presentan los resultados obtenidos respecto al contenido de agua en cada centmetro
cbico de sedimento y la relacin que tiene con la vegetacin ms sensible a esta variable en
los pramos.

Contenido de agua
En 256 muestras superiores del sedimento en gr/cc, se tienen los resultados estadsticos
reportados en la Tabla 1.

Tabla 1. Contenido de agua en 256 muestras de sedimento.

Las cifras son bastante sorprendentes ya que el promedio de 0,99 gr/cc del sedimento
indica que todo es prcticamente agua y que inclusive pueden llegar a contener ms agua
(valor mximo de 1,14 gr/cc) que un volumen equivalente de agua pura. El resultado obliga
a un replanteamiento del contenido de agua de los pramos ya que la mayor parte de las
reservas de los mismos estn contenidas en los sedimentos y en vista de que los pantanos ya
colmatados son ampliamente dominantes sobre los cuerpos de agua visibles, estos adquieren un gran valor potencial. Para propsitos de valoracin ambiental, balances hdricos y
reservas de CO2, el agua guardada en el sedimento debe ser incorporada en los clculos.
El agua de reserva ejerce influencia sobre otros conceptos importantes como la cantidad
del agua de escorrenta luego de la precipitacin, la cual se ver aumentada al correr sobre
terrenos pantanosos ya saturados. Adicionalmente, los tiempos de concentracin en los
pramos son pequeos y la capacidad de regulacin hdrica interna del ecosistema es pequea, debido a que los suelos terrestres son muy delgados y existen importantes reas de rocas
desnudas. Todo esto apunta a considerar al agua de los pramos como un recurso valioso
pero muy frgil y altamente dependiente de las precipitaciones.
Debido a que el agua fsil est retenida por materia orgnica ya evolucionada, una prdida
de esta agua, por ejemplo por drenaje, tiene una consecuencia an ms grave a largo plazo,

203

El agua fsil, un extraordinario indicador paleoambiental

Luis Norberto Parra et al

ya que las enormes cantidades de materia orgnica que se hallan almacenadas en los pantanos de los pramos sern liberadas a la atmsfera como CO 2 afectando los balances globales
de este gas e intensificando el efecto invernadero.
El agua contenida en los sedimentos, puede ser un factor importante en la regulacin de la
humedad atmosfrica local, especialmente si se presentan condiciones de sequa que agoten
las reservas de agua libre, bajo estas condiciones la vegetacin se torna altamente dependiente de esta reserva subterrnea y algunas especies de races ms profundas la podran aprovechar ventajosamente.
Responder a la pregunta de la importancia paleoecolgica del agua guardada en el sedimento no es tan sencillo, debido a que los datos crudos exhiben un comportamiento complejo
y no son fciles de interpretar (Figura 1a); frente a este interrogante, surge entonces la sospecha de que entre los valores existe algn grado de dependencia, o sea que en conjunto se
comportan como una seal o serie de tiempo discreta.
Existen diversas tcnicas para estudiar las series de tiempo, pero la ms sencilla de ellas es
dividir la seal en sus partes componentes. Debido a esto, en primera instancia, a la serie se
le ha extrado el comportamiento de larga duracin o bajas frecuencias por medio de un
filtro de Gauss de paso bajo (f = 00, S = 0,08), Figura 1b, y se ha aislado en otro componente el resto de la informacin que incluye principalmente las altas frecuencias y el ruido
(Figura 1c). En conjunto estos dos componentes contienen la misma cantidad de informacin que la original, y cada una de ellas es susceptible de tratamientos ms avanzados, pero
en esta ocasin solamente ser interpretado el componente de largo perodo.
La consecuencia de mayor trascendencia es que el agua fsil del sedimento, efectivamente se
comporta como una serie de tiempo y preserva una memoria del balance hdrico de la
cuenca. Al observar los valores del peso del agua por centmetro cbico en la componente
de largo perodo, se nota que sta contiene ms del 90 % del valor total y que se aleja poco
de la recta de referencia para el agua pura con 1 gr/cc.
Varios patrones son muy marcados en la componente de largo perodo:
Los primeros 21 cm corresponden a la zona activa de la turbera.
Hasta los 3.470 aos Calc. C14 BP se presenta un comportamiento definido por tres
rampas con una periodicidad cercana al milenio; cada una de ellas se inicia con menos de 1
gr/cc, aumentando progresivamente hasta que el sedimento supera 1 gr/cc de contenido
de agua; los mximos de las rampas se presentan a 450, 1.780 y 2.280 aos Calc C14 BP.
Los sedimentos ms antiguos que 3.470 B.P. de la seccin del ncleo analizada, tienen
contenidos de agua que superan 1 gr/cc, excepto un mnimo muy notable que se presenta
entre 3.670 y 3.980 aos Calc C14 BP.
La poca en la cual se present el valor mnimo (entre 3.670 y 3.980) est ampliamente
documentada en el mundo y se conoce por las crisis que afectaron a las civilizaciones antiguas y es particularmente notable e importante por estar justo en el lmite entre el Holoceno
Medio y Superior.

204

El agua fsil, un extraordinario indicador paleoambiental

Luis Norberto Parra et al

Los cambios de la vegetacin hidrfita asociada al agua fsil


La laguna Llanogrande muestra una dinmica muy particular de la vegetacin hidrfita y
seguramente muy parecida a la de otros sistemas lagunares de la alta montaa tropical. En la
serie hdrica se presentan fases dominadas por vegetacin acutica sumergida, (especies
dominantes de Isoetes), por los colchones de plantas vasculares y por la vegetacin de
pantano (especies de Cyperaceae y de Juncaceae), vegetacin de cojines (especie dominante
Plantago rigida) cuando el sustrato se ha consolidado mejor.
Al relacionar los cambios en la vegetacin con las variaciones en el contenido de agua en la
turbera Llanogrande, se nota que la vegetacin de pantano responde de una forma casi
sincrnica a estos cambios, en tanto que la vegetacin de los colchones y la de aguas sumergidas requiere de un perodo de tiempo ms largo para responder al cambio ambiental y as
estabilizar sus poblaciones. De acuerdo con la Figura 2, podemos decir que el retraso en la
respuesta est alrededor de 350-400 aos. Segn las dataciones AMS y estndar definidas
para este ncleo (Figura 1d) y los cambios en el espectro polnico y en el agua fsil en 211
secciones analizadas (Figura 2) los cambios ms marcados en la serie hdrica en los ltimos
4.030 aos son los siguientes:

Figura 1. Agua fsil de la Turbera Llanogrande.

205

El agua fsil, un extraordinario indicador paleoambiental

Luis Norberto Parra et al

Figura 2. Relacin entre el agua fsil y la paleovegetacin acutica.

4.030-3.881 B. P. Perodo muy hmedo con vegetacin de pantano relativamente escasa.


El sistema lentamente se transform en un cuerpo de agua con abundancia de Isoetes que
creca en el fondo y ausencia de la vegetacin de cojines.
3.881-3.693 B. P.: Perodo muy seco con cambios drsticos en la vegetacin hidrfita: los
elementos de pantano disminuyeron ostensiblemente, la vegetacin sumergida se redujo a
un mnimo dando paso a la formacin de cojines de Plantago rigida.
3.693-3.356 B. P. Es quiz la fase ms hmeda de los ltimos 4.000 aos. La vegetacin de
cojines desapareci por completo y se lleg a un mximo de Isoetes (vegetacin acutica)
Alrededor del cuerpo de agua abund la vegetacin de pantano con Juncus y Cyperaceae.
3.356-2.720 B. P. Fue un perodo seco interrumpido por un pulso hmedo y corto, alrededor de 3.080 B.P. En general, se caracteriz porque el espejo de agua prcticamente desapareci, en tanto que hubo un aumento paulatino de la vegetacin de cojines y disminucin
generalizada de la vegetacin de pantano.
2.720-1.588 B. P. Fase hmeda en la que desapareci la vegetacin de cojines y fue reemplazada por la de aguas abiertas. La vegetacin de pantano fue abundante y oscil segn la
dinmica del agua.

206

El agua fsil, un extraordinario indicador paleoambiental

Luis Norberto Parra et al

1.588-Hasta hoy. El comienzo de este perodo marca la fase de colmatacin del sistema y
la desaparicin a partir de entonces de la vegetacin sumergida y de cojines. Hace 600 aos
el sistema se transform en un inmenso pantano que cambia con la estacionalidad climtica.

CONCLUSIONES
Los datos presentados permiten reconocer que el estudio del agua fsil que se almacena en
los sedimentos de los pantanos paramunos es sumamente importante y que este conocimiento tiene aplicacin inmediata en los estudios sobre balances hdricos, cambio climtico,
paleoecologa y evolucin de la flora y la fauna. Sin embargo, hasta el momento no se dispone
de una explicacin satisfactoria de la causa y de los mecanismos de este almacenamiento de
agua y menos aun las razones sobre la conservacin de esta memoria del balance hdrico.
La vegetacin de pantano (dominada por especies de Juncus y Cyperaceae), sigue con pocas
desviaciones las variaciones en el contenido de agua de la turbera. Un cambio a condiciones
de aguas abiertas con vegetacin sumergida requiere por lo menos de 350-400 aos; un
retraso similar en la respuesta se nota en el paso a un sistema desecado con una cubierta
permanente de plantas en cojines. Es obvio que un seguimiento a la vegetacin hidrfita a
travs del tiempo requiere de una mirada atenta a los cambios del contenido de agua fsil de
estos sistemas lagunares de alta montaa, y a la capacidad de respuesta de dicha vegetacin
al cambio climtico.
Estos resultados aportan suficientes consideraciones para fijar polticas de investigacin y de
manejo para no solo preservar a toda costa los humedales y los pantanos de los pramos,
sino para la construccin de obras que permitan aumentar sus capacidades de almacenamiento o incluso crear nuevos espacios para almacenamiento hdrico.

AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan sus agradecimientos a las autoridades y operarios del Parque Nacional
las Orqudeas, por la valiosa ayuda logstica para la realizacin del presente trabajo. Esta
investigacin ha sido financiada con recursos propios de la Universidad Nacional a travs
del DIMED y DINAIN y hace parte del programa de Doctorado en Biologa de la Facultad de Ciencias-Instituto de Ciencias Naturales. Bogot.

LITERATURA CITADA
Donato, J. 2001. Fitoplancton de los lagos andinos del norte de Sudamrica (Colombia). Coleccin Jorge lvarez Lleras No. 19, Academ. Colomb. Cienc. Exact. Fis. y Nat.: 232 pp. Bogot.
Masters, T. 1995. Neural, novel & hybrid algorithms for time series prediction. John Wiley
& Sons, New York: 514 p.
Van der Hammen, T. & E. Gonzles. 1963. Historia de clima y vegetacin del Pleistoceno
Superior y del Holoceno de la Sabana de Bogot, Boletn Geolgico 11(1-3):189-260.
Rangel-Ch., J. O. 2000. Clima de la regin Paramuna en Colombia, En: J. O. Rangel-Ch.
(ed.) Colombia Diversidad Bitica III. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad NacionalInstituto Alexander von Humboldt, 85-125. Bogot.

207

Los suelos de las regiones paramunas de Colombia y Venezuela

Dimas Malagn-Castro

LOS SUELOS DE LAS REGIONES PARAMUNAS


DE COLOMBIA Y VENEZUELA
Por Dimas Malagn-Castro

RESUMEN AMPLIADO
La reparticin geogrfica de los suelos de los pramos en Colombia y Venezuela (Figura 1)
est condicionada en su evolucin, de acuerdo a los factores y procesos que intervienen en
ella (Figura 2), por aspectos ambientales de clima (bajas temperaturas, evapotranspiracin
baja y regmenes variables de humedad, influenciados por la exposicin de las vertientes,
ms hmedas en Colombia que en Venezuela), geoformas (modelados glaciares actuales o
pasados, afectados en algunos lugares por fenmenos neovolcnicos), organismos (flora y
fauna de regmenes crticos, 3.700 msnm y superiores, y transicionales a isomsicos, influencia antrpica y bajo la influencia de condiciones variables de humedad) y tiempo de evolucin (Holoceno, glaciacin Wrm, remanentes de la Riss), bajo variados materiales parentales
con aportes significativos de piroclastos (Colombia) o sin ellos (Venezuela). Los suelos, en
consecuencia, se caracterizan como de ciclo corto, vinculados en su evolucin bioqumica
a los materiales orgnicos (relacin biomasa, afectada por el clima y la fauna, y el humus
resultante) y, muy poco o inexistente, con procesos de alteracin geoqumica. En ambos
pases son frecuentes los paleosuelos y muy alta la fragilidad de los suelos actuales.

Figura 1. Localizacin de las reas de estudio en Colombia y Venezuela.

208

Los suelos de las regiones paramunas de Colombia y Venezuela

Dimas Malagn-Castro

Figura 2. Esquema general aplicado a la evolucin de los suelos paramunos.

Altitudinalmente los suelos se diferencian en tres subregiones morfo-bioclimticas: la


periglaciar, el pramo propiamente dicho y el pramo bajo, transicional al piso del bosque alto andino, actualmente en la franja de los 3.200 - 3.500 msnm.
La morfodinmica periglaciar (Malagn 1982) caracteriza el piso superior o superpramo
(alturas promedias, dependiendo de la latitud, superiores a 4.000 m y con lmite en lo glaciar). En estas zonas, los afloramientos rocosos, el crioclastismo, la formacin de agujas de
hielo, determinante de la muy baja estabilidad de la estructura de los suelos (Tabla 1), el
alineamiento y seleccin de gravas y cascajos, la gelifluxin, el predominio de la alteracin
fsica sobre la qumica, la desestabilizacin de las vertientes y el limitado crecimiento y la
densidad de la vegetacin generan Entisoles (Cryorthents), Inceptisoles (Dystrocryepts), y
algunos pocos Histosoles, de gran importancia en el almacenamiento y dinmica del agua en
estos ecosistemas.
En el pramo propiamente dicho, en ambos pases, los suelos dominantes son los Entisoles
(Cryorthents) y los Inceptisoles (Dystrocryepts); se incrementan los Histosoles (diferentes
Fibrists, Hemists y Saprists cricos) y, adicionalmente en Colombia, los Andisoles (Cryands).
En vertientes hmedas estos suelos, en Colombia, tienden a Cryaquepts, Cryaquents y
Cryaquands; las menores precipitaciones del pramo merideo reduce la presencia de los
primeros, los ltimos no se presentan (Malagn 1982, Malagn & Pulido 2000).
En estas zonas son frecuentes los suelos enterrados o fosilizados, asociados a cambios
climticos, inestabilidad de algunas geoformas, especialmente aquellas con pendientes pronunciadas y, en Colombia, adicionalmente al aporte de piroclastos (IGAC 1990, 1991).

209

Los suelos de las regiones paramunas de Colombia y Venezuela

Dimas Malagn-Castro

Tabla 1. Estabilidad de agregados y factores que los afectan en suelos del pramo merideo.

Figura 3. Tipologa de los suelos de pramo en Colombia, segn altura y clima.

210

Los suelos de las regiones paramunas de Colombia y Venezuela

Dimas Malagn-Castro

En el subpramo los procesos de formacin de suelos incrementan su intensidad, reflejndose en mayores grados evolutivos; no obstante, tambin, se incrementan los procesos
erosivos, generalmente vinculados a pendientes altas y a la intervencin antrpica.
En Colombia (Figura 3) los suelos dominantes son los Dystrudepts, diferentes Orthents,
variedad de Histosoles y abundantes Udands (Malagn & Pulido 2000, IGAC 1991). En
Venezuela, en el pramo merideo, dominan los Ustorthents, Dystrustepts y, en mucha
menor proporcin, los Dystrudepts y los Histosoles (Malagn 1982).

Tabla 2. Pramos de Colombia: Caractersticas qumicas, fsicas y mineralgicas generales (Malagn y Pulido,
2001).

En los pramos, excluyendo la zona periglaciar, ya comentada, los procesos generales y


dominantes de formacin de suelos, son:
Adiciones. En Colombia, en especial bajo rgimen dico, dado que cerca del 90 % de los
pramos son hmedos, la adicin de materiales orgnicos configura horizontes oscuros y
profundos (melanizacin en medio cido), mbricos, hsticos o melnicos, si hay estabilidad
superficial, si no la hay predominan los cricos. En zonas depresionales se forman los
Histosoles. Predominan tipos de humus mor - moder en el pramo como tal, y mull cido
- mull ndico en altitudes menores (IGAC 1991).
En los pramos venezolanos del Estado Mrida y con precipitaciones en los lmites entre
665 y 950 mm, globalmente considerados de rgimen stico (Malagn 1982), las adiciones
de materiales orgnicos son muy inferiores a las anotadas para Colombia (2,8 % de C.O.
- vs - 10 % C.O.) para los horizontes A, excluyendo horizontes Hsticos e Histosoles; la

211

Los suelos de las regiones paramunas de Colombia y Venezuela

Dimas Malagn-Castro

melanizacin no es marcada y en los tipos de humus predominantes (moder-mull cido),


predominan los cidos flvicos sobre los hmicos (promedio 1,7) y huminas abundantes
(promedio 62 %).
Prdidas de materiales por erosin (especialmente en vertientes no estables o desestabilizadas
por el hombre) y lixiviacin de elementos solubles (Ca, Mg, K, Na), en funcin del rgimen
de humedad. Cuando la humedad es limitante (Mucuches, Venezuela, por ejemplo), los
valores de pH se acercan a la neutralidad, en caso contrario promedian 5,3 (Venezuela) y 4,8
(Colombia) (Tabla 2).
Transformaciones. Las transformaciones minerales estn dominadas por mecanismos fsicos (fragmentacin, crioclastismo) ms que por reacciones qumicas de alteracin; ejemplo
de ello son los xidos libres de hierro con promedio de 0,7 % en el pramo merideo, que
generan coloraciones rojas debido a la liberacin del elemento, a partir de las primeras
etapas de transformacin de las biotitas presentes; la transformacin bioqumica, asociada
con la materia orgnica, predomina sobre la mineral, hecho comprobado por la composicin mineralgica predominante (presencia de minerales alterables, si el material de origen
los contiene) y por la dominancia de la fraccin arenosa, especialmente en el pramo merideo,
dado que en Colombia el aporte de cenizas volcnicas y la mayor humedad incrementan el
contenido de materiales amorfos.
Como resultado de lo expresado anteriormente, los procesos generales dominan sobre los
especficos (propios de suelos de mayor evolucin); stos se reducen a la Andolizacin
(Colombia) (IGAC 1991, 1992) caracterizada por formacin en superficie de complejos
organo-minerales o de Al-humus, vinculados con la alteracin de los componentes de las
cenizas volcnicas (vidrios, feldespatos) y aquellos vinculados al hidromorfismo, cuya mxima expresin es la acumulacin de materiales orgnicos, para constituir los Histosoles.
Los comentarios previos indican que los suelos de los pramos revelan las condiciones
ecolgicas y ambientales, actuales y pretritas, de estos ecosistemas. Su variada morfologa y
distribucin espacial, sus caractersticas, propiedades (Tablas 1 y 2) y bajo nivel de resiliencia
los hace especialmente frgiles y, en consecuencia, objeto de especial cuidado y manejo.

LITERATURA CITADA
Instituto Geogrfico Agustn Codazzi. 1990. Paleosuelos del piso alto andino en la regin
montaosa circundante a Bogot. Subd. de Agrologa. Revista Investigaciones 2(2): 198.
Instituto Geogrfico Agustn Codazzi. 1991. Gnesis y Taxonoma de los Andisoles colombianos. Subd. de Agrologa. Revista Investigaciones 3(1): 118.
Malagn, C. D. 1982. Evolucin de suelos en el pramo Andino (NE del Edo. Mrida,
Venezuela). CIDIAT. Serie: Suelos y Clima. SC - 56. Mrida. 222 p.
Malagn, C. D. & R. C. E. Pulido. 2000. Suelos del pramo colombiano. En: Colombia.
Diversidad Bitica III. La regin de vida paramuna en Colombia. J. Orlando Rangel-Ch.
Editor. p. 37 - 84.

212

Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIN


Y ENDEMISMO EN PLANTAS VASCULARES
DE LOS PRAMOS DE COLOMBIA
Por Jos Luis Fernndez-Alonso

RESUMEN
Tomando como base los avances recientes en el conocimiento sistemtico y corolgico de
la flora vascular de los pramos del norte de Suramrica, se analizan los elementos
fitogeogrficos ms relevantes y se caracterizan sus patrones de distribucin en los pramos
de Colombia. Se consideraron dos tipos generales de elementos: el que agrupa a los gneros
de origen templado (holrticos, austral-antrticos o cosmopolitas) y los de origen tropical
(tropicales amplios, neotropicales o endmicos del pramo). A su vez, en cada grupo se
consideraron dos categoras segn el tamao de los gneros, los mediana o altamente
diversificados, y los gneros monotpicos u oligotpicos (con una a cinco especies). Numerosos gneros neotropicales o endmicos del pramo, muestran evidencia de radiacin
adaptativa reciente y un alto porcentaje de especies endmicas de distribucin restringida. Se
cuenta con documentacin reciente sobre hibridacin natural en gneros como: Aragoa,
Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Lepechinia o Salvia, entre otros, fenmeno propiciado por la
eliminacin de barreras naturales y por la creacin de nuevos hbitats, como consecuencia
de la modificacin antrpica de los bosques altoandinos y del pramo. Se concluye as
mismo que, aparte de los factores histricos comunes (geolgicos, geogrficos), hay cada
vez ms evidencia de que la hibridacin natural asociada a las fluctuaciones climticas del
pleistoceno ha jugado un papel muy importante en la especiacin (hibridgena) y en la
diversificacin de la flora en la alta montaa andina, en concordancia en parte, con lo ya
descrito en floras orfilas de otras latitudes, como la rtico-alpina y la mediterrnea.
Palabras clave: Colombia, distribucin, endemismo, neotrpico, pramo.

ABSTRACT
Recent advances in the systematic and chorological knowledge of the vascular flora from
the north of South American paramo ecosystems let to analyze the most relevant
phytogegraphical elements of this flora and characterize their distributional patterns in the
Colombian paramos. Two general types were considered: the first one, groups the genera
of temperate origin (e.g. Holartic affinity, Austral-antartic or Cosmopolitan) and the second
one, groups the ones from tropical origin (e.g. Tropical affinity in wide tropical sense,
Neotropical and Endemic or paramo element). Also, in each group, two categories were
observed according to the genus size, the medium or strongly diversified genus and the
monotipic or oligotpic genus (one to five species). Many neotropical genera or endemic
genera of the paramos show evidence of the recent adaptative radiation and a high percentage
of endemic species that are of restricted distribution. Recent documentation on natural
hybridization in Aragoa, Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Lepechinia, Salvia and other genus are
made, and this phenomen had played without doubt, for the elimination of the natural
boundaryes and the offer of news habitats, as resulting of recent modification of upper
Andean forest and the paramo. There is also concluded that besides of the common historical

213

Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

factors (geological or geographical), the Pleistocene climatic fluctuations had played an


important role in the hybrid speciation and the diversification of the flora at the upper
Andean stages. According to the described about orofile flora of other latitudes as the articalpine and Mediterranean areas.
Key words: Colombia, distribution, endemism, neotropic, paramo.

INTRODUCCIN
Aunque hoy se cuenta con abundante informacin bsica sobre las afinidades fitogeogrficas
de los gneros de plantas vasculares del pramo (Cleef 1979, 1981, Van der Hammen &
Cleef 1986, Smith & Cleef 1988, Rangel 2001a, b), conforme avanza el conocimiento
sistemtico y corolgico de muchos de estos gneros, que cuentan con revisiones recientes
o con abundante informacin corolgica en los pliegos de herbario, se originan nuevas
inquietudes sobre los patrones de distribucin y diversificacin de la flora actual del pramo.

Figura 1. A- Subdivisin de los sistemas de pramos de Colombia, de acuerdo con algunos patrones de
distribucin en el gnero Aragoa (Scrophulariaceae). B- Berberis (Berberidaceae). Nmero de taxones endmicos en distintos sectores del norte de los Andes. De norte a sur: Sierra Nevada de Santa Marta, centro-norte
de la C. Oriental, sur de la C. Oriental y Cordilleras Central-Occidental. C- Draba. Nmero de taxones (sp.,
subsp., var.) de distribucin restringida, en distintos sectores de las montaas de Colombia, de norte a sur:
Sierra Nevada de Santa Marta, centro de la C. Oriental, sur de la C. Oriental y Cordilleras Central-Occidental.
D- Salvia sect. Purpureae (Epl.) Epl. (Labiatae). Distribucin de las especies prsentes en el norte de los
Andes, de norte a sur: m- Salvia manaurica Fern.Alonso; a- S. anguicoma Epl.; n- S. nubilorum Epl.; c1-c2- S.
cuatrecasana Epl.; s- S. sordida Benth. y t- S. tolimensis Kunth.

214

Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

En las ltimas dos dcadas, han sido publicadas varias contribuciones taxonmicas con
informacin novedosa en numerosos grupos, como: Apiaceae: Azorella Lam., con seis especies en Colombia (Martnez 1993); Cotopaxia Mathias & Constance, (Constance & Alverson
1984); Asteraceae: Chaptalia Vent. (Daz & Velez 1993); Diplostephium Kunth (Daz & Mndez
1997); Espeletia Mutis ex Bonpl.(Cuatrecasas 1986); Espeletiopsis Cuatrec. (Cuatrecasas 1996);
Orithrophium (Kunth) Cuatrec. (Cuatrecasas 1997); Pentacalia Cass. (Daz & Cuatrecasas 1999);
Ruilopezia Cuatrec. (Cuatrecasas 1987); Berberidaceae: Berberis L. (Camargo 1966, 1983, 1991;
Brako & Zarucchi 1993, Melndez 2000); Brassicaceae: Cardamine L. (Parra & Fernndez,
2002); Draba L. (Rangel & Santana 1989; Al-Shehbaz 1989, 1991, 1992; Santana 1994);
Bromeliaceae: Puya Molina (Smith 1989; Varadarajan 1990, Betancur & Callejas 1997);
Euphorbiaceae Dysopsis Baillon (Lozano & Murillo, 2001); Geraniaceae: Geranium L.(Aedo
et al. 1998, 2002); Guttiferae: Hypericum L. (Robson 1987, 1990, Mora-Osejo & Gonzlez
1995); Labiatae: Lepechinia Willd. (Wood 1988, Fernndez-Alonso 2002b); Salvia L.(Wood &
Harley 1989; Fernndez-Alonso 1995a, 1995b, 2002b); Satureja L. (Cantino & Doroszenko,
1998; Fernndez-Alonso 2002b); Plantaginaceae: Plantago L. (Rahn 1975, 1981, 1996);
Scrophulariaceae: Aragoa Kunth (Fernndez-Alonso 1991, 1995); Bartsia L. (Molau 1998) y
Calceolaria L. (Molau 1988).

Figura 2. A- Berberis goudotti Triana & Planch., Pramos de Bogot, Cundinamarca (Berberidaceae). BDraba rositae Santana & Rangel subsp. sumapaensis Santana & Rangel.(Brassicaceae), Nevado del Sumapaz,
Meta. C-D Salvia paramicola Fern.Alonso (Labiatae), Pramo del Almorzadero, Santander; E- Salvia
sordida Benth., Usaqun-Cha, Cundinamarca. (Fotografas A y B: O. Rangel C.; C y D: J.L. Fernndez).

215

Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

Figura 3. A- Salvia cyanocephala Epl. (Labiatae), Laguna de Guatavita, Cundinamarca. B- Salvia cocuyana
Fern.Alonso, Sierra Nevada del Cocuy, Boyac. C- Satureja nubigena (Kunth) Briq., Pramo de San Cayetano,
Cundinamarca; D- Pedicularis incurva Benth., Pramo de Frontino, Antioquia. (Fotografas A, B y C: J.L.
Fernndez; D: O. Rangel).

Para la segregacin fitogeogrfica de los diferentes gneros que componen la flora vascular
del pramo, y siguiendo el criterio de otros autores (Van der Hammen & Cleef 1986,
Luteyn 1999, Rangel 2001b), consideramos un primer grupo de gneros de origen templado, que incluye a los de afinidad holrtica, los austral-antrticos y los de afinidad cosmopolita. A su vez, segn el tamao de los gneros, dos subgrupos, como se indica ms adelante
en los mtodos. Entre los gneros diversificados que forman parte de este grupo (Tabla
2) estn los austral-antrticos como Calceolaria (Scroph.), holrticos como Draba (Brass.), y
los elementos templado amplios como Hypericum (Gutifer.), con un alto grado de diversificacin y endemismo en los pramos de Colombia. Entre los oligotpicos, el austral antrtico Dysopsis (Euphorb.) y Sibthorpia L. (Scroph.), holrtico, ambos con una sola especie
representada en el pramo. El segundo grupo grande de gneros, presenta afinidad tropical (Tabla 7), e incluye tanto a los neotropicales y tropicales en sentido amplio, como a los
endmicos del pramo. Formando parte de los monotpicos u oligotpicos tenemos a Cotopaxia
Mathias & Constance (Apiac.), Paramiflos Cuatrec., Tamania Cuatrec.(Aster.) y Bucquetia DC.
(Melast.), que en la mayora de los casos, representan linajes de distribucin muy restringida.
Entre los politpicos y circunscritos a la franja paramuna aparecen Aragoa (Scroph.) y Espeletia
(Aster.), con cerca de 60 taxones de Colombia, Venezuela y Ecuador o gneros neotropicales

216

Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

como Puya (Bromel.). En sntesis, en el presente trabajo se muestran, como complemento a


la informacin preliminar sealada en Fernndez-Alonso (2002a), otros ejemplos de distribucin de gneros, que permiten delimitar patrones repetitivos en lo que se refiere a los
lmites de distribucin de las especies endmicas (restringidas) en los diferentes ramales y
sectores en los Andes de Colombia. En ciertos gneros, con alta diversidad de especies
endmicas, asociada a los diferentes sistemas inestables de islas de pramo, hemos relacionado esta radiacin adaptativa con fenmenos de especiacin hibridgena, que habran
tenido lugar en un pasado relativamente reciente (pleistocnico).

Figura 4. A- Salvia sect. Rubescentes (Epl.) Epl. (Labiatae). Distribucin de las especies, mostrando la
concentracin de taxones de distribucin restringida en distintos sectores de las cordilleras de Colombia, de
norte a sur: Sierra Nevada de Mrida, Sector central de la C. Oriental; Sector sur de la C. Oriental y Cordilleras
Central-Occidental. B- Distribucin y nmero de especies de los gneros de la tribu Calceolarieae
(Scrophulariaceae). ca- Calceolaria; jo- Jovellana; po- Porodittia. C- Calceolaria. Concentracin de taxones (sp.,
subsp.) de distribucin restringida en distintos sectores de las cordilleras de Colombia, de norte a sur: Sierra
Nevada S. Marta- Perij; Sector centro-sur de la C. Oriental; Cordilleras Central-Occidental.

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

MATERIALES Y MTODOS
Se consideraron o acotaron una serie de tipos de elementos biogeogrficos, basndose en
los rangos de distribucin de los gneros de plantas vasculares con representacin en los
pramos de Colombia. En general, se tuvieron en cuenta los elementos clsicos anteriormente definidos y contemplados en otros estudios (Van der Hammen & Cleef 1986), que
se reducen a los siguientes siete elementos: Cosmopolita, Templado en sentido amplio,
Holrtico, Austral-Antrtico, Tropical en sentido amplio, Neotropical y Endmico del
pramo. A su vez, segn el tamao de los gneros se consideraron dos grandes grupos: el de
los gneros monotpicos u oligotpicos (que cuentan con una y dos a cinco especies, respectivamente) y los gneros mediana o altamente diversificados, que cuentan generalmente con
ms de diez especies (Tabla 1), al margen de que estn bien o pobremente representados en
el ambiente pramo.

Figura 5. A- Distribucin y nmero de especies del gnero Ourisia (Scrophulariaceae). En Colombia (2 sp.);
Andes (12 sp.) y Australia-Nueva Zelanda (15 sp.). B- Cardamine (Brassicaceae). Nmero de taxones (sp.,
subsp.) de distribucin restringida en el norte de los Andes, de norte a sur: Sierra Nevada S. Marta- S. N.de
Mrida; C. Oriental de Colombia; Cordilleras Central-Occidental-Ecuador. C- Hypericum (Gutiferae). Concentracin de taxones de distribucin restringida en las cadenas montaosas de Colombia, de norte a sur: Sierra
Nevada S. Marta; Sector norte de la C. Oriental; Sectores centro y sur de la C. Oriental; Cordilleras CentralOccidental.

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

De igual modo, y haciendo especial nfasis en los gneros con distribucin ms restringida
(neotropicales o endmicos del pramo), se analiz el rango de distribucin de sus especies,
tratando de localizar patrones repetitivos, que se cumplieran para varios de ellos y cotejando
la nueva informacin con los rangos descritos en la literatura para algunos gneros como es
el caso de las asterceas de la subtribu Espeletinae (Cuatrecasas 1986), Puya (Varadarajan &
Gilmartin 1988, Varadarajan 1990) o Aragoa (Fernndez-Alonso 1991, 1995), entre otros
(Figura 1A).

Figura 6. A- Calceolaria colombiana Pennell (Scrophulariaceae), Volcn Galeras, Nario. B- Ourisia


chamaedrifolia Benth. (Scrophulariaceae); Parque los Nevados, Cordillera Central. C- Geranium sibbaldioides
Benth. (Geraniaceae); Alto de La Cueva, Cocuy, Boyac. D- Sibthorpia repens (L.) Ktze. (Scrophulariaceae);
Pramos de San Mateo, El Hatico, Boyac. (Fotografas A, C y D: J.L. Fernndez; B- O. Rangel).

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Figura 7. A- Paepalanthus columbiensis Ruhland (Eriocaulaceae), Pramo de San Cayetano, Cundinamarca.


B- Niphogeton kalbreyeri (H. Wolf) Mathias & Constance (Apiaceae), Pramo de Guerrero, Villa Caro,
Norte de Santander. C- Chaptalia excapa (Pers.) Baker (Asteraceae), Pajonales de pramo, Paipa, Boyac. DDiplostephium phylicoides (Kunth.) Weddell (Asteraceae); Pramo de Zipaquir-Cogua, Cundinamarca.
(Fotografas A, B y C: J. L. Fernndez; D- O. Rangel).

Una vez definidas las categoras biogeogrficas, se seleccion dentro de cada grupo, aquellos gneros que contaban con informacin ms contrastada y los que haban sido objeto de revisiones
recientes. Se efectu una revisin exhaustiva tanto de la informacin bibliogrfica (floras y revisiones) como de la informacin corolgica reciente, no publicada, depositada en herbarios colombianos como los de COL, CUVC, FAUC, FMB, HUA, MEDEL, PSO, UPTC, UTMC y VALLE.
Finalmente, se correlacion la informacin sobre hibridacin, (constatada en varios gneros
del pramo, como: Aragoa, Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Lepechinia, Salvia entre otros, con
los patrones de diversificacin y radiacin que actualmente exhiben en el sistema de pramos
del norte de los Andes. En este sentido, lo que tradicionalmente se haba dicho o postulado
sobre el papel de la hibridacin natural y la poliploidia en la especiacin y diversificacin de
algunos gneros (Stebbins 1959, 1969, Grant 1981, Stebbins 1985, Rieseberg 1995); se ve
ahora mucho ms slidamente documentado y contrastado, con la avalancha de estudios
apoyados en datos moleculares (Abbot 1992, Arnold 1992, Brochmann et al. 1992, Knox
& Kowal 1993, Rieseberg 1997, Morrell & Rieseberg 1998, Widmer & Baltisberger 1999).

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

RESULTADOS
Siguiendo el esquema considerado en cuanto a la segregacin fitogeogrfica de los diferentes componentes de la flora del pramo (Tabla 1), a continuacin se tratan de forma esquemtica los gneros seleccionados y analizados, en cada grupo.

Tabla 1. Grandes grupos de gneros en la flora del pramo, segn su origen y diversidad.

Grupo I.- Gneros diversificados de origen templado


Constituyen un grupo muy importante de la flora de la alta montaa neotropical, (ca. 5 0%
de los gneros), y para ordenar los gneros tratados en este primer bloque, hemos considerado los cuatro subgrupos clsicos. Segn los anlisis regionales publicados (Cleef 1979,
Sturm & Rangel 1985, Rangel 1991, Luteyn 1999, Rangel 2001a) el grupo mayoritario de
gneros de origen templado, lo constituyen los templados amplios y los cosmopolitas que
suman c. del 30 %. El elemento holrtico y el austral-antrtico, cuentan cada uno con ca. 10
% del total de gneros (Tabla 2).

Tabla 2. Gneros diversificados de origen templado. Subgrupos.

Ia- Holarticos
En todos los casos aqu comentados se trata de gneros grandes (de mas de 200 especies),
que presentan entidades infragenricas (secciones) endmicas o muy diversificadas en el
Norte de los Andes. Las categoras infragenricas (especie, subespecie), en muchos casos se
encuentran restringidas a sectores concretos al interior de las cordilleras, siendo la ms rica
en endemismo a este nivel, la cordillera Oriental de Colombia.

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Figura 8. A- Dysopsis (Euphorbiaceae). Distribucin de las tres especies conocidas: p- D. paucidentata (Mull.Arg.)
Lozano & J.Murillo; h- D. hirsuta (Mull.Arg.) Skottsb.; g- D. glechomoides. Muller. B- Niphogeton (Apiaceae).
Nmero de taxones endmicos (sp., subsp.) de distribucin restringida, en distintas cadenas montaosas de
Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada S. Marta; Sector norte de la C. Oriental; Sector centro y Sector sur de la
C. Oriental. C- Orithrophium (Asteraceae). Distribucin del gnero, nmero de taxones (sp., subsp.) de norte a
sur. D- Diplostephium (Asteraceae). Nmero de taxones endmicos (sp., subsp.) de distribucin restringida en
distintos grupos de pramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de S. Marta - Perij; Sector norte de la C.
Oriental; sector centro de la C. Oriental, Sector Sur de la C. Oriental, Cordilleras Central-Occidental- Ecuador.

Berberis L. (Figura 2A). Gnero predominantemente holrtico, con ms de 500 especies,


que presenta tambin un importante centro de distribucin en Sudamrica, donde ms de
35 especies crecen en la franja paramuna. Aunque se haba asignado un origen norteo para
los Berberis sudamericanos (Ahrendt 1961, Raven & Axelrod 1974), parece difcil que este
supuesto pueda explicar la gran diversificacin morfolgica del gnero en la cadena de los
Andes y en la zona austral de Sudamrica. Los anlisis recientes, muestran afinidades entre
los Berberis sudamericanos y los del pacfico austral (Landrum 1999, Melndez 2000). En los
Andes, la mayor concentracin de especies se presenta en Colombia con unos 51 taxones,
de acuerdo con la informacin depositada en herbario (Tabla 3). A su vez el mayor nmero
de taxones con distribucin restringida se presenta en la Cordillera Oriental de Colombia
donde se concentran 25. Dentro de este grupo, se diferencia el sistema de pramos de
Cundinamarca y Boyac el que cuenta con mayor nmero de endemismos (ca. 18 taxones).
En la Sierra Nevada de Santa Marta se encuentran cuatro especies endmicas (Figura 1B).

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Tabla 3. Berberis. Diversidad de especies en Sudamrica.

Draba. Gnero con cerca de 300 especies concentradas principalmente en regiones boreales
y montaas del hemisferio norte, pero con un importante centro de distribucin en los Andes.
Colombia es el pas neotropical con mayor nmero de taxones (27), seguido por Venezuela
con 13 (Tabla 4). La mayor concentracin de endemismo para este gnero en Colombia se
encuentra en la Cordillera Oriental y en la Sierra Nevada de Santa Marta, especialmente en la
franja del superpramo. En la Cordillera Oriental los mayores centros de diversidad se encuentran en el Macizo del Cocuy y en el Sumapaz, donde crece entre otras D. rositae Santana &
Rangel subsp. sumapaensis Santana & Rangel (Figura 2B). La gran variacin morfolgica que
exhibe actualmente el gnero en el N de los Andes, habra que explicarla por un arribo temprano desde el norte y no por una migracin pleistocnica asociada al cierre del istmo de Panam.

Tabla 4. Draba. Diversidad de especies en pases neotropicales y en cordilleras de Colombia.

Salvia (Labiatae.) Gnero con ms de 900 especies en el mundo, de las cuales unas 515 son
americanas. De ellas 70 habitan en Colombia y se encuentran predominantemente en la
franja de bosque altoandino y en los pramos, donde crecen 20 especies (Figura 2C). Muchas de las especies colombianas, son endmicas de algunos sectores de los Andes, siendo
especialmente ricas en endemismo las secciones Rubescentes (Epl.) Epl. y Purpureae (Epl.) Epl.
(Tabla 5). La seccin Purpureae (Figura 2E), tiene seis especies en el norte de los Andes, desde
la Sierra de Mrida en Venezuela donde se encuentran S. anguicoma Epl. y Salvia nubilorum
Epl., a travs de la cordillera Oriental donde se encuentran tres especies ms, hasta la cordillera Central donde crece S. tolimensis Kunth. En la cordillera Occidental, se encuentra lo que
puede representar una subespecie de S. cuatrecasana Epl., diferente a la conocida del sector
central de la Cordillera Oriental. En todos los casos se trata de especies con rangos de
distribucin muy restringida, y algunas de ellas, como en el caso de S. sordida Benth (Figura
2E), son consideradas en la actualidad como especies en peligro de extincin (Figura 1D).
La Secc. Rubescentes, presenta su mxima expresin en Colombia con 18 de los 19 taxones
conocidos y con 14 que alcanzan la franja del pramo (Fernndez-Alonso 1995b, 1995c).
Una de las que alcanza mayor altitud (Figura 2C-D) S. paramicola, es endmica de las cimas
del pramo del Almorzadero a 3.700-3.900 m. La seccin Rubescentes del gnero Salvia, es un
ejemplo grfico de una enorme diversificacin de un grupo de plantas, asociada a una
regin relativamente reducida, el sistema de valles y pramos del centro y sur de la Cordillera Oriental, donde se concentra el 90 % de las especies de esta seccin (Figura 4A, 11C).

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Tabla 5. Salvia. Secciones y especies representadas en Colombia y en el pramo.

Figura 9. A- Pentacalia (Asteraceae). Nmero de taxones endmicos de distribucin restringida en distintos


grupos de pramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de S. Marta - Perij; C. Oriental; C. Central; C.
Occidental; Macizo Colombiano-Ecuador. B- Puya (Bromeliaceae). Nmero de taxones endmicos (sp.,
subsp.) de distribucin restringida en distintos grupos de pramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada
de S. Marta; Sierra N. Mrida - Norte C. Oriental; centro-sur de la C. Oriental; Macizo Colombiano (Ecuador). C- Lepechinia (Labiatae). Nmero de taxones endmicos (sp., subsp.) de distribucin restringida
en distintos grupos de pramos de Colombia, de norte a sur: Sierra de Perij; C. Oriental; Macizo ColombianoEcuador. D- Espeletia (Asteraceae). Nmero de taxones endmicos (sp., subsp.) de distribucin restringida en
distintos grupos de pramos de Colombia, de norte a sur: C. Oriental de Colombia, Sierra Nevada de Mrida; C.
Occidental; C. Central-Macizo Colombiano-Ecuador.

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

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Gneros tambin holrticos y predominantemente paramunos en Colombia son Satureja L.


s. l. (230 sp.), y Stachys L. (300 sp) -Labiatae-, con diez y 11 taxones en Colombia respectivamente y con escasas especies endmicas de nuestro territorio. Entre ellas Satureja nubigena
(Kunth) Epl., es una de las ms frecuentes en los pramos del Norte de los Andes (Figura
3C). Tambin los gneros Bartsia y Pedicularis L. (Scroph.), presentan esta afinidad, pero
mientras el primero se encuentra bien diversificado en los Andes con ms de 30 especies, el
segundo, Pedicularis, (con 350 especies en Eurasia), solo cuenta con una especie (P. incurva
Benth.) en Sudamrica (Figura 3D).

Ib- Austral-antrticos
Los gneros Austal-antrticos, que forman parte de la flora del pramo, cuentan casi exclusivamente en el norte de los Andes con especies de pramo y del bosque altoandino y suelen
ser raras en cotas altitudinales inferiores. Este es el caso de Azorella, Lachemilla (Focke) Rydb.,
Ourisia Comm. ex Juss., y de la mayora de las especies colombianas de Calceolaria.
Calceolarieae. Esta tribu de Scrophulariaceae, consta de tres gneros distribuidos casi exclusivamente en el hemisferio austral. Calceolaria es un gnero extenso con unas 275 especies,
185 de ellas neotropicales y con mas de 60 especies en los pramos del norte de Suramrica
(Colombia, Venezuela y Ecuador). Los dos gneros restantes son pequeos: Porodittia G.
Don f. ex Kraenzl. con una especie sudamericana y Jovellana Ruiz & Pav. con cuatro especies
distribuidas en Nueva Zelandia y Chile (Figura 4C). Calceolaria se encuentra predominantemente diversificado en la franja de bosque altoandino, pero tiene tambin una amplia representacin el subpramo y el pramo de Colombia (c. 20 taxones). Dentro del gnero son las
secciones Salicifoliae (Benth.) Kranzl., Thamnobia Pennell y Urticopsis Pennell las mejor representadas (Figura 6A). Aunque Colombia exhibe menor diversidad que Ecuador y Per,
donde se encuentran dos de los tres centros de diversidad del gnero (Molau, 1988), cuenta
con 14 especies endmicas o subendmicas de su territorio, ocho de ellas localizadas en las
cordilleras Central y Occidental y conectadas directamente con los centros de diversidad del
sur. La cordillera Oriental y la Sierra Nevada de Santa Marta cuentan con menor diversidad,
solo seis especies en total (Figura 4C).
Ourisia (Scroph. Ourisieae, Figura 5A). Presenta el mismo patrn de distribucin, con la
mayora de sus 27 especies concentradas en las islas del Sur (Nueva Zelandia, Tasmania) y
con 12 especies andinas, de las cuales solo dos alcanzan el pramo y superpramo de Colombia (Figura 6B).
Azorella (Apiaceae), ms rico, con 70 especies de los Andes australes e islas del pacfico sur y
con solo diez en los pramos del Norte de Suramrica. Seis alcanzan territorio colombiano.

Ic- Templado amplios


Los gneros que forman parte de este grupo, predominantemente diversificado en regiones
templadas del mundo, son gneros grandes (los tratados aqu, todos con ms de 200 especies), con amplia representacin en los pramos de Colombia como en Geranium (Geraniac.)
e Hypericum (Hypericac.), o con representacin discreta o escasa (de una a ocho especies)
como en: Cardamine (Brassic.), Plantago (Plantag.), Mimulus L., Veronica L. (Scroph.).

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

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Cardamine. Gnero perteneciente a la tribu Araribeae, con relativamente escasa representacin en Colombia. Se cuenta con una revisin reciente para Colombia (Parra & FernndezAlonso 2002) y carece prcticamente de especies restringidas a Colombia, aunque si comparte
con carcter exclusivo tres a cuatro especies con los pramos de Ecuador y Venezuela
(Figura 5A). Una de las especies ms distintivas en el gnero C. armoracioides Turcz., se encuentra relegada a los pramos de la Sierra Nevada de Santa Marta y de la Sierra de Mrida
en Venezuela.
Geranium e Hypericum. De igual modo Geranium (Geraniaceae) e Hypericum (Gutifer.), son
elementos templados amplios, con alto grado de diversificacin y endemismo en los pramos de Colombia; el primero con c. 30 taxones y el segundo con 56. En Geranium (Figura
6C), y en lo que respecta a Colombia, el mayor nmero de endemismos se encuentra en la
Sierra Nevada de Santa Marta de donde se describi recientemente G. foreroi Aedo, una de sus
cuatro especies endmicas (Aedo et al. 2002). Muchas de las especies colombianas comparten
distribucin, bien con los pramos de Mrida en Venezuela o bien con los pramos de Ecuador-Per. El gnero Hypericum, ms rico que Geranium, muestra una inusual concentracin de
especies en los pramos de la cordillera Oriental, con 45 taxones, de los cuales 27 son endmicos de esta Cordillera (Tabla 6). Otro grupo de 14 taxones, se encuentra tanto en Colombia
como en Venezuela y solamente dos son endmicos de la Sierra Nevada de Santa Marta. Con
respecto a la Cordillera Oriental (Figura 5C), la mayor diversidad se presenta en los pramos
del sector Centro-Norte, en los deparamentos de Boyac y los Santanderes donde crecen 15
especies endmicas. Esta concentracin de especies endmicas de distribucin restringida es
solo comparable a la observada en gneros de asterceas neotropicales o endmicos del pramo como: Diplostephium, Pentacalia, Espeletia y Espeletiopsis, que se comentan mas adelante.

Tabla 6. Hypericum. Diversidad de especies y patrones de distribucin en de las especies colombianas.

Plantago (Plantagin., 270 sp), aunque cuenta con una decena de especies en los pramos,
prcticamente carece de endemismos restringidos a esta zona de vida en Colombia. Si tiene
en cambio especies endmicas compartidas con Ecuador o Venezuela, especialmente representantes de la Sect. Sericea Rahn, como lo son P. perremonyii Barr., P. argyrophylla Dcne. con
Venezuela. Aunque con frecuencia se ha asignado el rango subespecfico para varios de los
taxones de la Sect. Sericea presentes en el Norte de Suramrica (Rahn, 1981, 1996), al analizar
los rangos de variacin y distribucin que exhiben en los pramos de Colombia, consideramos ms apropiado y acorde con el criterio aplicado con otros gneros similares, tratarlos
como especies.

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

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Figura 10. A- Puya nitida Mez. (Bromeliaceae), Pramo de Santa Barbara, Villapinzn, Cundianamarca. BLepechinia vulcanicola Wood (Labiatae); Volcn Galeras, Pasto, Nario. C- Espeletiopsis muiska (Cuatrec.)
Cuatrec. (Asteraceae), Pramo de La Rusia, Santander. D- Aragoa dugandii Romero (Scrophulariaceae),
Pramo de Pisba, Boyac. (Fotografas A, B y D: J. L. Fernndez; C: Antoine M. Cleef).

Id- Cosmopolitas
Entre los ms representativos de este grupo, con especies presentes en el pramo estn:
Eryngium L., Hydrocotyle L. (Apiaceae.); Rhynchospora L. (Cyperaceae); Lycopodium L.
(Lycopodiaceae); Blechnum L. (Polypodiaceae s.l.); Selaginella L. (Selaginellaceae), y Solanum L.
(Solanaceae), gneros que no fueron seleccionados en el presente anlisis.

Grupo II.- Gneros oligotpicos de origen templado


Grupo menos importante (en nmero de especies) que el anterior, en que se presentan con
frecuencia taxones ampliamente distribuidos en los Andes, a diferencia de lo que suele presentarse en los gneros oligotpicos de afinidad tropical que se comentan ms adelante.
Entre los de afinidad holrtica se encuentra Cinna L. (Poaceae), con cuatro especies y Sibthorpia
(Scroph.) con cinco especies, de las cuales, en cada caso solo una presenta distribucin en los
pramos (Figura 6D).

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

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Figura 11. A- Paramiflos glandulosus (Cuatrec.) Cuatrec. (Asteraceae), Pramo de La Rusia (Boyac). BAragoa x jaramilloi Fern.Alonso (Scrophulariaceae), Pramo de Monserrate, Cundinamarca. C- Salvia sect.
Rubescentes y sect. Purpureae. Algunos patrones de variacin en la corola en especies del centro sur de la
Cordillera Oriental.. (Fotografas A: O. Rangel; B, C y D: J.L. Fernndez).

Entre los gneros oligotpicos pero de afinidad austral-antrtica est Dysopsis (Euphorbiaceae),
con una especie en los pramos, de las tres especies conocidas (Figura 8A). Una segunda
crece en la regin austral de Sudamrica y una tercera se encuentra relegada a las islas de Juan
Fernndez, en el Pacfico (Lozano & Murillo-A. 2001). Forman parte de este grupo de
gneros adems, la iridcea Orthrosanthus Sweet con tres especies en los pramos y el gnero
monotpico Lilaea Bonpl. (Lilaeaceae), que se extiende desde Mxico hasta el sur de los
Andes, y est relacionado con las juncaginceas de zonas templadas y subtropicales.

Grupo III.- Gneros diversificados de origen tropical


Este tercer grupo (tropical) es equivalente en importancia al grupo de origen templado
(grupo I), e incluye algunas de las plantas ms distintivas que dan una impronta caracterstica
a los pramos neotropicales, como es el caso de los grandes gneros de caulirosulas, Espeletia,
Espeletiopsis y Puya (Tabla 7). El elemento endmico del pramo, as como los gneros tropicales amplios se encuentran peor representados que los neotropicales s. str., y cuentan solo
con 7-10 % del total de gneros cada uno.

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

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Tabla 7. Gneros diversificados de origen tropical.

III.a- Tropicales amplios


Hay algunos gneros como Paepalanthus Kunth (Eriocaulac., 485 especies) y Xyris L.
(Xyridaceae, c. 400 especies) que, aunque son propios principalmente de las sabanas tropicales, cuentan con algunas especies caractersticas de los pramos, (que son tambin zonas
abiertas desprovistas de bosque), especialmente Paepalanthus con ca. 20 especies de pramo
(Figura 7A). Esta bipolaridad en la distribucin, se observa tambin en familias como
Scrophulariaceae, diversificadas tanto en el pramo como en formaciones abiertas de zonas
bajas tipo sabana tanto en los llanos como en la amazona; siendo en cambio muy escasas
en ambientes de bosque (Fernndez-Alonso 1987).

III.b- Neotropicales
Los 88 gneros con distribucin limitada al neotrpico, conforman el grupo mayoritario
dentro de la flora del pramo. No se considera en este grupo a los 23 gneros endmicos
del pramo, que constituyen un grupo o categora biogeogrfica independiente (Van der
Hammen & Cleef 1986, Luteyn 1999).
Niphogeton Schldl. y Arcytophyllum Willd ex Schultes & Schultes f. Las plantas del gnero
Niphogeton (Apiac., 20 tax.), comnmente conocidas como apios de pramo, cuentan con
su centro de distribucin mas importante en los pramos de Colombia con 12 taxones
(Mathias & Constance 1951, 1962, 1967, 1971, 1976). Presenta su mayor rea de endemismo
en los sectores centro y sur de la Cordillera Oriental con seis especies, de las que dos son
compartidas con zonas limtrofes de Venezuela (Tam), como ocurre con N. kalbreyerii (H.
Wolf) Mathias & Constance, especie rara en Colombia (Figuras 7B, 8B); en la Sierra Nevada
de Santa Marta solo se encuentra una especie endmica. Arcytophyllum (Rubiac., 15 tax.),
constituido exclusivamente por arbustos y subarbustos de la alta montaa neotropical, presenta un patrn de distribucin similar al anterior.
Chaptalia y Orithrophium (Asteraceae.). Chaptalia: (35 sp., ocho en Colombia), con seis especies con distribucin en los pramos de Colombia (Figura 7C). En este caso, a diferencia de
lo que ocurre con otros gneros comentados, las especies consideradas endmicas de Colombia (C. anisobasis S.F.Blake, C. incana Cuatrec. y C. paramensis Cuatrec.) se concentran en el
sector de la Sierra N. de Santa Marta-Perij. En el caso del gnero Orithrophium (23 taxones),
con uno solo en Mxico y una gran concentracin (18-20 tax.) en el norte de Sudamrica.
En Colombia se encuentran siete taxones, todos en pramo y de ellos, cinco son endmicos.
(Figura 8C).

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

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Figura 12. A- Espeletiopsis (Asteraceae). Nmero de taxones endmicos (sp., subsp.) de distribucin
restringida en distintos grupos de pramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de Mrida; sectr norte de
la C. Oriental de Colombia; sector centro C. Oriental, sector sur C. Oriental. B- Aragoa (Scrophulariaceae).
Nmero de taxones endmicos (sp, subsp.) de distribucin restringida en distintos grupos de pramos de
Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de Santa Marta; C. Oriental, sector norte (Tam-Perij); Sierra Nevada
de Mrida; sector centro de la C. Oriental; sector sur de la C. Oriental - ramal occidental; Sector sur de la C.
oriental, ramal oriental; C. Central; C. Occidental. C- Distribucin de algunos gneros monotpicos u oligotpicos
endmicos del norte de los Andes. c1-c2-: Cotopaxia (Apiaceae); o- Obtegomeria (Lamiaceae); t- Tamania
(Asteraceae); p- Paramiflos Cuatrec. (Asteraceae).

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

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Diplostephium y Pentacalia s. l. (Asteraceae). Dos gneros de arbustos y subarbustos del


pramo y del bosque altoandino, mas diversificados que los anteriores son: Diplostephium, (91
tax., 69 en Colombia) y Pentacalia (217 tax., c. 56 tax. en pramos de Colombia), donde la
gran mayora de las especies de pramo, corresponde al P. subgen. Microchaete (Benth.) Cuatrec.
(Figura 7D). En ambos casos el nmero de taxones de distribucin restringida es muy alto
y se concentra en la Cordillera Oriental de Colombia, con 23 en el caso de Diplostephium y 26
en el caso de Pentacalia. En ambos grupos, se observa relacin entre las especies de la Sierra
Nevada de Santa Marta y las que se encuentran en la Serrana del Perij, y cada gnero cuenta
con 14 especies en este sector S. N-Perij (Figuras 8D y 9A). Una relacin similar (en diversidad de especies, en el norte de Colombia), se presenta en otros gneros como: Salvia y
Satureja (Labiatae) y en Calceolaria (Scrophulariaceae).
Puya (Bromeliaceae). 170 especies, 35 en Colombia, relegadas a las franjas de pramo y
subpramo (Smith & Downs 1974, Smith 1989, Betancur & Callejas 2001). La mayor diversidad se presenta en la cordillera Oriental con 18 especies, seguida del Macizo Colombiano con cinco y la Sierra Nevada de S. Marta con cuatro (Figuras 9B, 10A; Tabla 8). Tanto en
Puya como en Niphogeton, gneros neotropicales, se presenta un patrn de distribucin y de
radiacin adaptativa muy similar al que se observa en los gneros endmicos Aragoa o
Espeletia, en lo que se refiere al norte de los Andes, con cifras de diversidad similares en los
diferentes sistemas de pramos (Fernndez-Alonso 1995a).

Tabla 8. Puya en la Cordillera Oriental de Colombia (18 especies) y Sierra Nevada de Santa Marta (4 especies).

Lepechinia. Gnero de labiadas constitutido por 36 taxones (sp. y spp.) de arbustos y


subarbustos. Aunque es ms diverso en Ecuador y Per, nueve taxones presentan distribucin en Colombia, asociados al bosque altoandino-subpramo. De ellas cinco son endmicas de Colombia y tres se encuentran ampliamente distribuidas (Figura 9C). Entre las especies
que crecen en el pramo estn: L. vulcanicola Wood (Figura 10B), que solo crece en el Volcn
Galeras en Nario y L. schiedeana (Schlecht.) Vatke, ampliamente distribuida desde Mxico a
Per.

III.c- Endmicos
En la actualidad se considera que 24 gneros son endmicos del ambiente pramo (Luteyn
1999, Fernndez-Alonso, datos no publ.), en su mayora oligotpicos. Solo los siguientes
ocho pueden ser catalogados como gneros diversificados: Coespeletia Cuatrec. Espeletia,
Espeletiopsis, Libanothamnus Ernst., Ruilopezia (Asterac.); Lysipomia Kunth (Campanulaceae)
Jamesonia Hook & Grev. (Peteridaceae) y Aragoa (Scroph.). De ellos, Coespeletia y Ruilopezia, se

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

encuentran restringidos a los Andes de Venezuela. Los representantes ms conspicuos dentro de este grupo, son sin duda los gneros de la subtribu Espeletiinae, mas conocidos
como frailejones y afines. Entre ellos, en relacin con el pramo y por su alta diversidad
y rangos de distribucin muy restringida destacamos los tres gneros siguientes.
Espeletia y Espeletiopsis. Espeletia con 60 taxones distribuidos en Colombia, Venezuela y Ecuador
y Espeletiopsis (Tabla 9), con 20 taxones restringidos a Colombia y Venezuela. En el caso de
Espeletia se observa una amplia concentracin de especies en la cordillera Oriental con 40
especies en Colombia y 13 en la Sierra de Mrida, como centro de radiacin (Cuatrecasas
1986). La diversidad desciende mucho hacia el Sur y el Occidente con solo diez taxones en
total entre las cordilleras Central, Occidental, Macizo Colombiano y Ecuador (Figura 9D).
En el caso de Espeletiopsis, su distribucin se limita a la cordillera Oriental con cinco especies
en la Sierra de Mrida y 15 en la cordillera Oriental de Colombia, donde el mayor nmero
de especies se concentra en los pramos de los Santanderes (ocho especies); una de ellas,
Espeletiopsis muiska (Cuatrec.) Cuatrec., se incluye en este trabajo (Figuras 10C, 12A). Por el
contrario el gnero Ruilopezia, con 24 especies, se distribuye exclusivamente en los pramos
de Venezuela, llegando una de sus especies, R. cardonae (Cuatrec.) Cuatrec., al macizo de
Tam, cerca de la frontera con Colombia.

Tabla 9. Distribucin de las especies de Espeletiopsis.

Aragoa. Gnero de dicotiledneas tubifloras considerado desde antiguo y an hoy como


entidad de ubicacin taxonmica incierta (Figura 10D), probablemente relacionado con las
escrofulariceas de la tribu Veroniceae (Fernndez-Alonso 1995). Cuenta con 23 taxones
restringidos a los pramos y subpramos (y ms raramente a los bordes de bosque altoandino)
de Colombia y Venezuela (Tabla 10; Figura 12B). El gnero presenta su mayor expresin de
diversidad en la cordillera Oriental de Colombia con 15 taxones. Como particularidad, -ya
sealada en la monografa del gnero-, la Seccin Ciliatae, se encuentra solo representada en
los pramos del norte (Sierra Nevada S. Marta y Sierra de Mrida). Como novedad corolgica,
se seala aqu la presencia del gnero en la cordillera Central (Antioquia), donde se colect lo
que representa una tercera subespecie de A. occidentalis, an no descrita. A. occidentalis era
previamente conocida solo del norte de la C. Occidental. Aunque se conoca polen de
Aragoa proveniente de depsitos pleistocnicos de la C. Central, debido a la inusual actividad volcnica de esta cordillera, hasta ahora, se haba considerado a Aragoa como gnero
extinto en estas reas (Fernndez-Alonso 1995).

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

Tabla 10. Distribucin del gnero Aragoa (Scrophulariaceae).

Grupo IV.- Gneros oligotpicos de origen tropical


El ltimo grupo de gneros es el constituido por los monotpicos u oligotpicos, de afinidad
tropical, que suman en total 16 y superan en nmero a los oligotpicos de afinidad templada.
Entre ellos los hay ampliamente distribuidos en el neotrpico como es el caso de Distichia
Nees & Meyen (Juncaceae, tres especies andinas) y otros considerados endmicos exclusivamente del ecosistema pramo del norte de los andes, entre ellos: Cotopaxia, Perissocoeleum
Mathias & Constance (Apiac.), Paramiflos, Raouliopsis S.F. Blake, Tamania (Asterac.), Obtegomeria
Doroszenko & Cantino (Labiat.) y Bucquetia (Melast.).
Los gneros de este segundo grupo, en la mayora de los casos, representan linajes de distribucin muy restringida, y forman parte de complejos de gneros emparentados y
diversificados en los Andes (Figura 12C). Paramiflos y Tamania (Espeletinae), son dos gneros
monotpicos (Cuatrecasas, 1995); restringidos al sector centro-norte de la C. Oriental (Colombia-Venezuela). Tamania se encuentra asociado ms al bosque andino que al subpramo
(Figura 11A). Obtegomeria, gnero de labiadas recientemente descrito-segregado de Satureja
L.- (Cantino & Doroszenko 1998), se encuentra restringido a la Sierra Nevada de Santa
Marta con su nica especie O. caerulescens (Benth.) Dorosenko & Cantino. En la familia
Melastomataceae, cabe destacar a Castratella Naudin y a Bucquetia (Wurdack 1976, 1978).

LOS PRAMOS COMO ESCENARIOS PROPICIOS PARA LA


ESPECIACIN HIBRIDGENA
Conforme se han ido estudiando con ms detalle algunos grupos de plantas, incluyendo el
seguimiento de poblaciones en el campo, ha crecido tambin la informacin crtica disponible, relativa a los fenmenos de hibridacin natural y su potencial importancia ecolgica y
evolutiva (Rieseberg 1995, 1997). Del mismo modo al estudiar la distribucin de individuos
y poblaciones de origen hbrido en el campo, la distribucin geogrfica de determinados
caracteres, y la presencia de caracteres cruzados en algunos taxones (de diferentes categoras infragenricas), vgr. en Aragoa (Fernndez-Alonso 1995), se obtuvo abundante evidencia
para postular a la especiacin hibridgena como una de las principales causas de la diversidad y distribucin actual de algunos grupos de plantas vasculares del pramo.
Los casos en que se cuenta con informacin contrastada sobre hibridacin natural frecuente, son entre otros los de Espeletia, Espeletiopsis, Pentacalia s. l. (Asteraceae); Draba (Brassicaceae);

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

Lepechinia y Salvia (Labiatae); Aragoa y Calceolaria (Scrophulariaceae). En general, como se ha


documentado para Aragoa, Calceolaria, y Salvia, las zonas donde con mayor frecuencia aparecen hbridos o zonas de hibridacin, son las zonas de ecotona entre diferentes hbitats, en
muchos casos debidas en la actualidad a modificaciones antrpicas de cierta importancia en
el medio natural. En muchos casos por la eliminacin de fajas de bosque, o el establecimiento de corredores de migracin que antes no existan, como ocurre con los cortes en el
terreno y los taludes, asociados a construccin de vas de comunicacin. En el caso del
gnero Salvia, que cuenta con una alta concentracin de especies y subespecies asociadas al
complejo sistema de pramos y valles secos del sector central de la cordillera Oriental de
Colombia, son frecuentes los fenmenos de hibridacin, especialmente en las zonas inestables
de derrumbe y en general en las vas y corredores establecidos por el hombre (Figura 11C).
Cabe sealar que la eliminacin (antrpica) de franjas de bosque y creacin de nuevas reas
abiertas (subpramo con pajonal y pramos azonales), ha propiciado expansin de las poblaciones de algunas especies del pramo que se comportan como pioneras (Calceolaria,
Diplostephium, Espeletia, Lepechinia, Lupinus L., Pentacalia, Salvia), poniendo en contacto poblaciones de distintas especies, que normalmente haban permanecido separadas geogrfica y
ecolgicamente.
Por otra parte, en Aragoa se ha detectado que, a veces, extensas poblaciones hbridas ocupan
hbitats que pudieran considerarse intermedios entre los de las especies parentales, as en A
x jaramilloi (=A. abietina x A. cupressina), en algunas zonas del Macizo de Bogot y en A. x
funzana (= A. cleefii x A. cundinamarcensis), en ciertas explanadas del Pramo de Chasques-Santa
Brbara, que originalmente estaban ocupadas por bosque altoandino (Figura 11B). En estas
dos localidades, ciertas poblaciones de hbridos, se comportan aparentemente como especies autnomas y presentan produccin regular de semillas, atributo que interpretamos como
debido a eventos de retrocruzamiento. En el caso de A. cleefii (propia del subpramo arbustivo, en vertientes relativamente secas y expuestas) y A. cundinamarcensis (que crece en bordes
de bosque altoandino nublado), se localizaron diferentes notomorfos en un mosaico de
microhbitats ms o menos diferentes a los de las especies parentales.

CONCLUSIONES
En los escenarios altoandinos del norte de Suramrica han confluido una serie de factores
biolgicos, biogeogrficos e histricos nicos, cuya manifestacin actual es la presencia de
una flora muy diversa y con un alto porcentaje de endemismo en el rango genrico y sobre
todo en el especfico.
Hay numerosos gneros neotropicales o endmicos del pramo, que muestran evidencia
de radiacin adaptativa reciente y un alto porcentaje de especies endmicas de distribucin
restringida, asociadas al mosaico de pramos del norte de los Andes.
Por otra parte, independientemente del tipo de afinidad o elemento, se detecta un patrn
de especiacin muy marcado, con ms de una decena de especies de distribucin restringida
en cada caso, asociado al gradiente de pramos de la cordillera Oriental, desde los ramales
del norte (Sierra de Mrida y Perij-Tam) hasta el sur de la cordillera Oriental Meta-Huila y
su conexin con el Macizo Colombiano (Cauca-Nario). Dicho patrn se presenta entre

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Patrones de distribucin y endemismo en plantas de los pramos

Jos Luis Fernndez-Alonso

otros en los gneros de Berberis, Draba, Salvia e Hypericum entre los de origen templado y en
Diplostephium, Pentacalia, Puya, Espeletia, Espeletiopsis y Aragoa entre los de afinidad tropical.
Aparte de los factores histricos (geolgicos, climticos), en los ltimos siglos, la modificacin antrpica de los bosques altoandinos y del pramo, si bien ha provocado una reduccin y prdida de diversidad en muchos de los ecosistemas originales, tambin, con la
aparicin de nuevos ambientes de transicin, ha originado nuevos escenarios en el curso
evolutivo de algunos grupos de especies que viven en esta zona de los Andes.
La informacin actualmente disponible, sobre hibridacin natural en varios gneros del
pramo, permite postular a la especiacin hibridgena como una de las principales causas
de la diversidad y distribucin actual de muchos grupos de plantas vasculares del pramo.
Entre los gneros endmicos del pramo se encuentran algunos como Aragoa y otros de
las familias Asteraceae y Apiaceae, de afinidad taxonmica y biogeogrfica incierta, que es
necesario seguir estudiando, para entender su posible origen y relaciones.
Dadas las caractersticas de la flora del pramo, en lo que a origen, composicin, diversidad, endemismo, fragilidad y grado de amenaza se refiere; cabe hacer una llamada de atencin final sobre la urgente responsabilidad que nos compete para darla a conocer y conservarla
para futuras generaciones.

AGRADECIMIENTOS
Dedico este trabajo a la memoria de Don Jos Cuatrecasas Arumi, por su enorme contribucin al conocimiento de la flora del pramo y en particular a la sistemtica y
biogeografa de las asterceas altoandinas, trazando as el camino para investigaciones
posteriores. Su admirable criterio de taxnomo y de fino observador de la naturaleza, le
permitieron discernir y dar a conocer mucho de lo que hoy se conoce en el complejo de
las Espeletiinae, grupo emblemtico de los pramos neotropicales. Expreso mi agradecimiento a las directivas del Instituto de Ciencias Naturales y de la Universidad Nacional de
Colombia por el apoyo recibido para el desarrollo del presente trabajo y por facilitar mi
participacin en el Congreso Mundial de Pramos (Paipa, Boyac, de mayo del 2002). A
Orlando Rangel, por su incondicional colaboracin, sus comentarios al trabajo y por
facilitar para este artculo, varias de las fotografas, como las de los gneros Draba y
Ourisia, que aqu se incluyen. A Antoine M. Cleef, la fotografa de la rara Aragoa dugandii.

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Wurdack, J.J. 1978. Suplemento a las melastomatceas de Venezuela. Acta Botanica Venezuelica
13: 125-172.

240

Reflexiones sobre el anlisis biogeogrfico de los anfibios paramunos

J. Lynch & . Surez-Mayorga

REFLEXIONES SOBRE EL ANLISIS


BIOGEOGRFICO DE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS
Por John D. Lynch & ngela M. Surez-Mayorga
Las reflexiones que aqu presentamos hacen parte de un trabajo mucho mayor que se publicar en Caldasia prximamente, razn por la cual esta publicacin constituye un avance
sobre el tema.
Hemos analizado los datos de los anfibios de pramo, partiendo de la lista de publicada por
Ardila & Acosta (2000). Con base en nuestra definicin de pramo1 , de la que excluimos
las reas paramizadas por intervencin antrpica, hemos concluido que la fauna propia del
pramo es ms pequea que lo reconocido en la actualidad: solamente 34 de las 90 especies
registradas por los autores arriba mencionados son consideradas aqu como paramunas, al
tiempo que registramos cinco especies descritas con posterioridad a esa publicacin. De
esta forma, en la Figura 1 se observa la distribucin de especies por familia para la fauna de
anfibios paramuna, en nuestro criterio. Debemos resaltar aqu que de las 14 familias de
anfibios con distribucin en Colombia, solamente cinco llegan a los pramos y no son las
cinco familias ms importantes en la fauna colombiana. La diferencia entre nuestros datos y
los de Ardila & Acosta (2000) se debe, como explicaremos a continuacin, al filtro ecolgico
utilizado para caracterizar la fauna paramuna: no es suficiente considerar altitud (en el caso
de Ardila & Acosta 2000, superior a 2.800 m), sino que deben tenerse en cuenta otros
factores caractersticos del hbitat.
En la Figura 2 se presenta la distribucin porcentual de las especies clasificadas por nosotros
como tpicas del pramo -y no necesariamente restringidas a l, aunque la mayora solamente se encuentran en ese ecosistema- de acuerdo a su presencia en las unidades ecogeogrficas
definidas por Lynch et al. (1997), donde el nmero de especies presentes en la Cordillera
Central y la Oriental es notablemente similar, mientras que en la Cordillera Occidental y la
Sierra Nevada de Santa Marta es pequeo en comparacin. Nuestra explicacin a estos
datos concuerda claramente con la teora de islas (McArthur & Wilson 1967): los pramos
de la Cordillera Occidental y la Sierra Nevada son pequeos en extensin y estn separados
espacialmente. Mientras tanto, los pramos de las unidades restantes son extensos y poseen
separaciones menores (que ofreceran oportunidades de dispersin).

Figura 1. Distribucin porcentual por familias de las especies de anfibios paramunas.

241

Reflexiones sobre el anlisis biogeogrfico de los anfibios paramunos

J. Lynch & . Surez-Mayorga

Resultan sin embargo, mucho ms significativos los datos filogenticos, aunque debemos
hacer la salvedad de que an falta mucha informacin al respecto y no tenemos datos para
todos los grupos. Podemos ejemplificar la situacin con dos grupos monofilticos (naturales) de Eleutherodactylus: todas las especies del grupo thymelensis son endmicas a los
pramos (en Colombia y Ecuador) y no tienen ancestros fuera del pramo (Lynch 1999), lo
cual indica que toda su evolucin se ha producido al interior de la zona paramuna. Por otra
parte, el grupo curtipes, endmico de Colombia y Ecuador, cuenta con cinco de las seis
especies descritas restringidas al pramo. La especie no paramuna se encuentra en los bosques andinos ms altos, justo en el lmite del pramo (Lynch & Duellman 1997), lo cual
permite concluir que hubo una dispersin hacia los bosques andinos (hacia abajo en la escala
altitudinal).
En conclusin, lo que los datos indican es que los grupos monofilticos, al menos en la
fauna paramuna (y creemos que esta situacin puede extrapolarse a cualquier otra), resultan
endmicos a un nico piso trmico, como lo sugirieran Humboldt y Caldas hace dos siglos,
aunque en la actualidad podemos soportar estas hiptesis con evidencias.

LITERATURA CITADA
Ardila, M. C. & A. R. Acosta. 2000. Anfibios. P. 617-628 En: J. O. Rangel-Ch. (ed.). La
regin de vida paramuna. Colombia Diversidad Bitica III. Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales.
Lynch, J. D. 1999. Ranas pequeas, la geometra de evolucin, y la especiacin en los Andes
colombianos. Rev. Academia Colombiana de Ciencias Ex., Fs. Nat. 23 (86): 143-159.
Lynch, J. D. & W. E. Duellman. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus
(Leptodactylidae) in western Ecuador: systematics, ecology, and biogeography. Natural
History Museum, University of Kansas, Special Publication (23): 1-236.
Lynch, J. D., P. M. Ruiz-Carranza & M. C. Ardila-Robayo. 1997. Biogeographic patterns of
Colombian frogs and toads. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 21(80): 237-248
Macarthur, R. H. & E. O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Monographs
in Population Biology No. 1. Princeton University Press.
Resolucin del Ministerio del Medio Ambiente No. 0769 de agosto 5 de 2002.

242

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

MAMFEROS DEL PRAMO


Yaneth Muoz-Saba

RESUMEN
En Colombia se registran 471 especies de mamferos de las cuales 64 se encuentran en
la alta montaa. De las 28 especies endmicas de Colombia se encuentran en este
paisaje: Akodon bogotensis, Olallamys albicauda, Rhipidomys caucensis, Thomasomys bombycinus,
Thomasomys monochromos, Thomasomys niveipes. En alguna categora de amenaza estn cerca
de 13 especies.
Rangel-Ch. (2000) consider cuatro franjas en la regin altoandina de Colombia: altoandina,
subpramo, pramo, superpramo, los cuales se diferencian por su: clima, cobertura vegetal,
aspectos corolgicos y ecolgicos. En la franja altoandina hay 63 especies de mamferos, en
el subpramo 44, en el pramo 34 y en el superpramo una, Leopardus tigrinus. Se diferenciaron especies que habitan las cuatro franjas y especies restringidas a una sola; esto depende de
las ofertas tanto de alimento como de refugio; de su tamao y lmite de accin. En la
cordillera Oriental hay 50 especies, en la Occidental 37 y en la Central 31. En la Sierra
Nevada de Santa Marta hay seis especies y en la serrana de Perij una. Se registran 41
especies en pramos secos, 37 en hmedos y 13 es superhmedos.
Esta variabilidad en la diversidad de los mamferos de la regin de alta montaa es el
resultado de factores biticos y abiticos que influyen en su distribucin, algunos de estos
son: las barreras de dispersin y las diferencias ecolgicas regionales que pueden causar una
disminucin y/o incremento en la diversidad de especies y en el nmero de endemismos.
La diversidad de la mastozoofauna colombiana en las cuatro franjas paramunas reconocidas depende principalmente, del grado de humedad, tipo de hbitat y temperatura.
Palabras claves: Diversidad, endmico, mamferos, pramos, restringidas.

INTRODUCCIN
En Colombia hay registros de 21 familias, 42 gneros y 471 especies de las cuales cerca del
15% se encuentran en algn riesgo a la extensin.
En el presente escrito se discriminan las especies de mamferos presentes en las diferentes
franjas de la alta montaa colombiana discriminando las especies restringidas y endmicas
segn cordillera, diversidad de especies segn franja altitudinal, estableciendo relaciones de
contigidad y continuidad y variacin segn grado de humedad de los pramos y reas
protegidas.

MTODOS
Se consultaron y revisaron las colecciones de mamferos del Instituto de Ciencias Naturales
(ICN) de la Universidad Nacional de Colombia y del Instituto Alexander von Humboldt
(IAvH), literatura publicada sobre el tema.

243

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

RESULTADOS Y DISCUSIN
Diversidad de taxones de mamferos en Colombia y la regin Paramuna
Colombia es uno de los pases ms diversos en mamferos despus de Brasil, se registran
471 especies, 10.17% del total mundial, pertenecientes a 200 gneros y 46 familias (Alberico
et al. 2000). Los mamferos de pramo representan el 13.57% de especies (64), 21% de
gneros y 45.65% de familias (Figura 1). De las 28 especies endmicas de Colombia se
encuentran en pramo seis: Akodon bogotensis, Olallamys albicauda, Rhipidomys caucensis, Thomasomys
bombycinus, Thomasomys monochromos y Thomasomys niveipes. Se registran 13 especies en alguna
categora de riesgo.

Figura 1. Diversidad de taxones de mamferos en Colombia y su regin paramuna.

Al comparar la diversidad de mamferos de Colombia (COL) con la de los otros pases de


la regin biogeogrfica del pramo se establece que comparten el mayor nmero de especies (gneros, familias y rdenes) con Ecuador (EC) (Rangel-Ch. com. pers. 2002) (independiente de que estas especies se encuentren en los otros pases) seguido de Venezuela
(VEZ), Per (PER), Panam (PAN) y Costa Rica (CR) (Tabla 1).

Tabla 1. Especies de mamferos compartidas con los pases de la regin geogrfica del pramo.

Al analizar la regin biogeogrfica de pramo por las subregiones expuestas en Rangel-Ch.


(2000), se establece que en la subregin Oriente-Centro-Sur comparten un mayor nmero
de especies: PER-EC-COL-VEZ (11), seguida de la subregin Norte-Centro-Oriente: COLVEZ (10), Sur: COL-ECU (7), Oriente-Centro-Sur: EC-COL-VEZ y Sur: PER-ECUCOL con cinco especies cada una. Como se ve a pesar de que Colombia y Ecuador comparten
cerca de 46 especies nicamente siete estn restringidas para esta subregin (Tabla 2).

244

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

Tabla 2. Especies compartidas en las diferentes subregiones de la regin geogrfica del pramo.
COL: Colombia, CR: Costa Rica, EC: Ecuador, PAN: Panam, PER: Per, VEZ: Venezuela.

Ecuador, Colombia y Venezuela comparten cerca de 44 especies pero slo cinco son restringidas para esta rea. Algunas de las especies que comparten EC-COL-VEZ son: Caenolestes fuliginosus,
Cavia aparea, Chilomys instans, Nasuella olivacea, Ichtyomys hydrobates. PER-EC-COL-VEZ: Agouti
taczanowskii, Cavia porcellus, Didelhis alviventris, Dinomys branickii, Histiotus montanus, Micronycteris minutus,
Nasua nasua, Sturnira bidens, Sturnira bogotensis, Sturnira erythromos, Thomasomys aureus. Esta similaridad est correlacionada con la cercana geogrfica y el nivel altitudinal que tiene el continuo de la cordillera de los Andes en estos tres pases (Ecuador, Colombia, Venezuela).
Las semejanzas en la mastozoofauna de EC-COL-VEZ se corroboran con los registros de
Rangel-Ch. (2000) para la vegetacin de espermatfitos, aunque l registra una mayor similitud florstica (espermatfitos) entre COL-EC.

Variaciones segn Cordillera


La mayor diversidad de especies de mamferos se registra para la cordillera Oriental, seguida de la Occidental, Central y Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), lo cual se puede
explicar por su extensin y el nivel altitudinal que registran cada una de las tres cordilleras
(Figura 2). Se mantiene aproximadamente el mismo patrn en taxones superiores y en el
nmero de especies restringidas (Tabla 3), endmicas y en algn riesgo de la extincin. Tambin se puede explicar la mayor diversidad de especies de la cordillera Oriental por el Efecto
de amplitud (Rangel-Ch. 2000), por consiguiente esta cordillera ofrece una mayor diversidad
de hbitats que permiten el sostenimiento de una mayor cantidad de especies de fauna.

Figura 2. Diversidad de especies en cada una de las cordilleras.

245

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

Tabla 3. Especies restringidas para cada cordillera. SNSM: Sierra Nevada de Santa Marta.

En total hay 22 especies restringidas para alguna de las cordilleras siendo el 34.37% de las
especies paramunas (Figura 2), de las cuales seis se registran para la franja altoandina. Las
especies endmicas restringidas pertenecen al gnero de roedor Thomasomys: T. niveipes cordillera Oriental, T. bombycinus cordillera Occidental y T. monochromos SNSM.
Al analizar las especies compartidas entre cada una de las cordilleras se observa que la
Oriental y Occidental comparten 12 especies seguido de la Oriental con la Central (7) y la
Occidental con la Central (6). Las tres cordilleras comparten once especies; la baja diversidad de especies compartidas se puede explicar si tratamos a las cordilleras como islas (Monasterio 1980), ya que hay barreras como valles que las separan, tipos de hbitats, etc.

Anlisis de Riqueza y Diversidad por franja Altitudinal


Las franjas o subzonas del pramo a tratar son las siguientes (Rangel-Ch. 2000)
- Altoandina
- Subpramo
- Pramo
- Superpramo

3.000 3.200 msnm


3.201 3.600 msnm
3.601 4.100 msnm
4.100 msnm

Figura 3. Diversidad presente en cada franja del pramo.

246

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

En la franja altoandina de la regin paramuna de Colombia se cuenta con registros de 10


rdenes, 20 familias, 42 gneros y 63 especies de las cuales hay seis especies endmicas y 19
son exclusivas de esta franja (Figura 3). Entre las especies endmicas hay dos restringidas a
esta franja: Akodon affinis, O. albicauda, en el pramo medio slo se registra una especie exclusiva y endmica T. bombycinus.
Teniendo en cuenta las diferentes franjas o subzonas se puede establecer qu especies se encuentran en la franja altoandina pero tambin se encuentran en las otras subzonas, a partir de lo
cual se establecen las siguientes relaciones (Tablas 4 - 7):

Tabla 4. Especies exclusivas de la franja altoandina. ( ): Especie endmica.

Tabla 5. Especies que se encuentran en dos o ms franjas altoandina-subpramo. (T. monochromos): Especie endmica.

Tabla 6. Especies que se encuentran en dos o ms franjas altoandina-subpramo-pramo medio.

247

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

Tabla 7. Especies que se encuentran en dos o ms franjas altoandina-subpramo-pramo mediosuperpramo.

Relaciones de contigidad
Altoandina-Subpramo: Se registran seis familias, once gneros y 14 especies. Con una
especie endmica, T. monochromos.

Relaciones de continuidad
Altoandina-Subpramo-Pramo medio: Se registran 16 familias, 25 gneros y 28 especies.
Altoandina-Subpramo-Pramo medio-superpramo: Se registran una familia, un gnero y
una especie, Leopardus tigrinus (tigre).
Diecinueve especies son exclusivas de la franja altoanadina es decir que no estn entrando a
la vegetacin abierta del pramo pero probablemente estn muy relacionadas con las selvas
de la regin andina, como se establece con las especies endmicas restringidas para esta
franja, las cuales presentan una distribucin desde los 1300-3000 (A. affinis) y la otra desde
los 2000-3200 msnm (O. albicauda), llegando prcticamente a su lmite superior en la franja
altoandina.
El alto nmero de especies restringidas para la franja altoandina se puede deber a que esta
fauna slo alcanza a llegar hasta esta altura; la mayora de las especies se distribuyen en los
bosques hmedos y quizs las condiciones climticas (temperatura, humedad) y/o hbitat,
entre otros factores pueden ser una barrera ecogeogrficas para que estas especies sigan
subiendo.
La franja menos diversa es el superpramo en donde slo se registra al tigre L. tigrinus. Esta
especie al igual que otros medianos y grandes mamferos como el puma, Puma concolor, el
oso de anteojos, Tremartus ornatos realizan grandes desplazamientos por lo que pueden habitar temporalmente en las regiones paramunas.
En general en todas las relaciones que se establezcan de exclusividad, contigidad y continuidad la familia ms diversa es la Muridae.

Variacin segn grado de Humedad


Segn Rangel-Ch. (2000) los tipos de pramo segn el punto de precipitacin, pueden ser:
- Pluvial
- Superhmedo
- Hmedo
- Seco

4.400 mm anuales
3.000 4.000 mm anuales
1.771 2.344 mm anuales
623 1.196 mm anuales

248

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

Se registran 41 especies para pramos secos, 37 para pramo hmedo y 13 para pramo
superhmedo. Se encuentran once especies restringidas para pramo Seco y ocho para el
hmedo. Con los datos obtenidos se establece que la especie endmica T. monochromos se
encuentra nicamente en pramo seco y O. albicauda en pramo hmedo. El pramo seco y
hmedo comparten 34 especies de las cuales dos son endmicas: A. bogotensis y T. niveipes.
Los pramos seco-hmedo-superhmedo comparten 13 especies.
Al realizar un anlisis de especies exclusivas por cordillera teniendo en cuenta el tipo de
pramo se obtuvo:

Cordillera Oriental
Dos especies exclusivas de pramo seco: Dasypus novemcinctus, Lasiurus cinereus.
Cinco especies que se encuentran en pramo Seco y hmedo: Cryptotis thomasi, Odocoileus
virginianus, Oligoryzomys griseolus, Rhipidomys fulviventer, T. niveipes.
Una especie en los tres pramos: seco-hmedo-superhmedo: Urocyon cineroargenteus.

Cordillera Occidental
Dos especies en los pramos seco-hmedo: Lycalopes culpaeus, Tapirus pinchaque.

reas Protegidas
El anlisis se realiza para 19 reas Protegidas donde se conocen los registros de 48 especies
de mamferos para la regin paramuna. El Parque Nacional Natural (PNN) Chingaza,
PNN Purac, la Reserva Biolgica Carpanta y el Santuario de Fauna y Flora (SFF) de Iguaque
son las reas que presentan mayor diversidad de especies. Se registran especies endmicas
en el PNN Chingaza: T. niveipes, PNN SNSM: T. monochromos y PNN Munchique: R. caucencis
(Tabla 8).

Tabla 8. Especies de mamferos registradas en reas Protegidas.


PNN: Parque Nacional Natural, RB: Reserva Biolgica, SFF: Santuario de Fauna y Flora, SNSM: Sierra
Nevada de Santa Marta.

249

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

Equivalentes Ecolgicos
Como se mencion a medida que se incrementa la altitud disminuye la diversidad y las
especies restringidas por franja altitudinal; tambin se presentan una serie de sustituciones
altitudinales o como los sealan Hernndez-Camacho et al. (1992) as: en el orden Carnivora
las familias Canidae, Felidae, Mustelidae, Procyonidae y Ursidae se restringen segn los requerimientos de dieta y hbitat. Tambin se presentan algunos casos de simpatra como en
Microryzomys altissimus y Microryzomys latimanus en una franja altitudinal entre los 2500 y 3600
msnm, entre otros (Tabla 9).

Tabla 9. Equivalentes ecolgicos entre gneros y especies presentes en la regin paramuna para las tres
cordilleras colombianas.
C: cordillera Central, E: cordillera Oriental, W: cordillera Occidental.

Aspectos Corolgicos
No hay familias y/o gneros propios de la regin paramuna pero si especies como Cryptotis
meridensis, Pudu mephistophiles, T. bombycinus y T. monochromos que se encuentran restringidas para
alguna de las cordilleras, franja altitudinal o tipo de pramo (Tabla 10).

Tabla 10. Aspectos ecolgicos: especies restringidas para el pramo.


* Endmicas, E: cordillera Oriental, W: cordillera Occidental, SNSM: Sierra Nevada de Santa Marta, AA:
altoandina, SBP: subpramo, PM: pramo medio, SH: pramo superhmedo, S: pramo seco.

Amenazas
La caza incontrolada y la transformacin acelerada de los ambientes de alta montaa, en
especial los de pramos, atentan contra la permanencia de la vida silvestre. Se deben tomar
medidasadecuadas con las especies:
A. bogotensis y T. niveipes, endmicas, pero encuentran altamente distribuidas en todas las
franjas altoandinas de las tres cordilleras y es probable que se extiendan a los bosques hmedos, en especial A. bogotensis.

250

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

A. affinis, endmica con distribucin restringida a la cordillera Occidental en la franja


altoandina.
R. cuacensis, endmica, restringida a la cordillera Central. Se encuentra en un rea protegida,
PNN Munchique.
T. monochromos, endmica de la SNSM.
Los mamferos medianos y grandes estn muy amenazadas por los pobladores de la regiones, las cazan para su sustento, como medicina, trofeos y otros veces porque son considerados animales dainos que acaban con sus cultivos e incluso por su seguridad.
Las quemas ocasionadas por turistas o pobladores irresponsables estn ocasionando la disminucin de la cobertura vegetal en el ambiente paramuno y esto no slo est acabando con
la diversidad de especies vegetales sino con la diversidad de fauna y de paisajes.
Las especies endmicas que se encuentran distribuidas en la regin paramuna no se ven
afectadas por la caza sino por la transformacin acelerada que se le est dando a la regin
del pramo ya que la prdida del hbitat involucra la respuesta que la especie pueda dar la
cual depende del tamao de su distribucin geogrfica y su capacidad de resistencia ecolgica.
Tambin hay que resaltar lo que menciona Emmons & Feer (1999) que A medida que las
poblaciones animales son fragmentadas y restringidas a reas protegidas aisladas, se incrementa
su susceptibilidad a extirpacin debido a una enfermedad epidmica
Al realizar programas de conservacin hay que tener en cuenta la biogeografa de la regin
paramuna ya que, como se ha mencionado se encuentran especies restringidas no solo de
una cordillera, ni de una franja altitudinal sino muchas veces son restringidas a cierto tipo de
pramo (seco, hmedo) y aunque aqu no se mencion tambin restringidas al hbitat, esto
hace ms difcil los programas de manejo y conservacin y por lo tanto estas especies son ms
vulnerables.

CONCLUSIONES
1. La diversidad de especies en la regin paramuna disminuye a medida que se incrementa la
altitud y la precipitacin.
2. Las barreras geogrficas que presentan los mamferos de la regin paramuna son: gradiente
altitudinal, precipitacin, reduccin de hbitat que ocasiona migracin y/o extincin de las
especies.
3. A partir de estudios de este tipo, distribucin de las especies a lo largo de un gradiente
ambiental, se dan las bases para planes de manejo y conservacin.
4. La prdida de la biodiversidad se debe a:
La deforestacin que causa la disminucin de la cobertura vegetal.
Alteracin por quemas, tala.
Obras de infraestructura.

251

Mamferos del pramo

Yaneth Muoz-Saba

5. Se deben intensificar los estudios sobre la biodiversidad que pretenden comprender,


desde un punto de vista cientfico, las relaciones sociedad naturaleza, haciendo referencia a
las escalas de tiempo y espacio que son afectadas por un fenmeno, como la intervencin
del hombre en un ecosistema.

AGRADECIMIENTOS
Este estudio se basa en las colecciones de mamferos depositadas en el Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Bogot D.C. y del Instituto Alexander
von Humboldt (IAvH), Villa de Leyva (Boyac).

LITERATURA CITADA
Alberico, M., A. Cadena, J. Hernndez-Camacho & Y. Muoz-Saba. 2000. Mamferos
(Synapsida: Theria) de Colombia. Biota Colombiana 1 (1): 43-75.
Emmons, L. & F. Feer. 1999. Mamferos de los bosques hmedos de Amrica Tropical.
Editorial FAN, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, 198 pp.
Hernndez-Camacho, J. et al. 1992.
Monasterio, M. (ed.). 1980. Estudio Ecolgico en los Pramos Andinos. Ediandes de la
Universidad de los Andes, Mrida, Venezuela, 312 pp.
Muoz-Saba, Y., A. Cadena & J. O. Rangel-Ch. 2000. Mamferos. Pgs. 599-611 en: J. O.
Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Bitica III: la regin de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Bogot
D.C.
Rangel-Ch., J. O. (ed.) 2000. Colombia Diversidad Bitica III: la regin de vida paramuna.
Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales,
Bogot D.C., 902 pp.

252

Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

ENDEMISMO EN PRAMOS COLOMBIANOS CON


BASE EN LA DISTRIBUCIN DE ESPERMATFITOS Y
EL ANLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE)
Por Daniel Rafael Miranda-Esquivel, J. Orlando Rangel-Ch. & Lilia L. Roa-Fuentes

RESUMEN
En el sistema cordillerano de Colombia, la regin de vida del Pramo es un rea de concentracin de numerosas especies con rea de distribucin restringida o endmica. Existen
varias aproximaciones que ilustran esa aseveracin, pero hasta ahora no se haba realizado
una verificacin de tal hiptesis utilizando mtodos de anlisis biogeogrfico. A partir de la
distribucin de 1.300 especies, 64 subespecies y 96 variedades de 17 familias: Poaceae,
Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae, Melastomataceae,
Ericaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae, Portulacaceae, Hypericaceae,
Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae, con rea de distribucin en pramos de Colombia, se evalu la congruencia en los patrones de distribucin de las especies mediante Anlisis
de Parsimonia de Endemismos por cuadrculas (PAE). Al realizar el anlisis con diferente
tamao de cuadrcula, se encontraron grupos de pramos y pramos individuales como
reas de endemismo. En el grupo que abarca extensiones considerables sobre el territorio
colombiano se encuentran los pramos de Guasca, Almorzadero, Guantiva, de Guata, de
Carcas, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Beln, de la Rusia, de Chita, de Santa Ins, de
Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias, de las Moras, de Barragn, de los
Valles, del Purac, de Guanacas, de Sumapaz, de Quilinsayaco, del Tbano, de San Antonio,
de Santa Isabel, de Santurbn, de Berln, de Tam, de Fontibn y de Jurisdicciones, cuya
condicin est sustentada en la presencia de especies de los gneros Ageratina, Aulonemia,
Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum, Puya y Senecio. En este grupo tambin se
encuentran pramos individuales con especies endmicas como lo son el Almorzadero,
Sumapaz, Jurisdicciones, Tam y la Sierra Nevada del Cocuy. El anlisis con plantas fue
complementado con la adicin de la distribucin de especies de anfibios, con lo cual se
diferenciaron nuevos grupos de pramos con endemicidad y pramos individuales con la
misma condicin, como los de Frontino, las Palomas y las Moras.
Palabras clave: Distribucin, endemismo, PAE, pramo, plantas vasculares.

ABSTRACT
In the Colombian Andean system, paramo is an endemic or restricted species concentration
area. There are many attempts to show this situation but there is no quantifiable verification
to that hypothesis. Using 1.300 species, 64 subspecies, and 96 varieties assigned to 17 families
Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae,
Melastomataceae, Ericaceae, Caryopphyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae,
Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae that are present in
the Colombia Paramo, we evaluated the congruence of the distributional pattern using
Parsimony Analysis of Endemicity. We used five grid sizes; each one yields different

253

Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

Paramos as endemism area. The biggest group houses the Paramos: de Guasca, Almorzadero,
Guantiva, de Guata, de Carcasa, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Beln, de la Rusia,
de Chita, de Santa Ins, de Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias, de las
Moras, de Barragn, de los Valles, del Purac, de Guanacas, de Sumapaz, de Quilisancayo,
de Tbano, de San Antonio, de Santa Isabel, de Santurbn, de Berln, de Tam, de Fontibn,
and las Jurisdicciones. This group is supported by the congruence of the distributional
pattern of the genera: Ageratina, Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum,
Puya, and Senecio. Into this area there are many individual endemic Paramos: Almorzadero,
de Sumapaz, de jurisdicciones, de Tam, and la Sierra Nevada del Cocuy. When we included
the distributional pattern of Amphibia we found some additional paramos supported by
vascular plants and Amphibia: de Frontino, las Palomas, and las Moras.
Key words: Distribution, endemism, PAE, paramo, vascular plants.

INTRODUCCIN
Luteyn (1999) rese la presencia de 101 familias, 447 gneros y cerca de 3.045 especies y
subespecies de espermatfitos para la extensa regin paramuna, desde Costa Rica hasta el
norte del Per. Rangel (2000a) mencion que en la regin paramuna de Colombia estn
presentes 118 familias, 566 gneros y 3.379 especies y subespecies de espermatfitos, y que
las familias ms ricas eran Asteraceae (100/711), Orchidaceae (57/580), Poaceae (40/148),
Melastomataceae (12/112) y Bromeliaceae (7/98).
Para la extensa regin biogeogrfica del pramo se tendran 124 familias, 644 gneros y
4.696 especies. La regin paramuna de Colombia presenta los mayores valores de diversificacin a nivel de especies. En espermatfitos la relacin significa el 72 % de toda la regin
(Rangel 2000d). Igualmente, la regin paramuna de Colombia posee la mayor expresin de
especies con rea de distribucin restringida, cerca del 40 % de su flora de espermatfitos
exhibe esta condicin. En el pramo colombiano, la mayor expresin de la fitodiversidad y
el mayor nmero de especies con rea de distribucin restringida se presenta en la franja de
ecotona alto andino-subpramo (3.000-3.200); sigue luego el pramo bajo o subpramo.
La franja con valor menor es el superpramo, donde por el contrario la relacin (riqueza
relativa) entre estas dos variables es mayor y denota las condiciones particulares de su flora.
La existencia de informacin variada y de calidad sobre la biota paramuna ha permitido
establecer patrones ecogeogrficos con base en la corologa y ecologa de las comunidades
y de las especies de importancia comunitaria.
La biogeografa histrica ofrece herramientas tiles para conocer e interpretar los patrones
de distribucin de la biodiversidad y para identificar reas nicas en cuanto a su composicin bitica con lo cual se pueden tomar decisiones ms equilibradas sobre conservacin y/
o preservacin de ecosistemas (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). El primer paso en un
estudio biogeogrfico moderno relacionado con endemismos es la delimitacin de las unidades (superficies) de estudio o reas de comparacin (Nelson & Platnick 1981, Platnick
1991). A pesar de su importancia para establecer planes de conservacin y manejo de los
ecosistemas naturales, su definicin y delimitacin es an muy confusa y son muy pocos
los trabajos donde se ha hecho una clara alusin a la forma en que fueron determinadas
o a los criterios que se utilizaron para su seleccin, mostrando as la ausencia de un mtodo

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Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

operacional generalmente aceptado (Henderson 1991). Sin embargo, existen trabajos empricos donde se discuten no slo los elementos tericos sino tambin los resultados prcticos
derivados del anlisis de endemismos por parsimonia (PAE) (Posadas 1996, Posadas &
Miranda-Esquivel 1999, Cavieres et al. 2001, Linder 2001, Garca-Barros et al. 2002).
Tal vez la primera referencia acerca de la idea de rea de endemismo se puede encontrar en
el trabajo de De Candolle (1838), sobre la distribucin de la familia Asteraceae, cuando
escribi slo he reconocido aqu las regiones cuyas reas pueden ser definidas naturalmente, y en las cuales yo he encontrado muchas especies endmicas. Algunos progresos se han
hecho desde entonces, como la definicin simple de rea de endemismo de Polunin (1960)
donde se hizo una equivalencia con el rea de distribucin de una especie, o recientes como
la de Nelson & Platnick (1981) que se refieren a un rea relativamente pequea, con un
nmero significativo de especies que estn ausentes en otras reas. Para Humphries & Parenti
(1986), un rea de endemismo es una regin biogeogrfica ocupada por un grupo de organismos monofilticos o por una especie. Un rea de endemismo puede estar definida por
los lmites de distribucin ms o menos congruentes de dos o ms especies -obviamente en
este contexto-, congruente no implica superposicin exacta de los lmites en todas las posibles escalas de mapeo, sino ms bien una relativa simpatra al nivel de resolucin del anlisis
deseado (Platnick 1991). Segn Morrone (1994), las reas de endemismo indican congruencia no aleatoria de distribucin entre diferentes taxones.
Algunas de las definiciones que hacen hincapi en la historia filogentica de los taxones
consideran las reas de endemismo como el resultado de un proceso netamente histrico, y
dejan de lado el componente ecolgico (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Sin embargo,
el origen de todo patrn biogeogrfico no es siempre completamente histrico ni ecolgico,
sino ms bien el resultado de una combinacin de ambos tipos de procesos (Morrone &
Crisci 1995).
El Anlisis de Parsimonia de Endemismo (PAE) es una de las herramientas que ofrece la
biogeografa histrica para detectar las reas de endemismo. Fue propuesto y desarrollado
por Rosen (1988), quien plante que este tipo de anlisis produce cladogramas de las localidades muestreadas directamente con la distribucin de los taxones. Posteriormente, Morrone
(1994) propuso que el mtodo de Rosen (1988) podra ser til para la identificacin de reas
de endemismo mediante la aplicacin de parsimonia y utilizando como unidades operativas
cuadrantes de tamao arbitrario de acuerdo con el grado de resolucin esperado (PAE por
cuadrculas). Las reas de endemismo son definidas por la congruencia de los patrones de
distribucin de al menos dos taxones, que pueden estar o no relacionados desde un punto
de vista ecolgico y/o filogentico (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Posterior al anlisis
de congruencia va parsimonia, los cuadrantes son sustituidos por reas biogeogrficas que
se basan en la distribucin de los taxones cuyas reas reales son redibujadas.
El mtodo permite resaltar los patrones naturales de distribucin de los organismos y es
anlogo al de la sistemtica filogentica en el uso de parsimonia, confiere especial importancia a la congruencia de distribucin de tantos taxones como sea posible. En el PAE las
localidades, regiones geogrficas o cuadrculas son equivalentes a taxones en sistemtica
filogentica, mientras que la presencia o ausencia de taxones en la localidad o regin equivalen
a los caracteres (Morrone & Crisci 1995). En los resultados obtenidos se pueden encontrar

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Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

reas pequeas que pueden estar anidadas dentro de reas ms grandes, las cuales ahora
quedan sustentadas por los taxones nicos de las reas pequeas y por los taxones que las
agrupan en las reas grandes (Posadas 1996). El PAE permite generar hiptesis que se
someten a comprobacin. Algunos autores (por ejemplo, Ron 1999) consideran que la
analoga con el anlisis filogentico es ms amplia y que el patrn derivado bajo PAE puede
ser ledo como la historia de las reas, la cual puede ser contrastada con la informacin
filogentica respectiva. Nuestra posicin es que los resultados obtenidos no permiten distinguir el origen de la congruencia espacial entre los taxones, es decir no manifiestan la proporcin que se deba a procesos histricos y la motivada por procesos ecolgicos; por lo tanto,
mediante PAE no se puede reconstruir la historia de las reas de estudio, como tampoco las
asociaciones ecolgicas que las originaron (Posadas & Miranda-Esquivel 1999).
El grado de resolucin obtenido con PAE, es decir el nmero de reas (en este caso pramos), que puedan ser recuperadas o que se obtengan como reas de endemicidad, depende
del tamao de la cuadrcula seleccionada ms que del tamao real que ocupan las localidades
de estudio y de la cantidad y consistencia de los datos de distribucin utilizados, por lo tanto
siempre que se hagan cambios en los datos de distribucin o en el tamao de la cuadrcula
se debe reiniciar el anlisis sobre la nueva matriz.
Se ha argumentado que los taxones con distribucin amplia, es decir los que ocupan ms de
una de las reas de estudio, no suministran informacin para la delimitacin de reas de
endemismo e inclusive que podran oscurecer los resultados al introducir ruido al conjunto
de datos. Para reducir este efecto se han sugerido diferentes esquemas de valoracin, como
conferir importancia a los taxones de manera inversa a su distribucin (por ejemplo nmero
de reas ocupadas), una especie restringida a un cuadrante podra tener un valor de uno,
mientras que una restringida a dos cuadrantes podra valer 0,5, a tres cuadrantes 0,33 y as
sucesivamente. Tambin se podra tomar en cuenta para la ponderacin la presencia del
taxn en cada cuadrante; se trata de dar una importancia mayor a los taxones con un rea de
distribucin similar a la superficie del rea de endemismo y no incluir en la valoracin a los
taxones con lmites ms amplios de distribucin (Linder 2001). El mtodo de PAE por
cuadrcula (Morrone 1994) asigna valores iguales a todos los taxones, independientemente
de su lmite de distribucin; de esta manera confiere mayor importancia a la congruencia, no
obstante que seala pocas reas de endemismo y reducido nmero de especies que sirven
de sustento (Linder 2001).
Se han propuesto otros mtodos para la delimitacin de reas de endemismo, algunos no
incluyen ningn criterio de tales reas, como el presentado por Weimarck (1941) que se bas
en la comparacin de numerosos mapas de distribucin con la delimitacin de reas donde
se realzaba el endemismo; otros como el de White (1983) utilizaron como criterio de
endemismo, que de 1.000 especies consideradas al menos el 50 % fueran endmicas. Tambin comnmente se usa el coeficiente de similaridad de Jaccard, con base en la construccin de una matriz de presencia - ausencia de los taxones en los diferentes cuadrantes. Sirve
para calcular la similitud entre los mismos (Jardine 1992). Recientemente se ha utilizando la
tasa de cambio entre los cuadrantes adyacentes para buscar la transicin entre las reas; el
margen entre stas puede constituir reas de cambio rpido que al ser mapeadas indicaran
los bordes de la unidad jerrquica seleccionada (Linder 2001). Williams et al. (1999), aplica

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Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

ron un mtodo para contar el nmero de cambio de las especies por vecindad con cuadrantes de 1 para localizar reas de rpido cambio en la composicin de especies de aves
afrotropicales y as localizar regiones de endemismo. Garca-Barros et al. (2002), propusieron el mtodo PAE-PCE (Anlisis de Parsimonia de Endemismo con Eliminacin Progresiva de Caracteres), en el cual se mantienen las reas que estn sustentadas con una sola
especie como reas potenciales de endemismo, sigue luego una rutina de eliminacin de los
caracteres (taxones) que sustentaban los cuadrantes en el primer anlisis, y se reinicia la bsqueda de reas de endemismo con los caracteres restantes. El gran inters en la bsqueda de
un mtodo apropiado para la delimitacin de reas de endemismo pone de manifiesto la
utilidad de sus resultados en el intento de preservar la mayor cantidad de ecosistemas como
una fuente sostenible de recursos y como albergue de nuestra biodiversidad. El presente
trabajo busca delimitar en los pramos colombianos reas de endemismo basadas en la
congruencia de distribucin de plantas vasculares, aplicando PAE por cuadrculas.

METODOLOGA
El anlisis se realiz con 9.240 registros de distribucin de plantas vasculares (Rangel 2000d),
de 1.300 especies, 64 subespecies y 96 variedades, de 17 familias, las cuales no necesariamente estn relacionadas entre s filogenticamente (Tabla 1).

Tabla 1. reas endmicas individuales y taxones que las soportan, con datos de distribucin de plantas y
anfibios.

Los taxones fueron seleccionados por su distribucin en la regin paramuna de Colombia,


entre 0 hasta 12 N de latitud y 79 hasta 68 W de longitud. Se incluyeron los taxones de
amplia distribucin y se les dio un peso igual que a los de distribucin restringida. Se realizaron cinco anlisis con diferente tamao de cuadrcula (0,15, 0,20, 0,25, 1 y 2,5), con lo
cual se busc maximizar el nmero de reas posibles. Las matrices se construyeron colocando uno si el taxn se encuentra presente en el rea, o cero si el taxn est ausente y agregando a cada matriz un cuadrante hipottico con todos los taxones ausentes, para enraizar el
rbol. Las matrices se analizaron bajo el criterio de parsimonia de pesos iguales utilizando el
programa NONA 2.0 (Goloboff 1998) con una bsqueda heurstica tipo Ratchet (Nixon
2002). En cada uno de los anlisis se obtuvo ms de un rbol igualmente parsimonioso, por
lo cual se realiz consenso estricto; es decir, aquel que slo muestra los grupos que estn

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Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

presentes en la totalidad de los rboles resultantes. La distribucin de cada taxn en el rbol


se analiz con el programa Winclada 1.00.08 (Nixon 2002).
Con estos cinco rboles se seleccionaron las reas de endemismo, teniendo en cuenta slo
aquellos grupos de cuadrantes que forman un grupo y observando si la unin de ellos est
sustentada por la presencia de dos o ms taxones. Los cuadrantes seleccionados se dibujaron sobre el mapa de Colombia y se delinearon los lmites de las reas de endemismo en
funcin de la distribucin real de los taxones que sustentan cada conjunto. La distribucin de
stos fue revisada con la base de datos del Missouri Botanical Garden-TROPICOS
(www.mobot.org). Se descartaron aquellos que presentaban amplia distribucin a nivel global y solamente se tomaron en cuenta como soporte de las reas de endemismo los taxones
con distribucin restringida a Colombia.
El anlisis con plantas fue comparado con los resultados obtenidos al adicionar datos de
distribucin de 344 especies de Anfibios (Tetrapoda: Amphibia) entre Ranas, Salamandras y
Caecilias, con 11.765 datos de distribucin desde 15 N hasta 15 S de latitud y de 84 hasta
36 O de longitud, tomados de Ruiz-Carranza et al. (1996), Acosta-Galvis (2000), Ardila &
Acosta (2001) y Pinto-Snchez et al. (2002). Estos datos se aadieron a la lista de distribucin de plantas, formando un nico archivo de distribuciones, el cual fue analizado bajo los
mismos parmetros de bsqueda que el anlisis con plantas, con tres diferentes tamaos de
cuadrculas: 0,5, 1 y 2,5. Tal inclusin obedece a que se espera que la congruencia derivada
de distintos grupos de la biota sean indicadores ms slidos de los patrones de congruencia
y por ende de las reas de endemismo.

RESULTADOS
De los 1.460 taxones utilizados, 508 sustentaron reas de endemismo, de estos 218 tienen
distribucin amplia por lo cual fueron excluidos de los resultados 291 taxones (236 especies,
25 variedades y 30 subespecies) de las familias Asteraceae (73 gneros, 333 especies, 25
subespecies y 56 variedades), Poaceae (22 gneros, 78 especies, dos subespecies),
Scophulariaceae (14 gneros, 43 especies, 13 subespecies y 4 variedades), Melastomataceae
(diez gneros, 63 especies, dos subespecies y una variedad), Brassicaceae (siete gneros, 24
especies, cinco subespecies y cuatro variedades), Ericaceae (14 gneros, 55 especies y ocho
variedades), Caryophyllaceae (siete gneros, 19 especies, una subespecie y una variedad),
Clethraceae (un gnero, tres especies y una variedad), Orchidiaceae (43 gneros, 298 especies
y una variedad), Gentianaceae (cuatro gneros y 30 especies), Bromeliaceae (cinco gneros y
53 especies), Hypericaceae (un gnero, 37 especies y ocho subespecies), Portulacaceae e
Iridaceae (dos gneros y cuatro especies), Plantaginaceae (un gnero, cuatro especies y ocho
subespecies) y Rosaceae (siete gneros, 41 especies y una variedad) mostraron una distribucin restringida, por lo cual sirvieron para delimitar reas de endemismo.
Los cinco resultados, cada uno basado en cuadrculas de diferente tamao, mostraron
cuadrantes que incluyen reas paramunas individuales con valores de endemismos y cuadrantes que abarcan grupos de pramos. Estos cuadrantes presentan un patrn de reas
anidadas dentro de un rea grande que abarca pramos en las tres cordilleras y cinco
diferentes cuadrantes con grupos de pramos dentro de esta gran rea. Los resultados se
presentaron as:

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Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

Pramos individuales endmicos


Con la cuadricula de 0,20 se determinaron tres reas endmicas pequeas que abarcan dos
pramos individuales: Pramo del Almorzadero sustentado por Senecio almorzaderonis
(Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomataceae), el Pramo de Tam sustentado por
Aragoa tamana (Scrophulariaceae), Pentacalia haticoensis, Espeletiopsis trianae y Espeletiopsis
purpurascens (Asteraceae) y La Sierra Nevada del Cocuy con Draba barclayana, Draba arauquensis
y Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae).
Con la cuadricula de 1 se diferenciaron dos pramos endmicos: El Pramo de Sumapaz,
sustentado por Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Pentacalia
haughtii, Espeletia summapacis, Espeletia grandiflora var. subnivalis y Monticalia summapacis (Asteraceae),
Nassella lincurifolia (Orchidiaceae) y Miconia biappendiculata (Melastomataceae), y el Pramo de
las Jurisdicciones, sustentado por Hypericum parallelum (Hypericaceae) y Masdevallia urceolaris
(Orchidiaceae).

Grupos de pramos endmicos


Con la cuadrcula de 1 se obtuvo:
Grupo uno, incluye los pramos del Almorzadero, de Guantiva y de la Sierra Nevada del
Cocuy y est sustentado por Halenia garcia-barrigae (Gentianaceae), Draba litamo subsp glabra,
D, barclayana, D. arauquensis y Brayopsis colombiana subsp colombiana (Brassicaceae), Senecio
tergolanatus, S. supremus, S. santanderensis, S. almorzaderonis, Espeletia lopezii, E. curialensis, E. cleefii,
E. arbelaezii, Diplostephium lacunosum y Baccharis barragensis (Asteraceae) y Miconia mesmeana subsp.
mesmeana y M. jentaculorum (Melastomataceae).
Grupo dos: pramos de Guanacas, de Purac, de las Moras y de Bavaya, sustentado por
Weinmannia vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Halenia hygrophila
(Gentianaceae), Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Lasiocephalus puracensis,
Laestadia rupestres, Gynoxys induta, Gynoxys colombiana, Diplostephium schultzii var. lehmanniana y
D. pittieri (Asteraceae), Puya alpicola (Bromeliaceae) y Lepanthes amplisepala (Orchidiaceae).

Grupo de pramos endmicos que forman patrn de reas anidadas


Con la cuadricula de 2,5 se encontraron cinco reas endmicas (Tabla 2), que corresponden
a los siguientes grupos de pramos:
A) Nueve pramos de la cordillera Oriental desde el norte de Colombia en la zona entre la
Serrana de San Lucas y el Sarare hasta el altiplano cundiboyacense donde se incluyen territorios de Cundinamarca, Boyac, Santander, Arauca y Casanare. En este grupo de pramos se
localiza el del Almorzadero, presentado anteriormente como pramo endmico individual,
sustentado por Senecio almorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomatacea); la
Sierra Nevada del Cocuy, rea de endemicidad individual, sustentada por especies de Draba,
junto con ocho pramos que se agrupan en el mismo cuadrante: Guantiva, Guasca, Guata,
Carcas, Pisba, Beln, La Rusia, y Chita, sustentados por Symbolanthus tricolor (Gentianaceae),

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Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

Halenia gentianoides, Halenia gigantea, Halenia garcia-barrigae y Halenia barrigana (Gentianaceae),


Draba rositae subsp. boyacensis, Draba litamo subsp. glabra, Draba cocuyana, Draba arauquensis,
Draba barclayana, Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae); Hypericum cymobrathys
(Hypericaceae), Castilleja trujillensis, Calceolaria adenocalyx, Aragoa dugandii (Scophulariaceae),
Tillandsia suescana y Puya dichroa (Bromeliaceae), Bejaria congesta, Plutarchia coronaria (Ericaceae),
Senecio tergolanatus, Senecio supremus, Senecio santanderensis, Senecio folidentatus, Senecio almorzaderonis,
Espeletiopsis pleiochasia var. socotana, Espeletiopsis jimenez-quesadae var. guacharaca, Espeletiopsis muiska,
Espeletiopsis petiolata, Espeletiopsis funckii, Espeletiopsis colombiana, Espeletia tunjana, Espeletia murilloi
var. rusiana, Espeletia murilloi, Espeletia lopezii, Espeletia incana, Espeletia grandiflora var. boyacana,
Espeletia discoidea, Espeletia curialensis, Espeletia cleefii, Espeletia chocontana, Espeletia boyacensis, Espeletia
annemariana var. rupicola, Monticalia pulchella subsp. guantivana, Monticalia ledifolia subsp. lehmannii,
Monticalia carupana, Monticalia cacaosensis, Monticalia albi-panquei, Miconia mesmeana subsp. mesmeana,
Diplostephium lacunosum, Diplostephium glutinosum fma. microphyllum, Diplostephium colombianum,
Chromolaena hypericifolia, Aristeguietia uribei y Baccharis boyacensis (Asteraceae); Epidendrum
steyermarkii, Pleurothallis punctulata, Oliveriana ortizii, Oncidium costatum (Orchidiaceae), Miconia
mesmeana subsp. mesmeana (Melastomataceae), que en total son 48 especies, nueve subespecies
y cinco variedades.
B) Cuatro pramos, en las zonas de Alto Sin y San Jorge del Choc biogeogrfico, en el
altiplano cundiboyacense, dos pramos de la Cordillera Oriental, Chingaza (rea endmica
individual) y Monserrate, dos ubicados en territorio antioqueo, uno en la Cordillera Central, el Pramo de Santa Ins y otro en la Cordillera Occidental, Pramo de Frontino, sustentados por Viburnum jamesonii (Caprifoliaceae), Gentianella dasyantha (Gentianaceae), Draba
pachythyrsa, Lepidium bipinnatifidum (Brassicaceae), Cerastium caespitosum (Caryopphyllaceae),
Calceolaria microbefaria subsp. tatamana (Scophulariaceae), Telipogon valenciae, Pleurothallis mundula
y Pleurothallis apoxys (Orchidiaceae); Puya ochroleuca, Greigia collina, Guzmania triangularis
(Bromeliaceae), Espeletia frontinoensis, Baccharis caespitosa var. alpina, Diplostephium violaceum,
Diplostephium leiocladum, Mutisia clematis var. caldasiana, Monticalia gelida (Asteraceae) y Cavendishia
sophoclesioides, Psammisia falcata, Themistoclesia lehmannii (Ericaceae) para un total de 18 especies,
dos subespecies y dos variedades.
C) Siete pramos en el altiplano cundiboyacense y el Valle de Purac ubicados en
Cundinamarca, Meta, Huila, Cauca, Tolima y Valle del Cauca; cinco pramos en la Cordillera Central (de las Moras, de Purac, de Guanacas, de las Delicias, de Barragn y de los
Valles) y uno de la Cordillera Oriental Pramo de Sumapaz, sustentados por Weinmannia
vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Rubus choachiensis (Rosaceae), Halenia
hygrophila, H. dasyantha (Gentianaceae), Draba sericea var sericea, Draba rositae subsp. sumapaensis,
Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Aragoa prez-arbelaeziana, Aragoa corrugatifolia (Scophulariaceae),
Plutarchia minor (Ericaceae), Miconia biappendiculata (Melastomataceae), Lepanthes amplisepala
(Orchidiaceae), Espeletia standleyana subsp. ampla, Espeletia grandiflora var. subnivalis, Jungia karstenii,
Steiractinia grantii, Diplostephium schultzii var. lehmanniana, Diplostephium pittieri, Diplostephium
floribundum subsp. floribundum, Diplostephium chrysotrichum, Baccharis rupicola var. serrata, Aequatorium
latibracteolatum, Pentacalia vallecaucana var. corralensis, Pentacalia scaphiformis, Pentacalia haughtii,
Pentacalia barkleyana, Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Llerasia caucana y
Lasiocephalus puracensis (Asteraceae), para un total de 25 especies, ocho subespecies y cinco
variedades.

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Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

D) Tres pramos al sur del Alto Pata ubicados en Nario y Putumayo (Macizo Colombiano):
Quilisancayo, Tbano y San Antonio sustentados por Espeletia schultesiana, Espeletia pycnophylla
var. galerana, Senecio yacuanquensis, Senecio tamaensis, Barnadesia spinosa var. recurvata, Diplostephium
floribundum subsp. aequatoriense, Mikania kaniaviolascens (Asteraceae), Oliveriana lehmannii, Epidendrum
vulcanicum, Epidendrum subadnatum, Epidendrum oxiglossum, Stelis ringens, Stelis petiolaris, Stelis magnipetala
(Orchidaceae), Bartsia orthocarpiflora subsp. orthocarpiflora (Scophulariaceae) y Tibouchina mollis var.
glandulifera (Melastomataceae), Gaultheria sclerophylla var. hirsuta, Semiramisia pulcherrima (Ericaceae);
Puya gigas, Pitcairnia bruescens y Jalcophilla colombiana (Bromeliaceae); Aulonemia pumila (Poaceae),
para un total de 16 especies, dos subespecies y cuatro variedades.
E) Seis pramos al sur del Catatumbo sobre la Cordillera Oriental en territorios de Santander
y Norte de Santander: pramos de Santa Isabel, de Berln, de Tam, de Fontibn, y dos
pramos que individualmente tienen endemismos: Jurisdicciones y Santurbn, sustentados
por Pectis cyrilii, Espeletiopsis purpurascens, Espeletiopsis santanderensis, Espeletiopsis trianae, Pentacalia
haticoensis, Diplostephium dentatum, Espeletia brassicoidea fma. minorifolia, y Espeletia brassicoidea subsp.
constricta (Asteraceae), Monochaetum venosum (Melastomataceae), Pleurothallis serpens, Lepanthes
lilliputae, Masdevallia falcago,Masdevallia hieroglyphica y Masdevallia macroglossa (Orchidiaceae); Aragoa
abscondita, Aragoa tamana (Scophulariaceae) junto con Hypericum killipii, Hypericum phellos subsp.
marcescens e Hypericum phellos subsp. platyphyllum (Hypericaceae), para un total de 15 especies y
cuatro subespecies.
Estos cinco grupos de pramos (A, B, C, D, y E), representan 29 localidades que se renen
y forman un patrn de reas anidadas; inicialmente se agrupan las reas (A. Serrana de San
Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) y (B. Alto Sin y San Jorge-Choc BiogeogrficoAltiplano cundiboyacense) con susutento en Weinmannia hirtella (Cunoniaceae), Pentacalia
tomasiana, Pentacalia chaquiroensis, Espeletia uribei, Espeletia phaneractis subsp. boyacensis, Espeletia
nemenkenii, Espeletia oswaldiana, Espeletia guascensis, Espeletiopsis corymbosa, Diplostephium floribundum
subsp. cundinamarcense, Verbesina crassiramea, Heliopsis lanceolata, Vasquezia anemonifolia, Lourteigia
lanulata, Plagiocheilus solivaeformis subsp. multiflorus (Asteraceae), Valeriana triphylla (Valerianaceae),
Stellaria antoniana, Drymaria villosa subsp. palustres (Caryophyllaceae), Lachemilla hirsuta, Prunus
buxifolia (Rosaceae), Hypericum papillosum, Hypericum carinosum, Halenia major, Halenia foliosa
(Gentianaceae), Descurainia microphylla, Halimolobus hispidula (Brassicaceae), Clethra fagifolia varbicolor (Clethraceae), Trichosalpinx webbiae, Stelis calceolaris, Scaphosepalum lima Odontoglossum ioplocon
(Orchidiaceae), Puya antioquensis (Bromeliaceae), Miconia wurdackii, Miconia resima, Miconia parvifolia
(Melastomataceae), Gaultheria lanigera var. rufolanata, Cavendishia guatapeensis, Plutarchia guascense
(Ericaceae), Calamagrostis involuta, Agrostis foliota (Poaceae), Aragoa x funzana, (Scophulariaceae).
A.Serrana de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) B. Alto Sin y San JorgeChoc biogeogrfico-altiplano cundiboyacense). C. altiplano cundiboyacense hasta el Valle
de Purac soportados por: Plantago australis subsp.sodiroana, Plantago australis subsp. oreades
(Plantaginaceae), Lachemilla mandoniana, Lachemilla killipii, Hesperomeles goudotiana (Rosaceae);
Hypericum thuyoides, Hypericum strictum subsp. strictum, Hypericum prostratum, Hypericum goyanesii
(Hypericaceae), Cerastium arvense var arvense (Caryophyllaceae), Calceolaria mexicana, subsp. perijensis,
Ageratina asclepiadea, Aragoa x jaramilloi, Aragoa cundinamarcensis (Scophulariaceae), Tagetes
zipaquirensis, Senecio formosissimus, Senecio cocuyanus, Pentacalia urbanii, Pentacalia trianae Monticalia
pulchella var. pungens, Monticalia reissiana, Monticalia corymbosa, Espeletiopsis corymbosa, Espeletiopsis
bogotensis, Espeletia grandiflora fma. reducta, Baccharis rupicola var. rupcola, Baccharis macrantha

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Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

subsp.cundinamarcensis, Aphanactis piloselloides, Aequatorium sinuatifolium (Asteraceae), Puya lineata,


Greigia stenolepis (Bromeliaceae), Poa trachyphylla, Muhlenbergia cleefii (Poaceae), Pleurothallis xenn,
Pleurothallis pteroglossa, Pleurothallis killipii, Pleurothallis graciosa, Odontoglossum weirii, Epidendrum
sodiroi, Epidendrum raphidophorum y Cranichis calva, (Orchidiaceae), Monochaetum glanduliferum
(Melastomataceae), Cavendishia nitida y Bejaria dryanderae (Ericaceae).
A. Serrana de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense. B. Alto Sin y San JorgeChoc biogeogrfico-Altiplano cundiboyacense. C. Altiplano cundiboyacense hasta el Valle
de Purac. D. sur del alto Pata soportado por: Rubus gachetensis (Rosaceae), Digitalis purpurea
var alba (Scophulariaceae), Cerastium mollisimum (Cariophyllaceae), Brachyotum cernuum, Tibouchina
stricta (Melastomataceae), Stelis exilipes, Pterichis fernandezii, Pleurothallis fugax, Odontoglossum
narthecioides, Odontoglossum crispum, Maxillaria huebschii, Eurystyles ananassocomos, Epidendrum
xylostachyum, Epidendrum heterodoxum, Dasyglossum megalophium (Orchidiaceae); Aequatorium
albiflorum Pentacalia magnusii, Pentacalia breviligulata, Monticalia fimbriifera, Hieracium popayanenese,
Diplostephium fernandez-alonsoi (Asteraceae),Greigia exserta (Bromeliaceae), Festuca reclinata
(Ericaceae), Calamagrostis macrophylla y Calamagrostis fibrovaginata (Poaceae).
A. Serrana de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense. B. Alto Sin y San JorgeChoc biogeogrfico-Altiplano cundiboyacense. C. Altiplano cundiboyacense hasta el Valle
de Purac. D. sur del alto Pata. E. sur del Catatumbo, sustentados por Aulonemia trianae
(Poaceae); Ageratina theaefolia, Senecio niveo-aureus, Diplostephium oblongifolium, Monticalia abietina y
Monticalia prunifolia (Asteraceae); Epidendrum decurviflorum, Odontoglossum ramosissimum var.
albomaculatum (Orchidiaceae) y Puya goudotiana (Bromeliaceae), para un total de ocho especies
y una variedad.
Los resultados obtenidos con las distribuciones de anfibios y de plantas fueron similares en
cuanto a los grupos de pramos endmicos y adicionalmente se encontraron tres pramos
como reas individuales: Pramo de Frontino sustentado por Espeletia frontinoensis y por las
especies de anfibios Atelopus nicefori, Eleutherodacthylus satagius, Eleutherodacthylus lasallorum y
Bolitoglossa hypacra. El Pramo de las Palomas sustentado por Eleutherodactylus elegans,
Eleutherodactylus bernali, Rhamphophryne rostrata, Atopophrynus syntomopus, Atelopus sonsonensis,
Pitcairnia trianae y el Pramo de las Moras sustentado por Pentacalia scaphiformis y Centrolene
paezorum.

DISCUSIN
En la Cordillera Oriental se localizan la mayor parte de los pramos endmicos, ya sea
agrupados en un mismo cuadrante o como pramos nicos en un cuadrante. Los cuadrantes que contienen grupos de pramos estn localizados sobre la misma cordillera, excepto
en el caso del grupo conformado por los que estn ubicados en la zona del Alto Sin y San
Jorge del Choc biogeogrfico y los del altiplano cundiboyacense, con tres pramos que se
localizan uno sobre cada cordillera y el grupo de pramos que se extiende desde el altiplano
cundiboyacense hasta el Valle de Purac donde se localizan el Pramo de Sumapaz sobre la
Cordillera Oriental y los pramos de las Delicias, Purac, Guanacas, de las Moras y Barragn
sobre la Cordillera Central. Estos grupos de pramos constituyen un patrn de reas anidadas que se ubican a travs de todo el sistema cordillerano desde Santander hasta Nario,
formando en la parte basal del rbol una gran rea de endemismo. Las especies que validan

262

Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

la existencia de pramos individuales endmicos, se incluyen en el cuadrante que contiene


esa localidad junto con las especies que sustentan otras localidades del mismo cuadrante.
El Pramo de Sumapaz previamente haba sido relacionado con el pramo de Chingaza
con base en sus semejanzas florsticas y en la contigidad geogrfica (Hernndez 1991,
Rangel 2000b). De acuerdo con nuestros resultados estos pramos se incluyen en diferentes cuadrculas y originan reas de endemismo con pramos de la Cordillera Central: Las
Delicias, Purac, Guanacas, de las Moras y Barragn en el caso del pramo de Sumapaz y
con los pramos de Almorzadero, Carcas, Chita, Beln, Pisba, La Rusia, Guantiva y
Guasca en el caso del Pramo de Chingaza. La relacin directa a nivel de endemismos
entre el Pramo de Sumapaz y el Pramo de Chingaza solamente se establece cuando se
anidan en reas ms grandes que incluyen localidades de la Serrana de San Lucas, Sarare,
Alto Sin y San Jorge del Choc biogeogrfico, hasta el Valle de Purac. Los dos pramos fueron comparados anteriormente (Rangel 2000b), en cuanto a su composicin
florstica y riqueza obteniendo siempre valores ms altos el Pramo de Sumapaz con 318
especies restringidas en tanto que en el de Chingaza aparecieron 233. En nuestros resultados del Anlisis de Parsimonia de Endemismos, figuran ocho especies de la lista mencionada que le sustentan como endmico (Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana,
Pentacalia haughtii, Nassella lincurifolia, Monticalia summapacis, Miconia biappendiculata, Espeletia
summapacis y Espeletia grandiflora var. subnivalis). Para obtener ms claridad en cuanto a la
relaciones biogeogrficas de las dos importantes reas de pramo es necesario reunir
informacin adicional que incluya ms datos de distribucin de las especies restringidas ya
utilizadas e igualmente se involucre a otros grupos.

Tabla 2. Localizacin de Pramos endmicos.

263

Endemismo en pramos colombianos

Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al

De las 3.380 especies y subespecies registradas en la regin paramuna de Colombia (Rangel


2000d); en nuestro anlisis utilizamos 1.460. De las 508 que inicialmente eran de distribucin
restringida, solamente conservaron esta calificacin 291, junto con diez especies de anfibios.
Los resultados de este trabajo sealan la conveniencia de ampliar la cobertura de proteccin
y la aplicacin de una efectiva gestin ambiental en los pramos por parte de las autoridades
encargadas, con lo cual se asegure la preservacin de estas especies nicas que tienen mayor
probabilidad de extinguirse. Si en la delimitacin de las reas de conservacin es bsico
conocer las especies endmicas, existen buenos argumentos para considerar casi todo el
sistema cordillerano y en especial los pramos de la Cordillera Oriental en conjunto, como
una extensa rea de endemismo anidada que contiene reas menores en tamao, pero igualmente importantes en cuanto a la biota que contienen. Estas poblaciones estn siendo directamente afectadas por las transformaciones del medio natural por lo que es cada vez ms
urgente tomar decisiones sobre conservacin, con referencia en estudios fundamentados
sobre bases slidas de conocimientos.
En busca de obtener la mayor cantidad de reas nicas, es de suma importancia recalcar la
conveniencia de utilizar la mayor cantidad de taxones como sea posible, sin importar el
grupo al cual pertenezca, lo cual redundar en una ms efectiva delimitacin de reas con
mayor nmero de especies endmicas. Nuestros resultados, en algunos casos preliminares,
resaltan la utilidad prestada por las bases de datos sobre inventarios, que pretenden documentar la riqueza de la biota colombiana.
El Anlisis de Parsimonia de Endemismo permiti resaltar informacin que confirma la
importancia de los pramos colombianos y sirve para identificar reas prioritarias para la
aplicacin de un efectivo plan de conservacin de la riqueza bitica y que igualmente haga
perdurable el equilibrio ecolgico que caracteriza los ecosistemas paramunos. Obviamente
estos resultados no son definitivos; la inclusin de nuevos taxones puede sealar otras zonas
endmicas, a su vez los nuevos registros para especies consideradas de distribucin restringida pueden cambiar los lmites de las zonas aqu propuestas. Nuestro inters ha sido presentar una hiptesis inicial de reas que permita iniciar la discusin sobre reas de endemismo
en Colombia sobre una slida base conceptual, hiptesis que de hecho, han de ser mejoradas
en la medida que nuestro conocimiento avance.

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Endemismo en pramos colombianos

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266

Prioridades de investigacin en el pramo

J. Orlando Rangel-Ch. & M. Andrea Orjuela-R.

PRIORIDADES DE INVESTIGACIN EN EL PRAMO


Por J. Orlando Rangel-Ch. & M. Andrea Orjuela-R.
Existe un estado diferente de conocimiento en los diferentes pases que hacen parte de la
regin biogeogrfica del pramo, por lo tanto las medidas o prioridades de investigacin
que se establezcan debern basarse en el estado particular del conocimiento de cada regin
geogrfica. Como premisa general es importante dejar en claro que todas las acciones que se
encuentren enmarcadas en los siguientes aspectos:

A. Dimensin biofsica
- Estructura y composicin fsica y bitica de los diversos ecosistemas del pramo.
- Funcionamiento al interior del ecosistema (Ciclos de productividad).
- Recursos que el ecosistema puede ofrecer (Oferta ambiental directa e indirecta).
- Efectos del uso de los bienes y servicios del ecosistema.
- Estado de conservacin de los recursos en particular y el ecosistema en general.
- Elementos que afectan a los ecosistemas paramunos.

B. Dimensin socio-econmica
- Demanda de bienes y servicios del ecosistema.
- Distribucin de los beneficios generados por el ecosistema.
- Mecanismos de control de uso, conservacin y reparticin de beneficios.
En primer lugar se requiere el establecimiento de un diagnstico bsico sobre el estado del
conocimiento en cada uno de los aspectos bosquejados, se busca obtener una caracterizacin inicial satisfactoria, a partir de la cual se definirn las categoras de prioridad en las tareas
de investigacin que se proponen. Para este fin, las estrategias propuestas se agruparon con
base en los criterios e indicadores propuestos para la implementacin del enfoque ecosistmico
en Colombia (Rangel et al., 2002 1 ):

A. INTEGRIDAD DE LOS ECOSISTEMAS


Se asume que la integridad del ecosistema se ve reflejada en su estructura, funcionamiento y
estado de salud. Al asegurar el mantenimiento de la integridad del ecosistema, entendido
como el mantenimiento de la estructura y funcionamiento mnimos deseables del mismo, es
posible mantener los bienes y servicios que este puede proveer. Es importante resaltar que
para mantener es necesario conocer cul es la variedad al interior de los ecosistemas, en
consecuencia se proponen las siguientes estrategias:
1
Rangel-Ch., J.O., Orjuela-R., M. Andrea, Zambrano, H. & G. Andrade. 2002.Generacin de una propuesta
de criterios e indicadores para implementar el enfoque ecosistmico en Colombia. ICN - MMA. Bogot.

267

Prioridades de investigacin en el pramo

J. Orlando Rangel-Ch. & M. Andrea Orjuela-R.

Definir el estado de conocimiento de cada sitio en particular.


- Completar los inventarios en los diferentes grupos de la flora y la fauna en todo el
mbito biogeogrfico paramuno, desde Costa Rica hasta Per. En el caso de Colombia
con especial referencia a las localidades del centro y sur de la cordillera occidental y del
Macizo Central Colombiano.
Incentivar la generacin de conocimientos en aspectos del funcionamiento de los ecosistemas
del pramo como polinizacin, dispersin, cadenas trficas, ciclos de nutrientes.
- Fomentar investigaciones sobre la relacin planta animal en la mayora de los grupos
de fauna.
- Fomentar los estudios de poblaciones de flora y fauna en especial con especies piloto
y/o dominantes en la comunidad.
- Realizar estudios a nivel fenolgico en ciclos anuales y bianuales en las diferentes franjas
del pramo.
- Fomentar la publicacin - divulgacin de la informacin depositada en colecciones de
fauna y herbarios.
Incentivar la generacin de conocimiento de aspectos fsicos y biticos de los ecosistemas
en los cuales an no se ha profundizado lo suficiente:
- Fomentar las investigaciones sobre limnologa de las lagunas, lagos y quebradas de la
alta montaa.
- Impulsar la caracterizacin global de los principales grupos de fauna acutica.
- Fomentar trabajos de investigacin sobre poblaciones de aves con distribucin en
ambientes acuticos del pramo.
- Incentivar la caracterizacin de los grupos principales de microorganismos del suelo.
- Promover trabajos para identificar patrones biogeogrficos en la mayora de los grupos de la biota.
- Realizar estudios sobre modelamiento del efecto invernadero y cambio climtico.
Definir posibles amenazas al ecosistema y sus especies:
- Realizar la cartografa bsica de los componentes de los ecosistemas, principalmente la
vegetacin.
- Establecer cules son las especies de flora y fauna amenazadas existentes en el rea de
pramo.
- Fomentar estudios sobre el efecto de la introduccin de especies exticas (Fauna y
Flora) en ambientes naturales o seminaturales.
- Caracterizar las reas de endemismo en flora y fauna en la regin del Pramo.

268

Prioridades de investigacin en el pramo

J. Orlando Rangel-Ch. & M. Andrea Orjuela-R.

- Adelantar investigaciones sobre amenazas y extincin de la biota.


Definir cul es el estado del ecosistema:
- Definir los indicadores ms adecuados de calidad biolgica, se busca establecer el
estado de degradacin de los diferentes hbitats paramunos.
Definir acciones de manejo y conservacin adecuadas para el ecosistema:
- Fomentar estudios sobre restauracin, por ejemplo fases de recuperacin y dinmica
de las especies.
- Fomentar investigaciones sobre conservacin ex situ e in situ de poblaciones amenazadas.
- Fomentar el establecimiento de sitios permanentes para el monitoreo de cambios
climticos a largo plazo.

B. OFERTA AMBIENTAL
Es importante definir la oferta de los ecosistemas en materia de bienes y servicios a la
comunidad, y de qu forma estos beneficios pueden mantenerse a lo largo del tiempo. Se
proponen las siguientes estrategias de estudio para generar la informacin bsica:
Fomentar estudios sobre fragmentacin de hbitat y su impacto en la biodiversidad y los
servicios ambientales del pramo.
Fomentar estudios que permitan caracterizar la salud e integridad de los ecosistemas.
Realizar estudios comparados del rendimiento hdrico de cuencas con representacin baja
y alta del bioma paramuno.
Realizar estudios sobre el funcionamiento de procesos morfognicos especficos en los
pramos.
Realizar estudios de caracterizacin molecular en especies de importancia ecolgica y/o
promisorias en oferta ambiental.

C. DEMANDA AMBIENTAL SOSTENIBLE


El reconocimiento de las comunidades humanas como parte integral de los sistemas biolgicos hace que deban tenerse en cuenta en estudios ambientales enmarcados en el concepto
de desarrollo sostenible los siguientes aspectos:
Fomentar estudios en grupos especiales muy bien documentados como el de las aves para
definir indicadores de impacto de actividades antrpicas.
Fomentar los estudios sobre economa ambiental - valoracin de la economa ambiental.
Fomentar la investigacin en aspectos aplicados de la fauna, por ejemplo ndices de captura en poblaciones silvestres de boruga y venado de pramo.
Fomentar estudios de dinmica de poblaciones de especies de animales y/o vegetales que
son extrados de los ecosistemas.

269

Prioridades de investigacin en el pramo

J. Orlando Rangel-Ch. & M. Andrea Orjuela-R.

D. CAPACIDAD POLTICA E INSTITUCIONAL


La existencia de opciones polticas encaminadas al uso adecuado del ecosistema y sus recursos permitir establecer opciones de manejo apropiadas al pramo en cada una de las
regiones involucradas en su mantenimiento. Para ello se proponen los siguientes lineamientos:
Fomentar la participacin interinstitucional en las actividades de investigacin.
Generar espacios de discusin de las acciones de manejo propuestas.
Fomentar acciones de planificacin ambiental del territorio que incluyan su zonificacin
a nivel nacional, regional y local.
Definir reas geogrficas de atencin prioritaria (centros de concentracin de especies)
para la implementacin de proyectos piloto en restauracin, conservacin y uso sostenible.
Iniciar el desarrollo de un marco regulatorio de acciones para proteger, conservar y mantener el ecosistema paramuno.

E. INCORPORACIN DE VISIONES, USOS Y PRCTICAS DE


LOS RECURSOS NATURALES DESDE LA PERSPECTIVA
CULTURAL
Generar estrategias de sensibilizacin y vinculacin activa de la comunidad y el sector
pblico y privado en la identificacin y desarrollo de iniciativas y propuestas para el mantenimiento del ecosistema.

270

La necesidad urgente de mantener el equilibrio dinmico del ciclo hdrico

Luis Eduardo Mora-Osejo

LA NECESIDAD URGENTE DE MANTENER


EL EQUILIBRIO DINMICO DEL CICLO HDRICO
Por Luis Eduardo Mora-Osejo

RESUMEN
El incremento de las ciudades, la explosin demogrfica, el desplazamiento de los cultivos y de la ganadera hacia el pramo, perturban el ciclo hdrico del pramo. Para
evitar la agudizacin de esta situacin se requiere, entre otros, enriquecer los conocimientos cientficos sobre las peculiaridades del ciclo hdrico y adaptaciones de las plantas dominantes de mayor significacin para la regulacin este ciclo.
En las montaas tropicales existe escalonamiento climtico vertical. Entre otros, la franja de mximas precipitaciones vara entre la base y elevaciones de 2.500 msnm.
En el pramo, el calentamiento de las hojas influye sobre los gradientes de humedad,
sobre la transpiracin y la evaporacin del agua lluvia del suelo. Como resultado,
buena parte del agua retorna a la atmsfera. De la conservacin eficiente de tal equilibrio dinmico hdrico depende la capacidad de las plantas herbceas del pramo para
mantenerse hmedas.
La transpiracin y la conductancia de especies de plantas que crecen sobre suelos con
tensiones hdricas diferentes, cambia segn la variacin de la tensin hdrica.
De acuerdo con la altura tenemos diferentes niveles de condensacin del vapor de
agua, pero la zonificacin altitudinal hdrica de las montaas tropicales no es uniforme,
est sujeta a variaciones diarias de acuerdo con las correspondientes a los factores
climticos. De ah la importancia decisiva del agua conservada por las plantas herbceas del pramo de bioforma diferente para el sostenimiento del equilibrio dinmico a
lo largo del gradiente altitudinal.

ABSTRACT
Many people from dense populated regions together with its cultivations and cattle
displace to the paramos and contribute to disturb, and its water renewal cycle. It is a
high priority to suppress such disturbance. To reach this objective it is necessary to
enrich scientific knowledge about the tropical high mountain hydrological cycle and the
peculiarities of dominant plant adaptations; particularly, on those for understanding the
most relevant phenomena of water regulation cycle.
It is already known that climatical elevation gradients characterize tropical high tropical
mountain ranges. For instance, the presence of a maximal values fringe for each climatic
factor whose location and magnitude varies so, for precipitation it is located, generally,
between the mountain foot and 2.500 msnm altitude.
Paramo plants leaf heating has some effects upon soil humidity plant transpiration and
rainwater evaporation. All these three phenomena secure that a certain amount of water

271

La necesidad urgente de mantener el equilibrio dinmico del ciclo hdrico

Luis Eduardo Mora-Osejo

from the soil return to atmosphere. The sustainability of this paramo dynamical water
cycle produces, among others, the possibility that perennial herbs growing on the floor
of the paramo maintain soil humidity.
Transpiration and conductance rates of plant species growing in different water containing
soils show variations according to soil water potential. At the other side, according to
altitude there are different water vapour condensation levels. However, such humidity
levels are not constant, at all; they fluctuate according to daily changes of the respective
climatical factor. That is why water conservancy capacity of paramo herbaceous plants
of different life forms are so relevant for the conservation of the dynamical equilibrium
along a given altitudinal gradient.

INTRODUCCIN
Los pramos prestan mltiples servicios ambientales a las comunidades rurales y urbanas. El
servicio ms sobresaliente y preponderante consiste en la produccin y regulacin hdrica.
En los pramos nacen la mayora de los ros que proporcionan agua para el consumo
humano en las ciudades; tambin para la generacin de energa hidroelctrica y provisin de
agua al sector agropecuario.
El acelerado crecimiento de las grandes ciudades, el incremento de la poblacin y el desplazamiento de los cultivos y de la ganadera hacia el pramo amenazan con perturbar el
equilibrio dinmico del ciclo hdrico y con ello la desaparicin del recurso agua.
Es urgente, por consiguiente, estudiar a profundidad la situacin macroambiental, regional
y nacional e identificar los interrogantes que se precisa resolver. Pero todo lo anterior no
podr realizarse si no se llenan los vacos de conocimiento y se construye un marco de
referencia y de orientacin que permita disear las estrategias para reparar los disturbios que
eviten la perturbacin irreversible del equilibrio dinmico del ciclo hdrico.
Lo primero habr de comenzar, prioritariamente, con el enriquecimiento de los conocimientos cientficos bsicos sobre los factores implicados en la capacidad de autorregulacin
del pramo. Los resultados hasta ahora obtenidos en tal sentido por nuestro grupo indican
que, en primer lugar, las adaptaciones de las plantas dominantes en las diferentes comunidades presentes en el pramo determinan a la vez el papel de las diferentes comunidades en la
regulacin del ciclo hdrico.

EL GRADIENTE CLIMTICO ALTITUDINAL


DE LA PRECIPITACIN EN EL PRAMO
De acuerdo con Lauer (1976) las montaas tropicales muestran un escalonamiento hdrico
vertical, de acuerdo con la altura sobre el nivel del mar. A cada piso altitudinal corresponde
un intervalo mximo diferente de precipitaciones anuales totales. Si se comparan el clima y
la vegetacin de diferentes montaas tropicales, se puede explicar que la franja de mximas
precipitaciones anuales puede estar situada entre la base de la montaa y una elevacin de
ms de 2.500 msnm, dependiendo ello del rgimen anual del clima y del sistema de circulacin atmosfrico.

272

La necesidad urgente de mantener el equilibrio dinmico del ciclo hdrico

Luis Eduardo Mora-Osejo

En general, se pueden establecer los siguientes principios:


Mientras ms seca sea la base de la montaa, la franja de precipitacin mxima anual total
est situada a mayor altura en las montaas tropicales. En el rea donde predomina el
rgimen de precipitaciones convectivas en los trpicos hmedos, la franja tropical de mxima precipitacin est situada en el intervalo de 900-1.400 msnm. Es decir, que corresponde
a una ubicacin intermedia en cuanto a la elevacin. El mximo de precipitacin secundario
corresponde al piso del bosque subandino.
El pramo desrtico coincide con el ambiente ms extremo habitable por especies de Espeletia.
La mayor rea de este sistema tropical alto-andino se distribuye en la Cordillera de Mrida,
Venezuela, por encima de los 4.000 msnm, y alcanza una elevacin de 4.600 msnm en el
ecotono de los glaciares. All crece Espeletia tinctoria. Los pramos de Colombia y del norte
de Ecuador, por lo general, son pramos hmedos. Los pramos del sur del Ecuador y la
Jalca del norte del Per son relativamente secos.

LA HUMEDAD DEL SUELO DEL PRAMO


VS. LA EVOTRANSPIRACIN
Malagn (1981), analiz las caractersticas de suelos del pramo desrtico Pico del guila,
precisamente donde crece E. timotensis a 4.118 m de altitud. Los suelos estn constituidos
por un manto mvil de solifluccin de un espesor de 7 cm que migra fcilmente a lo largo
de las fuertes pendientes. Sobre este manto caen los aquenios de E. timotensis y encuentran
en tal substrato un nicho germinativo excelente. El Pico del guila tiene una temperatura
anual promedio de 2,8 C, con una precipitacin de 869 mm y patrn unimodal en el
reporte anual de lluvias.
El calentamiento de las hojas de plantas de bajo porte tiene influencia sobre los gradientes
de humedad, en cuanto facilita la evaporacin de las aguas lluvias y por consiguiente, sobre
la transpiracin. La evapotranspiracin de los suelos y plantas dominantes del pramo retorna parte de las aguas lluvias a la atmsfera. Mediante la evotranspiracin, entre otros
factores ecolgicos, los ecosistemas de alta montaa de pramos y subpramos regulan el
ciclo hdrico caracterstico. De la conservacin eficiente de tales factores reguladores depende la persistencia de la estructura y dinmica del bioma pramo, de las cuales a la vez
depende la interaccin equilibrada y sustentable de las comunidades con el medio ambiente.
Cabe as mismo destacar la capacidad para almacenar agua y regular los flujos hdricos del
bioma pramo. El pramo es un ecosistema en el cual la vegetacin y el suelo han desarrollado un gran potencial para interceptar y almacenar agua, de ello depende el valor estratgico del pramo como regulador del ciclo hdrico e inclusive de producir excedentes del tan
preciado lquido, aprovechables para los fines ya sealados.
En lo que concierne a la conservacin, es decisivo socializar estos conocimientos, al igual
que todos aquellos que mediante la investigacin cientfica se logren consolidar sobre los
bienes y servicios ecosistmicos del pramo. Ello implica el acercamiento de la comunidad
cientfica y acadmica a las comunidades de usuarios de los servicios ambientales del pramo, entre ellas las que utilizan o estn encargadas del manejo del servicio ambiental del agua.

273

La necesidad urgente de mantener el equilibrio dinmico del ciclo hdrico

Luis Eduardo Mora-Osejo

El calentamiento de las hojas de las plantas del pramo de bajo porte tiene influencia sobre
los gradientes de humedad y, por consiguiente, en la transpiracin y en la evaporacin. El
pisoteo del ganado puede causar efectos negativos sobre estos procesos y causar disturbios
profundos.
Durante el da, la radiacin proveniente del sol calienta la superficie de la tierra. El suelo se
vuelve ms caliente que el aire que se encuentra por encima. Mediante el proceso de conduccin de calor este aire superpuesto tambin se calienta. A medida que esto sucede el aire
pierde densidad y por lo tanto se hace ms liviano y asciende. Inmediatamente es sustituido
por el aire fro que se encuentra por encima, el cual desciende y se calienta por conduccin.
As se torna ms liviano e igualmente asciende y as sucesivamente. Este proceso conduce a
la denominada mezcla convectiva de calor que origina corrientes convectivas ascendentes.
El flujo de calor por conduccin durante la noche es de direccin opuesta al que se presenta
durante el da. As se origina el descenso del aire hacia el suelo que est ms caliente, pero que
contina perdiendo calor por erradicacin del calor almacenado durante el da soleado.

LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LAS PLANTAS


DEL PRAMO
A lo largo de la evolucin, las plantas de altas montaas desarrollaron respuestas adaptativas
a la marcada inestabilidad, en particular para responder a la inestabilidad de los factores
climticos del pramo a lo largo del ritmo diario o circadiano.
El estudio de tales estrategias adaptativas en desarrollo del programa de investigaciones que
adelant nuestro grupo sobre las estrategias adaptativas de especies de plantas de elevada
frecuencia en el pramo y bioforma diferente, ha permitido identificar adaptaciones y respuestas adaptativas, tanto estructurales como funcionales de Espeletia grandiflora y de Monticaliz
(Pentacalia) vaccinioides, especies de bioforma contrastante Mora-Osejo (1995,2001).
Se trata de adaptaciones que les permiten regular los efectos sobre la conductancia y la transpiracin foliar de las variaciones diurnas frecuentes y fuertes de la radiacin global y sus respectivos efectos sobre la temperatura de la hoja, la humedad relativa y la temperatura del aire, as
como de la tensin hdrica y de la temperatura del suelo del pramo. Esto ltimo, sobre
todo, durante los meses de menor precipitacin del ao (diciembre-marzo; julio-agosto).
Entre las adaptaciones relacionadas con la organizacin y estructura, adems de las correspondientes a las respectivas bioformas, se identificaron caractersticas anatmicas de la hoja
y del tallo que contribuyen, unas a regular los efectos negativos de las oscilaciones fuertes de
los parmetros ambientales en cuanto crean condiciones para el almacenamiento de agua,
mientras otras disminuyen el efecto del calentamiento foliar por exposicin a la elevada
insolacin o, en fin, otros caracteres que, en conjunto, contribuyen a mantener condiciones
de estabilidad de la capa lmite, entre la atmsfera y la superficie foliar.
De esta manera se obtiene que las especies de plantas del pramo, unas con mayor eficiencia
que otras, como es el caso de E. grandiflora con respecto a P. vaccinioides, regulen funciones vitales de acuerdo con las variaciones fuertes e intermitentes de los factores ambientales;
por ejemplo, funciones relacionadas con el intercambio de gases entre la atmsfera y el

274

La necesidad urgente de mantener el equilibrio dinmico del ciclo hdrico

Luis Eduardo Mora-Osejo

interior de la hoja, tal como pudo comprobarse en el estudio, cuyos resultados se presentan
entre otros, en Mora (1995, 2001) con respecto a la regulacin de la transpiracin y de la
conductancia foliares, con base en la evaluacin estadstica de los resultados de las mediciones efectuadas en el pramo, de la intensidad de las variaciones de los diferentes parmetros
ambientales y de las respectivas intensidades de variacin de los parmetros funcionales de
las especies de plantas estudiadas, en tres comunidades sustentadas por suelos diferentes. Las
diferencias se reflejan en la tensin hdrica negativa de cada uno de estos suelos. Parmetro
cuya variacin depende de muchos factores ambientales, entre otros, la pluviosidad mayor
o menor, a lo largo de un amplio rango.

LOS GRADIENTES ALTITUDINALES DE LAS MONTAAS DEL


TRPICO HMEDO: PRECIPITACIN Y CONDENSACIN
De acuerdo con Lauer (1976) los gradientes altitudinales de las precipitaciones presentan
patrones complejos, con una amplia variabilidad entre diferentes cordones montaosos en
funcin de su orientacin, altitud, elevacin total. En general, puede resumirse esta variabilidad en dos situaciones extremas, separadas por una gama de situaciones intermedias. Un
caso tpico es el incremento gradual de las lluvias con la altitud hasta alcanzar un mximo a
alturas medias, del orden de los 2.000 a 2.500 m, determinado especialmente por el nivel de
condensacin de las precipitaciones orogrficas, al cual corresponde el clsico cinturn de
selvas nubladas. Luego las precipitaciones decrecen con la altura.
El otro caso tpico se encuentra en las cuencas de las vertientes donde el mximo de lluvias
se produce en la parte baja, a alturas inferiores a los 1.000 m, con una disminucin paulatina
con la altitud. En este caso toda la cuenca presenta formaciones forestales hmedas hasta el
lmite altitudinal del bosque, resultando mucho ms convencional separar un cinturn especfico de bosques montanos.
En el trpico tenemos que diferenciar varios niveles de condensacin. El primer nivel alcanza 1.000-1.800 msnm; luego tenemos el nivel del bosque subandino, con una humedad ms
elevada del aire. La presencia de numerosas plantas epfitas y bejucos trepadores y de helechos en los sitios ms hmedos es caracterstica. En este nivel abundan las nubes; el lmite
inferior de las nubes (primer nivel de condensacin), est situado a 1.500-1.800 msnm y
hace que el bosque se extienda a alturas de 2.500-2.800 msnm. A ste se le conoce como el
bosque de neblina.
El segundo nivel de condensacin depende de la configuracin del nivel inmediatamente
inferior y segn la disponibilidad de vapor de agua est a una altura de 2.700 m y avanza hasta el
lmite superior del bosque, entre 3.200-3.500 msnm, donde produce lluvias. Son ms hmedos
que los bosques de las tierras templadas, puesto que estn presentes muy finas gotitas de agua.
Weischet (1965, 1969) ha propuesto los siguientes principios en cuanto al escalonamiento de
la precipitacin de las lluvias anuales mximas que estn entre 900-1.400 msnm; el segundo
mximo est en una altura entre 2.700 y 3.200 msnm; el tercer nivel de lluvias est en los
valles que atraviesan las cordilleras de 3.200 m hacia arriba. Sin embargo, no existen reglas
constantes. Las diferentes regiones tropicales muestran que la zonificacin altitudinal hgrica
de las montaas tropicales no es unitaria. Existen diferencias notables segn el relieve, pero
tambin segn el rgimen climtico y la circulacin atmosfrica.

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La necesidad urgente de mantener el equilibrio dinmico del ciclo hdrico

Luis Eduardo Mora-Osejo

Cuando las montaas son de gran dimensin y estn rodeadas por zonas relativamente
secas, se presentan fenmenos de condensacin que dan lugar a lluvias al entrar en contacto
con los vientos pasan a grandes alturas.
Por otra parte, el ritmo trmico ms destacable en los trpicos es el que ocurre durante el
fotoperodo, por lo cual se habla del ritmo de ciclo diario o ritmo de ciclo circadiano. En
los das de fuerte radiacin, sobre todo en la superficie del suelo de los pramos, ocurren
considerables oscilaciones de la temperatura, donde se han medido temperaturas del suelo,
en la noche de -10 C y en el perodo diurno 50 C (Murcia 2001). Esto promueve la
evaporacin del agua del suelo del pramo y de la vegetacin, lo cual contribuye a restituir
a la atmsfera la humedad promotora de la condensacin del vapor de agua en forma de
nubes, que en contacto con corrientes de viento fras como los Pasat producen abundante
precipitacin.
En conclusin, como se pone en evidencia, el significado de los pramos en la regulacin
del ciclo hdrico y en el sostenimiento del equilibrio dinmico del ciclo del agua es decisivo,
por lo cual ms pronto que tarde debemos proceder a poner en marcha actividades y
programas conducentes a reparar disturbios ya producidos en los ecosistemas que conforman el bioma pramo, con base en conocimientos ya disponibles como los que aqu se han
expuesto. Por otra parte, con apoyo en el enriquecimiento del conocimiento sobre el funcionamiento del bioma pramo, elaborar estrategias efectivas que conduzcan en forma efectiva
a asegurar la persistencia de tan valioso patrimonio natural.

LITERATURA CITADA
Lauer, W. 1976. Zur hygrischer Hohenstufung tropischer Gebirge Biogeographica 7:169-182.
Malagn, D. 1981. Evolucin de los suelos en el pramo Andino. CIDIAT. Mrida.
Mora-Osejo, L. E. et al. 1995. La regulacin de la transpiracin momentnea en plantas del
pramo por factores endgenos y ambientales. En: Mora-Osejo, L.E. & H. Sturm (eds.)
Estudios ecolgicos del pramo y el bosque alto-andino. Cordillera Oriental de Colombia.
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales. Coleccin Jorge AlvarezLleras No.6. 1:89-149. Editora Guadalupe Bogot (2.Edicin).
Mora-Osejo, L. E. 2001. Contribucin al estudio comparativo de la conductancia y la transpiracin foliar de especies de plantas del pramo. Coleccin Jorge Alvarez-LLeras No.17.
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales. Editora Guadalupe. Bogot.
Murcia, M. 2001. Aislamiento trmico resultante de la bioforma caulirrsula de Espeletia
spp. en los pramos de Monserrate, Chingaza, Ocet, Nevados del Tolima y del Ruiz. Tesis
de Magister en Ecologia. Universidad Nacional de Colombia.
Weischet, W. 1965. Der tropisch-konvective und der ausser-tropischadventive Typ der
vertikalen Niederschlag-verteilung. Erdkunde 19:16-14.
Weischet, W. 1969. Klimatologische Regeln zur Vertikalverteilung der Niederschlge in
Tropengebirgen. Die Erde 100: 287-306.

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POSTERS Y
CONCLUSIONES
HISTORIA NATURAL Y
ASPECTOS
BIOGEOGRFICOS
DEL PRAMO

Eleutherodactylus de bosque andino

Jos Nicols Urbina-Cardona & Jairo Prez-Torres

DINMICA Y PREFERENCIAS DE MICROHBITAT


EN DOS ESPECIES DEL GNERO
Eleutherodactylus (ANURA: LEPTODACTYLIDAE)
DE BOSQUE ANDINO
Por Jos Nicols Urbina-Cardona & Jairo Prez-Torres

RESUMEN
Entre julio y noviembre de 2000, se capturaron dos especies de Eleutherodactylus en dos reas
de bosque andino del sector occidental de la Sabana de Bogot. Se encontr que el xito de
captura en los cinco meses fue diferente en los dos bosques. La cantidad de machos vocalizando aument despus del mes que present mayor pluviosidad. La presencia de
Eleutherodactylus sp. se encontr asociada a la cobertura herbcea y de dosel, mientras que la
presencia de E. gr. bogotensis se encontr fuertemente asociada a la cobertura arbustiva y
de dosel. Se describe la preferencia de microhbitat de las especies de Eleutherodactylus y la
cobertura vegetal sobre ellos.
Palabras clave: Abundancia, cobertura vegetal, Eleutherodactylus, microhbitat, precipitacin, localizaciones.

ABSTRACT
Between July and November of the year 2000, two Eleutherodactylus species were captured
in two areas of the Andean forest from the western sector of the Sabana de Bogot. It was
found that capture success was different in the two forests during the five months. The
amount of vocalizing males increased after the month where it presented more rainfall. The
Eleutherodactylus sp. presence was related to the canopy herbaceous coverage, while the E. gr.
bogotensis presence was strongly related to the understory and canopy cover. The
Eleutherodactylus species microhabitat preference is described, as well as the vegetation cover
over them.
Key words: Abundance, Eleutherodactylus, microhabitat, rainfall, vegetation cover, vocalizations.

INTRODUCCIN
Las especies de anuros presentan alta plasticidad. Este aspecto es importante en la adaptacin de los individuos y determina la estructura de la comunidad y la ocupacin de los
hbitats andinos (Navas 1999). La riqueza de las especies en diferentes hbitats (como por
ejemplo los Andes), depende de factores histricos y mecanismos fisiolgicos de tolerancia
a las condiciones extremas de los ambientes (Pefaur & Duellman 1980, Duellman 1989,
Navas 1996).
La respiracin pulmocutnea, los modos reproductivos, las interacciones acsticas, los hbitos y los hbitats, son los principales aspectos ecofisiolgicos que se pueden tener en cuenta
para evaluar la respuesta de los Eleutherodactylus que habitan en los Andes ante la perturbacin del hbitat.

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Eleutherodactylus de bosque andino

Jos Nicols Urbina-Cardona & Jairo Prez-Torres

La respiracin pulmocutnea hace que estos organismos deban permanecer siempre hmedos para mantener su cuerpo entre los lmites de tolerancia de temperatura (Pough 1999).
Por ello, algunas variables ambientales como la temperatura, la radiacin solar y la humedad
relativa, pueden afectar el desarrollo de los individuos y determinar su distribucin en diferentes ambientes (Duellman 1992, Crump 1994, Jablonski 1998, Lizana & Pedraza 1998).
Ms de la mitad de las ranas andinas, presentan una reproduccin terrestre que los independiza
de cuerpos de agua y los liga al hbitat de bosque (Kattan & lvarez-Lpez 1996). El
gnero Eleutherodactylus deposita huevos con desarrollo directo, en el suelo del bosque (Crump
1974, Towndsend & Stewart 1985, Duellman 1992). Este modo reproductivo le confiere
ventajas para explotar nuevos ambientes. Pero as mismo puede exponer los huevos a la
deshidratacin, dependiendo de la ubicacin de las posturas en el bosque (Duellman 1992,
Marsh & Pearman 1997, Tocher et al. 1997).
En cuanto a las interacciones acsticas, stas y los cantos de competencia, constituyen uno de
los principales medios de seleccin intraespecfica. Estos traen como resultado la distribucin de las especies y la particin de los lugares de reproduccin a una escala microespacial
(Crump 1974, Heatwole 1982, Gerhardt 1994).
Por ltimo, uno de los factores que reduce las interacciones agresivas entre especies es la
temporalidad (Crump 1982). La mayora de las especies que componen la comunidad de
anuros andinos son activas en la noche. Las especies de hbitos nocturnos (como
Eleutherodactylus) poseen mayor solapamiento de nicho estructural que las diurnas (Pefaur
& Duellman 1980). Por ello muchas especies frecuentan el hbitat terrestre (Navas 1996)
y migran verticalmente hacia bromelias (Corn & Bury 1990). Este comportamiento puede relajar la competencia entre anuros, y estimular la particin de los recursos espaciales,
temporales y alimenticios (Crump 1982, Heatwole 1982, Duellman 1989).
La alta especificidad de hbitat en los anuros, hace que estos organismos sean abundantes
localmente en reas con alta cobertura vegetal (dosel y sotobosque), mayor profundidad de
hojarasca, alta humedad y temperaturas bajas (Crump 1974, Jaeger 1994, Marsh & Pearman
1997, Tocher et al. 1997, de Maynadier & Hunter 1998). Estas condiciones son indispensables para la ocupacin de los microhbitats (Heatwole 1982). Sin embargo, cuando estas
condiciones ptimas se ven modificadas por la fragmentacin del bosque se aumenta la
probabilidad de extincin de las especies que lo habitan (Pimm 1991, Blaustein & Wake
1995, Pough 1999, Rueda 1999), y pueden tender a la endogamia al quedar aisladas
espacialmente en el fragmento (Saunders et al. 1991, Murcia et al. 1993).
Este trabajo tuvo como objetivo general determinar la dinmica y el microhbitat preferencial de dos especies del gnero Eleutherodactylus presentes en dos bosques andinos del
sector occidental de la Sabana de Bogot.

MATERIALES Y MTODOS
rea de estudio
El trabajo se desarroll en dos reas de bosque andino sin evidencias de intervencin antrpica
en los ltimos 50 aos, ubicadas a lo largo de la falla del Tequendama en el borde

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Sur-Occidental de la Sabana de Bogot (Colombia). La primera rea estudiada llamada La


Selva se encuentra a 04o5119N y 74o2249W va Facatativ-Albn, a una altura de 2.850
msnm, y tiene un rea de 2.000 ha. La otra rea estudiada llamada San Cayetano est ubicada
a 04o3744N y 74o1849W va Bogot-La Mesa, a una altura de 2.750 msnm y tiene un
rea de 800 ha.

Mtodos
Las capturas se realizaron de julio a noviembre de 2000, con un total de 24 muestreos
nocturnos y 48 horas de muestreo por cada rea. Se establecieron en cada rea, cinco transectos
de 100 m, perpendiculares al borde del bosque y separados 90 m entre s.
Se aplic la tcnica de transecto-punto-transecto que consisti en realizar un conteo visual
con captura manual a lo largo de un transecto (Crump & Scott 1994, Jaeger 1994, Tocher et
al. 1997), en un rea de 1,5 m a la redonda y hasta 1,8 m de altura. Adems se complement
el estudio, realizando anotaciones de las vocalizaciones de los machos (Zimmerman 1994)
de las especies de Eleutherodactylus.
Se registr la temperatura y humedad relativa del microhbitat donde fue capturado cada
individuo. Se realizaron parcelas de 5x5 m para determinar la cobertura arbustiva, de 1x1 m
para la cobertura herbcea y se realizaron mediciones con un densimetro para calcular el
porcentaje de cobertura del dosel en cada uno de los puntos establecidos para los transectos
(Tocher et al. 1997, Knutson et al. 1998).
Se determin la pluviosidad de cada mes tomando como base los datos del Sistema de
Informacin del Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Estudios Ambientales (IDEAM)
de las estaciones ms cercanas a las reas de estudio.
La abundancia se calcul cmo el nmero de individuos en cada muestra respecto al
esfuerzo de captura. El esfuerzo de captura se calcul como: (Horas totales x Transectos
totales)/Noches totales. Se aplic un anlisis de varianza de doble entrada de Friedman
para establecer si existan diferencias (Siegel 1980, Zar 1999) a lo largo de los meses en
cada rea.
Se realiz un anlisis de correspondencia cannica (Ter Braak 1987, Odland et al. 1990, Ter
Braak & Smilauer 1998, Hofer et al. 2000) con el fin de detectar la relacin de las especies de
Eleutherodactylus respecto a las variables registradas en el microhbitat. Y se describi el
porcentaje de individuos capturados en los diferentes sustratos y los rangos de cobertura
vegetal sobre los microhbitats.

RESULTADOS
Se capturaron dos especies de anuros pertenecientes al gnero Eleutherodactylus: Eleutherodactylus
gr. bogotensis, fue poco abundante y se capturaron nicamente machos adultos. Eleutherodactylus
sp., (perteneciente al grupo unistrigatus), se encuentra an sin describir (J. Lynch com. pers.),
fu la ms abundante en el rea de estudio y se captur un 22,6 % de machos adultos y 77,4
% de juveniles.

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Eleutherodactylus de bosque andino

Jos Nicols Urbina-Cardona & Jairo Prez-Torres

En el bosque La Selva el valor del xito de captura total fue mayor (0,17) que en San
Cayetano (0,14). Durante los cinco meses de muestreo no se encontraron diferencias significativas del xito de captura tanto en La Selva (cr2 = 7,19; n = 11, p = 0,12) como en San
Cayetano (cr2 = 7,11; n = 11, p = 0,13). En La Selva el pico mximo en el xito de captura
(0,06) se obtuvo en noviembre, seguido por el valor obtenido en el mes de octubre (0,04).
El mnimo valor en el xito de captura (0,01) fue obtenido en septiembre (Figura 1a). En
San Cayetano el mximo valor en el xito de captura se present en julio (0,07), seguido por
noviembre (0,03) y en septiembre no se realizaron capturas (0) (Figura 1b).

Figura 1a. xito de captura entre julio-noviembre de 2002 en La Selva.

Figura 1b. xito de captura entre julio-noviembre de 2002 en San Cayetano.

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Eleutherodactylus de bosque andino

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En La Selva la precipitacin no fluctu ampliamente (38,8 mm en octubre y 44,6 mm en


julio) y se present un pico en septiembre (77,1 mm). En general, se registr bajo nmero
de vocalizaciones (10 - 20 individuos) y solo se present un pico en octubre (43 individuos)
(Figura 2a). En San Cayetano la precipitacin fluctu ampliamente con un pico entre septiembre (121,3 mm) y octubre (80,1 mm). Se registr un alto nmero de machos vocalizando con tres picos en julio (88 individuos), septiembre (109 individuos) y noviembre (163
individuos) (Figura 2b).

Figura 2a. Precipitacin y vocalizaciones de los machos entre julio y noviembre de 2002 en La Selva.

Figura 2. Precipitacin y vocalizaciones de los machos entre julio y noviembre de 2002 en San Cayetano.

La distribucin de las especies de Eleutherodactylus a lo largo de variables ambientales en el


bosque, fue explicada por la cobertura herbcea, arbustiva y de dosel. (Eje1 = 83,1 %; Eje2

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Jos Nicols Urbina-Cardona & Jairo Prez-Torres

= 94,3 %, Eje3 = 100 %), lo que denot una fuerte relacin de los Eleutherodactylus con la
cobertura vegetal sobre sus microhbitats. Eleutherodactylus sp. present una fuerte asociacin con la cobertura herbcea y de dosel, las cuales mantuvieron buena humedad en los
microhbitats. E. gr. bogotensis se encontr asociada a la cobertura arbustiva y de dosel, las
cuales mantuvieron una temperatura estable e ideal en los microhbitats (Figura 3).

Figura 3. Distribucin de las especies de Eleutherodactylus a lo largo de variables ambientales.

El porcentaje de cobertura de dosel en los cinco transectos de los dos bosques (La Selva y
San Cayetano) se encontr entre 60 % y 100 %. La cobertura de dosel sobre los microhbitats
donde fueron capturados mayor nmero de anuros (cinco) fue 100 % (Tabla 1).

Tabla 1. Descripcin de las variables microclimticas ambientales y estructurales. (*) Valores entre los cuales
se captur ms del 70 % de los individuos en los microhbitats.

La cobertura arbustiva de los transectos en La Selva y San Cayetano estuvo entre el 22 % y 100
%. El porcentaje de cobertura arbustiva sobre el microhbitat donde fueron encontrados

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Eleutherodactylus de bosque andino

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mayor nmero de anuros (siete) fue 83 %. La mayora de individuos se encontraron entre el


72 % y 100 % (Tabla 1).
La cobertura herbcea para ambos bosques se encontr entre 5 % y 100 %. El mayor
nmero de individuos se encontr en reas con 88 %. Pero los valores fluctuaron entre reas
desde 30 % hasta 100 % de cobertura herbcea (Tabla 1).
El 67,7 % de Eleutherodactylus sp. fueron capturados en sustratos que se encontraban por
encima de los 50 cm de altura. El sustrato ms usado fue el haz de hojas glabras (55 %),
otros se encontraron habitando el interior de las bromelias (23 %) o en Chusquea (16 %). E.
gr bogotensis se captur entre 70 cm y 180 cm de altura entre troncos rugosos.

DISCUSIN
El nmero de capturas de anuros fue bajo en ambos bosques y refleja en parte el tamao de
la muestra resultado de la unidad de esfuerzo por noche, el sistema de muestreo (CV) y el
nmero de transectos por bosque. Al comparar el xito de captura a lo largo de los meses
con el nmero de machos vocalizando se observ que no existe una semejanza en el resultado entre estos dos sistemas de muestreo, lo que permite pensar que el conteo de los
machos vocalizando no es buen indicador de la abundancia de individuos en el bosque.
El Anlisis de Correspondencia Cannica (CCA) revel una respuesta significativa de las
dos especies ante el gradiente de variables ambientales. Se observ una alta dependencia de
la abundancia de Eleutherodactylus sp. a la humedad relativa y a la cobertura herbcea y de
dosel, que ofrece estratos para reproducirse y vocalizar. Mientras que la abundancia de
Eleutherodactylus gr. bogotensis estuvo determinada por la cobertura arbustiva y de dosel que
determina la temperatura ptima en los microhbitats. Si bien es cierto que algunas especies
del gnero Eleutherodactylus ocupan hbitats similares en el bosque y no es evidente una
divisin del recurso en cuanto a espacio, tiempo y posiblemente alimentacin (Lynch &
Burrowes 1990, Vargas & Castro 1999), al evaluar metdicamente los aspectos
microclimticos para cada especie, se observa que la divisin del recurso en este grupo de
organismos se realiza, tambin, basado en los valores de tolerancia de cada especie ante
caractersticas ambientales puntuales en el microhbitat.
A partir de la fluctuacin del nmero de machos vocalizando y la precipitacin en cada mes,
se evidenci que en los dos bosques se presenta un retraso en el tiempo, donde se
incrementaron sustancialmente las vocalizaciones justo despus de los meses de mayor precipitacin. Esto puede deberse a que luego de la poca de lluvias, la cantidad de hojarasca y
la humedad en el suelo aumentan y generan microhbitats ptimos para la postura de huevos de los Eleutherodactylus.
De acuerdo con las condiciones particulares de cada tipo de bosque, la abundancia de
Eleutherodactylus se encuentra relacionada positivamente con el espesor de la hojarasca y la
cobertura de dosel (Toucher et al. 1997). As mismo, la riqueza de anuros depende en gran
medida de la estructura y cobertura vegetal del microhbitat (de Maynadier & Hunter 1998).
Por ello, las poblaciones de anuros terrestres se encuentran muy ligadas al bosque (Marsh &
Pearman 1997) y dependen de la disponibilidad de microhbitats aptos para establecerse.

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Eleutherodactylus de bosque andino

Jos Nicols Urbina-Cardona & Jairo Prez-Torres

Se trat de describir el microhbitat ptimo que cumpla con los supuestos estipulados en
los requerimientos eco-fisiolgicos para las especies de Eleutherodactylus propuestos en
este trabajo. Se proponen valores de cobertura vegetal con base en los microhbitats donde
fueron capturados ms del 90 % de los individuos: 90-100 % de dosel, 72-100 % arbustiva
y 60-100 % herbcea. De acuerdo con los resultados, se sugiere que los anuros podran
entrar en estrs ecofisiolgico en hbitats andinos fragmentados (en principio con caractersticas similares a las del presente estudio), si se encuentran muy por debajo de estos valores
de cobertura vegetal y carecen de abundante hojarasca en el suelo. A medida que se reduce
el rea del bosque se disminuye la proporcin de microhbitats preferenciales (Matlack
1993, de Maynadier & Hunter 1998, Vos & Chardon 1998) y algunas especies pueden
desaparecer de la comunidad en un orden secuencial (Tocher et al. 1997, Hager 1998).
Debido a que la fragmentacin del hbitat afecta el ambiente fsico (p.e. aumento de irradiacin solar y temperatura) (Mackinnon et al. 1990, Murcia 1995, Hunter 1996), la distribucin
y abundancia de los organismos (Saunders et al. 1991, Abensperg-Traun et al. 1996, Bender
et al. 1998) y las interacciones entre especies (p.e. predacin y parasitismo) (Kattan & AlvarezLpez 1996), los anuros pueden desaparecer de reas que a pesar de tener buena cobertura
vegetal y disponibilidad de alimento, no proporcionan hbitats ptimos para reproducirse
(Marsh & Pearman 1997). Por ello es muy importante dedicar ms esfuerzos en la caracterizacin del microhbitat de los anfibios y la dinmica de sus poblaciones para ser tenidos
en cuenta como herramienta en el diseo y manejo de reas para conservar estos organismos.

AGRADECIMIENTOS
Parte de los fondos fueron provistos por el Laboratorio de Ecologa de Poblaciones y
Comunidades de la Pontificia Universidad Javeriana. Bernardo Escalln y Miriam Cubillos
permitieron el ingreso a sus propiedades. Andrs Acosta (PUJ), Mariela Osorno (UP), Ruth
A. Estupin (GOELDTI), Carlos Navas (USP), Olga Castao (UNAL) y Fernando
Vargas (UPR) prestaron valiosa asesora en
los aspectos herpetolgicos. Agradecemos tambin a Toms Bolaos, Maria ngela
Echeverri, Camilo Peraza, Gina Cruz y Mauricio Romero por su colaboracin durante el
desarrollo del trabajo.

LITERATURA CITADA
Abensperg-Traun, M., G. T. Smith, G. W. Arnold & D. E. Steven. 1996. The effects of
habitat fragmentation and livestock grazing on animal communities in remnants of gimlet
Eucalyptus salubris woodland in the western australian wheatbelt: Arthropods. Journal of
Applied Ecology 33:1281-1301.
Bender, D. J., T. A. Contreras & L. Fahrig. 1998. Habitat loss and population decline: A
meta-analysis of the patch size effect. Ecology 79 (2):517-533.
Blaustein, A. R. & D.B. Wake. 1995. Declive en las poblaciones de anfibios. Investigacin y
Ciencia. Junio: 8-13.

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Vegetacin bosque alto andino

Ana Mara Snchez- Cuervo & Vctor Jos Vega- Lpez

ESTRUCTURA, COMPOSICIN Y DIVERSIDAD


VEGETAL EN BOSQUE ALTO ANDINO DEL CERRO
DE MAMAPACHA (BOYAC-COLOMBIA)
Por Ana Mara Snchez- Cuervo & Vctor Jos Vega- Lpez

RESUMEN
El estudio se llev a cabo en una hectrea de bosque altoandino sobre los 3.050 msnm, en
el cerro de Mamapacha, municipio de Chinavita (Boyac) entre enero y abril de 2001. Se
analiz la estructura, composicin y diversidad con parmetros como cobertura (%), abundancia, dominancia y riqueza de especies. Se registraron 14 familias, 17 gneros y 26 especies
pertenecientes a los estratos arbreo, arbolitos y arbustivo, con dominancia de Clusia sp.,
Weinmannia silvatica, Brunellia occidentalis y Miconia cf. cundinamarcensis. El estrato arbreo es el
estrato energticamente dominante para las cuatro parcelas con 79,14 % de cobertura vegetal. Segn el ndice de Valor de Importancia (IVI) y el ndice de Predominio Fisionmico
(IPF) la especie ms importante para los estratos arbreo y arbolitos fue Clusia sp. (116,9) y
(148,78) respectivamente; otras especies tambin importantes fueron Brunellia occidentalis y
Miconia cf. cundinamarcensis para ambos ndices.
Palabras clave: Bosque alto andino, Boyac, diversidad, estructura, Mamapacha.

ABSTRACT
The study was carried out in a hectare of Andean high forest on the 3.050 meters over sea
level, on the hill of Mamapacha, the settlement of Chinavita (Boyac), between January and
April of 2001. The structure, composition and diversity was analyze with parameters like
covering (%), abundance, dominancy and richness of species. We registered 14 families, 17
genders and 26 species for the arboreal statuses, small trees and bushes, as dominant of
Clusia sp., Weinmannia silvatica, Brunellia occidentalis and Miconia cf. cundinamarcensis. The dominant
stratum for the four parcels is the arboreal with 79,8 % of vegetal covering. The most
important species according to the Index of Value of Importance (IVI) and Predominant
Physiognomy Index (IPF) for the arboreal statuses and small trees was Clusia sp. (116.9) and
(148,8) respectively, other species also important were Brunellia occidentalis and Miconia cf.
cundinamarcensis for both index.
Key words: Andean high forest, Boyac, diversity, Mamapacha, structure.

INTRODUCCIN
En Colombia, varios estimativos sugieren que actualmente el 90 % de los bosques andinos
han sido deforestados (Henderson et al. 1991), y probablemente el 95 % de los bosques
altoandinos (Hernndez 1990, en Gentry 1993). Los bosques nublados han empezado a ser
el objeto de estudio de los cientficos desde hace poco tiempo. Esto se debe en parte a su
difcil acceso debido a las fuertes pendientes, a su clima inhspito y fro (Gentry 1993). El
primer paso para hablar de conservacin de especies en va de extincin es la proteccin del

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Vegetacin bosque alto andino

Ana Mara Snchez- Cuervo & Vctor Jos Vega- Lpez

hbitat, en este caso el bosque altoandino, el cual es refugio de ciertas especies en peligro
como el oso andino (Tremarctos ornatus), pericos de monte, danta de montaa (Tapirus pinchaque)
y venado coliblanco (Odocoileus virginianus) entre otros.
El bosque altoandino en el cerro de Mamapacha va desde los 2.200 - 3.000 msnm, dependiendo de la humedad atmosfrica (Corpochivor 1996). La vegetacin se caracteriza por la
abundancia de epfitas como orqudeas (Orchidaceae), begonias (Begoniaceae) y quiches
(Bromeliaceae). El dosel alcanza alturas entre 10 y 20 m. Se encuentran familias representativas como Cunnoniaceae, Clusiaceae, Melastomataceae, Cloranthaceae, Winteraceae,
Brunelliaceas, Escalloniaceae, Araliaceae, Lauraceae y Ericaceae. En el interior del bosque se
encuentran helechos, chusque (Chusquea spp.), palmas, arbustos como la sobretana o cerbatana (Neurolepis sp.) y numerosas plntulas.
Sobre estudios florsticos, estructurales, fisionmicos y diversidad de bosques y selvas andinas
existen varios trabajos como los de Gentry (1993), en la Reserva de Carpanta, en el departamento de Cundinamarca, sobre la flora de Carpanta y su relacin con los bosques nublados andinos. Rangel & Garzn (1994), sobre dinmica de la vegetacin del Parque Regional
Natural Ucumari, en el departamento de Risaralda. Marn-Corba & Betancur (1997), estudio florstico en un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque en el departamento
de Boyac. Diazgranados et al. (1999) estudiaron la estructura y diversidad de la vegetacin
del Parque Natural Chicaque en el departamento de Cundinamarca. Serna et al. (2000), en
un estudio realizado en la reserva Tambito en el departamento del Cauca. Hay que aclarar
que los estudios anteriores no sobrepasaron los 2.900 msnm.
El presente estudio busca caracterizar la vegetacin en una zona de bosque altoandino en el
cual se demarc una parcela de una hectrea subdividida en 16 cuadrantes, en estos se
realiz la composicin florstica. Adems se escogieron cuatro para realizar mediciones de
DAP, cobertura, altura del fuste, altura total y distribucin espacial de los rboles. Con estos
datos se establecieron varias clases de categoras. Tambin se calcul el IVI (ndice de Valor
de Importancia), el IPF (ndice de Predominio Fisionmico) por estratos, ndice de diversidad de Shannon-Wiener y diversidad relativa o equitatividad (Evenness). La investigacin se
realiz en el departamento de Boyac, en el macizo montaoso existente entre las poblaciones de Garagoa, Chinavita, Ramiriqu, Zetaquir y Miraflores, llamado localmente Pramo
de Mamapacha. Este es uno de los pocos relictos vegetales de la Cordillera Oriental que an
sustenta bosques maduros con poca intervencin. La toma de datos se efectu desde enero
a abril de 2001.

MATERIALES Y MTODOS
rea de estudio
Se realizaron muestreos entre enero y abril de 2001. El rea de estudio se encuentra ubicada
al sur oriente de la laguna La Tarea en la vereda Mundo Nuevo del Cerro de Mamapacha,
municipio de Zetaquira (Figura 1). Los muestreos se hicieron en un bosque altoandino, a
3.050 msnm, en una hectrea subdividida en 16 subparcelas de 625 m cada una. El terreno
bastante quebrado oblig la distribucin de las parcelas de forma separada a lo largo de la
pendiente de la montaa. Los censos de presencia y densidad se hicieron para todas las

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Vegetacin bosque alto andino

Ana Mara Snchez- Cuervo & Vctor Jos Vega- Lpez

Figura 1. Zona de estudio.

subparcelas; se realizaron mediciones en cuatro de las 16 parcelas, cobertura de la copa,


DAP, altura del fuste y altura total, segn Matteuchi & Colma (1982), que recomiendan hacer
anlisis de vegetacin en el 25 % del rea de muestreo total. Con los datos colectados en
campo, la coleccin de muestras botnicas y fotografas del sitio, se dibuj el perfil estructural completo, es decir perfil horizontal (planta), el transecto y perfil vertical (corte) bisecto.
La superficie total de muestreo fue de 2.500 m y se tomaron en cuenta los estratos arbreo,
arbolitos y arbustos, segn la formulacin de Rangel & Lozano (1986) en Rangel & Garzn
(1990).

Anlisis de datos
Para las cuatro parcelas (en los tres estratos) la informacin sobre cobertura, DAP y altura,
se procesaron por medio del establecimiento de clases de categoras segn Rangel & Velsquez
(1997).
Para cada estrato, se calcularon los valores de abundancia relativa, rea basal relativa y cobertura relativa (% especie / % cobertura del estrato). La sumatoria de estos tres parmetros
constituye el ndice de Predominio Fisionmico (IPF) (Rangel & Garzn 1990); este ndice
se calcul para las cuatro parcelas al igual que el ndice de Valor de Importancia (IVI).

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Vegetacin bosque alto andino

Ana Mara Snchez- Cuervo & Vctor Jos Vega- Lpez

Para las especies dominantes se estableci el patrn espacial por medio del mtodo de
Varianza relativa segn Matteuchi & Colma (1982). Para toda la comunidad de la zona de
estudio se calcularon el ndice de diversidad de Shannon-Wiener (H) y diversidad relativa
(Evenness). Tambin se estableci el coeficiente de mezcla para determinar qu tan homogneo era el bosque a travs del nmero de especies sobre el nmero de individuos.
Las muestras botnicas colectadas se depositaron en el Herbario de la UPTC y fueron
identificadas por medio de especialistas de la Universidad Nacional de Colombia y Universidad Pedaggica y Tecnolgica de Colombia.

RESULTADOS
ndices de diversidad y dominancia
El ndice de diversidad de Shannon-Wiener fue de (H) = 2,30 bits y la diversidad relativa
(Evenness) fue de (e) = 34 %. Estos resultados muestran aparentemente una comunidad
poco diversa, con bajo grado de uniformidad que est dado por cuatro especies dominantes, las cuales a su vez presentaron un patrn espacial agregado. Estas especies fueron Clusia
sp. (Varianza relativa = 4,7), Weinmannia silvatica Engl. (Varianza relativa = 14,5), Brunellia occidentalis
Cuatrec. (Varianza relativa = 3,8) y Miconia cf. cundinamarcensis (Varianza relativa = 2,4). En
contraste se encuentran especies que solo tienen un individuo como Eugenia sp., Hesperomeles
obtusifolia Hook, Monnina phytolaccaefolia H.B.K, Weinmannia glabra L. f, Tibouchina sp. y Miconia
ligustrina (Sm.) Triana.

Coeficiente de mezcla
La heterogeneidad del bosque dado por el coeficiente de mezcla realizado para las cuatro
parcelas escogidas al azar fue 2/15, y para toda la comunidad 1/30, lo que indica que sta es
homognea, este coeficiente reafirma lo mencionado anteriormente.

Descripcin de la vegetacin
En cuanto a composicin florstica y riqueza de las parcelas en el rea de estudio (una
hectrea), se registraron 780 individuos e identificaron 14 familias, 17 gneros y 26 especies
entre rboles, arbolitos y arbustos entre las cuales se destacan Weinmannia silvatica, Clusia sp. y
Clusia multiflora H. B. K, Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis y Geissanthus sp., por su
gran porte y cobertura adems de su abundancia. Las especies menos abundantes fueron
Weinmannia tomentosa, Miconia cf. biappendiculata, Drimys granadensis L. f var. grandiflora Hieron,
Oreopanax sp., Ocotea calophylla Mez, Diplostephium sp., Axinaeae sp., Baccharis sp., entre otras,
stas se encuentran distribuidas por toda el rea de estudio pero algunas de ellas solo estn
en una parcela.
Las familias ms importantes dentro del rea de estudio son Melastomataceae con seis
especies, Cunnoniaceae cuatro especies, Clusiaceae, Chlorantaceae y Asteraceae dos especies cada una. A lo largo del bosque se pudo observar gran cantidad de epfitas, como
Orqudeas y Bromelias, adems de enredaderas, las cuales se tuvieron en cuenta pero fue
imposible tener un nmero exacto de ellas, con representantes de las familias Asteraceae y
Rosaceae.

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Ana Mara Snchez- Cuervo & Vctor Jos Vega- Lpez

Estructura
Altura (m)
Los datos de las parcelas cuatro y ocho se ordenaron en seis clases de categoras a diferencia
de las parcelas diez y 15, las cuales se ordenaron en cinco clases. Las alturas generales estn
entre 3,5 y 18,3 m; adems se observ que la mayora de rboles estn por encima de los 12
m. En la parcela cuatro, la clase de frecuencia ms representativa fue la IV con 29 % de
frecuencia relativa y la menos representativa fue la clase VI con 5 %. En la parcela ocho, la
clase VI fue la ms representativa con 41 % y la clase II fue la menos representativa con 5 %.
En la parcela diez, la clase I present el mayor porcentaje (53 %) y la clase III present el
menor porcentaje con 16 %. En la parcela 15, la clase ms representativa fue V con 29 % y
la clase I present el menor porcentaje 14 % (Figura 2).

Figura 2. Distribucin de alturas (m) de las cuatro subparcelas.

Cobertura (m)
Al igual que en el parmetro anterior los datos de las parcelas cuatro y ocho se ordenaron en
seis clases en la distribucin, a diferencia de las parcelas diez y 15, las cuales fueron ordenadas en cinco clases. Para las cuatro parcelas, la cobertura general estuvo entre 0,1 y 144 m,
en general; para las cuatro parcelas la clase I present la mayor cantidad de individuos y va
disminuyendo en las siguientes categoras (Figura 3). En la parcela cuatro, la ltima clase
(individuos con copas grandes) es la menos representativa con 5 % de frecuencia relativa.
En la parcela ocho, las clases III, V y VI fueron las menos representativas con 5 %. En la
parcela diez, la II y V clases fueron las menos representativas con 5 %. En la parcela 15, las
clases III y V fueron las menos representativas (Figura 3).

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Figura 3. Distribucin de coberturas (m) de las cuatro subparcelas.

DAP (Dimetro a la altura del pecho)


Las parcelas cuatro y ocho presentaron seis clases en la distribucin, a diferencia de las parcelas
diez y 15 que presentaron cinco clases. El DAP en general estuvo entre 3,18 y 101,8 cm. El
porcentaje de rboles en 2.500 m con un DAP mayor a 40 cm, fue de 21,66 %. Para la parcela
cuatro el intervalo I es el ms representativo con 37 % de frecuencia relativa y la clase V la
menos representativa con 2 %. En la parcela ocho, el intervalo II es el ms representativo con
36 % de frecuencia relativa y la ltima clase la menos representativa con 2 %. En la parcela diez,
el intervalo I es el ms representativo con 58 % de frecuencia relativa y la ltima clase la menos
representativa con 10 %. En la parcela 15, el intervalo II es el ms representativo con 43 % de
frecuencia relativa y las dos ltimas clases fueron las menos representativas con 5 % (Figura 4).

Diagramas estructurales
En las parcelas ocho, diez y 15 se registraron los tres estratos estudiados. En la parcela
cuatro, falt el estrato arbustivo. Para las cuatro parcelas el estrato mejor desarrollado es el
arbreo que represent en promedio 79,14 % de cobertura vegetal, con especies caractersticas como Brunellia occidentalis, Clusia sp., Miconia cf. cundinamarcensis, Axinaea sp. Miconia
cf. biappendiculata entre otras. Tambin estuvo presente en las cuatro parcelas, el estrato
arbolitos con 23,4 % de cobertura vegetal, con especies como Clusia sp. y Miconia cf.
cundinamarcensis, Geissanthus sp., Miconia theaezans (Bonpl) Cong, entre otras. Por ltimo,
el estrato arbustivo con 0,64 % de cobertura vegetal, con tres especies Hedyosmun
bonplandianum Kunth, Oreopanax sp. y Cyatheaceae (Figura 5).

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Figura 4. Distribucin DAP (cm) de las cuatro subparcelas.

Figura 5. Diagramas estructurales (estratos vs. cobertura) de la vegetacin de la zona de estudio.

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ndice de valor de importancia (IVI)


Para el estrato arbreo la especie con mayor valor fue Clusia sp. (116,91); otras especies
importantes fueron Brunellia occidentalis, Clusia multiflora, Miconia cf. cundinamarcensis. En el estrato arbolitos la especie ms importante fue Clusia sp. (69,05) al igual que en el estrato anterior;
otras especies importantes fueron Miconia cf. cundinamarcensis, Hedyosmun colombianum Cuatrec.,
Weinmannia balbisiana H. B. K. Para el estrato arbustivo las especies con mayor valor fueron
Hedyosmun bonplandianum (128,15) y Cyatheaceae (Tabla 1).

Tabla 1. Valores del IVI (ndice de Valor de Importancia) e IPF (ndice de predominio fisionmico) para los
estratos arbreo, arbolitos y arbustos de la zona de estudio.

ndice de predominio fisionmico (IPF)


En el estrato arbreo la especie con mayor valor es Clusia sp. (148,78); le siguen Brunellia
occidentalis y Clusia multiflora. Para el estrato arbolitos aunque con valores significativamente
menores que los del estrato anterior, se encuentra a Clusia sp. (96,12) como la ms representativa. Los mayores valores del estrato arbustivo fueron para las especies de la familia
Cyatheaceae (151,50) y Hedyosmun bonplandianum (Tabla 1).

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Vegetacin bosque alto andino

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Perfiles de vegetacin
En el perfil horizontal de la parcela ocho, Clusia sp. y Brunellia occidentalis (individuos 33 y 7,
respectivamente) presentaron las mayores coberturas de toda la parcela, en sta se presentan
los individuos ms altos de todas las subparcelas (Figura 6). Para la parcela 15 se observa en
el perfil horizontal a los individuos 2 y 19 de la especie Brunellia occidentalis y al individuo 12
de la especie Miconia cf. cundinamarcensis como los rboles con mayores coberturas en contraste con especies como Hedyosmun bonplandianum (individuo 20) y Oreopanax sp. (individuo 21)
que presentaron las menores coberturas. En el perfil vertical se identifica a las especies Brunellia
occidentalis, Clusia multiflora y Miconia cf. cundinamarcensis como los rboles ms altos de la parcela en contraste con Hedyosmun bonplandianum y Cyatheaceae con las menores alturas (Figura 7).

Figura 6. Perfil horizontal de vegetacin de la parcela 8.

Figura 7. Perfil horizontal de vegetacin de la parcela 15.

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Tabla 2. Especies representadas de las parcelas 8 y 15 en los perfiles de vegetacin.

DISCUSIN
En el cerro de Mamapacha, sobre los 3.000 m, se presenta una alta densidad de rboles por
hectrea (780), con el Santuario de Flora y Fauna de Iguaque en una zona de robledal de
2.740 a 2.900 msnm (Marn-Corba & Betancur 1997). En este lugar se obtuvo un total de
384 individuos incluyendo rboles, arbustos escandentes, hierbas terrestres y arbustos. Cleef
et al. (1984), Gentry (1988a, 1992b) y Grubb (1997) en Cavelier (1997) observaron lo
mismo en bosques de Colombia. Estos resultados, donde se explica una tendencia en el
aumento del nmero de rboles dependiente de la altitud, contrastan si se compara la densidad de rboles de Mamapacha con el Parque Natural Ucumari donde se registraron para
la franja andina (altura mxima 2.620 msnm) un promedio de 1.940 individuos por hectrea
entre rboles y arbolitos (Rangel & Garzn 1994).

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La riqueza en la vegetacin de bosque alto andino en Mamapacha es de 26 especies, siendo


menor que en otras localidades. As, en el Parque Natural Ucumari se presenta mayor riqueza especfica (83 especies) teniendo en cuenta que las altitudes trabajadas en esta zona no
sobrepasan los 2.620 msnm. En el transecto Buritaca de la Sierra Nevada de Santa Marta se
encontraron 43 especies, y en otras zonas importantes y comparables por su altitud como el
Parque los Nevados (Vertiente Occidental) y el Purac (con vegetacin andina) se encontraron 25 y 29 especies respectivamente (Rangel 1991, Rangel & Garzn 1994). Otra zona
importante son los cerros surorientales del Embalse del Neusa a 3.100 msnm con 67
especies (Carrizosa 1991). En una serie de muestreos en 0,1 ha, de plantas 2,5 cm DAP
en 21 bosques andinos equivalentes, por encima de los 3.000 msnm, se registraron 35
especies (Gentry 1993), que en este trabajo encontramos.
Segn Rangel (1993), las familias ms importantes en la zona de estudio fueron
Melastomataceae, con seis especies, Cunoniaceae cuatro especies, Asteraceae, Clusiaceae y
Chloranthaceae cada una con dos especies lo que concuerda con algunos de los resultados
de Gentry (1992b) en Cavelier (1997), quien estableci que las familias ms representativas alrededor de los 3.000 msnm, son Asteraceae, y Melastomataceae, y con Carrizosa
(1991) quin encuentra como familia ms importante a 3.100 msnm a Cunoniaceae.
La zona de estudio presenta alta diversidad (H = 2,30) en cuanto a individuos leosos y
pertenecientes a estratos arbreo, arbolito y arbustivo, en comparacin con un robledal
del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque que present un valor de diversidad de H =
1,14, an cuando es una comunidad con bajo grado de uniformidad, pues presenta cuatro especies dominantes Clusia sp., Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis y Weinmannia
silvatica.
El bosque en Mamapacha presenta un importante nmero de especies en la vegetacin de
sotobosque (12) que disminuye en el dosel (ocho), Pompa et al. (1988) coincide al afirmar
que la concentracin de especies disminuye del sotobosque al dosel en bosques tropicales,
pero contrara con nuestros resultados, ya que el 69,1 % de los ejemplares pertenecen al
estrato arbreo (= 12 m), y ellos afirman que la concentracin de individuos tambin
disminuye del sotobosque al dosel. Marn-Corba & Betancur (1997) en un robledal del
Santuario de Flora y Fauna de Iguaque, observaron que la mayor parte de los individuos
estaban en el intervalo de 5,6 a 8,2 m de altura, adems el 72,7 % de los individuos
tuvieron una altura 10,8 m, en contraste con nuestro estudio donde la mayora de los
rboles sobrepasan los 12 m. Se puede inferir que slo ciertas especies como Clusia sp,
Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis entre otras, se mantienen dentro del dosel y el
sotobosque, en contraste con especies como Clusia multiflora y Axinaea sp., que slo se
encuentran haciendo parte del dosel del bosque.
Weaver & Murphy (1990) en Andrade (1993), observaron que el rea basal aumenta y la
altura disminuye con la altitud, en un bosque neo-tropical de Puerto Rico, sobre el gradiente
altitudinal de 600 msnm. Esto se puede observar en Colombia al comparar la zona andina
del Parque Ucumari a 2.620 msnm donde se encuentran rboles de hasta 25 m con DAP
mximos de 60 cm (Rangel & Garzn 1994), con Mamapacha donde las mayores alturas
fueron de 18,3 m y los DAP mximos de 101 cm. La vegetacin del rea de estudio al

299

Vegetacin bosque alto andino

Ana Mara Snchez- Cuervo & Vctor Jos Vega- Lpez

presentar rboles no muy altos con DAP relativamente grandes muestran una posible
estrategia de afianzamiento al sustrato pues el bosque presenta una capa de hojarasca de
hasta 1 m; adems las fuertes pendientes y alta humedad relativa hacen que el suelo se
torne inestable. La proporcin de rboles grandes en relacin con el nmero de individuos es ms alta si se compara con otros registros para el geotrpico. En el sitio de
estudio hubo un promedio de 21,66 % de individuos 40 cm DAP; mientras que en el
Golfo de Tribug (Choc) se encuentra el 9,8 % de individuos 40 cm DAP, en otra zona
al sur del Choc biogeogrfico, en los bosques del Bajo Calima slo se encontr 6,2 % de
rboles 40 cm (Galeano 2001) la mayora de bosques amaznicos tienen menos del 9 %
(Gentry & Terborgh 1990). Lieberman & Lieberman (1994) han sugerido que la densidad de rboles grandes (mayores DAP) puede limitar la densidad de rboles pequeos.
Esta caracterstica presente en algunas zonas geogrficas, como bosques muy hmedos
tropicales del Choc (Galeano 2001) parece suceder tambin en Mamapacha donde hay
una clara dominancia por parte de ciertas especies (Clusia sp, Clusia multiflora, Brunellia
occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis y Weinmannia silvatica) que restringen el asentamiento y
desarrollo de especies pertenecientes a estratos inferiores del bosque.
Cabe resaltar que los individuos 90 cm DAP pertenecen a Clusia multiflora que se aprecia en
general con rboles grandes y altos pero con pocos individuos pues por hectrea solo se
registraron 25; de stos los ms sobresalientes se encontraron en las parcelas 10 y 14 con
nueve ejemplares, estos cuadrantes tenan pendientes no muy pronunciadas por lo cual se
asume que posiblemente el grado de inclinacin de la pendiente influye sobre el grosor del
tronco de los individuos. Puede ser una forma de adaptacin al terreno; sin embargo sera
conveniente realizar otros estudios estructurales y fisionmicos de la vegetacin de la zona
para determinar si existe un patrn en la densidad y biomasa del bosque y con cules
variables se relacionan (anlisis de suelos, nutrientes, pendientes).
La cobertura vegetal del bosque altoandino en Mamapacha est fuertemente representada
por el estrato arbreo con 79,14 % en comparacin con la vegetacin de la regin andina
de Ucumari a 2.620 m con el 93 % (Rangel & Garzn 1994). Los estratos arbolitos y
arbustivo en la zona estudiada en Mamapacha tienen valores de 20,15 y 0,68 % respectivamente en comparacin con Ucumari con 23 y 38 % (Rangel & Garzn 1994) para los
mismos estratos. As, se puede determinar que el estrato arbreo es el estrato energticamente
dominante dentro del bosque en contraste con otro transecto en el parque Ucumari a 2.300
m que presenta como estrato dominante al arbustivo (Rangel & Garzn 1994).
Segn el ndice de predominio fisionmico y el ndice de valor de importancia, las especies
representativas para el estrato arbreo son Clusia sp., Brunellia occidentalis y Clusia multiflora, en
contraste con la vegetacin del embalse del Neusa en la cual el estrato arbreo se encuentra
dominado por Weinmannia tomentosa, Drimys granadensis y Gaiadendron punctatum y no poseen
dimetros tan prominentes como en el bosque estudiado (el mayor DAP 43 cm de Weinmannia
tomentosa) (Carrizosa 1991). Para el bosque en Mamapacha, las especies que dominan en el
dosel del bosque son energticamente dominantes e impiden el paso de la luz al sotobosque;
en el cual dominan especies como Clusia sp., Miconia cf. cundinamarcensis, Hedyosmun colombianum,
y Brunellia occidentalis; salvo en algunas oportunidades cuando los rboles caen y abren claros
dentro del bosque que dan paso al establecimiento de plntulas y germinacin de ciertas
semillas.

300

Vegetacin bosque alto andino

Ana Mara Snchez- Cuervo & Vctor Jos Vega- Lpez

Otra caracterstica del bosque en la regin de Mamapacha es la presencia de bamb Chusquea


sp. en algunas zonas, sobre todo colonizando algunas reas de claros formados naturalmente, quizs esta especie siga establecindose ampliamente e impida el crecimiento de plntulas
de especies importantes del bosque como Clusia sp. Weinamannia silvatica, Miconia cf.
cundinamarcensis entre otras. Es posible que la Chusquea sp. provenga de los disturbios asociados con algunas pendientes fuertes o levantamientos geolgicos (Gentry 1993).

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Herbario de la Universidad Pedaggica y Tecnolgica de Colombia, en
especial a la profesora M. E. Morales por la ayuda en la determinacin del material de
herbario, por la lectura y correcciones del documento, al profesor F. Corts por la lectura
del documento. Al Herbario Nacional Colombiano, al seor Osmn Hiplito Roa y a Martn Soler.

LITERATURA CITADA
Andrade, G. 1993. Paisaje y biodiversidad. pp. 30-45 en: G. Andrade (ed.). Carpanta, selva
nublada y pramo. Fundacin Natura Colombia.
Carrizosa, P. S. 1991. Contribucin al conocimiento de la estructura de un bosque nublado
alto andino en la Cordillera Oriental, Cundinamarca, Colombia. TRIANEA (Act. Cient.
Tecn. INDERENA) 4: 409-436.
Cavelier. J. 1997. Selvas y bosque montanos. Informe Nacional sobre el estado de la
Biodiversidad Colombia. Tomo 1. Instituto de investigacin de Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt. Chaves, M & N. Arango (Eds.). pp. 38-55.
CORPOCHIVOR. 1996. Plan de manejo pramo de Mamapacha. Documento: IT 02.
REV. 03. P. 11, 23-39.
Diazgranados, M., W. Ramrez & D. Rivera. Estructura y diversidad de la vegetacin del
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Galeano, G. 2001. Estructura, riqueza y composicin de plantas leosas en el Golfo de
Tribug, Choc, Colombia. Caldasia 23 (1): 213-236.
Gentry, A. H. 1993. Vistazo general a los bosques nublados andinos y a la flora de Carpanta.
pp. 67-79 en: G. Andrade (ed.). Carpanta, selva nublada y pramo. Fundacin Natura Colombia.
Henderson, A., S. P. Churchill & J. Luteyn. 1991. Neotropical plant diversity. Nature 229: 44-45.
Marin-Corba, C & J. Betancur. 1997. Estudio florstico en un robledal del Santuario de
Flora y Fauna de Iguaque (Boyac, Colombia). Rev. Acad. Colomb. Cienc. 21 (80): 249-259.
Matteucci, S. & A. Colma. 1982. Metodologa para el estudio de la vegetacin. Editora: Eva
V. Chesneau. Washington, D.C.

301

Vegetacin bosque alto andino

Ana Mara Snchez- Cuervo & Vctor Jos Vega- Lpez

Rangel-Ch., O. & A. Garzn-C. 1994. Aspectos de la estructura, de la diversidad y de la


dinmica de la vegetacin del Parque Regional Natural Ucumar. En: J. O. Rangel-Ch. (Ed.).
Ucumar: Un caso tpico de la diversidad bitica andina: 85-108. Publicaciones de la CARDER.
Pereira.
Rangel-Ch, O. & A. Velsquez. 1997. Mtodos de estudio de la vegetacin. Colombia Diversidad Bitica II. Universidad Nacional de Colombia. Editorial Guadalupe Ltda. Bogot.
P. 59-87.
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Schwarzkopf, R. et al. Memorias del Primer Congreso de los Andes. Universidad de los
Andes Venezuela, Mrida Venezuela, Noviembre de 2001.

302

Coleccin de pramo del herbario HPUJ

Mauricio Dazgranados-Cadelo

COLECCIN DE PLANTAS DE PRAMO


PRESENTES EN EL HERBARIO DE LA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
Por Mauricio Dazgranados-Cadelo

RESUMEN
El Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana -HPUJ- tiene una interesante muestra de
plantas de los pramos colombianos, y es fundamental en el proceso de formacin de los
estudiantes de Biologa y Ecologa. Por eso, y en pro de enfatizar la labor educativa e
investigativa en relacin con los ecosistemas colombianos de alta montaa, considerados
estratgicos para la conservacin, se propuso identificar, curar y cuantificar la coleccin de
plantas de pramos de Colombia. Los resultados parciales indican que de un total de cerca
de 14.000 ejemplares, el herbario cuenta con 3.786 excicata de plantas vasculares del pramo sistematizado, de los cuales 3.263 son Magnoliopsida, 503 son Liliopsida y 20 son
Pteropsida. Se tienen en total 489 especies, 279 gneros, 112 familias y 47 rdenes. Las
familias ms abundantes en la coleccin son ERICACEAE (477 excicata, 12,6 %),
ASTERACEAE (375 excicata, 9,9 %) y MELASTOMATACEAE (309 excicata, 8,2 %). Se
destacan las orqudeas de pramo con 142 excicata y 75 especies. Los gneros ms abundantes en la coleccin son Miconia (119 excicata, 3,14 %), Castilleja (70 excicata, 1,85 %) y
Gaultheria (70 excicata, 1,85 %). Las especies ms abundantes son Castilleja fissifolia (65 excicata),
Bucquetia glutinosa (53 excicata) y Aragoa abietina (46 excicata). Si bien este trabajo no ha
finalizado an, puesto que no se ha completado la sistematizacin, el proyecto mismo ha
vinculado a diversos estudiantes en investigaciones puntuales y se ha proyectado a ctedras
relacionadas con el conocimiento de la flora de los pramos de Colombia.
Palabras clave: Coleccin, herbario, Javeriana, pramo, plantas.

ABSTRACT
The Pontificia Universidad Javeriana Herbaria -HPUJ- has an interesting collection of plants
of the Colombian paramos, and its essential in the training process of the Biology and
Ecology students. For that reason, and to emphasize the education and research work of
the Colombian high mountain ecosystems, considered strategic to conservation, I proposed
identify, cure and quantify the plants of the Colombian paramos. The partial results show
that from a total of 14.000 excicata, the herbaria has 3.786 of vascular plants of the paramos, completely systematized, of which 3.263 of those are Magnoliopsida, 503 are Liliopsida
and 20 are Pteropsida. There are in total 489 species, 279 genera, 112 families and 47 orders.
The most abundant families in the collection are ERICACEAE (477 excicata, 12,6 %),
ASTERACEAE (375 excicata, 9,9 %) and MELASTOMATACEAE (309 excicata, 8,2 %).
I underline the orchids of the pramos with 142 excicata and 75 species. The most abundant
genera in the collection are Miconia (119 excicata, 3,14 %), Castilleja (70 excicata, 1,85 %) and
Gaultheria (70 excicata, 1,85 %). The most abundant species are Castilleja fissifolia (65 excicata),
Bucquetia glutinosa (53 excicata) and Aragoa abietina (46 excicata). Even though this work has

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Coleccin de pramo del herbario HPUJ

Mauricio Dazgranados-Cadelo

not finished yet, because the systematization isnt completed, the project has involved many
students in short researches, and it has promoted itself into academic subjects related with
the knowledge of the plants of the Colombian pramos.
Key Words: Collection, herbaria, Javeriana, paramo, plants.

INTRODUCCIN
Un herbario es una coleccin cientfica de plantas secas o herborizadas. Generalmente se
refiere a plantas superiores o con flores (angiospermas y gimnospermas), aunque tambin
puede comprender al grupo de los helechos y afines (pteridofitas), as como musgos (musci)
y hongos o setas e incluso algas (excepto los organismos microscpicos, que como colecciones suelen depositarse con otro sistema). Debido a que es una coleccin cientfica, el
material siempre debe tener un registro y unos datos de campo muy precisos. La finalidad
de un herbario es tener la representacin sistematizada de una parte de la biodiversidad
vegetal con el fin de estudiar con precisin la variabilidad taxonmica, y su distribucin en
tiempo y espacio. Tomando esto como base, estos estudios permiten conocer mejor la
composicin y distribucin de la flora, y son tambin informacin de primera mano para
estudios en el medio terrestre sobre aspectos biolgicos, ecolgicos, de ordenacin territorial e impacto ambiental, entre otros.
En Colombia existen 24 herbarios registrados internacionalmente en el Index Herbariorum,
mientras que en otros pases suramericanos como Venezuela hay 17 herbarios registrados,
en Per hay 12, en Ecuador 12, en Paraguay 3, en Argentina 47, en Chile 10, en Uruguay 6
y en Brasil 97.
El Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana se cre en los aos cuarenta, gracias a
donaciones de diversos padres Jesuitas botnicos. En el ao de 1990 se reubic la coleccin,
entonces presente en un espacio diseado con este fn, y en ese mismo ao se inscribi
oficialmente en el Index Herbariorum, bajo el acrnimo de HPUJ. Desde entonces sus
colecciones han recibido no slo el material de los diferentes proyectos de investigacin,
trabajos de grado y actividades de docencia desarrolladas en la universidad, sino tambin
diversas donaciones muy valiosas, entre las que se destaca una importante coleccin de
orqudeas, con un total de 16 ejemplares Tipo (Holotypus). El 11 de junio de 2001 la
coleccin del Herbario Pontificia Universidad Javeriana fue registrada oficialmente ante el
Instituto Alexander von Humboldt, bajo el No. 11, de acuerdo con la Resolucin 1115 de
2000 expedida por el Ministerio del Medio Ambiente.
El Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana tiene como objetivo manejar una coleccin cientfica de plantas de importancia econmica en el mbito nacional, con informacin
morfolgica, ecolgica, de distribucin y de usos. Se constituye as en un centro de investigacin, prctica y aprendizaje de los estudiantes e investigadores en el campo de la botnica.
En el Herbario existen colecciones de plantas superiores (14.500 ejemplares) e inferiores
(2.500 ejemplares), de flores (antoteca, 200 ejemplares), de frutos y semillas (carpoteca, 100
ejemplares), de granos de polen (palinoteca, 100 ejemplares), de troncos (xiloteca, 180 ejemplares) y de hongos (micoteca, 384 ejemplares). En total son aproximadamente 18.000

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Coleccin de pramo del herbario HPUJ

Mauricio Dazgranados-Cadelo

ejemplares, de los cuales se encuentran sistematizados 7.600, es decir aproximadamente el


42 % de la coleccin. Adems, tiene 150 especies amenazadas, y 178 gneros y 58 familias
mencionados en la Lista Roja, en las diferentes categoras UICN (Caldern 2000).
En pro de enfatizar la labor educativa e investigativa en relacin con los ecosistemas colombianos de alta montaa, considerados estratgicos para la conservacin, se propuso recientemente identificar, curar y cuantificar la coleccin de plantas de los pramos de Colombia.

MATERIALES Y MTODOS
Durante el segundo semestre de 2001, y con la colaboracin de estudiantes, monitores,
pasantes y auxiliares, se revis la coleccin de plantas de pramo presente en el Herbario,
realizando la respectiva curatora de los excicados, la revisin de su determinacin y la
sistematizacin de los mismos. sta ltima se realiz en un programa de Hoja de Clculo
Excel 2000, incluyendo en total 28 variables por ejemplar: No. consecutivo, clase, orden,
familia, gnero, epteto especfico, especie, autor de la especie, categora infraespecfica,
determinador, fecha de determinacin, colector, No. de coleccin, da, mes y ao de coleccin, departamento, localidad, altitud, latitud, longitud, nombre comn, hbitat, hbito, usos,
rganos usados, estado reproductivo y ubicacin en el herbario.
Con los datos ya ingresados en la base, se realizaron correlaciones y ordenaciones de entre
stos para conocer caractersticas de la coleccin, como:
No. de excicados totales
No. de excicados por clase, por orden, por familia, por gnero y por especie
No. de especies, No. de gneros, No. de familias y No. de rdenes
Representatividad en la coleccin de familias, gneros y especies
No. de colectores
Fechas de coleccin
Representatividad geogrfica por departamentos
Representatividad en el gradiente altitudinal

RESULTADOS
De un total de cerca de 14.000 ejemplares de plantas superiores, incluidas gimnospermas,
pteridofitas y afines, el herbario cuenta con 3.786 excicata de plantas vasculares del pramo
sistematizados, de los cuales 3.263 son Magnoliopsida, 503 son Liliopsida y 20 son Pteropsida.
Se calcula que faltan unos 600 ejemplares de plantas de pramo por sistematizar.
Se tienen en total 489 especies, 279 gneros, 112 familias y 47 rdenes de plantas de pramo.
Las familias ms abundantes en la coleccin son ERICACEAE (477 excicata, 12,6 %),
ASTERACEAE (375 excicata, 9,9 %) y MELASTOMATACEAE (309 excicata, 8,2 %)
(Figura 1).

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Coleccin de pramo del herbario HPUJ

Mauricio Dazgranados-Cadelo

Figura 1. Las 10 familias de plantas ms abundantes en la coleccin de pramo del Herbario.

Se destacan las orqudeas de pramo con 142 excicata y 75 especies. Le siguen en diversidad
de especies las familias ASTERACEAE (45 especies), ERICACEAE y
MELASTOMATACEAE (cada una con 32 especies), POACEAE y ROSACEAE (cada
una con 24 especies).
Los gneros ms abundantes en la coleccin son Miconia (119 excicata, 3,14 %), Castilleja (70
excicata, 1,85 %) y Gaultheria (70 excicata, 1,85 %). Las especies ms abundantes son Castilleja
fissifolia (65 excicata), Bucquetia glutinosa (53 excicata) y Aragoa abietina (46 excicata) (Tabla 1).
En total han participado 294 colectores, principalmente en la dcada de los noventa (77,3
%), aunque se destacan 163 ejemplares colectados en la dcada de los cuarenta por algunos
botnicos.
En cuanto a la representatividad geogrfica, el material de pramo ha sido obtenido en 12
departamentos, aunque el 94 % es de Cundinamarca, principalmente del Pramo de Chingaza
y alrededores (Figura 2).
Con respecto a la altitud, el 12,9 % de los ejemplares se sita entre los 2.700 y los 3.000
msnm, el 73,1 % entre los 3.000 y los 3.500 msnm, el 7,1 % entre los 3.500 y los 4.000 msnm
y slo el 0,1 % por encima de los 4.000 msnm (Figura 3).

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Tabla 1. Las 30 especies ms abundantes en la coleccin de pramo del Herbario.

DISCUSIN
Segn Luteyn (1999), los pramos neotropicales presentan cerca de 3.399 especies de plantas vasculares, incluyendo 352 helechos y afines, dos gimnospermas y 3.045 angiospermas,
con 634 monocotiledneas (20,8 %) y 2.411 dicotiledneas (79,2 %). Colombia, segn este
autor, tendra unas dos terceras partes de este total de especies, por lo que la coleccin del
Herbario conservara 1/5 del total de especies colombianas. De las 489 especies presentes
en la coleccin, 123 son monocotiledneas (25,1 %) y 366 son dicotiledneas (74,8 %),
porcentajes muy similares a los reportados por Luteyn. La coleccin de Pterpsida no es
representativa, debido a que gran parte del material se encuentra indeterminado por la falta
de un curador en este grupo.

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Mauricio Dazgranados-Cadelo

Figura 2. Los 5 departamentos mejor representados en la coleccin de pramo del Herbario.

Figura 3. Distribucin altitudinal de los ejemplares de la coleccin de pramo del Herbario.

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Se destaca la familia Orchidaceae con cerca del 50 % de las especies reportadas en total para
el pramo (75 especies en el Herbario, 152 especies en todos los pramos) (Luteyn 1999).
Adems, se tienen el 100 % de los gneros de orqudeas de pramo reportados (25 en total)
(Luteyn 1999).
Las cinco familias ms importantes del pramo en trminos de diversidad de especies son
Asteraceae, Poaceae, Orchidaceae, Scrophulariaceae y Melastomataceae (Cleef 1981, Gentry
1982, Sturm & Rangel 1985, Cuatrecasas 1989, Luteyn 1999, Rivera 2002). En la coleccin
del herbario, cuatro de stas son tambin las ms ricas en especies, a diferencia de
Scrophulariaceae que es reemplazada en este caso por Ericaceae.
Con respecto a los 294 colectores que han participado, es interesante notar que tres colectores han contribuido con el 26,8 % de la coleccin: Henry Yesid Bernal (664 excicata), Udo
Schmidt-Mumm (210), Jorge Enrique Figueredo (141). Hay que aclarar que cerca del 65 %
de los ejemplares han sido aportados por los estudiantes de Biologa de la Universidad.
Ms del 70 % del material de esta coleccin ha provenido de estudios realizados por la
Universidad, bien sea proyectos financiados o salidas de campo acadmicas, que histricamente se han hecho en zonas cercanas a la capital. El material restante proviene de donaciones
o estudios puntuales de investigadores o tesistas de diversos sectores del pas. Esto explica el
que, si bien el material ha sido colectado en 12 departamentos, Cundinamarca tenga cerca
del 94 % de los excicados. Entre 1987 y 1994 se realiz un proyecto financiado por Colciencias
en el Parque Natural Chingaza, por lo cual el herbario tiene una excelente muestra de plantas
de este lugar.
Lo anterior tambin explica el por qu el 73,1 % de los excicados corresponden a alturas
entre los 3.000 y los 3.500 msnm, mientras que slo el 0,1 % provienen de alturas por
encima de los 4.000 msnm.
No se pudieron realizar anlisis con respecto a los usos debido a que es casi nula la informacin al respecto en la base de datos, generalmente por ausencia de la informacin en los
datos del colector o desconocimiento de las especies por parte de quienes colaboraron en
su sistematizacin. A corto plazo uno de los objetivos es alimentar esta base de datos con
los usos respectivos de cada especie.
Por ltimo, se puede concluir que este tipo de anlisis realizado con la coleccin slo es
posible hacerlo si se tiene una base de datos bien sistematizada, que permita conocer el
estado de la coleccin, llevar un control de crecimiento multianual, as como determinar sus
debilidades en cuanto a representatividad de la flora de acuerdo a los objetivos de la coleccin misma y las prioridades a corto, mediano y largo plazo.

AGRADECIMIENTOS
A todas las personas que trabajaron arduamente para el beneficio de la coleccin, prcticamente desde los aos cuarenta. Al Padre Ortiz, donador de la coleccin de orqudeas, al
profesor Henry Yesid Bernal, fundador del Herbario, a Miguel Len Gmez, auxiliar del
Herbario desde el ao 1994, y a todos los estudiantes, monitores y pasantes que han hecho
posible el desarrollo del Herbario hasta el da de hoy.

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Coleccin de pramo del herbario HPUJ

Mauricio Dazgranados-Cadelo

LITERATURA CITADA
Calderon, E. 2000. Listas Rojas Preliminares de Plantas Vasculares de Colombia, incluyendo
orqudeas. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt [online].
Cleef, A. M. 1981. The vegetation of the paramos of the Colombian Cordillera Oriental. J.
Cramer. Vaduz: Diss. Bot. 61: 320.
Cuatrecasas, J. 1989. Aspectos de la vegetacin natural en Colombia. Perez-Arbelaezia. Jardn Botnico Jos Celestino Mutis. 2(8): Enero, Diciembre.
Gentry, A. H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeografical connections between
central and south America, pleistocene climatic fluctuations, or an accident of andean orogeny?
Ann. Miss. Bot. Gard. 69 (3): 557-593.
Rivera, D. 2002. Paramos de Colombia. Banco de Occidente. Editorial IM Editores. Bogot, Colombia.
Sturm, H. & J. O. Rangel-Ch. 1985. Ecologa de los Pramos Andinos: Una visin preliminar integrada. Biblioteca J. Jernimo Triana. Instituto de Ciencias Naturales. ICN. Universidad Nacional de Colombia. Bogot.

310

reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

REAS DE ENDEMISMO DEFINIDAS POR ANFIBIOS


EN LOS PRAMOS DE COLOMBIA
Por Nelsy R. Pinto-Snchez, Adriana Jerez & Martha P. Ramrez-Pinilla

RESUMEN
Los Andes colombianos permiten que el pas sea el ms rico a escala mundial en cuanto a
la fauna de anfibios se refiere. Con el fin de delimitar reas de endemismo para anfibios
y basados en datos de listas de distribucin de diez familias de anfibios colombianos, se
llev a cabo un Anlisis de Parsimonia de Endemismo (PAE). Las especies de distribucin altitudinal por encima de los 2.800 m y que ocupan reas de endemismo pertenecen
al orden Anura con cinco familias, diez gneros y 45 especies, y al orden Caudata con una
familia, un gnero y dos especies. El anlisis muestra cuatro grandes reas de endemismo
con reas menores anidadas que incluyen tanto pramos individuales aislados como grupos de pramos. Estas grandes reas estn ubicadas en las Cordilleras Central-Occidental
(27 especies), Macizo Colombiano (tres especies), Cordillera Oriental (diez especies) y la
Sierra Nevada de Santa Marta (cinco especies).
Un estudio ms detallado de los hbitats descritos para estas especies y sus lmites de distribucin altitudinal muestra que tan solo 23 de estas especies parecen ser endmicas al ecosistema
pramo. Para estas especies el predominio de reas de endemismo del rea Cordillera Central-Occidental se mantiene. Los resultados demuestran que las reas de endemismo no
estn restringidas a los pramos y que el rea conformada por las Cordilleras CentralOccidental es la que presenta mayor nmero de reas de endemismo en pramos y especies
endmicas a ellos.
Palabras clave: Anfibios, reas de endemismo, Colombia, pramo, parsimonia.

ABSTRACT
Colombian Andes makes us consider Colombia to be the richest country in the world for
amphibian fauna. With the purpose of defining endemism areas for amphibians and
based on data of list of distribution of ten families of Colombian amphibians an Analysis
of Parsimony of Endemicity (PAE) was carried out. Anuran species with altitudinal
distribution above 2.800 m and that occupy endemism areas belong to five families, ten
genus and 43 species, and Caudata with one family, one genus and two species. The
analysis shows four big endemism areas with nested smaller areas that include isolated
individual paramos and groups of paramos. These big areas are located in the Cordilleras
Central-Occidental (27 species), Macizo Colombiano (three species), Cordillera Oriental
(ten species) and the Sierra Nevada of Santa Marta (five species). A detailed study of the
habitats described for these species and its ranges of altitudinal distribution shows that
only 23 of these species seem to be endemic to the paramo ecosystem. For these species
the predominance of area of endemism Cordillera Central-Occidental is maintained. The
results demonstrate that the endemism areas are not restricted to the paramos and that the
area conformed by Cordillera Central-Occidental has higher number of endemism areas
in paramos and in endemic species to them.

311

reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

Key words: Amphibians, areas of endemism, Colombia, paramo, parsimony.

INTRODUCCIN
Los Andes colombianos albergan el mayor nmero de especies de anfibios con distribucin restringida. Lynch et al. (1997) sealaron que en Colombia existan cuatro reas de
marcado endemismo para las ranas y estas reas corresponden a las tres Cordilleras y la
Sierra Nevada de Santa Marta. Su anlisis les permite concluir que los Andes han jugado
un papel crtico en la diversificacin de la fauna anura a travs de dos procesos, en primer
lugar por la fragmentacin de poblaciones de tierras bajas, y en segundo lugar por el
levantamiento no sincrnico de los bloques andinos lo que ha proporcionado la gran
complejidad topogrfica de manera que se elimina el flujo gnico y se promueve el desarrollo de especies distribuidas aloptricamente (Lynch 1999).
De acuerdo con Ardila & Acosta (2000) las especies colombianas propias de ambientes de
pramo registradas por Ruiz et al. (1996) son 57, quienes en su lista alcanzan 90 especies, la
afinidad faunstica entre los pramos en Colombia es baja (entre las cordilleras) o nula
(comparando la Sierra Nevada de Santa Marta), siendo la Cordillera Central la que tiene
mayor diversidad de especies de pramo.
El trmino endemismo describe especies nativas a un rea geogrfica particular, es decir que
tienen un rea estrecha de distribucin geogrfica. Los endemismos suceden especialmente
en reas que tienen un tipo de aislamiento por alguno de los eventos que las separan,
geolgicos, climticos y/o ecolgicos. Las reas de endemismo son regiones donde poblaciones particulares de flora y fauna evolucionaron en aislamiento y representan reas comunes de diferenciacin bitica (Cracraft 1983). Dos usos importantes se derivan de la
delimitacin de reas de endemismos. En primer lugar para los sistemticos que cuentan
con filogenias de relaciones entre los grupos de inters, para entender cmo estas reas estn
relacionadas histricamente de manera que les permiten sugerir cmo se originan evolutivamente
las especies, y en segundo lugar para los conservacionistas ya que este tipo de organizaciones
utilizan reas de endemismo que constituyen bolsas de biodiversidad que pueden ser protegidas para su conservacin considerando que las especies endmicas, al tener un rea
restringida de distribucin, tendran mayores posibilidades de extinguirse (Myers et al. 2000).
El Anlisis de Parsimonia de Endemismos (PAE) (Morrone 1994) es usado en biogeografa
histrica para mostrar los patrones naturales de las especies (Posadas & Miranda-Esquivel
1999), y da como resultado reas agrupadas en forma jerrquica (Morrone & Crisci 1995,
Espinosa et al. 2000), en las que las reas ms pequeas se anidan dentro de reas ms
grandes. Las reas ms pequeas quedan sustentadas por especies nicas y contienen adems
las especies de las reas que las agrupan (Posadas 1996). PAE es un mtodo que genera
hiptesis falseables y maximiza la congruencia de las distribuciones de los taxa a analizar
(Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Pero hay que tener en cuenta que no permite reconstruir la historia de las reas, ni las relaciones ecolgicas que las originaron.
El objetivo de este trabajo es delimitar las reas de endemismo definidas por anfibios en los
pramos colombianos, determinar las especies de anfibios que las sustentan y comparar el
endemismo entre estas reas.

312

reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

MATERIALES Y MTODOS
Se utilizaron las listas de la fauna anfibia colombiana publicadas desde 1996 (Ruiz-Carranza
et al. 1996, Acosta-Galvis 2000, Ardila & Acosta 2000, Frost 2002), seleccionando las
especies que se distribuyen desde los 1.000 m de altura a lo largo de los Andes (1114N,
293S, 3640E, 8449W), incluyendo las especies de amplia distribucin. Se consideraron las especies que tienen distribucin altitudinal por encima de los 2.800 m. Se obtuvieron 11.541 registros de las 351 especies incluidas. El Macizo Colombiano y la Sierra
Nevada de Santa Marta hicieron parte del anlisis.
Con estos registros se construy una matriz de presencia-ausencia con dos niveles de
resolucin de cuadrcula, 0,5 x 0,5 y 2 x 2 grados. Se hizo un anlisis de parsimonia usando
el programa NONA 2.0 (Goloboff 1998) y se realiz consenso estricto. Para leer los
argumentos que sustentan cada rea se utiliz Winclada, y sobre un mapa de Colombia se
traz la distribucin actual y se sealaron las reas de endemismo, las cuales corresponden a reas de convergencia de los patrones de distribucin de al menos dos taxa (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Finalmente, se cuantific y compar el nmero de especies
endmicas en las tres cordilleras de los Andes Colombianos.

RESULTADOS
De las 351 especies incluidas en el anlisis, de los tres rdenes de anfibios, 178 especies,
correspondientes al 51 % ocuparon reas de endemismo, y de stas restringidas a la franja
superior a los 2.800 m de altitud 45 especies (13 %). Las especies de reas endmicas de
subpramo y pramo pertenecen al orden Anura con cinco familias, diez gneros y 45
especies (Tabla 1).
En general, se presentan cuatro grandes reas de endemismo en los sistemas montaosos
principales de Colombia definidas por anfibios, ubicadas en la Cordillera Central y Occidental, el Macizo Colombiano, la Cordillera Oriental y la Sierra Nevada de Santa Marta
(Tabla 2). Dentro de cada una de estas reas grandes se encuentran reas anidadas de
endemismo: en el rea de la Cordillera Central-Occidental siete reas (cuatro en la cordillera
Central y al menos tres en la Cordillera Occidental), en el rea del Macizo Colombiano un
rea con cuatro pramos no continuos, en la cordillera Oriental cuatro reas, en la Sierra
Nevada de Santa Marta tres reas.
Si comparamos la fauna Amphibia de la franja altitudinal por encima de los 2.800 m con la
del resto de Colombia, podemos establecer que el rea endmica de las Cordilleras CentralOccidental es la ms diversa con 27 especies (7,7%); le siguen la Cordillera Oriental con diez
especies (2,9 %), la Sierra Nevada de Santa Marta con cinco especies (1,45 %) y por ltimo
el Macizo Colombiano con tres especies (0,87%).
En el rea de las Cordilleras Central-Occidental se destacan los pramos de Duende, Frontino,
Sonsn, Herveo, Letras, de los Valles, Nevado del Ruiz, La Cocora, Serrana de las Baldas,
como reas con un grado elevado de endemismos definidos por anfibios (Tabla 1).

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reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

Tabla 1. reas de endemismo en subpramo y pramo (por encima de 2.800 m de altitud) de los sistemas montaosos
colombianos definidas por Anfibios con la lista de especies que las sustentan y los pramos donde se localizan.

314

reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

Tabla 2. Composicin de especies en los principales sistemas montaosos de Colombia (por encima de los
1.000 m de altitud) y de la fauna anfibia altoandina en las reas endmicas encontradas.
* Riqueza de especies expresada en valor absoluto.
** Riqueza de especies expresada en porcentaje, con respecto al total, en notacin de parntesis.

Se puede discriminar la presencia de anuros en estas reas de la siguiente manera (Tabla 3):
Bufonidae: Representada por dos gneros y 13 especies (34 %), Atelopus es el gnero ms
diversificado con diez especies (26 %), mientras que Osornophryne tiene una especie (3 %) y
Rhamphophryne dos especies (5 %); cada uno est presente en todos los sistemas montaosos
que se comportan como reas de endemismo.
Centrolenidae: Representada por el gnero Centrolene y dos especies (5 %). Se encuentra
slo en el rea de las Cordilleras Central-Occidental.
Dendrobatidae: Solamente Colostethus con dos especies (5 %), presente en las reas de las
Cordilleras Central-Occidental y la Cordillera Oriental.
Hylidae: Representada por dos gneros y tres especies (8 %), el gnero Hyla tiene dos
especies, mientras que Gastrotheca tiene una. Los miembros de esta familia ocupan los pramos de la Cordillera Oriental.
Leptodactylidae: Es la familia ms diversa; se encuentra presente en todas las reas endmicas del sistema montaoso colombiano con tres gneros y 23 especies (51 %),
Eleutherodactylus con 21 especies (47 %) es el ms diversificado, Geobatrachus con una especie
(2 %), est restringido a las subreas de endemismo de alta montaa de la Sierra Nevada de
Santa Marta y Phrynopus con una especie (2 %).
Plethodontidae: En reas endmicas de pramos aislados de la cordillera Occidental con
un gnero Bolitoglossa y dos especies.

315

reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

La familia con mayor nmero de especies en reas de endemismo es Leptodactylidae, y el


gnero mejor representado en estas reas es Eleutherodactylus.

Tabla 3. Composicin de gneros y especies de la fauna Anfibia por encima de la franja altitudinal de los 2800
m en cada rea de endemismo. (El valor en parntesis indica el nmero de especies totales endmicas de cada
rea).

DISCUSIN DE RESULTADOS
Las reas de endemismo obtenidas a travs de nuestro anlisis muestran de manera interesante un rea mayor que involucra las Cordilleras Occidental y Central. Dentro de ella cuatro
reas anidadas en la Cordillera Central y tres en la Cordillera Occidental. Esta gran rea
mantiene la mayor diversidad de especies endmicas y de reas de endemismo dentro de la
franja altitudinal analizada como un todo (mayor de 1.000 m) y especficamente en la zona
de transicin subpramo-pramo (ms de 2.800 m). Este patrn que une las dos cordilleras
y que sugiere una historia geolgica compleja fue observado por Lynch (1999). De acuerdo
con Flrez (2000), el eje volcnico de las dos cadenas montaosas fue cubierto de manera
continua por los glaciares. Esta continuidad geogrfica del pasado pudo permitir de alguna
manera la continuidad de rea endmica que se registra en este trabajo.
Dentro de esta rea hay pramos de gran inters, por ejemplo en la Cordillera Occidental
(con nueve especies endmicas en la franja altitudinal de inters), hay reas pequeas de
pramo que contienen varias especies endmicas. Recientemente Lynch (2001) describi la
fauna de un pramo aislado en la parte central de la Cordillera Occidental que incluye las
especies Bolitoglossa hiemalis, Eleutherodactylus duende y E. xeniolum slo conocidas para esta localidad (Pramo del Duende, Cerro Calima, Municipio de Ro Fro, Departamento del Valle
del Cauca, entre 3.300-3.600 m). Igualmente, las especies B. hypacra, E. satagius y E. lasalleorum
del pramo aislado de Frontino son especies conocidas solamente para su localidad tpica
(Lynch 1995). La disposicin de las reas de endemismo de los pramos de las Cordilleras
Central-Occidental y Cordillera Oriental muestran una serie de pramos aislados en la Cordillera Occidental y grupos de pramos con especies endmicas formando reas mayores
de endemismo en las Cordilleras Central y Oriental sin relacin aparente con la Sierra Nevada de Santa Marta. Este fenmeno ya haba sido observado por Lynch (2001) quien afirm
que los pramos de la Cordillera Occidental existen como una serie de pequeas islas que
favorecen una gran beta diversidad, mientras que los pramos de la Cordillera Oriental y
Central que pueden ser ms amplios, son en alguna manera continuos con los del Macizo
Colombiano y los Andes Venezolanos.

316

reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

De acuerdo con Ardila & Acosta (2000), los pramos de la Cordillera Central son los ms
diversos (3,8 %), continuando con la Cordillera Oriental (3 %), el Macizo Central Colombiano (2,4 %), la Sierra Nevada de Santa Marta (0,3 %) y finalmente la Cordillera Occidental
(0,9 %). Sin embargo, en su anlisis faltan las especies descritas por Lynch (2001) de la
Cordillera Occidental (tres especies ms) y otras que se presupone pueden encontrase con
nuevos muestreos.
Respecto a las reas de endemismo, las Cordilleras Central-Occidental tienen un 60 % de las
especies (40 % la Central y 20 % la Occidental), la Cordillera Oriental tiene un 22 %, el
Macizo Colombiano el 4 % y la Sierra Nevada de Santa Marta 11 %. De esta manera no hay
una diferencia muy grande entre la diversidad de especies de reas endmicas entre las
Cordilleras Occidental y Oriental lo que indica que muchos de estos valores pueden cambiar
con nuevas exploraciones en reas an no colectadas.
Dentro de los rboles de reas generados por este tipo de aproximaciones, los patrones de
reas anidadas en las ramas terminales de los cladogramas son importantes para la determinacin de reas prioritarias para conservacin (Posadas 1996, Posadas & Miranda-Esquivel
1999), debido a que en ellas se concentra el mayor nmero de especies las que, a su vez, se
encuentran presentes en el resto de las reas que conforman el clado. Nuestros resultados
muestran que las reas de endemismo encontradas totales y para la franja altitudinal de
inters podran ser consideradas con fines de conservacin. Sin embargo, es en la regin
montaosa colombiana donde se concentra la poblacin humana y el efecto antropognico
sobre los ecosistemas. Pramos particulares con alto grado de endemicidad pueden ser
considerados dentro de este contexto como reas prioritarias de conservacin, por ejemplo
los muy pequeos y aislados de la Cordillera Occidental.
El pramo comprende extensas zonas que coronan las cordilleras entre el Bosque altoandino
y el lmite inferior de las nieves perpetuas (Rangel 2000). El lmite altitudinal que marca esta
zona de vida es variado; Cuatrecasas (1934, 1958) basndose en distribucin de vegetales
plantea el lmite de inicio del pramo desde los 3.000 m; sin embargo, una comunidad de
pramo puede presentarse en alturas inferiores, por ejemplo, en el Parque Natural del Purac
a 2.500 m, en donde se notan tpicamente los frailejonales (Flrez 2000) o a alturas muy
superiores dependiendo de la topografa y variados factores geoclimticos. Para la elaboracin de la lista de anfibios nueva de pramo, Ardila & Acosta (2000) consideran el lmite
altitudinal para el pramo desde los 2.800 m, altitud que se ha tomado tambin como
referente en este trabajo; sin embargo, a esta altura muchas de las reas tenidas en cuenta
corresponden a bosques andinos de niebla o montanos. Revisando las distribuciones y aspectos ecolgicos conocidos para las especies de anfibios anuros encontradas como especies que sustentan estas reas de endemismo, se encuentra que de las 45 especies encontradas
por el anlisis de PAE (Tabla 1), 22 especies (49 %) alcanzan estas altitudes al asociarse con
elementos de la vegetacin que ascienden como bosques sin hacer parte real de la comunidad de especies del ecosistema pramo o tienen distribuciones altitudinales ms amplias que
las excluyen de ser endmicas al pramo. Sin embargo, para la mayora de las especies
relacionadas no hay datos suficientes para determinar de manera confiable su endemismo
en el ecosistema pramo. Bajo esta perspectiva slo podra hablarse de 23 especies endmicas

317

reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

de pramo que ocupan reas de endemismo: Atelopus carrikeri, A. leoperezi, A. nahumae, A.


muisca, Colostethus fraterdanieli, Eleutherodactylus xestus, E. scoloblepharus, E. dorsopictus, E, simoteriscus,
E. simoterus, E. scopaesus, E. thymelensis, E. repens, E. lynchi, E. lasalleorum, E. xenolium, E. duende,
E. satagius, Phrynopus adenobrachius, Osornophryne percrassa, Gastrotheca helenae, Bolitoglossa hypacra
y B. hiemalis.
Es as como por ejemplo especies de reas de endemismo como Atelopus eusebianus, A.
laetissimus, A. quimbaya, A. subornatus, A. sernai, Eleutherodactylus anolirex, E. brevifrons, E. elegans,
E. mnionaetes, E. permixtus, E. uranobates, Geobatachus walkeri, Centrolene paezorum, C. robledoi,
Hyla bogotensis, H. pelidna, Rhamphophryne macrorhina y R. nicefori, de la franja del subpramo
ocupan microhbitats ms relacionados con el Bosque Montano Hmedo o del ecotono
con el pramo, o tienen rangos de distribucin altitudinal amplios por debajo de la franja
considerada.
Segn Lynch (com. pers.) Eleutherodactylus xestus, E, simoteriscus, E. simoterus, E. scopaeus y E.
thymelensis se encuentran restringidas a pramo, dato concordante con nuestro anlisis. No
sucede as para especies como E. buckleyi, E. racemus, E. obmutescens, debido a que stas
aunque son endmicas de pramo no se encuentran sustentando reas endmicas determinadas en el presente trabajo y por esto no son consideradas. De acuerdo con Lynch &
Surez-Mayorga (2002) la fauna anfibia restringida ecolgica o geogrficamente a los pramos colombianos es de 21 especies representada por los gneros Atelopus, Bolitoglossa, Colostethus,
Eleutherodactylus y Phrynopus. Aunque el nmero de especies difiere de nuestro anlisis, los
gneros de anfibios endmicos de pramo son coincidentes, de manera que las reas de
endemismo en pramo estn siendo sustentadas por especies de estos gneros.
De otro lado, el hecho de no encontrar especies de subpramo y pramo como por ejemplo E. bogotensis, E. buckleyi, E. latens, E. myersi, E. nervicus, E. nicefori, Colostethus subpunctatus y
Osornophryne bufoniformis que sustenten reas de endemismo se debe a que estas especies estn
ampliamente distribuidas y el tipo de anlisis en relacin con el tamao de cuadrcula utilizada las excluye. El grado de resolucin de este anlisis es determinado por el tamao de
cuadrcula utilizado, lo que condiciona el nmero total de reas de endemismo y las especies
que las sustentan de acuerdo con sus distribuciones. De otro lado, PAE no permite reconstruir la historia de las reas objeto de estudio, como tampoco de las asociaciones ecolgicas
que les dieron origen (Posadas & Miranda-Esquivel 1999).
Al comparar la diversidad de gneros y especies de las reas endmicas de los sistemas
montaosos de Colombia en la franja altitudinal total usada para este anlisis (mayor a 1.000
m) respecto de la franja correspondiente a pramo y subpramo o a pramo exclusivamente (Tabla 2) se puede observar que los pramos por si solos no proveen una mayor diversidad, aunque esta se ve restringida dadas las condiciones ambientales extremas de estos
ecosistemas. Los patrones encontrados por Lynch et al. (1997) han mostrado justamente
que la gran diversidad biolgica colombiana est dada principalmente por las reas andinas
y sta es causada ms por una alta diversidad beta que por una diversidad alfa. Sin embargo
la franja altitudinal del ecosistema pramo, aunque importante a nivel de endemismos y
quizs evolutivamente en el origen de la dispersin de especies derivadas de ellas (Lynch &
Surez-Mayorga 2002), no es la ms diversa ni la que constituye el mayor recurso de
endemismos.

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reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Yamile Granados Prez y Mara Mercedes Barn por ayudarnos a pasar un
buen nmero de registros. A Daniel Rafael Miranda por la idea de realizar este trabajo, el
entrenamiento y toda la colaboracin prestada. A John Lynch por su colaboracin y sus
ilustrativos comentarios sobre la anfibiofauna de los Andes y del pramo.

LITERATURA CITADA
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319

reas de endemismo de anfibios en pramos

Nelsy R. Pinto-Snchez et al

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320

Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

LA VULNERABILIDAD DE LAS FORMAS DE VIDA EN


LA ANTROPIZACIN DEL PRAMO ANDINO
Por Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

RESUMEN
En las regiones templadas, Raunkiaer (1934) clasifica la vegetacin por formas de vida en
funcin de la altura a la que los meristemos pasan la estacin desfavorable, as como por
caracteres foliares, an cuando no son aplicables en el Trpico fro, donde existe isotermia
anual con fuertes oscilaciones trmicas diarias. Las formas de crecimiento dominantes del
pramo: rosetas gigantes, gramneas en macolla, rosetas acaulescentes, plantas en cojn y
arbustos esclerfilos, han desarrollado mltiples estrategias adaptativas que les permiten
superar limitantes ecolgicos como la alta oscilacin trmica diaria y el estrs hdrico
durante la estacin seca. En este trabajo se propone una metodologa para hacer una
clasificacin dinmica de las formas de crecimiento en el trpico fro en funcin de un
conjunto de parmetros ecolgicos (las variables) que responden de manera directa a las
pulsaciones diarias, anuales y polianuales, como son: las yemas, la asignacin de energa, la
morfologa foliar y los fenorritmos. En la actualidad, el ascenso de la frontera agrcola,
con la consiguiente desecacin de las lagunetas, y el aumento de la carga animal itinerante,
afecta drsticamente a las fuentes y cauces de agua, pudiendo cambiar la vegetacin definida por las formas de crecimiento dominantes. Por lo tanto, el estudio de los patrones de
funcionamiento de distintas formas de crecimiento puede contribuir en el uso y manejo
del pramo, de importancia cuando se quiere evaluar la vulnerabilidad del ecosistema.
Palabras clave: Estrategias adaptativas, formas de crecimiento, meristemas de crecimiento,
pramo, ritmicidad ambiental.

ABSTRACT
In temperate regions, the life forms have been defined in based of the height of the apical
meristem from which the new leaves develop after the adverse season (Raunkiaer 1934) so
that the morphology of the plants. This was also applied to the high tropical mountain
where the environmental seasonality occurs in daily cycles. The dominant life forms of the
paramo: giant rosettes, tussock grasses, acaulescent rosettes, cushion plants and sclerophyllous
shrubs have developed multiple adaptive strategies that allow them to face ecological
limitations like the high daily thermal oscillation and the water stress during the dry season.
In this work, we proponed a dynamic classification of the life forms in the high tropical
mountain based on a group of ecological variables that response directly to the thermal
oscillation, micro and mesoclimatic, that are: the apical meristem, the energy cycles in the
different compartments of the plant, the morphology of the leaves and the fenorithms.
Currently, the increased agricultural border, the cattle grazing and the consequent drying of
the bogs, is affecting drastically the sources and rivers, changing the composition of the
vegetation in term of life forms. Therefore, the study of functional patterns of the vegetation
in the diverse life forms can contribute for the management and use of the Andean paramo
and this approach is of great value for the assessment of this ecosystem vulnerability.

321

Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

Key words: Adaptative strategies, apical meristem, envionmental oscillation, life forms,
paramo.

INTRODUCCIN
Raunkiaer (1934) emple la altura a la que las yemas apicales pasan la estacin desfavorable
para clasificar la vegetacin de las regiones templadas en formas de vida, de la siguiente
manera: fanerfitas (plantas con meristemas por encima de los 25 cm, altura mxima a la
que se forma la capa de nieve durante el invierno), camfitas (plantas con meristemos por
debajo de los 25 cm pero nunca sobre la superficie del suelo), hemicriptfitas (plantas que
presentan los meristemos sobre la superficie del suelo), criptfitas (plantas con los mristemas
bajo la superficie del suelo) y terfitas (especies que pasan la estacin desfavorable en forma
de semillas). Debido a su carcter cuantitativo, ha sido una de las clasificaciones ms empleada para las regiones templadas (Figura 1).

Figura 1. Clasificacin de formas de vida de Raunkiaer (1934) en funcin de la altura de los meristemas de
crecimiento en: fanerfito, camfito, hemicriptfito, criptfito y terfito.

En las regiones templadas existen fuertes oscilaciones trmicas a lo largo del ao, distinguindose una estacin fra (el invierno) desfavorable para el crecimiento vegetal, en la que la
vegetacin puede entrar en un estado de latencia, paralizando en muchas ocasiones su metabolismo e invirtiendo parte de su energa en yemas latentes, hasta la estacin favorable (la
primavera) donde se reinicia el crecimiento vegetativo. Sin embargo, la Alta Montaa Tropical, incluida entre los 10 LN y 10 LS por encima de los 3000 m (aunque esta altura es
relativa), definida por Monasterio (1980a) como el trpico fro, se caracteriza por presentar
isotermia anual con fuertes oscilaciones trmicas diarias.
Dado que la clasificacin de Raunkiaer no se adapta a las condiciones del trpico fro donde
las oscilaciones trmicas ms importantes se presentan en ciclos diarios, diferentes autores
propusieron clasificar las formas de vida por caracteres que no pasaron de ser descriptivos.
Hedberg (1964) clasific la flora afroalpina en solo cinco formas de vida: rosetas gigantes, rosetas acaules, gramneas en macolla, plantas en cojn y arbustos esclerfilos, aquellas
que presentaban claras adaptaciones al ambiente de la Alta Montaa Tropical (Figura 2).

322

Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

Figura 2. Clasificacin de formas de vida de Hedberg (1964) en funcin de caracteres descriptivos en: (A)
Caulirsulas o rosetas gigantes, (B) Gramneas en macolla, (C) rosetas acaules, (D) cojines y (E) arbustos
esclerfilos.

Las rosetas gigantes se distinguen por presentar un grueso tallo con una mdula central
parenquimatosa, reservorio de agua, rodeada por una densa capa de hojas secas marcescentes
(Goldstein et al. 1984, Rada et al. 1985). El tallo puede sobrepasar los dos metros de altura,
elevando una roseta de hojas con un nico meristema apical, rodeado por varias capas de
primordios foliares (Smith 1974, Cuatrecasas 1979, Monasterio 1986). Las gramneas en macolla
poseen un grueso colchn de necromasa, formado por hojas filiformes que rodean la parte baja
donde estn los meristemas de crecimiento (Ramsay 1992, Hofstede et al. 1995). Las rosetas
acaules se caracterizan por presentar un rizoma, reservorio de agua y una roseta de hojas en la
interfase aire-suelo que rodea un nico meristemo apical (Hedberg 1974). Las plantas en cojn
se encuentran a ras del suelo, caracterizadas por presentar un tallo muy ramificado donde se
localizan las yemas apicales protegidas por gran cantidad de necromasa (Sarmiento 1987). Por
ltimo, los arbustos esclerfilos se caracterizan por ser bajos y presentar varios meristemas
apicales que pudieran soportar las temperaturas congelantes (Hedberg 1964, Ramsay 1992).
Es importante sealar que las cinco formas de vida definidas por Hedberg se repiten como
un patrn comn en la ecorregin del trpico fro, con pequeas modificaciones para los
pramos andinos. As, Vareschi (1970) utiliza el trmino de biotipo para referirse a las distintas formas de vida e identifica nueve biotipos para los pramos de Venezuela. Troll (1968),
para los pramos de Colombia ampla la clasificacin de los arbustos en funcin de diferencias foliares y caracteres leosos. Y finalmente, Ramsay (1992) en los pramos del Ecuador
incluye diferentes hierbas y arbustos que Hedberg no consider.
En la actualidad, el ascenso de la frontera agrcola con la consiguiente desecacin de lagunetas
y ocupacin de tierras parameras, junto con el aumento de la carga animal itinerante, que
podemos definir como el proceso de antropizacin del pramo, afecta drsticamente a las
fuentes y cursos de agua, pudiendo cambiar la vegetacin definida en las formas de crecimiento dominantes.
En este trabajo se plantea una metodologa para hacer una clasificacin funcional de las
formas de crecimiento del pramo para lo cual se proponen una serie de variables ecolgicas

323

Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

que responden de manera directa a las pulsaciones ambientales diarias, anuales y polianuales.
Definir diferentes patrones funcionales para las formas de crecimiento en la Alta Montaa
Tropical, permitira profundizar en el conocimiento de las distintas estrategias adaptativas
de la vegetacin del pramo, de vital importancia cuando se quiere evaluar la vulnerabilidad
del ecosistema pramo.

MATERIALES Y MTODOS
rea de estudio
Se elige como rea de estudio la Cordillera de Mrida (Venezuela) donde se identificaron
diversas reas, bajo el criterio de dominancia de una o ms formas de crecimiento. En la Sierra
de La Cultata, uno de los sectores ms secos, el pramo de Piedras Blancas (4.200 m) y el
pramo El Banco (3.800-4.200 m). En la Sierra Santo Domingo, orientada hacia los Llanos
occidentales, el pramo Mucubaj (3.550 m). En la Sierra Nevada, el sector ms hmedo de la
cordillera, los pramos de La Aguada (3.452 m) y Loma Redonda (4.045 m), localizados en la
Estacin del Telefrico. Y, por ltimo, el pramo Zumbador (2.500 m) en la convergencia
entre la influencia llanera y lacustre en los pramos tachirenses (Figura 3).

Figura 3. Climadiagrama de referencia para el pramo andino en Mucuches (3100 m) en Sierra de La Culata.

Seleccin de especies para cada forma de vida


Las formas de crecimiento de estudio, se seleccionaron segn diferentes modelos arquitectnicos de la vegetacin y se consider la clasificacin empleada por Hedberg (1964) para
las montaas del Este de frica. Las rosetas gigantes se subdividieron en rosetas policrpicas
y monocrpicas. As mismo, se clasificaron los arbustos esclerfilos segn su origen tropical o extratropical. Tambin, se consideraron algunas gramneas y ciperceas de distribucin
azonal que Hedberg no consider en su clasificacin. Y, finalmente, se mantuvo la misma
clasificacin para rosetas acaules, cojines y gramneas en macolla, seleccionando para las
rosetas acaules y los cojines especies de ambientes hdricos contrastantes, como son los
bordes de humedales y el desierto periglacial.
Para la seleccin de las especies en cada forma de vida se us la bibliografa existente as
como algunos criterios de observaciones de campo.

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Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

Seleccin de las variables ecolgicas


Las variables ecolgicas elegidas para hacer una clasificacin funcional de las formas de
crecimiento deben responder de manera directa a las pulsaciones ambientales diarias (oscilaciones trmicas), anuales (estacionalidad hdrica) y polianuales (aos secos o hmedos,
tempranos y tardos), ser cuantitativas, propias de cada forma de vida, de manera que
agrupe las especies de la misma forma de vida, fciles de cuantificar e independientes del
estado vegetativo de la planta. Adems, deben ser pocas variables pero determinantes.
De esta forma se identifican diferentes variables que responden a las pulsaciones ambientales diarias, anuales y polianuales del trpico fro.
Las pulsaciones trmicas se refieren a las fuertes oscilaciones trmicas que se presentan a lo
largo de un ciclo diario. Variables que responden a esta ritmicidad son: la altura de las yemas
de crecimiento en las distintas formas de crecimiento y la diferencia trmica dentro y fuera
de las yemas (Smith 1974, Monasterio 1986), los potenciales hdricos y las curvas presin/
volumen diarias (Orozco 1986, Rada 1993). El rea especfica foliar y la anatoma foliar
aunque no miden ritmicidad, indican las diferentes estrategias de la vegetacin a las oscilaciones trmicas diarias.
Las pulsaciones anuales en pramos con estacionalidad hdrica, se pueden medir en las siguientes
variables: tasas de crecimiento foliar y radicular (Estrada & Monasterio 1988, Snchez 1989),
potenciales hdricos en perodo hmedo y seco, y la asignacin de energa entre los distintos
compartimentos vegetales, definida por los cocientes de biomasa: biomasa rea/biomasa
subterrnea, biomasa asimilatoria/necromasa, biomasa asimilatoria/biomasa total, biomasa
no asimilatoria/biomasa total, biomasa asimilatoria/biomasa no asimilatoria, necromasa/
biomasa total y biomasa reproductiva/biomasa total (Sarmiento 1987, Berbes 1990).
Y, finalmente, existe una ritmicidad polianual que se estudia a partir de los valores de la
intensidad, frecuencia y secuencia de los eventos reproductivos en las distintas formas de
crecimiento (Beck 1986, Estrada & Monasterio 1991, Surez 1993).

Diseo experimental
Para cada especie se seleccionaron individuos adultos, bajo el criterio tamao-edad, para
medir cada una de las variables ecolgicas. Se identificaron las yemas apicales y se midi la
altura en centmetros sobre la superficie del suelo. De igual manera, se hicieron mediciones
mesoclimticas de la temperatura del aire y del suelo, as como de la radiacin solar global
(Rs), para compararlas con medidas microtrmicas dentro y fuera de cada meristema de
crecimiento en ciclos de 24 horas. Se midieron los potenciales hdricos foliares con una
bomba de presin de Scholander (PMS mod. 600) y se calcularon las curvas de presin/
volumen (CPV) propuestas por Tyree y Hammel (1972). La asignacin de energa para cada
forma de crecimiento, se midi en los cocientes de biomasa: biomasa area/biomasa subterrnea, biomasa asimilatoria/necromasa, biomasa asimilatoria/biomasa total, biomasa no
asimilatoria/biomasa total, biomasa asimilatoria/biomasa no asimilatoria, necromasa/
biomasa total y biomasa reproductiva/biomasa total. Antes de recolectar el material para
calcular biomasa, se midi el biovolumen por estratos de cada individuo, para definir el

325

Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

modelo arquitectnico en cada forma de vida. El rea foliar fue determinada usando un
LICOR LI 3100. Para apoyar los resultados anteriores se realizaron cortes anatmicos. Por
ltimo, se usaron datos fenolgicos para el estudio polianual de la reproduccin.
Con toda la informacin recabada para cada forma de vida del pramo, se construy una
matriz de doble entrada: formas de crecimiento vs. variables ecolgicas (modelos arquitectnicos, asignacin de energa, relaciones hdricas y fenorritmos).

RESULTADOS
El resultado del relleno de la matriz de doble entrada: formas de crecimiento vs. variables
ecolgicas se presenta utilizando la informacin que existe en la actualidad para los pramos andinos de Venezuela (Tabla 1).

Tabla 1. Relleno de la matriz de doble entrada: formas de vida vs. variables ecolgicas con la informacin
encontrada para las distintas formas de vida de los pramos de Venezuela.

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Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

Como se puede observar en la Tabla 1, solo existe informacin completa para la forma de
vida roseta policrpica en el gen. Espeletia mientras que para otras formas de crecimiento
como son las rosetas monocrpicas, los cojines y las hierbas y gramneas de pequeos pantanos no existe casi informacin funcional.
El siguiente paso fue comparar dos formas de crecimiento entre s, con el fin de probar si la
clasificacin funcional propuesta en este trabajo finalmente respondi a las diferentes estrategias
adaptativas de la vegetacin. Como para los pramos de Venezuela, slo existe informacin
completa sobre la roseta policrpica Espeletia timotensis Cuatrec. del pramo desrtico (Monasterio 1986), se decidi compararla de manera ilustrativa con otra forma de vida, como la
gramnea en macolla Calamagrostris effusa Adans. del pramo pastizal en los Andes Colombianos (Hofstede et al. 1995).
Como se puede observar en la Tabla 2, ambas formas de crecimiento presentan un patrn
similar en cuanto a asignacin de energa, destinando cerca de un 70 % de su fitomasa en
forma de necromasa, mientras que difieren en cuanto a la regulacin de recursos hdricos,
donde los mayores potenciales hdricos y CPV aparecen en las rosetas policrpicas y los
menores en las gramneas en macolla, an cuando ambas formas de crecimiento presentan
envolturas estomticas similares de tipo hemixeromrficas (Mora-Osejo et al. 1995).

Tabla 2. Matriz comparativa: formas de vida vs. variables ecolgicas entre las rosetas policrpicas de los
pramos de Venezuela (Monasterio 1986) y las gramneas en macolla de los pramos de Colombia (Hofstede
et al. 1995).

DISCUSIN
El diseo de una clasificacin funcional de las formas de crecimiento del pramo usando
una matriz de doble entrada: formas de crecimiento vs. variables ecolgicas, permite
diferenciar las distintas estrategias adaptativas utilizadas por la vegetacin del pramo,

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Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

pudindose obtener diversidad de patrones funcionales para cada una de las formas de
crecimiento del pramo (Figura 4), de importancia para la conservacin y manejo de estos
frgiles ecosistemas, contemplados dentro de espacios naturales protegidos bajo la figura
jurdica de Parque Nacional.

Figura 4. Patrn funcional de la roseta policrpica Espeletia timotensis en los pramos de Venezuela (Monasterio 1986).

Con relacin a las dos formas de crecimiento comparadas, rosetas policrpicas y gramneas
en macolla (Tabla 2) cabe destacar la similar estrategia adaptativa en cuanto a asignacin de
recursos, donde la necromasa puede tener una funcin crioprotectora importante y una
diferente regulacin hdrica que permite que las rosetas gigantes puedan perder agua con
facilidad al tener un tallo parenquimatoso reservorio de agua (Goldstein et al. 1984, Goldstein
et al. 1985), lo cual no sucede en las gramneas en macolla. En otros trabajos, Hofstede et al.
(1995b), encuentran que en los pramos manejados con fuego de Colombia donde se
quema la cubierta de necromasa de la gramnea en macolla C. effusa, la capacidad de almacenamiento de agua del colchn de necromasa disminuye de 80 l/m 2 en poca hmeda a
40 l/m2 en poca seca (Figura 5).
En conclusin, la clasificacin funcional aqu presentada permite diferenciar patrones funcionales de la vegetacin, como son los dos modelos de asignacin de biomasa similares
para rosetas policrpicas y gramneas en macolla, que pudieran tener una funcin de proteccin hdrica semejante, en los tallos parenquimatosos de las rosetas policrpicas y en los
colchones de necromasa de las gramneas en macolla.

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Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

Figura 5. Comparacin de valores de biomasa ( Kg/ m2 ) y II. Valores de la capacidad hdrica del suelo ( l/m2)
en un pramo sin disturbio (A) y en un pramo tratado con fuego (B) en los Andes Colombianos (Hofstede et
al.1995). BV: Biomasa verde, N1: Necromasa de macollas y N2: Necromasa de otras gramneas, BS: Biomasa
subterrnea.

AGRADECIMIENTOS
Al personal del laboratorio de Ecologa Regional del Instituto de Ciencias Ambientales y
Ecolgicas (ICAE) por el apoyo logstico. Y al Dr. Mora-Osejo por la colaboracin ofrecida durante mi estada en la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales
y en la Universidad Nacional, Bogot, Colombia.

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Las formas de vida del pramo andino

Zulimar Hernndez & Maximina Monasterio

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331

Transpiracin de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimticos

Sandra Patricia Bedoya et al

TRANSPIRACIN DE Espeletia pycnophylla


FRENTE A FACTORES MICROCLIMTICOS.
PRAMO SANTUARIO DE FLORA Y FAUNA GALERAS.
NARIO, COLOMBIA
Por Sandra Patricia Bedoya-P., Mnica Estela Morillo-C., Mara Elena Solarte Cruz

RESUMEN
Se evalu la transpiracin de Espeletia pycnophylla y su relacin con factores microclimticos
durante la poca hmeda y seca en el Santuario de Flora y Fauna Galeras, Departamento de
Nario. El ciclo diurno de transpiracin mostr una tendencia similar en las dos pocas del
ao, con incrementos leves en las horas de la maana, picos mximos al medio da y descensos bruscos en horas de la tarde. Sin embargo, la poca hmeda registr valores mas bajos
en la intensidad de la traspiracin, periodo durante el cual la temperatura del suelo disminuye y el contenido de humedad aumenta. Durante la poca seca la intensidad de la transpiracin incrementa, lo mismo que las variables ambientales como brillo solar, temperatura del
suelo. En este periodo se destaca la disminucin de la humedad relativa como resultado de
los fuertes vientos y el aumento de la temperatura ambiental. Estos resultados indican que E.
pycnophylla regula la acumulacin y aporte de agua a la atmsfera en las dos pocas del ao
y por su dominancia en el pramo cumple una funcin importante en la regulacin hdrica.
Palabras clave: Espeletia pycnophylla, Transpiracin, microclima, regulacin hdrica.

ABSTRACT
The transpiration from Espeletia pycnophylla and its relationship with micro-enviromental factors
was assessed in the dry and wet seasons in the Santuario de Flora y Fauna Galeras Depatment
of Nario. The diurnal cycle of transpiration showed a similar tendence during the two year
seasons, lightly increases in morning hours, maxim scopes at noon and suddenly down in the
afternoon. However, the transpiration intensity, was low in the wet season, a period in
which the temperature decrease and the increases in the humidity content in soil. The
transpiration intensity from E. pycnophylla was higher in the dried season, as well as the
environmental variables like sun bright conditions and soil temperatures: Also in this period
decrease the relative humidity as a result of strong winds and increase of environmental
temperature. These results show that E. pycnophylla regulates water accumulation and
contribution to atmosphere in two years seasons and for the domain in pramo an important
function in the hydric regulation.

INTRODUCCIN
El proceso de transpiracin en las plantas varia de acuerdo a las condiciones climticas y
edficas propias del rea distribucin de la especie, estos factores favorecen el desarrollo de
adaptaciones estructurales y funcionales para mantener el balance hdrico y la eficiencia en la
productividad del organismo. En el caso particular de los paramos, donde la humedad
atmosfrica y del suelo es permanente, llama la atencin la abundancia de plantas con hojas

332

Transpiracin de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimticos

Sandra Patricia Bedoya et al

pequeas o aciculares, consistencia caricea o pilosa, caractersticas de las plantas capaces de


reducir la transpiracin en condiciones de sequa fisiolgica.
Entre las especies que presentan adaptaciones a las condiciones de pramos estn los frailejones
catalogados como hemixeromorficas por Mora-O (1995), las cuales han desarrollado caractersticas evolutivas para la proteccin de meristemos a bajas temperaturas, la retencin
de hojas muertas alrededor del tallo, los mecanismos de superenfriamiento y la Capacitancia,
Baruch (1975) Goldstein (1984), Goldstein & Meinzer (1983), Goldstein et al (1990) Rada
(1985), 1996) y Azocar et al (1988). Estudios fisiolgicos de algunas especies de frailejn
indican que la intensidad de transpiracin es alta y est regulada por la radiacin, la temperatura, la humedad relativa del aire o los cambios en el grado de saturacin de agua del suelo,
este ltimo factor es ms estable que los factores climticos y las variaciones dependen de
los perodos anuales de lluvia y de sequa. Por otra parte la fluctuacin de la transpiracin
tambin puede depender de factores endgenos, estructurales y fisiolgicos propios de
cada especie. Mora-O (1995)
En la regin paramuna del Santuario de Fauna y Flora Galeras se distribuye Espeletia pycnophylla,
especie adaptada a condiciones de clima relativamente seco con valores de precipitacin
por debajo de 700 mm Rangel (2000), y que adems soporta una temporada seca y hmeda durante el ao. Considerando que algunos estudios del comportamiento de la transpiracin en frailejn se ha realizado en paramos hmedos se planteo evaluar la tasa de transpiracin
de E. pycnophylla con el propsito de entender los procesos implicados en el balance hdrico
de la especie y su papel en la en la regulacin hdrica del ecosistema.

MATERIALES Y METODOS
La especie evaluada fue Espeletia pycnophylla, planta caulirsula, con tallo cubierto de hojas
muertas, hojas rosulares gruesas, blandas, anchamente oblongo espatuladas, angostadas en
la base en ancho peciolo, bruscamente acuminadas en el pice (40 cm x 10 cm) borde liso
irregular y levemente sinuoso, haz densamente tomentoso lanoso. Inflorescencia en dicasio
bastante denso ocho a 12 captulos, brcteas foliaceas oblongadas ensanchadas hacia arriba
Cuatrecasas (1934).
El estudio se realiz en el Santuario de Flora y Fauna Galeras, ubicado en el ramal centrooriental de la Cordillera de los Andes en el Nudo de los Pastos (01 15 41.16 N, 77 26
28,73 W). Los muestreos se realizaron en el frente occidental del Santuario en el intervalo de
los 3.650 a 3.900 metros de altitud, en los que predomina un tipo de vegetacin abierta
sobre terrenos escarpados, pendientes pronunciadas y suelos de textura orgnica, coloracin negra y muy cidos, fcilmente inundables.
Las variables climticas como la humedad relativa, precipitacin y temperatura se obtuvieron de la Estacin del IDEAM, Obonuco ubicada en las faldas del Volcn Galeras a una
altura aproximada de 2.600 msnm. Los cursos diarios de las variables microclimticas se
registraron durante los meses de julio a septiembre (poca seca) y noviembre a febrero en la
poca hmeda durante los aos 1.999 y 2.000. Se tomaron cursos de humedad relativa y
temperatura a una altura de 1,50 m, cada 15 minutos desde las 09:00 hasta las 17:00 horas.
La temperatura del suelo se determin ubicando termmetros a 0, 10, 20 y 30 cm de

333

Transpiracin de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimticos

Sandra Patricia Bedoya et al

profundidad en ciclos diarios cada 15 minutos. Se tomaron muestras de suelo en forma


aleatoria dentro del rea de estudio para ser analizadas en el laboratorio de anlisis qumico
de suelos de la Universidad de Nario, se evaluaron parmetros fsicos.
El curso diario de transpiracin se determin en el campo sobre hojas de individuos completamente desarrollados. La medicin se determin utilizando un pormetro adaptado
para el tipo de hoja mediante el mtodo gravimtrico (Cavalier no publ.). La tasa de transpiracin se calcul en mmoles / m2 x minuto.
El contenido absoluto de agua de la hoja de E. pycnophylla, se determin obteniendo el peso
fresco, peso trgido y peso seco de acuerdo al mtodo propuesto por Turner (1981).
La densidad estomtica se determin utilizando muestras directas de epidermis de las
hojas, el cual permite calcular el ndice estomtico de acuerdo al nmero de estomas por
campo en un Microscopio compuesto de luz Nikon.
Se realizaron anlisis de varianza para comparar los datos de los parmetros medidos en las
hojas durante las pocas seca y hmeda. Se correlacionaron las variables transpiracin temperatura; transpiracin - humedad relativa; transpiracin - contenido absoluto de agua
de la hoja.

RESULTADOS
Variables climticas: Un anlisis del comportamiento de las variables ambientales suministrada por la estacin Obonuco del IDEAM en los ltimos diez aos mostr que la temperatura media anual en la zona de estudio corresponde a 13.5 C con valores mayores en
agosto y bajos entre septiembre y octubre. La precipitacin media anual en Santuario fue de
766mm con un valor mximo de 95.9 en el mes de noviembre y un mnimo en el mes de
agosto de 22mm. La humedad relativa tuvo un valor promedio anual de 83% siendo
mxima en la poca de lluvia con un 90% y mnima en la poca seca con un 74 %.

Transpiracin y microclima
La tendencia de la tasa de traspiracin diaria de E. pycnophylla fue similar en la poca hmeda
y la seca. En las primeras horas de la maana presenta valores bajos que se incrementan al
medio da y reducen en la tarde. Sin embargo, la intensidad de transpiracin fue
significativamente mayor en el periodo seco con valor promedio de 0.26 mmoles/m2m
comparado con 0.19 mmoles/m2m en la poca hmeda. La transpiracin alcanz un mximo de 0.52 mmoles/m2m en la estacin seca y 0.45 en la hmeda (Figura 1).
Los cambios bruscos en el ciclo diario de las variables microclimticas como la temperatura y
la humedad relativa incidieron en el comportamiento de la tasa de transpiracin de E. pycnophylla
en los dos periodos de estudio. En general la tasa de traspiracin mostr una relacin
directamente proporcional con la temperatura, es decir que incrementos en la temperatura inducen a una mayor perdida de agua por las hojas tanto en la poca hmeda como en
la poca seca . El valor promedio mximo de la temperatura para la poca seca fue de
11,3 C que coincidi con el valor mximo de transpiracin para esa misma poca en el
intervalo entre las 11:00 y las 13:00 horas del da (Figura 2).

334

Transpiracin de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimticos

Sandra Patricia Bedoya et al

Figura 1. Ciclo diurno de transpiracin de Espeletia pycnophylla.

Figura 2. Relacin transpiracin temperatura de Espeletia Pycnophylla. poca seca.

La temperatura mxima en la poca hmeda se extendi desde las 11:00 hasta las 15:00
horas con aproximadamente 7C y de la misma forma que en la poca anterior coincide
con el pico mximo de transpiracin (Figura 3).

335

Transpiracin de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimticos

Sandra Patricia Bedoya et al

Figura 3. Relacin transpiracin temperatura de Espeletia pycnophylla. poca humeda.

Se observ una relacin inversamente proporcional entre la humedad relativa y la tasa de


transpiracin en las dos pocas, siendo ms evidente en el periodo seco; en este periodo la
humedad relativa disminuye hasta un 42% al medio da, intervalo en la cul la transpiracin
es mxima, en las horas de la tarde la humedad sube hasta un 86% con la consecuente
disminucin drstica de la transpiracin (Figura 4). La poca hmeda se caracteriz por
presentar una alta saturacin de humedad en el ambiente, la humedad relativa lleg a un
mximo de 98% durante el transcurso del da aunque disminuy hasta un 92% a las 13
horas, esto se correlaciona con las bajas tasas de transpiracin que se presentaron en esta
poca y a lo largo del da (Figura 5).

Figura 4. Relacin transpiracin humedad relativa de Espeletia Pycnophylla. poca seca.

336

Transpiracin de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimticos

Sandra Patricia Bedoya et al

Figura 5. Relacin transpiracin humedad relativa de Espeletia pycnophylla. poca humeda.

La temperatura del suelo pudo incidir en la absorcin de agua en Espeletia, la evaluacin


diaria de este parmetro registro un leve incremento en el transcurso de la maana con un
valor mximo al medio da y que desciende al final de la tarde, tendencia observada en las
dos pocas. Tambin se observo que la temperatura disminuye gradualmente hasta los 20
cm de profundidad; y en la franja de los 30 cm se presenta un aumento especialmente en
horas de la maana (Tabla 1).

Tabla 1. Valores de temperatura del suelo. poca hmeda y seca.

Las caractersticas fsicas del suelo que tienen que ver con la dinmica del agua, capacidad de
campo y humedad higroscpica, fueron mayores en la poca hmeda, esto contribuye a
una alta retencin y disponibilidad de agua para la planta. Aunque la poca seca present
valores ms bajos en estos dos parmetros el suelo mantiene alguna disponibilidad de agua
que les permite a las plantas sobrevivir en esta poca (Tabla 2).

337

Transpiracin de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimticos

Sandra Patricia Bedoya et al

Tabla 2. Caractersticas fsicas del suelo como capacidad de campo y humedad higroscpica.

La evaluacin del contenido absoluto de agua de la hoja respecto al peso seco (CAAh) fue
mayor durante la poca hmeda que en la seca (453,.09 % y 363,66 % respectivamente), es
decir que las hojas acumulan una mayor cantidad de agua en la poca hmeda, as mismo se
pudo establecer que E. pycnophylla es una especie hipostomtica con un ndice estomtico
de 26 estomas por campo.

DISCUSIN
El clima del Santuario de Flora y Fauna Galeras es de tipo bimodal con dos pocas claramente definidas, una hmeda que ocurre desde octubre a febrero y la seca de junio a
septiembre y es similar a lo reportado por Aguilar y Rangel (1996). El promedio anual de
precipitacin de esta regin es muy bajo (766mm anuales) por lo que ha sido ubicada en la
clase I que corresponde al clima seco Rangel (2.000). Adems se presentan cambios bruscos
en las condiciones microclimaticas durante el da como resultado de la variacin en la intensidad de la radiacin, temperatura, la humedad y del efecto del desplazamientos de las
nubes y los vientos Mora Osejo (1995). Bajo el rgimen climtico de los paramos crecen
plantas con adaptaciones estructurales y funcionales que como las del gnero Espeletia han
alcanzado un gran xito ecolgico desde el punto de vista trmico e hdrico y a las fluctuaciones de clima, Monasterio (1980).
La temperatura del suelo fue mayor en la zona radical (30 cm) durante las dos pocas, este
incremento se puede relacionar con la actividad metablica de la planta durante el da.
Aumentos en la temperatura del suelo como ocurre en la poca seca pueden elevar las tasas
de transpiracin, Cox y Boersma (1967). Los valores mas bajos de temperatura del suelo
encontrados en la poca hmeda no afecta drsticamente los procesos de absorcin de
agua en la planta, ya que en esta poca la planta tuvo prdidas de agua aunque con menor
intensidad que en la poca seca. Las bajas temperaturas del suelo pueden causar enfriamiento del sistema radical y producir mayor resistencia del movimiento de agua en el simplasto.
Incrementos en la temperatura del ambiente y disminuciones en la humedad relativa tienen
un marcado efecto sobre los procesos de transpiracin debido a que modifican el gradiente
bajo el cul difunde el vapor de agua. Los resultados observados concuerdan con lo expuesto por Mora-O et al (1995) quienes establecieron que en general la intensidad de transpiracin guarda relacin directamente proporcional con la radiacin y la temperatura mientras
que con respecto a la humedad relativa del aire la relacin es inversamente proporcional.
Los ciclos diurnos de transpiracin presentan una tendencia que indica que la especie abre
sus estomas normalmente durante las primeras horas de la maana aunque se ve afectada
por factores climticos, tiene un pico mximo al medio da y disminuye drsticamente en

338

Transpiracin de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimticos

Sandra Patricia Bedoya et al

horas de la tarde donde los factores microclimticos se hacen adversos para este proceso.
Estos resultados son similares a los encontrados por Baruch 1979, estudiando a la especies
Espeletia schultzii, en pramos de Venezuela y a los resultados encontrados por Mora-O
(1995) para la especie Espeletia grandiflora en el Pramo el Granizo cerca de Bogot.
E. picnophylla presenta una respuesta caracterstica en el proceso de transpiracin valores
mayores en la poca seca se correlacionan con incrementos en la temperatura y disminucin
de la humedad relativa. Estos mismos resultados fueron obtenidos por Mora-O (1995) en
Espeletia grandiflora en el pramo del Granizo. La respuesta de E. Pycnophylla es interesante
porque en esta poca las condiciones microclimticas diarias en el Galeras son muy drsticas, la humedad del suelo representada por la humedad higroscpica y la capacidad de
campo disminuyen drsticamente para esta misma poca. Se puede indicar que sus caractersticas adaptativas son muy eficientes debido a que mantiene unas altas tasas de transpiracin durante la poca seca aunque en el suelo la disponibilidad de agua sea ms baja. El
anlisis de contenido absoluto de agua indic por el contrario que la acumulacin de agua
de la hoja se da en mayor grado en la poca hmeda y es menor en la poca seca, Mora-O
(1995b) en su trabajo sobre anatoma de hojas de plantas ha indicado que E. grandiflora
presenta clulas acumuladoras de agua en la epidermis adaxial y en la hipodermis de la hoja,
estas evidencias permiten pensar entonces que estas especies presentan un mecanismo de
almacenamiento de agua ms eficiente para poder mantener unas demandas transpiratorias
altas con bajas cantidades de agua en el suelo, este mecanismo ha sido estudiado por Goldstein
et al (1984) en siete especies de Espeletia de bioforma caulirrsula gigantes en pramos de Venezuela y ha sido denominado como Capacitancia. A si mismo Martinez y Meneses (1999) estudiando la acumulacin de agua de especies vegetales en el pramo bajo del Valle del Ro
Estero en Nario, encontraron que E. pycnophylla tuvo un contenido absoluto de agua mayor
en la poca seca que en la hmeda teniendo en cuenta todos sus rganos: raz, tallo y hojas.
Los anteriores aspectos son importantes a nivel del ecosistema ya que permiten entender el
papel ecofisiolgico que juega E. pycnophylla y otras especies vegetales en el proceso de
evapotranspiracin manteniendo y regulando el rgimen hdrico a lo largo del ao en el
sector del Santuario Galeras.

AGRADECIMIENTOS
Este trabajo forma parte de un proyecto financiado por el Sistema de Investigaciones de la
Universidad de Nario y apoyado logsticamente por el Sistema Nacional de Parques Nacionales Naturales, Programa Galeras.
Presentamos un agradecimiento pstumo al Profesor Edgar Abraham Cabrera por su constante
apoyo en el desarrollo de este proyecto y a Belisario Cepeda por la revisin del manuscrito.

LITERATURA CITADA
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Transpiracin de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimticos

Sandra Patricia Bedoya et al

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340

Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

DESCRIPCIN ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIN


ACUTICA DE TRES SISTEMAS LACUSTRES DE ALTA
MONTAA LOCALIZADOS EN MONGUA-BOYAC
Por Claudia Cristina Domnguez C., Mayelli del Pilar Hurfano Riao, Udo Schmidt-Mumm

RESUMEN
Se caracteriz la estructura (florstica, biotipolgica y cuantitativa) de la comunidad de
macrfitas acuticas de tres sistemas lacustres de alta montaa (lagunas Candelaria, Negra y
Estrella) localizadas en el municipio de Mongua-Boyac, entre los 3350 y 3563 msnm. Son
lagunas de origen glaciar y poco profundas.
La fase de campo se llevo acabo entre junio y septiembre de 2001, considerando tanto
variables fsicas y qumicas como las relacionadas con la descripcin estructural de la comunidad. En la caracterizacin del hbitat se consideraron los siguientes parmetros: morfometra,
transparencia Secchi, oxgeno disuelto, temperatura, pH, conductividad, adicionalmente se
estim el valor del ndice de estado trfico (IET) de Carlson con las variables ortofosfatos,
fsforo y nitrgeno total.
La estructura florstica est representada por 46 especies (29 para L. Negra, 18 en L. Estrella
y 10 en L. Candelaria) agrupadas en 26 familias y 37 gneros. Las especies ms representativas en cada sistemas son: Sphagnum magellanicum en L. Candelaria, Myriophyllum quitense en
L.Negra y Callitrche hetrophylla en L.Estrella.
El anlisis de clasificacin destaca el hecho de que aunque los tres sistemas comparten especies, biotipos y fisiotipos cada cuerpo lentico conserva una identidad en cuanto a su estructura.
Al relacionar de manera puntual las variables fsicas y qumicas, parmetros como la
conductividad, pH y oxgeno disuelto mostraron una correlacin significativa con la estructura (florstica, biotipolgica y cuantitativa) de la comunidad, especialmente en la laguna
Negra y el fsforo total con la estructura fisiotipolgica en la Candelaria.
Palabras clave: Estado trfico, lagunas, macrfitas, pramos.

ABSTRACT
We characterized the structure (floristic, life form and quantitative) of the community of
macrophytes of three lacustrine systems of high mountain (lagoons Candelaria, Negra and
Estrella) located in the municipality of Mongua-Boyac was characterized, between 3370 and
3563 msnm. They are lagoons of little deep and origin glacier . The phase of field was carried
out between June and November of 2001, considering so much variable physical and chemical,
like the related ones to the structural description of the community. In the characterization of
the habitat the following parameters were considered: depth, Secchi transparency, dissolved
oxygen, temperature, pH, conductivity, additionally the value of the index of trophic state
(IET) of Carlson with variable orthophosphates, phosphorus and total nitrogen was considered.

341

Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

The floristic structure is represented by 46 species (29 for L. Negra, 18 in L. Estrella and 10
in L. Candelaria) grouped in 26 families and 37 types. The most representative species in
each systems are: Sphagnum magellanicum in L. Candelaria, Myriophyllum quitense in L.
Negra and Callitriche hetrophylla in L. Estrella. The classification analysis emphasizes the
fact that although the three systems they share species, life forms and growth forms each
lagoons conserves an identity as far as its structure. When relating of precise way the physical
and chemical variables, parameters like the conductivity, pH and dissolved oxygen showed
a significant correlation with the structure (floristic, life form and quantitative) of the
community, specially in the lagoon Negra and total phosphorus with the growth form
structure in the Candelaria.
Key words: Lakes, macrophytes, paramos, trophic state.

INTRODUCCIN
Colombia es considerado uno de los pases ms ricos en sistemas acuticos; la abundancia
de las aguas continentales por unidad de superficie alcanza los 59 l/skm. La longitud fluvial
total sobrepasa los 15000 km y las masas de agua comprenden una superficie cercana a
3000.000 millones de hectreas (M.R.E 1992 citado por Donato 2001).
En la provincia de alta montaa se agrupan los ecosistemas acuticos de pramo: ambientes
lacustres oligotrficos que sufren un proceso natural de terrizacin y que constituyen depsitos de agua de consumo natural, lo cual implica que sus cuencas estn protegidas desde el
punto de vista legislativo (Donato 1998).
El departamento de Boyac, por encontrarse ubicado en la cordillera Oriental, presenta una
gran extensin de zonas de pramo (61,8 %) las cuales albergan un considerable nmero de
pequeas lagunas en las que, en su mayora, no se ha realizado algn tipo de estudio.
La comunidad de macrfitos acuticos constituye un componente muy importante dentro de un ecosistema acutico lentico ya que son elementos activos en la organizacin de la
zona litoral del mismo, adems son mediadores de transporte entre el sedimento y la
atmsfera; de no ser por las macrfitas los nutrientes tendran una mayor probabilidad de
quedar definitivamente inmovilizados (Margalef 1983); tambin expresan altos valores de
productividad y sirven de hbitat a una gran cantidad de organismos (Wetzel y Likens
1991).
En consecuencia esta investigacin se considera un aporte con informacin puntual sobre el
estado de conservacin en el que se encuentran algunos de los sistemas lenticos de la regin
de Mongua, que sin duda son de gran importancia complementar la informacin existente
y adems sirve de soporte a futuros proyectos as como a la orientacin en el diseo y ajuste
de medidas de gestin.

MATERIALES Y MTODOS
El material vegetal utilizado en este estudio proviene de varias salidas de campo realizadas
entre Junio y Septiembre de 2001, el cual fue identificado con la asesoria de especialistas de los

342

Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

Herbarios Nacional (COL.), UPTC y el bilogo Udo Schmidt-Mumm utilizando las claves de
Howard (1984), Velsquez (1994), Churchill y Linares (1995) y Cook et al. (1996).
Se implement la tcnica del azar estratificado para ubicar las unidades muestreales y se
realizaron transectos en banda (tres por laguna) con una longitud de 15m, utilizando un
cuadrante de 50 x 50cm subdividido en cuatro, para estimar las frecuencias de aparicin de
cada especie, asignando valores entre 0 y 4 (Schmidt-Mumm, 1988b).
In-situ para cada sistema se midi transparencia utilizando un disco Secchi de 28cm de
dimetro, oxgeno disuelto (mtodo de Winkler), pH (pH-metro porttil ORION Model210), conductividad (Konduktometer C6-858 SCHOTTGERATE) y se tomaron muestras
de agua superficial en frascos de vidrio de 500ml de capacidad debidamente rotulados y
refrigerados para posterior anlisis de nutrientes (ortofosfatos, fsforo y nitrgeno total) en
laboratorio segn protocolo de APHA (1995).
Para establecer el estado trfico de los tres sistemas se utiliz el indice de Carlson modificado para el trpico por Toledo et al. (1983) citado por Henao (1987), para ortofosfatos,
fsforo y nitrgeno total.
Con fines clasificatorios se utiliz el ndice de distancia Euclidiana en el anlisis de aglomeracin por el mtodo de ligamiento simple, el cual permiti identificar las afinidades florsticas,
biotipolgicas y fisiotipolgicas, partiendo de matrices bsicas con las frecuencias para cada
uno de los transectos estudiados. Finalmente se realiz una ordenacin por medio de un
anlisis indirecto de gradientes, que permite observar las variaciones florsticas y cuantitativas a lo largo de posibles gradientes ambientales (Ludwig y Reynolds 1988). Los procesos
de ordenacin y clasificacin se realizaron con la ayuda del programa estadstico PC-ORD
versin 3.17.

RESULTADOS
El inventario florstico realizado para las tres lagunas presenta 44 especies (Anexo A), distribuidas en 37 gneros y 26 familias de las cuales las dicotiledneas representan el 43,18%, las
monocotiledneas el 29,55%, los brifitos el 22,73%, las pteridfitas y charfitas el 2,27%
cada una (Figura 1).

Figura 1. Porcentaje de especies por clase en los tres sistemas lacustres estudiados.

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Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

Tabla 1. Distribucin florstica de los macrfitos para los sistemas lacustres.

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Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

Con relacin al nmero total de especies encontradas, la laguna Negra posee el 65,9% de las
especies, Estrella el 38,64% y Candelaria el 22,72% (Tabla 1). Las familias que predominaron por nmero de especies fueron Poaceae en la laguna Negra, Cyperaceae en la Estrella, y
en la Candelaria hay una distribucin equitativa entre las familias Poaceae y Sphagnaceae.
En la estructura cuantitativa de los tres sistemas lacustres, las siguientes especies expresaron
las mayores frecuencias de aparicin: Sphagnum magellanicum y Eleocharis stenocarpa en la Candelaria; Myriophyllum quitense en la Negra y Callitriche heterophylla para la Estrella (Tabla 2).

Tabla 2. Frecuencias relativas promedio para las especies de los tres sistemas lacustres.

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Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

Los biotipos que expresan las mayores frecuencias de aparicin en cada uno de los sistemas
son: en la Candelaria Adnata, en la Negra Hyphydata y en la Estrella Ephydata (Figura 2); las
formas de crecimiento (Figura 3), las cuales no se refieren a una relacin causa-efecto de la
arquitectura de la planta, que se destacaron por presentar las mayores frecuencias de aparicin son: Muscoide para la laguna Candelaria; Myriophyllida para la Negra, fisiotipo caracterizado por presentar tallos largos, rizomas rastreros con ramas largas, flexibles con hojas muy
divididas y Trapida en la Estrella, caracterizado por sus hojas flotantes que forman una
roseta especializada o ramillete y la presencia de heterofilia (Schmidt-Mumm 1988a).

Figura 2. Espectro biotipolgico de las frecuencias relativas de las especies en cada uno de los cuerpos de agua.

Figura 3. Espectro fisiotipolgico de las frecuencias relativas de las especies en cada cuerpo de agua.

En cuanto a la morfometra de los tres lagos objeto de este estudio, en su mayora son poco
profundos y presentan tamaos superiores a los registrados en otros trabajos de alta montaa como los realizados por Gaviria (1993) en Chingaza (1.000 y 10.000 m) y Andrade et
al. (1992) en el pramo de Chisac, y siguen el patrn dado por Donato (2001), segn el
cual el rea de los lagos tiene una relacin inversa con la altitud es decir que a mayor altitud
menor rea superficial (Tabla 3).

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Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

Tabla 3. Parmetros morfomtricos para las lagunas Candelaria, Negra y Estrella.

La informacin de los parmetros fsicos y qumicos reportados (Tabla 4) concuerda con


la de otros lagos de alta montaa registrados por Roldn (1992), Gaviria (1993) y Donato
(1998).

Tabla 4. Matriz bsica de las unidades y valores para las variables fsicas y qumicas tomadas en las tres
estaciones en cada cuerpo de agua.

Los lagos podran caracterizarse como oligotrficos en la poca muestreo (Tabla 5), sin
embargo se presenta el caso particular de la laguna Candelaria en donde el IET para
ortofosfatos indica mesotrofia y el IET de nitrgeno eutrofia.

Tabla 5. Valores para los IET calculados en los tres sistemas lacustres.
* Variable que no se tuvo en cuenta. O: oligotrfico, M: mesotrfico, E: eutrfico.

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Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

Los dendrogramas producto del anlisis de clasificacin, presentados en la figura 4 se


obtuvieron a partir de las frecuencias relativas de aparicin de las especies, biotipos y fisiotipos
en cada transecto estudiado. Como se observa, la serie de datos conforma dos grupos, el
primero corresponde a las lagunas Candelaria y Estrella y el segundo a la laguna Negra, lo
cual se interpreta como la existencia de una mayor afinidad estructural entre las primeras
(53-60 %) y una clara separacin de la Negra (afinidad del 5%).

Figura 4. Clasificacin de los sistemas lacustres utilizando la distancia Euclidiana con el mtodo de Nearest
Neighboor por: a. Especies, b. Biotipos, c. Fisiotipos.

La ordenacin obtenida por especies (Figura 5 a, b) muestra que las tres estaciones de la
laguna Negra se encuentran separadas por el eje 1 de las estaciones de las lagunas Candelaria
y Estrella. Segn las agrupaciones que se forman entre estaciones, especies y variables fsicas
y qumicas, se observa que parmetros como conductividad, pH y oxgeno disuelto tienen
una importancia significativa sobre la estructura florstica de la comunidad de la laguna
Negra, de acuerdo al coeficiente de correlacin de Pearson (Figura 5 c), para un r= 0,666 y
un 95 % de confiabilidad.
En cuanto a la ordenacin por biotipos y fisiotipos, la relacin con los parmetros fsicos y
qumicos muestra un comportamiento similar a la anterior ordenacin, es decir la
conductividad es mas significativa seguida del oxgeno tendiendo hacia la laguna Negra; sin
embargo en cuanto a los fisiotipos el fsforo total toma relevancia para la laguna Candelaria

348

Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

(segn la correlacin de Pearson con los ejes 2 y 3) donde se destacan las formas de crecimiento Graminida, Muscoide y Juncoide (Figuras 6 y7).

Figura 5. Anlisis de correspondencia destendido (DCA) por especies:


a. Ejes 1-2, b. Ejes 1-3, c. Valores de correlacin de Pearson con los ejes de ordenacin (N=9, r= 0,666).
* Variables significativas.

Figura 6. Anlisis de correspondencia destendido (DCA) por biotipos:


a. Ejes 1-2, b. Ejes 1-3, c. Valores de correlacin de Pearson con los ejes de ordenacin (N= 9, r= 0,666). *
Variables significativas.

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Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

Figura 7. Anlisis de correspondencia destendido (DCA) para los fisiotipos:


a.Ejes 1-2, b. Ejes 1-3, c. Valores de correlacin de Pearson con los ejes de ordenacin (N= 9, r= 0,666). *
Variables significativas.

DISCUSIN
La estructura florstica (44 especies) constituye el primer registro de flora acutica para la
zona de estudio, y contribuye de manera significativa al conocimiento de los recursos biticos
con que cuenta la regin.
Para fines comparativos con otros trabajos de alta montaa tropical, realizados en la cordillera Oriental por: Andrade et al. (1991), Gaviria (1993) y Donato (2001), se puede decir que
la mayora de especies registradas en este trabajo son comunes.
El establecimiento de los biotipos est estrechamente relacionado con factores como la
profundidad, inclinacin del lecho, y disponibilidad de nutrientes (Wetzel 1981, Payne
1986, Esteves 1988). En cuanto a la inclinacin del lecho, se observa que la laguna Negra
presenta la mayor pendiente (8,22 %) que favorece el extenso desarrollo del biotipo Hyphydata
con respecto a los dems biotipos y contrasta con las lagunas Estrella y Candelaria que al ser
cuerpos someros, con poca pendiente (2,14 % y 4,76 % respectivamente) y estar rodeados
por un cordn de Chusquea tesellata que protege las zonas litorales de la accin elica,
favorece el establecimiento de los biotipos Ephydata y Adnata los cuales estn altamente
influenciadas por la transparencia de las aguas.
Aunque los tres sistemas lacustres presentan aguas pobres en nutrientes, puede pensarse que
el xito del establecimiento de los biotipos enraizados se deba a que poseen estructuras
anatmicas y mecanismos fisiolgicos para extraer nutrientes adicionales de otro medio
distinto al agua como el sustrato (Vegas y Cova 1993).

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Descripcin de macrfitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domnguez et al

En cuanto al estado trfico, (segn los valores obtenidos para los parmetros preestablecidos
con excepcin de la transparencia que no se tuvo en cuenta, puesto que en las lagunas
Candelaria y Estrella la transparencia Secchi fue total) los lagos podran caracterizarse como
oligotrficos durante la poca muestreo, sin embargo se presenta el caso particular de la
laguna Candelaria en donde el IET para ortofosfatos indica mesotrofia y el IET de nitrgeno eutrofia, esto, probablemente est ligado con el estado sucesional que presenta el sistema,
el cual, por ser el cuerpo mas pequeo y poco profundo puede que tienda a expresar
mayores valores de productividad y los tiempos de renovacin de los recursos biognicos
son ms cortos que en la L. Estrella y la L. Negra, teniendo en cuenta, adems, que las
caractersticas externas de un lago como extensin de la cuenca, profundidad, flujo y tiempo de renovacin, acentan el proceso (Margalef 1983), como seria el caso de la laguna
Negra.
El anlisis de clasificacin destaca el hecho de que aunque los tres sistemas comparten especies, biotipos y fisiotipos cada cuerpo lentico conserva una identidad en cuanto a su estructura.
En cuanto a la ordenacin, se puede describir una tendencia en donde la estructura florstica,
biotipolgica y fisiotipolgica de la comunidad de macrfitos est influenciada por variables fsicas y qumicas como el pH y el oxgeno disuelto (variables ligadas a las altas frecuencias de aparicin de plantas sumergidas y su consecuente produccin de oxgeno; el consumo
de dixido de carbono puede incrementar la basicidad del agua) y de manera significativa
por la conductividad que tiene un mayor impacto en la laguna Negra, posiblemente afectada por el enriquecimiento de los suelos aledaos a la cuenca por la actividad antrpica
(agrcola y ganadera) que all se desarrolla.
Sin embargo la estructura fisiotipolgica adicionalmente muestra una relacin significativa con
el fsforo total en los ejes 2 y 3 (donde se ubica la laguna Candelaria), parmetro que puede
estar determinado de alguna manera por la presencia de ganado en las laderas de este sistema.
Segn lo anterior, se plantea la posibilidad de que especies con determinadas formas de
crecimiento (Graminida, Muscoide y Juncoide) presenten cierta sensibilidad hacia este
parmetro; este tipo de caractersticas biolgicas de la comunidad en su medio natural,
permite obtener herramientas para la formulacin de proyectos de tipo funcional con miras
a futuros usos en la bioindicacin.

AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a: Nelson Javier Aranguren, Universidad Pedaggica y Tecnolgica
de Colombia, Direccin de Investigaciones DIN, Herbarios Nacional (COL) y UPTC,
CORPOBOYACA