Scribd Logo
Upload

Welcome to Scribd!

  • CAP 8 Los Plastidios Y LA FOTOSINTESIS PDF

    Uploaded by

    Carla Frisneda
    19 views27 pages

    Original Title

    CAP 8 Los plastidios Y LA FOTOSINTESIS.pdf

    Copyright

    © © All Rights Reserved

    Available Formats

    PDF or read online from Scribd

    Did you find this document useful?

    Is this content inappropriate?

    Report this Document

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    19 views27 pages

    CAP 8 Los Plastidios Y LA FOTOSINTESIS PDF

    Uploaded by

    Carla Frisneda

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    of 27
    8 Los plastidios y la fotosintesis Los plastios son orginulos celulares que sto aparecen en las células eucariotas vegetal. Los diversos plastidios pueden diferenciarse clara- mente por su estructura fina y por su funcidn, Dado que todos tienen un origen comin, los pro- plastidins, y cada una de las clases, pueden trans- formarse en cualquiera de las otras, debe tratarse fundamentalmente agui de una sola familia de corganulos (ig. 8.1) Los plastidios se pueden clasificar en razin de su coleracida y su funcién. + Los cloroplastos son verdes en razin de la locofilia que contienen, Son los portadores de Ia fotosintess. Los eramoplastos contienen carotenoides, por lo que su color varia de! amarillo al naranja Contribuyen a la coloracion de los drganos vegetales. Fl cambio de coloracién al madu- rar frutos, como los tomates y los pimientos, se produce pargue los cloraplastos de las cé= lulas de las paredes de los frutos se transfor- man en cromoplastos. Los Jeueoplastas no contionen pigmentos y se encuentran en las eélulas de los tejidos sin clorofila, Pueden almacenar proteinas 0 almidén, Los leucoplastos que almacenan tlmidén se denominan también aminoplas- Todos os plastidios estin rodeados de una membrana doble que encierra el esttoma. La superficie de Ja membrana interna puede ser sensi- Dlemente mayor por la formacion de invaginacio- ines. Elestroma contiene ADN de forma circular ARN-m, ARN-t y ribosomas. Por tanto, os plas- tidios son, come las mitocondrias, en parte, gone ticamente autdrquicas y capaces de sintetizar pro- Durante la division celular los proplastidios se reparten de forma aleatoria entre las células his, donde maduran hasta formar plastidios. Los plas- tidios pneden ademas reproducirse en las células por division (ef, caps. 1.8.2 y 1.83) 8.1. Los cloroplastos La fotosintesis se produce ademas de en las bac- terias y cianobacterias en orginulos especiales, Jos cloroplastos. Por ello han sido intensamente investigados especialmente su estructura y fun- cién, La funcion de los cloroplastos como por- adores de la fotosintesis puede ser demostrada, porque cloroplastos aislados y suspendidos en lun medio conveniente en un tubo de ensayo, también pueden continuar realizando la fotosin: tesis, 8.1. Tamafio y forma Los cloroplastos de las plantas superiores, pro= fusamente investigados, y por ello, representa dios frecuentemente en los libros, poseen una forma entre esférica y elipsoide con una longi tud media de 4a 10 jm y un grosor aproxima- do de I ym (Gig. 8.2). En las algas aparecen con frecuencia otras formas de cloropastos a menudo mucho mas complicadas. Los cloroplastos del alga Spirogyra dispuestos en espiral y en form de cinta son especialmente llamatives (fig. 16.22) 109 110 Boxiies Tejidos de asimilacion Tejidos sin clorofila tam Plastidios iniciales oe) Amioplasto (Propiacion (Om \ QQ Cistalés do === 3 ~ z ney prolamelares carotenoides ‘Amiloplasto Gotastipiaieas con colorantes disustios {Figura 81. Esquema del desarrollo de diversas cla ses de plastdios. La linea més importante va desde los proplastiios y los plastdios inictales hasta fos eloro- plastor fotosintetivamenteativos, Estos pueden ransformarse en amiloplastos que sirven pata el a macenamiento de almidén. Tambien pueden degen rar hasta cromoplastoffrutas en maduracion}. En Ja ‘oscuridad se desarrolla los etioplasts, los cuales ransforman en cloroplastos en presencia de luz, En ios tejidos sin elorafla se forman los plastidiossncia ) los proplastidios disctamente de amilop acoplastos 6 cromoplastos tmodiicado de Licht halen, julas de wn musgo rmuestran cloroplastos Cloroplastos de un). Las Figura 82. Moin ws en division En otras algas los cloroplastos pueden tener for ma de disco, estar atravesados en forma de red, 6 estar plegados en forma de estrella o de reci- piente. En algunas algas cada célula contiene un solo cloroplasto, En las plantas superiores, por el contrario, se encuentran frecuentemente mas os pistes ya fotosintesie 111 de cies eloroplastos por eélula fotosintéticamente activa 8.1.2, La estructura fina Las dos membranas de la encoltura de! eloroplasto (Gig. 83) poseen una separacién aproximada de 3 zum. Tal como en las mitocondrias (cap. 7.1, en la envoltura de los cloroplastos hay diferencias entre ambas membranas respecto a la composicion qui- mica y en el ttabajo bioguimico. La membrana externa ¢s relativamente permeable y esta. com: puesta por una hilera doble de moléculas fosfol pidicas, en la cual hay protefnas inerustadas oca- sionalmente. La proporeién de proteina es mucho menor y Ia estructura molecular es en general mucho mis sencilla que la de la mensbrana interna de la envoltura del cloroplasto. Esta es, como en Jas mitocondrias, la barrera selective defiitiva ue decide qué moléeulas pueden entrar y cuales pueden salir del cloroplaste, Fotografias al microscopio. lectronico del interior del cloroplasto (ig 8.3) muestran un plas roplasma, el estroma, poco estructurado. En el es ‘roma se incluye un sistema de membranas en forma de limine muy llamative. En el estroma también se pueden reconocer ribosomas, grémulos de almidon y gouitas de grasa, Asi mismo contiene ADN, ARN y las enzimas de las vias metabolicas responsables de la fjacidn fotosintética de CO, (ciclo de Calvin, cap, 8.22). Es posible imaginar se que el sistema interno de membranas de los cloroplastos surgiera por invaginaciones de la ‘membrana interna de la envoltura del cloroplast. Estas formarian compartimentos cerrados, apla- rnados, similares a vesiculas, los ilaeoldes (fi. 83) Las membranas tilacoidales separan la fase acuo- sa que llena el espacio interior del estroma. Los tilacoides pueden formar apilamientos to- mando el aspecto de monedas sobrepuestas. A una de estas pilas de tilacoides se le denomina gvana (Gel latin granum), dado que es visible al microscopio dptica come una estructura granulo- sa dentro del cloroplasto (ig. 8.3, Los grana de un cloraplasto estin comunicados re si por tilacoides alargados que atraviesan como laminillas el estroma, las laminllasintergra. nales (fig, 8.3). Los tilucoides no forman grana en todos los cloroplastos, Cloroplastos sin grana se —Aimiden Gotitas de grasa (plastogiébule) Membrane externa (K - ‘cone __Espacia interior 5 del tilacoide Invaginscion de Tememarana —Tilecoide Espacio periplastidario intermedio Gotita de lipido Figura 83. La estructura fina de los eloroplastos. Pégina inauierds, debajo un modelo espacial de cloroplasio con una porcion oe plésidesy la fotostess 113 arriba: corte transversal esquemétic, nplifcada; abajo a la detecha un modelo de la Formacin de los tilacoides por invaginacion de la membrana (segin Albers, Bray, Lewis, Raff, Roberts y Watson} gine derechs Ia foo al microscope & macronata (oto: D. Kearme. encuentran, por ejemplo, en muchas algas o en células de la vaina vascular de gramineas teopica- les con fotosintesis C, (eap. 23833) Los cloroplastos tipioos de plantas superiores, ‘como podemos encontrar en la espinaca, contie- nen unos 50 grana por cloroplasto y de 2a 100 tilacoides por grana, La formacién del sistema de tilacoides por diferenciacién de los cloroplastos sélo se lleva @ cabo en presencia de luz. Si la planta es mante- niida en la oscuridad, es decir, etiolizada, no se forman cloroplastos, sino los denominados ¢1 plastos (igs. 8.1 y 8.8). Estos no poseen sistema de tilacoides, sino un llamado cuerpo prolame- lar, una estructura parecida a un entejado de elementos membranosos tubulares. El cuerpo ‘sOnioo muestra el corte transversal através de un cloroplasto de Nee prolamefar ¢s una reserva de materiales de mem: brana, a partir de los cuales se forma las mem- branas tlacoidales cuando Ia planta es iluminada (figs, 8. y 84), estructurindose un cloroplasto anormal 8.13. La construccion molecular de la membrana titacoidal Las membranas tilacoidales son las portadoras aparato fotoguimico de ta fotosimesis, Contienen el conjunto de pigments que participan en la absorcion de la luz, los sistemas enzimitioas del transporte eleetrénico y el factor de acoplamien’ de la formacién del ATP. 114 Botsnics Etioplastos de ojas de rigo (A) y de cente no (B) desaroladas en In oscuridad. Ambas especies presentan diferentes ipos de everpos prolamelares, CP, on entramado ancho (A) y apretado (B} RE, retcslo tdoplasmtco; Mi, mitooondrins; EP, envoltura de lor plastidos: MP, membrana plasmitica: Fs, estroma: T, ‘onoplast: V, vacuola:P, pared celular (oto al micros: copia electronic: J. Kesselmeies) Las membranas tilacoidales poseen un grosor aproximado de 6 a 8 nm. Se componen en un $0 por 100 de lipidos y en un $0 por 100 de protei- nas. La clorofila equivale a un 15 por 100 de la fraccidn lipidica, Ademas aparecen pigmentos auxiliares dela fotosintess (carotencides, por ejemplo) y lipidos de membrana. Estos estin dis puestos en una pelicula bimolecular (cap. 41, cf fig. 4.1, ‘Vamos a conocer con mas detalle la estructura fina de la membrana tilacoidal en relacién con su funcion (cap. 821.6). 8. La fotosintesis La fotosintesis es el proceso por el cual las plantas © los organismos fotoaut6trofos convierten la cenergia Iuminica en energia quimica estable. A observar las tendencias evolutivas de fa foto sintesis hemos conocido ya algunos principios fundamentales de las tansformaciones de energia fotoindependientes (cap. 1.3) A continuacién nos ‘ocuparemos con mis detalle de los mecanismas de Ia fotosintess. El paso inicial de la fotosintesis consiste en ‘que cuantos luminicos (ef. cap. 1.4.1) son absor bidos por moléculas receptoras (pigmentos) y su cenergia es traspasada a un centro de reaccién Totoquimico. La eneraia de los cuantos luminicos es transformada, finalmente, en ATP y NADPH + H®. Con esias reacciones fotoquimicas esti estrechamente relacionado el proceso estrieta- mente bioquimico de la reduccién del CO, en el estroma de los cloroplastos consumiendo ATP y NADPH +H" Los productos finales de la fotosintesis se for- ‘man mediante la ijacién del CO, atmosférico y su posterior reduccion a carbohidratos, los cuales alk ‘macenan la energia quimica estable, como acab: ‘mos de mencionae, Los plésudoey la otosnesis, 115 8.2.1. Reacciones fotoquimicas de la fotosintes B21. La radiacion electromagnética: cuantos de lu, longitud de onda y energia La uz es una radiacién clectromagnética. Esta radiacion est compuesta de paquetes discretos de energia, cuantos o fotones, que se propagan en Forma de ondas por el espacio. Los cuantos de luz se caracterizan por su longitud de onda, 4, su frecuencia, , su contenido energético, F, y por su color dentro del espectro visible de Ia radiacién Las relaciones entre las dimensiones expuestas es ruin representadas en el cuadto 8.1 por las ecuacio- nies (8.1), (82) y 183). Si se ordena la radiacidn proveniente de una fuente determinada segin su longitud de onda, se obtiene el espectro de radiacién. El espectto de la radiacion emitida por el sol se muestra en la figu- 1a 85. La radiacién solar proviene de la fusion de Jos niicleos atSmicos del hidrégeno, formindose hnlio y liberandose energia en forma de radiacién cleetromagnética. La tadiacién solar que aleanza la superficie te- rresire es una parte minima del espectro total (ig 85), Esto ocurre entre otras razones por el efecto fitrador de la atmésfera. El espectro de radicion que deja pasar la atmésfera ala superficie trees. ire incluye una parte de la radiacion ultravioleta Ja luz visible, asi como una parte de la radiacion infrarroja. La parte fotosintSticamente aprovecha- ble de la luz solar es justo la luz visible, la cual, ‘como es sabido, es posible descomponer en sus ‘colores espectrales. 821.2 Los espectros de absorcién de la clorofla y el papel de los pigmentos caccesorios Los pigmentos que intervienen en la fotosintesis («pigmentos fotosimtéticos») pueden ser divididos en dos categorias * os pigmentas forosintéticos primarios y + los pigmentos auxiliares (pigmentos acceso ros) Los pigmentos forosinéticos primarios estin di rectamente involucrados en el proceso quimico de 116 souinica Cundro 81. [La relacion entre I Tonitud de onda y eneria de los euantos tuminicos Planck fi (h = 66° 10"), 0 sea AN partir de las eeuaciones (8.1) y (82) tenemos que luminicos Longin nda ao 700 Rojo 680 Anaranjsdo 0 Amarillo 00 Verde 438 azul 400 Violets Enh Enh El contenido energtico de un cuanto de lz (E) esl producto de la fecuencia de onda (1) por Ia constante de . on La feecuencia de onda eel coclente entre la velocidad de a uz ¢(¢ = 3108 m+ s"Vy la longitud de ond 7, a 83) a la siguiente tabla se presenta longitudes de onda, colores y conenidos eneritoos de dierentes euantos la fotosintesis, El pigmento fotosintético primario (fig: 159, abla 15.2) es la eforofila a elas plantas superiores, Jas gas y las cianobacterias y la bac ferioclorofila en las bacterias. En las. plantas superiores y en algunos grupos de algas aparece junto a la lorofita ala elorofia b, en relacion 3:4 La clorofila b pertencee, no obstante, a los pi ‘mentos accesorias, no a los primarios. Los pignentos accesorios n0 son componentes directos de la cadena de reacciones fotoquim: as, sino que aumentan su efectividad atrapan- do cuantos luminicos. A los pigmentos acceso- Fos pertenece, junto a la clorofila b, los carotenoides, En las algas rojas y las cianobacte- Fias aparecen como pigmentos accesorios los colorantes ficocianina y ficoeritrina, pertene cientes a las ficobilinas (cap. 1.7.2, tabla 16.1) Los pigmentos primarios y accesorios se presen- tan en las membranas tilacoidales como conjun- tos de pigmentos, De esta manera se aleanza una alts efectividad en el traspaso de energia (cap. 8214). La carotina y la xantofila (cuadeo 15.1, cuadso 8.2) son pigmentos coloreados entre el r0j0 y el amarillo, Fstos quedan enmascaradas en los clo- roplastos de las plantas superiores por la clorofila verde manifestindose en muy pocas ocasiones. En determinados grupos de algas pueden apa- recer los carotenoides en tal concentracién dentro de los plastidios fotasintéticos, que enmascaran la clorofila y los plastidies toman un color entre amarillo y pardo, Esta caracteristica se da espe: cialmemte en las diatomeas y las algas_pardas, ‘cuyos plastidos son ricos en fucoxantina (un pig ‘mento denominado asi por el alga parda Fucus) (tabla 16.1). os plsidos y te fotostesis, 117 Long e nds en eee etree Mccicad cehate kine radieae TT Stele Tov] aro [want] On no ut visite sees Lents de ands eam Figura &§. Las longitudes de onda de ia radiacion electromagnética emitda por sol. La radiacién ftositética- mente eletiva (campo gris) es solo una poquenia parte del expecio de radii. La ficocianina y la ficoeritrina aparecen casi sempre juntas, pero en diferentes proporciones. La ficoeritrina’ de color rojo predomina en las algas rojas, en tanto que la fcocianina de color azil lo hace en las cianobacterias. La proporcién de cada uno de los pigmentos forosintticos en los conjuntos de pigmentos del aparato fotosintético ro es una cantidad fija, sino que puede variar segiin la intensidad luminica a la que se ve someti- dda la planta, asi como por la composicion de la Juz, adaptandose dptimamente de esta manera a las condiciones luminicas dominantes. Las formulas estructurales de los pigmentos for tosintéticos (cuadro 82) muestran que con fre ccuencia se alternan un enlace simple y un enlace doble entre los atomas de C, a saber: med Una estructura de este tipo se denomina doble enlace conjugado. La unign de los enlaces dobles se produce entre dos pares de clectrones con diferente valencia Uno de estos pares (electrones o) es relativamente ‘mas pobre en cnergia y por ello el enlace es mis stable. E] otro par, los denominados electrones =, es mis rico en energia reaccionando mis facil mente. El enlace es, por tanto, menos estable. En tun enlace conjugado doble donde los étomos de C permanecen inméviles, os electrones = cambian permanentemente su posicin. De esta forma los alectrones 7 oscilan entre dos niveles contiguos, absorbiendo asi radiaciOn electromagnética. Si so- lamente hay un enlace doble conjugado, la mols cula en cuestion absorbe radiaci6n ultravioleta. Si tuna molécula, por el contrario, posse varios enla- ces dobles conjugsdos, absorbera diversas longi tudes de onda de la Iuz visible. La nz que eapta el ojo no es ya blanca, sino de algtin color, dado que dterminadas longitudes de onda han sido absor- bidas por la molécula e] color complementario de la Jongitud absorbida, A aquellos compuestos que adquieren un color por este proceso se les deno- ‘mina pigmentos Cada pigmento fotosintstico se diferencia clara- mente de los otros por las longitudes de onda que absorbe. Con otras palabras: cada pigmento tiene su propio espectro de absoreiin caracteristico (ig. 86). Los cuantas luminicas s6lo pueden ser foto- sintéticamente activos al ser absorbidos por me- Gio de los pigmentos. Por ello los espectros de absorcién de los pigmentos fotosintéticas debe- Flan coincidir entonces con los espectros actos de la fotosintesis (ig. 86). El espectro de absorcién de la clorofila a, consi- derada como pigmento fotosintético primari, ‘muestra dos picos maximos de absorcién, a saber aproximadamente hacia los 450 nm (luz azul) y hacia los 650 nm (uz roja), En el campo espectel de la luz entre estos picos la clorofila casi no absorbe radiaci6n (fig. 8.6) Esta es la razén por la cual la elorofila es pereibida por el ojo como ver- de. El espectro de actividad de le fotosintesis (ig. 8.6) muestra que realmente la luz azul y Ia roja son especialmente efectivas en la fotosintess. or otra parte, Ie fotosintesis se produce tam- Dita en longitudes de onda no absorbidas por la lorofila a. Esto se dobe a los pigmentos acceso: rios que pueden absorber luz en el campo espec- tral gue la cloroflla a no cubre. Esta energia puede ser traspasada dentro del conjunto de pigmentos 118 Boténice Cuadro 82, Pigmentos ftosintitcos ites. Dentro de os cuatro tipos di loraflas,earotenos,xentofiles,fcobiinas) hey otfos compucstos ademas 1s aqui Sefialados. Junto a la formols estructural dela elorfile se representa un modelo espacial de la moléela. La ines punteada en los carotenos indica que en lit biosntesis se uinen dos partes iguales de 20 tomo de C cada tins (oaudro 15.) Los sistemas defo enlaces conjugados dabls en los pigmentos son resaltados por las Supericies arises en forma de bands Clerafie« a ‘Satan rhugedos He gem cle tobe os pisos y 2 ftosieesis 119 Cuadto 82. (Conimacion) pcan Feocinobiina 120 ‘al pigmento primario, Los pigmentos-accesorios en la fotosintesis consiste, por tanto, en suminis- trar al pigmento primario, lenando el vacio en el campo de absorcién de éste y haciendo itil casi todo el espectro de la luz visible Las clorofilas aparecen en las membranas tila- coidales como complejos pigmento-proreinicos. La ‘unién de la elorofila @ proteinas ocasiona wn lige +0 desplazamiento de los picos de absorcion maxi ma con relacion a aquellos de la clorofila libre Los complejos pigmento-proteinicos se denomi- nan segin el pico de absorcion maxima tipico para ellos, por ejemplo, como clorofile 4-680 0 clorofilaa-700 (0 también sencillamente P 680 0 P 700, donde P es una abreviatura de «pigmento») 8213. La excitacidn de la clorofila a través de la absorcién de luz Cuando una molécula de pigmento, por ejemplo clorofila, absorbe un cuanto de luz, su contenido ‘nergético se incrementa en proporcién a ls canti- dad del cuanto luminico. Debido a la energia cap- tada, fa molécula de pigmento pasa de un estado findamental a wn estado «excitado>. Esta excitae 120 Forosintsis. 100. ® = 80 360 é caroenoides 40; f | » | 400 600 700 Longitud de onda de la luz en nm com consiste en que, con ayuda de Ia energia luminica absorbida, ua electron 1 es elevado a un orbital de mayor energia, colocéndose en un esta- do energéticamente mas rico (esto es, capaz de producir mis trabajo}. Los estados excitados son inestables. Tienen tendencia a volver al estado de menor energia (es dvr, al estado fundamentab. La duracién de un estado excitado es tanto mas corta, cuanto mayor haya sido la cantidad de energia absorbida por él Las moléculas de pigmentos s6lo tienen varias posibilidades de estados excitados. Por ello, solo aquellos cuantos luminicos que equivalen energe- ticamente a alguno de los estados excitados post- bles, pueden ser absorbidos y provocar exeitacion. a clorofila a absorhe, como sefala su espec~ ‘wo de absorcion (fig. 8.6), cuantos lumsinicos azu- les y rojos, Esto quiere decir que podemos espe- rar dos estados de excitacion que corresponden en su contenido energético a los cuantos de luz azules y/o rojos (cuadro 8.1, fig. 8.7) La diferen: cia energética entre el estado de maxima excita- cién y el estado fundamental es de 272 kJ mol”, que corresponde a la energia que aportan los euantos luminicos azules (ef. cuadro 8.1), El esta- do de maxima exeitaciin puede ser alcanzado g 8 3 3 Intonsidad fotosinttic. 9% do a velocidad » 670 nm Figura 86. Espectro de absorcion dela foto- 0 sintess (linea gruesa) yespoetros de absorcidn {de los pigmentesfotosntticos mas importan- tes en una hoja de haya (segin Libbert. Figura 81. Esquema simpliicado de los eta- dos de excitacian en una molicule de loro, os pisos ya ftosinesis 121 7 |i send tant xan jo 2 ae Pour dahiJal O Reel eee 0 por absoreién de cuantos luminicos azules. Este fs, con una duraciOn de 10"? s, muy inestable ppara que su enetgia pudiera ser utlizable en for- ma de trabajo fotoquimico. Normalmente vuelve al estado de excitacion energéticamente mas po- bre (fig. 87), liberando calor. El estado de minima energia tiene una diferencia energética con respec- to al fundamental de 17! kJ mol". Esta es la cantidad aporiable por un cuanto de luz roja, Por este motivo aquél puede ser no silo aleanzado indirectamente a través del estado de maxima ex- citacion, sino excitado directamente por absorcion de cuanios de luz roja. ‘Con una duracién de 10~* s el estado de mini- ma excitacin es suficientemente estable paca con- vertir su energia en abajo foroguimico, es det para originar un potencial quimico. Entonces re- torna la molécula de pigmento al estado funda- mental, Dado que el trabajo fotoquimice sélo puede ser aportado por el estado de minima exci- tacion y que la energia del estado de maxima cexcitacion es aprovechada s6lo a través del estado de minima eacitacion, éste es especialmente im- portante para la fotosintesis. La moléeula de clorofila excitada puede tam- bign retornar del estado de minima excitacion a fundamental, raspasando su energia a wna molix cela de pigmento vecina, excitindola al mismo viempo, Asimismo existe la posibilidad de que la energia liberada al retornar al estado fundamental sea irradiada nuevamente como cuanto luminico, Es. te proceso se denomina fluorescencia. Los fotones de luz fuorescente irradiados por la eloroila son rojos, dado que corresponden a la energia de exc taciin del estado de minima excitavion (Big. 8.7) La fluorescencia de la clorofila representa ener ‘a de excitacion no utilizada y, finalmente, desa provechada. La fuorescencia cloroflica solo se produce en cantidades minimas, sin embargo, ésta es perfectamente medible incluso en células vivas. La Muoresoencia es tanto més pequelia cuanto mas fectivamente haya sido aprovechada para trabajo foteguimico la energia de excitacién del estado de minima excitacion. La medicion de la Auorescencia clorofilca aporta importantes datos sobre la efectividad de la reaccidn luminica foto- sintética bajo determinadas condiciones. 8214. Los fotosistemas Acabamos de establecer que las moléculas de pig- rmentos fotosinteticos estin reunidas funcional- mente en conjuntos pigmentarios en la membra tilacoidal. Los pigmentos accesorios tambign for- rman parte de los eonjuntos pigmentarios, junto a los divetsos complejos clorofila a-proteina Los conjuntas pigmentarios se denominan tam- bign fotosistemas. Un fotosistema es una «leampa energética> que alcanza un alto grado de efecti dad al atrapar cuantos luminicos en razin de su 122 estructura, En este contexto los fotesistemas pue- den ser comparados con la forma en que funcio- nan las antenas. Las antenas se componen de una pantalla extendida que atrapa ondas electromag. niéticas y las transmite, por asi decirlo, en um haz a tun receptor. Correspondiendo a este modelo de una antena, tun fotosistema se compone de dos unidades fun ionales, a saber: pigmentos colectores («pigmer {08 antena») y 10s «pigmentos trampa> que forman €l centro reactivo del fotosistema (Hg. 88). Los pigmentos colectores asumen la funcién de fa pan- talla de la antena. Atrapan cuantos luminicos y transmiten su energia al centro reaetivo, donde los pigmentos trampa toman esta energia y la con Vierten en trabajo. Los pigmentos trampa son por ello comparables al receptor de nuestro modelo de antena El pigmento tampa esth compuesto siempre por la forma de clorofila a con el pico maximo de absorci6n més desplazado en el campo espectral de onda larga. Por cada molécula clorofiica act vva en el centro de reaceion hay 400 moléculas de pigmento que actin en la zona antena, Observaremos con mayor detalle Ia forma en {ue fancionan los conjuntos pigmentaris. Una molécula de pigmento excitada por absor- cién de luz puede traspasar la energia primaria de excitacién a una moléeula pigmentaria vecina, ¢o- ‘mo ya se menciond, De esta manera cl pigmento vecino se sitia en estado de minima excitacion, es decir, queda excitado. Una transmision de energia como ésta se eslablece dentzo del conjunto pig: mentario de una moléeula a otra {fig. 88). Dado que el traspaso de energia de excitacién debe de ajustarse ala pendiente de energia ésta pasa siem- pre a la molécula de pigmento con el siguiente pico maximo de absorcidn de mayor longitud de ‘onda (esto es, con menor requerimiento energético para alcanzar el estado de minima excitacion), Con esto, ia energia de excitacion termina obliga toriamente siendo captada por el pigmento tram- pa, quedando éste en estado excitado, o sea, en el estado capar de producir trabsio. Fl traspaso de energia de excitacion de un pig- ‘mento antena excitado por un fotdn hasta el cen- tro de reaccién dura en (otal 10°! s y trabaja casi sin pérdidas. Esto se debe principalmente a la forma en que se encuentran dispuestas las moléeu las pigmentarias en la membrana tilacoidal. Adi- cionalmente, el traspaso de la energia de excita- cién a un pigmento vecino con una duracion de 107? s es en dos ordenes de magnitud, mas veloz que la fuorescencia, motivo por el cual es favore cido con respecto a ésta. A esto se debe que casi rno haya pérdidas de energia por fluorescencia. La transferencia de energia en el fotosistema cculmina con la excitacion de un pigmento trampa, cx decir, con la formacion en esta molécula de pigmento de un electron energéticamente rico. La particularidad en el pigmento antena estriba en que el eleciron energéticamente rico puede aban- donar la molécula pigmentaria y es trasladado a tun aceptor especitico (fig. 8.8). De esta manera el pigmento antena excitado se convierte en compo- rnente de un sistema redox (cap. 142 puede redu- cir un aceptor al perder un eleetrOn (es decir, que actiia como reductor}, oxidindose al mismo tiem- 1, El déficit eleetrénico ocasionado por la oxida- cidn en el pigmento trampa debe ser equilibrado por un donador de eleetrone Donador de Aceptor de electrones Figura 88, Modelo de un ftossiema, Los cuantos de Ir irraiados Mocha abirta) son absorbides por un Pigmento antena, Dentro de la antena la energies {raspasada por exitaciGn de moléculaspigmentaias ve cinas (lecha oscura en sector de Ia antena) hasta el 82.1.5. El transporte de electrones en la reacciéin luminica En el capitulo 1.453 (fig. 14) se explicd que en los ‘organismos con fotosintesis hidrolitica estan in- volucrados dos fotosistemas en la absorcién de luz, a saber: PS J y PS II, El pigmento trampa dol PS I esta compuesto por la clorofila 2-700 (P 700), el del PS 11 por clorofila a-680 (P 680}. La regién antena de ambos fotosistemas se diferen- cia también: el PS T contiene earoteno yuna parte relativamente pequeaa de clorofilab, mi tras e] PS 680 contiene xantofila yuna porcion mayor de clorofila 6. Las ficobilinas, cuando aparecen, también suelen ser componentes del fotosistema I kenv ‘ -08 08 Transpo | schoo +084 Fotosistome It ™ ee Naor os plisudoe ys fotositesis, 123 La absorcién de energia de encitacion convierte Jos pigmentos trampa en fuertes reductores, es decir, en donadores de electrones con una alta presion electronica. Bllos ceden electrones se- gin un principio que ya conocemos, a saber: scuesta abajo» 2 través de una cadena de sistemas redox dispuestos en serie (cuadro 8.3), En la figura 8.9 esta representado el transporte electrénico fo- tosintético en un diawrama eneraético. ‘Vamos a observar mas de cerca cada una de les sstaciones de este transporte eleetronico, empezan- do por el PS I. El pigmento trampa del PS / (P 700) exeitado por energia luminica posee un po- tencial redox E; = —066 voltios, Traspasa su cle ‘win a la ferredoxina (euadro 83). Finalmente, la ferredoxina reduce el NADP" a NADPH +H". AG; on kd por 2 mol'de electrones cielco de electrones Fotasistema 4 Figura 89. Diagramas energtico y de desarrollo del transporte eletdnico en lt rexevibnluminosa dela ftosinteis 126 Botanice Cundro 83. Sistemas redox importantes de ls caidena de transporte do electrones Aclaracin de Tos sistemas redox mosrados en el esquems del sransporefotosintcco de elecones (is 88, 810) Pru Z¥Q Elpigmento Pao eo centro reactivo del fotosistema I. Esté compuesto por coral @unida a proteins. E Pg aparece probablemente unido en un complejo con el donador primario de eectrenes Z (un sistema ain zo tentifcado con clardad) y el aceptorprimavio de electrones Q. Q esti compuesto por plastoguinons unida a la membrana. Q es un sistema redox perteneciente@ las quizonas. La quinona fue mencionada ya en relaci con la eadena respiratora cusdro 71) A as quinanas gue aparecen en las eadenas de transporte de clectrones de los plastidios se les denomina plastoguinonas. Som muy similares a tas ubiguinonss de las mitocondrias, Pool de plastoguinons Fs el carrier eleetrdnico mis fecuente de los cloroplasts. Las moléculss de plastoguinona forman dentro de | membrana un «poob> (es decir, una provision) mbvil Havian Is funcion de las ubiguinonas jgualmente miéviles de las membranas mitocondriales. Como a ubiquinona, la plstoguinona leva wnido al anillo Ghindnico una cadena lateral linoila,consstente en nueve restos sopreno. Los procesos redox se produce ten ambos itomos de oxigeno de} anillo. Cada molicula oxidada pase ncorporsr dos clectzones y dor H™ Phastoci Se tata de una prteina que contiene dos étomos de cabre por moléculs, Cada molicula puede incoeporar yo coder un electron Prea I Pay 68 el centro activo del fotosstema I, Esta compuesto por clrofila& unida a proteins. x La natoraleza de exte sistema redox es ain desconceida, Funciona come aceptor electnico primario de slestrones del fiosistema T y Tos traspasa# la ferredoxin Ferredoxina sta os una proigina que contine histo (dos itomos de hiero, por moléela), Los tomas de sero som los aque, fnalmente, forman e sistema redox. Citocrome Exactamente igual que en la cadena respiratoria de las mitoconéris, los citocromos tambitn inervenen en &l transporte electeinico en los cloropasts. Los ctocromos ¥a foeron tatados en relaciin con Ta cadena respirator (cuadeo 71). ‘Vamos a pantualizar nuevamente al contrario que en la glucdlisis y la espiracion (anabolismo}, donde NAD"/NADH +H" participa como cofactor fransmisor de hidr6geno, en la fotosintesis es NADP" /NADPH + H’ el que juega este papel Son necesarios dos eleetrones y dos protones para redueir ef NADP". Los das clectrones pro vienen de dos moléculas P 700, los protones a su vez del medio El traspaso” de electrones al NADP™ deja dos moléculas P 700 con deficit de clectzones, Este déficit resulta equilibrado por el PS II. Los electrones del P 680 excitado por la luz reducen un acepior primario Q, el cual probable- mente sea plastoguinona enlazada (cuadro 8.3). El ceptor primario Q posee un poteneial redox mas rnegativo que el P 700 oxidado, de tal forma que puede traspasar electrones a éste, Durante este traspaso intervienen otros sistemas redox, a saber las plastoguinonas miviles fackinon-poob) en la membrana tilacoidal citceramo fy plastocianina (cuadro 8.3). El transporte eleetrénico entre la Plasioquinona y el P 700 oxidado sigue una pen- Uiente termodinimica, iberando energia, la cual 28 utilizada para la fosforilacién del ADP. 0 sea, para la formaciin de ATP. A esta formacion de ATP acoplada al transporte electrOnico impulsa- do por luz se le denomina forofosforilacion. El deficit electronico se trasiada al P 680 por medio de la reductién de la plastoquinona por los clectrones excitados del P 680. El P 680 posee una ‘gran afinidad electronica, representando un oxi dante tan fuerte, que es capaz de capturarelectro- nes del agua (en el caso de los eucariotas y las Gianobacterias, cap. 143), 0 @ algin otto domador primario de electrones (en el caso de les bacterias fotosintetizantes, cap. 142), y equilibrando de paso su défcitelectronico. La captacién de electrones del agua conlleva su escisién (fig. 8-9). Se cree que fen la cesion de electrones del agua interviene un sistema redox que contiene manganeso (fig. 89}. El ‘oxigeno liberado durante la divisén foroguimica del ‘agua es un producto de desecho dé la forosintsis Resurnamos los procesos del transporte fotosintti- co de electrones: el trabajo producido por las reac ciones fotoguimicas consiste en que los electrones de] agua son traspasados a NADP*, clevandotos a un nivel energéiico superior. Fsta elevacién de los electrones es un proceso endergénico, en el cual se supera una diferencia de potencial redox de 1,13 voltios, esto es, se requiere una cantidad de energia de AG, = 109 KI» mol- electrones fo 218 KI 125 Los plisoos y ts forositesis mol”! NADPH + H™). Esta energia la proporsio- na la luz que impulss dos «ascensores electrinicoss dispuestos en seri, los fotosistemas Ty TI. La ac- twacién conjunta de dos fotosistemas durante Ia elevacion de los electrones permite que los electro- nes transiten un tramo «cesta abajo, proporsio- nando trabajo en forma de sintesis de ATP. ‘A medida que transcurre la fotosintesis va siendo uilizado continuamente el NADPH + H® produ- ido. Por ello los electrones del agua tienen que ser retirados permanentemente y bombeados «cuesta arriba para reducir al NADP, El transporte eloc- Irdnico se produce continuamente, pero no es un proceso cielo. La figura 89 muestra que por cada fotosistema involuerado en el transporte aciclco de eleetrones se requieten dos fotones para elevar energética- ‘mente dos eleetrones. Para generar un NADPH + H™ se requieren entonces cuatro fotones, Simulti- rneamente es formado | ATP. Junto al transporte aciclico de electrones existe también un transporte ciclico de electrones (fig. 89). Durante este proceso no hay reduecin de NADP* por electrones del P 700 excitado, Los electrones retornan a teavés de la ferredoxina y el eitocromo, igualando al mismo tiempo su deficit electronico. Durante el transporte slectrOnico cfclico no se forman equivalentes de reduccion, sino slo ATP (forofesforilacin ciel ca). Se supone que Ia fotofesforlacion celica transeurre junto a la aciclica, representando una fuente adicional de ATP para la oélula 82.1.6. Los mecanismos de la fotofosforilacion Exactamente igual que en la fosforlacion oxida va (cap. 728), en la fotosinesis estan acoplados uimsica y osméticaments el transporte clectrni- Go y a sintesis de ATP. El transporte electronica aque se desarrolla en la membrana tilacoidal lleva en la ftosintess ala formaciba de un gradiene de protones electroquimico, Afiy. (evadro 18). La unién de ADP + P, para dar ATP es motivada pot la igualacién de este gradiente por medio de tas protcinas de un factor de acoplamiento, El factor de acoplanienso del rlacoide consiste en una proteina lineal gue atraviesa la membrana {parte F,)y una proteina vglobular» en el lado del estroma de la membrana (parte F,) (ig 8.10, cua- dro 8.4) Agui se leva'a cabo la sintsis de ATP. 128 Botsnice Cuadro 84, Localizacon de las ATPasas unidas a membranas Formacion de ATP con consumo de At. See Fae 4) Cloroplaios (vase cap. 82.15 2) Plasmatema (vase cap. 43 Medio acoso en el apoplsto © meio terog 4) Tonoplasto(véase cap. 43) © Vaeuoiar = Los pléstios yt fotositesie, 127 Guadro RA (Continacion) a localiacion de las ATPasas unas alas membranas en procariotas, mitacondrias, loroplastos, membra- nas celulares ete, patece # primera vista bastante diol de eomprender. El capitulo 18.2 y la figura 1.10 muestran, no obsiant, que las membrenas siempre separan fsesacuosas y plasmitcas. En este contexto se descubre do inmediato que la transformacion enzimaties ATP = ADP +P, se produce siempre en el medio plasmético (citool,matriz mitocondrial,estroma eloroplistcn), como seria : fe esperar. Si se consume Aig. para formar ATP, el Nujo proténico va de Ia fase acuosa a través de la membrana a la fase plasmitica. Si se consume ATP para constuit Aye jo proténico va de la fase plasmitica alt acuosa Asimismo, para la separacin de cargas durante el transporte eloctronico a lo largo de los sistemas redox ‘unjdos las membranas aparece un euadto uniform: os protones aparecen siempre en la fase acuosa; la fase cust se aiden darante el transport lectrdica, yh fase plastica se aleainza La parte globular del factor de acoplamiento esti compuesta por cuatro subunidades,visibles al mi- eroscopio electrinivo, ‘Como en el caso de las mitocondeias, para que «1 avoplamiento quimio-osmético entre el trans- porte de electrones y el trabajo de fosforilacién funcione deben de darse tres condiciones: ‘+ La membrana que transporta los eleetrones debe formar un eompartimento certado, para que pueda formarse un gradiente proténico. + Los componentes del transporte electrénico tienen que estar dispuestos asimétricamente en la membrana, posibilitando asi una direc in en el transporte eleetrOnico. Estas condi ciones se cumplen en los tilacoides de los cloropilastos. + La membrana debe ser eelativamente imper- smeable La figura 8.10 muestra la peesunta disposicién de los componentes del transporte de clectrones cn Ia membrana tilacoidal, asi como los procesos ‘que conllevan ala formacién del gradiente proto nico, Los siguientes pasos son de particular im- portancia para ello: + Durante a reduecidn de la plastoguinona de~ bben ser incorporados, ademas de electrones, protones, los cuales deben ser nuevamente cedidos durante su oxidaci6n. La incorpor- cidn de H se produce en el lado en contacto con el estroma de Ia membrana tilacoidal, la ceesion, por el contrario, en el lado interno del Uilacoide, Durante este transporte proténico interviene probablemente un complejo bf, llamado conjunto protec. + La escision del agua debida al PS I, con la consiguiente lieraci6n de H” se produce en al lado interno de la membrana tilacoidal ‘La reduccién de NADP” hasta NADPH + H1* se lleva a cabo en el lado del estroma de Ja membrana tilacoidal, Es aqui donde se in- corpora 2H del estroma, lo que contribuye ‘2 su empobyecimiento en protoncs. El espa- cio interior det tilacoide iluminado se acil ‘ea hasta un pH de 5, y el estroma se vuelve alealino hasta un pH aproximado de 8 En Ia fotofosforlacion ciclica —faltan Ia esci- sion del agua ya reduccién del NADP” — solo el {ransporte proténico que se leva a cabo por inter medio de la plastoquinona colabora en la cons- ‘rucci6n del gradiente de protones (fig. 89). Cuan: do se construye experimentalmente un gradiente protonico artificial en los cloroplastos, es posible lobservar la sintesis de ATP también en la oscurie dad, La formacion de ATP falta en presencia de sdesacopladores, los cuales impiden la consteuccién de un gradiente proténico. Ambos fenomenos son prueba de que la sintesis de ATP y el transporte de electrones en los cloroplastos estin quimica y ‘osmoticamente relacionados, AA primera vista parece que hay una diferencia fundamental entre las mitocondrias y los eloro- plastos con relacién a la direecion del gradiente clectroguimico de protones y del factor de acopla- 128 Membrane ‘ilacoidal Espacio interior pHS Figura 810. Modolo de compartimentasién de loy sistemas redox gue intervienen en el ctnsporte NADPH +H fotosintético en la membrana tlacoidal. Denominacisn de ls sistemas redox: Q. quencher: PQ. plastoquinons: bef complejo BSS C346 citoeromo ray, Lewis, Raff y Watson} rmiento: en la membrana mitocondeial el gradiente protonico se dispone de afuera hacia adentro, en los tilacoides de adentro hacia a fuera. Una com- paracién con el esquema eutitico (eélula eucario, 1a, ig. 110) aclara inmediatamente que en ambos casos el transporte eectrOnico conlleva una acid Fcacion de la fase acuosa (espacio entre la mer brana interior y la exterior de las mitocondrias y/o espacio interior de los tilacoides) y que la porcién globular F, del factor de acoplamiento esté on ef lado de fa fase plasmitica (mattiz mitocon- drial y/o estrama de los cloraplastos). Tambi las demis ATPasas discutidas, que construyen un agradiente protdnico en membranas utilizando ATP (por ejemplo, plasmalema, tonoplasto), se encuadran en este sencillo esquema (cuadto 84} + El gradiente proténico se dispone siempre la fase acuosa hacia la plasmitica; ia fase aacuosa es dcida, fa plasmirica es alcalina, ‘los cambios del sistema adenilato fformacion © hidrélisis de ATP) ocurren siempre en el lado plasmatico de la membrana. Cy, plstocianina; FD, ferredoxina: NADP-Red. NADP-reductasa (cgi Albers, 8.2.2. La asimilacion de CO; La fjacion de CO; y su reduecidn a carbohidra tas carresponde a una serie de reacciones fuerte ne endergonicas en Jas cuales se utilizan equi valeates de energia y de reduccion (+assimilatory ‘powern} generados en las reaeciones fotoquimicos (Gg. 8.12) EI procedimiento completo se denomi- ra también como asimilaciin fotosintética de CO, Podemos subdividir la serie de reneciones de la asimilacién fotosintética de CO, en euateo partes, saber: « fjacibn de CO, (carboxilacién), + teduccidn del carbono fijado, «+ regeneracién del aceptor de CO, + sintesis de productos finales de la asimilacion de CO;, La carbonilacién, la reduecion del earbono y la regeneracién del aceptor de CO, son componentes de una serie cilica de reacciones lamadas en ho- nor a su descubridor (M. Calvin) cielo de Caltin, Los plésios ya otosntesie 129 IcH,01 ton [ppbasciones |2 waopH + HS]. Asimiacion imicas | 3 ATP 'd9 CO, 1720, co, Figura 811. Dependencia de ls asimilacin fotosinttica de CO, del aprovechamiento de NADPH +H" y ATP proveniente de las reaccionesfotoquimieas. El requerimiento de 10 evantosluminicos se explice pore Recho de que para lu producciin de 2 NADPH + H* y 2 ATP a través del transporte aciclico de electrones se consumen § ‘evamtos¥ para la produccion de 1 ATP a 822.1. La carboxilacién La asimilacién de CO, se inicia eon la unién del CO, a una molécule aceptora compuesta por cin- 0 dtomos de C. La unién del CO, a esta moléeula ‘aceptora se denomina carboxitaciin. La carboxila- cién de la molécula avoptora C, rinde como pri mer producto estable dos moléculas de 3 atomos de C (moleculas C,). Tal via de asimilacion foto- sintética de CO, se denomina por ello también fotosintesis Cy, Las plantas que asimilan el CO, ddl aire exclusivamente por medio de la fotosinte= sis Cy se aman plancas C,. En el ciclo de Calvin (esto es, en la fotosintesis C,) el aceptar de CO, es la ribulosa-f,S-difosfaro (RudP), una peniosa fosforilada en ambos to- mos de C terminales (ig, 8.12). Como productos de la carboxilacion de la RudP resultan pasando, por un compuesto inestable C, 2moléculas de 3- Fosfoslicerato (3-PG) La enzima catboxilante es la RudP-carbovilasa iene un peso molecular aproximado de 550.000 y la componen ocho subunidades pequefas y ocho ‘ranges. Las proteinas de las subunidades grandes se encuentran codificadas en el ADN de los cloro- plastos, las de las pequefias por el contrario, en el ADN nuclear. La colaboracién necesaria del ADN nuclear en la sintesis de un componente tan ‘importante de los cloroplastas es uno de los angie. ‘mentos que se esgrimen contra ta hipétesis endo simtintica de la evolucion de la célua vegetal (ef cap. 183). La RudP-carboxilasa tiene la propiedad de transformar en ef mismo centro catalitico no s6l0 raves del transporte ellico de electrones ots 2 CO, sino también 0, como sustrato. La enzima no ‘cataliza solamente la carboxilacion do a RudP, sino también su oxigenacidn (fig. 8.12) Por ‘allo se denomina a esta enzima también como ibulosa-difosfaro-earboxilasa-oxigenasa (RUDI- CO). En presencia simultinea de CO, y O., ambos sustratos compiten por el centro activo de la enzi- ima, Si RUDICO fija CO, en presencia de O, (tal ‘como ¢s inevitable en la atmésfera actual con aproximadamente 21 por 100 de O,), junto al 3-PG se forma también el producto de la oxigena ‘ion, es decir, el dcido fosfoglicilico (fig. 8.12) Este ‘compuesto 10 veremos mas adelante en relacién con la fororrespiraciin (cap. 93.1). Para la conti ‘auacidn de la discusién sobre el aprovechamiento del earbono en el ciclo de Calvin s6lo es impor- tante el PG. No obstante, en este contexto debemos recor ar todavia algo. Teniendo en cuenta las grandes “diferencias de concentracidn entre O, y CO 2 y 003 por 100, respectivamente) en Ia atmosfera actual, una carboxilacion efectiva por parte de RUDICO sélo puede llevarse a cabo bajo la con- dicién de que la enzima tenga una mayor afinidad por el CO, que por el O;, La comparacion de la RUDICO de plantas de diversa posicién filogens- tica (tabla 8.1) muestra que esta propiedad se ha fortalecido a través de la evolucion, adaptandose RUDICO a lo largo de millones de afios a una atmésfera en evolucidn, Tenemos entonces ante ngsotros el interesante caso de poder observ" tendencias evolutivas en las propiedades <2 ‘encima determinada, 130 botinics 40. 2 moleculas — e 3-PG Acido fostoglieslico 3.°6 Productos de Primeros productos establos siaesdn inestabies Figura 812. Funcionamiento de RUDICO, Por encima del linea punteada se muestra Ja earboxilasion de RudP por la actividad de earbosilss, debajo la oxidacion de RudP por la sctividad de oxigenasa Tabla 81. Evolucién de RUDICO, | ve iodpsudbmonas spaces > Canobntran 2 Ghoroocaes e Srsesermas C, % Angiwpermas C2 a €0,:0,-Espscifdad por ol sustrato de Ia de Is RUDICO en seres uniceulares siguiendo un orden de ‘omplejidad (primeras cuatro lineas de arta a abajo: bacterias-algas azules-Magoladosalzas verdes) on angiospermas-C, y C,. La menor esposidad poral sostrato CO, O, en algunas planias-C, puede explicase por la eoncentraion de CO, en ls RUDICO leap. 2383.3), El grado de especifidad.CO, 0, es en este caso ‘el praducto de la relaci entre In ainda (a relacin inversa de la constante de Michaelis’ K2:K> y Ia relacin de la velocidad maxima (VS2: V2 tease cap. 26.4) 8222. La reduccién del earbono fijado EI 3-PG proveniente de 1a carboxilacion de la RudP debe de ser reducido, para aleanzar el nivel cenergético de los carbohidratos. Esta reduccién del 3-PG es endergonica y requiere ef ATP y el NADPH + H® formados durante la absorcion de luz La reaccién se completa en dos pasos (lig. 8.13: en primer término el 3-PG es fosforilado @ 1 3edl-PG con consumo de ATP. Este es luego reducido, en tanto que NADPH + H™ propor ciona los equivalentes de reduccion necesarios Durante la reduccion del 1,3-4i-PG resulta el _liceraldekido-3-fasfato, es devi, la forma fosfori= Tada de un aaticar C, con grupo aldehido (aldo- triosa) A esta sustancia la denominamos en forma simplifcada triasa-foxfato. La asimilacién fotosin- tetica de CO, alcanza el nivel energético de los ccarbohidratos con la triosa-fosfao, 8223. La regeneracién de los receptores de CO; La regeneracién de la RudP a partir de la triosse fosfato consiste —haciondo un balance, y por ello Tuertemente simpliicado— en que los 5 esqueleros Cy (iriosa-fasfaro) se transforman en 3 esqueletos C; (ig. 8.14), Esta transformacion se completa a través de un proceso ciclica complejo, cuyo escla recimiento por parte de M, Calvin (premio Nobel 1960) pertence alos hitos de la investigaci6n sobre la fotosintesis, El principio de la combinacion de exqueletos de carbono en el ciclo de Calvin es representado on el esquema de la figura 8.14. Jun: 10 a fosfatos de triosa, pentosa y hexosa también fapareeen como productos intermedios algunos oH af oo Sfostoglicerato 3PG. Acido 1,3- [ Redetiones a forequimieas Crier OA, nave Malo qo Me _ i j b ra 3-P6 ‘ 3:°6 AT oe edchidoas v fotoauimiess . 7 PY J 208 roa , Carer fostato Raa wr Cc secs es hCLULhC a @ E catier oxalacetato (carrer OAA)transportaoxakicetato, malato y probublmente también otsas molécu- las cn dos grupos carboxlo (por ejemplo, dcido aspirtico). £1 carrer OAA tambien puede tomar parte ene teansporte indiecto de equivalentes de reduecién a través de la envoltura loroplsmica carrer fosfato (cartier Pes capaz de transportarfosiato en ambas discciones a través dela envotura loroplismica. En un transporte eruzado (vantiportes) pueden ser transported ‘losfogiceratl3-PG} 0 trsa-fosfato (en forma de dihiroxiacetonafosato). El carrie P sive entre otras cosas para transporiar kt tesa fosfato formada en el ciclo de Calvin de los cloroplasts al eitosol donde puede set empleaéa, por ‘ejemplo, pare la sintesis de sacarosa Tig 816) El carrier P, pede mediar, como muestra la rpresentacion para la exportacion avec de equivalents encrpticns (ATP) o de reduesin, 134. Botdnica transporte por medio del floema (cap. 224.22), entonces son transformados en almidin en los cloroplastos, en donde también son almacenados (fig. 815). En Ta oscuridad el almidén es nueva: ‘mente movilizado transformindolo en azicares 9 ttansportando éstos fuera de los érganos fotosin. {éticos. A este almidén almacenado slo a corto plazo en los cloroplastos, se le denomina aimidén La forma transportable mas importante de fos azivcares en la planta ¢s la sacarosa (cuadro 6.1). Sin embargo, la membrana cloropkismica interior fs impermeable para la sacarosa. Los productos de asimilacién son exportados de los clorplastos al citosol preferentemente como triosas, en par= ticular en forma de dihidroxiacetona-fosfito (DHAP), DHAP sirve como sustrato para Ia sin- tesis de sacarosa (Fig. 8.16) 82.3. El balance de Ia fotosintesis Para producir una molécula de hexosa se necesi tan seis moléculas del aceptor de CO;, Ia RudP ormadas en el ciclo de Calvin (fig. 8.14) El resule tado son 12 moléculas Cy, de Jas cuales dos pue- dden ser dewvindas para la sintesis de la molgeula de hexosa, Ia cual abandona el ciclo como pro: dducto final. Los 10 esqueletos C, restantes son. indispensables para la regeneracién del aceptor de CO, (ig. 8.14). iCuill es grado de effeacia de fa forosintess: La figura 8.11 ya resumié que para la reduccion de una molécula de CO, son utilizadas dos de NADPH +H" y tres de ATP, y que ademis se requiere la absorcion de por io menos 10 fo tones. Dado que los fotones longitud de onda de 700 nm rinden una cantidad de energia de ITL K+ mol” (cuadro 8:1, los 10 moles de fo tones requeridos representan 1710 KI. Por otra parte, se necesitan 480 KI para reducir el COs al nivel de carbohidrato: + [CH,0] + 0, 480 kd CO, + H,0 AG: De la cantidad de energia representada por los 10 cuantos luminicos absorbidos (1.710 KD), que- ddan s6lo 480 kJ contenidos en los productos foo. sintéticos, De esta manera la eficiencia energética 5 de aproximadamente un 20 por 100. Figura 818. Exporimento para demostrar I frmacién nidén transtoria. Una hoja de capuckina so man tuyo durante 16 horas sn uz para provecar fa moviliza- escomposiin de almidén transtorio. La hoja tratada de esta manera fue eubiera con wna planta de Papel de aluminio e iluminada durante varias horas (arriba) Finalmente, la cloroila foe esraida on aleohol Y lt hoja simergida en un soluciindiida de yodueo {e potaso. Fl yodo colorea ot amid de un color azul ‘oscuro. En los sitios fuminads (partes recorads dela Plantill) se ha formado por fotosinesis nue lmidén twansitorio. Estas partes aparecon oscorcidas hor la coloracién del simidn, mientras aquellas libres ce almidn se mantenen clara, ot plisitos via forosiness 135 Ew clones Cost (=> : (win) i NY a eee i 2 Triose-P) x= Fructose-1,6-dis-

    You might also like