You are on page 1of 12

Cuad. herpetol.

, 24
24 (1): – 16, 2010
(1): 55–16, 2010 5

VARIACIONES DENTARIAS EN TUPINAMBIS MERIANAE


(SQUAMATA: TEIIDAE)

S A N T I A G O B R I Z U E L A & A D R I A N A M. A L B I N O
CONICET, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional
de Mar del Plata, Funes 3250, 7600 Mar del Plata, Argentina.
brizuela@mdp.edu.ar, aalbino@mdp.edu.ar

R E S U M E N. — En este trabajo se describen los diferentes tipos morfológicos de dientes ob-


servados en una muestra osteológica de 26 ejemplares de Tupinambis merianae (Squamata: Teii-
dae). En el maxilar y el dentario se reconocen dientes unicuspidados y multicuspidados o romos,
dentro de los cuales se aprecian subtipos que varían en el tamaño y la robustez de los dientes, la
curvatura, el grado de definición de las cúspides y la compresión labiolingual. Excepcionalmente se
observan dientes pentacuspidados. Los ejemplares pequeños poseen escasos dientes anteriores
unicuspidados y bicuspidados, y mayoría de dientes tricuspidados que se desarrollan desde un nivel
anterior al de la ubicación del foramen de ingreso al canal alveolar. En individuos de mayor tama-
ño, el número relativo de dientes unicuspidados y bicuspidados aumenta, alcanzando el nivel del
foramen de ingreso al canal alveolar, y los dientes posteriores bicuspidados y tricuspidados presen-
tan tendencia a la molarización. En los ejemplares de talla cercana al máximo, todos los dientes
posteriores son romos molariformes. La tendencia a la molarización de los dientes posteriores tam-
bién se observa, en diferentes grados, en las especies T. duseni, T. rufescens y T. teguixin, sugi-
riendo estrechas relaciones evolutivas.
PALABRAS CLAVE: dentición, Tupinambis, Teiidae.

A B S T R A C T. — In this paper, the different morphological types of teeth showed by a


sample of 26 specimens of Tupinambis merianae (Squamata: Teiidae) are described. Unicuspid,
bicuspid and blunt teeth are recognized in both the maxilla and dentary. Among these tooth
types, different subtypes are recognized. They vary in size and built of the teeth, the
curvature, the definition of the cusps, and the magnitude of labiolingual compression. Rarely
pentacuspid teeth are observed. Small specimens possess few anterior unicuspid and bicuspid
teeth, whereas the majority of the tooth row consists of tricuspid teeth developed anteriorly to
the foramen entering the alveolar canal. In larger specimens the relative number of unicuspid
and bicuspid teeth increases, reaching posteriorly to the level of the foramen entering the
alveolar canal. The posterior bicuspid and tricuspid teeth show a tendency to molarization. All
posterior teeth are blunt molariform in specimens near the maximum size. The tendency to
molarization of the posterior teeth has also been observed, in different degrees, in T. duseni,
T. rufescens and T. teguixin, suggesting close phylogenetic relationships.
KEYWORDS: dentition, Tupinambis, Teiidae.

INTRODUCCIÓN o romos (Barberena et al., 1970; Pres-


ch, 1974; Dessem, 1985; Ávila Pires,
La dentición en Tupinambis, como 1995; Montero et al., 2004). Aunque se
en todos los teidos, se caracteriza por la han reconocido cambios ontogenéticos
heterodoncia. En general, el patrón de en la morfología dentaria (Presch, 1974;
distribución conocido en maxilares y Dessem, 1985), no se han documentado
dentarios es de dientes anteriores uni- adecuadamente los distintos tipos morfo-
cuspidados y posteriores multicuspidados lógicos, su distribución a lo largo de la

R e c i b i d o : 2 5 / 0 2 / 0 9 — A c e p t a d o : 1 1 / 0 6 / 1 0
E d . a s o c . : F . L o b o
6 S. B R I Z U E L A & A. A L B I N O : Dentición de Tupinambis merianae

serie dentaria y las variaciones ontoge- transparentados siguiendo el método de


néticas, individuales e interespecíficas. Wassersug (1976).
El género Tupinambis se distribuye La terminología utilizada se basa
ampliamente al este de los Andes en principalmente en el trabajo de Edmund
gran parte de América del Sur. Actual- (1969) y las consideraciones planteadas
mente se reconocen seis especies del por Peyer (1968) y, más recientemente,
género (T. duseni, T. longilineus, T. Smith y Dodson (2003). Se utiliza la de-
merianae, T. quadrilineatus, T. rufes- nominación alvéolo para designar el es-
cens y T. teguixin). Tupinambis meria- pacio en el hueso portador destinado a
nae, conocido vulgarmente como lagarto la base del diente, delimitado por los
o iguana overa, se encuentra en am- septos interdentales. El término corona
bientes mesófilos de la región oriental se usa para referirse al extremo del
de la Argentina, además de Bolivia, Bra- diente que sobresale libre del borde del
sil, Paraguay y Uruguay (Ávila Pires, hueso portador y que puede ser obser-
1995). El objetivo de este trabajo es des- vado completamente en vista labial.
cribir e ilustrar los diferentes tipos mor- Ninguno de estos dos términos debe
fológicos de dientes a lo largo de la se- entenderse como homólogos a los alvéo-
rie dentaria del premaxilar, maxilar y los y coronas dentarias de los mamífe-
dentario de T. merianae sobre la base ros. No se hará referencia a otros as-
de la observación de una muestra nu- pectos de la dentición de la especie (e.g.
merosa de ejemplares esqueletarios de implantación, reemplazo dentario, núme-
diversas edades y comparar las caracte- ro de dientes, desgaste) sino sólo a la
rísticas de su dentición con las de las morfología. Debido a que la diferencia-
restantes especies del género. ción morfológica de dientes a lo largo
de la serie dentaria es muy gradual y a
que la mayoría de los ejemplares de la
MATERIALES Y MÉTODOS muestra comparativa no tienen sus da-
tos de LHC ni están sexados, la varia-
La mayor parte de los ejemplares de ción en el transcurso del crecimiento
T. merianae de la colección UNMdP-O no puede establecerse exactamente, por
corresponden al subproducto de la acti- lo cual se describe un patrón general,
vidad marroquinera (donados por Cria- considerando una muestra de 26 ejem-
dero “El Quebracho”, Agua de Oro, Cór- plares que incluye individuos con una
doba, Argentina) por lo que fueron obte- LHC < 75 mm hasta aquellos que am-
nidos en forma parcial (sólo las cabezas) pliamente superan una LHC = 315 mm.
y por tal motivo carecen de los datos Las posiciones dentarias absolutas fue-
de LHC y sexo. Estos datos sólo están ron numeradas con caracteres romanos,
disponibles en aquellos ejemplares com- pero esta numeración no implica homo-
pletos de dicha colección (i. e. UNMdP- logía serial. Las observaciones se reali-
O 14, 24, 26, 33 y 35). La preparación zaron mediante el uso de una lupa este-
de los ejemplares se realizó removiendo reoscópica y fotografía de Microscopio
manualmente cuero, vísceras y muscu- Electrónico de Barrido del Museo Ar-
latura. A la carcasa en este estado se la gentino de Ciencias Naturales “B. Riva-
sumergió en una solución concentrada davia”. Los especímenes utilizados se
de cloro (aprox. 80%) durante un tiem- detallan en el Apéndice.
po variable. Posteriormente, el material Abreviaturas: FML, Fundación Miguel
fue lavado con abundante agua corrien- Lillo, San Miguel de Tucumán, Argenti-
te y se extrajeron los remanentes de na; LHC, longitud hocico-cloaca; LSDd,
tejido blando bajo la observación con longitud de la serie dentaria del denta-
lupa estereoscópica. Los ejemplares rio; LSDm, longitud de la serie dentaria
UNMdP-O 24 y UNMdP-O 25 fueron del maxilar; MZUSP, Museu de Zoolo-
Cuad. herpetol., 24 (1): 5 – 16, 2010 7

gia, Universidade de São Paulo, Brasil; bustez, la curvatura, el grado de defini-


NMNH, National Museum of Natural ción de las cúspides y la compresión la-
History, Washington DC, USA; UMMZ, biolingual, generando subtipos (Fig. 1).
University of Michigan Museum of Zoo- Los cambios de morfología a lo largo de
logy, Ann Arbor, Michigan, USA; UN- la serie dentaria son muy graduales. El
MdP-O, Colección Herpetológica de la maxilar y el dentario comparten las
Universidad Nacional de Mar del Plata- mismas morfologías dentarias. A conti-
Osteología, Mar del Plata, Argentina. nuación se presenta una clasificación y
se caracterizan los tipos y subtipos den-
tarios del premaxilar y del maxilar/den-
RESULTADOS tario.

Los dientes de T. merianae se carac- PREMAXILAR


terizan por tener una base que se ubica Los dientes del premaxilar son de
en una depresión del hueso portador base cilíndrica y corona con superficie
que constituye el surco dental y que lingual cóncava y labial convexa. Se dis-
está rodeada por paredes transversales tinguen dientes unicuspidados, bicuspi-
de hueso alveolar, denominadas septos dados y tricuspidados. En estos últimos
interdentales, delimitando un alvéolo. se advierte una mayor compresión la-
Las bases dentarias de T. merianae, biolingual y lados divergentes en la co-
ubicadas en los alvéolos, presentan un rona, resultando en un diente espatula-
gran depósito de cemento que refuerza do (Fig. 1A). La cúspide dominante es
la unión del diente al hueso (implanta- cónica, más alta que las secundarias.
ción subpleurodonte, Presch, 1974). La Las cúspides secundarias están delimita-
corona dentaria sobresale del borde la- das por cortas y sutiles depresiones. El
bial del hueso portador y puede presen- premaxilar presenta una mayoría de
tar una, varias o ninguna cúspide, ali- dientes tricuspidados que se ubican en
neadas mesodistalmente. En función del posición central en el surco dental de
número de cúspides la mayoría de los este hueso impar. A ambos lados se ob-
dientes de la muestra analizada de T. servan dientes con una tendencia a la
merianae se puede clasificar en los si- pérdida de la cúspide distal, es decir,
guientes tipos morfológicos: unicuspida- bicuspidados. Más distalmente se pierde
dos, bicuspidados, tricuspidados y romos. también la cúspide mesial, de manera
Los dientes unicuspidados presentan que la serie termina con dientes uni-
una sola cúspide en la corona dentaria. cuspidados. No se aprecian variaciones
Los dientes bicuspidados tienen dos cús- ontogenéticas en el premaxilar.
pides, una de las cuales es la dominan-
te o principal, más grande y de posición MAXILAR Y DENTARIO
distal, y la otra es la secundaria o acce- Dientes Unicuspidados
soria, más pequeña y de posición me- Unicuspidados gráciles (u): Diente
sial. Los dientes tricuspidados tienen pequeño y delgado, base cilíndrica, coro-
tres cúspides, la dominante es la de na cónica, terminada en una punta ver-
ubicación central, y las secundarias son tical o ligeramente inclinada distalmen-
de posición mesial y distal a la misma. te, que puede ser de extremo agudo
Los dientes romos no presentan cúspi- (u1, Fig. 1B), o redondeado, con una li-
des definidas. gera compresión labiolingual (u2, Fig.
La forma en que se presenta cada 1C).
tipo morfológico es variable, tanto en el Unicuspidados robustos (U): Diente
premaxilar como en el maxilar y denta- grande y robusto, base cilíndrica, coro-
rio. A su vez, cada uno de los tipos na cónica, terminada en una punta agu-
morfológicos varía en el tamaño y ro- da inclinada distalmente (U1, Fig. 1D) o
8 S. B R I Z U E L A & A. A L B I N O : Dentición de Tupinambis merianae

Figura 1. Tipos morfológicos de dientes de T. merianae. A, UNMdP-O 26, tricuspidado espatu-


lado; B, UNMdP-O 13, unicuspidado grácil (u1); C, UNMdP-O 33, unicuspidado grácil (u2); D,
UNMdP-O 01, unicuspidado robusto (U1); E, UNMdP-O 02, unicuspidado robusto (U2); F, UN-
MdP-O 11, bicuspidado grácil (b1); G, UNMdP-O 14, bicuspidado grácil (b2); H-I, UNMdP-O 14,
bicuspidado robusto (B); J, UNMdP-O 26, tricuspidado grácil (t); K, UNMdP-O 14, tricuspidado
robusto (T1); L-M, UNMdP-O 17, tricuspidado robusto (T2); N-Ñ, UNMdP-O 13, romo (R); O,
UNMdP-O 26, pentacuspidado. Vista lingual excepto en I, M y Ñ donde la vista es oclusal y O
donde es labial. Escala = 1 mm, excepto en A donde la escala es = 0,2 mm.
Cuad. herpetol., 24 (1): 5 – 16, 2010 9

en una punta no aguda vertical (U2, mente comprimidos, simétricos, con la


Fig. 1E). Este último presenta el esmal- cúspide dominante central de forma có-
te ligeramente estriado. nica, moderadamente desarrollada. Las
cúspides secundarias son similares entre
Dientes Bicuspidados sí, pero más pequeñas y de posición ba-
Bicuspidados gráciles (b): sal a la cúspide dominante. Los ejes
– Diente de corona alta, cónica, idén- verticales de las cúspides menores pue-
tico a un diente unicuspidado. Cúspide den presentar una ligera inclinación di-
dominante grande, cónica, alta, termi- vergente respecto al eje de la cúspide
nada en punta inclinada o no distalmen- dominante (Fig. 1J).
te. Cúspide mesial apenas incipiente. Tricuspidados robustos (T):
Surco intercuspidal muy corto pero defi- – Diente agrandado y robusto, base
nido. Esmalte con estriaciones verticales de sección oval orientada mesodistal-
tenues (b1, Fig. 1F). mente. Corona baja, comprimida labio-
– Diente de corona alta, con lados lingualmente. Cúspide dominante grande
casi paralelos. Cúspide dominante gran- y baja. Cúspides secundarias de tamaño
de, cónica, alta y recta. Cúspide mesial moderado, distintivas de la cúspide do-
de tamaño moderado ubicada en la par- minante. La superficie oclusal es reco-
te apical de la corona, pero a menor al- rrida por una cresta mesodistal delgada
tura que la cúspide dominante. Surco (T1, Fig. 1K).
intercuspidal corto, muy bien definido. – Diente agrandado y robusto, base
Esmalte con estriaciones verticales te- de sección oval orientada mesodistal-
nues (b2, Fig. 1G). mente. Corona baja, poco comprimida
Bicuspidados robustos (B): Diente labiolingualmente. Cúspide dominante
agrandado y robusto, base de sección grande y baja. Cúspides secundarias
oval en sentido mesodistal. Corona muy pequeñas y desdibujadas por ser
baja, poco o muy comprimida labiolin- convergentes sobre la dominante. La
gualmente. Cúspide dominante grande y superficie oclusal es recorrida por una
baja. Cúspide mesial ubicada en la par- cresta mesodistal delgada. Esmalte con
te apical de la corona, de modo que estriaciones marcadas que convergen
ambas cúspides quedan casi a la misma sobre la cresta mesodistal. Es un diente
altura. Surco intercuspidal corto y su- molariforme (T2, Fig. 1L-M).
perficial. Desde la cúspide secundaria y Dientes Romos (R): Dientes agranda-
a lo largo de la superficie oclusal de la dos y robustos, de sección circular o le-
cúspide dominante se desarrolla una vemente oval y corona baja. Oclusal-
cresta mesodistal sigmoide, cuyo extre- mente, la corona presenta una protube-
mo distal se curva hacia la superficie rancia central, la cual es atravesada por
labial. En algunos casos, la parte distal una cresta mesodistal delgada e irregu-
de esta cresta está labiolingualmente lar. Esmalte con finas estrías, muy
comprimida insinuando una segunda marcadas, que convergen en la protube-
cúspide secundaria. Esmalte con estria- rancia central y en la cresta. No hay
ciones marcadas. Hay una fuerte ten- distinción de cúspides. Es un diente
dencia a la molarización, ya que, ade- molariforme (Fig. 1N-Ñ).
más de estar agrandado y ser bajo, en Dientes Pentacuspidados (P): En un
muchos de ellos aumenta la superficie ejemplar juvenil (UNMdP-O 26) se ob-
de oclusión por menor compresión la- servaron dientes pentacuspidados, carac-
biolingual (Fig. 1H-I). terizados por ser labiolingualmente com-
primidos. La cúspide central dominante
Dientes Tricuspidados está flanqueada por dos cúspides secun-
Tricuspidados gráciles (t): Dientes pe- darias internas de menor tamaño en
queños y delgados, rectos, labiolingual- posición mesial y distal, poco diferencia-
10 S. B R I Z U E L A & A. A L B I N O : Dentición de Tupinambis merianae

das de la cúspide dominante y formando En la Figura 3 se indica la presencia o


un conjunto individualizado del resto ausencia de los diferentes tipos morfoló-
del diente. Las cúspides secundarias ex- gicos en la serie ontogenética ordenada.
ternas, también en posición mesial y A partir de estas figuras es posible in-
distal, son de mayor tamaño que las in- terpretar un patrón de distribución ge-
ternas y más basales en posición, aun- neral de los diferentes tipos morfológi-
que ubicadas en la parte apical de la cos y su cambio durante el crecimiento
corona. Las cúspides externas se dife- de los individuos.
rencian claramente por surcos vertica- Con un tamaño de nacimiento de al-
les profundos y definidos del conjunto rededor de 70-80 mm de LHC, la ma-
que conforma la cúspide dominante e durez sexual de las hembras en T. me-
interna. Los lados del diente son rectos rianae se alcanzaría con más de 300
y paralelos entre sí (Fig. 1 O). mm (Yanosky y Mercolli, 1995); sin em-
El maxilar y el dentario presentan bargo, su tamaño máximo puede supe-
el mismo patrón de distribución de los rar los 390 mm de LHC, siendo mayor
diferentes tipos morfológicos a lo largo en los machos (420 mm) que en las
de la serie dentaria y los mismos cam- hembras (Yanosky y Mercolli, 1995).
bios durante el crecimiento. En la Figu- Durante su crecimiento, se producen
ra 2 se observan las primeras y últimas importantes cambios en la morfología
apariciones de los diferentes tipos mor- dentaria, especialmente de los dientes
fológicos en maxilares y dentarios, refe- medios y posteriores de la serie, tanto
ridos a posiciones dentarias absolutas. del maxilar como del dentario, pero no

Figura 2. Distribución de los diferente tipos morfológicos dentarios en el maxilar (A) y denta-
rio (B) de T. merianae, registrando primer y última aparición según posiciones dentales absolu-
tas. No se consideraron los dientes (u). La línea punteada indica el rango de la posición del
foramen de ingreso al canal alveolar. Abreviaturas del tipo de diente: b, bicuspidado grácil; B,
bicuspidado robusto; R, romo; t, tricuspidado grácil; T, tricuspidado robusto; U, unicuspidado ro-
busto.
Cuad. herpetol., 24 (1): 5 – 16, 2010 11

del premaxilar. En los ejemplares pe- maño, probablemente adultos o subadul-


queños, representados por juveniles y tos (LSDd > 36,69 mm y LHC > 315
subadultos (LSDd < 36,69 mm y LHC < mm), el número relativo de dientes uni-
315 mm), la serie dentaria comienza cuspidados aumenta, abarcando una
con unos pocos dientes unicuspidados mayor extensión del surco dental y al-
anteriores, seguidos por algunos dientes canzando una posición más posterior,
bicuspidados, pero la mayor parte de la cercana al nivel del foramen de ingreso
serie dentaria está compuesta por dien- al canal alveolar. El último diente uni-
tes tipo (t) y (T) no molariformes, que cuspidado generalmente es de tipo (U2).
se desarrollan desde un nivel anterior Este tipo morfológico sólo ocasionalmen-
al de la ubicación del foramen de ingre- te se ubica superando posteriormente el
so al canal alveolar superior (para el nivel del foramen del canal alveolar. Es
caso del maxilar) o inferior (para el den- frecuente encontrar dientes tipo (b) en-
tario) (Fig. 4). En la Figura 2 se obser- tremezclados entre los dientes unicuspi-
va, para el maxilar, la presencia de dados más distales. Los dientes tipo (b)
dientes bicuspidados en las posiciones se presentan en bajo número y se ubi-
III y IV para individuos menores a LHC can en una posición más posterior que
= 315 mm. En individuos de mayor ta- en los individuos pequeños. Se distribu-

Figura 3. Registro de los diferentes tipos dentarios en el maxilar (A) y dentario (B) de T.
merianae. Especímenes ordenados de forma decreciente de arriba hacia abajo de acuerdo a la
longitud de la serie dentaria del dentario. No se consideraron los dientes (u). Abreviaturas
como en la Figura 2.
12 S. B R I Z U E L A & A. A L B I N O : Dentición de Tupinambis merianae

Figura 4. Distribución de los diferentes tipos morfológicos de dientes en el dentario de un


ejemplar juvenil de T. merianae (UNMdP-O 26). La línea punteada marca la posición del último
foramen mental, inmediatamente por detrás del cual se encuentra el foramen de ingreso al
canal alveolar inferior, cubierto en esta figura por el esplenial. Abreviaturas del tipo de diente:
u, unicuspidado; b, bicuspidado; p, pentacuspidado; t, tricuspidado. Escala = 1 mm.

yen entre las posiciones VI-VII en los molariformes de Dracaena y Paradra-


maxilares y V-X en los dentarios (Fig. caena presentan un mayor desarrollo
2). Los dientes tricuspidados posteriores que los de Tupinambis, destacándose
(t) y (T) no molariformes de los ejem- que están muy agrandados y aplanados
plares de menor tamaño son reemplaza- en forma de placas. Esta morfología
dos en estos individuos por dientes mo- está asociada a una dieta malacófaga
lariformes tipo (B) y (T) que se caracte- (Peyer, 1968; Dalrymple, 1979). En este
rizan por ser agrandados, bajos, con un sentido se ha sugerido que el cambio
importante aumento de diámetro y cús- ontogenético de la dentición de Tupi-
pides poco diferenciadas. Los dientes (B) nambis de una condición cuspidada a
preceden siempre a los (T). Los dientes dientes romos molariformes está asocia-
(B) y (T) son a su vez reemplazados por do a un cambio en la dieta, donde los
dientes tipo (R) a medida que aumenta juveniles son insectívoros y los adultos
la talla/edad de los ejemplares (Fig. 3). malacófagos (dieta durófaga) (Presch,
Los primeros dientes (R) aparecen como 1974; Rieppel, 1980). Dessem (1985) eva-
dientes funcionales en ejemplares con luó la relación entre el cambio ontoge-
una LSDd > 41,69 mm. A partir de una nético de la dentición y el contenido
LSDd = 51,49 mm ya no se observan estomacal (i.e. dieta) de Tupinambis (ver
dientes bicuspidados y tricuspidados y comentario posterior sobre la sistemáti-
todos los dientes posteriores son (R). ca seguida por este autor) no encon-
trando un cambio significativo en la die-
ta entre individuos pequeños, de dientes
DISCUSIÓN posteriores tricuspidados, e individuos
mayores, de dientes posteriores molari-
Entre los teidos Tupinambinae, los formes. Es de destacar, como lo hace el
dientes de tipo molariforme son obser- propio autor, que en sólo uno de los 58
vados en Tupinambis (algunas especies, individuos estudiados por él se recupera-
véase más abajo), Dracaena y el extinto ron restos de moluscos del contenido
Paradracaena (Peyer, 1968; Edmund, estomacal. La ausencia de contenidos
1969; Presch, 1974; Sullivan y Estes, estomacales y la falta de la información
1997; Pujos et al., 2009). Los dientes sobre la madurez sexual de los ejempla-
Cuad. herpetol., 24 (1): 5 – 16, 2010 13

res analizados en este trabajo impiden sido quien con mayor detalle ha descrip-
reevaluar la posibilidad de una asocia- to los cambios ontogenéticos de la den-
ción entre la dentición y la dieta. tición de T. merianae. Este autor, si-
Las variaciones morfológicas en la guiendo a Presch (1973), sinonimiza T.
dentición de Tupinambis han sido nota- teguixin y T. merianae, dos especies ac-
das por varios autores (Barberena et tualmente válidas. Los resultados gene-
al., 1970; Presch, 1974; Estes y Willia- rales de Dessem (1985) se confirman
ms, 1984; Dessem, 1985; Montero et al., por las observaciones realizadas en este
2004), aunque sin describirse e ilustrar- trabajo para T. merianae. Además, Des-
se la variedad de tipos y subtipos mor- sem (1985), a diferencia de Presch
fológicos que se exponen en este traba- (1974), no reconoce un incremento en
jo. Además, la compleja historia taxonó- el número de dientes a medida que au-
mica del género ha provocado que la menta la edad/talla de los individuos; lo
referencia sobre las variaciones denta- cual es corroborado en este trabajo. Sin
rias a nivel específico sea confusa. embargo, a diferencia de este autor,
Con respecto al premaxilar, si bien quien sólo reconoce cuatro tipos morfo-
no se observan cambios ontogenéticos, lógicos generales de dientes (unicuspida-
la dentición de este hueso no es igual dos, romos y dos tipos de tricuspida-
en todas las especies de Tupinambis. dos), en la presente contribución se ad-
Edmund (1969) ilustra dientes marcada- vierte además la presencia de dientes
mente tricuspidados en el premaxilar de bicuspidados y dientes tricuspidados
un ejemplar presuntamente de T. me- agrandados y robustos, con tendencia a
rianae (al que refiere como T. teguixin). la molarización. Ávila Pires (1995), refi-
En estos dientes, las tres cúspides pre- riéndose a la dentición de T. merianae,
sentan el mismo desarrollo y surcos in- reconoce la presencia de dientes poste-
tercuspidales marcados. Esta condición riores bicuspidados, lo que es confirma-
difiere de la observada en este trabajo, do en este trabajo.
donde la cúspide central es mayor y las Con una LHC media al eclosionar de
accesorias están débilmente desarrolla- alrededor de 70 mm (Arias y Lobo,
das y poco diferenciadas (Fig. 1A). La 2006) y una LHC máxima de 614 mm
condición presente en T. merianae es (Péres y Colli, 2004), se ha mencionado
compartida por las restantes especies que las formas juveniles de T. rufescens
del género, excepto por T. quadrilinea- presentan todos los dientes de la serie
tus que se asemeja a lo ilustrado por dentaria cónicos (unicuspidados), defi-
Edmund (1969). La condición en la es- niendo una homodoncia (Montero et al.,
pecie menos conocida del género, T. 2004). Sin embargo, aunque el texto de
longilineus, no pudo se observada. la presentación habla de homodoncia, la
Barberena et al. (1970) describen con imagen del individuo juvenil muestra
bastante detalle la dentición del maxilar claramente dientes unicuspidados ante-
y dentario en Tupinambis, basándose en riores y tricuspidados posteriores. Este
seis especímenes procedentes de las cer- patrón se observó en ejemplares peque-
canías de Porto Alegre que refieren a ños de T. rufescens, con una LHC =
T. teguixin, pero que, teniendo en cuen- 88,58 mm y 169 mm (UNMdP-O 41 y
ta la procedencia del material, corres- UNMdP-O 36 respectivamente), por lo
ponden actualmente a T. merianae (Ávi- cual debe considerarse que la hetero-
la Pires, 1995). En este caso, conside- doncia ya estaría definida en T. rufes-
ran la presencia de dientes posteriores cens probablemente desde el nacimiento.
tricuspidados (para ejemplares jóvenes) La morfología de los dientes posteriores
o romos y molariformes (para ejempla- y las variaciones ontogenéticas observa-
res más maduros), pero sin detallar das en material actual de T. rufescens
subtipos dentarios. Dessem (1985) ha (Apéndice) son similares a las expuestas
14 S. B R I Z U E L A & A. A L B I N O : Dentición de Tupinambis merianae

para T. merianae; sin embargo, los serie dentaria posterior de los dientes
dientes tipo (R) son de sección transver- marginales, con la cúspide central mucho
sal oval en los ejemplares disponibles de más alta que las secundarias, por lo cual
esta especie, en lugar de ser circular se infiere que no es un diente molarifor-
como en T. merianae. me. Los ejemplares del material de refe-
Reese (1923) describe la osteología de rencia de T. quadrilineatus (LCH < 254
T. nigropunctatus, pero en realidad esta mm, Colli et al., 1998) presentan un pa-
especie debe ser considerada T. teguixin trón similar al observado en ejemplares
(Ávila Pires, 1995). En la descripción de pequeños de T. merianae, con dientes
Reese (1923) se destaca que los dientes uni, bi y tricuspidados gráciles.
posteriores del maxilar y dentario son De esta manera, en principio puede
agrandados y débilmente tricuspidados. distinguirse la ausencia de dientes
Dessem (1985) considera que la denti- agrandados y romos en T. longilineus y
ción de esta especie es como la de T. T. quadrilineatus. En los restantes gé-
merianae, donde los dientes posteriores neros, se observan sutiles variaciones
son romos y molariformes, siendo éste en la dentición posterior, aunque en to-
uno de los motivos por los que acepta dos ellos se verifica un incremento en
la sinonimia con T. teguixin propuesta el tamaño de los dientes posteriores,
por Presch (1973). Ávila Pires (1995) tendiente a la molarización.
menciona para T. teguixin dientes poste- Las consideraciones expuestas en las
riores bicuspidados y tricuspidados, late- líneas previas sugieren que la dentición
ralmente comprimidos, con marcada re- en el género Tupinambis contiene po-
ducción de cúspides secundarias en los tencial información para ser utilizada en
especímenes más grandes (no superan el análisis de las relaciones entre espe-
LHC = 345 mm en machos y 307 mm cies. Puede notarse que sólo las espe-
en hembras, Ávila Pires, 1995). En el cies que alcanzan mayores dimensiones
material de referencia analizado (Apén- presentan dientes romos, siendo ésta
dice) se observó que ejemplares grandes una adquisición en relación a la edad-
de T. teguixin tiene dientes posteriores tamaño de los individuos, por lo que
romos, robustos, con una ligera molari- probablemente representa una condición
zación y generalmente con vestigios de derivada compartida por estas especies,
cúspides accesorias. Estos dientes son de sugiriendo una estrecha relación filoge-
corona relativamente alta y presentan nética entre ellas.
un diámetro de su sección transversal El conocimiento de las variaciones
menor al observado en los dientes ro- en la morfología de los dientes de los
mos de T. merianae. lagartos y su distribución a lo largo de
Una dentición semejante a la de T. la serie dentaria resulta de gran impor-
teguixin se observa en T. duseni (máxi- tancia al momento de determinar ejem-
mo LHC = 410 mm, Péres y Colli, plares fósiles. En este sentido, las varia-
2004) donde los dientes posteriores son ciones notadas en este trabajo han per-
agrandados, robustos, de coronas altas y mitido la asignación al género Tupinam-
sección transversal oval. A diferencia de bis de materiales del Mioceno sudameri-
T. teguixin, en el material observado de cano cuya afiliación previa era dudosa
T. duseni (Apéndice), las cúspides me- (Brizuela y Albino, 2004, 2008; Albino et
sial y distal están relativamente más al., 2006).
marcadas, y el contorno del extremo
apical es recto, horizontal y no convexo.
Entra las especies de menor talla del AGRADECIMIENTOS
género, Ávila Pires (1995) comenta que
T. longilineus (LHC < 202 mm) posee A L. Vega (UNMdP), S. Kretzschmar
solamente dientes tricuspidados en la (FML), H. Zaher (MZUSP), G. Schnei-
Cuad. herpetol., 24 (1): 5 – 16, 2010 15

der (UMMZ) y E. R. Heyer (NMNH) por COLLI, J. M.; A. K. PÉRES JR. & H. J.
permitirnos el acceso a los ejemplares a DA C UNHA . 1998. A new species
su cargo. El Sr. M. Bartolomé (Criadero of Tupinambis (Sauria, Teiidae)
“El Quebracho”, Córdoba, Argentina) fa- from central Brazil. Herpetologica
cilitó varios ejemplares ahora deposita- 54 (4): 477-492.
dos en la colección UNMdP-O. A F. Tri- DALRYMPLE, G. H. 1979. On the jaw
cárico (Museo Argentino de Ciencias Na- mechanism of the snail-crushing
turales “B. Rivadavia”) por su asistencia lizards, Dracaena Daudin 1802
con las imágenes de microscopia elec- (Reptilia, Lacertilia, Teiidae). Jo-
trónica. urnal of Herpetology 13 (3): 303-
311.
DESSEM, D. 1985. Ontogenetic changes
LITERATURA CITADA in the dentition and diet of Tupi-
nambis (Lacertilia: Teiidae). Co-
A LBINO, A. M.; S. BRIZUELA & C.I. peia 1985 (1): 245-247.
MONTALVO. 2006. New Tupinam- EDMUND , A. G. 1969. Dentition: 117-
bis remains from the Late Mioce- 200. En: C. GANS & T. S. PAR-
ne of Argentina and a review of SONS (eds.), Biology of the Reptilia
the South American Miocene (Vol. 1). Academic Press, New
Teiids. Journal of Herpetology 40 York.
(2): 206-213. ESTES, R. & E. E. WILLIAMS. 1984. On-
A RIAS, F. & F. L OBO. 2006. Patrones togenetic variation in the molari-
de osificación en Tupinambis me- form teeth of lizards. Journal of
rianae y Tupinambis rufescens Vertebrate Paleontology 4 (1): 96-
(Squamata: Teiidae) y patrones 107.
generales en Squamata. Cuader- MONTERO, R.; V. ABDALA ; S. MORO &
nos de Herpetología 20 (1): 3-23. G. GALLARDO. 2004. Atlas de Tu-
ÁVILA PIRES, T. C. S. 1995. Lizards of pinambis rufescens (Squamata:
Brazilian Amazonia (Reptilia: Teiidae). Anatomía externa, osteo-
Squamata). Zoologische Verhande- logía y bibliografía. Cuadernos de
lingen 299: 1-706. Herpetología 18 (1): 17-32.
BARBERENA, M. C.; N. M. GOMES & L. PÉRES JR., A. K. & G. R. COLLI. 2004.
M. SANCHOTENE. 1970. Osteología The taxonomic status of Tupinam-
craneana de Tupinanbis teguixin bis rufescens and T. duseni (Squa-
(Lacertilia, Teiidae). Publicação mata: Teiidae), with a re-descrip-
Especial Escola de Geologia, Porto tion of the two species. Occasio-
Alegre 21: 1-32. nal Papers, University of Oklaho-
B RIZUELA , S. & A. M. ALBINO . 2004. ma 15: 1-12.
The earliest Tupinambis teiid PEYER, B. 1968. Comparative Odontolo-
from South America and its pa- gy. The University of Chicago
laeoenvironmental significance. Press. Chicago. 347 + XIV pp.
Journal of Herpetology 38 (1): 113- PRESCH, W. 1973. A review of the Te-
119. gus, lizard genus Tupinambis
B RIZUELA , S. & A. M. ALBINO . 2008. (Sauria: Teiidae) from South Ame-
Re-evaluation of type material of rica. Copeia 1973 (4): 740-746.
“Diasemosaurus occidentalis” PRESCH, W. 1974. A survey of the den-
Ameghino and “Dibolosodon typi- tition of the macroteiid lizards
cus” Ameghino (Squamata: Teii- (Teiidae: Lacertilia). Herpetologica
dae) from the Miocene of Argenti- 30 (4): 344-349.
na. Journal of Vertebrate Paleon- PUJOS, F.; A. M. A LBINO; P. BABY; J.
tology 28 (1): 253-257. L. GOYOUT & R. SALAS GISMODI.
16 S. B R I Z U E L A & A. A L B I N O : Dentición de Tupinambis merianae

2009. Presence of the extinct li- APÉNDICE


zards Paradracaena (Teiidae) in
the middle Miocene of the Peru- MATERIAL OSTEOLÓGICO
vian Amazon. Journal of Vertebra- UTILIZADO
te Paleontology 29 (2): 594-598. Tupinambis duseni: MZUSP 92131,
REESE, A. M. 1923. Osteology of Tupi- Pará, Brasil.
nambis nigropunctatus. Journal of Tupinambis merianae: UNMdP-O 01
Morphology 38 (1): 1-18. a 13, UNMdP-O 17 a 20, UNMdP-O 25,
R IEPPEL, O. 1980. The trigeminal jaw UNMdP-O 32, UNMdP-O 33, UNMdP-O
adductor musculature of Tupinam- 35, Criadero El Quebracho, Agua de
bis, with comments on the phylo- Oro, Córdoba, Argentina; UNMdP-O 14,
genetic relationships of the Teii- Puerto de Mar del Plata, Mar del Plata,
dae (Reptilia, Lacertilia). Zoologi- Argentina; UNMdP-O 24, UNMdP-O 26,
cal Journal of the Linnean Society UNMdP-O 28, sin procedencia; UMMZ
69 (1): 1-29. 190109, sin procedencia.
SMITH, J. B. & P. DODSON . 2003. A Tupinambis quadrilineatus: MZUSP
proposal for a standard terminolo- 84921, sin procedencia, MZUSP 84928,
gy of anatomical notation and Goiás, Brasil.
orientation in fossil vertebrate Tupinambis rufescens: FML 7545, El
dentitions. Journal of Vertebrate Guayacán, Salta, Argentina; FML 7547,
Paleontology 23 (1): 1-12. sin procedencia; FML 1336, Partido de
SULLIVAN, R. M. & R. ESTES. 1997. Pa- Candelaria, Salta, Argentina; FML 6859,
radracaena colombiana (Estes, sin procedencia; FML 2559, Departa-
1961) new genus (Squamata, Teii- mento Pelegrini, Santiago del Estero;
dae): A reassessment of the Tupi- FML 2560, sin procedencia; UNMdP-O
nambinae from the Miocene Hon- 36, sin procedencia; MZUSP 93082,
da Group of Colombia: 100-112. MZUSP 93083, MZUSP 93084, Salta,
En: Kay, R. F.; Madden, R. H.; Argentina; NMNH 342486, Alto Para-
Cifelli R. L. & J. J. Flynn (eds.), guay, Paraguay.
Vertebrate Paleontology In Neo- Tupinambis teguixin: MZUSP 92087,
tropics, Smithsonian Institution MZUSP 92149, São Paulo, Brasil;
Press, Washington D. C.. U. S. A. NMNH 220279, sin procedencia.
WASSERSUG, R. J. 1976. A procedure
for differential staining of cartilage
and bone in whole formalin fixed
vertebrates. Stain Technology 51:
131-134.
YANOSKY , A. A. & C. MERCOLLI. 1995.
Un modelo de curva de creci-
miento de la iguana overa (Tupi-
nambis teguixin). Archivos de Zoo-
tecnia 44: 15-21.

Related Interests