You are on page 1of 11

Fermentacija:

piruvat pretvoren u različite organske spojeve
- krajnji produkti i put fermentacije specifični su za svaku mikrobnu vrstu
- fermentacija predstavlja veliku rezervu energije za obligatne anaerobe
- predstavlja izvor energije za fakultativne anaerobe kada nema kisika
(homofermentativni; heterofermentativni mikroorganizmi

Homofermentativni mikroorganizmi: reduciraju piruvat do mliječne
kiseline (Bacillus, Lactobacillus, Streptococcus)

Heterofermentativni mikroorganizmi: reduciraju piruvat do mliječne,
octene i mravlje kiseline, etanola, acetona (gram-pozitivne bakt.
Streptococcus,
Clostridium; neke gram-negativne; kvasci)

FERMENTACIJE procesi u kojima se UGLJIKOHIDRATI pretvaraju u
niže organske spojeve tipa ALKOHOLA, KETONA, KISELINA

FERMENTACIJE - metabolički procesi:
dolazi do OSLOBAĐANJA ENERGIJE iz šećera ili drugih organskih molekula
(aminokiselina, organske kis., purini, pirimidini)
 ne zahtijevaju KISIK - ali ponekad se odvija u njihovoj prisutnosti
 ne zahtijevaju Krebsov ciklus ili transportni lanac elektrona
 ORGANSKE MOLEKULE - služe kao KONAČNI AKCEPTORI ELEKTRONA

vodikovi atomi se prenose a NADH+H+ na PIROGROŽĐANU KISELINU –reducira se do različitih konačnih produkata – organski spojevi • različiti mo.služe kao KONAČNI AKCEPTORI ELEKTRONA • tijekom fermentacija. Propionsko-kisela fermentacija • 4. Mješovito-kisela fermentacija • 5.sposobni fermentirati različite supstrate • konačni produkti ovise o: ODREĐENOM MIKROORGANIZMU • SUPSTRATU ENZIMIMA KOJI SU PRISUTNI I AKTIVNI • Biokemijski putevi i mehanizmi odabranih fermentacija • Različiti mikroorganizmi-različiti putevi za iskorištavanje piruvata za ponovnu oksidaciju reduciranog koenzima-različiti završni produkti • Putevi fermentacije (nazivi) prema karakteristikama nastalog produkta: • 1.nastaje ATP iz ADP veliki dio energije ostaje u: kemijskim vezama konačnih produkata fermentacija (mliječna kiselina ili etanol) ORGANSKE MOLEKULE . Butandiolna fermentacija • 6. . Butanolna fermentacija . Etanolna fermentacija • 2. NASTAJE MALA KOLIČINA ATP-a – samo 1 ili 2 molekule ATP–a po molekuli početnog materijala fosforilacijom na razini supstrata . Mliječno-kisela fermentacija • 3.

starijeg porijekla- • mikroorganizmi .NADH) .• ovi procesi dobili su praktičnu primjenu u DOBIVANJU TIH PRODUKATA • U INDUSTRIJI . 2 NADH + 2 H+ • • 2. nastaje i čitav NIZ SPOREDNIH PRODUKATA • ALKOHOLNA FERMENTACIJA Po ovom tipu fermentacije mo. mliječna.transformacije tipa fermentacija Fermentacije se mogu odvijati bez i u prisustvu kisika: • ANAEROBNE propionska • AEROBNE octena.primjenom čistih kultura pojedinih mikroorganizama • U TLU ne dolazi do nakupljanja konačnih produkata • fermentacije – stvorene produkte -odmah koriste druge grupe mikroorganizama za svoje potrebe u tlu .MANJE DIFERENCIRANE I RAZNOVRSNE ENZIMATSKE SISTEME • alkoholna.. kis. uglavnom kvasci. TPP) • b) redukcija acetaldehida • 2 ACETALDEHID + 2NADH + 2H+  2 ETANOL + 2 NAD+ • (alkohol dehidrogenaza. • kemizam: • alkoholna fermentacija odvija se u dvije glavne etape: • 1. pektinska. TRANSFORMACIJA PIROGROŽĐANE KISELINE DO ETILNOG ALKOHOLA . limunska. maslačna. sudjeluju u RAZGRADNJI GLUKOZE DO ETILNOG ALKOHOLA i CO 2 u anaerobnim uvjetima.2 faze: • a) dekarboksilacija pirogrožđane kiseline • 2 PIROGROžĐANA KISELINA  2 ACETALDEHID + 2 CO2 • (dekarboksilaza pirog. fumarna • ANAEROBNE FERMENTACIJE • odvijaju se u sredinama bez prisustva slobodnog kisika iz zraka ovaj tip fermentacije . započinje sa GLIKOLIZOM (EMP) - • iz molekule glukoze nastaju: • 2 molekule pirogrožđane kiseline i • 2 ATP.

nemicelijske • proizvode pseudomicelij u anaerobnim klamidospore tvori Candida albicans • veličina stanica pojedinačne stanice: 5-10 µm • oblik: kugličast. ovalan.dobivanje raznih alkoholnih pića (piva. cerevisiae) podiže • tijesto zahvaljujući izdvajanju CO2 • .pupanjem • spolno . tvore vlažne svijetle kolonije. fakultativni anaerobi • osnovni tip stanice: blastospora-izrasta pup • Razmnožavanje kvasaca: • nespolno .• Primjena: • .askosporama (4-8 u askusu) . vino i destiliranih alkohola) • .u pekarstvu-pekarski kvasac(S.u fermentativnoj proizvodnji etanola koristi se kao gorivo • KVASC Imorfološki se razlikuju od ostalih gljiva • jednostanične gljive.

• .

starosti stanice i uvjetima rasta. dok znatno rjeđe bakterije i plijesni • kvasci .st ovise o vrsti.vezama. Prisutan je u malim količinama kod S. soju. • Mikroorganizmi: • najpoznatiji uzročnici alkoholne fermentacije su KVASCI.• K EMIJSKA STRUKTURA I FUNKCIJA • Najvažniji spojevi kvaščeve stanične stijenke • POLISAHARIDI (80-90%): • glukani (60% suhe tvari stanice) • manani (25-50% suhe tvari stanice) • hitin (1-2% suhe tvari stanice) linerni polimer sastavljen od jedinica N-acetil glukozamina (NAG). većinom kod formiranja ožiljka pri pupanju.4. LIPIDI. ANORGANSKI FOSFATI. vezanih -1. cerevisiae. • Količine kemijskih sastojaka st. • Candida albicans sadrži puno veće količine hitina • Ostale sastojke čine: PROTEINI.FAKULTATIVNO ANAEROBI .

konzerviranje povrća.voćni sokovi)rastu i drugi mikoorganizmi .alkoholna fermentacija: • HANSENIASPORA UVARUM • KLOECKERA APICULATA • TORULASPORA DELBRUECKII • SACCHAROMYCES KLUYVERI • S.postupno se stvaraju anaerobni uvjeti (CO2) .(pH se snizi ispod 5. CEREVISIAE • S. PARADOXUS • S. pH.kvasci nadvladaju - • alkohol inhibitor za većinu bakterija . BAYANUS • S. u mljekarskoj industriji . • Primjena: u konzeviranju stočne hrane (silaža).dioksid alkoholne fermentacije • .alkoholno vrenje .zahtijevaju određene uvjete:temperatura.na kraju zaostanu kvasci .• . PASTORIANUS • SCHIZOSACCHAROMYCES POMBE • SACCHAROMYCODES LUDWIGII • • MLIJEČNOKISELINSKA FERMENTACIJA • Po ovom tipu fermentacije pretvaraju se monosaharidi u mliječnu kiselinu i neke sporedne produkte. koncentracija šećera • U prirodi .prestaju se razmnažavati obligatni • aerobi (plijesni) . a ostale bakterije se ne razvijaju) • postoje dva tipa mliječnokiselinske fermentacije: • 1.fermentacija ugljikohidrata -etanol i CO 2 • Kvasci .u aerobnim uvjetima u kvascima dolazi do procesa aerobne respiracije ugljikohidrata pa nastaje (CO2 i H2O) koriste šećere za izgradnju vlastite biomase • aerobna respiracija (ugljikohidrati: CO2 i H2O) • bez kisika . HOMOFERMENTATIVNI tip • 2.prirodno zaštićen process • Kvasci .spontano alkoholno vrenje (voće.u anaerobnim uvjetima vrše fermentaciju ugljikohidrata i stvaraju etanol i ugljik. HETEROFERMENTATIVNI tip .

lactis • subsp. sireva)Streptokoki.1. provode bak. HOMOFERMENTATIVNI TIP jedini konačan produkt je mliječna kiselina.uz djelovanje NADH --. lactis • LACTOBACILLUS ACIDOPHILLUS • LACTOBACILLUS HELVETICUS • 2.u usnoj šupljini (plakovi.EMP put . delbrueckii • subsp. diacetylactis • subsp.o. Streptococcus.do nastanka pirogrožđane kiseline . obavezatni anaerobi) Vrste Lactobacillus (probavnom traktu-mlijeko.nastaje KISELINA (laktat)i NAD+ MLIJEČNA - pirogrožđana kiselina (piruvat) se reducira i nastaje laktata (mliječna kiselina) i oksidirani oblik NAD+ • okrugli: • STREPTOCOCCUS THERMOPHILUS • LACTOCOCCUS LACTIS • subsp. glukozu razgrađuju do uz mliječnu kiselinu nastaju i drugi produkti kao što su: .pretvaraju mliječne šećere.ne uzrokuju probavne smetnje kemizam: 1. Pediococcus i raz. bulgaricus • subsp. neki m. cremoris • štapićasti: • LACTOBACILLUS DELBRUECKII • subsp. proces se odvija kao u alkoholnoj fermentaciji . HETEROFERMENTATIVNI TIP • Za razliku od homofermentativnog tipa. vrste Lactobacillus (važan u mljekarstvu-ukiseljavanje mlijeka i proiz. iz pirogrožđane kiseline .glikoliza 2. novoređenčadi)Lactobaccilus acidophilus dodaje (acidofilno mlijeko) enzime.

i/ili etanol.do mliječne i octene kiseline • LACTOBACILLUS CASEI-…LACTOBACILLUS PLANTARUM • OCTENA FERMENTACIJA • AEROBNA FERMENTACIJA .burnog karakteraglavni produkt .postoji specifični enzimatski sustav ima manje sporednih produkata .fermentacija pentoze .oksidacija . • Ukoliko je etanol supstrat koji se oksidira .OCTENA KISELINA • octene bakterije izdvajaju u okolnu sredinu kao nepotrebni produkt metabolizma • Kemizam: • Proces oksidacije GLUKOZE do pirogrožđane kiseline teče po EMP shemi. involucione forme (okruglaste. sklupčane.fermentiraju heksoze . produljene.• octena kiselina. proširene) KISELINU • pojedinačno.ne odvija se u potpunosti do CO2 i H2O • konačni produkt nastaju organski spojevi kao i u anaerobnim fermentacijama • savršeniji tip fermentacije .do mliječne kiseline • .octena fermentacija NASTAVAK ALKOHOLNE FERMENTACIJE - • 1. ACETALDEHID SE OKSIDIRA U OCTENu • mikroorganizmi : prave asporogene bakterije G. ETANOL OKSIDIRA U ACETALDEHID • 2. CO2 • Glukoza  mliječna kiselina + etanol + CO2 + ATP • Neki mikroorganizmi razgrađuju glukozu u heterofermentativnom putu iskorištavajući pentoza-fosfatni put prije EMP puta (glikolize) -1 ATP • Taj fermentacijski put prevode vrste iz roda Leuconostoc (proiz.mogu stvarati plin iz glukonata (ne iz glukoze) • . kiselog kupusa) i neke vrste iz roda Lactobacilus • Mikroorganimi:LACTOBACILLUS BREVIS …LACTOBACILLUS KEFIR… LEUCONOSTOC MESENTEROIDES • fakultativno heterofermentativna • .O2 konačni akceptor elektrona • ACETOBACTER . • Proces oksidacije teče preko acetaldehida do OCTENE KISELINE. u parovima. u lancu • obligatno aerobni .ili ponekad G varijabilni • oblik: elipsoidni do štapićasti pleomorfni.

CO2 oslobađa se stvaraju se mjehurići plina u polučvrstoj masi sira. ali se naknadno ne stvara ATP. tijekom reakcije oslobađa se CO2. coli od Enterobacter aerogenes. formijat. pasteurianus • • GLUCONOBACTER oxydans • Primjena: za dobivanje octene kiseline iz alkoholnih pica (vina) • Propionsko-kisela fermentacija • (Bakterije mliječne kiseline prerađuju početne supstrate u mlijeku u mliječnu kiselinu Supstrat: mliječna kiselina. mikroorganizmi: predstavnici različite vrste iz roda Clostridium. molekulski vodik. štapićasti • produkt: propionska kiselina.testom za razlikovanje E. E. acetat. krajnji produkt: butandiol C4H10O2). • Razlikovanje važno onečišćenje ljudskim fekalijama (procjene zdravstvene ispravnosti vode • Pokusom VP određuje se acetoin (međuprodukt) (supstrat: Glu. NADH se ponovo oksidira u NAD+. propionska kiselina karakterističan miris • Mješovito-kisela fermentacija:Kao konačni produkt. • Butanolna fermentacija (put maslačne kiseline): • (supstrat: Glu. coli u kliničkim laboratorijima infekcije urogenitalnog trakta i dr.švicarski šupljikavi sir. mikroorganizmi: neke bakterije-Klebsiella.može se odrediti VP (Voges-Proskauer) testom • Standardni pokus zajedno sa MC. coli i dr. mikroorganizmi: predstavnik obitelji Enterobacteriaceae (velika obitelj koja obuhvaća E.niz različitih kemijskih spojeva (supstrat: Glukoza. infekcija • • • Butandiolna fermentacija: . započinju vrenje nakon mlijeko zgruša provode naknadnu fermentaciju tijekom proizvodnje sira. krajnji produkti: piruvat prelazi u aceton i CO 2 te maslačnu kiselinu ili butanol) . CO 2 • -može se odrediti s pomoću MC (Metilno crvenilo) testa pri identifikaciji bakterija. vrste bakterija) • Piruvat tijekom glikolize pretvara se u različite krajnje produkti (ovisno o vrsti bakterije): EtOH.• A. • Bakterije propionske kiseline prerađuju mliječnu kiselinu u propionsku i CO2 • mikroorganizmi: bakterije – Propionibacterium G+. aceti • A.

glavni produkt je maslačna kiselina • 2) ACETOBUTILNA-nastaje: aceton i butilni alkohol.iz tla na biljke -u materijalu za siliranje • . najčešće ide po ovom tipu fermentacije .octena kiselina..nastaju tvari koje kvare okus mlijeku • 1) PRAVA. prava .lak za nokte i u proizvodnji streljiva u I svjetskom ratu • razlaganje ugljikohidrata u tlu u anaerobnim uvjetima. jedan od najstarijih oblika fermentacije kod mikroorganizama • anaerobne sporogene bakterije iz roda Clostridium • 1.CLOSTRIDIUM ACETOBUTYLICUM • • • • • • • • • • • • ..mliječna kis. CO2 i H2 mnogo sporednih i prijelaznih proizvoda. acetobutilna . maslačna kis.u stočarstvu .u mlijeku .CLOSTRIDIUM BUTYRICUM • 2.• organska otapala u komercijalnoj proizvodnji.