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Conceptos claves en biologa

Andrea Armendano, Alda Gonzlez y Sergio Martorelli

FACULTAD DE
CIENCIAS NATURALES Y MUSEO
CONCE
EPTOS C
CLAVES
S EN BIOLOGA
A

Andreea Armenndano
Ald
da Gonz lez
Serg
rgio Marto
orelli

Fac
cultad de Ciiencias Naturales y Mu
useo
ndice

Captulo I
La naturaleza de la materia
tomos y molculas _______________________________________________________ 5
Enlaces qumicos ________________________________________________________ 6
Agua estructura y propiedades ______________________________________________ 9
Molculas orgnicas e inorgnicas __________________________________________ 11

Captulo II
Macromolculas biolgicas
Carbohidratos __________________________________________________________ 13
Molculas insolubles en agua: Lpidos _______________________________________ 16
Protenas ______________________________________________________________ 18
Energa, enzimas y metabolismo ____________________________________________ 20

Captulo III
Molculas de la herencia
cidos Nucleicos ________________________________________________________ 22
Estructura y funcin del ADN ______________________________________________ 24
Replicacin ____________________________________________________________ 25
Estructura del ARN ______________________________________________________ 28
Cdigo Gentico ________________________________________________________ 30
Sntesis de Protenas. Transcripcin _________________________________________ 31
Traduccin _____________________________________________________________ 33
Composicin de los cromosomas ___________________________________________ 35
Proyecto genoma Humano y los nuevos desafos de la gentica ___________________ 37
Los desafos de la Biologa Molecular en el Siglo XX. Cambios de Paradigmas________ 38

Captulo IV
Evidencias del proceso evolutivo
Origen de la Vida- Teoras _________________________________________________ 41
Evolucin Biolgica: Conceptos histricos y estado actual de su conocimiento ________ 44
Las Primeras Ideas de Cambio _____________________________________________ 45
Lamarck y la primera Teora Evolutiva _______________________________________ 45
Darwin-Wallace y la Evolucin por Seleccin Natural ___________________________ 46
Teora sinttica de la Seleccin Natural: Neodarwinismo _________________________ 47
Otras Teoras Evolucionista Neodarwinianas __________________________________ 50
Teora del Equilibrio Puntuado o Saltacionismo ________________________________ 51
Teora Neutral de la Evolucin ______________________________________________ 51
Variabilidad gentica: mutaciones, recombinacin, flujo gnico, deriva gnica_________ 53
Origen de las especies - Concepto __________________________________________ 58
Tipos de Especiacin ____________________________________________________ 59
Seleccin natural ________________________________________________________ 61
Microevolucin y Macroevolucin. Evolucin Gradual y Discontinua ________________ 62

Captulo V
Clasificacin de los organismos
Concepto de "Bauplan" ___________________________________________________ 65
Niveles de organizacin __________________________________________________ 66
Criterios de clasificacin __________________________________________________ 66
Categoras taxonmicas __________________________________________________ 68
Nomenclatura zoolgica __________________________________________________ 71
Caractersticas de los animales _____________________________________________ 73

GLOSARIO _______________________________________________________________ 76
BIBLIOGRAFA ____________________________________________________________ 83
AUTORES ________________________________________________________________ 84
CAPITULO I
La Naturaleza de la Materia

tomos y molculas

Todo lo que compone nuestro mundo, incluidos nosotros mismos, est formado por materia.
Esta ltima, est compuesta por partculas llamadas tomos que constituyen la menor unidad
de materia que existe en la naturaleza y que puede intervenir en una reaccin qumica (Fig. 1-
1). Cada tomo est formado por un ncleo central, que posee protones con cargas positivas y
neutrones sin carga, y en torno al ncleo, en los orbitales, se distribuyen los electrones de
carga negativa. Un orbital es entonces aquella zona alrededor del ncleo donde es posible
encontrar un electrn. Estos espacios tridimensionales corresponden a diferentes niveles
energticos. Los ms cercanos al ncleo son los ms pequeos y puede contener hasta dos
electrones. El segundo nivel hasta ocho electrones y as sucesivamente. Se completan primero
los niveles ms cercanos al ncleo y una vez completos, se van llenando los otros. Por
ejemplo, el tomo de Carbono que tiene seis electrones, completa el 1 nivel y presenta los
otros cuatro electrones en el 2. Los ncleos constituyen las partes estables (a excepcin de
los tomos radiactivos), que resisten las alteraciones de fuerzas externas y la accin de fuentes
energticas (calor, luz, electricidad). Por el contrario las capas de electrones son dinmicas,
permitiendo la unin entre los tomos, ganando, perdiendo o compartiendo electrones.

Fig. 1-1 Representacin del tomo de Helio (He)


-
e

+
P
P
+
n
n

-
e

Helio (He)

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Debido a que los tomos aislados presentan la misma cantidad de protones que de
electrones, son elctricamente neutros, pero en ciertas circunstancias, pueden ganar o perder
electrones y de esa manera cargarse positiva o negativamente. Cuando los tomos adquieren
carga elctrica se los llama iones, y se clasifican segn su carga en cationes (+) positivos y
aniones (-) negativos.
En la Naturaleza existen 92 tipos de tomos distintos. Cada uno constituye la unidad
estructural de los elementos, donde la cantidad de protones que aparecen en el ncleo, es
decir, su nmero atmico, que se simboliza como Z, es distinto para cada elemento, lo que le
otorga propiedades caractersticas.
La cantidad de protones y neutrones que posee un tomo en su ncleo se llama nmero
msico y se simboliza con A. Se sabe que existen tomos de un mismo elemento que tienen
igual Z y distinto A, debido a que varan en la cantidad de neutrones que presentan. A estos
tomos se los llama istopos, algunos de los cuales son radiactivos (se desintegran
espontneamente, liberando energa) y se los utiliza como marcadores de procesos biolgicos.
La mayora de los elementos son muy escasos en la Tierra, y en los seres vivos. Entre los
que se presentan en un mayor porcentaje se destacan, el oxgeno (O), el carbono (C), el
hidrgeno (H), el nitrgeno (N), el calcio (Ca) y el fsforo (P).
Las uniones de dos o ms tomos forman las molculas. Estas ltimas pueden contener
tomos de un mismo elemento o de dos o ms tipos distintos. Si los tomos que forman las
molculas de una sustancia son iguales, se dice que se trata de sustancias simples. Son
ejemplos las molculas de oxgeno, formadas por dos tomos (O2) o las de hidrgeno (H2). Por
el contrario, si los tomos que forman las molculas de una sustancia son diferentes,
corresponden a sustancias compuestas, como en el caso del agua (H2O), constituida por dos
tomos de hidrgeno y uno de oxgeno; el dixido de carbono (CO2), formado por dos tomos
de oxgeno y uno de carbono; etc.

Enlaces qumicos

Los tomos reaccionan con otros si su capa de electrones est parcialmente llena y se dice
que son reactivos. Por el contrario, si la capa de electrones est completamente vaca o llena,
no reaccionan y se denominan inertes. Por eso, los tomos que presentan las capas externas
de electrones incompletas pueden ganar, perder o compartir electrones con otros, a fin de
lograr estabilidad, lo que a su vez, genera fuerzas de atraccin que comnmente se denominan
enlaces qumicos (Tabla 1-1). Justamente, las reacciones qumicas, responsables de crear y/o
romper estos enlaces para formar nuevos compuestos son primordiales para el mantenimiento
y funcionamiento de los procesos vitales.

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Los tomos al perder o ganar electrones quedan desbalanceados en la cantidad de
protones y electrones, por lo tanto, se cargan elctricamente transformndose en iones. Como
las cargas opuestas se atraen, los iones se unen mediante enlaces dbiles, que fcilmente se
rompen, denominados enlaces inicos (Tabla 1-1). Un ejemplo lo constituyen los iones (Na+),
con carga positiva y que presentan un solo electrn en su capa externa y los iones (Cl-), con
carga negativa y presentan siete electrones en su capa externa. El (Na+) tiende a ceder su
electrn al (Cl-), estabilizndose, ya que la capa externa del (Na+) queda vaca y la del (Cl-) se
llena, formando Cloruro de Sodio o sal de mesa (ClNa), a travs de enlaces inicos dbiles,
que se rompen fcilmente al disolverse la sal en agua.
En otros casos, los tomos con las capas externas de electrones incompletas, comparten
electrones con otros formando otro tipo de enlaces llamados covalentes, que son ms fuertes y
forman las uniones de la mayora de las molculas biolgicas ej. hueso, celulosa, protenas,
azcares, etc. As el hidrgeno puede formar un enlace covalente con un tomo ms, el
oxgeno y el azufre con dos ms, el nitrgeno con tres ms, y el fsforo y el carbono hasta
cuatro ms. Tambin se pueden formar dobles y triples enlaces aumentando la variabilidad y
las funciones de los compuestos que forman.
Adems si los electrones compartidos pasan el mismo tiempo cerca de los ncleos, la
molcula es elctricamente neutra y por consiguiente, sus extremos o polos tambin. Estas
uniones simtricas se denominan enlaces covalentes no polares como suceden en los gases
hidrgeno (H2) (Fig. 1-2) y oxgeno (O2).

Fig. 1-2 Enlace covalente no polar

-
e
+ +
P e
- P

Hidrgeno (H2)

En otras molculas, los ncleos de los tomos que las forman, al diferir en las cargas
positivas, unos atraen ms a los electrones que otros, lo que origina los enlaces covalentes
polares (Fig. 1-3). El agua (H2O) es un ejemplo, como el oxgeno atrae electrones con ms
fuerza, el extremo de la molcula donde este se encuentra es negativo y donde est cada
hidrgeno es positivo. Debido a esta polaridad las molculas de agua se atraen mutuamente y
a esta atraccin elctrica se la denomina puentes de hidrgeno. Estos ltimos no solo
aparecen en el agua sino tambin en otros compuestos de importancia biolgica como

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protenas, ADN, ARN, etc. Las partes polares de las molculas pueden formar puentes de
hidrgeno con agua, con otras molculas biolgicas o con las partes polares de s mismas.

Fig. 1-3 Enlace covalente polar


ligeramente
negativo

-
e
-
e - e
-
- e
e

-
- e -
e e
- -
e e

+ +
P P

ligeramente
positivo

Agua H2O Molcula polar

Los lpidos y aceites son sustancias no polares, es decir sin carga elctrica, por lo que no se
disuelven en agua y se las denomina hidrofbicas. Cuando las molculas de aceite se
encuentran en el agua, rompen la formacin de los puentes de hidrgeno entre las molculas
de agua adyacentes.

Tabla 1-1 Enlaces qumicos

Enlaces inicos entre iones de cargas opuestas que se atraen

Puentes de hidrgeno entre tomos de hidrgeno que


participan en un enlace covalente polar y otros tomos que
participan en otros enlaces covalentes polares
Enlaces dbiles
Interacciones hidrofbicas se forman debido a que
interacciones entre molculas de agua que excluyen a las
molculas hidrofbicas

Covalente polar comparten electrones en forma desigual


Enlaces fuertes
Covalente no polar comparten electrones en partes iguales

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Cuando una molcula de aceite encuentra a otras iguales, sus superficies no polares se
juntan, quedando rodeadas por las molculas de agua que forman puentes de hidrgeno entre
s y no con los aceites. Para separarse nuevamente, las molculas de aceite tendran que
romper los puentes de hidrgeno que unen las molculas de agua circundantes. Es debido a
esto que las molculas de aceite se mantienen juntas, formando gotitas que flotan en la
superficie del agua. Esta tendencia de las molculas de aceite a agruparse se denomina
interaccin hidrofbica y es la responsable de la estructura de las membranas celulares.

Agua estructura y propiedades

El agua es una sustancia muy abundante en la Tierra. Forma parte del 60% al 90% de los
seres vivos y sus propiedades son indispensables para el desarrollo de los procesos vitales.
El agua puede disolver un gran grupo de sustancias como azcares, protenas y sales. Por
lo tanto, el agua, as como otros disolventes, forman soluciones o mezclas homogneas,
caracterizadas porque no se pueden distinguir sus componentes. Cuando se introduce un
cristal de sal en agua, los extremos positivos de las molculas de agua (donde se encuentran
-
los hidrgenos) atraen a los iones cloruros (Cl ) (negativos) y los rodean. Por otro lado, los
oxgenos de las molculas de agua (que tienen carga negativa), atraen a los cationes de sodio
(Na+) y los envuelven, de tal manera que impiden las interacciones entre los iones, los que se
separan del cristal, se pierden en el agua y entonces se dice que la sal se disuelve.
El agua tambin disuelve molculas que presentan enlaces covalentes polares. Sus
extremos positivos y negativos son atrados por las cargas opuestas de las molculas del
disolvente. Entre estas sustancias se encuentran los aminocidos y azcares y se las
denominan hidroflicas. Tambin el agua disuelve gases como el O2 y el CO2, indispensables
para la respiracin de los animales acuticos.
Las molculas de agua adems interactan entre s, mediante puentes de hidrgeno, y
otorgan al agua lquida una gran cohesin. Esto origina tensin superficial, es decir, la
resistencia que opone la superficie a ser rota y permite el desplazamiento sobre el agua, sin
hundirse, de algunos insectos, araas y lagartijas. La cohesin tambin permite el
desplazamiento del agua por el interior de las plantas desde la raz hacia las hojas. A medida
que las molculas de agua se evaporan en las hojas, tiran de las dems, permitiendo el
ascenso de las otras molculas, como si formaran parte de una cadena que sube por los
delgados tubos internos de los tallos, en contra de la fuerza de gravedad.
Otra propiedad del agua es la adhesin, que es la capacidad de pegarse a superficies
polares. Esto justamente facilita el movimiento del agua dentro de espacios pequeos, tal
es el caso del desplazamiento del agua en las plantas, desde la raz hacia las hojas
descripto anteriormente.

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Si bien el agua se considera un compuesto estable, molculas individuales de agua se
pueden ionizar, es decir, se dividen en iones hidrgeno (H+) e hidrxido (OH-) (Fig. 1-4). Las
soluciones donde la concentracin de (H+) supera a los (OH-) se llaman cidas. Los cidos
liberan (H+) cuando se disuelven en agua, por lo tanto estas soluciones tendrn exceso de
(H+). Por el contrario, las soluciones donde la concentracin de (OH-) supera a los (H+) se
llaman bsicas. Las bases son sustancias que se combinan con los (H+) y por lo tanto,
reducen su nmero.

Fig. 1-4 Ionizacin del agua

(-)
(+)
O O + H

H H H

agua In hidrxido In hidrgeno


- +
(H2O) (OH ) (H )

La acidez de una solucin se mide mediante el pH, que le asigna a la neutralidad el valor 7,
es decir que existe la misma cantidad de (H+) y de (OH-). Valores superiores, entre 8 12,
indican mayores concentraciones de (OH-), es decir, soluciones desde ligera hasta fuertemente
bsicas. Los valores entre 6 -1 indican mayores concentraciones de (H+) y por ello, soluciones
desde ligeramente hasta fuertemente cidas.
En los seres vivos es importante que los valores de pH se mantengan neutros, lo que se
logra a travs de compuestos denominados amortiguadores o buffers, que tienen la capacidad
de liberar o captar (H+). Si la concentracin de (H+) es alta los amortiguadores se combinan con
ellos y si la concentracin de (H+) es baja, los liberan. El bicarbonato (HCO3-) y fosfato (H2PO4-)
son buffers comunes presentes en los animales.
El agua tambin modera los efectos de los cambios de temperatura, lo que permite a los
seres vivos mantener su temperatura corporal dentro de los lmites tolerables. Las
temperaturas altas pueden daar a las enzimas responsables de llevar a cabo reacciones
qumicas vitales; las bajas temperaturas tambin pueden afectar a las enzimas ya que hacen
que funcionen ms lentamente y las temperaturas bajo cero pueden originar cristales de hielo
que rompen las clulas. En general, cuando ingresa energa calrica a un sistema aumenta la
velocidad de las molculas y la temperatura sube. En el caso del agua, el calor que ingresa
primero se utiliza en romper los puentes de hidrgeno que se forman entre las molculas, y
luego en acelerar las molculas. Por lo tanto, se requiere ms energa (1 calora de energa por
gramo de agua) para elevar 1C su temperatura, mientras que para las rocas comunes se
requiere solamente 0,02 caloras.

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En el caso de las temperaturas altas, el agua tambin acta como moderador, ya que, se
requiere mucha energa para transformar el agua lquida en vapor. Solo las molculas ms
aceleradas pueden romper los puentes de hidrgeno y escapar al aire, mientras que el resto
del lquido se enfra porque pierde esas molculas de alta energa. De esta manera funciona el
sudor, que permite al evaporarse prdida de calor sin demasiada prdida de agua.
A temperaturas bajo cero, se requiere una gran cantidad de energa para que el agua
lquida se transforme en hielo. Por eso, el agua se congela ms lentamente que otros lquidos y
cede ms calor al ambiente cuando lo hace. La mayora de los lquidos son ms densos
cuando se solidifican, sin embargo en el caso del agua, el hielo es menos denso que el agua
lquida por lo tanto flota y forma una capa aislante, que evita el congelamiento del resto del
agua que se encuentra debajo.

Molculas inorgnicas y orgnicas

A las molculas se las suele clasificar en inorgnicas y orgnicas, las primeras incluyen al
dixido de carbono (CO2) y a todos los compuestos que no tienen carbono como por ej. el agua
y las segundas, son las que presentan un esqueleto de carbono. Estas ltimas pueden
presentar formas complejas, cadenas, anillos, ramificaciones, etc. a las que se adicionan los
grupos funcionales, que son grupos de tomos menos estables que el esqueleto de carbonos y
que son los que intervienen en las reacciones qumicas.

Tabla 1-2 Principales grupos funcionales de las molculas biolgicas

Grupo funcional Molculas donde se encuentran

Hidrogeno (-H) En la mayora de las molculas orgnicas

Carbohidratos, alcoholes, cidos nucleicos,


Hidroxilo (-OH)
esteroles y algunos cidos

Carboxilo (-COOH) Aminocidos y cidos grasos

Amino (-NH2) Aminocidos y cidos nucleicos

Fosfato (-H2PO2) Fosfolpidos y cidos nucleicos

Metilo (-CH3) Especialmente en lpidos

Estos grupos aparecen en prcticamente todos los compuestos orgnicos de todos los tipos
de organismos. Estos compuestos se sintetizan a travs de la combinacin de tomos
individuales o mediante la unin de molculas pequeas preformadas, llamadas monmeros,
que se usan como subunidades para sintetizar polmeros, es decir cadenas ms largas.
Durante estos procesos de formacin se llevan acabo reacciones qumicas de sntesis por

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deshidratacin, que generan agua como subproducto. Los procesos inversos de hidrlisis,
mediante la presencia de agua pueden romper las grandes molculas en sus subunidades.
A pesar de la gran complejidad de todas las formas vivientes es destacable que a todas las
molculas biolgicas se las puede agrupar en cuatro categoras fundamentales: hidratos de
carbono, protenas, lpidos y cidos nucleicos.

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CAPITULO II
Macromolculas Biolgicas

Carbohidratos

Los carbohidratos son azcares, solubles en agua, compuestos por carbono (C), hidrgeno
(H) y oxgeno (O) en una relacin 1:2:1. Su frmula qumica general es (CH2O)n, donde n
representa el nmero de carbonos del esqueleto. Se los clasifica en monosacridos, formados
por una sola molcula de azcar, disacridos formados por dos y polisacridos formados por
muchos azcares. Algunos hidratos de carbono, como los almidones y azcares son fuentes de
energa para la mayora de los organismos. Algunos polisacridos, como la celulosa, quitina y
otros, proporcionan soporte a determinadas clulas e incluso a la totalidad del cuerpo de
plantas, insectos, algunas bacterias y hongos.
Los monosacridos de importancia biolgica tienen entre cuatro a seis tomos de carbono y
grupos funcionales hidrgeno (-H) e hidroxilo (-OH). De acuerdo a la cantidad de carbonos se
las denomina tetrosas, pentosas y hexosas. Entre estas ltimas se destacan la glucosa o
dextrosa (C6H12O6) (Fig. 2-1), que es la ms comn de los seres vivos y que est presente en
casi todas las cadenas de polisacridos. Otras hexosas son la fructosa, galactosa (Fig. 2-2) y
lactosa. Tambin son de crucial importancia las pentosas ribosa y desoxirribosa que forman
parte de los cidos nucleicos ARN y ADN (Fig. 2-3)

Fig. 2-1 Glucosa


CH2OH

O
H OH

H
OH H

OH H

H OH

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Fig. 2-2 Fructosa y galactosa
CH2OH

O O
HOCH2 H OH OH

H HO OH H
HO CH2OH
H H

HO H H OH

Fig. 2-3 Ribosa y desoxirribosa


O
O HOCH2 OH
HOCH2 OH

H H
H H H H
H H

HO H
HO OH

Los disacridos se forman a partir de la unin de dos monosacridos por procesos de


sntesis con deshidratacin (prdida de molculas de agua), como la sacarosa (glucosa ms
fructosa) (Fig. 2-4). Otros disacridos comunes son la lactosa (glucosa ms galactosa) y
maltosa (glucosa ms glucosa).

Fig. 2-4 Sacarosa


CH2OH

O O
H HOCH2 H
H

H
OH H O H HO
CH2OH
OH

H OH HO H

Glucosa Fructosa

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Entre los polisacridos ms comunes se encuentran el glucgeno y el almidn (Fig. 2-5),
que constituyen sustancias de reserva de energa a largo plazo de los animales y plantas
respectivamente. Estn formadas por grandes cadenas ramificadas de subunidades de
glucosas unidas. El glucgeno se acumula principalmente en el hgado y msculos, mientras
que el almidn se encuentra en las semillas y races de las plantas.

Fig. 2-5 Almidn

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH

O O O
H H H H H H H H

H H H

O O O H O H
O O O O

H OH H OH H OH H OH

Otro polisacrido importante es la celulosa (Fig. 2-6), que tambin est formada por
cadenas de glucosas pero con una orientacin distinta de los enlaces entre las subunidades.
Esto impide que las enzimas digestivas de los animales puedan digerirla y por lo tanto,
requieren entonces la presencia de ciertos microorganismos simbiontes en sus aparatos
digestivos para poder romper los enlaces de la celulosa y liberar las subunidades de glucosa.

Fig. 2-6 Celulosa


CH2OH CH2OH H OH
H OH

O O
H H H
H
O O
OH H H OH H
H
H OH H H O
OH H O
H H H
H
O O

CH2OH H OH CH2OH
H OH

Los artrpodos (insectos, araas, crustceos) presentan exoesqueletos duros formados por
quitina (Fig. 2-7), un polisacrido formado por glucosas con grupos nitrogenados adicionales.
Tambin aparece quitina en las paredes celulares de algunos hongos.

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Fig. 2-7 Quitina
CH3 CH3

O C O

CH2OH H CH2OH H H
N H N

O O
H H H H
O O
H OH H H OH H

OH H H OH H H O
O O
H H H
H
O O

H N H CH2OH H N H CH2OH

O C O C

CH3 CH3

Muchas otras molculas se componen parcialmente de hidratos de carbono como algunas


hormonas, el moco, muchos componentes de la membrana plasmtica, los cidos nucleicos, etc.

Molculas insolubles en agua: Lpidos

Los lpidos son compuestos formados principalmente por carbono e hidrgeno, cuyos
enlaces no polares, les otorgan las propiedades de ser insolubles en agua e hidrofbicos.
Cumplen distintas funciones, tales como, almacenamiento de energa, aislamiento en
cubiertas animales y vegetales, componentes de las membranas celulares, hormonas, etc.
Se clasifican en tres grupos principales: grasas, fosfolpidos y esteroides. Las grasas estn
formadas exclusivamente por tomos de carbono, hidrgeno y oxgeno. Presentan estructura
lineal y en general contienen una o ms subunidades de cidos grasos. stas son largas
cadenas de carbonos e hidrgenos que cuentan con un grupo carboxilo (-COOH) en uno de
sus extremos. A esto se suma una molcula de glicerol, formada por tres carbonos unidos a un
grupo hidroxilo (-HO) cada uno (Fig. 2-8). Estos componentes se diferencian, a su vez, en
ceras, aceites y grasas propiamente dichas. Todos tienen composicin similar y almacenan
gran cantidad de energa a largo plazo tanto en las plantas como animales. Las ceras
constituyen aislantes en los tallos y hojas de los vegetales, en las cutculas de insectos, en las
colmenas de abejas y pelos de mamferos. Los aceites y grasas se conocen tambin como
triglicridos, debido a que presentan la molcula de glicerol unida a tres cidos grasos.
En las grasas (manteca, tocino, sebo, etc.) los cidos grasos presentan enlaces simples
entre los tomos de carbono (C) y por lo tanto, todos los dems enlaces estn ocupados por
hidrgenos (H). Es por esto que se dice que estos cidos grasos estn saturados, es decir, que
estn llenos de (H).

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Fig. 2-8 Estructura de los triglicridos, glicerol ms tres cidos grasos.

H O

H HO C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 etc


C OH

O
H C OH +
HO C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 etc.
H C OH
O
H HO C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 etc.

Glicerol Ac. grasos

La forma que adoptan es recta y pueden disponerse muy juntos en el espacio, de tal
manera que, las grasas son slidas a temperatura ambiente.
Los aceites, por el contrario, presentan cidos grasos con enlaces dobles, con menos
tomos de (H), llamados insaturados. Estos enlaces producen flexiones en las molculas, de
tal manera que, las molculas de aceites quedan separadas entre s, lo que hace que estn en
estado lquido a temperatura ambiente. En general, se encuentran en las semillas de las
plantas ya que son utilizados durante el desarrollo embrionario.
Otros lpidos importantes son los fosfolpidos, constituyentes fundamentales de las
membranas celulares. Son similares en su constitucin a los triglicridos, es decir, formados
por glicerol y dos cidos grasos, ya que el tercero es reemplazado por un grupo fosfato unido a
otro grupo funcional con nitrgeno. Estos ltimos forman la llamada cabeza polar, ya que
presenta carga elctrica, y por lo tanto, es soluble en agua. Los fosfolpidos entonces cuentan
con dos porciones: una cabeza hidroflica, es decir que tienen afinidad por el agua y las colas
no polares de los cidos grasos hidrofbicas, que repelen el agua (Fig. 2-9).

Fig. 2-9 Fosfolpido

CH3 O

H3C N CH2 CH2 O P O CH2

O
CH3 O
HC O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 etc.
O
Cabeza polar
H2C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 etc.

Colas de ac. grasos


Glicerol

Hidrofbica
Hidroflica

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Fig. 2-10 Testosterona

OH
CH3

CH3

Los esteroides son otros tipos de lpidos que varan estructuralmente de los mencionados
anteriormente, ya que estn formados por cuatro anillos de carbono, a los que se unen distintos
grupos funcionales. Entre ellos se destacan el colesterol (se encuentra en las membranas
celulares animales, yema de huevo), testosterona (Fig. 2-10), progesterona, estradiol
(hormonas sexuales), etc.

Protenas

Las protenas son molculas de gran tamao constituidas por una o ms cadenas de
aminocidos. En la naturaleza existen alrededor de 20 aminocidos que presentan la misma
estructura formada por un carbono central con cuatro grupos funcionales distintos: un grupo
amino (-NH2), un hidrgeno, un grupo carboxilo (-COOH) y un grupo R (variable) (Fig. 2-11).
Segn el grupo R algunos aminocidos pueden ser hidrofbicos (cuando presentan grupos R
no polares, insolubles en agua); hidroflicos (cuando presentan grupos R polares, solubles en
agua) o pueden presentar grupos con azufre como la cistena; etc. Estos grupos R le confieren
a los distintos aminocidos diferentes propiedades fsicas y qumicas (carga elctrica,
solubilidad, tamao, etc.)
La funcin que cumplen las protenas en los distintos organismos es muy variada.
Algunas presentan funcin de almacenamiento (ej. la casena de la leche o la albmina de
la clara de huevo), movimiento (ej. la actina y la miosina del tejido muscular), estructural
(ej. colgeno y elastina de la piel, queratina del pelo, cuernos, uas), transporte (ej.
hemoglobina de la sangre). Algunas hormonas, anticuerpos y venenos animales son
tambin de origen proteico (Tabla 2-1).
Las protenas se forman por procesos de sntesis por deshidratacin. La unin entre los
aminocidos se da entre el carbono del grupo carboxilo (-COOH) de uno, con el nitrgeno del
grupo amino (-NH2) del otro, formndose un unin covalente llamado enlace peptdico (Fig. 2-
12). Los dos aminocidos ahora unidos forman un pptido o cadena corta. Cuando la protena
cuenta con ms de 50 aminocidos se denomina polipptido.

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Las cadenas proteicas pueden presentar hasta cuatro niveles estructurales. La estructura
primaria est dada por la secuencia de aminocidos que la conforman. La queratina del cabello
toma una forma enrollada de hlice por la formacin de puentes de hidrgeno entre
aminocidos, adquiriendo as una estructura secundaria. Adems por la presencia de puentes
disulfuro estas hlices se pliegan y adoptan una estructura terciaria tridimensional compleja.

Fig. 2-11 Estructura fundamental de los aminocidos.

H
H O

N C C

H O H
R

Fig. 2-12 Enlace peptdico


R O H R O R H
H H O
+
N C N C C N C C N C C + H2O
H O H H O H
H H H O H O H

Enlace
peptdico

Otras protenas como la hemoglobina presentan un cuarto nivel o estructura cuaternaria por
la presencia de agregados de pptidos que se mantienen unidos por puentes de hidrgeno.
Cuando una protena pierde su estructura secundaria o terciaria, sin que se rompan los enlaces
peptdicos entre los aminocidos, se dice que se desnaturaliza y pierde su funcin. El calor, las
radiaciones ultravioletas, los cidos y sales son los principales factores de desnaturalizacin.

Funcin Protenas
Almacenamiento Albmina, Casena
Movimiento Actina, Miosina
Transporte Hemoglobina
Defensa Anticuerpos
Estructural Elastina, Queratina, Colgeno
Mensajeros qumicos Hormonas
Catalizacin Enzimas
Tabla 2-1. Principales funciones de las molculas proteicas.

19
Energa, enzimas y metabolismo

La energa se define como la capacidad de realizar trabajo, entendindose como tal, desde
mover objetos, generar calor, luz y sintetizar compuestos. Se conocen dos tipos de energa,
llamadas cintica o de movimiento y potencial o de almacenamiento, que a su vez se presentan
en distintas formas. La primera incluye la luz (movimiento de fotones), el calor (movimiento de
molculas), la electricidad (movimiento de partculas cargadas elctricamente) y el movimiento
de objetos. La potencial se manifiesta como la energa almacenada en los enlaces qumicos, o
en un animal a punto de atacar a su presa, etc. Bajo las condiciones adecuadas un tipo de
energa puede transformarse en otra.
En las reacciones qumicas se forman y destruyen los enlaces qumicos entre los tomos.
En stas, las sustancias denominadas reactivos se transforman en productos. En la naturaleza
existen distintos tipos de reacciones:

Sntesis o combinacin: dos o ms sustancias se combinan originando un compuesto. Por


ej. el trixido de azufre con agua origina cido sulfrico.

SO3 + H2O H2SO4

Descomposicin: un compuesto se descompone en sustancias ms simples. Por ej. el


carbonato de calcio al calentarse se descompone en xido de calcio y dixido de carbono.

CaCO3 CaCO + CO2

Desplazamiento o sustitucin: un elemento reemplaza a otro en un compuesto. Por ej.


metales, el nquel desplaza al cobre en el sulfato de cobre.

Ni + CuSO4 NiSO4 + Cu

Oxido- reduccin o redox: los elementos cambian su nmero de oxidacin cuando sus
tomos pasan a formar una nueva sustancia. La oxidacin se da cuando una sustancia pierde
electrones y se reduce cuando recibe o capta electrones.

Mg + 2HCl MgCl2 + H2

Precipitacin: en estas reacciones se forman compuestos insolubles en medios lquidos.


Por ej. el nitrato de plomo junto al yoduro de potasio precipita como yoduro de plomo.

Pb (NO3)2 + KI PbI2 + KNO3

20
Neutralizacin o reacciones cido- base: un cido reacciona con una base originando
una sal y agua, como el cido clorhdrico y el hidrxido de sodio.

HCl + NaOH NaCl + H20

Por otro lado, hay reacciones qumicas que liberan energa llamadas exergnicas y otras
que requieren energa para producirse endergnicas. Generalmente la energa liberada por las
primeras se utiliza para impulsar a las segundas, constituyndose reacciones acopladas, donde
intervienen las molculas portadoras de energa que funcionan como bateras recargables. Uno
de los ms conocidos es el ATP o trifosfato de adenosina (Ver Captulo III). Estos compuestos
se cargan de energa proveniente de reacciones exergnicas, se desplazan a otra parte de la
clula e impulsan otras reacciones endergnicas. Son inestables y transfieren energa
temporalmente solo dentro de la clula.
El conjunto de reacciones qumicas que se producen en las clulas se denomina
metabolismo, que se lo divide en dos procesos antagnicos el anabolismo y el catabolismo.
Los procesos anablicos son procesos metablicos de construccin o sntesis, que consumen
energa, y de los cuales se obtienen compuestos complejos a partir de otros simples. Los
catablicos implican destruccin de los compuestos complejos en otros ms sencillos con
liberacin de energa.
En general, la velocidad con que se llevan a cabo las reacciones depende de la energa
de activacin, es decir, de cuanta energa se necesita para iniciarla. Si la energa de
activacin es baja las reacciones se producen de manera rpida y a temperatura ambiente.
Cuando la energa de activacin es alta se requiere entonces de las enzimas y otros
catalizadores para que se realicen. Los catalizadores aceleran las reacciones, reduciendo
la energa de activacin, pero sin consumirse ni transformarse. Las enzimas son protenas
que actan como catalizadores biolgicos, que son sintetizadas por las propias clulas,
altamente especficas y en muchos casos, reguladas por las propias molculas que
intervienen en las reacciones que catalizan.

21
CAPITULO III
Molculas de la Herencia

cidos Nucleicos
Los cidos nucleicos son cadenas largas de nucletidos. Estos ltimos son compuestos
formados por un grupo fosfato, un azcar de cinco carbonos o pentosa y una base nitrogenada.
Existen dos tipos de azcares que forman los nucletidos la ribosa y la desoxirribosa (Ver
Captulo II). Las bases nitrogenadas pueden ser pricas (adenina y guanina), que son
compuestos cclicos de carbono y nitrgeno formados por anillos dobles (Fig. 3-1) o pirimdicas
(citosina, timina y uracilo) con un solo anillo (Fig. 3-2).

Fig. 3-1 Bases Pricas


H H

OH
N

C N C N
C
C
N
C N
H C
H H
C
N N C
C H N
H
N
N

Guanina H
Adenina

Fig. 3-2 Bases Pirimdicas


H H

OH OH
N

C C
C H
C C
C C
H N H
N H N
H

C C H
C H OH H OH
OH
C C
C

N
N
Timina
Citosina Uracilo

No todos los nucletidos forman parte de los cidos nucleicos, sino que algunos se
encuentran sueltos en las clulas. Tal es el caso del ATP (trifosfato de adenosina) (Fig. 3-3)
o el ADP (bifosfato de adenosina). Estos son nucletidos con grupos fosfatos adicionales,

22
cuyos enlaces son capaces de capturar y ceder energa dentro de la clula. Otro nucletido
que funciona de manera aislada es el AMP cclico (monofosfato de adenosina cclico) que
acta como mensajero intracelular, llevando informacin desde la membrana plasmtica
(por ej. cuando llegan ciertas hormonas) al interior celular.

Fig. 3-3 Distintos tipos de nucletidos: ATP


NH2

C
N
C
N

HC
H H H
O O O CH

C
N N
H
P O P O P O CH2 O
O

O O O
H H
H H

HO HO

Tambin existen otros nucletidos llamados coenzimas, que se unen en general con vitaminas
(por ej. las del complejo B) (Fig. 3-4) y se combinan con determinadas enzimas, para facilitar el
debilitamiento de los enlaces de los compuestos involucrados en las reacciones catalizadas por ellas.

Fig. 3-4 Distintos tipos de nucletidos: coenzimas


NH2

N C
C
N

H HC
H
O O CH
C
N N
Vitamina O O P O CH2 O

O O
H
H
CH2

HO HO

En los cidos nucleicos los nucletidos se unen constituyendo cadenas de polinucletidos


muy largas. La unin se realiza a travs de los enlaces que se forman entre los grupos
fosfatos y el azcar (Fig. 3-5). Esta unin se llama unin fosfodister. Cada grupo fosfato se
une al azcar en la posicin 5` (el quinto carbono de la desoxirribosa) de un nucletido y al
azcar en la posicin 3` (el tercer carbono de la desoxirribosa) del nucletido adyacente.

23
Exxisten dos tipos
t de cid
dos nucleico
os, el ADN o cido des
soxirribonuccleico y el ARN
A o
cido
o ribonucleicco.

Estructura y funcin
n del AD
DN

Ell ADN de en
ncuentra en el
e ncleo, en
n las mitocon
ndrias y en los cloroplasstos de las clulas
c
de to
odos los sere
es vivos. Con
ntrola la activvidad celular y constituy
ye el archivo de la inform
macin
genttica de los organismos.
A principios de la dcada
a de 1950, JJames Watso
on y Francis
s Crick propuusieron el modelo
m
estructural vigen
nte para la molcula de ADN. Este
E consistte en una doble hlic
ce de
polinu
ucletidos un
nidas entre s,
s por los pu
uentes de hiidrgeno que
e mantienenn unidas las bases
nitrog
genadas. Su tamao es de
d 20 de a
ancho y mile ongitud. Estaas cadenas tienen,
es de de lo
a su vez, ciertas caracterstic
cas, tales co
omo, la de ser antiparale
elas y compllementarias. En el
prime
er caso, las cadenas
c est
n orientada
as en sentido
o contrario. Cada
C grupo ffosfato al unirse al
azca
ar en la posicin 5` de un
n nucletido y al azcar en
e la posici
n 3` del otroo nucletido (unin
(
fosfod
dister), tiene el extremo
o 5` y la otra el 3` libre (F
Fig. 3-5).

Fig. 3-5
5 Estructura
a del ADN

24
Respecto a la complementariedad la unin de las bases nitrogenadas es especfica, es decir
que la adenina se une solo a la timina por un doble puente de hidrgeno (A = T) y la guanina
solo con la citosina por un triple puente de hidrgeno (GC). Estas uniones son dbiles y
permiten explicar la facilidad con que se separan las cadenas al momento de la replicacin
(proceso mediante el cual de una molcula de ADN se obtienen dos). Las cadenas fosfato-
azcar forman las columnas exteriores de la hlice mientras que las bases se disponen en el
interior de la misma.
Dentro de la cadena de ADN las cuatro bases pueden disponerse en cualquier orden y cada
secuencia representa un conjunto nico de instrucciones genticas. Una porcin de ADN de 10
nucletidos puede dar ms de un milln de secuencias posibles de 4 bases. Dado que los
animales cuentan con miles de millones de nucletidos, esta molcula es capaz de codificar
una cantidad impresionante de informacin.
Adems el ADN es capaz de cambiar o mutar, es decir que puede trasmitir los errores de
copia a la siguiente generacin y de esta manera poder introducir variabilidad a la largo de la
historia evolutiva de los distintos organismos (Ver Captulo IV).

El ADN tiene dos funciones biolgicas:

Replicacin o autoduplicacin. El ADN se duplica antes de que la clula se divida


asegurando la transmisin de los caracteres hereditarios de generacin en generacin
y de esa manera autoperpetuarse a lo largo del tiempo.

Transcripcin. El ADN transfiere su informacin en ARN y a travs de ste, regula


indirectamente, en la mayora de los casos, a la sntesis de protenas.

Replicacin

Caractersticas

El proceso de Replicacin:
Es semi-conservativo.
Empieza en un punto de origen y transcurre en forma bidireccional.
La sntesis de ADN transcurre de 5 a 3 y lee de 3 a 5.
El ADN es sintetizado y reparado por ADN polimerasas que son muy precisas.
Intervienen muchas otras enzimas y factores proteicos como (Fig. 3-6):
Helicasas que separan las cadenas.
Topoisomerasas que alivian la tensin de la estructura helicoidal.
Proteinas fijadoras de ADN que estabilizan las cadenas separadas.

25
Primasas que
q sintetiza
an los cebado
ores o prime
ers (ARN).
ADN Ligassas que repa
aran los enlacces fosfodis
ster rotos de
espus de la
separacin
n de los prim
mers, y permitten unir a los
s diferentes sectores
s de una
misma heb
bra de ADN.

Fig. 3-6.
3 Proceso
o de replicac
cin del ADN

Figura tomad
da de commons.wikimedia.org

La
a replicacin es un proce
eso semicon
nservativo po
orque de una
a molcula dde ADN se fo
orman
dos, y donde cad
da una de ella
as, queda fo
ormada por una
u hebra de
el ADN originnal y de una hebra
comp
plementaria nueva.
n
ara que ocurra la replica
Pa acin se neccesitan nucletidos, enz
zimas y una gran cantidad de
energ
ga en forma de ATP. La replicacin sse realiza en
n la fase S del ciclo celullar.
La
a replicacin
n se produce
e simultnea
amente en va
arios puntos a lo largo dde la molcu
ula de
ADN (centros de
e origen u ORI).
O Las en zimas helica
asas rompen
n los puentees de hidrgeno y
acta
an en amboss sentidos dentro de la burbuja de replicacin.
r Las topoisom
merasas aliv
vian la
tensi
n de la estrructura helico
oidal y facilittan que las dos
d cadenas
s se mantenggan separad
das. Al
separrarse las ca
adenas se forma
f la bu
urbuja de re
eplicacin qu
ue incluye ddos horquilla
as de
repliccacin (Fig. 3-7)
3 y (Fig. 3-8).
La
a ADN polimerasa constrruye solo en la direccin 5 a 3 y lee la cadena m
molde de 3 a 5, a
partirr de los cen
ntros de orig
gen de cad
da burbuja. Los nucletidos acarreaados por la ADN
polim
merasa entra
an en la horquilla y se unen por puentes de hidrgeno ccon el nucletido
corre
espondiente de
d la cadena
a molde (A ccon T, C con
n G) y con el nucletido qque lo prece
ede en
la cad
dena en construccin me
ediante union
nes fosfodis
ster.

26
Fig. 3-7. B urbujas de replicacin

Co
omo las cadenas de la molcula
m dell ADN son antiparalelas, y debido a que la replic
cacin
solo sse realiza en
n direccin 5
5 a 3 en am
mbas hebras
s, la cadena que sigue laa direccin 5
5 a 3,
se re
eplicar en forma
f continua (desde e
el centro de origen hacia la horquillla de replica
acin),
mienttras que la otra, lo harr a travs de fragmenttos cortos, a medida quue la helicasa va
separrando las dos cadenas de ADN (d
desde la horquilla de re
eplicacin haacia el centtro de
origen). Estos fra
agmentos so
on conocido
os como frag
gmentos de Okazaki. Laa cadena que se
sintettiza de man
nera continua
a se conoce
e como cadena adelanta
ada y, la quue se sintetiza en
fragm
mentos, cade
ena retrasada
a (Fig. 3-8).

Fig. 3-8 Ho
orquillas de replicacin

27
Para que comience a trabajar la ADN polimerasa, como los nucletidos de ADN son
inestables, es necesario la presencia de cebadores o primers, que son cadenas cortas de
ARN. Es decir, que en cada punto de origen de la replicacin, por accin de las enzimas
primasas, se forman pequeas unidades de ARN, las que son removidas a medida que
crecen las nuevas cadenas de ADN. Cuando la polimerasa toca el extremo 5 de un
cebador, coloca en su lugar nucletidos de ADN y otra enzima llamada ADN ligasa los
une a la cadena en construccin. El ADN se replica en toda su longitud por confluencia
de las "burbujas".

Estructura del ARN

El otro tipo de cido nucleico es el ARN o cido ribonucleico, que es similar al ADN pero
difiere en que es una nica cadena de polinucletidos, presenta ribosa como azcar y la base
nitrogenada timina es reemplazada por uracilo.

Existen diferentes tipos de ARN:

ARN funcionales, o ARN que tienen una funcin o actividad en la clula y que no se
traducen a protena (Ver Captulo II).
ARN ribosmico (ARN-r)
ARN de transferencia (ARN-t)
ARN pequeos nucleares (ARN-np) que interaccionan con protenas formando los
complejos de ribonucleoprotenas necesarios para el procesamiento de los transcritos
en el ncleo
ARN pequeos citoplsmicos (ARNcp) que intervienen en el trasporte de los
polipptidos en las clulas eucariticas

ARN informativos que son los que se van a traducir a protenas.


ARN Transcripto Primario
ARN mensajeros (ARN-m)

28
Fig.. 3-9. Tipos de
d ARN

Ell ARN mensa


ajero (ARNm
m) (Fig. 3-9a)) es el que trransporta la informacin gentica pre
esente
en loss genes hasta el citoplasm
ma, donde se
e realiza la tra
aduccin de esa
e informaccin a protena.
El ARN ribosm
mico (ARNr) (Fig. 3-9b) ess el que forma los ribosom
mas. Presentaa dos subunid
dades,
una m
mayor y otra
a menor, que
e se diferencian por su coeficiente
c de
e sedimentaccin. Estos pueden
encon
ntrarse unido
os al retcullo endoplsm
mico rugoso o asociado
os formandoo los polisom
mas o
polirribosomas que
e sintetizan protenas de e
exportacin y estructurales
s respectivam
mente.
Ell ARN de tra
ansferencia (ARNt)
( (Fig. 3-9c) tiene una estructura tridimenssional simila
ar a la
hoja de un trbo
ol. Estos tienen la funciin de unirs
se en el cito
oplasma a loos aminocidos y
transportarlos al ribosoma.
r En
n uno de suss extremos presentan
p la terminacin
t nucleotdica CCA,
que e
es la que se
e une al amn
ninocido. E
En el otro ex
xtremo prese
entan el anticcodn, es de
ecir el
triplette de bases complementtarias al cod
n del mensa
ajero.

Cd
digo Genttico
La
a Hiptesis de
d la Secuen
ncia fue prop
puesta por Crick en 1958
8 y establecee que Existte una
relaciin entre la
a ordenacin
n lineal de nucletidos
s en el ADN
N y la ordeenacin line
eal de
amino
ocidos en lo
os polipptid
dos (Protena
as)".
Se
e llama Cdiigo Gentico
o al conjunto
o de reglas que
q define la
a traduccin de secuencias de
nucle
etidos del ARN
A a secuen n una protena (Tabla 3-1 ).
ncias de amiinocidos en
Ell material ge
entico se compone
c de
e cuatro bas
ses nitrogenadas (A, U,, T, G) y hay 20
amino
ocidos para
a reconocer.

Sii las bases se toman de a una 41= id


dentificaran 4 aminocido
os

29
Si las bases se toman de a dos 42= identificaran 16 aminocidos
Si las bases se toman de a tres 43= identificaran 64 aminocidos

Entonces el Cdigo Gentico est organizado en tripletes. Cada tres nucletidos (triplete) se
determina un aminocido. Existen 64 codones posibles para codificar los veinte aminocidos,
de los cuales tres no codifican ningn aminocido y se los llama sin sentido. Los tripletes en el
ARNm se denominan codones y los del ARNt se denominan anticodones.

Caractersticas del Cdigo Gentico


El Cdigo Gentico es redundante o degenerado. Existen ms tripletes o
codones que aminocidos, de forma que un determinado aminocido puede
estar codificado por ms de un triplete.

El Cdigo Gentico nuclear es universal. El mismo triplete en diferentes


especies codifica para el mismo aminocido. La principal excepcin a la
universalidad es el cdigo gentico mitocondrial.

El Cdigo Gentico es no solapado sin superposiciones. Dos aminocidos


sucesivos no comparten nucletidos de sus tripletes.

Segunda base del codn


U C A G

UUU Fenilalanina UCU UAU Tirosina UGU Cistena U


P UUC UCC Serina UAC UGC C T
r U UCA Codn sin A e
i UUA Leucina UCG UAA Codn sin UGA sentido G r
m UUG UAG sentido c
UGG Triptfano
e e
r CUU CCU CAU Histidina CGU
r
U
a C CUC Leucina CCC Prolina CAC CGC Arginina a
C
CUA CCA CGA A b
b CUG CCG CAA Glutamina CGG
a G a
CAG
s s
e AUU ACU AAU Aspargina AGU Serina e
U
AUC Isoleucina ACC Treonina AAC AGC C
d A AUA ACA d
A
e Metionina ACG AAA Lisina AGA Arginina e
G
l AUG (Iniciacin) AAG AGG l

c GUU GCU GAU Acido GGU


c
U
o G GUC Valina GCC Alanina GAC Asprtico GGC Glicina o
C
d GUA GCA GGA d
A
GUG GCG GAA Acido GGG
G
n GAG Glutmico n
Tabla 3-1. Cdigo gentico

30
Snttesis de Protena
as
Co
omprende do
os etapas: la
a Transcripci
in y la Tradu
uccin

Tran
nscripcin
n

En
n esta etapa se transfiere
e la informaciin del ADN formndose una molculaa de ARN, co
on una
secue
encia comple
ementaria a la del ADN ((Fig. 3-10). La
L transcripcin est diriggida por la enzima
e
ARN polimerasa II y ocurre en el ncleo. Essta enzima tie
ene afinidad por cadenas de ADN, rec
conoce
secue
encias de inicciacin (prom
motores), tiene
e actividad po
olimerasa 5 a 3 (construuye de 5 a 3 y lee
de 3 a 5), no req
quiere primerr o cebador, ssepara del molde
m de ADN
N la cadena dde ARN que se va
forma
ando y recono
oce secuencias de termina
acin que le indican cuando detener suu actividad.
Ell primer AR
RN formado se denomin
na Transcrip
pto primario (o pre-ARN
Nm) el que debe
sufrirr procesos de
d maduraci
n denomin ado Splicing
g (o corte y empalme) aantes de mig
grar al
citop lasma (Fig. 3-11).

El proceso de maduracin del


d Transcrip
pto primario in
ncluye las sig
guientes moddificaciones:

Ad
dicin en el extremo 5 de 7-metilg
guanosina fo
ormando la estructura
e deenominada CAP
(cape
eruza). Esto refuerza la unin
u del AR
RNm a la sub
bunidad pequea del riboosoma y aum
menta
su esstabilidad frente a la degrradacin porr ARNasas.

Fig. 3-10 P
Proceso de Transcripci
T n

Poliadenilaccin en el ex
xtremo 3 (ad
dicin de una
a cola de ade
eninas). La ccola poli-A ta
ambin
au
umenta la esstabilidad del ARNm frentte a la degra
adacin e interviene en ssu pasaje desde el
n
cleo hacia el citosol. La vida
v media de
el ARNm dep
pende en gran medida de la longitud de esta
co
ola poli-A.

31
Splicing. Proceso
P esencial en el que
e se eliminan
n los intrones (o porcioness no codifican
ntes) y
se
e unen los exones (o porciones ccodificantes) de forma que sus seecuencias quedan
co
onsecutivas, constituyend
c o la secuenccia codificado
ora de la prote
ena.

Fig. 3-1 1. Proceso de


d Splicing

Ed
dicin del AR
RN. En algunos casos e
el ARN pued
de ser editad
do cambianddo algunos de
d sus
nucle
etidos, por ejemplo
e en ell Transcripto primario de la apolipopro
oteina B (prot
otena que pa
articipa
en la
a movilizaci
n del colestterol alreded
dor del cuerrpo), que es
s editado enn algunos te
ejidos.

La
as regiones indicadas como
c UTR son las con
nocidas com
mo regiones no traducidas de
los g
genes. Se habla
h generalmente de 5'-UTR y de 3'-UTR, que son laas dos parte
es no
tradu
ucidas ubica
adas en los
s dos extrem
mos de cad
da gen. Las
s UTR form
man parte de
d las
secue
encias de los genoma
as de euca
ariotas, proc
cariotas y virus. Estass secuencia
as no
codificantes son
n de gran im
mportancia en la regulacin de la
a expresinn gnica y de la
corre
ecta expresi
n espacial y temporal d
de los genes
s.

Sp
plicing Altern
nativo es el mecanismo que permite obtener a partir de uun solo trans
scripto
prima
ario de ARN ms de una
a molcula d
de ARN mad
dura (Fig. 3-1
12). Es un feenmeno que
e est
prese
ente principalmente en eucariotas, pero
ro tambin fue
e observado en algunos vvirus. Este prroceso

32
consiste en un cambio en la co
omposicin d
de los exones
s de dos ARN
N maduros foormados, lo que
q se
logra de distintas maneras: ca
ambiando la ubicacin de
e los exones
s, omitiendo aalguno de elllos o
inclussive reteniend
do algn intr
n.

Fig.
F 3-12. Pro
oceso de Spllicing Altern
nativo

El ARN mensa
ajero (ARNm)) obtenido ess el resultado
o de la trascrip
pcin de un ggen del ADN y que
luego
o del splicing
g lleva la info
ormacin gen
ntica neces
saria para sin
ntetizar una protena des
sde el
ncle
eo hasta los ribosomas en
e el citopla
asma. El AR
RNm dirige la
a sntesis dee protenas en
e los
riboso
omas. Los procesos
p de maduracin del ARN pe
ermiten que a partir de un mismo gen
g se
pueda
an sintetizar varias protenas.

Trad
duccin

La
a traduccin a protena se
e basa en la secuencia de nucletidos
s del ARNm, mediante triipletes
de nu
ucletidos (co
odones), que
e se traducen a aminoc
cidos. Cada triplete de nuucletidos ind
dica el
amino
ocido a inccorporar en la cadena p
polipeptdica que se est
formando. La longitud de la
protena sintetizad
da ser, por lo tanto, prop
porcional a la longitud del ARNm
A maduuro.
La
a traduccin implica tres etapas: Inicciacin (Fig. 3-13a), Elon
ngacin y Teerminacin (F
Fig. 3-
13b y c). El triple
ete de iniciac
cin suele sser AUG que
e codifica pa
ara Formil-meetionina. Tambin
pueden actuar co
omo tripletes de iniciacin
n GUG (Val)) y UUG (Leu
u) aunque coon menor eficacia.
Existe
en tres triple
etes de term
minacin (o ssin sentido) que
q no codiffican para ni ngn aminocido:
UAA,, UAG y UGA.

33
Inicia
acin
Co
omienza cua
ando la subunidad menorr de los ribosomas recon
noce el extreemo 5 del ARNm.
A
Reconoce el CAP. Una vez unida al ARNm, la subunidad menor se desplaza
d haciia el extremo 3 del
menssajero hasta encontrar
e una
a secuencia que le indique el punto de iniciacin. Estte es el codn
n AUG
(cod
n de iniciaci
n). Llega un ARNt
A con el a
anticodn UA
AC (Met), lueg
go llega la subbunidad mayo
or y se
ensam
mbla el riboso
oma. La subunidad mayor posee dos sittios: P (Peptid
dil) y A (Amino
noacil).

Fig. 3-13
3 a. Proce
eso de tradu
uccin. Iniciacin

Elong
gacin
En
n el sitio A libre queda otro codn, donde llega
a expuesto o a un ARNt con su anticodn
comp
plementario y se coloca en l. Los doss aminocido
os (el que tra
ajo el 1er ARN
Nt y el que trajo
t el
2do A
ARNt) se une
en por una enzima dando
o una unin peptdica
p enttre ellos y el primer amino
ocido
(Met) se suelta de
el ARNt (com
mienzo de la fformacin de
e la cadena de
d protena), quedando el ARNt
libre. El ribosoma
a se desplaz
za sobre el A
ARNm y el segundo AR
RNt pasa al sitio P, quedando
amente libre el sitio A, para la llegad
nueva da de nuevos
s ARNt con aminocidoss. As se logrra una
secue
encia de amin
nocidos que
e va creciendo
o y se mantie
ene unida al ltimo
ARNt aarribado.

34
Fig. 3-13 b y c. Proceso de traduccin. Elongacin y Terminaacin

Term
minacin
Cu
uando el sitio A queda
a sobre un codn de terminacin (no tiene anticodn que
q lo
recon
nozca) UAA,, UAG o UG
GA, ingresan
n protenas llamadas fac
ctores de teerminacin que se
ubica
an en el sitio A, se libe
era la caden
na de prote
enas formad
da y todos los elementtos se
separran. Las pro
otenas prima
arias se plie
egan alcanza
ando estructuras secunddarias, tercia
arias o
cuate
ernarias y adquieren func
cionalidad bio
olgica.

Com
mposici
n de los
s cromos
somas

Ell ADN se en
ncuentra en los organissmos eucario
otas principalmente en el ncleo celular
c
asoc iado a pro
otenas histtonas consstituyendo la cromatin
na, que siggnifica susttancia

35
coloreada, ya que se tie intensamente con los colorantes usados en microscopia ptica.
Segn la etapa del ciclo celular en la que se encuentre la clula, el ADN puede visualizarse
como cromatina en la interfase, o condensado, constituyendo los cromosomas en la fase
de divisin celular propiamente dicha. La cromatina observada con microscopa electrnica
se ve como finos grnulos distribuidos uniformemente en el ncleo, llamada eucromatina
pero tambin aparecen masas ms gruesas ubicadas en la cara interna de la membrana
nuclear, que constituyen la heterocromatina, que representan la forma inactiva. Los ncleos
eucariotas pueden adems presentar porciones oscuras denominadas nuclolos, que son
los lugares de sntesis de ribosomas y que constan de ARN ribosmico, protenas,
ribosomas en distintas etapas de formacin y ADN (con los genes especficos que
sintetizan ARNr).
Al ADN lo encontramos, entonces, dependiendo del grado de empaquetamiento o
compactacin, en dos formas bsicas: cromatina y cromosomas. La clula contiene el ADN
en forma de cromatina la mayor parte del tiempo. El proceso de empaquetamiento consiste
en: una molcula de ADN que se asocia mediante dos vueltas con un grupo de
ocho protenas histonas (H2A, H2B, H3 y H4), enganchada con una histona H1. Esta
asociacin se denomina nucleosoma, y entre nucleosoma y nucleosoma hay ADN
espaciador o linker, al que se asocian protenas llamadas no histonas. La apariencia de la
molcula es la de un collar de perlas (cromatina).
Cuando la clula va a empezar a dividirse, la cromatina se condensa fuertemente, la fibra
del collar de perlas (nucleosomas) se vuelve a espiralizar, enrollndose sobre s misma,
formando una estructura llamada solenoide con seis-ocho nucleosomas por vuelta, con las
protenas histona H1 en el centro. Cuando la clula entra en mitosis, el solenoide se pliega en
forma de bucles o asas radiales para dar lugar a los cromosomas (Fig. 3-14).
Los cromosomas son la mxima expresin de empaquetamiento de ADN; son
estructuras de aspecto alargado, resultado de la condensacin total de la cromatina.
Tienen aspecto de bastones pequeos de 0,2 a 0,4 de dimetro y entre 0,5 a 8 de
largo. Presentan dos brazos separados por una zona adelgazada o constriccin primaria
denominada centrmero.
Segn la ubicacin de este ltimo se distinguen distintos tipos de cromosomas:
metacntricos, que presentan los dos brazos de igual longitud, submetacntricos, con los
dos brazos desiguales y los acrocntricos, en los que el centrmero se ubica prximos a
uno de los extremos (Fig. 3-15).

36
Fig. 3 -14. Cromos
somas

Cromoso
C oma
Nc
cleo

Centrmeero

Clula

Cro
omtidas

N
Nucleosom
mas

Pares de bases
Histonass

ADN
N
Figura tomad
da de commons
s.wikipedia.org

En
n algunos crromosomas pueden apa
arecer, consttricciones se
ecundarias een sus brazo
os, y/o
os extremos, pequeos apndices llamados sa
en lo atlites. Esto
os cromosom
mas organiz
zan el
nucle
eolo por lo qu
ue se conoce
en como orga
anizadores nucleolares.
n
To
odas las clulas somticas
s tienen el mismo nmero
o de cromoso
omas, que es constante pa
ara los
individ
duos de la misma
m espec
cie. Estos form
man parejas de acuerdo a sus caracctersticas (tamao,
forma
a, ubicacin del
d centrmerro, etc.) y se cconocen com
mo cromosom
mas homlogoos o autosom
mas.
Ap
parte de esstos cromoso
omas existe
en otros dos
s X e Y, que
q no form
man pareja, estn
relaciionados con la determ
minacin de
el sexo y se denomiinan cromoosomas sex
xuales,
heterrocromosoma
as o gonosomas. En los mamferos las hembras son siempree XX y los machos
XY, e
en cambio en algunas av
ves por ej la
as gallincea
as las hembrras son ZW (heterogam
ticas,
es de
ecir que pressentan cromo
osomas sexu
uales distinto
os) y los mac
chos ZZ (hom
mogamticos
s).

37
Fig. 3-15 Tipos de cromosomas

Metacntrico Acrocntrico

Submetacntrico

Proyecto genoma Humano (PGH) y los nuevos desafos


de la gentica

El Proyecto genoma Humano (PGH) se inici en el ao 1990 y consisti en el mayor


proyecto de investigacin biomdica. En el particip un Consorcio Pblico Internacional,
formado por EEUU, Reino Unido, Japn, Francia, Alemania, China y otros pases, al que luego
se sum la empresa privada, Celera genomics. Este tena como objetivo principal descifrar la
secuencia completa del genoma humano, de genomas de otros organismos modelos como la
bacteria Escherichia coli, la levadura Saccaromyces cerevisiae, o la mosca del
vinagre Drosophila melanogaster, y considerar las implicancias ticas, legales y sociales que
originaran los resultados del proyecto. En 2004, el Consorcio public la versin final o
completa del genoma humano. Todo esto fue posible debido a que se lograron cambios, que
permitieron la produccin de datos a gran escala, el desarrollo de mayores y mejores recursos
computacionales y a la colaboracin en grandes redes cientficas internacionales, con el apoyo
de equipos multidisciplinares complementarios.
El genoma humano ha generado un nuevo paradigma, que ve a los sistemas biolgicos
como redes complejas de miles de rutas interconectadas. Un nuevo enfoque sinttico,
interdisciplinario, donde grandes grupos de investigacin formados por genetistas,
bioinformticos, bioqumicos, fsicos, matemticos, mdicos, informticos, etc. trabajan en
conjunto para explicar las propiedades emergentes de los sistemas biolgicos.
Actualmente las lneas de investigacin se centran en la comparacin de genomas tanto de
especies prximas como lejanas evolutivamente; en el anlisis de la funcin, expresin e
interaccin de todos los genes de un organismo y en la caracterizacin de los patrones de

38
variacin gentica en la especie humana, que permitan asociar esas variantes a aspectos
fundamentales como los relacionados a la susceptibilidad a enfermedades.

Los Desafos de la Biologa Molecular en el siglo XXI.


Cambios de Paradigmas

Los logros alcanzados durante el siglo XX en el campo de la Biologa Molecular fueron muy
grandes. La capacidad de secuenciar genes y genomas completos abri evidentemente nuevos
horizontes de bsqueda, permiti importantes adelantos y adems planteo nuevos desafos
para la ciencia. El conocimiento del genoma humano posibilit conocer que este est
compuesto por aproximadamente 3.200 millones de nucletidos, de los cuales slo 48 millones
son genes (1,5 %). El 98,5 % restante es el originalmente denominado ADN basura y que
actualmente ya se sabe, que no es realmente basura sino que maneja muchsima informacin,
fundamentalmente referida a seales reguladoras. Dentro de este ADN tenemos pequeas
regiones de 20 a 30 nucletidos. En los ltimos aos se han identificado numerosos ARN
pequeos con funciones reguladoras de genes. Esto incluye: microRNA (miRNA), small
interfering RNA (siRNA), trans-acting siRNAs (tasiRNAs) y Piwi-associated RNAs (piRNAs).
Junto con estos ARN pequeos, fueron tambin descubiertas nuevas enzimas conocidas como
RNA-dependent RNA Polymerases que actan en el metabolismo y funcionamiento de los
ARN pequeos. Hay cerca de 1.000 ARN pequeos y se piensa que el 30% de todos los genes
humanos estn sujetos a la regulacin por estos ARN.
Aumentar el conocimiento que se tiene del control epigentico es tambin uno de los grandes
desafos. La epigentica estudia los mecanismos reguladores de la actividad de los genes. Estos
mecanismos no alteran la parte correspondiente a las secuencias heredables de estos. El
objetivo del control epigentico es el ADN empaquetado en los cromosomas. Se sabe que
algunas enzimas pueden modificar qumicamente genes por metilacin de nuclesidos y otros
modifican las protenas que empaquetan el ADN dentro de la cromatina de los cromosomas.
Existen algunos de estos mecanismos epigenticos que se han descubierto, pero seguramente
quedan muchos de ellos por conocer. Existe un Proyecto denominado International Human
Epigenome Project, IHEP que estudia todo lo relativo a estos mecanismos.
Un nuevo desafo para los aos que vienen, es profundizar el conocimiento de los
polimorfismos de un solo nucletido (SNP). Estos polimorfismos, por ejemplo diferencian una
persona de otra y corresponden a un 0,1%, es decir, un nucletido cada mil. El hombre tiene un
total de 3,2 millones de SNP.
Otro campo de estudio interesante es el conocimiento ms exacto de las llamadas
ribozimas, molculas de ARN que se comportan como enzimas.

39
Estos son solamente algunos de los nuevos paradigmas de la biologa molecular en la
actualidad. Hay muchos otros temas relacionados principalmente en el campo de la
Protemica, de las Terapias gnicas y de la Medicina en general.

40
CAPITULO IV
Evidencias del Proceso Evolutivo

Origen de la Vida- Teoras

A principios del siglo XX, el bioqumico ruso Oparn y el ingls Haldane propusieron la
hiptesis sobre el origen de la vida conocida como quimiosinttica, publicada en 1924. Si bien
existen controversias, se sabe que la atmsfera primitiva terrestre era muy distinta a la actual,
con predominio de hidrgeno, dixido de carbono, metano, amonaco, vapor de agua y muy
poco oxgeno. A esto se sum la gran cantidad de energa proveniente de la radiacin solar,
rayos y calor que permiti la condensacin de los gases atmosfricos en los mares, formando
molculas orgnicas. A este largo perodo lo denominaron evolucin qumica. Las molculas
as formadas, al quedar protegidas de las radiaciones ultravioletas, por el agua que actuaba
como filtro, y por la poca cantidad de oxgeno en el medio, no se degradaban y pudieron
persistir. A medida que fueron concentrndose debido a procesos de desecacin se originaron
molculas ms complejas, como aminoidos y lpidos, que dieron origen a la etapa llamada
evolucin prebiolgica.
Con el tiempo, se habran producido nuevas asociaciones macromoleculares coloidales,
con forma de esferas y huecas, que se habran formado en sistema acuoso y que fueron
denominadas por Oparn como coacervados.
En 1953 el bioqumico Miller aport las primeras evidencias empricas que constituyeron un
importante sustento a la hiptesis de Oparn. Los experimentos mostraron que ante cualquier
fuente de energa (rayos, ultravioleta, calor) se pueden transformar molculas simples en otras
ms complejas (Fig. 4-1). Algunos incluso permitieron obtener casi todos los aminocidos y las
unidades constituyentes de los nucletidos del ADN y ARN.

41
Fig. 4-1 E
Experimento
o de Miller

Figu
ura tomada de pt.wikipedia.org
g.

A principios de
el siglo XX, ante
a la comp
plejidad de lo
os organismo
os ms simplles que existten en
la acctualidad, allgunos autorres propusie
eron el orige
en extraterrestre de la vvida. Arrhenius en
1906 postul que
e esporas o bacterias ha
abran llegado a travs de meteoritoss desprendid
dos de
algn
n planeta en el que ya existiera
e vida
a. Otros en cambio,
c plantearon que bbuena parte de la
materia prima parra el origen de
d la vida pro
ovendra del espacio inte
erestelar.
Exxisten otros modelos alte
ernativos, co uesto por Fox, que estabblece la existencia
omo el propu
de la
as llamadas microesfera
as protenoid
des, rodeada
as por una membrana proteica, que se
forma
aran esponttneamente en solucion
nes con am
minocidos, ya
y que se ppolimerizara
an por
acci
n del calor.. Dentro de ellas se prroduciran re
eacciones qumicas, sim
milares a las que
ocurrren en las c
lulas. Adem
ms, segn e
este modelo, seran las protenas lass que podra
an ser
copia
adas y transm
mitidas a las siguientes g
generaciones
s. Hoy se sa
abe que es een realidad el ADN
el portador de la informacin gentica y, el capaz de transmitirla a la descenndencia con ayuda
a
del A
ARN y las pro
otenas. Toda
ava queda e
entonces dilu
ucidar cmo surgieron esstos compuestos y
cmo
o se interrela
acionaron. La
a propuesta ms aceptad
da es que se
era el ARN eel primer pollmero
que ssurgi con po
osibilidades de
d autodupliccacin.
Lo
os primeros fsiles seme
ejantes a lass bacterias actuales
a datan de unos 3500 millon
nes de
aos de antiged
dad, es decir unos 1100 m
millones de aos
a despu
s de la formaacin de la Tierra.
T
Las p
primeras clulas que surgieron requ
ueran un ap
porte continu
uo de energa para sobrrevivir,
crece
er y reprodu
ucirse. En la
a actualidad
d los organismos incorporan energga mediante
e dos
forma
as: los heterrtrofos (anim
males, hongo
os y muchos
s organismos
s unicelularees) que incorrporan

42
molcculas orgniccas las que degradan
d pa
ara obtener energa
e y com
mponentes eestructurales, y los
autttrofos (planta
as y protistas
s fotosintticcos) capaces
s de sintetiza
ar compuestoos orgnicos
s ricos
en en
nerga, a parrtir de otros ms simpless. La mayorra obtiene la
a energa paara las reacc
ciones
qumicas a partirr del sol y se
s denomina
an fotosinttticos. Los quimiosintticcos como alg
gunas
bacte
erias, obtiene
en la energa
a a partir de rreacciones in
norgnicas.
Exxisten dos tipos de clu
ulas en la acctualidad, las
s procariotas
s que cuentaan con una nica
mleccula de AD
DN circular en
e la zona llamada nu
ucleoide, carente
c de m
membrana y que
prese
entan solame
ente ribosom
mas y enzima
as asociadas
s a la memb
brana plasmtica, que lle
evan a
cabo las funcione
es celulares.. Y las euca
ariotas, con ncleo
n forma
ado de gran cantidad de
e ADN
asociiados a pro
otenas y rodeado por una membrrana nuclear doble, mieentras que en el
citopllasma se ub
bican un nm
mero consid erable de estructuras especializadaas en las dis
stintas
funcio
ones celulare
es conocidas nelas.
s como organ
La
a hiptesis con
c mayor ac
ceptacin esstablece que las primeras
s clulas quee surgieron seran
s
las p
procariotas de
d las cuales
s se habran
n originado las eucariottas, de mayo
yor tamao y ms
comp
plejidad. Hacce unos 30 aos Margu
ulis propuso la teora en
ndosimbitica
ca que propo
one el
origen de las org
ganelas de la
as clulas eu
ucariotas (es
specialmente
e mitocondriaas y cloropla
astos),
cuand
do ciertos organismos
s procariotass se alojarron en el interior de otros, log
grando
asociiaciones esttables (Fig. 4-2). Las e
evidencias que
q sustentan esta teoora son: qu
ue las
mitoccondrias pre
esentan una
a nica mollcula de ADN
A circularr, enzimas adosadas a sus
membranas seme
ejantes a la de los proca
ariotas y cap
pacidad de autoduplicaci
a n. En el ca
aso de
los ccloroplastos se cree que se incorp
poraron pro
ocariotas fottosintticos en eucariota
as no
fotosiintticos, de mayor tama
ao, con nclleo y mitocon
ndrias.

Fig. 4-2 Teora endo


osimbitica

La
a mayor com
mplejidad de los eucariottas les otorg ciertas ventajas tales como, una mayor
m
eficie
encia metab
lica, gracia
as a la pressencia de membranas
m que
q originann compartimientos
funcio
onales espe
ecficos y un
na mayor ca e almacenar muchsima ms inform
apacidad de macin
genttica, para reg
gular los caracteres de u
un animal o vegetal.
v
En
n la actualida ocen tres grrupos o dominios en los que renen a los seres vivos:
ad se recono
Bacte
eria, Archaea
a y Eucarya,, los dos prim
meros abarcan procariotas unicelularres y colonia
ales, y

43
los ltimos, a los eucariotas. Los tres grupos habran surgido de un nico antecesor
denominado progenote, antecesor universal o LUCA (Last Universal Common Ancestor). Los
Eucarya seran los que tienen el origen ms reciente segn el registro fsil.
Los organismos pluricelulares (algas, hongos, plantas, animales) aparecieron hace unos
750 millones de aos, a partir de eucariotas unicelulares. En estos, cada tipo celular se
especializa, adoptando una funcin determinada, aunque siguen manteniendo su autonoma
como unidades estructurales y funcionales.

Evolucin Biolgica: Conceptos histricos y estado actual


de su conocimiento

En la actualidad se tiene un conocimiento acabado de que los organismos vivos han


evolucionado y evolucionan en un lento proceso que tiene lugar desde los orgenes de la vida
sobre la tierra. Esta concepcin actual, no fue en sus comienzos fcilmente incorporada al
pensamiento cientfico de la poca y la ciencia tard casi 100 aos en llegar a aceptar la
validez del proceso evolutivo, a pesar de que las primeras ideas de cambio ya estaban
presentes en el pensamiento cientfico de varios naturalistas, a partir del siglo XVIII.
La evolucin puede pensarse como un continuo cambio en el medio ambiente, que es
acompaado por una lenta acumulacin de variabilidad en las especies, que les permitir, en
un momento determinado, afrontar esos cambios del medio para adaptarse y en los casos de
no adaptarse, terminar extinguindose. La historia de la tierra y el estudio de los organismos
fsiles nos muestran la existencia de grandes extinciones asociadas a cambios drsticos del
medio ambiente.
La evolucin puede ser en alguno casos muy lenta, como por ejemplo en los peces
conocidos como celacantos (Latimeria chalumnae y L. menadoensis), que han llegado hasta la
actualidad con cambios menores en relacin a sus ancestros. Este pez fue capturado por
primera vez en 1938, en un lugar cercano a las Islas Comores en el Ocano Indico. Los
celacantos pertenecen a un grupo de peces antiguos conocidos como Sarcopterigios que
aparecieron en la tierra en el periodo cretcico, hace 65 millones de aos. En otros casos, el
proceso evolutivo puede ser mucho ms rpido. Un ejemplo de esto ltimo es, sin duda, la
evolucin del hombre sobre la tierra. Otro caso mucho ms observable en tiempos actuales, es
la adaptacin que muestran ciertos insectos a los insecticidas (para el caso del DDT ha
ocurrido en aproximadamente 20 aos) o la adquisicin de resistencia a los antibiticos por
determinadas cepas de bacterias.

44
Las Primeras Ideas de Cambio

El pensamiento evolucionista se basa entonces, de manera fundamental, en la idea de que


las especies cambian a lo largo del tiempo. Esta concepcin tiene sus orgenes en la
antigedad, en las ideas de los griegos, romanos, chinos y musulmanes. Histricamente el
hombre ha sido un observador de la naturaleza y ha querido interpretarla, intentando explicar
los fenmenos que lo rodeaban y, entre ellos, la inmensa variabilidad que observaba en los
organismos vivos. A pesar de estas primeras ideas de cambio en las especies, hasta el siglo
XVIII, el pensamiento biolgico estuvo dominado por el Esencialismo, del cual surga la idea de
que las formas de vida permanecen inmutables. Sus defensores, encuadrados en lo que se
denomina normalmente Fijismo, explicaban esta inmutabilidad de las especies por diferentes
caminos. El ms fuerte de ellos, por la permanencia en el tiempo, y que an tiene sus adeptos
en la actualidad, fue el Creacionismo, defendido en su momento por importantes naturalistas
como por ejemplo Linneo, el padre de la Sistemtica y Nomenclatura Binominal (Ver Captulo
V). Otras explicaciones, por ejemplo, hacan alusin a fenmenos naturales que habran ido
eliminando los organismos vivos de pocas pasadas, tal es el caso del Catastrofismo, teora
respaldada por Cuvier (el padre de la Geologa), que explicaba los cambios biolgicos y
geolgicos ocurridos en la tierra como producto, no de cambios graduales, sino de cambios
violentos, grandes catstrofes que ocurrieron en diferentes tiempos geolgicos.

Lamarck y la primera Teora Evolutiva

Contraponindose a la teora Fijista, que sostiene la inmutabilidad de las especies, se ubican los
Evolucionistas, que aceptaron y trataron de explicar la idea de que las especies cambian a lo largo
del tiempo. A principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck postul lo que se convertira en la
primera teora cientfica de la evolucin. En 1809 public un libro denominado Philosophie
Zoologique, en el cual, se enunciaba la teora de la transmutacin de las especies. En el mismo,
se explicaba la aparicin de las formas sencillas de vida, en forma constante, por generacin
espontnea, negando la existencia de un ancestro comn. En su libro reconoca que las especies
estaban adaptadas a su ambiente y que una fuerza interna, vital, las llevaba a ser cada vez ms
complejas. De la misma forma, explicaba que esa fuerza vital de los organismos haca que, el uso y
desuso de un rgano determinado, poda provocar su prdida o mayor desarrollo a lo largo del
tiempo y las generaciones. Aceptaba, por lo tanto, que esos cambios podan ser heredados,
producindose as, un fenmeno de adaptacin lenta al medio. Por este motivo, se conoce tambin
a esta teora como de la Herencia de los caracteres adquiridos. Con la misma se explicaba que,
esos caracteres adquiridos produciran adaptaciones lentas al medio ambiente, por parte de los
organismos. Este mecanismo de adaptacin fue conocido como Lamarckismo y su influencia en el
pensamiento cientfico evolutivo llego hasta el siglo XX.

45
B
sicamente la
l Teora de Lamarck se basaba en dos
d procesos
s fundamentaales:

Los orrganismos va
an cambiand
do a lo largo
o del tiempo desde formaas simples a otras
ms complejas.
c

Por ottro lado, los cambios occurridos en el


e medio, pro
ovocan una ttransformacin de
las especies.

Se
e podra ressumir este proceso
p de cambio de la manera siguiente enn una espec
cie de
casccada de sucesos.

CA
AMBIOS EN
N EL MEDIO AMBIENTE

CAMBIO
OS EN LOS H
HABITOS DE
E LOS ANIM
MALES

CAMBIIOS EN EL C
CUERPO DE
E LOS ANIMA
ALES

LENTA TRANSFOR
RMACION DE
E LAS ESPE
ECIES
EN
N EL TIEMPO
O

T
TRANSMISION DE LOS
S CAMBIOS A LA DESCE
ENDENCIA

Darrwin-Wallace y la
a Evoluci n por Seleccin
S n Natura
al

En
n 1858, una publicacin conjunta en una revista cientfica de la poca, firrmada por Charles
Darw
win y Alfred Russel
R Walla
ace, daba a conocer una nueva teora evolutivaa que explica
aba la
aparicin y transfformacin de
e los organissmos por un
n proceso llamado Selecc
ccin Naturall. Esta
teora
a, a la cual los dos inve
estigadores llegaron en forma indep
pendiente, fuue posteriorm
mente
expliccada en el liibro de Darw
win El orige
en de las esp
pecies por seleccin nattural aparecido en
1859. A diferenccia de la teorra de Lamarrck, en esta nueva teora
a, Darwin maanejaba la id
dea de

46
un ancestro comn y un rbol de la vida muy ramificado. En su libro se condensan
conocimientos contemporneos relativos a la seleccin artificial para la crianza de animales, la
geologa, la morfologa y la embriologa. La idea a la que llegaron Darwin y Wallace de la
Seleccin Natural como productora del proceso evolutivo, ya haba sido anticipada por otros
cientficos de su poca, pero sus ideas no fueron conocidas por Darwin y Wallace cuando
publicaron conjuntamente su teora. Por ejemplo, William Charles Wells, en 1813 present un
ensayo sobre evolucin humana y en el mismo, reconoca el proceso de la Seleccin Natural.
En una de las reediciones del libro de Darwin en 1861, este ltimo autor reconoce que Wells
haba llegado a reconocer el principio de la Seleccin Natural antes que l, pero que
lamentablemente esto no fue conocido por l, al publicar su libro del Origen de las Especies.
Esta nueva teora del origen de las especies por seleccin natural tuvo su mxima difusin a
partir de la publicacin del libro de Darwin que realmente cambio la historia de la biologa a
nivel mundial. Es conocido que el extenso viaje de 5 aos (1831-1836) que realiz Darwin a
bordo del Beagle, tuvo un papel decisivo en la elaboracin final de su teora. Los patrones
morfolgicos que fue observando a lo largo de sus investigaciones fueron forjando los
principales fundamentos de lo que despus sera su teora evolutiva. Su pasaje por las islas
Galpagos fue, segn su propio relato, lo que dio comienzo a la elaboracin de su teora. Al
regresar a Inglaterra luego de 3 aos public las crnicas de ese Viaje y tard 20 aos en
publicar finalmente su teora. Las ideas creacionistas dominaban el pensamiento cientfico de
su poca, y seguramente, la decisin de publicar una teora que, iba sobre esas ideas y que
declaraba que las especies no son inmutables, no era una decisin fcil de tomar. En una carta
que el propio Darwin escribi a su amigo D. Hooker, 8 aos despus de su viaje y en la cual le
habla de lo que haba observado en las Islas Galpagos, sobre la distribucin de organismos
en general y de los mamferos fsiles de Amrica en particular, Darwin escribi. Decid reunir a
ciegas toda suerte de hechos que pudieran relacionarse de cualquier manera con que son las
especies. He ledo montones de libros de Horticultura y Agricultura y no he parado de recoger
datos. Por fin han surgido destellos de luz y estoy casi convencido de que las especies no son
inmutables (es como confesar un crimen). Esto, sin duda demuestra, que la decisin de
publicar su libro no fue algo que le resulto fcil. En 1958, unos cuantos aos despus de su
viaje, Darwin recibi un manuscrito para evaluarlo. Al leerlo, se da cuenta que su autor, Alfred
Russel Wallace haba llegado a similares conclusiones que las suyas. Wallace luego de
investigaciones realizadas en la cuenca del ro Amazonas y en el archipilago Malayo haba
elaborado una teora evolutiva por Seleccin Natural. El mismo Darwin opin que esta teora
es el mejor resumen imaginable de mis propias ideas. Posteriormente, y luego de consultar
previamente a Wallace, realiz una presentacin pblica ante la Sociedad Linneana de
Londres, en julio de 1858, acreditando a Wallace como codescubridor. Ambos autores
publicaron ese mismo ao, un trabajo en el Journal de la Sociedad Linneana. presentando la
Teora de la Evolucin. Al ao siguiente en noviembre de 1959, Darwin publica su libro El
Origen de las Especies por Seleccin Natural.

47
La Teora presentada por Darwin en su libro trajo nuevos conceptos que explicaban el
origen de las especies y la forma de actuar de la Seleccin Natural. Algunos de ellos son:

Las especies no fueron creadas en su forma actual. Las especies cambian


continuamente, se originan y se extinguen.

Las especies similares se hallan relacionadas y descienden de un antepasado comn.

El proceso evolutivo es lento y continuo, sin cambios drsticos.

La evolucin es producida por un mecanismo que se denomina Seleccin Natural.

La seleccin natural funciona en dos fases consecutivas. La primera fase es la


produccin de variabilidad especfica. La segunda, es la seleccin que hace la
naturaleza de los ms aptos, de los que poseen modificaciones que les permiten
afrontar los cambios en el medio ambiente. Estos tendrn ms posibilidades de
sobrevivir y dejar descendencia, la que a su vez tendr incorporadas las ventajas de
sus antecesores.

Podemos finalmente resumir todo el proceso en tres palabras, Variabilidad, Seleccin y


Evolucin. En una poblacin de una especie determinada normalmente hay individuos distintos
entre s (Variabilidad), y esas diferencias le dan distintas posibilidades de adaptacin. En cada
momento la naturaleza desarrolla un proceso (Seleccin), por el cual, las especies con mejores
adaptaciones tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse. Los individuos mejor
adaptados se van volviendo ms numerosos en la poblacin y sus rasgos y caractersticas van
cambiando la fisonoma de la poblacin (Evolucin).
Toda la teora se sustenta en la existencia de variabilidad y justamente este era el nico
punto de la teora, para la cual Darwin no tena an explicacin. En la poca en que la teora
fue publicada se tena el concepto de Herencia Mezclada y esto se contrapona a la teora. Se
pensaba que, en cada reproduccin, las caractersticas de los dos progenitores se unan y
mezclaban en la descendencia y nunca ms podran separarse. Segn un naturalista de la
poca, Fleeming Jenkin La Seleccin Natural no poda separar los fluidos de una mezcla.
Esto recin se incorporar a la teora, al ser redescubiertas las investigaciones de Mendel
sobre gentica en plantas, recin a mediados del siglo XX.
La teora de Darwin gener, por lo tanto, muchas polmicas, no solo a nivel cientfico, sino
tambin a nivel social. Esto ltimo debido a las implicancias que se desprendan de su teora,
en cuanto al origen del hombre y su relacin con los otros grupos de primates.

48
Teora sinttica de la Seleccin Natural: Neodarwinismo

En general, las discusiones surgidas en torno al libro de Darwin, por una parte, hicieron que
los cientficos de la poca aceptaran rpidamente la idea de que los organismos evolucionan,
pero no fue as con el mecanismo propuesto, la Seleccin Natural, que recin fue aceptada en
la dcada de 1940. La gran mayora de los cientficos de la poca pensaban que haba otros
mecanismos por los cuales, las especies evolucionaban tales como: a herencia de caracteres
adquiridos (Neolamarquismo), la presencia en las especies de un impulso innato que las hacia
cambiar (Ortognesis), o la aparicin de grandes cambios por mutaciones (Saltacionismo). El
redescubrimiento de los estudios de Mendel sobre gentica, y su combinacin con la teora de
Darwin, permitieron explicar la fuente de variacin, y el surgimiento de una nueva disciplina: la
Gentica de Poblaciones, que posibilit durante las dcadas del 30 y el 40, el surgimiento de lo
que se llamara la Sntesis Evolutiva Moderna. Esta sntesis conocida como Neodarwinismo,
une entonces el darwinismo clsico con la gentica moderna y fue concebida por cientficos de
la poca, por ejemplo George Gaylord Simpson, Ernst Mayr, Thomas Huxley, Theodosius
Dobzhansky, etc.
La Teora Sinttica de la Seleccin Natural establece un rechazo a la herencia de los
caracteres adquiridos, reconoce el gradualismo en la evolucin y reconoce el funcionamiento
de la seleccin natural con sus dos fases ampliadas:

Primera fase: con produccin de mutaciones cromosmicas o variabilidad gentica

Segunda fase: en la cual los individuos que poseen las caractersticas genticas ms
favorables, son seleccionados, ya que pueden hacer frente a las exigencias ecolgicas por
tener una capacidad de supervivencia y de reproduccin mayor que el resto de los
organismos de una poblacin determinada.

La Teora Sinttica reconoce entonces cinco procesos bsicos:


Mutacin Gnica
Recombinacin Gnica
Cambios en la estructura y nmero de los cromosomas
Seleccin Natural
Aislamiento Reproductivo

La importancia que la presencia de variabilidad gentica tiene en la evolucin de las


poblaciones fue cada vez ms comprendida y valorada. La ptica con la cual se comienza a ver
el fenmeno de la evolucin, pasa del individuo a la poblacin. Una poblacin con suficiente
variabilidad tiene ms probabilidades de sobrevivir, ya que la presencia de esa variabilidad
permite a sus integrantes resistir, acomodarse y adaptarse a los cambios ambientales.

49
Posib
blemente el ejemplo ms
s clsico de evolucin de
d una pobla
acin, en tieempos histricos y
visua
alizacin del efecto
e que en
e ella tiene lla variabilidad gentica, lo da el casoo de las mariposas
del a
abedul (Bisto
on betularia)) durante la
a revolucin industrial en Inglaterra (Fig. 4-3). Estas
marip
posas son de
d color blan
nco con ma
anchas oscuras y se ap
poyan sobre el tronco de
d los
abedu
ules, que su
uelen tener lquenes de ccolor blanco.. Esto hace que las marriposas se puedan
camu
uflar y no ser comidas porr los pjaros. Algunas ma
ariposas pose
een una mutaacin que las
s hace
oscurras y estas si son depreda
adas fcilme
ente, porque se
s distinguen
n sobre los tro
roncos claros
s.

Fig
g. 4-3 Ejemp
plares de Biiston betula
aria

Variedad comn
c de color claro (izq
quierda) y eje
emplar con mutacin
m quee altera el collor
hacindo
olas oscuras (derecha)

Figuras tomad
das de common
ns.wikimedia.org
g

n los aos de
En e la Revolucin Industriall, el gran nm
mero de chim
meneas que lliberaban hum
mo de
carb
n, fueron prroduciendo depsitos
d en los rboles que mataron
n a los lqueenes. Por estto, los
rbole
es quedaron oscuros y las
s mariposas ms numerosas, que eran las claras, ffueron depre
edadas
con m
mayor facilida
ad. Luego de aproximadamente 50 aos un 99% de
d la poblacin era oscura
a. Con
el tiem
mpo, cerca de
d 100 aos ms tarde, a
al desaparec
cer las fbrica
as que utilizaaban carbn como
comb
bustible, los lquenes volvieron a cubrirr los rboles y el proceso se
s invirti, yaa que lentame
ente la
pobla
acin de B. be
etularia come
enz a ser ma
ayoritariamen
nte de color claro.

Otra
as Teora
as Evolu
ucionista
a Neodarrwinianas
s

En
n los aos siguientes
s a la presentacin de la Mo
oderna Teora Sinttica dde la Evolucin, el
mayo
or conocimien
nto de la ge
entica de po
oblaciones, los
l estudios de variabiliddad poblacion
nal, el
mayo
or conocimien
nto de las mu
utaciones y lo
os estudios biogeogrfico
b s y sistemtiicos permitierron un
gran desarrollo de
e modelos ev
volutivos. Mss all de la gran aceptaci
n de esta nuueva teora, fueron
f
surgie
endo otras ba
asadas funda
amentalmentte en la interp
pretacin de los cambios producidos y en la
valora
acin de las mutaciones. Por otra parrte, el Creacio
onismo, no fu
ue dejado tottalmente de lado y

50
existen an en la actualidad grupos que rechazan la seleccin natural manteniendo la idea de la
creacin del hombre y las especies en un diseo inteligente de un ser superior.

Teora del Equilibrio Puntuado o Saltacionismo

Esta teora fue publicada por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972 y establece que
la evolucin no se produce gradualmente sino a saltos. Hay periodos en los que, las especies
no producen cambios, las especies estaran en una etapa de estasis en equilibrio o con
cambios menores. En otros momentos, y en general despus de las grandes extinciones, se
producen cambios y las especies forman muchas otras especies nuevas. Esta teora se basa
entre otras cosas, en que el registro fsil no aporta, en general, pruebas de un cambio gradual
dentro de los grupos. La teora no discute el carcter gradual de la evolucin sino que se niega
su ritmo uniforme.
Las diferencias entre la "Teora Sinttica" y la "Teora del Equilibrio Puntuado" se pueden
dividir en dos aspectos, por un lado, el tiempo de evolucin que para unos es rpido y para los
primeros ms lento y en segundo lugar al modo en que la evolucin acta. Para los
Neodarwinistas la evolucin se produce siguiendo un patrn lineal llamado filogentico,
mientras que para los Saltacionistas, la evolucin de las especies, se produce en mosaico
siguiendo un patrn ramificado (Fig. 4-4). Adems la falta de formas intermedias en el registro
fsil es otra prueba que los saltacionistas toman para fundamentar su teora. Los gradualistas
explican este fenmeno por las imperfecciones del registro geolgico, mientras que para los
saltacionistas, este hecho sera una consecuencia directa del modo en que las especies
evolucionan, es decir de a saltos, lo que imposibilita el hallazgo de formas intermedias porque
en realidad nunca existieron.

Teora Neutral de la Evolucin

A partir de mediados del siglo XX se produjo un desarrollo geomtrico de la biologa


molecular, que trajo aparejado un conocimiento mucho ms profundo de los genes, los cidos
nucleicos, y su correlacin con las secuencias de protenas. Al mismo tiempo y apuntalando
este conocimiento se desarrollaron tcnicas cada vez mejores y ms perfeccionadas para
analizar el ADN, ARN y las protenas. Todos estos adelantos permitieron trasladar sus
resultados crecientes al campo de la evolucin y de la teora sinttica. En los aos 60 dos
bioqumicos, Linus Pauling y Emile Zuckerkandl, propusieron la hiptesis del reloj molecular,
que permite calcular el tiempo transcurrido desde que dos especies divergen, analizando las
diferencias en las secuencias de protenas homlogas. Aplicando todos estos nuevos
conocimientos surgi una nueva teora llamada Teora Neutralista de la Evolucin. La teora fue
propuesta por el investigador Motoo Kimura en 1968, basndose en los siguientes principios:

51
La mayora de los cambios que ocurren en el ADN no tiene importancia para la seleccin
natural ya que no tienen ningn efecto sobre la funcin de las molculas.

Es el azar ms que la Seleccin Natural quien determina las variaciones y por lo tanto, el
hecho de que se mantengan generacin tras generacin.

Fig. 4-4 Gradualismo y Saltacionismo

Gradualismo

Especiacin gradual
Cambios lentos

Morfologa

Especiacin
Cambios rpidos

Estasis Pocos cambios


morfolgicos
Tiempo
Saltacionismo

Esta teora establece que, al menos a nivel molecular, la mayora de las mutaciones
genticas no son ni beneficiosas ni perjudiciales (neutras), y que la deriva gentica (ver ms
adelante), y no la seleccin natural, es la responsable de gran parte del cambio gentico. La
hiptesis del reloj molecular y la teora neutralista crearon muchas controversias y generaron el
debate neutralismo-seleccionismo sobre la importancia de la deriva gentica y la seleccin
natural, que se posterg durante mucho tiempo sin una resolucin. Ya al principio de los aos

52
60, algunos bilogos evolutivos tradicionales como Mayr, Dobzhansky y Simpson consideraban
a la biologa molecular como una creciente amenaza mostrndose no partidarios de estas
ideas. Ms all de todas estas discusiones y controversias, Kimura y sus seguidores siempre
pensaron que las dos teoras son compatibles: "La teora Neutral no niega el papel de la
seleccin natural en la determinacin del curso de la evolucin adaptativa
La verdadera novedad del neutralismo no es establecer un nuevo proceso de seleccin sino
sostener a la deriva gentica, que consiste en un cambio aleatorio en las frecuencias de genes
alelos en una poblacin, como motor principal de la evolucin molecular. La seleccin natural
seguira actuando pero con un papel secundario. Kimura observ que en las poblaciones existen
muchos genes que son polimrficos, es decir con muchos alelos, pero que ellos no generan
todos protenas diferentes. Segn esta teora algunas mutaciones pueden propagarse en la
poblacin sin tener ventaja selectiva y seran consideradas neutras, ya que no tienen mayor o
menor ventaja que los genes a los cuales sustituyen. Estos genes dependen para expresarse
totalmente del azar y por lo tanto, los cambios debidos a la deriva gnica, dentro de una
poblacin llegaran a ser ms importantes que aquellos debidos a seleccin natural (Fig. 4-5).

Variabilidad gentica: mutaciones, recombinacin,


flujo gnico, deriva gnica

Las especies actuales que habitan la Tierra provienen de otras especies distintas
ancestrales, que se modificaron a lo largo del tiempo. A este proceso de descendencia con
modificacin, se lo denomina evolucin biolgica. En el transcurso de las transformaciones de
unas especies en otras descendientes se incluyen adems fenmenos de extincin, que
abarcan a la gran mayora de las especies que han existido.

Fig. 4-5 Importancia de las mutaciones bajo la ptica Seleccionista y Neutralista

Importancia de la Seleccin Natural

Seleccionistas

Importancia del azar y los cambios del ADN

Neutralistas

Mutaciones perjudiciales Mutaciones neutras Mutaciones beneficiosas

53
La
as variacione
es en el seno de las pob
blaciones de
e una especie
e constituyenn las bases sobre
la cua
al se crear toda la dive
ersidad biol
gica. Las diferencias ex
xistentes entrre los organismos
de un
na especie, son las que
e, al amplificcarse en esp
pacio y tiempo, llevarnn a la creacin de
nueva
as poblacion
nes, especies
s y por ende , a toda la biodiversidad existente.
La
a variabilidad gentica constituye la
a materia prima del pro
oceso evoluutivo, es dec
cir del
camb
bio que ope
era en las poblaciones
p a lo largo del tiempo. Fenmenoss tales como, las
mutaciones, la recombinacin
n, el flujo gn
nico y la deriv
va gnica co
ontribuyen a esa variabilid
dad.

Muta
aciones

La
as mutacione
es consisten
n en erroress de copia en
e el proceso de replicaacin del ADN. Se
produ
ucen de man
nera espont
nea y al azzar con una baja incidencia por gen,, aunque si se las
consiidera por gen
neracin y gllobalmente ssu nmero es
s alto.
Se
e calcula que
e la tasa de mutacin po o es de 10-9 (1 mutacin cada mil millones
or nucletido
de pa
ares de base
es), como nu
uestro genom mpuesto por unos 3000 millones de pares
ma est com
de ba
ases, cada gameta
g pued
de presentarr un promedio de 3 muta
aciones. Si eesto se calcu
ula en
base a la poblacin mundial (ms
( de 650
00 millones de
d personas) evidentemeente la variab
bilidad
que sse incorpora en cada gen
neracin a ni vel mundial es muy alta.
Exxisten distinttos tipos de
e mutacioness que se da
an en tres niveles diferrentes: mole
ecular,
cromosmico y genmico.
g La
as moleculare
es tambin llamadas gn
nicas o puntuuales, son la
as que
se prroducen cuan
ndo se altera
a la secuenciia de bases nitrogenadas
n s de los genees.
Pu
ueden darse
e por sustitu
uciones de b
bases de do
os tipos prin
ncipales: traansiciones cu
uando
camb
bia una base
e prica porr otra prica
a o pirimdica
a por pirimd
dica y transsversiones cu
uando
camb
bia una base prica por otra
o pirimdica
a o viceversa
a (Fig. 4-6).
Ad
dems de su
ustituciones pueden prod
ducirse prdiida o gananc
cia de basess, conocidas como
delecciones e insserciones re
espectivame
ente, o des
sfasamiento de la secuuencia de bases
denominadas invversiones o trranslocacion es (Tabla 4-1).

Fig. 4-6
4 Mutacion
nes puntuales: sustituc
ciones

54
Las mutaciones cromosmicas (Fig. 4-7) afectan a segmentos del cromosoma y producen:
Duplicacin: repeticin de un segmento cromosmico.
Delecin: prdida de un segmento cromosmico intercalar o terminal.
Inversin: un segmento gira 180 sobre s mismo y se coloca en forma invertida, alterando el
orden de los genes.
Translocacin: Intercambio de segmentos entre cromosomas no homlogos, que puede ser
o no recproca.

Insercin ACT*GATT ACTCCTGATT

Delecin CTAATGTT CTGTT

Translocacin TAGGTGTA TAGTGGTA

Inversin CTAGTATT CTTGAATT


Tabla 4-1 Otro tipo de mutaciones puntuales

Las mutaciones genmicas afectan al nmero de cromosomas, pudiendo afectar a la totalidad


de los mismos, euploida o a cromosomas individuales, aneuploida. En la euploida puede
aumentar el nmero de juegos cromosmicos, poliploida, o reducirse a una sola serie, haploida. La
aneuploida se da cuando los cromosomas homlogos no se separan y ambos se incorporan a una
misma gameta. Cuando esta gameta se fecunda se originar un cromosoma triplicado (trisoma); de
igual forma tambin habr gametas que tendrn un cromosoma menos y, por ello, cuando fecunden
a otra normal, el individuo tendr un cromosoma menos (monosoma).

Fig.4-7 Mutaciones cromosmicas


cromosoma
normal deleccin

a a a
b b b b

d d d d

e e e

f f f f

duplicacin inversin

55
Reco
ombinaci
n

En
n los anima
ales de rep
produccin ssexual, la formacin
f de
d gametas (gametognesis)
comp
prende el pro
oceso de enttrecruzamien
nto o crossin
ng over (Fig. 4-8). Este see da en la prrofase
de la primera divisin meitic
ca y consistte en el interrcambio de fragmentos eentre cromos
somas
hom
logos, de ta
al manera qu
ue las crom
tides herma
anas de crom
mosomas ho mlogos dejjan de
ser genticamentte idnticas.
Ell entrecruzam
miento permite as la reccombinacin del material gentico dee los progenitores.
A parrtir de este, el cromosom
ma homlog
go materno contiene
c parttes del crom
mosoma hom
mlogo
ersa. Este suceso aum
paterrno y viceve menta la va
ariabilidad gentica,
g coon consecue
encias
crucia
ales para el proceso evolutivo.

Fig
g. 4-8 Entrec
cruzamiento
o o crossing
g over

Flujo
o gnico

Lo
os animaless pueden moverse
m o m
migrar a nu
uevas ubicac
ciones geoggrficas. Si estos
organ
nismos se re
eproducen en las nuevass localidades originan un intercambiio de genes entre
pobla
aciones, procceso conocid
do como flujo
o gnico.
Esste flujo pue
ede introduc
cir nuevos a
alelos o variar la frecue
encia de loss mismos en
n una
pobla
acin. Las diferencias en
ntre dos pobllaciones en las que se establecen
e esstos flujos tie
enden
a dilu
uirse. Por lo tanto,
t puede
en contrarresstar los efecto
os de otras fuerzas
f evoluutivas que tie
endan
a dife
erenciar los reservorios
r gnicos
g de un
na poblacin
n.

56
Deriiva gnica
a

Ess el proceso
o por el cua
al varan lass frecuencias allicas en
e las pobla ciones a lo largo
del ti empo. Gene
eralmente origina la prrdida de los alelos menos frecuentees y la fijacin de
los m
ms frecuenttes resultando en la dissminucin de
e la diversid
dad genticaa de la pobla
acin.
Se d
deben a fe
enmenos por
p azar y es fundam
mentalmente
e evidente en poblac
ciones
pequ eas o fragmentadas.

Fig. 4-9
9 Efecto del fundador

Pu
uede suced
der que, cu
uando una poblacin se divide en otra ms pequea
a, las
frecu encias allicas del nue
evo grupo no
o sean repre
esentativas de la poblaacin origina
al. As
algun
nos alelos ra
aros, es dec
cir, menos frrecuentes, pueden
p estar representaados en exc
ceso o
perde
erse totalme
ente en la nu
ueva poblaccin. Posteriormente cua
ando esa pooblacin aum
mente
de ta
amao tendr entonces
s, un reservvorio gentiico diferente
e al de la ppoblacin que
q la
origin
n. Este fen
meno se co
onoce como
o efecto del fundador (Fig. 4-9).

57
Fig.
F 4-10 Effecto cuello
o de botella

Red
duccin de la
poblacin
p
Cue
ello de botella

Poblaci
n
original Individu
uos
P
Poblacin
sobrevivie
entes
siguiente

En
n otros cassos puede suceder qu
ue una pob
blacin baje
e su nmerro drsticam
mente,
produ
ucindose ell proceso co
onocido com
mo cuello de botella (Fig. 4-10). En estos casos
s, este
fenm
meno puede entonces lle
evar a la prd
dida definitiv
va de ciertos alelos o al i ncremento de
d sus
frecuencias. Un ej.
e de este proceso
p es el elefante marino
m septe
entrional, quue fue some
etido a
presi
n de caza, a tal punto que casi lle
ega a exting
guirse, a fine
es del siglo X
XIX. Luego al ser
decla
arada especcie protegida
a su nme ro comenz
a aumenttar a partirr de unos pocos
sobre
evivientes, pero
p estudios
s genticos actuales dem
muestran un
na prdida cconsiderable de la
variab
bilidad genttica de sus poblaciones.
p

Orig
gen de la
as espec
cies - Con
ncepto

De
ebido a la enorme diversidad de organismos se han prropuesto alreededor de veinte
definiiciones o con
nceptos de especies.
e Enttre los ms aceptados
a se
e destacan:

58
Concepto morfolgico de especie: conjunto de individuos morfolgicamente
similares, con una distribucin geogrfica definida y separadas de otras por
discontinuidades morfolgicas.
Concepto biolgico de especie: grupo de poblaciones naturales, interfrtiles,
genticamente similares y aisladas reproductivamente de las dems.
Los mecanismos de aislamiento reproductivo impiden el flujo gnico entre poblaciones
de especies distintas. Pueden ser precigticos: de hbitat, temporales o etolgicos, ya sea
porque las parejas no se unen porque se encuentran en ambientes diferentes, presentan
distintas pocas de floracin o celo o diferencias en los comportamientos reproductivos
respectivamente. Tambin existen mecanismos postcigticos: mortalidad cigtica,
mortalidad o esterilidad hbrida, en estos casos las cigotas y los hbridos mueren o si
sobreviven, no pueden reproducirse.
Las especies segn su distribucin pueden ser simptridas, con reas de distribucin
superpuesta, aloptridas con reas de distribucin no superpuesta y parcialmente
simptridas con reas de distribucin parcialmente superpuesta. Otras son polimrficas,
presentan morfos polacionales distintos, politpicas, con amplia distribucin y varias
subespecies o razas geogrficas, cripticas o gemelas sin diferencias morfolgicas de otras
especies prximas.

Tipos de Especiacin

La especiacin es el proceso por el cual surgen nuevas especies a partir de especies


ancestrales. En estos se produce algn tipo de aislamiento reproductivo, que lleva a la
interrupcin del flujo gnico y la consecuente divergencia gentica que llevara a la formacin
de especies nuevas. Existen varios modelos de especiacin (Fig. 4-11). Los que se dan
gradualmente o por divergencia son:

Especiacin aloptrica: se forma una barrera geogrfica (ros, elevacin, lagos, etc.) que
divide a una poblacin en dos o ms, interrumpiendo su flujo gnico. Ambos grupos
comienzan a diferenciarse gradualmente, a tal punto que transcurrido el tiempo, ya no
pueden reproducirse, aun cuando la barrera haya desaparecido.

59
Fig. 4-11 Tipos de es
speciacin

Especiaci
n paraptric
ca: se da e
entre poblac
ciones que se encuenttran en terrritorios
contiguos con diferenc
cias ecolgiccas marcadas y sin barreras geoggrficas. Deb
bido a
presiones selectivas
s differentes en ccada una de
e estas zonas
s, puede origginarse una mayor
m
diferencia gentica
g y po
or lo tanto, s urgir nuevas
s especies.

Especiaci
n simptric
ca: se da en especies polimrficas que viven en reas
heterogne
eas. Las ba
arreras que se originan
n no son ge
eogrficas ssino ecolgic
cas o
etolgicas. Las poblaciones se ada
aptan a distiintos microambientes. Loos hbridos de
d las
distintas po
oblaciones tienen una m enor aptitud que los morfos parentalles, por lo que las
poblacione
es comienza
an a diferen
nciarse grad
dualmente, pudiendo coonvertirse con
c el
tiempo en nuevas
n espe
ecies. Tambi
n existen procesos de especiacin
e iinstantneos
s:

Especiaci
n periptrica
a: se da cu
uando un pe
equeo nm
mero de indivviduos funda
a una
nueva poblacin. Si es
ste nuevo grrupo presentta una constitucin gentica diferentte a la
poblacin original, se puede esttablecer alg
n tipo aislamiento repproductivo con
c la
poblacin inicial y estab
blecerse una
a nueva espe
ecie.

Especiaci
n por hibrid da cuando aparecen organismos
dacin: se d o ppoliploides, como
consecuencia de la unin de game
etas que no han experim
mentado reduuccin del n
mero
cromosmiico durante la meiosis. E
Estos poliplo
oides pueden
n originar nuuevas especies ya

60
que se rep
producen entre s, pero n
no con las es
species parentales. Si bieen este fen
meno
es raro se ha dado en algunos
a cara
acoles, lombrrices y plana
arias.

Sele
eccin natural
n

La
a Seleccin Natural com
mo vimos se
e define co
omo la reproduccin differencial de unas
varian
ntes genticcas, respec
cto a otras,, para explicar las adaptaciones complejas y las
caracctersticas de
e los seres vivos.
v Para q
que la selec
ccin acte en
e las poblaaciones biol
gicas,
estass deben cum
mplir algunas condicione
es como: prresentar varriacin fenottpica, ya qu
ue los
distin
ntos organism
mos de una poblacin diffieren en sus caracterstticas morfolgicas, fisiol
gicas
y eto
olgicas. Otrra condicin
n es que prresenten efic
cacia biolg
gica diferenccial, es deciir que
deterrminados fen
notipos teng
gan mayoress posibilidad
des de desc
cendencia yy/o supervivencia.
Finalm
mente se requiere que la
a variacin ffenotpica se
ea el reflejo de
d la variabiilidad gentic
ca, de
tal ma
anera que lo
os fenotipos seleccionado
s os puedan tra
ansmitirse a las siguientees generacio
ones.
La
a seleccin es un pro ulativo que permite inc
oceso acumu corporar peequeos cam
mbios,
generacin tras generacin,
g hasta obten
ner estructura
as ms com
mplejas. Com
mo resultado de la
selecccin natural surgen ento
onces adapta
aciones que les
l permiten a sus portaddores, sobrevivir o
repro
oducirse diferencialmente
e, respecto al resto de los organism
mos de la ppoblacin. Existen
distin
ntos tipos de seleccin na
atural (Fig. 4--12):

Fig.
F 4-12 Tip
pos de selec
ccin natura
al

61
Seleccin normalizadora: los individuos con mayor aptitud son los que presentan los
fenotipos intermedios, por lo tanto, aquellos con caractersticas extremas son
desfavorecidos. Ej. el tamao de la nidada de algunas aves, en los estorninos, el nmero
medio de huevos por nidada con mayores posibilidades es de cinco. Con ese nmero las
probabilidades de las cras de sobrevivir se incrementan, en cambio si el nmero es
menor o mayor la probabilidad disminuye. Si son menos de cinco, los pichones mueren
tempranamente, y si el nmero de huevos es mayor aumentan las chances de que no se
nutran correctamente.

Seleccin disruptiva: es la que se da cuando se ven favorecidos los tipos extremos


de una poblacin, que puede dar a largo plazo la formacin de especies distintas.
Ej. los machos del salmn plateado de menor y mayor talla se ven favorecidos
durante el desove, porque los de mayor tamao al competir con otros ganan y los de
menor tamao pueden esconderse y verse tambin beneficiados respecto a los de
talla intermedia.

Seleccin direccional: favorece un incremento constante en la proporcin de individuos


con una caracterstica fenotpica determinada. Ej. el melanismo industrial, en este caso
el oscurecimiento de la corteza de los rboles favoreci el incremento de la poblacin de
mariposas oscuras, que no eran depredadas por las aves.

Seleccin dependiente de la frecuencia: disminuye la frecuencia de los fenotipos ms


comunes e incrementa la de los menos comunes. Favorece la variabilidad gentica. Ej.
depredadores que capturan las presas ms abundantes de determinada coloracin,
como consecuencia de la caza el nmero de individuos disminuye y entonces los
depredadores comienzan a depredar las presas que presentan la otra coloracin, debido
a que pasaron a ser las ms abundantes.

Seleccin sexual: este proceso se presenta de dos formas, la seleccin intrasexual,


que establece la competencia de un sexo, en general los machos, para aparearse
con el sexo opuesto y la intersexual, donde un sexo, en general las hembras,
seleccionan activamente a su pareja y favorecen a los machos que presentan
determinadas caractersticas.

62
Microevolucin y Macroevolucin.
Evolucin Gradual y Discontinua

El cambio evolutivo que se produce a nivel de las poblaciones es lo que se conoce como
microevolucin. Mientras que, las transformaciones que se dan en las especies y en los
taxones supraespecficos constituyen lo que se denomina macroevolucin.
Algunos autores como Eldredge y Gould propusieron que la evolucin ocurre en distintos
niveles y a travs de distintos procesos en cada uno. As como, en las poblaciones acta la
seleccin natural, que produce el xito reproductivo diferencial de los individuos, en los niveles
macroevolutivos se llevaran a cabo procesos anlogos, como la seleccin de especies, cuyas
unidades de accin son las especies. Ciertas caractersticas de las especies tales como el
tamao, proporcin de sexos, composicin de edades, distribucin espacial, tasas de mutacin,
composicin gentica etc. producen diferencias en las tasas de especiacin y extincin, lo que
originan patrones de cambio distintos dentro de un linaje determinado a lo largo del tiempo. Las
principales evidencias del cambio evolutivo a nivel macroespecfico provienen del registro fsil.
Al igual que en los procesos microevolutivos, en algunos linajes los cambios se produjeron
gradualmente, es decir, pequeos cambios en las caractersticas de las especies a lo largo del
tiempo. Sin embargo, muchos otros grupos no presentan este patrn de cambio. En algunos
linajes se evidencian eventos de diversificacin precedidos, generalmente por, episodios de
extincin masiva, en los que no desaparecen solamente algunas especies sino grupos enteros
que pueden abarcar gneros o incluso familias enteras.
Algunas veces grupos de organismos no emparentados, que ocupan ambientes similares,
se parecen entre s. La aparicin de caractersticas adaptativas equivalentes, a travs de
historias evolutivas separadas, se debe a presiones selectivas similares. En estos casos se
considera que los grupos sufrieron evolucin convergente. Un ejemplo lo constituyen los peces
y los mamferos cetceos (ballenas, delfines, orcas, etc.) con semejanzas a nivel de su
anatoma externa, pero que evolucionaron en linajes independientes.
La evolucin divergente se produce cuando una poblacin, o una parte de ella, queda
aislada del resto de la especie, y debido a presiones selectivas diferentes o por azar, sigue un
camino evolutivo independiente. Por ej. hace 1,5 millones de aos, el oso pardo se distribuy
por todo el hemisferio norte. Como consecuencia de la gran dispersin, un grupo se separ del
grupo original y por presiones selectivas diferenciales, que llevaron al aislamiento reproductivo,
se origin una nueva especie, el oso polar.
Si a lo largo de perodos prolongados operan cambios graduales, se producen patrones de
transformacin a escala macroevolutiva llamados cambios filticos o anagnesis. De esta
manera en la rama del rbol evolutivo aparecen segmentos que corresponden a especies
sucesivas, que se reemplazan unas a otras llamadas cronoespecies.

63
Los procesos de divergencia que pueden conducir a nuevas especies, se representan como
nuevas ramas en los rboles genealgicos. Este patrn de cambio se denomina cladognesis,
las especies as originadas corresponden a los descendientes contemporneos de un
antecesor comn que se diversific de manera gradual.
Los cambios evolutivos no siempre se producen de manera continua y gradual sino que, en
algunos casos, se presentan episodios o pulsos de especiacin, donde se dan incrementos
sbitos de la diversidad. En el registro fsil existen muchos casos de diversificacin repentina o
tambin llamada radiacin adaptativa. Las aves, los mamferos constituyen ejemplos bien
conocidos. Se considera que la radiacin adaptativa es una combinacin de procesos de
cladognesis intensa ms cambios filticos.
Cuando se analiza la historia de la diversidad biolgica slo una pequea fraccin de las
especies que han vivido alguna vez estn presentes en la actualidad. Se calcula que las
especies vivientes representan menos del 0,1% del total de especies que han existido a lo
largo de la historia de la vida en la Tierra. Por lo tanto las extinciones son un fenmeno
frecuente y documentado en el registro fsil. La mayor extincin masiva ocurri entre finales del
Prmico y principios del Trisico, hace unos 248 millones de aos y cuando se extinguieron el
85% de las especies que vivan entonces.
Para explicar estos cambios en el registro fsil, autores como Eldredge y Gould propusieron,
la teora de los equilibrios puntuados, que sostiene que las especies permanecen largos
perodos sin modificaciones (estasis), interrumpidos por cambios instantneos de surgimiento
de nuevas especies.
Se puede afirmar entonces que la evolucin es un proceso complejo de eventos o
acontecimientos nicos, que interactan en forma exclusiva y que no se pueden anticipar. Carece
de finalidad o direccin y no conduce al progreso de la vida sino al aumento de la biodiversidad.

64
CAPITULO V
Clasificacin de los Organismos

Concepto de "Bauplan"

El trmino alemn Bauplan significa literalmente plan estructural o diseo. Sin embargo
cuando, se hace referencia al bauplan de un animal, no slo se hace hincapi al plan corporal,
sino que es ms que eso. Este concepto engloba la esencia estructural y arquitectnica, as
como el aspecto funcional de un diseo. Si un organismo funciona todos sus componentes
deben ser compatibles, tanto funcional como estructuralmente.
Todos los animales deben lograr ciertas tareas bsicas con el fin de sobrevivir y
reproducirse. Las estrategias que implementan para mantener la vida, si bien son muy
variadas, se basan en pocos principios biolgicos, fsicos y qumicos. Es decir, que existen
restricciones impuestas por bauplans particulares, y por lo tanto, los animales tienen un nmero
limitado de disponibilidades para llevar a cabo sus funciones vitales.
El concepto de bauplan expresa tanto por un lado, la nocin de estabilidad morfolgica y por
el otro, que ciertos aspectos la morfologa embrionaria y/o del adulto pueden variar ms que
otros. De esta manera el bauplan puede entenderse como el plan estructural comn dentro un
determinado taxn.
Los bauplans deben considerarse como conjuntos de planes corporales, dentro de un
sistema ancestro-descendiente. Por ej. las tortugas presentan un bauplan diferente al de otros
reptiles, pero todos comparten el bauplan reptiliano. Por lo tanto, los bauplans surgen de la
mezcla de caracteres ancestrales (plesiomrficos) y derivados (apomrficos).
El plan corporal de un animal se refiere a la disposicin interna de sus tejidos, rganos y
sistemas, a su simetra, al nmero de extremidades y segmentos corporales que posee. En
general el Bauplan de los animales se encuentra conformado por los siguientes aspectos:
Simetra corporal: radial, bilateral, etc.
Capas corporales: diblsticos (ectodermo y endodermo), triblsticos (ectodermo,
endodermo y mesodermo)
Cavidades corporales: Acelomados, Celomados

65
Niveles de organizacin

Ante la gran diversidad animal, a lo largo del tiempo surgieron distintos mtodos de
agrupacin de los animales. Segn la complejidad de su organizacin se han propuesto tres
niveles de organizacin dentro del Reino Animalia: nivel celular dependiente, nivel tisular y nivel
de rganos y sistemas.

Nivel celular dependiente: est constituido por clulas que presentan diversificacin y
dependencia funcional del resto de las clulas que forman el organismo. Estas clulas no
pueden vivir aisladamente y requieren de las dems para llevar a cabo las funciones
vitales. Son ej. de este nivel de complejidad las esponjas (Porfera).

Nivel tisular: en estos animales las clulas se interrelacionan y forman verdaderos tejidos
(epitelial, muscular, nervioso, etc.), entendindose por tejido al conjunto de clulas
especializadas que cumplen funciones similares. Evolutivamente la complejidad tisular
aparece en el grupo de los Cnidarios (anmonas, medusas, corales, etc.).

Nivel de rganos y sistemas: en el resto de los animales la integracin de los tejidos


forma los rganos que se agrupan en sistemas, que cumplen funciones especficas
(sistema circulatorio, digestivo, excretor, nervioso, reproductor, respiratorio, etc.).

Criterios de clasificacin

Con el objeto clasificar la biodiversidad animal, es decir agruparlos en base a sus atributos o
caractersticas que presentan en comn, es indispensable conocer los diferentes planes de
organizacin de los principales grupos. Entre estas caractersticas se destacan: la simetra,
cefalizacin, metamera, y presencia o ausencia de cavidades corporales:

Simetra: consiste en el arreglo espacial que presentan las partes componentes de un


organismo. Algunos tienen formas tan irregulares que se los denomina asimtricos.
En algunos animales como los Cnidarios (hidras, medusas, etc.) presentan simetra
radial. En este caso el cuerpo se divide en partes simtricas o iguales, por varios planos
que pasan por el eje longitudinal del cuerpo. Existen variantes de acuerdo a la cantidad
de planos que producen mitades especulares. Si pueden considerarse cinco planos se
habla de pentarradial por ej. en Equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar, etc.).
Otro tipo es la birradial o radiobilateral cuando se pueden pasar uno o dos planos de
simetra ej. en Cnidarios (anmonas). En la mayora de los animales aparece la simetra

66
bilateral, en estos es un nico plano, el sagital, que divide al cuerpo en dos mitades
iguales, derecha e izquierda. El plano transversal corta al animal en dos extremos no
simtricos, anterior y posterior, al igual que el frontal que, lo divide en dorsal y ventral.

Cefalizacin: los animales que presentan simetra bilateral se desplazan hacia delante,
de tal manera que, uno de sus extremos es el que recibe primero los estmulos del medio
ambiente, y por lo tanto, presentan una gran concentracin del sistema nervioso y
receptores sensoriales. Este fenmeno se conoce como cefalizacin y da como
resultado la formacin de una cabeza, que permite captar y responder ms rpidamente
a los estmulos.

Metamera: es la divisin del cuerpo de un animal en segmentos, tambin llamados


somitos o metmeros. Si los segmentos son semejantes se denomina metamera
homnoma y se da por ej. en los Anlidos. En el caso de no ser equivalentes entre s se
llama metamera heternoma, ej. Artrpodos.

Cavidades corporales: los animales estructuralmente ms complejos desarrollaron una


cavidad interna conocida como celoma, que otorga ciertas ventajas relacionadas con,
facilitar la circulacin interna, permitir el aumento del tamao y una mayor movilidad de
los rganos internos. Esta cavidad est tapizada por el mesodermo (tercera hoja
embrionaria), que origina dos capas, una llamada somatopleura, que se ubica pegada al
ectodermo y la otra esplacnopleura, que se encuentra junto al endodermo,
denominndose a ambas con el nombre de peritoneo. Los rganos internos no quedan
libres dentro de la cavidad, sino que se unen a las paredes corporales a travs de los
mesenterios. El celoma corresponde a la cavidad secundaria del cuerpo debido a que
reemplaza a la que se origina primero durante el desarrollo embrionario, en el estado de
blstula, denominada blastocel. A los animales celomados o eucelomados se los divide
en dos grupos segn como se origina el celoma: los enterocelomados (Ej. Equinodermos
y Cordados) y los esquizocelomados (Ej. Moluscos, Anlidos, Artrpodos).
Existen animales que carecen de celoma, por lo que se denominan acelomados. En los
gusanos planos (Platelmintos) los rganos internos estn completamente rodeados por
el mesodermo, que forma una masa slida de tejido, por lo que se denominan
acelomados compactos. En los Nematodes, si bien presentan una cavidad corporal, que
no es el celoma, sino que corresponde a remanentes del blastocel embrionario, por ello
se los denomina acelomados fluidos o blastocelomados.

67
Categoras taxonmicas

La Taxonoma es la rama de la biologa que se encarga del estudio de la teora y prctica de


la clasificacin. En la actualidad, el trmino Sistemtica se utiliza en el mismo sentido, ya que
ese encarga de establecer clasificaciones que agrupan a la diversidad de los organismos y de
las relaciones genealgicas que se establecen entre ellos. Clasificar significa agrupar a los
organismos, de acuerdo a sus atributos o caracteres en comn, y que a su vez permitan
diferenciarlos de los miembros de otros grupos.
Las clasificaciones biolgicas son naturales, ya que, contemplan numerosos caracteres que
representan el ordenamiento natural, que queda de manifiesto a travs de las relaciones de
parentesco entre los distintos grupos de organismos. Son tambin jerrquicas debido a que
incluyen niveles o rangos subordinados denominados categoras taxonmicas, donde se
ubican los organismos que son los taxones o taxa.
En la actualidad se reconocen siete categoras taxonmicas para Zoologa: reino, phylum, clase,
orden, familia, gnero y especie. A estas se suman otras no obligatorias que se forman con los
prefijos sub, supra o infra: subphylum, superclase, subclase, infraclase, cohorte, superorden,
suborden, infraorden, superfamilia, subfamilia, tribu, subtribu, subgnero y subespecie (Tabla 5-1).
En las categoras inferiores se mantienen las caractersticas presentes en los niveles
superiores a los que pertenecen, por ej. en la descripcin de una especie (hormiga) no es
necesario reiterar las caractersticas que presentan como Hexpodos o Artrpodos.
Desde el punto de vista evolutivo los grupos de organismos pueden ser monofilticos,
abarcan al antecesor comn y a todos los descendientes; parafilticos incluyen al antecesor
comn y a parte de los descendientes o polifilticos contienen a los descendientes de distintas
lneas evolutivas sin incluir al antecesor comn (Fig. 5-1)

Categora Ejemplo

Reino Animalia

Phylum Chordata

Subphylum Vertebrata

Clase Mammalia

Subclase Eutheria

Orden Primates

Familia Hominidae

Gnero Homo

Especie Homo sapiens


Tabla 5-1. Ej de categoras taxnomicas de la especie humana

68
La escuela clasificatoria actual es la Sistemtica Filogentica o Cladstica que establece que:

Las clasificaciones deben reflejar las relaciones genealgicas de los grupos de organismos.

Los taxones que estudia deben ser monofilticos o clados.

La reconstruccin filogentica se basa en el Principio de Simplicidad o


Parsimonia, que establece que los cambios o transformaciones de los caracteres a lo
largo del tiempo deben ser mnimos.

Fig. 5-1 Grupos monofilticos, parafilticos y polifilticos

polifiltico

monofiltico parafiltico

A B C D E F

Las clasificaciones se representan a travs de representaciones denominadas


cladogramas (Fig. 5-2).

Los caracteres taxonmicos son los atributos que permiten distinguir los miembros de un
taxn de otro taxn. Se los puede considerar como serie de transformaciones de un grupo a lo
largo del tiempo evolutivo. Por eso, se pueden distinguir los caracteres primitivos o
plesiomrficos, que aparecen primero y los derivados o apomrficos. Cuando son compartidos
por dos o ms taxones se denominan simplesiomorfas y sinapomorfas respectivamente. Otros

69
caraccteres son las autapom
morfias que sson exclusiv
vos de en un
u nico taxxn, pero qu
ue no
aporttan informaciin relevante
e para establlecer clasificaciones biol
gicas (Fig. 55-3).

Fig
g. 5-2 Compo
onentes de un cladogra
ama

Pa s permitan reflejar las


ara que loss caracteres s relaciones
s de parenttesco deben ser
hom
logos, es de
ecir, que ten
ngan un mism
mo origen y aunque su funcin
f sea distinta. Porr ej. el
ala de
e un ave, la pata de un caballo
c y el m
miembro sup
perior de un primate, todoos ellos pres
sentan
una e milar formada por los missmos huesos modificado
estructura sim os y sirven ppara volar, co
orrer y
trepa
ar, respectiva
amente.
Lo uncin ej. el ala de una mariposa y el ala
os anlogos tienen distinto origen y la misma fu
de un
n ave.
En
n la actualid
dad los taxnomos utillizan la may
yor cantidad
d de fuentees de inform
macin
dispo
onible, adem
ms de las caractersticcas morfol
gicas o corporales, paara reconstrruir la
filoge
enia de los grrupos, por es
so existen m
muchos tipos de caractere
es, tales com
mo:
Morfolgico
os: internos, externos, em
mbriolgicos, citolgicos, etc.
Fisiolgicoss: regulaci
n de tempe
eratura, respiracin aerrbica- anaeerbica, tipo
os de
hormonas, etc.
Cromosm
micos: nmero
o, forma, tam
mao de los cromosomas
c s etc.
Moleculare
es proteicos: secuencias de aminocidos, distancias inmunolgicas, etc.
Moleculare
es del ADN
N: secuenciias de bas
ses de genes particuulares (nucle
eares,
mitocondria
ales o ribonu
ucleares), da
atos obtenid
dos por tcnicas de hibriidacin (PCR
R) del
ADN o enzzimas de resttriccin.

70
Ecolgicos: preferencia de hbitat, especificidad de nicho ecolgico, tipo de alimento
consumido (herbvoro, carnvoro, omnvoro, etc.).
Etolgicos: patrones de comportamiento particulares, mecanismos de defensa, de
cortejo, etc.
Biogeogrficos: patrones de distribucin, relaciones de simpatra - alopatra.

Fig. 5-3 Tipos de caracteres

A B C E F

Sinapomorfa

Plesiomorfa

Autapomorfa

Nomenclatura zoolgica

La Nomenclatura zoolgica establece las reglas y principios generales que rigen la


aplicacin de los nombres cientficos de los taxones. Las bases de la nomenclatura cientfica
en Zoologa, comienzan a partir de la publicacin de la obra del botnico sueco Carlos Linneo,
Species Plantarum y Systema Naturae, en 1753 y 1758, respectivamente. Para esta poca,
Linneo propuso el uso de la nomenclatura binominal para las especies. A partir de entonces
fueron establecindose nuevas reglas, que en la actualidad, para los nombres de animales, se
renen en el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica (CINZ).
Uno de los propsitos de la nomenclatura es lograr estabilidad y universalidad de los
nombres, de tal manera que, cada uno sea nico y distintivo. Los nombres son siempre
palabras latinas o latinizadas en caso que deriven de otro idioma.

Los nombres de los gneros se forman con una palabra: el epteto genrico, en mayscula y
que debe escribirse en itlica o subrayado. Desde el punto de vista gramatical son sustantivos en
singular que pueden ser femeninos, con terminaciones a, is o ia; masculinos, con terminaciones us
o er; o neutros, con terminacin um. Ej. Uca, Solenopsis, Myrmecia, Thomisus, etc.

71
Existen otras terminaciones dependiendo del idioma de origen del nombre, ej.
Andropogon (griego).

Los nombres de las especies se forman con dos palabras: el epteto genrico, en mayscula
y el epteto especfico, en minscula, que deben escribirse en itlica o subrayados. Los eptetos
especficos son en general adjetivos que deben concordar con el epteto genrico en su gnero
gramatical. Ej. Felis leo, Gorilla gorilla, Myrmecia mandibularIs, etc.

El nombre del subgnero se escribe a continuacin del gnero y entre parntesis. Ej. Mytilus
(Mytilus) edulis
El nombre de la subespecie es trinominal y se forma con el nombre de la especie ms el
epteto subespecfico en minscula. Ej. Capra aegagrus hircus.
Ambos nombres deben escribirse en itlica o subrayados.

Los nombres de los taxones superiores a la categora de gnero, se forman con una sola
palabra en mayscula, que gramaticalmente corresponden a un sustantivo en plural. Estos
nombres no se escriben ni en itlica ni subrayados. Existen algunas terminaciones formadas
por sufijos establecidas por el CINZ (Tabla 5-2).

El autor de un nombre cientfico es aquel que lo publica primero junto con la descripcin del
mismo y a partir del ao 2000, la designacin de un holotipo, que se define como el ejemplar
utilizado por el autor para realizar la descripcin del taxn. En caso de que el autor hubiera
utilizado ms ejemplares, estos constituyen los paratipos, y el ejemplar de sexo opuesto al del
holotipo se conoce como alotipo. El material tipo (holotipos, alotipos y paratipos) se deben
depositar en Museos o Instituciones Pblicas para facilitar su estudio a otros especialistas.

Categora Sufijo

Superfamilia oidea

Familia idae

Subfamilia inae

Tribu ini

Subtribu ina
Tabla 5-2. Sufijos utilizados en categoras superiores a gnero

Cuando se desea citar el autor de un nombre cientfico, este se escribe a continuacin del
nombre, sin signos de puntuacin. Si se necesitan otros datos (fechas, etc.) se escriben
despus del autor separado por coma o parntesis.

72
Ej. Primatus Linneo, 1758 o Primatus Linneo (1758)

Segn el principio de Prioridad el primer nombre cientfico correctamente publicado (con su


descripcin y material tipo) es considerado vlido. El resto de los nombres publicados
posteriormente, se consideran sinnimos y no deben utilizarse. En Zoologa tampoco se
consideran disponibles los nombres anteriores a 1758.

Puede darse que existan homnimos, es decir nombres idnticos para distintos taxones de
un mismo reino. Como el Cdigo de Nomenclatura admite un nico nombre vlido, este ser el
ms antiguo, por el principio de Prioridad. El resto de los homnimos debern ser
reemplazados por nombres nuevos.
Ej. Noctua Linneo 1758 (Insecta) y Noctua Gmelin 1771 (Aves), el vlido es el primero de 1758.

Cuando una especie es transferida a otro gnero, distinto de aquel en que fue descripta, se
origina una nueva combinacin y el autor del nombre especfico se conserva entre parntesis.
Ej. Distoma hepaticum Linneo, 1758
Fasciola heptica (Linneo, 1758)

El CINZ permite que en el nombre de una especie el epteto genrico y especfico sea el
mismo. Esto se conoce como Tautonimia. Ej. Vulpes vulpes (Linneo), Bison bison (Linneo).

Caractersticas de los animales

Los animales son hetertrofos multicelulares que cuentan con varias caractersticas entre ellas:

Diversidad: los animales son diversos en forma y tamao. Son ms numerosos en los
ambientes acuticos que en los terrestres. Entre los grupos ms numerosos se destacan
los Artrpodos (insectos, crustceos, arcnidos), Moluscos (caracoles, bivalvos) y
Cordados (vertebrados).

Carecen de paredes celulares: las clulas animales no presentan pared celular rgida, y son
generalmente bastante flexibles. Estas se especializan formando tejidos, rganos y sistemas.

Movilidad: la posibilidad de desplazamiento, es quizs, la caracterstica ms notoria de


los animales, relacionada con la flexibilidad celular y el desarrollo del sistema nervioso y
msculos. El tipo de locomocin exclusiva de los animales es el vuelo, que apareci en
distintos grupos, principalmente insectos y vertebrados.

73
Reproducccin sexual: la mayora
a de los an
nimales se reproduce ssexualmente
e. Por
procesos de
d gametognesis se o
originan las gametas ha
aploides, quee al unirse en la
fecundaci
n restablece
en el nmero
o diploide de cromosom
mas en el huuevo o cigota que
dar origen
n a un nuevo
o individuo.

Desarrollo embrionario:
e los animaless presentan un
u patrn sim
milar de desaarrollo embrio
onario.
Este comienza a partir del
d huevo o ccigota, que sufre una serie de divisionees mitticas que lo
transforman
n en la mrulla, que corressponde a una
a masa maciz
za de blastm
meras. Luego
o estas
ltimas se distribuyen
d en la periferia y constituyen el estadio de
d blstula, qque presenta en su
interior a la cavidad primaria
p del cuerpo o bllastocel. Lue
ego se formaan las tres capas
embrionaria
as, ectodermo, endoderm
mo y mesode
ermo que orig
ginan la gsttrula. Si bien todos
responden a este patrn es difieren en los distintos ggrupos.
n de desarrolllo, los detalle

Exxisten muchas hiptesis


s que establlecen las relaciones gen
nealgicas eentre los dis
stintos
grupo
os animales. A continuac
cin se prese
enta un clado
ograma que resume los ttrabajos de Giribet
G
2004), que establecen que el Reino Animal ees monofiltico y
et all. (2007) y Valentine (2
recon
nocen cuatro
o clados principales: loss Coanoflagelados (Cho
oanozoa), Paarazoa (Clad
do 2),
Radia
ata (Clado 4), y Bilateria (Clado 5). A
Aqu, el Bilatteria se sepa
ara en Deuteerostomata (Clado
(
6) y P
Protostomata
a (Clado 7). Los Protosttomos se div
viden adem
s en Ecdysoozoa (Clado 8), el
Platyzzoa (Clado 10),
1 y el Loph
hotrochozoa (Clado 11).

Fig
g. 5-4. Clado
ograma del Reino
R Animalia

Figura tomada de http://come


enius.susqu.edu/biol/202/animals/clades.htm

Clado
o 1. Metazoa: desarrollo a partir de una
a blstula, cic
clo de vida se
encillo con meeiosis gamtica.
Clado
o 2. Parazoa
a: nivel de org
ganizacin tiisular. (Phyllum Porifera)

74
Clado 3. Organismos con nivel de organizacin de rganos, con desarrollo determinado y 2 o 3
capas de tejido.
Clado 4. Radiata: diploblsticos, por lo general con simetra radial. (Phyllum Cnidaria)
Clado 5. Bilateria: triploblasticos, normalmente bilateralmente simtricos. Desarrollo animal a
partir de una gstrula que forma un intestino, mesodermo, y cavidad corporal.
Clado 6. Deuterostomos: el blastoporo se convierte en el ano. (Phyllum Equinodermata y
Phyllum Chordata)
Clado 7. Protostomos: el blastoporo se convierte en la boca.
Clado 8. Ecdysozoa: animales que mudan. (Phyllum Arthropoda y Phyllum Nematoda)
Clado 9. Spiralia: protostomos con segmentacin espiral.
Clado 10. Platyzoa: en su mayora animales en los que el blastocele se convierte en la cavidad
del cuerpo, acelomados. (Phyllum Plathelminthes)
Clado 11. Lophotrochozoa: animales que tienen una larva trocfora, algunos con lofforo.
(Phyllum Mollusca, Phyllum Annelida, Phyllum Brachiopoda, Phyllum Briozoa)

75
GLOSARIO

cidos grasos: subunidades constituyentes de los lpidos.

cidos nucleicos: son cadenas largas de nucletidos.

Adhesin: capacidad de las molculas de agua de unirse a superficies polares.

cido desoxirribonucleico o ADN: un tipo de cido nucleico que regula la actividad celular y
constituye el archivo de la informacin gentica de los organismos.

cido ribonucleico o ARN: cidos nucleicos que intervienen en el proceso de sntesis de


protenas.

Aminocidos: son los componentes estructurales de las protenas.

Amortiguadores o buffers: sustancias con capacidad de captar o liberar iones hidrgeno (H+).

Anagnesis o cambios filticos: proceso evolutivo en el que las especies se reemplazan


unas a otras a lo largo del tiempo.

Anin: in con carga elctrica negativa.

Anticodn: triplete de bases nitrogenadas que se encuentra en el ARNt y es complementario


del codn presente en el ARNm.

tomo: es la menor porcin de materia existente.

Auttrofos: organismos capaces de sintetizar compuestos orgnicos ricos en energa, a partir


de otros ms simples.

Bases nitrogenadas: componentes de los cidos nucleicos, pueden ser pricas o pirimdicas.

76
Bauplan: base estructural, arquitectnica y funcional del diseo corporal de un animal.

Carbohidratos: compuestos orgnicos formados por carbono, hidrgeno y oxgeno.

Categoras taxonmicas: niveles o rangos subordinados de una clasificacin biolgica.

Catin: in con carga elctrica positiva.

Cladognesis: proceso evolutivo en el que surgen especies a partir de un antecesor comn


que se diversific de manera gradual.

Cladograma: representacin grfica de las clasificaciones biolgicas propuesta por la


Cladstica.

Clasificar: agrupar a los organismos, de acuerdo a sus atributos o caracteres en comn, y que
a su vez permitan diferenciarlos de los miembros de otros grupos.

Coacervados: macromoleculares coloidales, con forma de esferas y huecas, precursoras de


los primeros organismos vivos.

Cdigo Gentico: conjunto de reglas que define la traduccin de secuencias de nucletidos


del ARN a secuencias de aminocidos en una protena.

Codn: triplete de bases nitrogenadas que se encuentra en el ARNm y es complementario del


anticodn presente en el ARNt.

Cohesin: capacidad de las molculas de agua de interactuar entre s.

Compuestos inorgnicos: son los que no presentan carbono en su constitucin.

Compuestos orgnicos: son los que presentan un esqueleto de carbono ms algn grupo
funcional.

Cromosomas: estructuras formadas por ADN e histonas, altamente condensadas, visibles


durante la divisin celular.

Cronoespecies: especies que aparecen de manera sucesiva a lo largo del tiempo evolutivo
por procesos de anagnesis.

77
Deriva gnica: proceso por el cual varan las frecuencias allicas en las poblaciones a lo largo
del tiempo.

Desnaturalizacin: proceso por el cual una protena pierde su estructura secundaria o terciaria
por efecto del calor, rayos ultravioletas, cidos etc.

Disacridos: hidratos de carbono formados por dos molculas de azcares.

Electrn: partcula subatmica con carga elctrica negativa.

Energa: la capacidad de realizar trabajo.

Enlaces peptdicos: uniones covalentes entre los aminocidos que forman las protenas.

Enlaces qumicos: fuerzas de atraccin entre los tomos que forman las molculas

Entrecruzamiento o crossing over: intercambio de fragmentos entre cromosomas homlogos.

Enzimas: protenas catalizadores que aceleran las reacciones qumicas sin ser modificados.

Especiacin: es el proceso por el cual surgen nuevas especies a partir de especies ancestrales.

Especie: grupo de poblaciones naturales, interfrtiles, genticamente similares y aisladas


reproductivamente de las dems.

Esteroides: lpidos formados por cuatro anillos de carbono que funcionan como hormonas.

Fijismo: teora que sostiene la inmutabilidad de las especies a lo largo del tiempo evolutivo.

Fosfolpidos: una clase de lpido que forma las membranas celulares.

Flujo gnico: intercambio de genes entre poblaciones que puede introducir nuevos alelos o
variar la frecuencia de los mismos en una poblacin.

Grasas insaturadas: lpidos formados por cidos grasos que presentan dobles enlaces entre
sus tomos de carbono.
Grasas saturadas: lpidos formados por cidos grasos que presentan enlaces simples entre
sus tomos de carbono.

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Gricerol: molcula componente de los lpidos formada por tres carbonos unidos a grupos
hidroxilos.

Grupo funcional: conjunto de tomos que se encuentran formando parte de la mayora de los
compuestos orgnicos.

Grupo monofiltico: el que abarcan al antecesor comn y a todos los descendientes.

Grupo parafiltico: el que incluye al antecesor comn y a parte de los descendientes.

Grupo polifiltico: el que contienen a los descendientes de distintas lneas evolutivas sin
incluir al antecesor comn.

Hetertrofos: organismos que incorporan molculas orgnicas, que degradan para obtener
energa y componentes estructurales

Hidroflico: que tiene afinidad por el agua.

Hidrfobo: que no tiene afinidad por el agua.

Hidrlisis: reacciones qumicas que mediante la presencia de agua pueden romper las
grandes molculas orgnicas en sus subunidades

Holotipo: ejemplar utilizado por el autor de un nombre cientfico para realizar la


descripcin del taxn.

Homnimos: nombres cientficos idnticos para distintos taxones de un mismo reino.

In: tomo cargado elctricamente.

Istopos: tomos de un mismo elemento que tienen igual nmero de protones pero difieren en
la cantidad de neutrones.

Macroevolucin: proceso evolutivo que se produce a nivel de las especies o de los


taxones supraespecficos.

Materia: es todo lo que ocupa un lugar en el espacio y tiene masa.

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Metabolismo: conjunto de reacciones qumicas que se llevan a cabo en las clulas.

Metamera: es la divisin del cuerpo de un animal en segmentos.

Microevolucin: proceso evolutivo que se produce a nivel de las poblaciones.

Molcula: es la menor porcin de una sustancia que puede encontrarse en forma libre y estable.

Monmeros: subunidades formadoras de las grandes cadenas de compuestos orgnicos.

Monosacridos: hidratos de carbono formados por una sola molcula de azcar.

Mutaciones gnicas o puntuales: son las que se producen cuando se altera la secuencia de
bases nitrogenadas de los genes

Mutaciones cromosmicas: cambios en algunos segmentos de los cromosomas.

Mutaciones genmicas: cambios que afectan al nmero de cromosomas

Neutrn: partcula subatmica sin carga elctrica que se ubica en el ncleo del tomo.

Nucletidos: son compuestos formados por un grupo fosfato, un azcar de cinco carbonos o
pentosa y una base nitrogenada.

Nmero atmico (Z): cantidad de protones presentes en el ncleo atmico.

Nmero msico (A): cantidad de protones y neutrones presentes en el ncleo atmico.

Orbital: zona alrededor del ncleo donde existe una alta probabilidad de encontrar un electrn.

Pptidos: cadenas cortas de aminocidos.

Polmeros: grandes cadenas de monmeros.

Polipptidos: cadenas largas de protena formadas por 50 o ms aminocidos.

Polisacridos: hidratos de carbono formados por muchos azcares.

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Polisomas: ribosomas asociados que se ubican en el citoplasma celular y se encargan de
sintetizar protenas estructurales.

Protenas: polmeros de aminocidos.

Protn: partcula subatmica con carga elctrica positiva que se ubica en el ncleo del tomo.

Radiacin adaptativa: es una combinacin de procesos de cladognesis intensa ms cambios


filticos que origina una diversificacin repentina de algn taxn.

Reacciones endergnicas: son las que requieren energa para realizarse.

Reacciones exergnicas: son las que liberan energa cuando se producen.

Replicacin o autoduplicacin: proceso de duplicacin del ADN antes de la divisin celular,


que asegura la transmisin de los caracteres hereditarios.

Seleccin natural: mecanismo de accin de la evolucin que origina la supervivencia y/o


reproduccin diferencial de unas variantes genticas, respecto a otras.

Simetra: consiste en el arreglo espacial que presentan las partes componentes de un organismo.

Sinnimos: nombres cientficos distintos dados a un mismo taxn.

Sntesis por deshidratacin: reacciones qumicas que generan agua como subproducto.

Soluciones: mezclas formadas por dos o ms componentes indistinguibles.

Soluciones cidas: soluciones donde la concentracin de iones hidrgenos


(H+) supera a la de hidrxidos (OH-).

Soluciones bsicas: soluciones donde la concentracin de iones hidrxidos


(OH-) supera a la de hidrgenos (H+).

Splicing: proceso de eliminacin de los intrones (porciones no codificantes) y unin de los exones
(porciones codificantes) del ARN transcripto primario.

Sustancia compuesta: es la formada por dos o ms tomos diferentes.

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Sustancia simple: es la formada por un nico tipo de tomo.

Taxn: grupo de organismos que pertenece a una determinada categora taxonmica.

Transcripcin: proceso a partir del cual el ADN transfiere su informacin en ARN y a travs de
ste, regula la sntesis de protenas.

Triglicridos: lpidos formados por una molcula de glicerol y tres cidos grasos.

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BIBLIOGRAFA

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Villee C. A. (1996). Biologa, 8va. ed. Mc Graw-Hill/ Interamericana. DF, Mxico.

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LOS AUTORES

Andrea Armendano
Doctor en Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad
Nacional de La Plata (FCNyM- UNLP). Docente Investigador de la FCNyM. Docente de la
Ctedra de Zoologa General y de la Ctedra de Introduccin a la Taxonoma (FCNyM- UNLP).
rea de inters: Biodiversidad de Araneae de agroecosistemas y reas naturales.

Alda Gonzlez
Doctor en Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad
Nacional de La Plata (FCNyM- UNLP). Directora del Centro de Estudios Parasitolgicos y de
Vectores (CEPAVE) (CONICET- UNLP). Investigador del Consejo Nacional de Investigaciones
Cientficas y Tcnicas (CONICET). Profesor Titular de la Ctedra de Zoologa General
(FCNyM- UNLP). rea de inters: Ecologa de Arcnidos.

Sergio Martorelli
Doctor en Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad
Nacional de La Plata (FCNyM- UNLP). Investigador del Consejo Nacional de Investigaciones
Cientficas y Tcnicas (CONICET). Profesor Asociado de la Ctedra de Zoologa General
(FCNyM- UNLP). rea de inters: Parsitos de peces, crustceos y moluscos.

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Armendano, Andrea
Conceptos claves en biologa / Andrea Armendano ; Alda Gonzlez ; Sergio Martorelli. - 1a ed .
- La Plata : Universidad Nacional de La Plata, 2016.
Libro digital, PDF

Archivo Digital: descarga y online


ISBN 978-950-34-1364-7

1. Animales. 2. Mleculas. 3. Evolucin. I. Gonzlez, Alda II. Martorelli, Sergio III. Ttulo
CDD 570

Diseo de tapa: Direccin de Comunicacin Visual de la UNLP

Universidad Nacional de La Plata Editorial de la Universidad de La Plata


47 N. 380 / La Plata B1900AJP / Buenos Aires, Argentina
+54 221 427 3992 / 427 4898
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www.editorial.unlp.edu.ar

Edulp integra la Red de Editoriales Universitarias Nacionales (REUN)

Primera edicin, 2016


ISBN 978-950-34-1364-7
2016 - Edulp

FACULTAD DE
CIENCIAS NATURALES Y MUSEO