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Formacin reticular 24

qued ampliamente relegada a funciones automticas. En los


RESUMEN DEL CAPTULO mamferos, el techo ha quedado relegado a un estatus menor
Introduccin debido a la emergencia de vas muy rpidas que conectan la
Organizacin corteza cerebral con el aparato sensitivo y motor perifrico.
Neuronas aminrgicas del tronco del encfalo En el encfalo humano, la formacin reticular contina
Anatoma funcional teniendo importancia en las actividades automticas y refle-
Generadores de patrn jas, y ha conservado sus conexiones con el sistema lmbico.
Control respiratorio
Control cardiovascular
Sueo y vigilia
Organizacin
Sistema de activacin reticular ascendente
Modulacin sensitiva: control de la puerta de entrada El trmino formacin reticular se refiere nicamente a la red
o compuerta polisinptica en el tronco del encfalo, si bien la red contina
en direccin rostral hacia el tlamo y el hipotlamo, y en direc-
CUADROS
cin caudal hacia la red propioespinal de la mdula espinal.
Generadores de patrn locomotor En la figura 24.1A se representa el esquema bsico. En la
Visin general de los controles de la marcha lnea media, la formacin reticular mediana comprende una
Controles vesicales de nivel superior
serie de ncleos del rafe (derivado del trmino griego
CUADRO CLNICO costura). Los ncleos del rafe constituyen la fuente princi-
Incontinencia de urgencia pal de las proyecciones serotoninrgicas a travs del neuroeje
(v. apartado siguiente).
Al lado de ste se encuentra la formacin reticular para-
mediana. Toda esta parte de la red contiene neuronas mag-
nocelulares; en las porciones inferior del puente y superior
Gua de Estudio
de la mdula oblongada tambin se encuentran algunas neu-
1 La formacin reticular posee muy diversas funciones.
ronas gigantocelulares, antes de que la red se una con el
Algunos de sus grupos nucleares tienen acceso directo
ncleo reticular central de la mdula oblongada.
amotoneuronas del tronco del encfalo y la mdula
espinal. Otros tienen acceso directo a ncleos efectores La parte ms externa es la formacin reticular lateral, parvo-
autnomos que incluyen los controles cardiovasculares. celular (clulas pequeas). Las dendritas parvocelulares son
Algunos pueden actuar simultneamente en ncleos largas y se ramifican a intervalos regulares. Tienen una orienta-
somticos y autnomos. cin predominantemente transversal y sus intersticios estn
2 Todos los sistemas sensitivos contribuyen con aferentes atravesados por vas largas que se dirigen hacia el tlamo. La red
a la formacin reticular. lateral es de naturaleza principalmente aferente. Reciben fibras
3 Las proyecciones ascendentes de la formacin reticular de todas las vas sensitivas, incluyendo los sentidos especiales:
hacia el prosencfalo, incluyendo el sistema de
activacin reticular ascendente (SARA), son esenciales
Las fibras olfatorias llegan a travs del fascculo medial del
para el estado de consciencia.
telencfalo que pasa a lo largo del hipotlamo.
4 El trastorno de la funcin de las proyecciones
aminrgicas desde la formacin reticular se ha Las fibras de la va ptica llegan desde el colculo superior.
correlacionado con estados psiquitricos que incluyen Las fibras de la va auditiva provienen del ncleo olivar
ladepresin mayor y la esquizofrenia. superior.
Las fibras vestibulares se reciben del ncleo vestibular medial.
Las fibras somatosensitivas llegan desde los tractos espino-
rreticulares y desde los ncleos espinal y principal (pontino)
Introduccin del nervio trigmino.

La formacin reticular es filogenticamente una red nerviosa La mayora de los axones parvocelulares se ramifican
muy antigua, ya que constituye una caracterstica predomi- ampliamente entre las dendritas de la formacin reticular
nante en el tronco del encfalo de los reptiles. Se origin paramediana. Sin embargo, algunas establecen sinapsis en los
como va polisinptica de conduccin lenta ntimamente ncleos de los nervios craneales y actan como generadores
conectada con las regiones olfatoria y lmbica. El dominio de patrn (v. ms adelante).
progresivo de la visin y la audicin sobre el olfato dio lugar La formacin reticular paramediana es predominantemente
a que las funciones motoras y sensoriales se localizaran dentro un sistema eferente. Los axones son relativamente largos.
del techo del mesencfalo. Los tractos espinotectal y tectoes- Algunos ascienden para hacer sinapsis en la formacin re
pinal directos pasaban rodeando la formacin reticular, la cual ticular mesenceflica o en el tlamo. Otros presentan ramas 253

2012. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos


24 Formacin reticular

Figura 24.1 Formacin reticular (FR). (A) Subdivisiones. (B) Grupos celulares aminrgicos y colinrgicos.

ascendentes y descendentes que contribuyen a la red polisi-


Tabla 24.1 Neuronas aminrgicas de la formacin reticular
nptica. Los componentes magnocelulares reciben fibras
corticorreticulares desde la corteza premotora y emiten los Transmisor Localizacin
tractos reticuloespinales pontino y bulbar. Serotonina Ncleos del rafe del mesencfalo,
puente, mdula oblongada
Neuronas aminrgicas del tronco Dopamina Tegmento del mesencfalo
delencfalo Noradrenalina Mesencfalo, puente, mdula oblongada

Incluidos dentro de la formacin reticular se encuentran Adrenalina Mdula oblongada


grupos de neuronas aminrgicas (fig. 24.1B). Incluyen un
grupo que produce serotonina (5-hidroxitriptamina) y tres que
producen catecolaminas, que se enumeran en la tabla 24.1.

Las neuronas serotoninrgicas tienen la distribucin terri-


torial ms amplia de cualquiera de los grupos de neuronas
del sistema nervioso central (SNC). En trminos generales,
las del mesencfalo se proyectan rostralmente hacia el
interior de los hemisferios cerebrales; las del puente se
ramifican en el tronco del encfalo y el cerebelo, y las de
la mdula oblongada inervan la mdula espinal (fig. 24.2).
Toda la sustancia gris del SNC se encuentra atravesada por
varicosidades axonales que secretan serotonina. A nivel
clnico, la mejora de la actividad de la serotonina forma
parte del tratamiento de una patologa muy frecuente,
conocida como depresin mayor (v. cap. 26).
Las neuronas dopaminrgicas del mesencfalo entran en
los dos grupos. En la unin del tegmento con el pie del
pednculo cerebral se encuentran las de la sustancia negra,
que se describirn en el captulo 33. Medial a ellas, las
neuronas dopaminrgicas en los ncleos tegmentales ante
riores (fig. 24.3) proyectan fibras mesocorticales hacia el
lbulo frontal y fibras mesolmbicas hacia el ncleo accum- Figura 24.2 Proyecciones serotoninrgicas de la lnea media
254 bens en particular (v. cap. 34). (rafe) del tronco del encfalo.
Anatoma funcional 24

Figura 24.3 Proyecciones dopaminrgicas del mesencfalo. Figura 24.5 Proyecciones noradrenrgicas del puente y la
mdula oblongada.

Las neuronas noradrenrgicas slo son algo menos abun-


dantes que las serotoninrgicas. Alrededor del 90% de los
somas estn agrupados en el ncleo cerleo (locus cerleo),
una mancha violeta en el suelo del cuarto ventrculo a
la altura del extremo superior del puente (fig. 24.4). Las
neuronas del ncleo cerleo se proyectan en todas las
direcciones, como se aprecia en la figura 24.5.
Las neuronas secretoras de adrenalina son relativamente
escasas y estn confinadas a la mdula oblongada. Algunas
se proyectan rostralmente hacia el hipotlamo, otras se
proyectan caudalmente para hacer sinapsis con neuronas
simpticas preganglionares en la mdula espinal.

En la corteza cerebral, los efectos inicos y elctricos de la


actividad neuronal aminrgica son bastante variables. En
primer lugar, existe ms de un tipo de receptor postsinptico
para cada una de las aminas. En segundo lugar, algunas neu-
ronas aminrgicas tambin liberan una sustancia peptdica,
capaz de modular la accin de los neurotransmisores (habi-
tualmente la prolongan). En tercer lugar, las neuronas cortica-
les ms grandes reciben muchos miles de sinapsis excitadoras
e inhibidoras de las neuronas del circuito local y poseen
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

numerosos receptores diferentes. La activacin de un nico


tipo de receptores aminrgicos puede tener un efecto amplio
o reducido en funcin del estado de excitacin existente.
Si bien nuestros conocimientos sobre la fisiologa y la far-
macologa de las monoaminas todava son incompletos, no
hay duda alguna sobre su importancia en un amplio rango
de funciones de la conducta.

Anatoma Funcional
En la tabla 24.2 se indica el rango de funciones de las dife-
rentes partes de la formacin reticular.

Figura 24.4 Parte de una seccin transversal a travs de la Generadores de patrn


porcin superior del puente, en la que se muestran los
elementos de la formacin reticular. Las actividades con patrn de los nervios craneales incluyen: 255
24 Formacin reticular

Tabla 24.2 Elementos de la formacin reticular


Movimientos conjugados (en paralelo) de los ojos contro-
y sus funciones percibidas lados localmente por los puntos nodales premotores
(centros de la mirada) en el mesencfalo y el puente conec-
Elemento Funcin tados con los ncleos de los nervios motores del globo
Ncleos premotores de Actividades patrn de ocular (v. cap. 23).
nervios craneales nervios craneales Movimientos rtmicos de masticacin controlados por el
Centro locomotor pontino Generacin de un patrn ncleo supratrigeminal premotor en el puente (v. cap. 21).
Ncleos magnocelulares Postura, locomocin La deglucin, el vmito, la tos y los estornudos controlados
Ncleos salivatorios Secrecin salival, lagrimeo por puntos nodales premotores separados en la mdula
Centro pontino de la Control vesical oblongada conectados con los correspondientes nervios
miccin craneales y los centros de respiracin.
Ncleo parabraquial medial Ritmo respiratorio
Ncleo reticular central de Centros vitales (circulacin, En el cuadro 24.1 se describen los generadores de patrn
la mdula oblongada respiracin) locomotor; en el cuadro 24.2 se ofrece una visin general de
Ncleo reticular lateral Transmisin de la la marcha, y en el cuadro 24.3 se describen los controles
informacin somtica
vesicales de nivel superior.
yvisceral al cerebelo
Los ncleos salivatorios pertenecen a la formacin reticular
Sistema de activacin Activacin (despertar)
reticular ascendente (SARA)
parvocelular del puente y la mdula oblongada. Contribuyen
Neuronas aminrgicas Sueo y despertar, atencin
con fibras parasimpticas preganglionares a los nervios facial
yestado de nimo, y glosofarngeo.
modulacin sensitiva,
control de la presin arterial

Cuadro 24.1 Generadores de patrn locomotor

A partir de los resultados obtenidos en experimentos Losregistros EMG superficiales tomados en los grupos
con animales, desde hace mucho tiempo existe musculares flexores y extensores revelan un patrn
consenso referente a que los vertebrados y los oscilatorio de la activacin motoneuronal de flexores y
mamferos inferiores poseen generadores de patrn extensores, si bien el patrn no es idntico al normal.
locomotor en la mdula espinal, dentro de la sustancia Un patrn normal requiere que la lesin sea
gris, que estn neurolgicamente conectados con cada incompleta con la preservacin de alguna proyeccin
uno de los cuatro miembros. Estos generadores supraespinal del ncleo peduncular del puente.
espinales comprenden circuitos elctricamente La generacin de verdaderos movimientos de
oscilatorios que emiten trenes de seales rtmicas a los marcha es posible en lesiones completas si el individuo
grupos musculares flexores y extensores. La actividad se apoya en una cinta andadora, mientras se le estimula
de los generadores espinales est sometida a rdenes la duramadre, presumiblemente debido a las aferencias
supraespinales de una regin mesenceflica locomotora adicionales cutneas y propioceptivas del generador.
(RML), que a su vez obedece rdenes de las reas Lafuerza muscular y la velocidad de la marcha mejoran
motoras de la corteza cerebral y el cuerpo estriado. durante un perodo de semanas, pero no lo suficiente
La RML contiene el ncleo peduncular del puente para una locomocin no asistida con un andador.
(pedunculopontino), cercano al pednculo cerebeloso Las investigaciones actuales tienen por objetivo
superior, por donde pasa a lo largo de la esquina superior mejorar la posibilidad de que las fibras motoras
del cuarto ventrculo para entrar en el mesencfalo supraespinales salten el vaco, eliminando los restos
(v.fig. 17.16 fig. 17.16). Estos ncleos emiten fibras que tisulares del espacio y sustituyendo el tejido con un
descienden por el tracto tegmental central hacia los medio que tenga una matriz que soporte los axones en
ncleos rostral y caudal del puente que alcanzan regeneracin tanto qumica como fsicamente.
motoneuronas extensoras y neuronas magnocelulares
bulbares que alcanzan motoneuronas flexoras. Bibliografa
Uno de los focos principales de la rehabilitacin Blessing WW: Lower brainstem regulation of visceral, cardiovascular
espinal es la activacin de los reflejos locomotores and respiratory function. In Paxinos G, Mai JK, editors: The human
espinales en pacientes que han sufrido una lesin con nervous system, ed 2, Amsterdam, 2004, Elsevier, pp 465479.
Fouad K, Pearson K: Restoring walking after spinal cord injury,
seccin parcial o completa de la mdula espinal.
Progr Neurobiol 73:107126, 2004.
En la actualidad se sabe que, incluso tras una seccin Grasso R, Ivanenko YP, Zago M, etal: Distributed plasticity of
completa a nivel cervical o torcico, puede activarse locomotor pattern generators in spinal cord injured patients,
unpatrn locomotor lumbosacro a travs de la Brain 127:10291034, 2004.
estimulacin elctrica continua de la duramadre Jahn K, Deutschlander A, Stephan T, etal: Supraspinal locomotor
control in quadriceps and humans, Prog Brain Res 171:353372,
a nivel segmentario lumbar. La estimulacin activa 2008.
fuertemente las fibras de las races posteriores que McCrea DA, Ryback IA: Organization of mammalian locomotor
alimentan el generador en la base del asta anterior. system and pattern generation, Brain Res Rev 57:134146, 2008.
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Anatoma funcional 24

Cuadro 24.2 Visin general de los controles de la marcha.


Elsevier. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura cuadro 24.2.1 Visin general de los controles de la marcha. (El autor expresa su sincero agradecimiento al profesor
Tim OBrien, Director, Gait Laboratory, Central Remedial Clinic, Dubln, Irlanda.)
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24 Formacin reticular

Cuadro 24.3 Controles vesicales de nivel superior

El centro de control de la miccin se sita en la 5. Al completarse el llenado, existe la percepcin de


formacin reticular paramediana del puente en cada urgencia. Si el momento o el lugar no son
lado, con interconexiones a travs de la lnea media. adecuados, se activa parte del giro prefrontal medial.
Las neuronas magnocelulares se proyectan desde este Esta rea suspende la PACC reduciendo su nivel de
punto hasta las neuronas parasimpticas relacionadas actividad por medio de las proyecciones de las fibras
con la miccin en los segmentos S2-4 de la mdula de asociacin a las intercalares inhibidoras. Del
espinal (fig. cuadro 24.3.1). mismo modo, las proyecciones hacia el hipotlamo y
La activacin del centro de control de la miccin no el mesencfalo inhiben el rea preptica y la SGC
slo da lugar a un aumento de la presin intravesical, activando las intercalares correspondientes.
sino tambin a la relajacin del esfnter estriado 6. Una medida final, que no puede mantenerse
externo de la uretra, por medio de la excitacin durante mucho rato, es la contraccin voluntaria de
simultnea de intercalares GABArgicas que hacen todo el suelo plvico. La orden para esta contraccin
sinapsis en el ncleo de Onuf en los segmentos sacros se enva desde la corteza prefrontal a la
de la mdula espinal (v. cap. 13). representacin perineal en la cara medial de la
Ms lateralmente en el puente se encuentra el corteza motora en el lobulillo paracentral.
centro L (lateral) que se proyecta hacia el ncleo de 7. Cuando el momento y el lugar lo permiten, la
Onuf. En este contexto, el centro de control de la corteza prefrontal medial libera sus tres prisioneros.
miccin se denomina centro M (medial). El suelo plvico puede combarse de la manera
A niveles superiores, las clulas en la porcin descrita en el captulo 13, y el hipotlamo se une a
lateral de la sustancia gris central (SGC) la SGC activando el ncleo M, mientras inactiva el
(periacueductal) derecha reciben fibras ascendentes ncleo L a travs de intercalares inhibidoras.
desde el asta posterior sacra y proyectan fibras
excitadoras a la nsula que generan la sensacin La desviacin hacia la derecha del control de la
consciente del llenado normal de la vejiga y relevan miccin coincide con la observacin clnica de que, en
su actividad hacia la corteza prefrontal medial. La SGC los pacientes de ambos sexos afectados por un
lateral tambin recibe una aferencia excitadora desde accidente cerebrovascular, la incontinencia urinaria se
el hipotlamo derecho. asocia ms a las lesiones del encfalo derecho.
Algunas proyecciones espinorreticulares de la
mdula sacra excitan el centro L. Otras recambian a Funcin de las monoaminas
travs del tlamo a clulas en una parte de la porcin Los ncleos motores y sensitivos de la mdula espinal
anterior de la corteza cingulada (PACC) derecha, que responsables de la vejiga estn inervados por
seactiva durante las tareas que requieren atencin. abundantes neuronas serotoninrgicas, las cuales
Esta desviacin hacia la derecha se considera descienden desde el ncleo magno del rafe (NMR) en
relacionada con los aspectos emocionales de la miccin. la mdula oblongada. En experimentos realizados en
animales se ha demostrado que las aplicaciones locales
Ciclo de la miccin de 5-HT excitan las neuronas simpticas plvicas y de
1. Cuando la vejiga est medio llena, las fibras las astas anteriores sacras, e inhiben las neuronas
aferentes vesicales de los receptores de estiramiento plvicas parasimpticas y sacras del asta posterior. La
en el detrusor y la mucosa del trgono envan esta distensin de la vejiga estimula el NMR (por medio de
informacin a lo largo de las fibras la activacin espinorreticular de la SGC). Una rpida
espinorreticulares que llegan al puente, al revisin de los controles vesicales de nivel inferior (v.
mesencfalo y a la nsula a travs del tlamo cuadro 13.3) sugiere que el NMR establece el tono
(fig. cuadro 24.3.2). general en favor del llenado de la vejiga.
2. La corteza insular se proyecta hacia el centro de Las fibras noradrenrgicas que descienden hacia el
decisin en la corteza prefrontal medial y la asta anterior desde el ncleo cerleo potencian el
mantiene informada sobre el nivel de llenado de la efecto de liberacin local del glutamato en las clulas
vejiga. del ncleo de Onuf, lo cual favorece el tono del
3. Como se indica en el captulo 13, la actividad del esfnter externo durante la fase de llenado.
sistema simptico aumenta de forma que puede (En condiciones reales, no todas se activan
incrementarse la distensibilidad de la vejiga simultneamente!)
(pormedio de los receptores b2). Las neuronas
parasimpticas se silencian por interaccin de las Bibliografa
Fowler CJ, Griffiths DJ: A decade of functional brain imaging
neuronas a2. applied to bladder control, Neurourol Urodynam, 2009.
4. Las fibras espinorreticulares hacen sinapsis en el
El autor quiere expresar su ms sincero agradecimiento a
ncleo L del puente y activan el ncleo de Onuf en
la profesora Mary Pat FitzGerald, Departament of
la mdula sacra; de este modo se incrementa el tono Uroginecology, Stritch School of Medicine, Loyola
del esfnter externo de la uretra. University, Chicago, Estados Unidos.
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Anatoma funcional 24

Cuadro 24.3 (cont.)


Elsevier. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura cuadro 24.3.1 Controles vesicales de nivel superior.

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(Contina)
24 Formacin reticular

Cuadro 24.3 (cont.)

Figura cuadro 24.3.2 Imagen de las reas que presentan un aumento de la actividad en la resonancia magntica funcional en
algn momento durante la fase de almacenamiento del ciclo de la miccin. CMP: centro pontino de la miccin; SGC: sustancia
gris central (periacueductal).

Control respiratorio glomo a las que se unen ramos del nervio del seno carotdeo
(ramo del nervio IX). Los quimiorreceptores carotdeos respon-
El ciclo respiratorio est regulado, en gran medida, por los den a una cada de la PCO2 o a un aumento de la PCO2 y pro-
ncleos respiratorios dorsal y ventral en el extremo superior vocan un ajuste reflejo de los niveles de los gases sanguneos.
de la mdula oblongada a cada lado. El ncleo respiratorio Los quimiorreceptores en los cuerpos articos (debajo del arco
dorsal ocupa la parte mediolateral del ncleo del tracto solitario. de la aorta) son relativamente insignificantes en los humanos.
El ncleo ventral es posterior al ncleo ambiguo (de ah el El ncleo respiratorio ventral es espiratorio (fundamental-
trmino ncleo retroambiguo en la fig. 17.11). Un tercero, el mente). Durante la respiracin en reposo, funciona como un
ncleo parabraquial medial, adyacente al ncleo cerleo, parece oscilador, vinculado en inhibicin recproca (por medio de inter-
tener una funcin de marcapasos que rige la frecuencia respira- calares GABArgicas) con el centro de inspiracin. Durante la
toria (ciclos por minuto). Como se ver en el captulo 34, la respiracin forzada, activa las clulas del asta anterior inervando
estimulacin de este ncleo por el cuerpo amigdalino, en estados los msculos abdominales necesarios para vaciar los pulmones.
de ansiedad, da lugar a la caracterstica hiperventilacin.
El ncleo respiratorio dorsal posee una funcin inspiratoria. Control cardiovascular
Se proyecta hacia motoneuronas en el lado opuesto de la
mdula espinal que inervan el diafragma, los msculos inter- El gasto cardaco y la resistencia arterial perifrica estn bajo
costales y los msculos accesorios de la inspiracin. Recibe el control de los sistemas nervioso y endocrino. Debido a la
proyecciones excitadoras de quimiorreceptores en el rea prevalencia de la hipertensin arterial idioptica a finales de la
quimiosensible bulbar y en el glomo (cuerpo) carotdeo. mediana edad, se estn realizando importantes investigaciones
para comprender los mecanismos del control cardiovascular.
rea quimiosensible bulbar Las fibras aferentes que sealizan el aumento de la presin
Cerca de la zona de unin del nervio glosofarngeo en la m- arterial parten de los receptores de estiramiento (una multitud
dula oblongada, el plexo coroideo del cuarto ventrculo pasa de terminaciones nerviosas libres) en la pared del seno carot-
a travs de la abertura lateral del cuarto ventrculo (fig. 24.6). deo y el arco de la aorta (fig. 24.7). Estas aferentes, que se
En esta localizacin, las clulas de la formacin reticular conocen como barorreceptores, se proyectan a clulas del
lateral en la superficie bulbar son muy sensibles a la concen- ncleo del tracto solitario de localizacin medial, y constituyen
tracin del ion H+ en el lquido cefalorraqudeo circundan el centro barorreceptor. Las fibras aferentes desde el seno
te.De hecho, esta rea quimiosensitiva muestrea el nivel de carotdeo discurren en el nervio glosofarngeo; las del arco de
PCO2 en la sangre que irriga el encfalo. Cualquier incremen la aorta viajan con el nervio vago. Los nervios barorreceptores
to en iones H+ estimula el ncleo respiratorio dorsal a travs de se conocen como nervios tampn porque actan corrigiendo
una unin sinptica directa. (Existen otros ncleos en la mdu cualquier desviacin anormal de la presin sangunea arterial.
la oblongada que tambin son quimiosensibles.) El gasto cardaco y la resistencia arterial perifrica depen-
den de un equilibrio en la actividad de las neuronas eferentes
Quimiorreceptores carotdeos simpticas y parasimpticas. Dos reflejos importantes, el
El glomo (cuerpo) carotdeo, con forma de cabeza de alfi- barovagal y el barosimptico, ayudan a reducir la presin
ler, se sita cerca del tronco de la arteria cartida interna sangunea como se detalla en el epgrafe de la figura 24.7.
(v.fig. 24.6). De esta arteria, recibe una ramita que se ramifica
dentro de l. El flujo sanguneo a travs del glomo carotdeo
Sueo y vigilia
es tan intenso que la PO2 arteriovenosa cambia en menos de La electroencefalografa (EEG) revela patrones caractersticos
260 un 1% durante el paso. Los quimiorreceptores son clulas del en la actividad elctrica de las neuronas corticales cerebrales
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Anatoma funcional 24

Figura 24.6 Sistemas de control respiratorio. Todas las secciones se visualizan inferior y posteriormente. (A) es una imagen
aumentada de (B). (A) Interaccin inhibidora entre los ncleos respiratorios dorsal y ventral (NRD, NRV). Los capilares coroideos
descargan el lquido cefalorraqudeo (LCR) cerca del rea quimiosensible (AQS) bulbar, desde donde las neuronas se proyectan
alNRD. (B) El nervio glosofarngeo (IX) contiene las neuronas quimiorreceptoras del glomo (cuerpo) carotdeo para el NRD.
(C) Las motoneuronas frnicas son activadas por el NRD contralateral. (D) Los msculos de la pared abdominal son activados por
el NRV contralateral para provocar una espiracin forzada. PCI: pednculo cerebeloso inferior.

que acompaan los diferentes estados de consciencia. El estado acompaan de movimientos oculares rpidos (de ah el trmino
normal de vigilia se caracteriza por ondas rpidas de baja ms habitual de sueo REM, por las siglas inglesas de rapid
amplitud. La instauracin del sueo se acompaa de ondas eye movements). Durante el sueo nocturno normal se produ-
lentas de alta amplitud; la amplitud superior se debe a la cen varias fases S y D, como se describe en el captulo 30.
actividad sincronizada de un mayor nmero de neuronas. Este En los libros de texto de psicologa pueden repasarse
tipo de sueo se denomina sueo S (sincronizado). Dura alre- los detalles de la implicacin del tronco del encfalo en los
dedor de 90min antes de ser sustituido por el sueo D (desin- fenmenos del sueo. A continuacin se resumen algunos
cronizado), en el que el patrn EEG se parece al del estado de los aspectos remarcables observados en la experi
de vigilia. Los sueos se producen durante el sueo D y se mentacin:
261
24 Formacin reticular

Figura 24.7 Reflejos barorreceptores. (A) Porcin superior de la mdula oblongada. (B) Segmentos T1-L3 de la mdula espinal.
(C) Pared posterior del corazn. Reflejo barorreceptor (izquierda). 1 Los receptores de estiramiento en el seno carotdeo excitan
fibras en el ramo del seno carotdeo del nervio glosofarngeo. ACI: arteria cartida interna. 2 Las neuronas barorreceptoras del
ncleo del tracto solitario responden estimulando neuronas cardioinhibidoras en el ncleo posterior (motor) del nervio vago
(PMX). 3 Las fibras parasimpticas colinrgicas preganglionares del vago hacen sinapsis en clulas ganglionares murales de la
pared posterior del corazn. 4 Las fibras parasimpticas colinrgicas posganglionares reducen la actividad del marcapasos,
disminuyendo la frecuencia cardaca. Reflejo barosimptico (derecha). 1 Los receptores aferentes de estiramiento del seno
carotdeo excitan neuronas barorreceptoras mediales del ncleo del tracto solitario. 2 Las neuronas barorreceptoras responden
excitando las neuronas inhibidoras del centro depresor vasomotor en el ncleo reticular central de la mdula oblongada.
3Seinhiben las neuronas adrenrgicas y noradrenrgicas del centro presor en el ncleo reticular lateral (porcin rostral
ventrolateral de la mdula oblongada). 4 Se reduce la excitacin tnica del asta lateral. 5 y 6 Se reducen el tono simptico pre
yposganglionar a las arteriolas perifricas, con lo que disminuye la resistencia arterial perifrica.

262
Anatoma funcional 24
En animales de experimentacin se ha observado que la La transmisin nociceptiva del tronco y los miembros se
destruccin de las neuronas del rafe mesenceflico o la modula en el asta posterior de la mdula espinal. Desde la
prevencin farmacolgica de la sntesis de serotonina dan cabeza y parte superior del cuello, se modula en el ncleo
lugar a un insomnio que dura varios das. espinal del nervio trigmino. Una estructura clave en ambas
Las actividades neuronales serotoninrgicas y noradrenr- reas de la sustancia gris es la sustancia gelatinosa, envuelta
gicas fluctan en paralelo. Ambas son ms activas en la con pequeas neuronas intercalares excitadoras e inhibido-
vigilia con atencin, lentas durante el sueo S y prctica- ras. El neurotransmisor excitador es el glutamato. En algunas
mente silentes durante el sueo REM. intercalares, el inhibidor es el cido gamma-aminobutrico
Las neuronas serotoninrgicas del tronco del encfalo (GABA), mientras que en otras lo es la encefalina (un penta-
forman numerosas varicosidades de superficie en las paredes pptido opiceo).
del tercer ventrculo. La serotonina liberada al lquido cefa- Las fibras nociceptivas polimodales finamente mielinizadas
lorraqudeo parece metabolizarse en neuronas hipotalmi- (Ad) hacen sinapsis directamente en las dendritas de neuro-
cas para formar una sustancia inductora del sueo. nas de relevo del tracto espinotalmico lateral y su equiva-
Las neuronas colinrgicas cercanas al ncleo cerleo se lente trigeminal. Las fibras Ad sealizan el dolor intenso bien
activan durante el sueo REM y provocan los movimientos localizado. Las fibras C aferentes nociceptivas amielnicas
oculares rpidos actuando sobre los ncleos motores del tienen un acceso predominantemente indirecto a las clulas
globo ocular. de relevo, a travs de las intercalares gelatinosas excitadoras.
Las fibras C sealizan el dolor sordo, poco localizado. La
Sistema de activacin reticular mayora de ellas contienen sustancia P, que puede liberarse
como cotransmisor con el glutamato.
ascendente
Este trmino hace referencia a la participacin de las neuro- Antinocicepcin segmentaria
nas de la formacin reticular en la activacin de la corteza Las grandes fibras aferentes (categora A) mecanorreceptoras
cerebral, como se observa por un cambio en el registro EEG de los folculos pilosos hacen sinapsis en clulas de relevo
pasando de ondas lentas de alta amplitud a ondas rpidas de espinotalmicas anteriores (y sus equivalentes trigeminales).
baja amplitud durante el despertar espontneo del sueo. Los Tambin emiten colaterales a clulas gelatinosas inhibidoras
candidatos ms claros para este tipo de funciones son los (sobre todo GABA), que a su vez hacen sinapsis en clulas de
grupos de neuronas colinrgicas cercanas al ncleo cerleo relevo espinotalmicas laterales (fig. 24.8).Algunas de las inter-
(v. fig. 24.4). Adems de inervar las fibras antes mencionadas calares tambin ejercen una inhibicin presinptica en fibras C
para los ncleos motores del globo ocular, estas neuronas se terminales, ya sea por contactos axoaxnicos (que son muy
proyectan a casi todos los ncleos talmicos y tienen un difciles de encontrar en material experimental) o por contactos
efecto excitador sobre las neuronas talmicas que se proyec- dendroaxnicos. La modulacin de la respuesta espinotalmica
tan hacia la corteza cerebral. a la actividad de las fibras C puede inducirse por estimulacin
El hipotlamo es un importante centro de control de dife- de aferentes mecanorreceptoras, reclutando as clulas gelati-
rentes ritmos corporales, incluyendo el de sueo y vigilia. Un nosas inhibidoras. Este simple circuito es responsable del alivio
segundo candidato para la activacin cortical se encuentra en que se consigue frotando el punto doloroso. Asimismo,
el hipotlamo, el denominado ncleo tuberomamilar. Este ofrece el fundamento para que los fisioterapeutas empleen la
ncleo contiene neuronas histaminrgicas con proyecciones estimulacin nerviosa elctrica transcutnea (TENS, por sus
amplias a la corteza cerebral (v. cap. 26). siglas en ingls) con el objetivo de aliviar el dolor en la artritis
Despus de la activacin cerebral, el patrn EEG del estado y otras patologas dolorosas crnicas. El procedimiento estn-
de vigilia parece mantenerse mediante descargas continuas dar en la TENS es aplicar un electrodo de estimulacin en la
del tronco del encfalo y de las neuronas hipotalmicas men- piel en el mismo nivel segmentario que la fuente de la actividad
cionadas, as como con un tercer grupo de neuronas, incluidas nociva de la fibra C y suministrar una corriente suficiente para
en el prosencfalo basal inmediatamente por encima del producir una sensacin pronunciada de zumbido.
quiasma ptico. El tercer grupo ocupa el ncleo basal de
Meynert (v. cap. 34) que proyecta axones colinrgicos a la Antinocicepcin supraespinal
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mayor parte de la corteza cerebral.


Ncleo magno del rafe (v. fig. 24.8)
Modulacin sensitiva: control Desde el ncleo magno del rafe (NMR) en la mdula oblon-
delapuerta de entrada o compuerta gada, descienden fibras rafeespinales bilateralmente dentro
del tracto de Lissauer y terminan en la sustancia gelatinosa
La transmisin sensitiva de las neuronas aferentes primarias a a todos los niveles de la mdula espinal. En animales, la
las secundarias (a nivel del asta posterior y los ncleos del estimulacin elctrica del NMR puede dar lugar a una anal-
cordn posterior) y de las secundarias a las terciarias (a nivel gesia total del organismo con pocos efectos sobre la sensacin
del tlamo) est sometida a una puerta de entrada o compuerta. tctil. Muchas fibras del tracto rafeespinal liberan serotonina,
El trmino compuerta se refiere al grado de libertad de la trans- que excita las intercalares inhibidoras en el asta posterior y
misin sinptica de un grupo de neuronas a la siguiente. el ncleo espinal del nervio trigmino. Las intercalares
La transmisin sensitiva tctil se modula a nivel de los inducen la inhibicin tanto pre como postsinptica en las
ncleos del cordn posterior. Las neuronas corticoespinales clulas de relevo correspondientes.
que se proyectan desde el giro poscentral pueden facilitar o Se dispone de indicios de que las proyecciones noradrenr-
inhibir la transmisin sensitiva a este nivel, como se men- gicas que proceden del puente y la mdula oblongada, y van
ciona en el captulo 16. al asta posterior, tambin participan en la antinocicepcin
263
24 Formacin reticular

Figura 24.8 Vas antinociceptivas. (A) Visin posterior del tronco del encfalo. (B) Asta posterior derecha de la mdula espinal,
visin superior. La sustancia gris central (SGC) contiene una proyeccin excitadora para el ncleo magno del rafe (NMR) e
intercalares encefalinrgicas (Enc) que ejercen una inhibicin tnica sobre las clulas de proyeccin. Las fibras inhibidoras del
hipotlamo liberan (desinhiben) las neuronas excitadoras y el NMR responde por su parte. Los efectos en el ncleo espinal del
nervio trigmino (V) y el asta posterior son idnticos: la serotonina liberada por neuronas del NMR excita las intercalares
encefalinrgicas que inhiben las clulas de proyeccin nociceptivas. La va nociceptiva a nivel de la mdula espinal se representa
por la aferencia de fibras C a una intercalar excitadora (IE) que a su vez excita las clulas de proyeccin espinotalmica lateral o
espinorreticular (ETL/ER) a no ser que sean inhibidas por la intercalar encefalinrgica. Frotar el punto doloroso enva trenes de
impulsos a lo largo de las fibras A induciendo a las clulas Enc a ejercer una inhibicin presinptica en el terminal IE y una
inhibicin postsinptica en las clulas de proyeccin ETL/ER. No se impide el paso de informacin puramente tctil al tracto
espinotalmico anterior (ETA).

supraespinal por un efecto inhibidor directo sobre las neuro- tura (v. cap. 31), en la que las agujas se utilizan para excitar
nas espinotalmicas. aferentes nociceptivas en la musculatura ms superficial en
lugar de en la piel.
Controles inhibidores nocivos difusos. El NMR no est Analgesia inducida por el estmulo. El NMR responde
dispuesto somatotpicamente, pero recibe aferencias de las intensamente a la estimulacin de la sustancia gris central
neuronas espinorreticulares y trigeminorreticulares para (SGC) del mesencfalo. Esta conexin se ha utilizado bene-
responder a la estimulacin nociva perifrica. Esta cone- ficiosamente en pacientes con dolor incoercible: puede
xin anatmica es responsable de lo que se denomina insertarse un fino electrodo de estimulacin en la SGC y
controles inhibidores nocivos difusos. La estimulacin se conecta para que el paciente pueda controlar el nivel de
dolorosa de una parte del cuerpo puede producir el alivio autoestimulacin.
del dolor en todas las partes restantes. La disposicin es Analgesia inducida por estrs. En reposo, la proyeccin de
264 responsable del alivio heterotpico del dolor en acupun- la SGC hacia el NMR se encuentra bajo inhibicin tnica
Anatoma funcional 24
por las intercalares inhibidoras presentes dentro de la SGC. en la parte anterior del lbulo temporal, tambin puede
Las propias intercalares estn inhibidas por pptidos opi- activar directamente neuronas excitadoras en la SGC.)
ceos, sobre todo por la endorfina b liberada desde un
pequeo grupo de neuronas hipotalmicas que se proyectan Adems de los controles segmentarios y supraespinales de la
hacia la SGC. En situaciones de riesgo de muerte, cuando transmisin nociceptiva de las aferentes primarias a las secun-
la lesin puede ser el precio a pagar para escapar, la SGC darias, la modulacin se produce en el tlamo (v. cap. 27).
puede desinhibirse por el hipotlamo. ste parece ser el Asimismo, la percepcin de la calidad aversiva (desagrada-
mecanismo a travs del cual una herida de bala apenas se ble) del dolor parece precisar de la participacin de la parte
nota en el fragor de la batalla. (Como se ver en el cap. 34, anterior de la corteza cingulada (v. cap. 34), que posee
en situaciones de miedo, el cuerpo amigdalino, localizado muchos receptores opiceos.

Cuadro clnico 24.1 Incontinencia de urgencia

La incontinencia de urgencia se define como la los antagonistas de los receptores muscarnicos.


incapacidad de una mujer adulta para controlar la Sinembargo, en ocasiones debe interrumpirse este
miccin cuando todava no se ha completado la fase de tratamiento debido a los efectos secundarios
almacenamiento del ciclo de la miccin. Se caracteriza antimuscarnicos como la sequedad bucal y el
por una sensacin aguda de urgencia, seguida estreimiento.
rpidamente de un vaciado incontrolable En los ltimos aos se ha utilizado cada vez ms
independientemente de las circunstancias; de ah latoxina botulnica para tratar la inestabilidad del
eltrmino de vejiga inestable o inestabilidad del detrusor. Se sabe que interrumpe la interfase entre las
detrusor. En muchos casos hay antecedentes de vesculas sinpticas colinrgicas y las fibras musculares
irritabilidad vesical durante la infancia en forma diana (sean estriadas o lisas), con lo que la sinapsis deja
demiccin diurna frecuente y/o enuresis nocturna de ser eficaz. Se pasa un cistoscopio flexible a travs de
(prdida involuntaria de orina durante el sueo). la uretra y se insertan numerosas inyecciones pequeas
Los estudios de resonancia magntica funcional en de botox en la pared de la vejiga. A largo plazo,
casos adultos revelan un aumento de la actividad de la elestndar son dos sesiones anuales.
corteza insular derecha que se considera responsable
del estado de mayor consciencia de la vejiga, as como
del rea anterior de la corteza cingulada, relacionada Bibliografa
FitzGerald MP, Thom DH, Wassel-Fyr C, etal: Childhood urinary
con la emocin, y que consiste en la sensacin de symptoms predict adult overactive bladder symptoms, J Urol
urgencia y miedo a un vaciado inminente. 175:989993, 2006.
Como se ha mencionado en el captulo 8, los Griffiths D, Tadic SD: Control vesical, urgency and urgence
receptores muscarnicos dependientes de la protena G, incontinency: evidence from functional brain imaging, Neurourol
Urodynam 27:466474, 2008.
activados por fibras posganglionares de los ganglios Nitti VW: Botulinum toxin for the treatment of idiopathic and
plvicos, son abundantes en el msculo detrusor de la neurogenic overactive bladder: state of the art, Rev Urol
vejiga. En consecuencia, los frmacos de eleccin son 8:198208, 2006.
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24 Formacin reticular

Informacin esencial

Esquema bsico lavejiga. En la mdula oblongada se encuentran los


La formacin reticular se extiende a todo lo largo centros respiratorio, emtico, de la tos y de los
deltronco del encfalo, principalmente en las tres estornudos, as como los centros presores y depresores
columnas celulares. La columna parvocelular lateral para el control cardiovascular. Adems, el rea bulbar
recibe aferentes de los componentes sensoriales de quimiosensible contiene neuronas de la formacin
todos los nervios craneales y espinales. Se proyecta reticular sensibles a los niveles del ion H+ en el lquido
hacia la formacin reticular magnocelular cefalorraqudeo.
paramediana, que, por su parte, enva axones largos Sueo y vigilia se ven influenciados por las neuronas
alencfalo y la mdula espinal. La formacin reticular que contienen serotonina y noradrenalina, as como
mediana contiene neuronas serotoninrgicas. por neuronas colinrgicas en la porcin superior del
puente. El sistema de activacin reticular ascendente es
Neuronas aminrgicas un concepto fisiolgico basado en la red neuronal del
Las neuronas serotoninrgicas de los ncleos del rafe tronco del encfalo y tiene un efecto de activacin en
seproyectan a toda la sustancia gris del SNC. Las el encfalo, como se aprecia en el trazado EEG. Un
neuronas dopaminrgicas se proyectan desde la componente importante es el grupo de neuronas
sustancia negra hacia estriado y desde los ncleos colinrgicas pontinas que tienen un efecto excitador
tegmentales anteriores del mesencfalo hacia la sobre neuronas talamocorticales.
corteza prefrontal y el ncleo accumbens. Las neuronas
noradrenrgicas del ncleo cerleo se proyectan a toda Antinocicepcin
la sustancia gris del SNC. Las neuronas secretoras de La antinocicepcin segmentaria es inducida por
adrenalina de la mdula oblongada se proyectan hacia estimulacin de las fibras A de los folculos pilosos.
el hipotlamo y la mdula espinal. Laantinocicepcin supraespinal es una funcin del
NMR de la mdula oblongada, que se activa desde
Generadores de patrn hipotlamo y el mesencfalo. La serotonina de los
Los centros de la mirada en el mesencfalo y el puente terminales del NMR en la sustancia gelatinosa del asta
controlan los movimientos oculares conjugados; un posterior/ncleo espinal del nervio trigmino activa
rea locomotora del mesencfalo regula la marcha; las intercalares encefalinrgicas que inhiben la
unncleo supratrigeminal pontino regula el ritmo de transmisin en las neuronas espinotalmicas/
masticacin, y un centro pontino de miccin controla trigeminotalmicas.

Bibliografa
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