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FELIX GALLEGO QUERa

COMPENDIO
DE

MICROBIOLOGIA DEL SUELO

PR.IMER.A PAl{TE

PROCESOS BIOLOGICOS DEL SUELO

INSTITUTO FORESTAL DE INVESTIGACiONES Y EXPERIENCIA.S
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NÚM. 29

COMPENDIO
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MICROBIOlOGIA DEL SUELO

PRIMERA PARTE

PROCESOS BIOlOGICOS DEL SUELO"
POR

FELlX GAllEGO Y QUERO

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I
INSTITUTO FORESTAL DE INVESTIGACIONES Y EXPERIENCIAS
MADRID -* 1943
AÑO XIV NÚM. 29

.

) . «La tierra. ni la virtud admirable que puso en un grano de trigo y en todas las otras semillas. todos los años sin cesar. de aceite.UIS DI~ GRANADA. de frutas. de vino. porque la costumbre de ver esto cada día quitó la admiración a cosas tan admirables.i (FRAY J. y ni consideran esta maravillosa fertilidad que el Creador dió a la tierra. Pasan los hombres fácilmente por estas cosas. en la Introducción al Símbolo de la Fe. nos da abundancia de trigo. 15S3. Salamanca. de legumbres y de pasto para manteni- miento de los animales que nos sirven.

INDICE DE :MATERIAS

I:-O'rKOUCCClÓl'J.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

CApiTel,O 1. - El suelo considerado biológicamente. Fot"mació'l del suelo.

Formación del suelo. - El suelo, como medio de vida para los microorga-
nismos. - Población microbiana del suelo ,... 19

CAPiTULO l l . - Procesos bioltigicos del suelo. -- 1. Demolición de la ma-
teria orgánica.

Demolición de la materia orgánica.-Composición química de los vegetales.
Descomposición microbiana de la celulosa. - Descomposición núcrobiana
de las hemicelulosas. _.- Descomposición microbiana de la lignína. - Des-
composición microbiana del almidón. - Descomposición microbiana de
los heterósidos y de las osas o monosacáridos. - Descomposición mí-
crobiana de los ácidos orgánicos. - Descomposición microbiana de las
grasus y ceras. --- Descomposición microbiana de los prótidos . . . . . . . . . . 33

CAPin;w Ill. - El humus: Su constitucion y propiedades.

Definición del humus. - Constitución química del humus. - Influencia del
humus en los tipos de suelo. - Turberas. - Podsol. - Tierra negra o cher-
nosem . .- Suelo gris desértico o serasem, - Composición química del hu-
mus en los tipos ele suelo. - Humus de los suelos forestales y brezales. -
Estudios de diversos tipos de suelos forestales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

CAI'i'rlJI.o IV. -- Procesos biológicos del suelo (Continuación). -- 2. Nitt"i-
[icacion. - 3. Fijación del nitrógeno atmosférico. - 4. Transformacio-
nes de los nitratos y desnitrificacián, - 5. Transformaciones de las sus-
tancias minerales.

Nitrlficación. - Pijacíón del nitrógeno atmosférico. - Fijación del nitrógeno
atmosférico por bacterias libres. - Fijación del nitrógeno atmosférico por
bacterias simbióticas. - Transformaciones de los nitratos y desnitrifica-
ción.-Asimilación de nitratos por los microorganismos.-Reducción de
nitratos por los mícroorganísmos, - Desnitrificación. - Arrastre por las
aguas de infiltración. - Transformaciones de las sustancias minerales. . . 99

INDICE BIBI.IOGKÁFICO , . . .. . . . . . •. . .. . . . . ... •. . . . •. . . . ... .. . . 133.

IN'I'I\OnUCCION .

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inexplicables para nuestra imperfecta inteligencia humana. en multitud de casos. ignorando que es infinito el número de los microbios que trabajan incesantemente para el mantenimiento de la vida de los seres superiores. esa propiedad inherente al suelo que le permite sustentar ininterrumpidamente una inmensa población vegetal. y en muchos nos tortura con 10 paradójico de sus actua- ciones. la -9- . cuando nos adentramos en el mundo de los seres infinitamente pequeños. V. parte por un espíritu utilitario y parte por carecer de medios adecuados para otras investigaciones. no puede comprender el porqué de la necesidad de cada una de las partes. sin duda por la casi universalidad del fenómeno. encon- trando natural. ligada a su intervención como causantes d~ enfermedades contagiosas. por los beneficios que. el hombre dedicó atención preferente al estudio de las plantas superiores. tan rica y variada. nos ofrece uno de los más acabados ejemplos de la perfecta e insustituí- ble labor de los microorganismos en el servicio de los seres supe- riores. escapa a nuestro conocimiento y estudio. Raras veces el profano en las Ciencias biológicas para su atención en la existencia de los seres imperceptibles a simple vista. que. a cuyo sostenimiento contribuye en gran medida. en el que cada elemento. la maravilla admirable de la Creación. directa o indirectamente. vislumbramos. Durante muchos años. tiene una vaga noción de la existencia de los microbios. hasta el minúsculo e' impercepti- ble. sin embargo. incapaz de abarcar el todo y la idea que ha presidido en su creación. reflejo de la infinita sabiduría del Creador. anonada nuestra razón con su grandiosidad y perfección. a pesar de 10 limitado de nues- tra inteligencia y de 10 imperfecto de nuestros medios de observación y conocimiento. a 10 sumo. que constituye un todo armónico y perfecto. el insignificante. en otros. recibía de ellas. La fertilidad. tiene una misión definida y concreta a des- arrollar. que.

Los fisiólogos vegetales del siglo XVII continuaban aún en la creen- cia de que los vegetales tomaban del suelo sus alimentos orgánicos. ni sospechar que fácilmente un mal uso del suelo podría amenguarla e incluso anularla. así. hubiera llamado la atención y provocado el estudio de la razón de tales diferencias. «que andando nadando entre tantas maravillas de Dios. pasaremos una rápida revista a algunas de sus principales etapas. mostra- ron su asombro ante la maravillosa fertilidad de que estaba dotada la tierra y también ante la indiferencia de los hombres. Aun conociéndose muy poco sobre la existencia del humus en el suelo y sobre su signi- ficación en los procesos del mismo. aire y fuego--. considerándose a la tierra como uno de los principales elementos. No obstante. ni corazones para le- vantar nuestro espíritu al conocimiento del Hacedor por el artificio admirable de sus hechuras•. siendo muy vagas las ideas existentes sobre la naturaleza de las mar terias absorbidas del suelo. los cuales sufrían diversas modificaciones en el interior del vegetal. servía para la alimentación de las plantas. dotados de un fino espí- ritu de observación. como el maestro Fray Luis de Granada. sin pretender explicarse las causas de ella. otros (140) hablaban de diminutas partículas . el contraste entre la exuberante vegetación asentada en ellas con la mísera del resto. Durante la Anti- güedad y en la Edad Media se creía que la nutrición de las plantas era semejante a la de los animales.predican.fertilidad del suelo. ro- . sin embargo. mientras unos (rr) hadan referencia a los jugos de la tierra. así como por la generali- zación de los cultivos intensivos y agotadores de cereales. tomando del medio exterior los alimentos ya formados. era ya costumbre entre los roma- nos utilizar la coloración del suelo para juzgar sobre su calidad. Con el transcurso del tiempo y a causa de la perturbación en el orden de la naturaleza ocasionada por la intervención del hombre mediante talas y destrucciones del bosque. con la consiguiente disminución de las cosechas. No entra en nuestros propósitos seguir el proceso histórico de la evolución de las teorías y estudios sobre el suelo en sus relaciones con la nutrición de las plantas superiores. fué apare- ciendo el cansancio y la esterilidad de los suelos destinados al cultivo agrícola. Si el suelo hubiera estado dotado de fertilidad solamente en zonas reducidas de la tierra. y empezó a abordarse el estudio de los suelos agrícolas. algunos espíritus selectos. que en unión de los otros tres-agua. ni tenemos ojos para verlas. ni oídos para oír 10 que callando nos .

del suelo. opinión que fué rechazada por la mayoría de los agróno- mos de la época. Como consecuencia de este criterio analítico se introdujo el abonado químico. para evitar la disminución de la fertilidad. utilizando métodos cuantitativos. por tanto. hasta que los trabajos de Liebig. afirmaba que el «abono químico es estiércol despojado de toda materia inútils. con- tinuaron en la creencia de que las plantas obtenían su carbono y otros elementos nutritivos del humus del suelo. El principal error de las teorías de Liebig consistió en descono-. me- diante las primeras experiencias agrícolas realizadas con un criterio científico. por entender que era preciso restituir a las tierras los com- ponentes minerales que se extraían con la recolección de las cose- chas. y con ello explicaban los resultados favorables que se obte- nían mediante la rotación de cultivos. Algunos consideraban que las diversas plantas. afirmó que la nutrición de las plantas sólo podía realizarse con sustancias homogéneas. en la que los estudios de la fertilidad del suelo se basaban exclusivamente en su análisis químico. cer la intervención de los microorganismos en el mantenimiento de la fertilidad del suelo y en no relacionar la nutrición nitrogenada de los vegetales con la formación de nitratos en la descomposición de la materia orgánica animal y vegetal. definición en la que sólo se concedía importancia al estiércol por su contenido en elementos minerales. siendo. que preparan y facilitan su penetración en las raíces. Wallerius (151). asig- nando a los restantes constituyentes del suelo el papel de ínstrumen- talia. Estas ideas. y considerando de esta naturaleza al humus le atribuía el papel de único y verdadero alimento de las plantas nutritivas. proceso este último conocido . no dando valor alguno al papel del contenido orgánico y biológico del mismo en el mantenimiento de fa fertilidad del suelo. que. tI- . en sus conferencias de la Granja Ex- perimental de Vincennes (i868). fueron exageradas y deformadas hasta el extremo de que Georges Ville. hicieron abandonar definitivamente la teoría del humus. al igual que los animales. Teodoro de Saussure (1804) y Boussingault posteriormente. la fertilidad del suelo proporcional a su contenido en humus. beneficiosas por la introducción de los abonos mine- rales en el cultivo agrícola. que fué sustituída por la teoría mineral. demostraron que el car- bono de los vegetales procedía del anhídrido carbónico del aire y no del suelo. un profesor de química de Upsala. apoyados por el gran químico Berzelius. iniciados en 1840. demostraban preferencia por determinadas partículas del suelo. En 1761.

el amoníaco contenido en ellas no era atacado al principio. demostraron que no se trataba de una simple oxidación química. 12- .sasf como el que el proceso se detuviese por la presencia de vapo- res de cloroformo y que. incluso. 10 que fué realizado en 1890 por Winogradsky. a través de una columna de arena y caliza. El retraso de veinte días antes de que se verificase la nitrifica- ción. SIl). bien del existente en el suelo o en los abonos adicionados al mismo. no carecerá de nada. o bien del amoníaco existente en el aire. se desconocía. 10 que fué plena- mente comprobado por Schloesing y Müntz (en 1877). había sugerido la idea de que la nitrificación era probablemente un proceso biológico. fos- fatos y sulfatos. una corriente de aguas residuales que se deseaba purificar. pero fué incapaz de aislar las bacterias agentes del proceso. se reanudase por la adición de un poco de suelo. . empezaba a ser con- vertido en nitratos. se vió confirmada poco después Con auxilio de los cultivos de vegetales en medios líquidos llevados a cabo por Sachs y Knop. como 10 hacen para el ácido carbónico•. no con- sideraba ya indispensables los abonos amoniacales y decía que esi el terreno es conveniente y posee una cantidad suficiente de álcalis. más tarde (Farmers Magazine. mediante su clásica experiencia de hacer pasar muy lentamente. sino de un proceso microbiológico. sin embargo. una vez eliminados éstos. Liebig creía que las plantas tomaban la mayor parte de su nitró- geno bajo forma amoniacal. La aplicación de este descubrimiento a los procesos del suelo fué hecha por Warington (1878-84). especialmente por los agricultores ingleses.por la adición de cloroformo o de bisulfuro de carbono. encontrándose en el agua de salida nitratos únicamente. Llegó a distinguir las dos fases de la nitrificación: conversión del amoníaco en nitritos y de los nitritos en . en 1862.nitratos. 1847. y finalmente desaparecía todo el amoníaco du- rante el paso del agua por la columna. Boussingault (1853) fué el primero en señalar la relación entre la nitrificación y la fertilidad del suelo. Reconocida la importancia de la nitrificación. al cabo de unos veinte días. pero. pág. quien encontró que las sales amónicas en solución pueden cambiarse en nitratos por la adición de un poco de suelo y que el proceso de nitrificación se detenía en el suelo . el me- canismo mediante el cual se efectuaba.de antiguo y utilizado en los siglos XVII y XVIII para la fabrica- ción de pólvoras. idea que aun cuando al prin- cipio fué combatida. al estudiar la depuración de aguas residuales. Las plantas obtendrán su amo- níaco de la atmósfera. Pasteur.

la Microbiología del suelo (lla- mada en un principio. apoyándose en las Ciencias afines . la superficie terrestre quedaría pronto cubierta de una espesa capa de residuos y cadáveres de animales y vegetales. a las que deben éstas su poder fertilizante. Sin la existencia de los inicroorganismos del suelo. Un sencillo ejemplo puntualizará mejor estas ideas sobre el impor- tantísimo papel que desempeñan los microorganismos del suelo en el -q- . 'nuevas aportaciones van descubriendo amplios horizontes pródigos en promesas. puesto de manifiesto en la rotación de cultivos empleada desde antiguo. principalmente franceses. estimulados y orientados por el genio crea- dor de Pasteur. la Microbiología del suelo ha ido aumen- tando su contenido. como dice Waksrnan. hipó- tesis confirmada más tarde por Winogradsky (1893) y Beijerinck (1901). considerando que el suelo sufría bastantes pérdidas de nitrógeno. sino para los agricultores y forestales. la pobla- ción microbiana del suelo. Química. Con estos descubrimientos. Microbiología general. Física. directa o indirecta- mente. la vida vegetal cesaría a consecuencia de la falta de los elementos nutritivos indispensables en forma asimilable. Bacteriología). toda vez que los animales. unidos al de Hellriegel y Wilfarth (r888). Zoología. El suelo es la base de la Agricultura y la Selvicultura. a consecuencia de las cuales se hubieran agotado sus existencias si no existiera adición de com- puestos nitrogenados. de los vegetales. no sólo para los investigadores.Botánica. y aun cuando se· encuentra todavía en período de formación. hace de él. por su incapacidad para llevar a cabo' la síntesis de la materia orgánica a partir de los ele- mentos minerales. etc. lo que es y antes o después se reconocerá que el estudio de esta población microbiana es de la máxima importancia para el progreso de la Agri- cultura y la Selvicultura. Al mismo tiempo (1885). cesando también la vida animal. cuyos cimientos se establecieron . merced a los importantísi- mos descubrimientos realizados por investigadores de toda Europa. emitió la hipótesis de que existía una fijación del nitrógeno atmosférico realizada por intermedio de bacterias. Berthelot. de las bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en simbiosis con las plantas leguminosas. cuando consiguieron aislar del suelo las bacterias anaerobias y aero- bias fijadoras de nitrógeno atmosférico. se inició una nueva rama' de la Ciencia. para su nutrición dependen. que permanecerían casi inaltera- dos.sólidamente en ese período de 1880-1895. A partir de esa época.-.

a los que el selvicultor. El CO. por así decirlo. en suma. atmós- fera terrestre. aproximadamente. las condiciones de fertilidad del suelo. la relación entre la Selvicultura y el suelo se ha establecido muy vagamente y. sino desde el de aplicación práctica. sería consumida por los vegetales superiores que pueblan la Tierra en un período alrededor de treinta y cinco años. del 7 por 100.100 billones de kilogramos. sin embargo. La cantidad total de anhídrido carbónico contenida en la. existente en la atmósfera. enmiendas y abonos.mantenimiento de la vida sobre la superficie terrestre. que ha sido calculada en 2. quie- nes desprenden grandes cantidades de CO" a la vez que llevan a cabo.03 por lOO. la demolición de las complejas moléculas orgánicas que en forma de residuos y cadáveres llegan al suelo. del de las actividades que dichos seres desarrollan y de los medios para modificarlas. el So por lOO de la materia orgánica vege- tal. permitiendo el ilimitado desarrollo de ésta. sus elementos para ponerlos en condiciones de ser nuevamente utiliza- dos por la vegetación. y aun cuando la proporción óptima para la asimilación del carbono es. El carbono forma. la proporción actual es suficiente para el desarrollo de la vegetación. debiendo confiar al monte mismo la misión de conservar. no sólo desde el punto de vista puramente científico del conocimiento de los seres que habitan en la capa externa de la cor- teza terrestre. mineralizando. una gran importancia. etcé- tera) para aumentar la fertilidad del suelo. no puede recurrir. -14- . la composición y la forma de la masa forestal. como se ve. creando subpisos. ya que de ese cono- cimiento. siendo tomado del eo. compensando en su mayor parte el enorme consumo anual de la vegetación la actividad de los microorganismos del suelo. se encuentra en la atmósfera actualmente en la proporción de 0. sobre el que han de apo- yarse la Agricultura y la Selvicultura. controlando. aproximadamente. rotación de cultivos. la conservación de la fertilidad del suelo es más importante en Selvicultura que en Agri- cultura. En los montes. El agrónomo dispone de gran variedad de medios artificia- les (cultivo mecánico. y aun mejorar. con una cantidad limitada de materia mantenida en constante circulación. por regla general. mediante la función clorofílica. sin embargo. durante los últimos ciento cincuenta años esta cantidad no ha variado sensi- blemente. El estudio de la Microbiología del suelo tiene. se están derivando constantemente ense- ñanzas que conducen al conocimiento del estado de fertilidad del suelo y mejor aprovechamiento del mismo. lo que podrá lograr manteniendo una espesura" de masa ade- cuada a las condiciones del suelo.

en la mayoría de los casos. El Ingeniero de Monte. descuidando el estudio de los cambios que se han verificado en las condiciones físicas y biológicas del suelo como consecuencia del acla- reo y disminución de la espesura (considerable aumento de la activi- dad microbiana del suelo. dadosas sobre las variaciones de crecimiento de las masas aclaradas. nuestros conocimientos sobre ambos efectos son incompletos y empíricos. I'". y hace falta una cuidadosa y prolongada experimentación que..u~lo· y el vuelo están íntimamente ligados y. se usan como expresión de la calidad del rodal.k. expresando en fórmulas matemáticas las leyes de crecimiento de las masas. J.. con éxito evidente. creando una ciencia del suelo forestal.~- . Por ejemplo: la atención de los selvicultores se ha dirigido. . Al igual que en el caso de las tablas de producción. acompañada de mayor velocidad en la descomposición o mineralización de la materia orgánica y aumento . sino tani- bién al efecto recíproco de éstas sobre el suelo mismo. Otro tema al que las estaciones de experimentación han concedido extraordinaria atención ha sido al efecto de la intensidad de las claras sobre el crecimiento de las masas. más exactamente. por tanto. . fundándose para ello en la complejidad de las condiciones en que se desarrolla el monte y en los pobres resultados que han suministrado tales intentos. En la actua- lidad.. debe tener fijamente presente qUe:. han descuidado los estudios paralelos del suelo y de los restantes factores a los que se deben las diferencias en cre- cimiento de las mismas especies en diferentes regiones o sitios. la masa misma o. y sobre esta base se acostum- bra a reconocer cinco clases de suelo. los forestales han estudiado principalmente las condiciones químicas y geológicas de los suelos forestales que. . l¡.atender no ~ iI:L efecto del suelo sobre la composición y forma de la masa. son de menor importancia para la vegetación forestal que las condiciones físicas y biológicas del suelo del monte. bajo la influencia de Liebig. Hay que reconocer que nuestra experimentación en dicho sentido ha sido pequeña y extremadamente unilateral. al estudio del crecimiento de las masas forestales. se han realizado las observaciones más cui- . el crecimiento medio o la altura.. tales como el volumen.. Las Estaciones de Experimentación forestal han perfeccionado extra- ordinariamente los métodos de obtención de tablas de producción. elementos de ella. "'I'~ '-C . establezca las bases cien- tíficas para las prácticas selvícolas. Sin embargo. observándose entre los forestales cierto escepticismo hacia las tentativas de estudiar las característi- cas del suelo y las restantes condiciones que afectan al crecimiento.~' ¡ .. En Dasonomía. .

que en opinión de algunos eminen- tes edafólogos permite una más exacta determinación de sus condi- ciones de fertilidad que los métodos físicos y químicos. a que en la casi totalidad de las Escuelas Forestales se ha descuidado. sino los trabajos más interesantes que fuera de España se lleven a cabo en relación con la Microbiología de los suelos forestales. y sobre todo en nuestra juventud estudiosa. pero atrayente como todas las relacionadas con la Biología. La convicción de que para el forestal es de gran trascendencia el estudio microbiológico del suelo.de la proporción de anhídrido carbónico en la atmósfera del monte). que trata de los «Procesos biológicos del suelo». limitán- dose. constituyendo una especie de intro- ducción a sucesivas publicaciones en las que se darán a conocer no s6lo los resultados de los trabajos del Grupo de Experiencias de Eda- fología del Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias. cosa que. a 10 sumo. casos ambos en los que presenta el mayor interés el estudio de las condiciones físicas y biológicas del suelo. curso de Geología. Algas y Microfauna del suelo». con el deseo de despertar en los forestales españoles. en el que he procurado exponer en forma compendiada el estado actual de los conocimientos sobre Microbiología del suelo. probablemente. 16- . que ha sido prácticamente descuidado. irá seguido de otros referentes a «Bacterias del suelo» y «Hongos. Este estado anormal de cosas obedece. sólo mencionaremos la influencia de los distintos méto- dos de corta sobre la repoblación natural de la masa y los fracasos de muchas repoblaciones artificiales. por abreviar. hasta hace muy poco tiempo. Otro tanto podría decirse respecto a muchos problemas selvícolas. sin ningún valor original. el estudio físico y biológico del suelo. El presente trabajo. eminentemente forestal y agrícola. la afición a esta Ciencia. a los que se deben las variaciones del crecimiento. difícil y compleja. me ha deter- minado a publicar el presente trabajo. de cuyos adelantos han de derivarse grandes beneficios para el progreso económico de un país como el nuestro. a dar unas ligeras nociones sobre suelos dentro d~l . . ha desviado la atención de los forestales del papel importante del suelo en la Selvicultura y de las influencias recíprocas entre el suelo y la masa forestal que sus- tenta. lógicamente. con evidente perjuicio para el desarrollo de la ciencia foresta1.

J.John Wiley & Sons. D. . Lon- dres. . A. 1930. W AKSMAN (S. En el primer suplemento del Handbuch der Bodenlehre.KSMAN (S. 1939. Londres.). 1940.. Estudio físico-químico y biológico de su constitución y formación. .Julius Springer. 0\. Al final de esta primera parte se incluye un índice bibliográfico que comprende los trabajos más importantes relacionados con las materias tratadas en la misma. en los que el lector puede encontrar una más amplia imformación sobre los diversos temas.Oxford University Press. .).Die bioloeische Beschallenheit des Bodens. .). Green & Co. A. C.Saeta..Uikrobiologie des Bodens. -. I. M. .. .Juli~ • Springer.The microbiologv 01 cellulose.). . I~ERSON (P. chemical composition and importance in nature.Soil and the microbe.. Green & Co.) Y BUNKER (H. RUSSELI. . A. (A. Séptima edición.). C. T'índal & Cox. 1'HAYSEN (A.Principies 01 soil microbiology. J. 1927. and sugars.Humus.Soil condüions and plant grotuth. 1931. En el tomo VII de la obra Handbuck der Bodenlehre. FEHER (Ph. Origin. 1931. RIPPEI. D. . Principies 01 Soil Technology. Londres. dirigida por el Dr.) Y GALLOWAY (L.The Macmillan Ca. Nueva York. BLANK.The microbiology 01 starch. Berlín.BAREDA (J.- Oxford University Press. Baltimore. . 1938. Londres. 1933. . \'v·.Julius Springer. Berlín. .).).a). . Segunda edición. Inc. RU'PIU.. Berlín.Tbe Micro-Orgonisms 01 the Soil.). E. del Dr.). .).). 1932.El suelo. RUSSEI. (E. 1933.L (E. .A~K. Nuevá York. Madrid. .Longmans. 17- .Untersuchungen über die Mikrobiologie des Waldbodens. 1930.-I. . . .. XOTA Han servido de base para la redacción de este trabajo las SI- guientes obras: AI.Longmans. J. 1942. . THAYSEN (A. Segunda edición.. WAKSMAN (S. E.) Y STARKEY (R. Londres. bemiceuuloses..1'he Williams & Wilkins Ca. BI. . putin and gums.Bailliére.

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O. CAPITULO I EL SUEI. BIOLÓGICAMENTE. CONSIDERADO. FORMACIÓN DEL SUELO .

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 .

Los suelos de las regiones templadas. en las que los cambios de clima debidos a las estaciones son más marcados. el suelo es el resultado de la erosión de las rocas. y 3. en el límite. al extremo de no ejercer influencia la naturaleza de la roca madre ni la configuración del terreno. a) Por cambios de volumen debidos a variaciones de tempera- tura. o La erosión física o mecánica. } u " Para Ramann. raya y desgasta las rocas expuestas a su acción. 0 La erosión química. provocando la ruptura y desmenuzamiento de las rocas. Así se observa que cuanto más extremado es el clima tanto más uni- formes son las condiciones de los suelos. -21- . encontrándose grandísimas extensio- nes de tierra que. b) Por la acción de las heladas. arrastrada por el viento. c) Por la pulverización de las rocas al ser arrastradas por el hielo (glaciares) y el agua corriente. con intervención del agua. 0 La acción biológica. En el proceso de formación del suelo intervienen los siguientes agentes: 1. Dependiendo ambos ciclos de las condiciones climáticas. 2. tan conocidas por su fertilidad. durante las cuales el agua que llena las grietas o cavidades de las rocas aumenta de volumen al convertirse en hielo. modificado por la presencia de la vida orgánica y de los residuos de organismos anteriores. presentan una mayor variedad (n6). pudiendo llegar. es natural que el suelo dependa en gran parte del clima. presentan el mismo tipo de suelo: las tierras negras. en la cual las rocas madres son desmenuzadas y pulverizadas sin alteración de su composición química. procedente de la descomposición de las rocas. d) Por la arena que. como las estepas del Oriente europeo y las praderas de Norteamérica. La erosión tísica o mecánica es producida: . ~.

que en el suelo puede considerarse bajo tres aspectos (u6): Agua higroscópica. que. correspondiendo a los animales un papel secundario. materias orgánicas . los vegetales aportan al suelo sus restos y cadáveres. verificando su lavado. • siva. Los animales afectan al suelo por sus actividades cavadoras y minadoras. procedentes de oxidaciones de albuminoides de la materia orgánica. que son punto de . que constituyen la mayor parte de la corteza terrestre. provocando su desa1calinización y la pérdida de ácido silícico (3). ejercen acciones mecá- nicas y químicas por mediación de su sistema radical. que en el transcurso de los siglos for- man suelo susceptible de mantener una vegetación más elevada. formando una película de vapor de agua condensado alrededor de las partículas del suelo. por sus deyecciones y cadáveres. El agua no sólo actúa físicamente como disolvente. pe- queñas gramíneas y herbáceas. A gua de gravitación. y los ácidos. La intervención de los vegetales en el proceso de formación y evolución del suelo es múltiple y compleja. que son procesos importantes en la formación de las arcillas. como el sulfúrico. Entre los agentes químicos más importantes ha de señalarse el agua. formada por la porción de agua del suelo que por la acción de la gravedad desciende a través de él. constituída por la porción de agua del suelo distinta de la higroscópica. con formación de depósitos en capas más profundas. Ejercen también erosión química los cuerpos disueltos en el agua.al contenido en agua del suelo desecado al aire.sobre todo las del humus ácido-. anhídrido carbónico. que ejercen una marcada acción corro. equivalente . La eroston química comprende todas las reacciones químicas que transforman los materiales de la superficie terrestre en combina- ciones más estables. los líquenes pueden vivir sobre la roca desnuda erosionándola y abriendo paso a la lenta y sucesiva implantación de una vegetación de musgos. mantenida por fuerzas de tensión superficial. no desciende por la acción de la gravedad y es movilizable cuando la evaporación en la superficie o la absorción por las plantas destruye el equilibrio. 22- . Agua capilar. dadas las condiciones externas que predominan. y mediante la destruc- ción de partes vivas y muertas de vegetales. En la acción biológica desempeña un papel preponderante la vege- tación. a las que está ligada intensamente por fuerzas moleculares. sino que obra por hidrólisis sobre los silicatos. tales como sales.

y mediante la acción de vegetales de organización inferior. La parte orgánica . formando sustancias que por sí mismas. Aquellos lectores que deseen profundizar en el estudio físico-químico de la formación y constitución del suelo. Podemos considerar en el suelo tres fases definidas-e-sólida. y. en la que tienen lugar la mayor parte de las transformaciones microbianas del mismo. en- . oxígeno y otros gases. interesa solamente el estudio de esta última parte de la acción biológica en el proceso de formación del suelo. finalmente. 23- . La fase sólida está constituída por partículas minerales y mate- ria orgánica. orgánica de origen animal.- El suelo (145) es un sistema complejo formado por: a) partículas mi- nerales procedentes de la erosión mecánica y química de los minerales constitutivos de la roca madre. EL SUELO. A los fines de nuestro trabajo. en proporciones variables según la naturaleza del terre- no. tales como los ácidos orgánicos e inorgánicos. encontrarán en castellano una completa y detallada información en la obra del profesor Albareda mencionada en la Bibliografía. e) compuestos for- mados por la reacción de las sustancias producidas por la descompo- sición de la materia orgánica.partida de la formación del humus. liquida y gaseosa-. d) agua del suelo conteniendo en disolución anhídrido carbónico.desempeña un papel primordial en el suelo. llevan a cabo el compli- cado proceso de la demolición y mineralización de los restos anima- Iesy vegetales para incorporarlos de nuevo al ciclo de la mate- na VIva. e) la atmósfera del suelo. que influyen individual y colectivamente sobre la dis- tribución y actividades de los microorganismos. así como diversos compuestos orgánicos y sales minerales. combinándose con algunos productos del metabolismo microbiano. ofre- ciendo alimentos minerales a los microorganismos. de microorganismos. o reaccionando con algunos compuestos orgánicos. con las procedentes de la desintegra- ción de' los complejos minerales del suelo. COMO MEDIO DE VIDA PARA LOS MICROORGANISMOS.que está formada por restos recientes de animales y vegetales aun sin descomponer. por los productos de la descomposición total o parcial de residuos anteriores y por las célu- las vivas y muertas de los microorganismos y los productos de su descomposición . b) materia. y. finalmente. constituyen la materia coloidal del suelo. La parte mineral influye sobre la actividad microbiana" modi- ficando las condiciones mecánicas del suelo. vegetal y microbiano en vías de descomposición.

Los residuos de animales y vegetales añadidos al suelo contienen numerosos complejos (proteidos. pudiera ocasionar su pérdida. lo que ocasionaba una disminu- ción del 12. azufre y potasio. evitando una rápida descomposición de los residuos orgánicos. nitrógeno. siendo. se transforman. una parte de los ele- mentos esenciales para la vida orgánica. parte en cristaloides y parte en nuevos coloides. que al liberar en forma asimilable los elementos esenciales para la vege- tación en cantidades superiores a la capacidad de asimilación de ésta. pobre en celulosa. por así decirlo. material imperfectamente conocido. no sólo su fuente de energía. lo que a primera vista representa una restricción para el desarrollo de la vegetación. suministrando a la vegetación de un modo lento. celulosas. constituyendo un material mucho más resistente a la descomposición que las sus- tancias animales y vegetales de que procede (145). toman formas no asimilables. se encuentran en cantidades limi- tadas en la Naturaleza. en realidad desempeña el pa- pel de depósito regulador de las reservas necesarias para la vida orgáni- ca. como el humus en condiciones favorables es descompuesto lentamente por la acción de los micro- organismos. pero continuo. en el transcurso del tiempo. o complejos de tipo proteídico. y espe- cialmente rico en compuestos orgánicos nitrogenados. como el carbono. principalmente carbono. sobre los que ejerce una serie de influencias físicas. retirados de la circulación. además. Nemec (roo) observó en los bosques de Checoeslovaquia que la extracción de la cubierta muerta del suelo de los mismos. un papel preponderante en la forma- ción de la mayoría de los suelos. químicas y biológicas. A consecuencia de la formación del humus. el nitrógeno combinado y el fósforo asimilable. conteniendo algunas sustancias grasas y resinosas. convirtiéndolos en un subs- trato adecuado al desarrollo de la vegetación superior. almidón y lignina) en estado coloidal. fósforo. El humus desempeña.2 por roo del contenido en nitrógeno de las hojas y del 40 por roo del crecimiento anual del arbolado. contrando en ella la mayor parte de los microorganismos. especialmente en la materia orgánica del suelo o humus. sino diversos alimentos. yen complejos de lignina modificada. ya que algunos de estos elementos. Sin embargo. La proporción actual de materia orgánica bajo forma de humus . Cuando estos complejos son atacados por los micro- organismos. disminuía el contenido en nitrógeno del suelo. con mayor cantidad de hemi- celulosas. los elementos indispensables. de coloración parda.

000 Contenido en carbono (le toda la materia viva .000. La presión osmótica de la solución del suelo varía entre 0. (86) Y (141).000. magnesio.5 atmósferas en suelos con escaso contenido de humedad.000 Contenido en carbono de todas las formas de turba . 400. cuando el agua ocupa.400.1 y 1 at- mósfera en los suelos normales. depen- de.000 Contenido en carbono de todos los suelos hasta una profundidad de 30 cms .000 Contenido en carbono de la antracita . de su contenido coloidal. un exceso de agua. la mitad de los espacios que quedan entre las partículas del suelo.000.000. así como el contenido en la atmósfera y en todos los seres vivos.000 Contenido en carbono de la hidrosfera . pequeñas cantidades de potasio y trazas de amoníaco y fosfatos (123). 1..123. los microorganismos viven principalmente en la delgada película coloi- dal que rodea las partículas del terreno. 422.\ S Contenido en carbono de la atmósfera . influyendo sobre los procesos que se desarrollan en él. . favoreciendo.499. al limitar la cantidad de oxígeno del suelo. Las condiciones óptimas de humedad se alcanzan. 1. que lleva en disolución gases de la atmósfera del suelo y diversas sustancias. Tanto la cantidad de humedad mínima. quien presenta el siguiente estado referente al contenido en carbono de las varias formas de humus del planeta terrestre.000.000 Contenido en carbono del carbón bituminoso . 600. silicio.000.000 Contenido en carbono de carbones pardos '.000.000. disminuyendo a medida que aumentan las dimensiones de éstas. formado de acuerdo con recientes cálculos (28).732. SO. 2.AJ>.000. es desfavorable para los organismos aerobios. TO:\HI. cloro. como la óptima para el desarrollo de las actividades de los microorganismos del suelo. aproximadamente. según \Vaksman (146).' . para la mayoría de los microorga- nismos.000.000. :Z5 - . de la que obtienen gran parte de sus alimentos y en la que depositan sus sustancias de excreción. La cantidad de humedad del suelo ~ afecta grandemente a la fauna y flora del mismo. dependiendo la cantidad de agua que puede retener del tamaño de sus partículas. 700.000. en cambio. existente en el suelo y en el mar excede en mucho a la' (!ue ofrecen todos los animales y vegetales vivos. como nitrato cálcico y bicarbonatos.000 La jase líquida está formada por agua. 16. el desarrollo de las bacterias anaerobias. y 4.000.5 y 16. sodio.000. además de la naturaleza del mismo.000. materia orgánica.000.

proteínas y otras sustancias. Según las experiencias de Lehrnann (82). por las actividades biológicas. llu- vias. en parte a causa de los pro- cesos químicos que se desarrollan en el suelo. sólida. Los gases formados en condiciones anaerobias. a causa de la rápida oxidación de la materia orgánica.65 por 100 de COI (el aire atmosférico contiene 0. gran parte de la cual procede de los residuos de las plantas muertas. menor será la cantidad de agua necesaria para el logro de condiciones favo- rables a la actividad microbiana. La conjunción de las tres fases. dependientes a su vez de la cantidad y natu- raleza de la materia orgánica del suelo y de las condiciones del medio. sino la energía necesaria para sus actividades vitales. para subir luego lentamente. . mientras que. Durante las estaciones secas. procedente de la energía solar. el contenido de oxígeno disminuye rápidamente. aumenta la proporción de CO2 (142). el contenido de COI del suelo. la atmósfera del suelo agrícola suele contener del 0.15 al 0.6 por 100 de oxígeno (el aire atmosférico contiene un 21 por 100). celu- losa.por tanto. proporciona un medio. POBLACIÓN MICROBIANA DEL SUELO. líquida y gaseosa. los gases del suelo son pobres en anhídrido carbónico y ricos en oxígeno. cuanto más bajo sea el contenido coloidal del suelo. en las que la oxidación de la materia orgánica se verifica lentamente. adecuado para la vida de los microorganis- mos. las cuales introducen en el suelo una considerable cantidad de energía acumulada.03 por 100) y un 20. de profundidad. desciende después de la lluvia. después de las grandes. anhídrido carbónico y nitrógeno (58). realizadas durante fuer- tes lluvias de verano tras un largo período de sequía. y sobre todo. a 10 cms. como en los suelos encharcados de los arrozales. fijada por la clorofila en el proceso de fotosíntesis. Por término medio. variando constantemente. que encuentran en él.El complejo proceso de demolición de la materia orgánica de origen animal y vegetal es llevado a cabo en el suelo por la fauna y la flora del mismo. del suelo. 26- . . sobre . no sólo la materia necesaria para la sín- tesis de sus células. que durante la vida han estado sintetizando almidón. La [ase gaseosa está constituída por una mezcla de gases que en las capas superiores de la mayoría de los suelos es análoga a la del aire atmosférico. aunque su composición no presenta la fijeza que en este último. hidrógeno. son principalmente metano.

. I AEIlOWS ~ ANAER06lAS EN ~IUOS ~. I. .~_:~~/ . ~' FIG. j --' {lli- .. . _. _. CWlotltus tLoUFlCtlS (Aw&AJUUS) ( 11. .. Microf1ora y microfauna del suelo (Waksman). ~~ PRooucToRAS DE NITRITOS Y NITRATOS 8ACTE~llS FE RRU6INO$l$ OXIDANTEs DEl y SO$ ODM'OtsTOS ~.614 VlRlll$) DlATDMEM .." r..~ E"" .¡ lEVAllIÍ~'( ANAL060$ "~UITliiDo NITRÓ6ENO CDM&IMAeO AUTÓTROrA& __ A'c*'~ U~~ /\ AA[~ A~ ~~ f:\ ' ~~~ ::~ ~~ }··~·l ~ :. ... .

pertenecen a este importante grupo de organismos del suelo (clasificados ordina- riamente entre las bacterias por los bacteriólogos. en el extenso género Actinomices. Trichoderma. Las bacterias autótrofas son organismos que. Zygorhynchus y otros Ficomicetos.). gusanos de tierra . citados en orden de su creciente número y actividades. 3. que reproducimos (fig. obteniendo el carbono· que necesitan del COI atmosférico o disuelto. mientras (lue las plantas verdes utilizan como fuente de energía la luz solar mediante . Peni- cillium. +0 8asidiomicetos. con la diferencia de que.° Mohos y otros Eumicetos. Los protozoos son muy abundantes.° Actinomicetos. rotíferos. Hifales. De- maciáceos. Del 10 al 50 por 100 de las colonias que se desarrollan en cultivos de suelo sobre agar o gelatina. Los hongos del suelo pueden dividirse en los siguientes grupos: I. encontrándose numerosas especies de amibas. incluyendo los géneros Chaelomium y otros. en los suelos forestales forman grandes micelios. Muchos de los hongos que forman micorrizas pertenecen a este grupo. estando bien representado en el suelo. tanto por su número como por la variedad de sus actividades. Estilbáceos y Tuberculariáceos. Mucor. 28- . representados por los géneros Rhizopus. Botrytis. Sporotrichum. etc. pero que en la actualidad se consideran como hongos). representados por Mucedináceos (Aspergillus.Y otros gusanos e insectos. No coincidiendo las agrupaciones taxonómicas de las bacterias con sus actividades en el suelo. Los nematodos se encuentran abundantemente en todos los suelos. Verticillium. hongos y bacterias. incluyéndose los conocidos hasta ahora en el suelo. Este grupo comprende los macrohongos u hongos de sombrerillo. Varios Ascomicetos. ne- mátodos. acostumbran a clasificarlos atendiendo a su fisiología en dos grandes grupos: bacterias autátroias y heterótrojas. Aquí se encuentran los Mucorales. como las plantas verdes. pueden vivir a expen- sas de sustancias inorgánicas. Entre las algas tienen la mayor representación las cianofíceas y c1orofíceas. como Monilia y Oidium. cuya composición y relaciones biológicas da una clara representación esquemática el gráfico de Waksman (145). ciliadas y flagelados. que predominan sobre los de los restantes grupos de hongos. 1). Waksman y varios autores. pero especialmente en los invernaderos y suelos infectados. Los animales están representados en el suelo por protozoos.0 Levaduras y hongos análogos. 2. Los vegetales del suelo pertenecen a las algas. Las bacterias predominan en el suelo sobre los demás grupos de microorganismos.

bien por procesos de óxido-reducción (anaerobiosis). La abundancia de bacterias y hongos en los suelos forestales de Europa Central y del Norte. se refleja en el siguiente' cuadro (38): . que comprende las bacterias simbióticas de los nódulos de las leguminosas y las bacterias libres. desempe- ñan. aunque se encuentran en el suelo en menor número y con menos especies que las heterótrofas. Estas bacterias obtienen su energía de los hidratos de carbono. aten- diendo a su modo de utilizar el nitrógeno. En el segundo grupo figuran aquellas bacterias que dependen. y una se- gunda fase de asimilación o síntesis. 29- . Las bacterias heterótrofas necesitan materia orgánica. elaborada por otros organismos. proteidos y otros compuestos complejos de carbono. que utilizan para la construcción de sus células y para obtener la energía necesaria para sus funciones vitales. oxidaciones y reducciones. grupo importante para el incremento de nitrógeno en los suelos. aerobias y anaerobias.un proceso de fotosíntesis. En la utilización de la materia orgánica por las bacterias hete- rótrofas se observan dos fases: una primera fase de descomposición o demolición mediante hidrólisis. de éstos en nitratos y del azufre y sus com- puestos en sulfatos. especialmente las que llevan a cabo las oxidaciones de las sales amoniacales en nitritos. de la presencia en el suelo de nitrógeno en forma orgánica o inorgánica. para su metabolismo. Las bacterias autótrofas. las bacterias la derivan quimiosintética- mente mediante procesos de oxidación de elementos químicos o com- puestos sencillos. fijadoras de nitrógeno. sin embargo. Las bacterias heterótrofas pueden dividirse en dos grupos. durante la cual construyen sus células a' expensas de las sustancias disociadas en la primera fase. un papel importante en los procesos biológicos del suelo. grupo que puede subdividirse atendiendo a las necesidades de oxígeno libre o combinado y a la formación de esporas. En el primero se incluyen aquellas bacterias que son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico cuando disponen como fuentes de energía de hidratos de carbono. bien por oxidación directa (aerobiosis).

000 22..000 10......000 Kea&kemet ..3 00.. 000 I • 10.........900..000 100 100...000 1.. 47°.. _-~----...............ooo 12. 3° - ..000 1...000 Sopron .......30 120....000 100 IS. DISTRIBUCION DE HONGOS Y BACTERIAS EN SUE Nllmero Número Fijadora.. 57° 16 5..000 SOpran . 100.000 I Szeged ............... 000 ".....47 15°·000 5.OOO Kivalo .000 10......... I O 12 3.. 46°..7 00............. 57° 147....... 000 SOpron .20 69°..600..5 00......55 20..000 9.000.000 6...Soo.17 165......000 10......000 19·210..54°·000 31..47 211. 000 1..000 Sopron ..000 ..900......... 4...000 8... .....3 0 354. 000 6..000 Petsamo. 66°.600. 4 so..000 Rajvola....... Anaerob.. ----........ 000 100 1.. ------_...~ .......... Kirkenes ..........000 18...000 10 10. 000 I 100 5.....ar LatItud de de 11 Aerob....100.. 69°.55 roe.... 000 • • Eberswalde ..47 4 00.... 000 23....000 7....000 \1 3°·000 100...........000 I • .000 23. 5 2°..5 0 491........600. 60 0.000 SOpron .47 .000 300 3.........47 13 2.. 000 I 1...........000 1........ I lOO 3° 10.. 66°.ooo 1..000 Kivalo............._--_.. .....000 KessItetllet.200.... - 69°... 000 100 100.----- hongo" bacterias \ I Szeged .. 000 365. 46°..000 3..._ .....4° 3 S0..3 00.5 0 66°. 000 • • Miskolc•.000 11.4 00.000 Mialto1c.700....... 46°.. 11 Lug-.900. Kivalo.000 100 1.....000 180...... 000 1 KiIIkomaron.......Slo... 000 3·000 10....000 Hallancs Valero..3 00 .....15 <)0..000 Hallancs Valero..........000 1.. 5 2°..000 Kiskomaron .000 1......000 25 6....000 Eberswalde .000 Hallancs Valero...000 10·57°·000 100 1.000 3·000 10...5° 275·000 3·000......000 1..20 53 S...... 47°.000 5·]40.000 7.... 47°.... I O 99·000 12.. ...---_.. 46°.000 14......000 300 3°·000 3°·000 ~ Kivalo ..15 110. 57° 180.000 24.......40 I 239·000 16.......000 Petsamo ..5 0 286.....6<)0.000 1....000 10 10....000 44· Soo. 4So... 460...3° 280... 47°. de N...........000 7. 66°..... 46°..... 47°..4 00...

000 1]7 .000 3°·100 88.000 2. ° ( ?) (?) 100.000 100.80 + 3°·000 1.óoo 9 1. 31 - .000 100._. 0 00 3° --------_.000 100.3° + 3°·000 1.17 -r- .000 20..000 16._..000.000. De s n i- t r ñca nte s de pH ñcae re s í Número celulosa Frond..000 1. Nltrl.000 1.000 1..000 2].-.9 ..000 180.000 57..000 100 34.000 100...2] + 12 5..3° + 18..1 4.5 (j...'------_ .74 + 10.000 100..000 1.000 100. 8 ._ .._-- .-----------. 7° + + 10.LOS FORESTALES DEL CENTRO DE EUROPA (FEHF~R) _....7 6.100 117 5.06 + 10. 8 4.9 4.000 120.000 500 ]6 6.96 + 10. 0 + 66.000 1]7 5 + 91..000 88.3 5.000 159 4..000 10.-- Numero E...pecles Deltr uctoraH de ha(~...5 6... 6 1 + 100.0 00 lO 14.9 6 ••p + 10..000 100._-----.9 5.000 7 1• 8 6.000 7°.000 1. 17.000 4"21.-.3° + 10.. Conlf..000 910.000 160 5.96 + 10.000 3 85 6 . .000 35. 7 6 + 10.000 60.--_.000 5 0• 6 4.000 18 5 .000 r ro.. de bon¡{os --~-.000 100..000 21.. 000 ]00..99 + 3°·000 100. 8 5. 27 + 1. -_._-_.000 133 .000 lO 10..35 + 10.5 8 + 100. ..000 3°·000 128 6.._- ------.. 2 0 ( ?) ( ?) 100. 10.000 100._--" --'.000 100.74 + _-_..000 1.000. 64 + 3 0.------..000 86 6.000 100. 0 5 + 14.000 1.5 5 . -_ . 000 2.000 lO 13.000 3°.- 18.4 5. --~------_ . 24 10.000 100.000 25.000 1]._.300.000 100.000 1.

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DEMOLICIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA 3 . CAPITlJLO 11 PROCESOS BIOLÓGICOS DEL SUELO l.

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que utilizan en parte esta . A consecuencia de este ataque. en condiciones aerobias. en con- diciones anaerobias se forman.° Transformaciones de las sustancias' minerales. de los distintos procesos que se desarrollan en el suelo por la actividad de los microorganismos. especialmente de las bacterias. Antes de entrar en el estudio sistemático de los diversos grupos . y H•. y la fauna que 10 pueblan. Las diferentes características fisiológicas de los grupos de.demolición los protozoos. 5. 55- . HIO.° Fijación del nitrógeno atmosférico. procesos que pueden agruparse del siguiente modo: . aunque también intervienen en su . o idea de conjunto. nismos del suelo llevan consigo que la descomposición de los distin- tos componentes de la materia orgánica no se verifique simultánea- mente. ni en la misma medida. DEMOLICIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA. Parte del material descompuesto es asimilado por los microorganismos y sintetizado en su protoplasma. al suelo a su muerte.° Demolición de la materia orgánica. 4. 2. NH 3 y varios compuestos minerales. Esta materia orgánica incorporada al suelo experimenta el ataque de los microorganismos del mismo. formada por los mono- sacáridos. la materia orgánica sufre una serie de cambios físicos y químicos variables según la naturaleza de los organismos actuantes y las condiciones del medio. además. de microorganismos del suelo es conveniente poseer una visión.0 Desnitrificación y transformaciones de los nitratos. Una parte. son completamente descompuestas con formación de CO. orga- . en con- . algunas pentosanas y exosanas. 1.El suelo recibe constantemente una gran cantidad de materia orgánica bajo la forma de residuos y cadáveres de la flora.materia orgánica para su alimentación. 3.· hon- gos y actinomicetos. . así como los gusanos e insectos que viven en el suelo. . siendo reincorporado.0 Nitrificación. CH.. los proteidos y sus deriva- dos.

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particularmente las grasas. proteidos. rastrojos. polen. del suelo. ~ 37- .abonos verdes y estiércol. que en los terrenos agrícolas están 'conStituí- dos principalmente por raíces. me- diante la función clorofílica. sino que varía constantemente a consecuencia de los continuos procesos de descomposición que experimenta. Este conjunto. ceras. 2) es necesario conocer previamente la composición química de dicha materia orgánica. taninos. estudiando primero su composición. resultante de dicho proceso de demolición. y en los suelos forestales. grasas. azú- cares. conjunto que está sufriendo constantemente modificaciones. . y finalmente consideraremos el humus. taninos. bien por su mayor resistencia a la acción de los • microorganismos o por la formación. después la intervención de los microorga- nismos en la demolición de cada uno de sus componentes más impor- tantes. resinas y otros varios compuestos que aparecen en proporciones menores. compuestos pécticos. Para la mejor comprensión de este complejo proceso de demoli- ción de la materia orgánica (fig. ácidos orgánicos. en ciertas condiciones. . ciertas exosanas y la lignina. esta porción varía del 20 al 40 por 100 de la ma- teria descompuesta. fruto. Estos residuos vegetales están formados en su mayor parte por celu- losa. constituye la «mate- ria orgánica. hemicelulosas. elaboran por síntesis gran cantidad de compuestos orgánicos. estudiando sus propiedades y destacando su importancia en la Naturaleza" especialmente en la nutrición de los vegetales y en los procesos del suelo. ceras. Este humus no posee una composición química definida. y siendo los re- siduos vegetales los que intervienen en mucha mayor medida en la formación de la materia orgánica de los suelos forestales y agrícolas. dedicaremos a ellos nuestra atención preferentemente. al que proporciona varias de sus más importantes propiedades físicas y químicas ' COMPOSICIÓN QUíMICA DE LOS VEGETALES. . almidón. la descompuesta parcialmente y la transformada. tales como la humedad o acidez excesiva. ramas y raíces.diciones aerobias. de productos que impiden el desarrollo ulterior de los organismos. constituído por la materia orgánica sin descompo- ner. resinas. parte de los cuales son incorporados al suelo en forma de residuos. gran parte de la cual es soluble en los álcalis y se la denomina corrientemente humus o fracción humificada de la materia orgánica del suelo. Otra parte de los complejos orgánicos atacados queda en forma de productos intermedios. quedan casi sin descomponer.Los vegetales. algunos componentes de la materia orgánica. por hojas. Finalmente.

. .. . . acei- tes.. hemicelulosas y lignina.. .. .. pIDO Fracción soluble en alcohol y éter (I).7 1 16"43 37.. • .. 29. ..67 3 8•62 13.5. .. . raiees)..... . en las plantas jóvenes el porcentaje de nitrógeno. Proteídos. : .Iej•• de lIadera de m. sustancias minerales y. ._--- I ..... 10 a 30 por 100. • . .92 . 14..78 22.. su fracción soluble en agua es más elevada que en la planta madura.5 8. .63 21.24 7... . . - Acicula. . cutina: suberina. sino que se ha observa- do igualmente en las hojas y adculas de los árboles forestales (31 y 108).. sustancias colorantes...:z8 14. 1). . como puede verse en la figura 3. que. COlDponente químico Cailf· Paja Boja.. Taninos. .....••• 1. 10 a 28 por lOO. ell:osanu y poüuró- nid08 .10 12. ._- .7 6 -i~ -- I (1) Resinu. ..09 5._.68 28. .. ~ 1 por 100 (madera. .. . .. • ...._.63 3°.16 Celulosa..E5. IJgninas ..4.. 1 COMPOSICIÓN QUÚlICA COMP~A DE DIJl'E~NTES MATERIAS VEGE- TAI...•. de la edad de la planta. ..09 10.21 ProteidOl . grasas. 2.. .-. 17. en los residuos de plantas maduras estos componentes aparecen en las siguientes proporciones: Celulosa. ... .. (2) Azl1cares. paja. Según Waksman (I46). • .78 26. ya que. hecho que no sólo se ha comprobado en las gramíneas y leguminosas.....4 1 23.CJ8 0. .62 Ligninas.53 5.30 2. CUADRO NúM..5 1 0.93 8.3° 10.ía de centeno de roble de alfalfa de clpré. amJno·'cldos. • .98 n.44 10. tanino y compuestos urónioos.. .. .•.•. . H... por el contrario.13 2.18 HeIDice1u10881l. .26 13. EN TANTO POR CIENTO DE: MATERIA SECA. es más rica en celulosa.. . -~.•.. . ._--~~----_. alcaloidea. • .. (Waksman. . Planta. 20 a 50 por 100.52 18. La proporción en' que se encuentran estos diversos componentes depende de la naturaleza del material vegetal (Cuadro núm.. • • . .. pectina.99 5.. .. 1 a 8 por 100. grasas y ceIU • .. ... ..93 17.) . a1mld6n. 29 3.. Hemícelnlosas (pentoeenas.. etc. glueólid09. 7•....14 6. y den- tro de una misma especie vegetal... .. : .81 4.. ..5 Fracción soluble en agua fría y calien- te (2). . ._. .66 CenJzu.19 0...33 6. 5. sustancias amargas y curtientes. 'celas. a 15 pOr 100 (plantUlegumiD09as).

FIG. de peso molecular muy elevado . DESCOMPOSICIÓN MICROBIAN A D E LA CELULOSA. 39 - . acompañado por otras sustancias.de altura ~ Anlu dé eSi!ig-llr C=::JAntes de la floracioll 30 Plantas casi maduras . L a celulosa fué aislada por primera vez por Payen (ro6). los ácidos y los álcalis. A continuación indicamos las principales propiedades físicas y químic as de los componentes vege tales enunciados.< 10 o Su. . Luego de tratar los tejidos veget ales por diversos disol ventes. Respecto a la naturaleza de las combinaciones que puedan existir en las plantas entre estos complejos no se conoce nada con certeza. 20 . % 40 _ Plantas de 25·35 cm. . que . tales como el agua . principalmente lignina y pectina . que unos con sideran de naturaleza química. mient ra s que para otros es puramente física.Influen d a de la edad sobre la com posición química de las pl antas de cent eno.L a celulosa es un p roducto orgánico vegetal.tanti<l$ or\TamC"$ soruble$en e~u " fria. forma las me mbranas resistentes y más o menos elást icas de la casi totalidad ./~. 3. (Waksman y Teuney). al intentar obtener en est ad o de pureza los componentes de la mem- brana celular de los veget ales.que no ha podido obten erse por sín- tesis en los lab ora t orio s. oxígeno e hidrógen o en las mis- . existiendo opiniones dispares. formado por condensaci ón de glucosa . en 1839. sob re todo en 10 referente a la posible combinación entre la celu losa y la lignina en la membrana celular. obtenía en todos los casos un residuo que en su análisis elem ental m ostraba poseer ca rbono .de las células veget ales. así com o las carac- terísticas de su descomposición por la acción de los microorganismos del suelo. el alcohol.

observando la formación de ácidos grasos (acético. estando por resol- ver una serie de complicados problemas que ofrecen amplio campo a la investigación. no se colorea de azul por el iodo. sustancia a la que di6 el nombre de celulosa. se desdobla en dos moléculas de glucosa ~: C¡1~0l1 + ~o = 2 c. Posteriormente. Gibson (46).mas proporciones que figuran en el almidón (c. bntílico y pequeñas cantidades de ácido valeriánico) y el desprendimiento de anhídrido carbónico. En experiencias posteriores consiguió separar las bacterias productoras de metano.H100. Los conocimientos sobre el proceso de descbmposición son muy incompletos.ItlIO" La descomposición de la celulosa en el suelo se lleva a cabo por.)n. Omelianski (105) hizo el estudio de la fermentación anaerobia de la celulosa. actinomicetos y probable- mente protozoos y otros invertebrados. pareciendo que en estos vegetales ha sido sustituida en su función. por las hemi- celulosas y la quitina. Su presencia en las algas inferiores. Las plantas fanerógamas contienen en sus tejidos lignificados de un 30 a un 50 por 100 de celulosa. basidiomicetos. . como en el algodón (pelos de las semillas. la celulosa se encuentra regularmente en los hele- chos. La celulosa. que se tiñe de azul con el iodo. Dicha descomposición puede verificarse en condiciones anaero- bias. metano e hidrógeno. pero los ácidos y las solucio- nes concentradas de cloruro de calcio o de cinc la transforman en hidrocelulosa. insoluble en el agua y en los disolventes orgánicos. llegando en algunos casos. hongos filamentosos. En las plantas inferiores. no ha sido claramente comprobada. del género Gossypium) a cons- tituir el 90 por roo del peso del material desecado al aire. en las algas florídeas y feoflceas (158) y probablemente en los musgos (33). de las productoras de hidr6geno. la celobiosa: 2 (c. en los hongos y en las bacterias. continuando la hidrólisis. limitó esta denominación de celulosa a aquella parte resistente de la mem- brana celular vegetal que al hidrolizarse produce glucosa solamente.H¡oÜ¡l n + n ~o = 11 C¡IHa011' cada una de las cuales. diversos grupos de microorganismos: bacterias aerobias y anaerobias. es soluble en el reactivo de Sch weitzer (hidróxido de cobre amonia- cal). Los ácidos fuertes la hidro- lizan. dando n moléculas en un diholósido característico. o aerobias.

habiendo sido Van !terson (64) el primero que demostró la descomposición de la celulosa en condiciones. En estas condiciones los hongos intervienen juntamente con las bac- terias en el proceso de descomposición de la celulosa. etc... inmediatamente debajo. cuando los residuos vegeta- les se depositan en capas superficiales. En los suelos forestales el horizonte o subhorizonte A o tiene gran importancia (pág. 100 bacterias por 171 hon- (*) Se denomina horizontes de un suelo a las diversas capas más o menos defi- nidas del perfil o corte del mismo que ocupan posiciones sensiblemente paralelas a su superficie. Este horizonte se subdivide generalmente en dos o más subhorísontes.000 bac- terias por un hongo. en la capa de descom- posición activa (capa F de Hesselman). 100 bacterias por 20 hongos. En la mayor parte de los casos representa la roca-madre. de ordinario muestra algunas modificaciones en la parte superior y puede tener uno o varios subhorizontes.Horizonte de acumulación en el que se han fijado los elementos arrastrados de A por las aguas de drenaje. subsuelo. por ejemplo.Horizonte de material prácticamente sin erosionar. constituido por la acumulación de residuos orgánicos sobre la superficie del suelo. por lo cual suele denominársele hori- zonte de eluviaci6n o de lavado. la estructura y el carácter del material acumulado. en la capa de humus (capa H). vulgarmente substrato.Horizonte snperior de la masa del suelo. B. del cual han sustraído materiales las aguas de infiltración o drenaje. La descomposición en el suelo de la celulosa en condiciones anaero- bias sólo tiene lugar en la naturaleza en los terrenos encharcados y pantanosos. habiendo encontrado en un monte de resinosas con subpiso de haya las siguien- tes relaciones: En la capa superficial de la cubierta muerta.. situado bajo el horizonte B.aerobias. Este horizonte puede ser dividido en subhorízontes. Horizonte B. el oxígeno tiene fácil acceso y el proceso se verifica de modo diferente. según el color. ha realizado investigaciones respecto a la importancia relativa de los hongos y las bacterias en la descom- posición de la materia orgánica en los suelos forestales. o roca madre. y en el horizonte Al (*) del perfil del suelo. 82). -tI - . habiéndose considerado por algunos los hongos y los actinomicetos como los agen- tes más activos de ella en los suelos forestales. aunque a menudo se describe como sin erosionar. Krause (80). B I . . . 1. Horisont» C. Ordinariamente se suelen distiaguir los siguientes horizontes: Horieont« A. Este horizonte. semejante a aquella de la que procede el suelo. . 100 bacterias por cada 257 hongos. en las condiciones normales. aun cuando puede ser un estrato o formación geológica de diferente material. etc. . entre otros. Se le denomina también horizonte de ilu- viaci6n. en los suelos forestales. de los cuales se denomina A o al superior. como. y vulgarmente. . Los restantes subhorizontes se denominan Al' A.

quedando siempre un residuo. la glucosa producida es transformada por los mismos microorganismos. y del 73 por 100 des- pués de dos años. como acético. diastasa cuya presencia ha sido comprobada en hongos y bacterias destructores de celulosa (39 y 18). porque. En el laboratorio. ácidos que son descom- puestos por los mismos microorganismos o por una flora. de coloración negruzca. estructura fibrosa. por ejemplo. la presencia de nitrógeno. que observado al microscopio muestra la estructura del material celulósico empleado. cifras que concuerdan con las observadas por Hen- ry (60). La formación de la celobiosa. formándose celobiosa. incluyendo las sus- tancias pécticas y la cutina. 42 - . En los sitios en que la cubierta muerta estaba tapada por mus- gos y líquenes. de la naturaleza de los microorganismos actuantes en la descomposición. sobre todo en forma amoniacal. más o menos voluminoso. tales como humedad. como han demostrado Barthel y Bengtsson (12). secundaria en anhídrido carbónico yagua. quien encontró una pérdida del 55 por 100 del material seco al cabo de un año.5 por 100 de iodoformo en acetona. en ácidos orgánicos.gos. 339 hongos por 100 bacterias. La descomposición de la celulosa por la acción de los microor- ganismos del suelo se verifica en dos etapas: durante la primera. acético y valérico (145). y en la capa H. sin alterar la actividad . este proceso de descomposición no se ha conseguido llevarlo a cabo hasta la desapa- rición total de la celulosa. la celulosa es hidrolizada por una diastasa elaborada por las bacterias. si el material utilizado fué el papel de filtro. sobre todo en condiciones anaerobias. facilita la descomposición de la celulosa en los suelos neu- tros y alcalinos. Mediante la adición de antisépticos. o por bac- terias asociadas a ellos. que a su vez es hidrolizada en glu- cosa por la celobiasa. butírico y láctico o fórmico. fué demostrada por Pringsheim (112). consi- guió paralizar el desarrollo de las bacterias. como resultado de la descomposi- ción de la celulosa por los microorganismos. principal- mente una soluci'ónal 0. en la capa F se encontraban 373 hongos por 100 bac. La velocidad de descomposición de los residuos vegetales fué estudiada por Kostytcheff (79). de las condiciones del medio. reacción y aireación. La rapidez de la descomposición de la celulosa en el suelo depende de las sustancias con las que esté asociada en la planta. y finalmente. ocre o rojiza.• terias. de la presencia de nitrógeno asimi- lable y sustancias minerales. principalmente las ligninas y las hemicelulosas. la celulasa. En la se- gunda etapa.

me- thafJigenes de Omelianski. celulasa y celobiasa. DESCOMPOSICIÓN MICROBIANA DE LAS HEMICELULqSAS. aun cuando no existan experiencias definitivas sobre ello. así como de la importancia de la micro- flora secundaria asociada a los microorganismos destructores de ce- lulosa. amylobacter inoculádo en un cultivo del Bac. . oxidando la celobiosa y la glucosa produ- cidas. con 10 que obtuvo solamente celobiosa como producto de la hidrólisis bacteriana de la celulosa. Cleveland (30) estima que ciertos protozoos son capaces de descomponer la celulosa y que la presencia de protozoos en el aparato digestivo de los termites explica la facultad de estos organismos para alimentarse con 'celulosa. . . entre la que suelen encon- trarse bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico. • La acción de los actinomicetos en la destrucción de la celulosa en el suelo parece ser de menor importancia que la de las bacterias y hongos. 10 que equivale a 10 kgs.Las he- micelulosas.4 mgs. insectos y otros invertebrados que viven en el suelo. ya que son rápidamente utilizadas como fuente de energía por la microflora secundaria que acompaña siempre a los organismos destructores de la celulosa. se lleva a cabo mediante la secreción de una diastasa análoga a la celu- lasa (25). La -descomposicíón de la celulosa en el aparato digestivo de los gusanos. En las condiciones en que se lleva a cabo en el suelo la destruc- ción de la celulosa no se acumulan ni glucosa ni celobiosa en cantida- des apreciables. o bien por la acción de bacterias que viven en dicho aparato digestivo. observando como consecuencia la acumulación en los cultivos de azúcares reductores. Pringsheim (r rr) encontró que el Bac. que probablemente están más difundidas en los tejidos vegetales que la celulosa. estas cifras dan una idea de la importancia de los procesos relacionados con la descomposición de la celulosa en el suelo. de nitrógeno atmosférico por gramo de celulosa descompuesta. Fueron estudiadas por vez primera -0- -. consiguió impedir la formación de glucosa operando a temperatura entre 68° y 6<}0. Pringsheim aisló las dos diastasas hidrolizantes antes menciona- das. que determinó ser celobiosa y glucosa mediante la formación de las respectivas osazonas. era capaz de fijar 10. sobre todo en los vegetales inferiores.de las diastasas elaboradas por ellas. han sido menos investigadas que ésta. de nitrógeno por tonelada de celulosa descompuesta. y como el punto térmico de destrucción de la celobiasa (670) era inferior al de la celu1asa (70°).

denominadas frecuentemente pentosanas. Se conocen numerosas hemicelulosas que se caracterizan por las monosas o mezclas de ellas. convirtiéndose en hidratos de carbono solubles. con la que sólo for- man suspensiones coloidales. o bien pentosas. con un contenido de humus del 23.83 por. denominándose mananas. al hervirse con ácido sulfúrico diluído.53 por 100 del contenido de carbono del suelo. Tam- bién suelen incluirse entre ellas (160) los compuestos pécticos y las gomas. En el suelo. y constituyendo el lla- mado marfil vegetal en las del Phytelephas macrocarpa. suelos forestales. Schulze y sus colaboradores encontraron las hemicelulosas bajo dos formas: como sustancias de reserva en las semillas y como ele- mentos de sostén en los tejidos lignificados de las fanerógamas. Las hemicelulosas son poliholósidos de naturaleza coloidal.por Schulze (128). Las xilanas y arabanas.36 por 100 y el 50. que se distinguen de la celulosa por ser fácilmente solubles en los álcalis diluidos en ca- liente.3 al 28. por ejem- plo. según las osas que las constituyan. formados por la condensación de monosas. por dar pentosas al hidrolizarse. dependiendo -44- . Las hemicelulosas son descompuestas por bacterias. galactanas. mano-galac- tanas. presentan un 0. tanto en los vegetales coreo en el suelo. que forman al hidrolizarse por los ácidos diluídos. en la corteza y fibras leñosas de los árboles. el carbono de las pentosanas varía del 1. principal- mente glucourónico y galacturónico. las pentosanas están universalmente distribuidas (129). como la arabinosa y la xilosa. la primera etapa de sú descomposición microbiana es s~ transformación en compuestos solubles. . son de las hemicelulosas mejor estu- diadas. se hidrolizaban fácilmente. En gene- ral. En forma de mananas y galactanas se encuentran en la madera de las resinosas y en las semillas de muchas plantas. siendo insolubles en agua. por lo general distintos de la glucosa. Las exosas son rápidamente descompuestas. amor- fos. formados por azúcares ligados con ácidos urónicos. oscilando entre el 2. bien exosas. como la galactosa y la manosa.en las de la palmera Phoeni« dactylifera. se encuentran en las membranas celulares de todas las plantas verdes. que.75 por lOO de pentosanas. como. quien las encontró en las membranas celulares vegetales bajo la forma de compuestos insolubles. La proporción de hemicelulosas en los tejidos de las fanerógamas es muy variable. en los frutos y semillas y también en los musgos y hongos. hongos y acti- nomicetos del suelo. La segunda etapa lleva consigo la ruptura de las monosas formadas. xilanas y arabanas.42 por 100. 100.

Se la caracteriza por varios reactivos colorantes específicos. concentrados. y citándose entre los secundarlos los ácidos acético y butírico. anhídrido carbónico y agua. el hidrógeno yel anhídrido carbónico. . que puede eliminarse la lignina. de un ID a 18 por IDO en la paja y de un 3 a 7 por 100 en los musgos (41). ¡ los productos formados de los microorganismos actuantes.. "''i'1l I . por su insolubilidad en los ácidos minerales . cooperando así a los procesos de fijación y liberación del nitrógeno. En condiciones anaerobias. en frío. des- pués de las hemicelulosas y la celulosa. alcohol etílico en el caso de las levaduras y algunas bacterias y. como en el enriado del cáñamo y lino. finalmente. Las sustancias pécticas son descompuestas fácilmente por hongos y diversas bacterias aerobias y anaerobias (101). 45- . razones por las que. cosa que no ocurre con las exosas. micelulosas. que unos consideran ser de naturaleza química. Las exosas pueden servir también como fuente de carbono para las bac- terias fijadoras de nitrógeno y desnitrificantes. formando el complejo liguo-celulósico. sobre todo cuando actúan los hongos Hifales. (.~. El contenido de lignina del vegetal aumenta con la edad de éste. y su solubilidad en las soluciones alcalinas bajo " . aun en los suelos arables. el esqueleto de dichos tejidos formado por la celulosa.. es el más abundante de los componentes de los tejidos vegetales. fundándose para ello en que puede extraerse la celulosa de los tejidos lignificados sin alterar su estructura. el láctico y el butírico. bien la microflora original. del que contiene un 63 por IDO.La lignina. Entre los productos de descomposición se encuentran ácidos orgá- nicos.t~. tUt: pue- den ser.. como el acético. se encuentran siempre pentosanas y pentosas sin descomponer. por así decirlo. creyéndose sean azúcares los principales productos de la hidrólisis. y recíprocamente. se forman además alcoholes y acetona. La naturaleza química de la lignina no se conoce con exactitud. . o bien una secundaria fQ~"P9r diversos microorganismos incapaces de atacar directamente a la(~. La descomposición de las pentosas se lleva a cabo con mayor difi- cultad y por una microflora mucho más reducida. que- dando. mientras para otros constituye un caso de adsorción entre la celulosa y la lignina. siendo un compuesto temario más rico que la celulosa en carbono. La Iignina se encuentra en los tejidos vegetales asociada a la celu- losa. alcanzando una proporción de un 20 a un 30 por IDO en la madera. DESCOMPOSICIÓN MICROBIANA DE LA LIGNINA.

está situada en la' lámina media de la madera. Varias especies de hongos son capaces de descomponer la lignina en los vegetales. 46 - . Tratada con alcohol o con s-naftol. Ritter (120) ha demostrado que la liguina puede ser dividida por medios mecánicos en dos formas.).8 por 100. Según Czapek: (34). siendo corriente el hecho de que muchos hongos que ocasionan la pudrición de la madera se puedan reconocer por el aspecto de la madera atacada. que 10 hace sobre la celulosa. por el método de Zeisel. que contiene un 0. que producen anillo definido de oxi- dación (halo oscuro).3 al 4. encontraron destruido Un 30 por 100 de la lignina. Bose (24) divide los hongos destructores de la madera en dos grupos: a) Destructores delignina. susceptible de determinación exacta. cuando crecen en agar al a por 100. la lig-: nina aislada por cualquiera de los procedimientos en uso (liguina: al álcali. La lignina en plantas diferentes y frecuentemente aun dentro de una misma 'planta en tejidos distintos. entre ellas el grupo metoxil (DCH. . Aunque las ligninas sufran una cierta descomposición en los productos vegetales. que es una función característica del complejo lignina. por algunas caracterís- ticas de s~ estructura química. que presenta unas zonas o manchas de celulosa pura de las que han desaparecido la lignina y las hemiee- lulosas. no se descompone por la acción de los microorganismOs o lo hace en proporción sumamente limitada (85 y 147). mientras que de la celulosa sólo había desaparecido un 15 por 100. una de las cuales.ina al ácido. ligñ. con un contenido en metoxil del 10. como lo prueba su diverso contenido en metoxil y su solubilidad en los disolventes orgánicos.).8 al 13. La lignina es mucho más resistente a la descomposición por los microorganismos que los hidratos de carbono. no estando claramente determinado aún si ello obedece a un cambio en las condiciones físicas o químicas de la molécula de la lignína. Johnsen y Lee (66). una solu- ble y la otra insoluble. por su fácil oxidación. la lignina puede separarse en dos fracciones. presenta variaciones en su composición.2 por 100 de tanino. y la cüas«. y . estudiando la madera atacada por el Trametes pini Fucke1.presión y en caliente.6 por 100. lignina al fenol. teniendo un contenido en metoxil del 4. etc. y la otra es la lignina de la membrana celular. los filamentos míeelíales de los hongos de la madera segregan dos clases de eazimas: la haaromasa. en forma de yoduro de metilo. que actúa sobre la lígnina.

debido a que gran número de dichos microorganismos ela- boran diastasas muy activas. . por el ácido fosfórico. habiéndose comprobado por Pringsheim y Fuchs (II3). procedentes del ataque de los microorganismos a los elementos vegetales. en dextrinas solubles en agua. en agua caliente. el almidón deja un débil residuo mineral (0. quienes no han estudiado los cambios experimentados por la lignina.H 100 . y ésta. En la incineración. sobre todo en los suelos forestales. se hace más soluble en el alcohol.)n . a igualdad de hidrógeno aumenta en carbono. en los que se encuentra abundantemente. experimenta modifica-. más oscura.El almidón es una de las sustancias de reserva elaboradas por los vegetales. ni la microflora que los ha producido. b) Los destructores de celulosa. Entre los productos de descomposición del almidón por los mi- croorganismos del suelo se han encontrado los ácidos acético. ciones por la acción microbiana (3). Este elemento mi- neral estaría ligado al' poliholósido mediante esterificación. en glucosa. DESCOMPOSICIÓN MICROBIANA DEL ALMIDÓN. es decir. que forman el complejo húmico. se desagregan y dan lugar al liquido viscoso llamado vulgarmente engrudo. que no producen tal anillo cuando crecen en dicho medio. en la que n alcanza un valor muy elevado. cuya fórmula general es (C. la lignina desempeña un papel preponderante. en mal- tosa. disminuye el contenido en metoxil. los granos de almidón se hinchan. aunque su composición varía con la especie de procedencia. fórmico y butírico.. recibe carácter hunúnico. Entre las sustancias 'residuales. La descomposición de la lignina por la acción de las bacterias está menos estudiada. cons- tituido principalmente por fosfatos de calcio y potasio. El almidón es descompuesto en el suelo por bacterias. hongos y actinomicetos. trazas de ácidos suceínico y láctico. luego. de funciones alcohol de las osas polimerizadas. El almidón es insoluble en agua fría. El almidón pertenece al grupo de los poliholósidos. de trigo). con más rapidez y facilidad que la celulosa y las hemi- celulosas. 47- . amilasa y maltasa principalmente. más soluble por los álcalis. quedan libres grupos fenólicos y toma ca- rácter ácido. que 10 hidrolizan. primero. suponiendo algunos (56) que existen tantos almidones diferentes como especies amilíferas. Aun en aquellos casos en que 11\ lignina no es descompuesta. varios alcoholes (etí- .40 por 100 en el almidón. presenta composiciones distintas según la especie vegetal de que procede.

Los heterósidos se encuentran abundantemente en los vegetales. corteza exfoliada). Todas estas sustancias son nuevamente oxidadas o sintetizadas por los microorganismos en su protoplasma. En ciertas condiciones. cítrico. pueden formarse. en muchos casos probablemente como productos de excreción. estan- do caracterizado cada heterósido por la naturaleza de los glúcidos y de los aglíconos que forman parte de su molécula. neutralizados. y de la de los prótidos. que se encuentra en los embriones de la almendra amarga. son utili- zados por varios microorganismos. Entre los más importantes pueden señalarse los heterósidos [ená- licos y los cianogenéticos. estos ácidos. el azúcar es oxidado en COI y R. fórmico y butírico) producidos por hongos y bacterias.lico y butílico). como. aldehídos y acetona. siendo hidrolizado por el complejo fermen- tante emulsina en dos moléculas de glucosa. liberando la máxima cantidad de energía. sustancias que. con los que pasan al suelo. espe- cialmente por bacterias anaerobias. Los tanoides.Los ácidos orgánicos se presentan frecuentemente en el suelo como resul- tantes de la descomposición de los glúcidos. hidrógeno y anhídrido car- bónico. hidrolizadas por diastasas o ácidos. Los heterósidos cianogenéticos dan por hidrólisis. alcoholes etílico. el salicósido (hojas de Salix) y los tanoides o sustancias tánicas. sobre todo en concentraciones ligeras. además de azúcares y otros cuerpos orgánicos. como fuen- tes de carbono. bajo otras condicio- nes. como hemos visto ante- riormente. además de ácidos orgánicos (glucónico. .O. en órganos o tejidos caducos (hojas en la época de su caída. una molécula de aldehído benzoico y una molécula de ácido cianhídrico. Los productos resul- tantes dependen de la clase de organismo actuante y de las condicio- nes del medio. al primer grupo pertenecen el arbutósido (hojas de A rbutus) . el amigdalósido. DESCOMPOSICIÓN MICROBIANA DE LOS ÁCIDOS ORGÁNICOS. se disocian en una o varias moléculas gluddicas y en una o varias moléculas de cuerpos pertenecientes a otras familias químicas (aglíconos). DESCOlrlPOSICIÓN MICROBIANA DI<: LOS HETERÓSIDOS y DE LAS OSAS o MONOSACÁRIDOS. acumulándose. Son. a veces. . hongos principalmente. ácido cianhídrico. oxálico. metílico y butí- lico y acetona. pueden . por ejemplo. Las osas o monosacáridos son atacados por la mayoría de los organismos heterótrofos que viven en el suelo.

La mayoría de las bacterias heterótrofas pueden utilizar los ácidos málico. y' otra parte incompletamente oxidada en glucosa es almacenada en las células como sustancia de reserva: 2 CeHeO. como en la descomposición del ácido tártrico por un hongo. pueden elaborarlos por síntesis. Los microorganismos del suelo. primeramente se hidrolizan con desdobla- miento de glicerol y el ácido. múcico y tártrica. el oleico. encontrándose a veces en la madera (Tilo) yen las hojas.ser utilizados por diversas bacterias y hongos del suelo como fuentes de energía (32).HlIO' + 12 COI + 6 H. En algunos casos. hongos especialmente. que frecuentemente son el palmítico. fumárico. IX y ~-oxi­ butírico y oxálico no suelen ser utilizados.O. Estos glicéridos son muy frecuentes en los tejidos vegetales y ani- males. = 2 c.O. + 30. etc. el Aspergillus niger. un corto número pueden utilizar los ácidos acético. [2] Cuando el hongo ha agotado todo el ácido. succínico. ricino. cítrico. se admite (56) que se verifican simultá- neamente dos transformaciones: una parte es oxidada completamente en agua y anhídrido carbónico. los ácidos maleico. constituyendo sustancias de reserva. frutos de Elaeis guine- ensis). propiónico y quinónico.N. como acético. oxidándola en anhídrido carbónico yagua: DESCOMPOSICIÓN MICROBIANA DE LAS GRASAS Y CERAS.Los cuerpos grasos son ésteres' resultantes de la unión de glicerol con diversos ácidos orgánicos. propiónico. Los productos finales más frecuentes en la descomposición de los ácidos por los microorganismos son anhídrido carbónico yagua. ricinoleico. consume la glucosa for- mada en la reacción (2). según la reacción general: . colza. butírico. el esteárico. en los vegetales' se en- cuentran principalmente en las semillas (nuez. a veces en grandes cantidades. + 5 o. aunque en ellos pueden entrar otros muchos ácidos. cacahuet). el mirística y el Iáurico. 49- 4 . fór- mico. láctico. yen el pericarpio de algunos frutos (aceituna. . Las grasas se descomponen muy lentamente en los suelos húmedos y casi nada en los secos. = 8 COI + 6 HaO [1J 6 c. lino- leico. glicérico.

Las ceras son sustancias sólidas. mientras que los ácidos son descom- puestos posteriormente. que puede ser llevada a cabo. cisteina. NHt del cual pueden derivarse todos los demás sustituyendo uno de los hidrógenos del CH. Las ceras son aún más resistentes que las grasas a la descomposi- . hojas y frutos.En química biológica se consideran incluidos en el grupo de los prótidos los amino- ácidos y aquellos cuerpos. aunque es posible que en algunos casos puedan ser descompuestas en condiciones anaerobias (10). polipép#dos y proteidos. El glicerol (CaHaOa) es rápidamente utilizado como fuente de ener- gía por varios microorganismos. fenol. amina. seri- na. que se encuentran a menudo en la superficie de los órganos vegetales.. todos los cuales responden a la fórmula general: • R_CH<COOH • NH a . que al hidrolizarse dejan en libertad moléculas de amino-ácidos. "'-. .. triptó- fano. tallos. los ácidos cerótico. simultáneamente una función amina básica. alcohol. Las grasas son descompuestas en el suelo principalmente por la acción de los hongos y por un corto número de bacterias aerobias. de donde los toman los animales.. por un radical cualquiera..~- . quienes son incapaces de elaborar las albúminas que nece- sitan (81). lignocérico y melísico y los alcoho- les cerólico y melísico son los constituyentes más frecuentes en las ceras vegetales. El más sencillo de todos ellos es la glicocola o ácido e-aminoacético: _'''COOH CH. R.. .. NR. Son elaborados por vegetales. en condiciones aerobias..). DESCOMPOSICIÓN MICROBIANA DE LOS PRóTmos. amida.: COOR. (alanina. que puede poseer las funciones más variadas (ácido. son ésteres de ácidos grasos con alcoho- les superiores. Química- mente análogas a las grasas. encontrán- dose en el protoplasma de todas las células vivas. lisina.ción. tanto vegetales como animales. etc. y una función ácida o carboxílo. Los amino-ácidos o péptidos son sustancias orgánicas que poseen. de aquí la gran diversidad de aminoácidos. et- cétera)... ácido aspártico. tirosina. valina. leucina. Los prótidos tienen considerable importancia biológica. por hon- gos y algunas bacterias del suelo (138).

puede ligarse en igual forma con un amínoácido. insolubles o solubles en el agua. animal o vegetal. x 18 x 19 x 20 = 23 X 1017• de las que a-cada una corresponde un polipéptido especial. e in- solubles en el alcohol y en el éter. que debido a su doble carácter ácido y básico. formando un dipéptido que. suponiéndose por los biólogos que cada especie. 51- . e incluso que cada grupo de células posee proteidos característicos propios. en el que aparecen disociadas cargas iguales y de signos contrarios. por 10 general amorfos.(NH. se manifiesta indirectamente . entre las que existen siempre algunas de aminoácidos sulfurados. ya que solamente el número de combina- ciones posibles entre 20 aminoácidos diferentes es igual a 1 X 2 X 3 x . acción de ácidos fuertes y de las sales de metales pesados. que cada individuo difiere de los de su misma especie . etc. incomparablemente más complejas que' los .) y son 'precipitados de sus solu- ciones acuosas coloidales por diversos agentes como: adición de una fuerte proporción de sales alcalinas (ClNa. obte- niéndose un tripéptido y. presentando a su vez una función ácida y una amina. solubles. cuyo número es prácticamente ilimitado. alcanzando pesos moleculares del orden de 30. Los proteidos poseen moléculas gigantes. posee un lote de proteidos específicos pro- pios. El número de proteidos posibles 'sobrepasa al de los polipéptidos. aun cuando no puede confirmarse por procedimientos de análisis químico. ebu- Iliciónde la solución. en agua.polipéptidos. ofre- ciendo un punto isoeléctrico (cuyo pH varía para cada aminoácido)..por la posesión de proteidos específicos individuales.. dos aminoácidos pueden ligarse entre sí mediante ellas. los polipéptidos. de los cuales Fischer ha conseguido obtener un número bastante elevado.siendo cuerpos cristalizables.. y por los taninos.Na. La hidrólisis de los proteidos por la acción de las diastasas pro- teolíticas conduce a la Iiberación de polipéptidos y luego destruye éstos en un gran número de moléculas de aminoácido. Los aminoácidos son cuerpos anló- teros. en general. del biuret.(56) por hechos' que expresan una in- . hípétesis que. al. por lo general.). que presentan una serie de reacciones caracte- rísticas (de\ Mi1lon. inso- lubles en el alcohol y en los disolventes orgánicos neutros. Debido a su doble función ácida y básica.000 a varios millones. SO. Los proteid<Js son cuerpos coloidales. disolverse se ionizan como ácidos o como bases.). SO. sobre todo cúpricas y mercúricas. según la reacción del medio. con pérdida de una molécula de agua.

. las albúminas. se ha señalado además la pre- sencia de indol. p. en los glucoproteidos. alcoholes. se diferencian muy poco en su compo- sición centesimal.5 . variables según su naturaleza: osas. además. 0.° Síntesis de protoplasma microbiano. metano e hidró- geno sulfurado. Los holofrroteidos se descomponen comple- tamente por hidrólisis «:n moléculas de aminoácidos. 17.6 por 100. En algunos casos.2 por 100. S . 0. Los proteidos. las globulinas. descom- posición se originan nuevos proteidos más sencillos. 2. o descomposición de la materia orgánica nitrogenada: en condiciones deficientes de oxí- geno y con formación de gases fétidos.. durante 18. la descomposición. que frecuente- mente están dotados de mayor resistencia a.5 ¡Sor 100.as (zeina del maíz. y en el' caso de la putre/acci6n. la materia orgánica nitrogenada que llega al suelo sufre una serie de complejas transformaciones quími- cas que. varios productos secundarios como anhídrido carbónico.0 Hidrólisis de los proteidos en polipéptidos y aminoácidos con desprendimiento de amoníaco. escatol y fenol. 23. como. en conjunto. Los heteroproteidos liberan en su hidrólisis no solamente moléculas de aminoácidos. aun cuando sean próximas. Por la acción microbiana.85 por IOQ.3 por 100."2 .' pigmentos diversos. .' ácido fosfórico y sustancias orgánicas complejas. 3. Los proteidos suelen dividirse en dos grandes grupos: los holopro- leidos y los heteroproteidos. que tiende a absorber parte o todo el nitrógeno amoniacal formado. una o varias moléculas de naturaleza no proteica (agrupación prostética). ácidos grasos. o= 21 . las glutelinas. gliadina del trigo). hongos y actinomicetos) aparecen frecuentemente.' En la degradación de los prótídos por los microorganismos del suelo (bacterias. 54. en los cromofrroteidos.' Upidos. encontrándose entre ellos las prolamin. etc. etc. en los nucleoproteidos. por ejemplo. la imposibilidad de la fecundación entre células sexuales de distintas especies. pudiendo tomarse la siguiente como muy aproxi- mada (142): e =. sino.8 . compatibilidad biológica entre los protoplasmas de diferentes especies. en los lipoproteidos... aldehídos. además del' amoníaco.5 por 100. . N '*' 15. H = 7 -7. pueden resumirse del siguien- te modo (145): 1. aminas. 0. con nueva liberación de amoníaco. en 10 que afecta al nitrógeno.° Descomposición de los aminoácidos y otros productos de la hidrólisis de los proteidos.51 .

53- . pero cesaba para una relación C/N de 13-15¡'1. el resultado varía por el he- cho de que al obtener los microorganismos más fácilmente la energía de los glúcidos. en todo caso la consecuencia es la desarticu- lación del grupo amina. entonces muy elevada.6/1. así como las diferencias de composición de la materia orgánica. existen glúcidos asimilables. con formación de alcohol. además de los prótidos. El amoníaco formado en la descomposición de los prótidos des- empeña un papel muy importante en la economía vegetal. puede preverse de 10 que antecede que todo exceso de glúcidos asimilables debe detener la formación de nitratos en el suelo. bien como tal amoníaco o después de su transformación en nitratos mediante el proceso de nitri/icación. o procesos de reducción (frecuente en las bacterias anaerobias) con formación de ácidos grasos saturados y amoníaco. 13:1 ser insuficiente la cantidad de amoníaco producida para atender a la actividad sintetizadora de los microorganismos. llevan consigo la liberación de cantidades distintas de amoníaco. La formación de amoníaco a partir de los aminoácidos' puede llevarse a cabo mediante procesos hidrolíticos con formación de áci- dos grasos y amoníaco o. nitrogenada y no nitrogenada. Incluso cuando la relación C/N del material orgánico es muy amplia. se desprende gran can- tidad de amoníaco. . como es frecuente en el caso de organismos aerobios. o bien mediante la reunión de varios de estos procesos. procesos de oxidación (principalmente en el caso de los hongos). que estudiaremos más adelante. cuando. Cuando los prótidos descompuestos constituyen la única fuente de energía de que disponen los microorganismos. trans- formándolos en prótidos y estableciendo una competencia con las plantas superiores para el aprovechamiento de los compuestos de nitrógeno asimilable existentes en el terreno. y hasta la totalidad del amoníaco producido. con 10 cual la mayor parte. ya que es utilizado por los vegetales superiores para su nutrición. la de ambos a la vez. éstos utilizan los nitratos del suelo. la del grupo carboxilo o. Las diversas condiciones del suelo. los atacan con preferencia y sólo actúan sobre los prótidos en la medida suficiente para obtener el nitrógeno necesario para la síntesis de su protoplasma. es reasimilado inmediatamente por ellos. COI y amoníaco. Como la liberación de amoníaco es requisito previo para la for- mación de nitratos. que en algunos casos puede corresponder al 75 por 100 del nitrógeno contenido en el prótido. Clark y Adams (29) encontraron que la nitrificación se veri- ficaba en el suelo para una relación e/N de II-II.

..) -. los microorganismos que la utilizan como fuente de energía consumen los nitratos del suelo. \\ \ ........... \ \ \ \ \ \-t= 700 \ \ . . .... " "<. Nltl'ÓdCno nltriq • (Biftic ramH) Cth. . 800 \ . 40 \ \ ..) (Anderson.. _---------_ .. ...-. 1400 1.-....... sin perturbar las actividades de las bacterias nitrificantes. _----.......... <.lIIQI) . \\ \ \ \ . ..... que se reanuda tan pronto como la celulosa ha sido descompuesta (fig. \ \ \ 900' \ 60 .Influencia de la presencia de celulosa sobre la acumulaci6n de nitratos en el suelo.54 - . cesando la acumulación de nitratos en el suelo.IO$& 1mIl1tf. celulosa. 4. 4). 100 '. nitrógeno nítrico... . \ \ \ \ \ \ 500 \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ 400 \ \ \ .. o 10 30 50 60 FIG. 300 \ 20 ... (.. ... \ 600 \- \ \ .... Cuando se agrega celulosa al suelo (8)..300 \ I 1200 \ \ 80 I \ I \ 1100 \ 1000 \ .

.30 1. sobre todo de los que.8 5..26 1. se incubaban durante siete días. t Harina de arroz:. 156..) Sacaro8a () gr.7 0 Harina de linaza.6n". 88 54.. así ~o derfa "'t naturaleza de la materia no nitrogenada...73 63.' .69 Harina de trigo..88 3 1... De las múltiples experiencias realizadas se desprende que la can- tidad de amoniaco acumulado procedente de la descomposición de sustancias orgánicas nitrogenadas está. y por tanto....56 Harina de guisante... acumulación que se atenúa considerablemente por la adición de glúcidos. C/N y diversos glúcidos.66 5. 5 1.... por regla general. tanto aisladas como mezcladas con glúcidos... 2).....54 . 55 ~ . resumidos por Waksman (cuadro núm. harinas de arroz y de maíz..) Nitrógeno AMONíACO FORMADO (mlt.14 3. m~en- do las debidas condiciones de humedad. 2 INFLUENCIA DE LOS HIDRATOS DE CARBONO' SOBRE LA ACUMULACIÓN DE AMONÍACO PROCEDENTE DE SUSTANCIAS ORGÁNICAS NITROGENADAS...4 8 0.2 1. 247 110... (Waksman. e r .36 Harina de semilla de algod6n.....84 1...7 1 28. que puede llegar a casi el 50 por 100 del contenido en nitrógeno.30 1. son rápi- damente descompuestos por los microorganismos del suelo.. 94..04 0...) total en la SUSTANCIA NITROGENADA 8u8tancia - mg• Sin hldratol Gluco8a de carbono (¡ gr. a cuyo efecto a t& gratltos "~ de suelo se le agregaban sustancias nitrogenadas con dive~elad.......63 99. como el almidón.8 SO. de tal modo ..6 129. y al cabo de ese ti~ se determinaba el amoniaco por destilación con MgO. .....) .) Almidón (.. 2 3 54... en propor- ción inversa ..-.01 60.. A medida que las sustancias son más ricas en nitrógeno... aumenta la acumu- lación de amoniaco.03 94. se desprende que las sustancias que poseen una relación C/N muy amplia. De los resultades de estas experiencias.18 1..........li!t' Lipman y sus colaboradores (86) realizaron experienci~l~ela influencia de la relación CfN del material orgánico... --...69 96. 4 6.con la relación CjN del material empleado.67 97. 6 4 108. por ejemplo. 245. 24 6•1 12 3.57 23. con una relación CIN más estrecha....4 1...34 Harina de soja.. no originan una acumula- ción perceptible de amoniaco..87 Harina de mm ... CUADRO NÚM.

bases púricas. ácido glioxílico. las sustancias orgánicas nitrogenadas de naturaleza no proteidica.que agregando a los distintos prótidos las cantidades de almidón nece- sarias para igualar las relaciones e IN. La urea.cerofosfórico. La lecitina se desdobla primero en colina. Y que se forma tam- bién en la descomposición de los pr6tidos por algunas bacterias y actinomicetos. que se empleen de los distintos prótidos cantidades tales que contengan la misma cantidad total de nitrógeno. anhídrido carbónico y agua (161).como producto de síntesis en las células de los microorganismos. guanidina. sufre una serie de transformaciones (alantoina. Igualmente que los prótidos. urea. las cantidades de amoníaco acumuladas son iguales. ácidos grasos y ácido gli. creatinina.. que se encuentra abundantemente en los excremen- tos de las aves y de las serpientes y en los productos de la descompo- sición de los prótidos por muchas bacterias (125). es descompues- ta por ciertas bacterias y actinomicetos del suelo mediante una dias- tasa: la quitinasa. la colina es descompuesta en amoniaco. El ácido úrico. de la que muchos hongos contienen cantidades conside- rables como subproducto de su metabolismo (65). tales como 1ecitina. urea) antes de que se forme el amoníaco. que durante el segundo es descompuesto en amoníaco. La quitina. etc. a su vez. . ácido úrico. especialmente en los hongos. trimetilamina. son descompuestas por la acción de los microorganismos del suelo. siempre. S6- . colina. creyéndose que esta descomposición tiene lugar en dos períodos: en el primero se forma carbonato amónico. anhídrido carbónico y metano. es hidrolizada por la acción de gran número de micro- organismos. con desprendimiento de amoniaco. que se encuentra abundantemente constituyendo el esqueleto de los artrópodos y. claro está.

CAPITULO III EL HUMUS: SU CONSTITUCIÓN Y PROPIEDADES .

.

que toda- vía persiste en la actualidad. usada ya en tiempo de los romanos para designar el suelo como un todo. según las teorías sustentadas por los investigadores. define el humus como un agregado complejo de sustancias amorfas.Por el peróxido de hidrógeno (7S) o por el permanganato potásico (45). o en el laboratorio por la acción de reactivos químicos (ácidos y álcalis principalmente): poseen marcada afinidad para el agua. y si bien no forman con ella verdaderas soluciones o dispersiones. de constitución desconocida. Para Raman (lIS). para algunos es sólo la parte de diéha materia orgá- nica fácilmente oxidable . muestran un claro hinchamiento•. DEFINICIÓN DEI. tRUlIUS-. originándose con ello una verdadera confusión respecto a su significación exacta. La palabra humus. que se origina . que hemos utilizado en gran parte como base para la redacción de este capítulo. 59- . que se forman en la Naturaleza por la descomposición de las sustancias orgánicas bajo la influencia de agentes atmosféricos. el microbiólogo norteamericano Waksman. Por el contrario. en su reciente obra sobre este tema (146). y recientemente otros investigadores sólo consideran como humus verdaderQ la fracción de la materia orgánica del suelo insoluble en el bromuro de acetilo (S5 y 131). descomposición ricos en carbonos. . ha sido aplicada en el transcurso del tiempo de muy diversas maneras. formados por coloides in- alterados de la materia vegetal original. te- niendo en cuenta la considerable intervención de los microorganismos en el proceso de formación del humus. el humus o las sustancias húmicas eran «com- plejos coloidales de composición variable. de coloración parda a negra. l. Odén (102) no toma en considera- ción la intervención de los microorganismos en las transformaciones de los residuos vegetales y animales que originan el humus y define éste como taquellas sustancias de color pardo-amarillento a pardo- oscuro. aun cuando para la ma- yoríaIa palabra humus representa la totalidad de la materia orgá- nica del suelo. toda vez que. mezclados con productos de.

° Es prácticamente insoluble en el agua. en condiciones aerobias o anaero- bias. 5. en los abonos orgánicos. y por varios compuestos sintetizados por los microorganismos (fig. químicas y biológicas que 10 distinguen de los otros cuerpos orgánicos naturales.° Es más rico en carbono que las plantas. sobre 'todo por ebullición. a través de procesos hidrolíticos o de oxi- daciones y reducciones. por complejos resul- tantes de la descomposición.son también solubles en los ácidos diluidos. en las que desciende al 0. 2.0 Poseer un color variable del pardo oscuro al negro. siendo químicamente mu- cho más complejo que ellas. las plantas y las sustancias microbianas. un conjunto de propiedades físicas. su grado de descomposición. corrientemente del 3 al 6 por 100. El humus se disuelve en gran proporción en las soluciones lalcalinas diluidas. el contenido en carbono del humus es corriente- mente del 55 al 56 por 100 y llega con frecuencia al 58 por 100.° El humus contiene una cantidad considerable de nitrógeno. en las turberas y en las cuencas de agua. El humus posee. como en algunos subsuelos. 4. S). 3. El humus. así como con las condiciones climáticas y otras condiciones del medio en que se ha formado. en el suelo. y en el fondo del mar. Esta proporción puede ser menor. dando un extracto de color oscuro: gran parte de este extracto precipita cuando la solución alcalina se neutraliza mediante la adición de ácidos minerales. para Waksman. el contenido en carbono y nitrógeno del humus se encuentran en la relación 10: l. por ejemplo. una 'entidad compuesta. precipitando para un punto isoeléctrico de pH alrededor de 4.° En muchos suelos. durante la descomposición de los residuos animales y vegetales por la acción de los microorganismos.5-0. como ocurre. y ser más elevada. en las turberas altas. por tanto. aunque parte de él forma soluciones coloidales con el agua pura. es un cuerpo natural. por sustancias en vías de descomposición. Esta relación vana bastante con la naturaleza del humus. puesto que todos estos materiales con- tribuyen a su formación. la naturaleza del suelo y la profundidad a que se estudie. 10 mismo que 10 son los animales. en los que alcanza al 10 Y al 12 por 100. 6. resistentes a la descomposi- ción. Algunos constituyentes del humus . Químicamente está formado: por ciertos constitu- yentes del material vegetal original.° El humus no se encuentra en una condición estática. los animales y los microorganismos. que pueden resumirse como sigue: 1. sino . 60- .8.8 por IOO.

=======----. . • CMIJalVI~~ s ~~ __ w\ AT/1CJrJJ16 POR LOS IlUCQIlPUESTOS POR eo. l42Q CÉlULAS IlltAOBIAMU . ~ ~~~ AMi -"'~I m.... ~'"'' Iltl'IICWIl. a consecuencia de la descomposición de los residuos vegetales en el suelo.. ...! lito \ I N..../ "UMUS/ FIG. Representación esquemática del mecanismo de formación del humus. I. /~.. (Waksman) ..OSA&. o- '*1 SU$TAIlC1A$ INTEllllDIU e02."'.... 5· ... ere. .

químicas. de combinarse con varios constituyentes inorgá- . la capacidad de retención del agua y la aireación del suelo. a los que coloca en condiciones de ser asimilados más fácilmente por las plantas. la estructura. 7. la ca- pacidad de retención de agua y la temperatura del suelo. el manganeso y otros. combinándose con algu- nos elementos. y aumentando las propie- dades amortiguadoras del suelo. pero continuo flujo de elementos nutritivos para la vegetación. la adsorción de determinadas sustancias tóxicas para la vegetación. dinámica. en menor medida. el calcio. modificando la solubilidad de ciertos minerales del suelo. modificando el color.' Para apreciar de- . como en relación con los procesos que regulan el desarrollo de la vegetación. y biológicas. ya que se está formando constantemente a expensas de los restos vegetales y animales y también constantemente está siendo descompuesto por nuevas acciones microbianas. como el hierro. el humus se caracteriza por una gran capacidad de cambio de bases. de absorber agua y de hincharse y por otras propie- dades físicas y físico-químicas que hacen de él un valioso constitu- yente de los substratos que soportan la vida vegetal y animal.° El humus es utilizado como fuente de energía para su des- arrollo por varios grupos de microorganismos y durante su descom- posición emite una corriente continua de anhídrido carbónico y de amoníaco. su influencia sobre el potencial de óxido-reducción del suelo. basta con- siderar: los efectos coloidales del humus sobre el suelo. sirviendo como fuente de energía para el desarrollo de los microorganismos. la textura. el hierro. de tres clases: físicas. Las funciones del humus en el suelo son. mejorando las condiciones del suelo como medio 'para el desarrollo de las plantas su- perioresy proporcionando un lento. La utilización de algunos de estos elementos contenidos en la fracción inorgánica del suelo está también influenciada por el humus mediante reacciones químicas con los complejos minerales. su poder de combinación con las bases. sus propie- dades amortiguadoras. por tanto. . El humus puede considerarse como un depósito regulador de ele- mentos químicos indispensables para el mantenimiento de la vida vegetal sobre la tierra. bidamente la extraordinaria importancia del humus. nicos del suelo. y su facul- tad para suministrar ciertos agentes catalíticos y pequeñas canti- -6~ - . que modifican la reacción del inismo. su influencia sobre la estructura. 8. el fósforo.° Finalmente. tanto en el co- nocimiento del origen y naturaleza del suelo. tales como el carbono y el nitrógeno y.

lUmNTOS DURANTE LA FORMACIÓN DE HUMUS DE ROBLE Y HAYA...400 . plomo. habiéndose emitido las más variadas hipó- tesis por los numerosos investigadores que se han ocupado 'de estudiar esta materia. ~ 30 I 1. 7 4 00 20 5 1-. En opinión de Waksman. berilio.) (Goldschmidt.. cobalto..400 100 7° I • I Cenizas de humus de haya. Waksman (146) y Albareda (3). .... linO MIO GeO.... S·OOO-JO.. oxidaciones. el adjunto cuadro (cuadro núm. cinc. etc. condensaciones.) ~O..... que hoy día persiste.- I Cenizas de hojas fre8cas.--. I AI.Dada la extremada comple- jidad de las materias de que procede el humus y la diversidad de pro- cesos que intervienen en su formación (hidrólisis.. síntesis en las células microbianas.) se comprende fácilmente que el estudio de su naturaleza química sea de una gran dificultad. arsénico. la capa del subsuelo carece de la mayoría de los elementos raros... referente a la constitución química del humus son los siguientes: -63 - .. germanio. etc. en el siguiente cuadro: CUADRO NúM.O.. 4)... 200 2.dades de elementos raros. No entra en el plan de este trabajo seguir el intrincado proceso histórico de los estudios sobre la composición química del humus.. tales como boro... (GRAMOS POR TONELADA. titano. En el humus se concentran elementos raros del suelo. Roble .000 So 5 • Cenizas de humus de' roble . 3 ENRIQUECDlmNTO DE m. ni analizar las numerosas hipótesis emitidas sobre ella. 100 70 1 005 CONSTITUCIÓN QUfMICA DEL HUMUS... esenciales para el crecimiento de las plantas. para algunos de dichos elementos.. Goldschmidt (49) pone de manifiesto este hecho. níquel. puede obtenerla en las obras de Sven Odén (102 y 103).. Suelo mineral (arena) .ooo 20. El lector que desee adquirir una más amplia información sobre el tema. re- ducciones. estaño. en el que se recogen las denominaciones propuestas por algunos de los principales investigadores para los diversos constituyentes del humus. los principales factores que han ocasio- nado este estado de confusión. da una idea del estado de con- fusión en esta materia.

humma. etc .8U-( A c d o h úmi-l í por 'cldos.. torfocréní- . . I . cieos . 1 éni co.a pocr én i c o .. por. . . J Iacréníco y oxicrénico. o apoérvíco.co. cohol.... cr eo YJ apocrénieo.~--- l. no precipi- tado por los áci- dos . .J Anitrohumina.. meo . I mocrénico. lignohúmi. .:inao. . . CUADRO RESUMEN DE LOS NOMBRES PROPUESTOS POR DISTINTOS INVESTIGADORES BlLIDAD EN LOS ÁLCALIS .. I Acldos tórfico. .. úlmieo. "11 \ I 4. co . ácido geí- luble en el al .. . hu-l Acidos geini-l ealis. 2. .. 1I glúcieos co y apocr é• y apoglú- níco. Soluble en los aU- Acldos créni-I A ci d o sI Acidos lígnocréníco. precipita. ...1I calls precipitado I ! I 1 I 1 :i Acldos anitrOhúmico.crohúmico. Soluble en los ál. -----... Insoluble en los/ Carbón de} { Humina..Acido de . . "11: 1 I \ 3· Soluble en los ál. . . I ... __ -----. . .humus .--_.2"'= INVESTI PREPARACION ~ SPRENGEL BERZELlUS IlUI. . soluble en al- humus . apo-J Acldo úlmico. árvieo.A id d \ r A id úl. "-.. . . . I erénico. coy me talignohúmi. ulmina . . .-.. . nitrolina.1 Acldo húmiCO{ Acido hü. I I I ... .DER ti E R M A N S h: N F T 1826 1839 Is&O lMI 1862 _.co.t caUs. "-----r. . porla.. . ulmi-l í lUcalls \\ humua. . nitrohu-J G e n a... I mina. do por ácidos. l nuco . • I mico.l ' J na. . anitrocrénico. ----~-'''-. e o e¡ Acido húmicol e. "". eohol. Humina.

.. .. • i I I Acido h y.COHOL (Waksman . mus .. I Acido hÚmico\. ) .} Materia no húmica. . 1 umma . humus..O J)ETM~:H SESTINI EGGEHTZ HOPPESEYLER I E U 1. . f Cuerpos delj H ' { Carbón def Carbón del Fracciónhuminade Saculmina . . / Acido hy-] Acido hy-l f Acido sacül-] Acidos del hu. Acido SaCÚI. .. . l.. .. . . vico..• . . la materia hümíca. I e . . m atome. .... . ·1 I . I 1 . .. i { Acido fúl. (T M E RO 4 . BASÁNDOSE EN SU SOLU- 't' EL AI. .{ ACldosdelhU'{ AcidoshÚ-{ Ac d o del Ac d o de I .1 "uco.. . humus . I 1. 1 í í Acído húmicr micoe de la materia. . . hú i mca. ( Iáníco . humus. .. . PARA LAS DIVERSAS FRACCIONES DEL HUMUS. E R I O D E N PAGE 1871 1881 1------- 1888 ~ ! I~I I __l~_ 1930 . . .. ADOR Y A1\..'1 humus . .. ... . 6~- 5 . .. fl Pracción eécido hü- . .) humus . mus . mico. matome'l matome. . .. d&~.. micos.. .. • . ': láníco . 1""'0 .

Por tanto. carbo- nes y abonos naturales. han aislado del humus numerosos compuestos químicos. entrando a formar parte de sus células y que- dando en libertad a su muerte. parte de moléculas vo- luminosas o complejos. crénico. Varios investigadores. utilizándole para designar la totalidad de la materia orgánica del suelo y pudiendo denominar «materia o sustancias húmicas» a la tota- lidad de los complejos contenidos en el humus.° La persistencia en la designación de varios preparados de humus.0 La introducción de numerosos nombres para designar los componentes del humus de coloración oscura. 3. otros estaban combinados con bases minerales. El único nombre que merece conservarse por su importancia histórica es el de Humus. .° El desconocimiento del papel que desempeñan los microor- ganismos en los procesos de descomposición de los residuos vegeta- les y animales que conducen a la formación del humus. empezando por las huminas y ulminas. utilizando denominaciones introducidas cuando la Química orgánica estaba en su infancia y cuando los compuestos orgánicos se consideraban de naturaleza rela- tivamente sencilla. por los álcalis. sino simplemente diversos preparados que se han obtenido mediante procedimientos específicos.0 La confusión causada por la inadecuada comparación de pre- parados artificiales. turba. proto- zoos. siguiendo por toda la serie de ácidos de humus. etc. sin la debida atención a que éstos representan solamente preparados y no compuestos quí- micos específicos.. principalmente Schreiner y Shorey (126). con los preparados naturales obtenidos de los suelos. obtenidos mediante el tratamiento de azúcares por ácidos inorgánicos. turba. gusanos e insectos del suelo. 2. probablemente. 4. hongos. Todas estas etiquetas no designan compuestos quí- micos definidos. se puede considerar justificado el abandono sin reservas de toda la nomenclatura de los «ácidos hú- mícoss. obtenidos mediante tratamiento de los suelos. mientras que otros se han for- mado durante su descomposición por las bacterias. de los que unos se encontraban en estado libre. 66- . Algunos de los compuestos químicos aislados formaban parte del material original. que son las últimas adi- ciones a la lista. ti bien han sido sintetizados por los microorganismos. y terminando por los ácidos fúlvico y humal. 1. apocrénico. y algunos formando. carbón y abonos naturales. dice Waksman. hymatome1ánico. con ácidos o con sustancias orgánicas constituyendo ésteres.

y el [itos- terol.OH. insolubles en su mayor parte. la arginina. que designa con la denominación de . finalmente.Oz. benzoico.) 7- COOH. parafínico. C.).agrocérico. CaH lINaOa.)N.-COOH. CH a. presente en la mayoría de los suelos.O. de la descom- posición de prótidos por los microorganismos. la histidina. CteHuO-HaO. CaH.NOa. celulosa y diversos glucósidos. constituyendo del 16 al 30 por 100 del nitrógeno hidrolizable del humus. alantoina.isómero del anterior.)n.-COOH.-(CH.N. Entre los elementos orgánicos nitrogenados se han aislado del humus: varios amino-ácidos. más abundante que el anterior. proteínas de origen animal y vegetal. procedentes. habiéndose observado en suelos forestales la presencia de la urea.-(CH2). así como sus ésteres. entre los que figuran los ácidos oxálico (COOH)a. que por la acción de los álcalis y ácidos se convierten en amidas solubles y amoníaco. N(CHs)a. CNHuO.H.N. y parahidrooxibenzoico.N. ácidos urónicos.Ha(NH. sacdrico (COOH)-(CHOH).-COOH. amidas. ha obtenido una serie de complejos lignoproteicos.. monooxiestedrico. procedente. pero la mayoría de los aislados no han sido iden- tificados hasta ahora. Debido a la dificultad encontrada para la extracción de proteínas del suelo.H lIN. creatinina. sobre todo en el de los suelos forestales y turberas. CteHNO-HaO. C. CO(NHa)a.H. Entre los compuestos qunmcos aislados. CH. C l t H3402 . y la lisina. guanina. entre ellos pentosas y pentosanas de fórmula (C. suc- cínico (CH. merecen mencionarse los siguientes: de los esteroles.NsO. sino forman- do complejos ligados a otros compuestos. sin duda.-CHOH- (CH. hipoxantina. entre otros la leucina e isoleucina. sobre todo a la lignina. humocérico. C. CuHuO. y muy abundante en el humus. amplia mente distribuido en el suelo.H. aminas.Oa. y.H.-COOH. xantina.HaO. C. CaH 13NO.R. y sobre todo microbiano. varios ácidos orgánicos de composición conocida (que no deben confundirse con los ácidos húmicos de composición desconocida). como trimetilamina. y dioxiesteárico. y diversos ácidos resinosos. C. del que a veces llega a cons- tituir el 20 por 100.O. Waksman. lignocérico.H. CuHuOa.H. C. Los aldehidos se encuentran representados en casi todos los suelos.HaN.. colina (CHs)sNOH-C..-CHOH-CHOH-(CH.) . Los hidratos de carbono son muy abundantes en el humus. OH-C. probablemente. de la acción de los microorganismos sobre el complejo lignina.Oa. C. C. se supone que no se encuentran en estado libre. aunque en cantidades muy pequeñas. el agrosterol. mezclando soluciones alcalinas de lignina y proteínas y precipitando" la mezcla mediante ácidos o sales.-(COOH)a.O..) . ácido picolincarbónico.

HUMUS EN LOS TIPOS DE SUELO. La capa superior del perfil del suelo es. que presentan una gran semejanza en color. consecutivo a una variación en el tipo de vegetación. Ah etc. mientras que las restantes capas del mismo se designan Al. Además de los compuestos anteriormente mencionados. de modo que. en la aireación del suelo y en la reacción del mismo: El perfil de un suelo está formado por capas u horizontes. como dice Glinka (47). a consecuencia del mayor contenido de humus. así como ácidos nítrico y sulfúrico. INFLUENCIA DIU. se han aislado del humus compuestos orgánicos fosforados.. en los suelos forestales se la considera como formando parte del horizonte de eluviación. así como con los fosfatos y silicatos. si-endo designada por Aa. por ejemplo. Los complejos húmicos reaccionau con los componentes inorgánicos del suelo en el horizonte A. de color más oscuro. la capa superficial de humus que existe. sino también de las diferencias en el humus provocadas por los agen- tes climáticos que determinan el tipo de vegetación y la marcha de la descomposición de los residuos vegetales. y aceleran su arrastre por las aguas de infil- -68- . principalmente ácidos nucleicos y lecitina y compuestos orgánicos con azufre. La capa Ao contribuye al proceso de eluvia- ción o lavado. cada uno de los cuales viene caracterizado por una determinada concentra- ción de humus con propiedades físicas y químicas específicas. comportamiento químico y resis- tencia al ataque de los microorganismos. . solubilidad en el agua y los álcalis. produciendo cambios señalados en su composición y su cambio de posición en el perfil.La natura- leza y descomposición de los residuos orgánicos desempeña un papel importante en la formación del suelo y en la determinación de los tipos específicos del mismo. por 10 general.a del humus. princi- palmente con los sesquióxidos de hierro y aluminio. para conocer la naturaleza y el origen de un tipo de suelo no basta con determinar la cantidad de humus que contiene. con la materia húmica o fracción . sino que es esencial conocer la composición química de éste. snúcleos del humus». Incluso se ha compro- bado (40 y 52) que un suelo puede cambiar de tipo por un cambio en la forma de descomposición de la materia orgánica. que reaccionan con las sustancias minera- les del suelo. suministrando los productos de la desintegración de los residuos orgánicos o fracciones húmicas y liberando CO. Los caracteres diferenciales de los dis- tintos tipos de suelos dependen no sólo de su constitución mineral.

se depositan en el horizonte de acumulación B. suelos rojo y amarillo. que son los que caracterizan sobre todo el perfil del suelo.' con clima húmedo y frío. los suelos se podsolizan. especialmente de montes de coníferas. Suelos de naturaleza predominantemente orgánica. de gley. se encuentran también bajo otros tipos de vegetación. con lluvias limitadas. etc. Suelo gris. el cual desciende hasta una gran profun- didad: un metro o más. la natu- raleza de los perfiles A y B. Podsol. Estos sue- los se forman bajo la influencia de un clima muy seco. bajo un abundante desarrollo de vegetación herbácea (estepas. tos podscles. Por 10 general. constituyendo los podsoles de brezal. Estos suelos muestran un rápido descenso en el contenido húmico desde la superficie hasta una profundidad de 15 cms. IV. Suelo de pradera. IIJ. formada principalmente por materia orgánica procedente de la descomposición parcial e in- completa de los diversos componentes de la vegetación. Desde el punto de vista de la cantidad y naturaleza del humus. el porcentaje de materia orgánica es muy bajo a poca profundidad. depende en gran medida de las condiciones cli- máticas. serosem.Waksman y Stevens (ISO) han definido las tur- beras como «una capa de la corteza terrestre. TuRBERAS. de los residuos orgánicos. La cuantía de la acumu- lación de los diferentes materiales en el horizonte B es muy variable. tración en el proceso de lavado.. la mayor parte en condiciones pantanosas. a conseeuen- . suelo castaño (suelos áridos). chernosem. el contenido en humus es muy bajo y su papel en la for- mación de estos suelos es discutible. de la rapidez de su descomposición y del clima. de praderas. . y se forman en condiciones de humedad excesiva. que se consideran como suelos forestales. Estos suelos se forman en climas relativamente secos. tanto orgánicos como inorgánicos. caracterizados cuatro clases de suelos: I. Tamm (137) ha demostrado que el proceso de desilicatización se produce como consecuencia del despla- zamiento del SiO z por determinados complejos húmicos. de turberas. dependiendo de la naturaleza del suelo. que va enriqueciéndose en bases y en coloides. Los [materiales lavados. son ricos en humus. Constitu- yen las turberas. 1. se encuentran en la actualidad. Ir. suelo pardo forestal. suelos castaño y pardocastaño de pradera. pra- deras). En las regiones templadas. aunque sin duda desempeña un papel importante en su fertilidad. sobre todo los sesquióxidos y el humus.

Durante la primera fase del desarrollo de una turbera de pan- tano. desaparecen los árboles. apareciendo finalmente las coníferas. capas de residuos vegetales poco des- compuestos y de aspecto fibroso indican períodos de elevación del nivel del agua o de grandes y prolongadas lluvias. residuos de plantas terrestres tales como esporas. se van acumulando los residuos vegetales inatacados y los parcialmente descompuestos. y éste. la composición química de la turba está influida por la naturaleza de la asociación vegetal de que procede y por las con- diciones de humedad durante el periodo de formación y acumulación y en el período siguiente•.7°-- . empezando un nuevo período de acumulación de resi- duos vegetales. de la cantidad de ali- mentos minerales y de la reacción de las aguas en que se han formado las plantas. este proceso es seguido por una zona de vegetación acuática. y como por las condi- ciones anaerobias que predominan en el pantano no existe equilibrio entre la descomposición de los residuos y el crecimiento de la vege- tación. así como partículas de polvo.. etc. cuando estas capas se encuentran a diferentes niveles. Las capas de turba negra y perfectamente descom- puesta indican períodos de sequía o de nivel bajo de las aguas. en algunas ocasiones pueden aparecer más tarde diversas frondosas.cia de las condiciones anaerobias en que esta descomposición se ha llevado a cabo. alcanza el del terreno colindante. éstas pueden clasificarse del siguien- te modo: . que incluso llegan a reempla- zar totalmente a las coníferas. constituyendo la primera capa del fondo de la turbera. En esta fase la superficie de la turbera se encuentra más alta que el nivel del agua y empieza a establecerse un cierto equilibrio entre los procesos de acumulación y descompo- sición de los residuos vegetales. ·la naturaleza de la turba depende del tipo de asocia- ción vegetal de que procede. a su vez. mejor adaptadas a las nuevas condiciones. Tan pronto como el espesor de la capa de agua va disminuyendo. algas y otras plantas acuáticas. elevado por el continuo depósito. se des- arrolla sobre ella una vegetación de herbáceas. Cuando el nivel de la turbera. Por el contrario. se van acumulando bajo el agua. indican que tales con- diciones se han producido en épocas diversas durante la formación de la turbera. Si por cualquier circunstancia se eleva bruscamente el nivel de las aguas. incluyendo las juncáceas. hojas. matorral y Sphagnum. Atendiendo a ia naturaleza de las plantas. que son reemplazados por plantas inferiores. que han dado origen a los diversos tipos de turberas. granos de polen.

La turbera alta puede formarse sobre una de otro tipo o bien directamente sobre arena. Hochmoor . por 10 general. estas turberas constituyen un tipo intermedio entre las dos anteriores. lioer peat. en alemán).abe- dules. Carex). principalmente por algas y otras plantas acuáticas y por animales (caparazones de insectos). arena y arcilla. su estado coloidal. alisos). Niederungsmoor. ya veces también especies del género Sphagnum. 0 Turbera alta (Highmoor peat. aguas de infiltración ricas en calcio y sales. . dy. en alemán). Este tipo suele sub- dividirse. turbera de Phragmites. que contengan poco calcio. Las condiciones pantanosas son mantenidas en parte por aguas de infiltración. turbera de Cladium. F ohrenwaldtorf. 71 - . la abundancia de car- -bonato cálcico. De ordinario se encuentra en las capas inferiores del perfil de la turbera. con mezcla de esporas. Este tipo de tur- bera se forma en aguas procedentes de lluvias o de suelos minerales pobres.5.Procede de una vegetación arbórea (pinos. con elevadas precipitaciones acuosas. Ciperáceas y Gramináceas. . con ciertas plantas inferiores (Calluna.-Este tipo de turba se forma bajo el agua. 2. en turbera de Carex. tener poca celulosa y ser de escasa acidez. osci- lando su pH entre 5.-La vegetación dominante está formada por especies de SPhag- nwm. etc. arcilla o roca. en ale- mán).5 y 4. Andromeda. Osycoccus. . menos ricas en sales que las de las turberas bajas. Suele encontrarse. Química- mente se caracteriza por su pobreza en nitrógeno y cenizas. y su riqueza en celulosa y hemicelu1osas. 3. estando su pH comprendido entre 3.. se caracterizan químicamente por ser ricas en nitrógeno y cenizas. pero puede formar tam- bién turberas independientes de espesor considerable. etc. entre ellas M olinia carulea y Nardus stricta. etc.5. Ledum.° Turbera forestal (F orest peat en inglés. Por su composición química. según la especie dominante. abetos. su acidez es elevada. de ordinario. gyttja. en regiones de temperatura moderada o fría. así como algunos árboles y arbustos.5 y 6. 1. habiendo recibido nombres muy diversos: sapropel. De ordinario. y por las procedentes de lluvias. Varía mucho según la naturaleza de los residuos vegetales. se forman en lugares que reciben de terrenos más elevados. en inglés. Salix. que pueden formar una especie de tapiz en el monte. granos de polen y partículas de arcilla y arena.0 Turbera baja (Lowmoor peat.Las especies dominantes y características son varias Juncáceas. Andromeda y Eriophorum. en inglés. Callana.° Turbera sedimentaria o lacustre. no encontrán- dose en ellas o siendo muy raros los Sphagnum. 4.

pero en otros presenta una desigual distribución de alios. pasando gradualmente a la roca madre. Después de la regresión de los últimos glaciares. Es característica del perfil del podsol una diferencia marcada entre el contenido en humus de los horizontes Al y Al. Las turberas antiguas y las nuevas aparecen sepa- radas por un horizonte marcado. el color de este horizonte depende de su contenido en hierro y "humus. que dieron origen a nuevas turberas. más tarde. los lagos origina- ron turberas sedimentarias y hajas. El humus del horizonte B es mucho más resistente a la descomposición que el de los horizontes A. por las aguas de infiltración. Según Weber (153) Y (154). de tono más oscuro en la parte superior. 2. en el que se forma y aun se acumula el humus. La roca madre u horizonte C. Al' del cual es sustraído el humus. El horizonte de eluviación o lavado. se restableció el clima anterior. el suelo es de color amarillo o pardo.El perfil de un Podsol"es sumamente típico. el desarrollo de millares de gene- raciones de musgos sohre ellas dió lugar a la formación de las turberas altas. 4. que limitó el desarrollo de los Sphagnum y provocó la rápida descomposición de las turberas altas. aún cuando en circunstancias variadas presente diversas gradaciones. n. en el que se deposita el humus sustraído de Al. El horizonte denominado Ao o Al. R. 3. esta capa de suelo es de colo- ración variable del gris claro al gris oscuro. -7' - . «PODSOL$. y sus principales características hastante constantes. que muestra el contenido hú- mico en dos perfiles de podsol de prados permanentes y la velocidad de descomposición del mismo medida por la producción de COI y por la acumulación de nitratos. y su espesor varía de algunos centímetros a varios metros. con elevación de temperatura y sequedad. que subsiste hoy día. Debajo del anterior se encuentra el horizonte de iluviación o depósito. en Europa tuvo lugar un cambio de clima. que puede considerarse como la capa superior del depósito antiguo. reapareciendo los Sphagnum. . como puede apreciarse en el siguiente cuadro (50). En algunos casos es de colo- ración uniforme. El perfil de este suelo consta de tres o cuatro horizontes genéticos: l.

. hardpan. ácido silicico.. 2.-. l··) . pero con el horizonte Al de más de 30 centímetros de espesor. El horizonte Ah por 10 general turboso o de mor húmedo. 5. Podsol húmico.. 8 ..4 i I 9 (. . h --.3 Trnz. este humus es total- mente soluble en amoníaco.04 14 .98 0.1 Traz... en el que el horizonte Al está formado por humus crudo o mor.•. con gran contenido húmico.... 15 I 5. ICoute~hlo- Ien nuuru s Pro- I Forma- Sitró2'eno Ho r sou te í pH (e • 1. 8 1 5. 23 29·'P 0.. con enriquecimiento considerable en el horizonte B... y d) semejante al c).. el ortstein era una capa de suelo. cuyo horizonte. 6 13 8.07 ! 0. 25 1. corrientemente arena... 3.3 . _--~-----~--------- 1-.. 5. cementada por el humus modernamente se considera el alios como arena cementada por un complejo coloidal formado por humus.) Miligramos de COI producidos por 100 gramos de suelo en cien horas..98 I 0. CUADRO NÚM. 5 NATURALEZA y DESCOMPOSICIÓN DEL HUMUS El" DOS PERFILES DE «(PODSOU.. . Ah está formado por turba o mor húmedo...3 6... Se denomina alios .14 I 15. b) podsol húmico..- 1 I 0.. con formación de alios."1) Al··············· . 5. _.. complejo que adsorbe pequeñas cantidades de ..03 19 14. en alemán) a una capa de suelo duro y compacto que se forma durante el proceso de podsolización a una distancia de la superficie del terreno de 25 ó más centímetros. teniendo el horizonte Al menos de 30 centímetros de espesor.. 10 ! 54. en inglés. -~---_. óxidos de hierro y aluminio y partículas de arcilla.... 6 3 I 0.7J4) CjS d u cr-f on I dúo t1~ n í- dI. El podsol húmico lo subdivide en: a) podsol húmico..3 1 23..5 5.. Tamm (137) distingue tres tipos de podsol: I. . . % ~CO'..67 25. B .w8 i ! 1 At · · · · · · · · · • · · · · · . ) Partes de nitrato acumuladas por un millón de partes de suelo durante veinticuatro a veintinueve días. Podsol [erruginoso.. y tiene un espesor superior a 10 centímetros. (Gray y McMaster) . e) podsol húmico. 5.. Podsol humico-terruginoso..9 35 8.. 4. con enriquecimiento débil en el horizonte B..... Según Ramann (114).. sin formación de alios.. que • puede llegar al 22 por 100. . . 02 I 1.. __~:_I! t ra to-. tiene un espesor de 5 a 30 centímetros.. ortstein. 5. 73- .19 18...._-- '---- ! ! Al··············· . (. en el horizonte B.4 6 I 3.(pan. 2 18 B.. Al' .

muy cementado. habiéndose emitido diversas hipó- tesis respecto a su origen. la formación del alias depende de varios fac- tores: 1. en el que señaló los suelos con análogo contenido húmico que formaban zonas paralelas. 4. aunque puede descender al 4 por 100 sobre subsuelos arenosos.° Transporte y acumulación de estos materiales hasta una cierta profundidad del suelo. con un contenido medio en humus y coloración del pardo oscuro a negra. según la cual el humus de estas tierras procede de una vegetación herbácea. TIERRA NEGRA o tCHERNOSEM~.27 al 19. III. magnesio.'l. siendo la más generalmente aceptada la • emitida por el ruso Dokutchaiev (35). En el análisis de 50 suelos típicos de chernosem. y ó. formado por una masa muy rica en humus y escasamente cementada. muy duro y conteniendo escasa canti- dad de humus. En las tierras negras de Rusia se en- cuentra el máximo contenido de humus en el centro de una amplia zona de praderas y va decreciendo a medida que se avanza hacia el Sur. 74- . ° Coagulación de los soles transportados." Alias pardo oscuro. sodio y fosfatos. 2. de una acción protectora sobre los coloides inorgánicos de Fe(OH)3' Al(OHh y ácido silícico. y 3.77 por IOO. 2. mientras que el que contiene mucho hierro es duro. Dokutchaiev construyó un mapa esquemático de la región del chernosem en la Rusia europea. con .° Formación de una capa de humus ácido.o Formación de soles húmicos. 5. El alias rico en humus es blando. pero no la descomposición de los residuos orgánicos." Alias blando. con un contenido húmico que varía del 6 al 10 por 100.° Desarrollo.-Estas tierras han sido objeto de estudios muy numerosos.0 Sustracción del calcio soluble en la capa subyacente. Acostumbra a distinguirse en los podsoles tres clases de alias: l.calcio. de consistencia roco- sa. Corrientemente. el horizonte húmico de las tierras negras tiene de 50 a 200 centímetros de espesor. por parte de estos soles. la humedad y tempera- tura de las estepas y praderas favorece el desarrollo abundante de hierba. Kossovitch '77) encon- tró que el contenido en humus variaba del 2. y en otros casos subir hasta un 20 por 100. ." Alias verdadero. duro. que denominó iso- húmicas. que es más lenta que su producción. Para Morison (<)6).

un porcentaje de nitrógeno del 0,14 al 1 por 100, variando la con-
centración de nitrógeno en el humus del 4,1 al 8,2 por 100. La rela-
ción e/N media fué de 11,96. El complejo adsorbente en los suelos
chernosem está saturado con bases, principalmente calcio y magne-
sio (44). Este hecho determina propiedades características de estos
suelos, tales .como la constancia del complejo adsorbente, que es muy
resistente a la acción del agua, y la falta de horizontes de iluviación
o depósito en ellos.
Según Kostytchev (78), las características del chernosem pueden
resumirse del siguiente modo:
1. a Estos suelos poseen un contenido en materia orgánica rela-
tivamente alto, al que deben su color negro.

o70%······14 12 10 &·6 4 2 o ~ 4 6 8 10 12 14 •.••.7\:) ~

5
10
15
Vl20
~ 25
....U130
.~ .35
....240
e1 4!5
250
W 55

°60
<1
O 65
O 70
Z
:> 75
u.
~80
Q. 65
90
95
100
105
110
115 LL.L-J....~L;,,::~~~~::a::;:.~~~~~~~:.:-.J...JJ.J
.•- _. 69%

FIC. 6. - Distribución del humus en un perfil de suelo chernosem.(Neustruiev:)

- 75-

2.& La materia orgánica no se encuentra en la misma proporción
en las distintas capas del suelo, sino que disminuye con la profun-
didad, no existiendo una transición brusca desde la coloración negra
de la superficie del suelo a la más clara del subsuelo (fig. 6).
3.& La materia orgánica del chernosem, independientemente de
las raíces, es de naturaleza amorfa; el examen microscópica revela que
es de .origen vegetal, principalmente de plantas herbáceas.
+& Los suelos chernosem se han formado in situ, a expensas de
las mismas plantas que hoy crecen en ellos y bajo condiciones igua-
les a las dominantes actualmente.
Una disminución en la humedad del suelo, bajo determinadas
condiciones climáticas y topográficas, ocasiona la acumulación de
sales solubles y carbonatos alcalinos y, como consecuencia, que el
calcio y el magnesio vayan siendo reemplazados gradualmente, en el
complejo adsorbente, por el sodio. De este modo se originan los suelos
salinos, solonchak, seguidos de la formación de suelos alcalinos, solo-
neis, cuando la arcilla y el humus son saturados fuertemente por el
sodio. La abundancia y distribución del humus en estos suelos está
muy influída por su situación geográfica y su composición química.
Glinka (47) señala las siguientes cantidades de humus en un perfil
de solonchak de Siberia:

Pérdida
¡'ROFl'NDIDAD CO, elJcarhollat~)JJ
pOI" calctua cíón
cm. 0'. 1---------
°1.

o-R 6,85 10,68 1,24
10- 17 1,89 4,4 1 3,84
45-5 8 1,4 1 4.34 1.44
12 5-13 8 1,87 4,06 0.08

En los soloneis, o suelos alcalinos, la concentración de humus
en la superficie puede ser elevada. como comprobó Clinka en un suelo
de Tobolsk, que dió el siguiente análisis:

I eo n t e 11 i (1 o Pé r d d a
í

HORIZO:-;TE I Prolundidad
en humus por calcinación
I

«.
--~----- ~---I _.
cm.
..
0 l c ;1

Al' . . . . . . . . . . . ~~~ . .. . . . .. .. ..I O-j T3.{)j
i Jj.~3
I
A2 1 T2-T4 8.9 1 JO,24
I
~:_ • .•.•. .•. • ••.~.·::··I
T4-2O Ü.5 1 7.9 0
I
4°'5 0 J.q 3,87
85-95
J 0.73 3.5 0

Los suelos castaños lindan con las tierras negras, encontrándose
en Rusia al Sur de éstas, y en los Estados Unidos al Oeste. Son de
color pardo u oscuro y ricos en carbonatos: sin contener sodio en
su complejo adsorbente. Según Glinka, contienen en el horizonte su-
perficial del 3,5 al 4,5 por 100 de humus. cantidad que desciende
muy rápidamente, encontrándose solamente un 0,94 por 100 a los
35 ó 40 centímetros de profundidad. En suelos de este tipo ha encon-
trado Sigmond (130), en Hungría, cantidades de humus más elevadas.
como se ve en el siguiente cuadro:

CO,
HORIZONTE Ptofundidad I Co nte n ido hú m íco en carbonatos

~------,
cm. I "1" °/.
A J...•.••••••••••..•••••••••• 1 0-22 4,83-5.9 6 0.46- 5. 86
A2· · • · • · • • • · · · · · • · •• •• • • • • • • • 4 0 - 80 2,59-5.4 2 2,II-IO,89
.!:J . 50-120 2.5 0- 2.77 6,62- 7.10 .
C . ISO 0.54 16,78

En los suelos castaños no se encuentra horizonte B de acumula-
ción. Las sales solubles son escasas y se encuentran localizadas' en
las capas más profundas.
IV. SUELO GRIS DESÉRTICO o <tSEROSEMI).-Estos suelos se ori-
ginan en las condiciones de clima continental seco con veranos calu-
rosos y sin lluvias, e inviernos fríos, Las temperaturas estivales ele-
vadas y los vientos casi constantes, desecan considerablemente el
suelo. La vegetación, escasa, suministra pocos residuos, que son des-
compuestos rápidamente, por 10 cual el contenido en materia orgá-
nica de estos suelos es muy bajo, del 1,S al 0,2 por roo. El serosem
se encuentra en Rusia al sur de los suelos castaños, con clima más

-77-

45 6.52 1. siendo el más descompuesto el de los suelos castaños. teniendo estos suelos mayor capacidad de cambio de bases. presenta marcadas diferencias.- La composición química del humus en los distintos tipos de suelo y aun dentro de un mismo perfil en los distintos horizontes del mismo. una mayor proporción de los podsoles y casi la totalidad del humus contenido en los suelos castaños. En el chernosem los com- plejos coloidales orgánicos están coagulados por el calcio y el magnesio. Khainsky (71) encontró que una solu- ción de carbonato sódico extrae solamente una pequeña porción del humus del suelo chernosem. se obtiene una can- tidad considerable de humus del suelo chernosem.22 10. 0-3 2 4. Este fenómeno fué considerado como prueba de que en cada uno de estos suelos el humus se encontraba en distinto grado de descomposición.cálido y seco. pero contienen hemicelulosas.74 1.33 COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL HUMUS EN LOS TIPOS DE SUELO. 68 13.7 2 2. y el menos descompuesto. A continuación reproducimos un análisis practicado por Glinka en un serosem típico: Pé r dtda !'ROFUNDIDAIJ Contenido hú m ico CO. en relación 40/24. predominando en ella los proteidos y siendo escasa la lignina.92 1.1 8 0 0. 10 que explica la pequeña capacidad de cambio de bases de este suelo. el complejo de la lignina es más abundante que los proteidos.67 103-1 ro 0. 0'.26 8.°4 50-60 0. for- mados en condiciones de mayor humedad y clima más frío.13 8. falta la celulosa. Cuando los suelos tratados previamente por el carbonato sódico son some- tidos a nueva extracción con soluciones de sosa.56 172. Remezov (II9) realizó el análisis inmediato del humus en varios tipos de suelo. por 10 que se acumula en ellos hasta un 18 por 100 de ma- . en carbonatos por calcinación (. encontrando que en el serosem la materia orgánica carece de celulosa y hemicelulosas. En el caso de los suelos castaños.93 3.111.26 0. el del chemosem. menor cantidad del podsol y nada o casi nada del suelo castaño. impidiéndose su arrastre por las aguas y su descomposición por los microbios.

..nl••. (Cll.8 1.4 6.. lO 01 ti"11 I d• IIlBla Pr. 7).29 1 5.1 a'" I1 11.. Michigán.'111 cm • .03 • 2. CUADRO NÚM. I 4.5 8 6...0 "/o 'lo . [1I.. . 1•••1 . ramas y rami- .81 II Suelo castaño.~1'1 DE SUELO . 82 46. 63 3.. lo que explica la gran capacidad de cambio de bases de este suelo.tl.68 1. Man.ld.28 27.1.50 4 2.t.3 6 II.. --.34 5 0.. .1 .5 0 4.3 6 10.95 Serosem. los proteidos y grupos hemicelulósicos. I nitoba Chemosem. Hacia el Norte..' .I.62 ¡l.9 2..jo 101... el complejo lignina va desapareciendo gradualmente y. El suelo de los montes recibe anualmente una considerable cantidad de residuos vegetales en forma de aciculas.1 5 7.teria organica: el complejo de la lignina es más abundante (del 40 al 54 por 100). 10 que aumenta la solubilidad de la materia orgánica y su arras- tre por el agua..====r== TIPo • . 6 NATURALEZA QUíMICA DEL HUMUS EN VARIOS SUELOS MINERALES (Waksman) COMPOSICiÓN QUÍMICA DEL HUMUS K1rIIHt. ha realizado Waksman experiencias que corroboran la conclusión de que el humus varía notablemente en su composición química (cuadro núm.97 32.03 I 7.34 5.22 34.28 8.37 13.5411 16. polen. hojas. con descenso en el contenido de bases adsorbidas.30 ~. finalmente. Sobre este interesante tema de la composición química del humus en los diversos tipos de suelos. 0.1 5 6..'I 6t ':Il':~{ 1 'l. 79- .93 5. con entrada del ión H en el complejo adsor- bente.t.57 3. Atizona. en menor medida. 88 33. I)'n "l. existiendo un ligero aumento en proteidos (del 24 al 27 por 100) y un descenso en hemicelulosas. 0/0 0'0 i '.73 4. frutos.5 8 11.23 3..29 4 16. 6) (144).. evolucionando gradualmente hacia el tipo podsol.1 •• fmdllu frlltlh I HI. 14 2.- Podsol.76 HUMUS DE LOS SUELOS FORESTALES Y BREZALES. el cher- nosem se va degradando.2 I 0. en los pod- soles. En los suelos grises esteparios y forestales y. Texas. pH t. 0.32 Ckernosem ..83 35. Asimismo puede apreciarse la distinta constitución química del humus en los diversos tipos de suelos estudiando en ellos la variación de la relación C/N (fig. 4 1 •6 2..36 35..7241 ~'.ltr6.7 0 39. II===c===¡===.r.08 55. A A • 1].

Y PODSOLICO 1\r-..... -.. <.Representación esquemática de la variación de la relación C¡N..... CllfRNOSEM "- cOAAlOOt \ -. Ro- . TANTO POR CIENTO DE NITRÓGENO StROSEM \\ \ CWERNOSD1 .. 7...... t._. SUELO PODSOUZAOO... (DtRNOVO).I Ilo. .....) .. . C!lERNO$fM 6RllUO \ ".. lA o b TANTO POR CIENTO DE eMBONO FIG.. en diferentes tipos de suelos de Rusia (Remezov. \ ~ ~O 1. p o e-- o . ) CNERNOS'EM I / % ~ 1/ / DEGRADADO V V V V :/ SUELO GRIS / V ESTE.PAR10 V .. I\ I StJELO DE GLC... TUR8EAA \ ~ z \. ~ "- MERIDIONAL ~ ~ -.... "<..

en contacto con la cubierta muerta. que por 10 regular no suele pasar en él del ID por 100. no observándose.) y miriápodos. L. En los suelos forestales pueden considerarse dos tipos fundamen- tales de humus que. mull. en la que no se encuentran residuos vegetales en los que pueda apre- ciarse su primitiva estructura. son dos de los factores que más directamente influyen sobre la rapidez del proceso de descomposición y sobre el tipo de humus producido. caracterizado por contener calcio reemplazable.5 y 6. por tanto. que desempeñan un papel im- portante en la mezcla de la materia orgánica con el suelo mineral. mientras que el del elaborado o mull suele oscilar entre 4. con más o menos rapidez. con ligeras modificaciones. es delgada y floja. La vegetación superior y el clima. y como estos dos factores varían considerablemente de un lugar a otro de la tie- rra. que conservan. su estructura primitiva. de aplicación muy limitada. coinciden con los esta- blecidos en 1878 por Müller (98) al estudiar los suelos forestales de Dinamarca: Humus dcido o crudo. el horizonte. por 10 general. Roh- humus. descom- posición lenta y presencia de residuos vegetales. caracterizado por su pobreza en bases. los tipos de humus de los suelos forestales forzosamente han de presentar análoga variedad. o cubierta muerta de hojas y residuos procedente del arbolado. en inglés. etc. Este tipo de suelos está habita- do por grandes gusanos (Lumbricus terrestris. y humus menos ácido o elaborado. . mientras que en los suelos de mor se verifica una anormal y progresiva acumulación de cubierta muerta y humus. terminan por descomponerse incor- porándose al suelo. aumentada por el hecho de haberse pretendido otorgar carácter de casi universalidad a tipos establecidos por algunos investigadores basándose en características locales y. más o menos. capa superficial formada por el barrujb.5 a 5. 81 ~ . excediendo rara vez de la procedente de un año por establecerse un cierto equilibrio (II5) entre la producción de cubierta muerta y la rapidez de descomposición del humus. Has. mor (Raw humus. (lue. El pH del humus ácido o mor. 10 que ha ocasionado una gran confusión en la nomenclatura de esta clase de humus. en la mayoría de los casos. en alemán). es más bien pobre en materia orgánica. El humus elaborado o mull está mezclado íntimamente con el suelo mineral. suele ser de 3. que en ocasiones puede formar un tapiz de espesor considerable. por la rapidez .5 en los suelos forestales. una tran- sición brusca a este último. de su descomposición y por presentar estructura granular y friable. Úl. En los suelos de m1lll. rubellus. Allolo- bophora turgida.

Trientalis europea asociada con Aira flexuosa y musgos. al Tercer Congreso Internacional de Ciencia del Suelo. pero con- servan todavía parte de su primitiva estructura. ligeramente des- compuesta. etc.. por 10 que la transición a este último se observa con toda claridad. En el mor. De acuerdo con la clasificación del sueco Hesselman (62). según Mül1er. por 10 general superior al 50 por 100./tningsskiktet (duff de los norteamericanos. Mull fino: con estructura granular más fina y contenido en ma- teria orgánica elevado. que es la más generalmente aceptada. de ordinario inferior al 5 por 100. en unión de Heiberg (23). la materia orgánica se descompone len- tamente. de Oxford. la distinción de tres formas de mull: MuU grueso: de estructura granular gruesa y materia orgánica íntimamente mezclada al suelo mineral. siendo menor el número de hongos (37). Stelaria nemorum. no siendo apreciable la transición a. b} Capa F.y posee una vegetación superficial variada. no encon- trándose musgos. constituída por la cubierta orgánica muerta. no se'encuentran en este tipo de humus. barrujo): capa super- ficial. en el que el humus está íntimamente mezclado con el suelo mineral. MuU compacto: de estructura compacta. Posteriormente propuso. densa y contenido en materia orgánica bajo. presentar gran contenido de bacterias activas en la descomposición. Milium effusum. y muU superficial. o humus crudo. Bornebusch (22) subdividió el muU en dos clases: mull verdadero. llega a contener del 80 al 90 por 100 de materia orgánica prác- ticamente sin mezclar con el suelo mineral. Anemone nemorosa. 82- . en la que los residuos orgánicos sufren activa descomposición. con un contenido de materia orgánica del 5 al 20 por 100. Melica uniflora. que suele carecer de vegetación superficial¡ encontrándose en algunos casos. acumulándose la procedente de varios años sobre la super- ficie del suelo.. ca- racterísticos del mull. en el horizonte Ao del perfil del mor se distinguen tres capas: a) Fiirna (litter de los norteamericanos. También es característica del mul. Los grandes gusanos. que en el horizonte superior. en contacto con el ba- mjo. en el que la mezcla no es tan íntima y la transición al suelo mineral es clara- mente perceptible. VermoderUtngsschicht de los alemanes): capa de fermentación. y . Oxalis acetosilla. éste. F ormu. Mercurialis perennis. citando Müller como plan- tas características de los suelos de muU de Dinamarca. Asperula odoraia.

.IC-~ HORIZONTE pH 1. se reconocen tres clases de mor: I. Cuando está seco. untuosa al tacto cuando hú- meda. con la capa F poco desarro- llada.3 1 3.& Mor graso.50 4.96 11 8.aco ni..Capa F bien desarrollada.ZA QUíMICA n.'" ¡. como la H. 10 2...95 10. EN KEENE..7 0 11. en el horizonte B.. ~ Humusstoijschicht de los alemanes): capa de humus en la qu~a n<t. y dura y quebradiza cuando está seca. .~. NEW HAMPSHIRE.bl 1.4 3..~ e) Capa~.25 8 * » 14. u horizonte de lavado (pág.51 6. ..08 8..20 4 1.u • Barrujo. ti.7~ 3 8....75 5 0.74 0.~URAL.4 2 10... Prt· 1. En el sistema de clasificación de Bornebuch y Heiberg..12 20. l.22 » 10. 41).57 18. 3.. 25 3.. yen el C.. compacta... 2.5 6 26. . 4. y en la capa H son perceptibles restos de la estructura del material vegetal.. 16 Il.90 3...75 Al . no compacta. 4 5.) • I!I MATaRU.. ..fino al oprimirlo entre los dedos.. En los subhorizontes Al-A.Mor jibroso.lit... .18 A..88 2.l. 7 NATURALEZA QUÍMICA DEL HUMUS EN UN PF.54 9.RFIL DE. t '" al. 26 9. La capa H es gruesa. 23 182 •04 43063 1..30 » *. U I UI I llhl tll SaI••I...50 En el proceso de formación del humus en los suelos forestales distingue Falck (37) dos modos de descomposición de los residuos vegetales: .~ puede reconocerse la estructura primitiva de los residuos ve8. Tanto la capa F. 3. Hwmusdmneskikiet (leajmold de los norteam!ricanos.("'CA.01 5°.... 21 1.' '. 3.75 4. . 12 4. . • • '/0 DBL MATcalALo saoo TOTAL ORO. 6 3. (Waksman...1 I 1. ·········· • B•.Por lo general.~t~.86 6.IAI.79 175.11.54 2. como se aprecia en el si- guiente cuadro de Waksman: CUADRO NÚM. MAT&RIAL ....A ¡UT• • U. .99 1. ya Ci~~o. son de naturaleza fibrosa.ll...4 2 24.23 ---- I5...." Dar.94 8. de estructura granular fina. DE .3 1 Capa P .10 32.. t ' . {lavado).45 1..45 0.49 4. 21 0. .•. con la parte inferior algo más compacta..6 4. 4. se desmenuza fácilmente en polvo . 17.MOR».3 8 4.... 24 lO CapaH.3 8 1.1•• s.... ORO. SUELO ¡"ORESTAI. 80 2.. ··········· .36 0.* DI· . Upll.. "" $01••1.Con la capa H bien marcada..49 '96 r - 50.03 0.¡' -'tI.24 44. I..24 19.1••• .(.73 4.98 6..t.. 13 9.8 1. 4.60 27 4..·..3 8 6.94 . 06 2. se encuentran otras clases de humus con distinta composición química. de acumulación. I.a AJar granular.24 Il..1_ III1I1h 111.

La corrosión conduce a una descomposición de los residuos fo- restales. El suelo de los montes de frondosas. El suelo de los montes de especies resinosas contiene. como puede apreciarse en el siguiente cuadro de Aaltonen: . Aaltonen (1 Y 2) ha comprobado que existe un estrecho pa- ralelismo entre la intensidad de la liberación del nitrógeno en forma nítrica y amoniacal durante la descomposición del humus y la pro- ductividad de los suelos forestales. y aun el de masas mezcladas de frondosas y resinosas. el humus se acumula sobre la superficie del suelo. Si el primer proceso se verifica con más lentitud que el segundo. El tipo de humus YJ por tanto. capaces de' descomponer la lignina.° Destrucción. por 10 cual pre- domina en ellos el proceso de destrucción. de reacción menos ácida. • su acidez. en el cual la celulosa es descompuesta casi to- talmente. en estos sue- los se verifica la corrosión. más o menos completa. basidiomi- cetos en su mayoría. sólo se encuentra en cantidades muy reducidas. originándose un humus muy resistente a la descomposición. influyen sobre la rapidez de la liberación del nitrógeno en forma asimilable. en forma nítrica o amoniacal. pocos hongos capaces de descomponer la lignina. y 2. por el contrario en la destrucción se acumulan los complejos J ricos en lignina. En un monte que se desarrolle normalmente debe existir un estado de equilibrio entre la descomposición del humus y la aportación de nuevos residuos procedentes de la masa forestal. siendo característica de los suelos de mull. ocasionando un estado anormal que tiende a disminuir el crecimiento de la masa (26). contiene de ordinario una flora de hongos. en el que la celulosa y la lignina se descomponen por igual.0 Corrosión. liberándose su nitrógeno en forma de nitratos. que se desconipone fácilmente. por 10 gene- ral. formándose el mull. 1.. en el que el nitrógeno. en tanto que la lignina no es atacada y se va acumulando. originándose los suelos de mor.

6 2. 85- .. . 11II.. . . 4. 2 1. . 8). : 4..3 1. . 1 4"P5 -".Uill'o del - hUIDUI humus Al I l1li. . .!illus.d.796 68 3 25 1.819 T~po O~al~s-mY. o sea la inten- sidad con que el nitrógeno del humus es liberado en forma nítrica y amoniacal. ..3 1..234 1°7 63 6 1.4 5 68 .- pH no rorar 1tU•• n •••• ' •• u 1. . 2°7 Tipo Myrtillus . CUADRO NÚM. basándose en esta medición del COI despren- dido del suelo. ! 5.a. que los suelos de mull respiran mucho más intensamente que los de mor.'" ._es Des. en condiciones determinadas de humedad y temperatura. . . y Meinecke (92). .6 1. . .l.) -. seguido por el humus de la capa F y con bastante diferencia con el de la capa H (fig. .. . . . . ... . O/• tOl tllll.lIlIr ••••• h. r 4. . 'a••1111 ~: ~·:~:1 % "lltl. . -. Lundegardh (89) comprobó. . habiendo medido Melin (93) en suelos de este último tipo que el barrujo es el que se descompone más rápidamente. propuso un sistema para distinguir los tipos de humus forestales. .••as •• IUr. l . lita. aotatal ••- TIPO DE SUELO d . ._--- De aquí se desprende que tiene mayor valor como índice del es- tado del suelo forestal. .2 4.. .. la rapidez con que en el mismo se descompone el humus que la abundancia de éste. .. . .666 55 200 1. por tanto.. .. . . . (Aaltonen. --- r I INltróge-II 11II1r··" •••••- alm IInld".795 135 698 II. . . La llamada capacidad de nitrificación del suelo. Stok1asa y Ernest (135) comprobaron que la cantidad de anhídri- do carbónico desprendido del suelo durante un cierto período. lac••tlo 'Inutlél I - Tipo Calluna . . 8 LIBERACIÓN DE NITRÓGENO EN LA DESCOMPOSICIÓN DEL HUMt'S DE DIVERSOS SUELOS FORESTALES. . puede servir como índice seguro y exacto de la intensidad de descomposición del humus. sobre . . 8 1. . . en relación con el crecimiento de la masa que sustenta.7 1.6.. suministra igualmente un método valioso para juzgar sobre la marcha de la descomposición del humus y. . . '1 5. Dicha rapidez de descomposición del humus puede determinarse por la medición del COI desprendido durante un cierto tiempo (proceso respiratorio del suelo) o bien mediante la de- terminación del nitrógeno liberado en forma amoniacal y nítrica (capacidad de nitrificación del suelo).6 1. .r ••1 IUdl.868 Tipo O~alls-malanthemum. .0 2. asimismo. . 2 2. '''-1 Al I'.495 32 159 1. . .°74 Tipo Vaccinium . . .

~ • ...Actividad de los microorganismos en un suelo de monte de Pinus sirobus..... . 8.. en Rot- hamsted (Inglaterra) (9). ~I I ... -'l!. • . ~ ~~ 9. ~ • .. y más tarde. son 10 suficientemente semejantes para probar la estrecha correlación entre estos fenómenos (124).- . ~ \) 50 ¿~ I~ ~:..'- I ~~ ~l/ ..'t' •• .. el aumento del número de bacterias..oL ~~'" (. (Melin) de nitratos.""'" ! ~.' ~ . I I ~ ~~ O Z 150 I ~.".~' .. 86-- . 11 . comprobaron que existía una correlación definida entre . . .~~ ~c a ~ ~~( ~. lo que prueba que la descomposición de la materia orgá- mea del suelo es función de la actividad bacteriana.. del contenido en ni- tratos y del desprendimiento de CO. I 1 11 ---' . 4 8 12 16 20 24 28 OlAS FIc.1-- ~ • • o . en Nevada (Estados \Jnidos) (68)." ~ . ~edida por el desprendimiento de CO. i I I I 1/ 250 .. A estos efectos. Ashby. del aumento en el contenido 35... ~ 200 8.el grado de fertilidad del suelo forestal. lJJ 100 o i I~I 1" e~ ~-.. y Kellerman y Alíen.. en la atmósfera del suelo. ... va seguido de la elevación del CO.'\1 I i l I ~' .. -.. . I~ LU ~~ .-. I I I . las curvas indicadoras del número de bacterias del suelo. -.' ~. .f .0 o v 11 ~ ..

.. En los suelos de mull el amoniaco producido se transforma rápidamente en nitratos.. .... (Lote 10) • • .. . .... 5 En los suelos de mull la descomposición más activa.. 54 Productivo. .. ... . 9 RELACIÓN ENTRE LA CAPACIDAD DE NITRIFICACIÓN DEL SUELO Y SU PRODUCTIVIDAD CAPACIDAD PRODUCTIVIDAD DEL SUELO DE NITRIFICACIÓN · . . . ... 26 Kellerman y Allen (Nevada): Muy productivo . .- Asbby (Rothamsted): Muy productivo . .. . (Lote 40) .•... . . 87- .. 10). 20 Productivo. 4 Pobre.. se verifica precisamente en la capa de hojas viejas que se encuentra inmediatamente debajo de las recién caídas. . . a partir de aquí.... 38 Poco productivo : . . . .. .. 3 Pobre..1 -.. .... .. mien- tras que en los suelos de mor el nitrógeno movilizado queda en su mayor parte bajo forma de amoniaco. (Lote 290) .. . . .. ... .. medida por la movilización de nitrógeno. (Lote 190) . como muestra el siguiente cuadro: CUADRO NÚM. 93 Intermedio . . 3° Pobre...... . . . (Lote 30) . .. .... . ..... la liberación de nitrógeno disminuye rápida- mente con la profundidad (cuadro núm.. . . . . (Lote 180) ' ..el poder de nitrificación del suelo y su productividad.. . 36 Productivo..

. o • o •• o o "1 5. el amoníaco es la principal forma de nitrógeno minerali- zado.° Naturaleza y acumulación de la materia orgánica: la formación ..1 1.5 52-7 2. . que sólo apa- recen para un pH = 4. .ES DE SUE!.) IflTkÓOKNO 1.I Hojas recién caídas o •• 1 1.83 2 2 Las transformaciones del nitrógeno en los suelos dependen de una serie de factores. Por debajo de pH = 3.97 25 2 20 27 2 Capa superior de mor o o •• I 0-4 84. o. . UK S{·IU.3 2.47 Tr. . HUMUS EN VARIOS PERFII.8 II5.5 1.5 y S. .. 2 2 32 32 Arena lavada o • o ••• o • o • • • • 15 3 2 Alios blando o ••••••••••• o • • • • 30 4 2 Mor de abeto: Capa de musgo y acículas .5 469. . o • • • • • • • • •• 4-7 64. 9.. . 388 Capa media de mor . o ••• o •• 0-5 3.3 1.9 1 8 264 I 272 Capa superior de mullo.87 II5 0.284 Restos de gusanos o •••••• o ••• 22.5 5 8.2 Capa de hojas viejas o •• o • "1 0. .(S sltMANAS JI! 'Itll SATl'RALEZA • m~S'R tUttl. 2. . o • • • • • • • • •• 7-9 69. CUADRO N(:M..21 388 Tr.6 2 2 Alios blando o ••••• o ••••• o • • • • 30 3.14 2 705.8 1.O . . ..1 ISCl'ltACft'IN .7 0 84 1. . .5 Capa superior de mor. 1 2. .9 no se forman nitratos. 6 1.5 Mor de haya: i Hojas recién caídas o •• o o o ••• i 2 92.200 11.Ó9 32 32 Capa inferior de mor.6 86. 9).9 1.1 0-5 14.5 87.16 21 21 Arena lavada o • o •••••• o • • • 20 3.. o • •• • 4 4. (Bornebusch. . 1 2. . .1 1.15 7.OS FORESTALES.08 95 Tr. .9 1 4 62 7.8 Capa media de mor.45 3 3 Capa de hojas viejas o ••••••• o i 2 89. 8-10 03.7 1.0 ó superior (fig.. hIlY"''' I I . 11\> 1""1111 tltll RAXTR: SY.. 5-8 3.2 2.3 87..07 4 48 I 52 Capa inferior de mullo . 2.0 Reacción del humus: cuando el pH del humus oscila entre 3. 95 Capa inferior de mor ..7 1.4 2. entre los que Glomme (48) incluye los siguientes: 1. . . . .'iKCO. . 80- . I K ull tl. o o ••• 0.1IIBNAHO j'UH Iltlril Iltrillll 1 s c . 10 DI~SCOMPOSICI6N DEI.5 77. .7 6. .\0 CAPA DEL SUELO ¡ II .

.1 " \ \ 7.0 5. Influencia de la concentración de iones de hidrógeno sobre la liberación el. 5.0 4.5 6.o La abundancia de cal y sustancias minerales.5 5. 0 La topografía del terreno. . 6. 9. 0 La naturaleza específica de la vegetación. 3. \ \ \ \ ..de amoníaco es independiente de la acumulación de humus. corri- giendo la acumulación excesiva de humus que puede acarrear la dis- minución del crecimiento de la masa. Entre los primeros se encuentran las labores superficiales del terreno y el aclarado de la . Para acelerar la descomposición de la materia orgánica.-----"\\ . posición empieza a ser liberado el nitrógeno en forma amoniacal. I \ .5 7. 4. que luego pasa a nítrica. 8e¡- .5 pH DEL SUELO FIG. especialmente sus propieda- des físicas y químicas. mientras que los nitratos se forman en muy pequeñas cantidades cuando el suelo contiene más de un 70 por 100 de materia orgánica.0 6. pueden utilizarse aquellos pro- cedimientos que aumentan la aireación y la elevación de temperatura del suelo o que modifiquen su reacción (83). El humus pobre en nitrógeno se descompone liberando muy poco nitrógeno en forma asimilable y solamente después de una considerable descorn- I .. I \ \ \ I \ ---. nitrógeno amoniacal y nitrico en un suelo forestal (Aaltonen). 0 La naturaleza del suelo mineral.

que indica.04 0.4 4. Lycopodium. además. son suelos de tipo podsólico.6 308. con el siguiente resultado: Porcentaje de CaCO. como se ve en el siguiente cuadro. el contenido en humus de los diversos horizontes del perfil. mejorando las condiciones del humus como sustrato para el desarrollo de las actividades microbia- nas. por 10 cual el contenido en nitró- geno de la materia orgánica aumenta con la profundidad.40 Miligram~ de CO.20 0. en los que Weis (155) pudo com- probar que los componentes coloidales orgánicos más ricos en nitró- geno descienden con mayor rapidez. Konig y Hasenbaumer (75). actúa sobre el equilibrio de aniones y ca- tiones en el suelo.4 4 16. que ejerce una acción beneficiosa múltiple sobre los suelos ácidos. confiriéndola por ello una textura física mejor.horas. entre otros. agregado: 0. -90- . siguiendo los resulta- dos de la acción del CaC03 sobre la descomposición del humus en un suelo arcilloso.4 La cal flocula la arcilla.55. en esta experiencia se midieron las cantidades de COi desprendidas por cuatro kilogramos de tierra durante veinticuatro . para disminuir la acidez se emplea el encalado. Nardus. finalmente. por día: 18r. El suelo de los brezales se caracteriza por poseer formaciones de mor procedentes de una vegetación de Calluna. modifica la flora microbiana que lleva a cabo la descomposición del humus y. Aumenta la rapidez de descomposición de la materia orgánica. Protege al magnesio y al potasio contra las pérdidas por lavado. masa. Polytricum y líquenes. Actúa sobre la reacción del suelo.3 :t'z3.10 0. asociada a Erica. como han compro- bado. Vaccinium. En su ma- yoría.

08 Como complemento al estudio del humus en los suelos forestales. (Weis.. reproducimos a continuación unas fotografías y descripciones de per- files de tipos de suelos forestales de Dinamarca.7 8 0. que puntualizan con cla- ridad las características de los suelos de «mulh. Bornebusch «The fauna of forest soil».65 0.3° Paso del alios de hierro a la roca madre .n •• HORIZONTE ! borilo'l' pH """ 'ilróg. 7.p 12. CUADRO NÚM. Capa de 11I01' . 67.) I [lplIO.9 i-:..8 Arena lavada : 7 I 3.29 Alios de hierro .81 Transición a arena lavada : 3.<) l r ' .2 i :t. II ABUNDANCIA y NATURALEZA DEL HUMUS EN UN PERFIL DE PODSOL DE UN BREZAL. 8.S 2.8 2. y de «mor». C"llnido Conl.65 0.68 Alios hümíco ..o humuI _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ I~· 0'" "'o o.°3 1. tomadas de la obra de C. 91- . • • • • • • • • • • • • • • • • • . 6.~-127'031-o':9 1. e La roca madre empieza a una pro- fundidad de : .ft . .29 2.4 I.nido I N'Iróllno DESCRIPCIÓN DEL HORIZONTE del .06 2. H. 1.

mezcladas con menor cantidad de aciculas de alerce. de mull mezclado con suelo mineral. con algo de sflice y muchos terrones y gránulos de caliza. friable. arenosa. 125 29. . un mull desmenuzado y friable cubierto de una capa suelta de despojos de gu- sanos..1 314 Alerce . con manchas de arcilla arenosa. El crecimiento anual durante los años 1912-27 fué de 14. La flora superficial estaba formada por A nemone nemorosa y Asperula odoraia. El corte del terreno presentaba el siguiente perfil: o.8 153 En las claras se extrajeron 61 metros cúbicos por hectárea. . (1 tr·~. rica en mull. 92- . o e A LI DAD 1 5: M o N T E D E H A Y A S uelo de tmu!l. de los que corresponden al alerce 2.rne¿a. 2.Capa negra. 8 cms. más bien friable y con pocas piedras. Vigoroso rodal de hayas de ochenta años. . entremezcladas con hermosos y altos alerces (Lari« decidua MilI.Pardusco. grisácea. Bajo una capa suelta de hojas de haya. roo-zoo eros.3 . muy friable. de ciento veinticinco años. 2 ems. rico en mullo 8-60 cms.6 metros cúbicos.ac·a··~~-I' A. J.A nemone-A sperula•. parduzca. en su mayoría del año anterior. . VO'¡Ul['-11 • ESPECIE EDAD m. con abundancia de Stel- laria holostea y algunos ejemplares de Viola odoraia._. Y después de la segun- da clara presentaba las siguientes características por hectárea: ALTURA: . 80 26. no cor- tándose alerces. Suelo superior pardo.Arcilla arenosa. .. la capa superior del suelo. 1_~'_~i~e_~I~S: ma : m' I I l Haya . situado en Geels Skov. 30 ! 260 20.) .I Diámetro medio f • Número. Suelo superior oscuro. La masa fué aclarada en 1924-25 y 1926-27. como especies dominantes. .6 metros cúbicos por hectárea. . con mullo óo-r oo cms.4 56 38 9. friable. porosa por la acción de los gusanos y atravesada por numerosas galerías de topo.

.

. ~lu' '' /( I/II · . Sl e/l"ri" holostea y l'ialll odoruta.1I u /l .Il a ya . A sprruí« odorut« . . . Lo calid ad 15.... .ts perula . Oxalis arrtosrll« .· / '{(" 1I0 IlC IICIl IO /'OStI.

.1.') ...1'11 '.6 Loca lidu d l . .1<-1 t er r e n o h ast a 30 C( ' I1 - tíJll dro s de pro fundid ad . Perf il .1 P11 5:2 plI .8 1'11 '.

¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ J .

0.4 14._.3 . ._- --_ .¡. gru~sa I Arena fina I Limo I Arcilla 0. o/. dió el siguiente resultado: ----". 140 Y 200 cms.5 q. .. _ . No existe capa de aguas freáticas. ~ °'0 °111 I <)0 1.6 4 2 .9 4°.7 1<). Profundidad Grava 20·2 lUID.. señal de abundancia ele carbonato cálcico.2-0. el suelo producía franca efervescencia con el C1H. encontrándose pocas raíces.6 200 5.~~- _. .02 .8 7. ..) __cm ..3 26. .8 12.6 i 17.3 1. partir de 110 cms. de profundidad. ._..! .I.6 25.. de profundidad.<) 3.7.5 23. Las raíces se desarrollan abun- dantemente hasta los 60 cms..4° 9.. 0.002 inln.02 mm..002 mm. El análisis mecánico del suelo a las profundidades de 90.2: mm.. . A re na 2.0. . o/.. por debajo de los 150 cms. ~--i O¡. . introducidas en el subsuelo calizo.

diámetro medio.Arcilla arenosa. 500. que tenía setenta y siete años y estaba recién aclarada.8 cms.Arena grís-amarillenta. debidas a que el suelo estuvo cubierto de mor anteriormente. por hectárea: Número de pies. La mayor masa de hayas en Grib Skov se encuentra sobre arena o grava. Las capas inferiores son a menudo compactas. área basimétrica. 38-65 cms. 285 metros cúbicos: El crecimiento anual en el período 19IO-1927 fué de nA metros cúbicos por hectárea. por debajo de esta profundidad y hasta tos IOO ems. Las raíces se desarrollaban vigorosas hasta los 45 cms. .:ris-ulllarillenta.jaspeada () veteada. Arena arcillosa. el crecimiento es lento. Falta la cu- bierta de Anemone y A sperula. firme y compacto.Arcilla arenosa. 94- .mull~ . IIIUY pedregosa. color café. El suelo es de mull.. como en el mull de haya bueno. muy pedregosa. característica de los buenos hayedos daneses.Arena arcillosa. y la inferior. 05-90 cms . altura media. cu- bría la negra y delgada capa de muil. .Suelo arenoso. encontrándose considerable cantidad de amoníaco. con escasa vegetación de Oxalis. la parte superior. _. al hacerse el inventario de la masa. . . encontrándose escasa vegetación de Oxalis acetoseila. dura.8 metros. El corte del terreno presentaba el siguiente perfil: 0-10 cms. uproximáudose a alios arcilloso.. _. Arena arcillosa. 24. 90-130 cms. en su mayoría arcillosa. Sobre el terreno abundan piedras y bloques de granito. 130-145 cms. ]65-200 cms. No se encontró carbonato cálcico. friable y suelto. muy pedregosa.•Oxalis». presentaba las siguientes características. 10-38 cms.7 metros cuadrados. muy pedregosa y compacta. En 1927. y volumen ma- derable. LOCALIDAD 9: MONTE n i: HAVA Suelo de /l. más ocre.. algo afieltrada. 20. .Suelo gris-oscuro de mull. 24. muy pedregosa. . brotaba algo de agua. ] 45-165 cms. de color pardo-amarillo. .. ¡. mostrando algunas veces señales de podsolización incipiente. eran ya muy escasas. pero la nitrificación no es completa. muy pedregosa. . Una gruesa capa de hojas. A una profundidad de 170 ems.

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 .

.1.l idnd . I' er fil d vl t c-rri -uo h ust a 31) cr-u - tílll l'lrlls el" p roíu n.'1 ]' 11 ~ . pI I 1 I 1'11 3 .3 L ocal ielacl 'l.

l l aya . . Oxu li s acetosclla . .H ul/ .Lo calidad 'J . Cx al is. .

.

debido sin duda a un período de lluvias precedente al estudio. '1. '1. 2-0. 0. y 200 COIS.7 1.3 4°.3 200 4.002 mm.3 54 39. 0.- .2 13. 'l. a las profundidades de 50 centi- metros.J. 100 cms.5 100 14.1 12.2·0.02 mm.002 mm. 95 -:- ..2 mm. y sin que pudiera considerarse como agua freática propiamente tal.5 I 37.1 I t . cm.3 18.9 4°. 8 4..E &i Gru'a Arena Ifrneoa Arena fina Limo Arcilla Profundidad 20·2 mm. '/. 2 6. 5° 6. 0.4 3 2. dió el siguiente resultado: _. análisis mecánico del suelo. '/. v:.02' 0.

se encontraba un grueso tapiz de mor de 10 cms. suelto y húmedo. . La masa no había alcanzado la espesura normal después de la clara.Arena lavada. Edad. situada al norte de Rude Skov. . 10-20 cms. . mediano. del último otoño y otros 2 cms. pero es más blanda que éste. El número de pies por hectárea era de 207.Alios blando. de espesor. Sin flora. -.4 metros. eolor ocre claro. 20-25 cms. ciento cuarenta años. arenoso y granular. y otras mayores de granito. de hojas más viejas . con un coeficiente mórfico de 0.2 cms.8 cen- tímetros. la altura media era de 26. . Esta masa. pero la mayoría son tortuosos y varios bifurcados casi desde el suelo. de 42.el área basimétrica. principalmente de pedernal. pardo en la superficie.Arcilla arenosa. gris-claro.110r. color café oscuro. parece alios arcilloso. es el mayor residuo de las antiguas masas de haya con humus crudo. rico en humus. parcialmente ocre. 35-50 cms.60. de turha. Más abajo el mor era más compacto. ligcra. porte. y el volumen por hectárea. gris-rojíza. El corte del terreno mostraba el siguiente perfil: 0-10 <'111S. <)/) - . dió 476 metros cúbicos.-. En el lugar donde se hizo el estudio. . .5 metros cuadrados. . de 30.Alios blando.Arei1a arcillosa.. el diámetro medio. Diez años antes fueron sometidos a una clara intensa. y los dos últimos cen- tímetros constituían una masa amorfa.. esta capa. y comprendido entre las calidades III y IV de Sch wappach. 50-100 cms . se encuentran algunos árboles rectos. pardo rojizo. con algunas piedras pequeñas. lleno de raíces de haya y con gran cantidad de humus crudo.Sudo arenoso. crecimiento in- ferior a su edad. y . 25-35 cms. densa y negruzca.. Debajo de una espesa capa de barrujo . L o e A LID A D 4: xro N T E DE HAYA Suelo de «mor». que contiene pequeñas piedras. TOO-200 CIllS.

.

H aya . M or. Sin flora .Localidad 4. .

pi! = 5.ro s ch . .S 1'11 = 3.7 • p1l = 3.6 pll = 4·3 pll = 3.6 p ll = 3. P erfil clel t e rren o h a st a 30 con - t íme t.9 Locnlid ad 4. p ro fuud irlnd .

.

". El análisis mecánico del suelo a las profundidades de 90 crns. 0.01 mm. 9'1- . 0.2 mm. 2-0. y 200 cms.5 9._" ~ ~ ! Gra.8 4./. 8 J3. Las raíces abundan en el mor y son numerosas hasta una profun- didad de 40-50 cms.02 • 0.: algunas llegan hasta 130 cms. dió el siguiente resultado: . no se encuentra carbonato de cal ni existe capa de aguas freáticas..3 22. go 9.." °1.002 mm. ca. °f. _.2' 0. 6 Jo.5 37.002 mm.a Arena cru••a Arena fiDa Limo Arcilla ProfuDdldad 10·2 mm.~ . .3 54.4 ~.3 47. . <0.3 200 6.

Suelo arenoso de color café a pardo claro. . de la Sección 130 de Rude Skov. existían 625 pies por hectárea. 28-40 cms. En la primavera de 1928. rico en humus. . El estudio se ha efectuado en una masa de abetos de setenta y cinco años de edad. cuya calidad está comprendida entre las clases I y II de Sch wappach. con pocas piedras y grava. LOCALIDAD 1: MO~TE DE ABETO Suelo de «mull«. desmenuzado. muy fino. pero compacto. para ua coeficiente mórfico de 0.Suelo pardo oscuro. friable. El suelo es de mull. musgo que se ha extendido considerablemente durante los dos años que compren- dieron las experiencias. . El diámetro medio era de 28. El corte del terreno presentaba el siguiente perfil: 0. . de mull granular. -9ll- . rico en humus. pardo claro. debajo de la que hay 2-3 cms. clara. 40-60 ems. más bien fuerte. habiéndose mantenido una relación de espaciamiento adecuada. de grandes copas y abundancia de hojas con fustes bien conformados. gris!cea.Suelo arcilloso. con árboles hermosos. mediante claras frecuentes. alcanzando los mayores tron- cos 0. compacta.50 cms.Arena fina. 3 cms. El volumen maderable por hectárea era de 634 metros cúbicos. jaspeado. 60-75 cms. 1.Suelo arenoso. cubierto tenuemente por Oxalis acetosella. Se trata de un rodal muy pro- ductivo. . . cambiando la flora hacia la propia de los tipos de suelos ricos en nitratos. friable. conte- niendo poco suelo mineral mezclado. pero algo compacto. ocre. más bien fllerte (como alios ar- cilloso).. compacto y más bien fuerte.8 metros.55. Oxalis. pero sin piedras.Capa de mull suelto. 75-200 cms. friable.Suelo arenoso. con una área basimétrica normal de 43 metros cuadrados y una altu- ra media de 26.'1-28 CIllS. de diámetro normal. En los límites del rodal se encuentran fram- buesas entre los abetos.6 cms. 3-15 CIllS. El suelo está cubierto por una capa suelta de aciculas de 1 a 2 cen- tímetros de espesor. muy finamente granular.. pero compacto. un año después de la última clara. no muy mezclado con el suelo mineral. en distintos lugares abunda también el Astrophyllum.

.

.// . .11. A be t o . .Lo calid nd l. Oxa li s Oxa lis atrtosellu .

Perfil d el t erreno h a st a J O (" ' 11- t üu ctros d e pro fnndid ad .2 pI! = '1.7 pI! .3 Lo c nlid ad l.1.-\.3 pI! = '1. .pI! = .

Con las excepciones señaladas, el suelo estaba casi sin piedras.
Carece de CaCO,. Las raíces abundan hasta los 40 ems., llegando muy
pocas a los 75 cms. de profundidad. No hay aguas freáticas.
El análisis mecánico, a las profundidades de 65 cms., 100 eros. y
200 cms., dió el siguiente resultado:

Cfr. _.
Grava Arella ll"l'Uea. Areba Aba Limo Arcilla
Profuudldad
to-Imm. 2 -0,2 mm. 0,2·0,01 mm • • ,02-0,001 mili. <O,ootmm.
em. el. 'J. 'J-, - - - --_ °/._---
.. "-, -
..
'/,

65 0,. 21,7 68,5 6,9 2.9
lOO 3. 8 13.3 3 2 •• 28.3 26
I
200 2.7 15,9 4 6 •• 20,1 17,6
I

-99-

LOCALIDAD 6: MONTE DE ABETO
Suelo de ~.Hor». Musgos.

La parcela de experimentación BG., en Grib Skov, del Servicio
de Experimentación Forestal, es una magnífica masa de abetos de
setenta y cinco años de edad, con una altura media de 25.4 metros.
algo mayor que la de la calidad II de Schwappach. La masa ha sido
cuidadosamente aclarada. Los fustes son hermosos y de excelente for-
ma, con copas densas y bien desarrolladas. Tiene 409 pies por hectárea,
con un diámetro medio de 30,1 c~s. Después de la última clara, en
1928, el área basimétrica era de 29,2 metros cuadrados, y el volumen
de la masa, de 388 metros cúbicos por hectárea. En la clara se extra-
jeron II9 pies. con 93 metros cúbicos de volumen. El crecimiento
anual en el período 1893-1928 fué de 17.8 metros cúbicos por hec-
tárea.
El suelo está cubierto por un denso tapiz de musgos. formado
principalmente por Dicranum scoparium, juntamente con Hyloco-
mium proliferum e Hyloc. parie#num. Hay poco repoblado de abeto
yen algunas partes se ve Oxalis aceiosella. El terreno, bajo una capa
de musgos de 4 a 6 cms. mezclado con acículas sueltas, presentaba
el siguiente perfil:
Q- 5cms, - Capa parda, muy suel1:a, de mor parcialmente descompuesto.
5- 8 cms. - Humus crudo, pardo, semejante al anterior, medianamente friable.
pero algo más compacto.
8-JO cms. - Mor compacto, pardo oscuro.
JO-J7 eros. - Arena negra, lavada, rica en humus.
17-34 cms, --- Arena lavada, gris clara con tinte rojizo.
34-40 cms, -- Alios blando. negro, rico en humus.
40-5° cms. - Alias blando, pardo rojizo.
.~o-60 l'llIS_ -.- Arena ocre claro.
ha-IIO cms.'- Arena fina, gris amarillento.
110-200 CIllS. ~ Arenilla gris, con tanta agua freática que remueve la arena en el
hoyo.

Se encontraron algunos bloques de granito grandes, de 30 a 50
centímetros. en la parte superior de la arena movediza. No se encon-
tró carbonato cálcico. El agua freática se encontró pronto, llenando
la zanja hasta 85 cms. de la superficie del suelo.

- 100-

I j j j j j j j j j j j j j j j j j j j j j j j j j .

J pH = 3.. ) 1'11 = 3. 1'11 = ~ . .. 7 Loc nli rlud 6 .6 pll = 3.f> pI! = 3. 1'11 = 3. Perfil d el t erren o h ast a 30 cen - ttmetros d e pr ofundid ad.

H . C u bie r ta de musg os lt ylo conii u m prolijcrum . Abet o . pn rietinuin . JUor. triqu etruni . . Localid ad o . JI .

.

0.2-.0.2 1. ..2 I 57. a mayor profundidad. ___¡ "l.2 I i 2..001 mm.m:s-------- .6 39. dió el siguiente resultado: Gra-:~·_··---·-:rena:ueaa . y 140 cms.2mm. . probablemente.2 61. bastantes raíces delgadas llegan hasta los 140 centímetros y. Z-0. T-~~mo . Arcilla Profundidad 20-lImm._ .1 26.4 I 4. 110102001001 mm. <0.. 1 .4 1.~ DI.Ar~nalí~~- . __ °1. El análisis mecánico de muestras tornadas a profundidades de 80 cms. mm.01.5 . 1. 101 - ./. _ _cm. Las raíces de abeto abundan en el mor y son numerosas en el suelo hasta los SS cms..

CAPITULO IV

PROCESOS BIOLÓGICOS DEL SUELO (CONTINUACIÓN)

2. Nitrificación.
3. Fijación del nitrógeno atmosférico.
4. Transformaciones de los nitratos y desnitrificación.
5. Transformaciones de las sustancias minerales.

.La descomposición de los prótidos y demás sustancias orgánicas nitrogenadas da lugar. Cuando las condiciones no son favorables para este proceso de nitri- ficación. Hasta las experiencias ya indicadas (pág. la canti- dad de nitratos que pueden formarse en el suelo mediante procesos puramente químicos es insignificante al lado de la debida a la acción de las bacterias. Aunque se desconoce el proceso químico de la: oxidación. NITRIFICACIÓN. que demostra- ron la naturaleza biológica del proceso de formación de nitratos en la descomposición de la materia orgánica.. 2. sin embargo. que fueron aisladas por primera vez en 1891 por Winogradsky. Este amoníaco. dando lugar a la formación de ácido nitroso y nitritos. El primer grupo de bacterias interviene únicamente en la oxida- ción del amoníaco en ácido nitroso. . J05 - . el amoníaco puede acumularse en el suelo. como hemos visto... conociéndose muy pocas especies bacterianas en cada uno de ellos. cada uno de los cuales tiene su campo de acción claramente delimitado..o -. en condiciones adecuadas. a la formación de amoníaco en el suelo.. con 10 cual el nitrógeno orgánico vuelve a ponerse en con- diciones de ser utilizado nuevamente por los vegetales superiores.8 calorías. El proceso de nitrificación se lleva a cabo por dos grupos debac- terias. aplicadas a los suelos por Warington y otros. 156. 12) de Schloesing y Müntz. -.. 2 HNO. era creencia generalizada entre los químicos de principios del siglo XIX que los nitratos se for- maban por procesos exclusivamente químicos. parece lo más probable que se verifique con arreglo a la siguiente reacción: 2 NHa + 3<>t . y que posteriormente se han encontrado en todos los suelos. 2 n. que posteriormente son oxidados en ácido nítrico y nitratos. se oxida rápidamente. como ocurre en el caso de suelos excesivamente ácidos.

.O .6 calorías.~ O ". sino que además actúan como amortiguadores para evitar la elevación de la acidez del medio.. puede considerarse igual a 3. siendo. Teorías más modernas (73) suponen que la oxidación del amoníaco en nitrito se verifica a través de la hidroxilamina y el ácido hipo- nitroso: »>: H . 106- .OH "'-OH Cualquiera que sea el mecanismo de la oxidación del amoníaco. N OH N OH . entre el oxígeno consumido durante el proceso N. puede servir el magnésico).. El hidrato férrico actúa como estimulante de la oxidación. Beesley (13) comprobó que la desaparición del amoníaco precede a la formación del nitrito. las cuidadosas experiencias de Bonazzi (21) han demostra- do que esta relación oscila entre 2. + O.89 ± 0. --+ :z H NO¡ + 37.>: H /H N H -\O-. se acelera después . El proceso de nitrificación en el suelo obedece a las leyes de la autocatálisis (194).08. --+ :z NaNO•• que han podido ser comprobadas por mediciones del oxígeno y 11l- tritos consumidos. que no sólo sirven como fuentes de COI (aunque las bacterias oxidantes pueden utilizar el COI de la atmósfera).. OH ----------H -'.. lenta al principio. El segundo grupo de bacterias oxida el ácido nitroso y los nitritos en ácido nítrico y nitratos. y el nitrógeno cambiado de amoníaco a nitrito. + O. la reacción. acelerando el proceso. se ha comprobado que para que pueda verificarse es esencial la pre- sencia de carbonatos.H -. la suma de amoníaco y nitrito inferior a la correspondiente al amoníaco original. principalmente de calcio (en su defecto. OH Hidroxilamina ~H /H /H N . suponiendo Bonazzi (21) que su papel es el de vector de oxígeno. en un principio. La relación o. + H. según las reacciones: :1 H NO. N .. 2 NaNO..

J \ ""'" 1 ~. asparagina. 10. metilamina. . no pudo obtener la nitrificación directa con la urea. (Plummer) . ~ ~ 10 20 40 SO 7080 90 100 % DE OXíGENO F'IG.5 las bacterias nitrificantes son prácticamente inactivas. a consecuencia de la acu- mulación de los nitratos formados. / -. IJ I 400 . se des- arrollan estirpes de bacterias. llegando a la conclusión de que todo el nitrógeno orgánico debe ser transformado previamente en amoníaco para que pueda ser nitrificado.5 y una alcalinidad hasta de pH 10. pero algunas estirpes de bac- terias pueden vivir con una acidez de pH 3. Omeliansky. En condiciones de alcalinidad o acidez crecientes. . a mayor acidez de pH 3.0. i . 10 que indica que la velo- 1 J'"~ ! 11 \ I I 600 ~-. que realizó estudios sobre el particular. La concentración de iones hidrógeno óptima para el proceso de nitrificación oscila entre pH 7. La oxidación del amoníaco en nitritos y de éstos en nitratos es tan rápida.0 Y pH 8.~ '--.. álcali o ácido-resistentes. con mayor margen de tolerancia que las que se encuentran de ordinario en los suelos (149). dimetil- amina y albúmina de huevo._. " ~ ~ " """- r-. --+-J '1 l I ! I . Influencia de la tensión de oxígeno sobre la formación de nitratos en el suelo.-~ -.y finalmente experimenta una detención. de- biendo descomponerse previamente con desprendimiento de amoníaco.~--. 107 - . que en los suelos laborables normales tan sólo se encuen- tran trazas de amoníaco o nitritos (122). La materia orgánica no puede ser nitrificada directamente. Sin embargo.

Sin embargo. 108- . fijándolo en combinaciones con otros elementos. obteniendo su energía de diversas sustancias orgánicas que encuentran en el mismo.cidad del proceso de nitrificación viene limitada por la velocidad de producción del amoníaco. sino que su presencia puede favorecer sus actividades (99). los químicos necesitan utilizar determinados catali- zadores. desciende y puede anularse completamente al aproximarse al punto de saturación del suelo (139). En el laboratorio. habiéndose observado que con un 5 por 100 de' humedad en el suelo el proceso se verifica muy débilmente. siendo más rápida la transformación de éste en nitritos. sin embargo. se ha visto que retarda y llega a anular el proceso de la nitrificación. 10 que constituye uno de los hechos más singulares de la Química biológica. ciertos microorganismos provistos de catalizadores bio- lógicos. están realizando constantemente la fija- ción y combinación del nitrógeno atmosférico a la temperatura y presión ordinarias.. FIJACIÓN DEL NITRóGENO ATMOSFÉJUCO. La fijación del nitrógeno atmosférico es patrimonio exclusivo de un pequeño número de microorganismos. mucho más eficaces. La tempera- tura óptima para la nitrificación se ha encontrado alrededor de los 270. sobre todo. alcoholes superiores y ácidos orgáni- cos. éstas no sólo toleran concentraciones altas de materia orgánica (132). la adición de ma- teria orgánica.El nitrógeno es el gas inerte por excelencia. y más aún. en las condiciones de vida normales de las bacterias nitrificantes. la de éstos en nitratos. alcanzando el máximo con un 15 por 100 a 20 por 100 de hume- • dad. para vencer la iner- cia del nitrógeno. glúcidos. temperaturas y presiones muy elevadas. en el suelo. . utilizando medios de cultivo. aun en dosis pequeñas. incapaz de reaccionar y combinarse con otros cuerpos a la temperatura ordinaria y aun a temperaturas mucho más elevadas. habiendo determinado Plummer (109) como concentración óptima del oxígeno la del 35 por 100 (fig. La humedad y la temperatura ejercen también influencia sobre la marcha de la nitrificaci6n. a partir del cual. 3. Para el proceso de la nitrificación se requiere la presencia de oxí- geno en cantidad suficiente que permita la respiración normal de las bacterias. 10). cuyos principales represen- tantes los constituyen dos grupos de bacterias: a) Bacterias que viven libremente en el suelo. y b) Bacterias que se desarrollan en el interior de determinados .

no sólo no disminuye. en las que se determinaba con precisión el contenido de nitrógeno combinado. fue- Ton distribuídas en vasos. Las bacterias simbióticas son capaces de vivir libremente en el suelo. Ni los montes. ni los pastizales de montaña. . a pesar de ser explotados regularmente. que fijan en sus organismos. vegetales. a los catorce y a los diez y siete meses. y. reciben ninguna clase -de abonos. o segregan en la leche bajo forma de caseína. A los cinco meses . sin em- bargo. de los que unoS se colocaron en una habi- 1:ación cerrada: otros. pero. las cantidades de nitrógeno encontradas fueron las siguientes (17): Al empezar la experiencia . su facultad de fijar el nitrógeno atmosfé- rico no ha podido ser comprobada claramente. En una de las muestras.Los agri- -cultores venían poseyendo de antiguo intuitivamente la noción de que el nitrógeno atmosférico debía ser utilizado por la vegetación. sino -que en muchos casos aumenta. por lo que se cree permanece amortiguada. que no es restituído.0709 gramos por kilog. • hecho que fué comprobado por Berthelot en 1885 mediante las si- guientes experiencias: muestras de suelos diferentes. 'Fijaci6n del nitr6geno atmosjérico por bacterias libres. 109- . 0.. todos los veranos. como los montes. a pesar de -ello.0933 A los catorce meses . aumentando su peso. 0. con los 'Que establecen verdaderas simbiosis.1109 A Ios diez y siete meses . en este caso.1179 . en una pradera en vitrinas cerradas. los aprovecha- mientos maderables también extraen del-suelo de los montes una cantidad considerable de nitrógeno. 0. tanto los pastizales. y otras porciones de tierra fueron conservadas en frascos cerrados. están sometidos desde tiempo inmemorial a esta clase de aprovechamientos. En ambos casos. 0. y. -el ganado extrae definitivamente de los pastizales una considerable -cantidad de nitrógeno. el contenido de nitrógeno de su suelo. habiéndose efectuado determinaciones del nitrógeno a los cinco. estas pérdidas de nitrógeno sólo podían ser com- pensadas mediante la fijación en el suelo del nitrógeno atmosférico. La expe- riencia se prolongó durante diez y siete meses. principalmente de la familia de las leguminosas. viviendo alojadas en las nudosi- dades que ellas mismas forman en las raíces de las plantas supe- nares.

libres fijadoras del nitrógeno atmosférico. elemento a expensas. y peculiaridades raciales. los microorganismos del suelo fijadores del nitró- geno eran capaces de fijar de 15 a 30 kilogramos de nitrógeno por hectárea. Según Berthelot. bacterias libres son: I. 2. 3. químicos y biológicos. excepto para la tierra previamente calentada a 100°. lo que probó la intervención de los microorganismos en el proceso de fijación. Los aumentos de nitrógeno se verificaron tanto para las muestras colocadas al aire corno para las encerradas en frascos cerrados. edad y des- arrollo del cultivo. En 1901. humedad. Henry (61) estima que los suelos forestales. ios alco- holes y los ácidos grasos. temperatura. J. que puede evaluarse en 20 kilogramos por hec- tárea y año.a Existencia de una adecuada cantidad de materia orgánica susceptible de ser empleada por las bacterias como fuente de energía para sus procesos metabólicos. que encierran una gran cantidad de humus. dependen de una serie de factores físicos. los monosacáridos. tales como composición y con- centración del medio. en que no hubo aumento ninguno. La cantidad de ni- trógeno fijado y la eficiencia del proceso. a Suficiente cantidad de COICa que actúe como amortiguador para evitar la acidificación del suelo y mejorando las condiciones.. fijan una importante cantidad de nitró- geno atmosférico.a FÓSforo en forma asimilable.a intensidad de la fijación del nitrógeno varia con la naturaleza del material energético de que pueden disponer las bacterias. son las fuentes de carbono más adecuadas. Estos microorganismos han de disponer de una fuente de energía que les permita obtener de la atmósfera el nitrógeno que necesitan para la elaboración y síntesis de su protoplasma. . que paulatinamente enriquecía en este. físicas del mismo. Winogradsky (157) aisló por primera vez una bacteria anaerobia capaz de desarrollarse en un medio desprovisto de nitró- geno. Beijerinck descubrió un grupo de bacterias aerobias muy activas en la fijación del nitrógeno. 4. así como otros hidratos de carbono sencillos. Las principales condiciones externas para que el proceso de fija- ción del nitrógeno atmosférico sea llevado a cabo en el suelo por las. En 1893. HO- . aireación. del nitrógeno atmosférico. y pos- terionnente se ha ido completando el estudio del grupo de bacterias.a Temperatura y humedad del suelo adecuadas.

descendiendo a medida que el cultivo envejece. rr). A la pequeña concentración que suele existir en las capas superficiales del terreno debe obedecer principalmente el que en ellas sea más eficaz la utilización de energía. el tanto de creci- miento es más rápido. pare- cen servir como fuentes de energía si están parcialmente demolidos por los microorganismos destructores de la celulosa. la casi totalidad de la energía producida es utilizada en los procesos metabóli- cos y actividades celulares. fos- . en condicio- nes normales. Del 55 al 67 por 100 del azúcar descompuesta es transformada en gases. sin que tenga lugar nuevo des- arrollo. de la sustancia energética influye en el proceso de fijación. Los poliholósidos. como la celulosa. es de gran importancia. de modo que para fijar I kilogramo de nitrógeno el suelo deberá per- der 100 kilogramos de elementos energéticos. la mayor parte de la energía es consumida para el sostenimiento de las células. pen- diente aún de una confirmación definitiva.para las bacterias libres. este hecho. al aumentar la concentración disminuye la cantidad de nitrógeno fijado por unidad de carbono utilizada. el consumo de un gramo de elementos energéticos. al- coholes superiores y ácidos orgánicos. En los cultivos jóvenes. más tarde. Las bacterias aerobias descomponen los hidratos de carbono. en el medio. y como la necesidad de nitrógeno es función del crecimiento orgánico. incluyendo la síntesis de grasas. ya que una gran parte de la materia orgánica recibida normalmente por los suelos está constituída por celulosa y pentosanas. La fijación de ID miligramos de nitrógeno exige. y gases. formándose escasos productos intermedios y anhídrido carbónico como único producto gaseoso. no sólo no tiende a acidificarse. IU - . con una proporción de 49 por 100 de anhídri- do carbónico y 51 por 100 de hidrógeno. el medio. La concentración. sino que puede disminuir su acidez a consecuencia de la utilización de los ácidos orgánicos del mismo como fuente de energía para lasbaeterias (no). principalmente butírico y acético. La eficacia del proceso de fijación del nitrógeno (relación entre nitrógeno fijado y carbono utilizado) es mayor durante los primeros tiempos del desarrollo bacteriano en el medio de cultivo. como se observa en el adjunto gráfico de Omeliansky (fig. Las bacterias anaerobias descomponen los hidratos de carbono y sus derivados con formación de ácidos. de aquí que sea más activa la fijacíóñ en la primera edad. coincidiendo con el período de mayor multiplicación celular.

.. _'J".. . a consecuencia probablemente de su difícil asimilación..~~ ~.5 10 15 25 .. por el contrario. sales amoniacales o nitratos..' O~: .. Según Bonazzi (20).-~ Q' 11 • S ~l ..:~ ~":I \~ .~ ..30 35 40 TI~MDO (OlAS) )'IG.p. IT2 - . 11.~ í ~~~.~ ..J... (Omeliansky) nes.. El nitrógeno del humus.. IJ' ."" JiJ .. La presencia de nitrógeno combinado asimilable.. ~ ')..... hidratos de carbono y prótidos de elevado peso mo- lecular (27). ~ if.. ~G'~ 1.. que. .•. tal como sus- tancias orgánicas nitrogenadas.. ~.. • -.J " ..o ~ ~e¡ .. Relación entre el nitrógeno fijado y el hidrato de carbono descompuesto. lDa ~ ""'IIIl: l . Esto no es debido a que las bacterias no puedan desarrollarse en tales condicio- c~ ..~" . ~. sino a que para sus necesidades utilizan con preferencia el nitrógeno com- binado que encuentran a su alcance.. I ~ I s .1J ......- l~ >. .1 .. .S . boo.' . las bacterias aerobias fijan el nitrógeno atmosférico en ausencia de nitrógeno com- binado.•.().... .. . excepto a elevadas concentraciones.....fátidos . ~ . impide fijar el nitrógeno atmosférico a las bacterias fijadoras.::.'... favorecen grandemente su desarrollo.. . y actúan como organismos desnitrijicantes en presencia de nitratos. no perturba la fijación de nitrógeno atmosfé- rico.

al aumentar progresiva- mente la humedad del suelo se encuentran frecuentemente dos máximos . el desarrollo de las bacterias anaerobias. Necesitando las bacterias fósforo para la síntesis de sus células. por el contrario. se comprende que la presencia de compuestos fosforados en el medio acelere su actividad. aunque las bacterias pueden resistir temperaturas más elevadas. rr3 - . detiene la acción' de las bacterias aerobias . pero para desarrollar su función fijadora requieren un cierto grado de hume- dad. y presentando su óptimo entre pH = 6. sobre todo las anaerobias. aumentaba de 2. variable con la naturaleza del suelo. sobre todo cuando se trata de fosfatos fácil- mente solubles. mientras que las segundas son más tolerantes para la acidez. estimulando. del que nos ocuparemos al estudiar las bacterias aerobias fijadoras de nitrógeno. Por esta causa.3. Se supone que el hierro coloidal absorbe el nitrógeno y el oxígeno del aire poniéndolos en íntimo contacto con las células bacterianas. las prime- ras se desarrollan en un margen estrecho. el desarrollo de las bacterias fijadoras de nitrógeno.2. entre' pH = 6. Respecto a la reacción del medio más favorable para la fijación del nitrógeno atmosférico por las bacterias libres.9 Y pH = 7. habiéndose obser- vado que la adición de sulfato de hierro a un medio de cultivo en el que se empleaba la manita como elemento energético. Las condiciones de temperatura óptimas para la fijación del nitró- geno se encuentran alrededor de los 280 . Las sales de hierro ejercen también una influencia favorable en . se han observado diferencias entre las bacterias aerobias y las anaerobias.3 miligramos la cantidad de nitrógeno fijado por gramo de' manita. próximo a la saturación. con el óptimo para un pH = 7 a 7. hecho que ha servido de basé a un método biológico para la determinación de la riqueza en fósforo de los suelos. En presencia de un exceso de materia energética asi- milable se ha observado que existe una proporcionalidad entre el con- tenido en fósforo del suelo y el desarrollo bacteriano (II7). principalmente la arcilla.6 a 8. siendo las temperaturas límites para el proceso 90 y 33 0 .23 miligramos a 10. habiéndose encontrado en suelos de pH = 5 a 5. capaces de soportar una temperatura de 750 durante más de cinco horas.8. aumentando las necesidades de humedad con el contenido de materia orgánica del mismo. Un gra- do de humedad excesivo.8. Las bacterias fijadoras de nitrógeno pueden resistir la desecación durante largo tiempo merced a la protección que les proporcionan las sustancias coloidales del suelo.

y en las obras de Plinio. en los que no se formaban nudosidades en las raíces. entre otros. las plantas. aun cuando en el suelo existan tan sólo vestigios de nitrógeno com- binado. sin que a ninguno se le ocurriera establecer la relación que existía entre la fijación del nitrógeno atmos- férico por las leguminosas y las bacterias que por algunos habían sido observadas en las nudosidades de sus raíces. En suelos no esterilizados. geno atmosférico. porque en el interior de dichas nudosidades llevaban a cabo las bacterias la fijación del nitró. En suelos esterilizados. enterrando las legu- minosas cuando estaban en flor. Igualmente eran conocidas las nudosidades que aparecen en las raíces de las leguminosas. facultad de que carecían los cereales. siendo Boussingault (1838) el primero que. en el curso de sus experiencias sobre nutrición vegetal. Este enrique- cimiento lo atribuyó a que las leguminosas podían tomar el nitrógeno del aire. de fijación del nitrógeno. en los que las nudosidades se forman . según Teo- frasto (300 años a. las leguminosas se desarrollan normalmente. cosa que no ocurría con el cultivo de los cereales. oxígeno e hidrógeno. ·son frecuentes las citas referentes al enriquecimiento del suelo mediante los cultivos de plan- tas leguminosas. sufrían hambre de nitrógeno y morían. al cabo de un cierto tiempo. que eran consideradas por todos como aga- llas o cecidias de origen patológico. una vez agotadas las reservas nitrogenadas de los cotiledones. en Macedonia y Tesalia practicaban ya el abonado en verde de las tierras de cultivo. . en cuyo caso. Fijación del nitr6geno atmosférico por bacterias sz·mbi6ticas. hasta que los magníficos trabajos de Hellriegel y Wilfarth (59) demostraron que las nudosi- dades de las raíces de las leguminosas eran ocasionadas por una infec- ción bacteriana beneficiosa para la planta. C.).- Desde tiempo inmemorial eran conocidas por los agricultores las propiedades fertilizantes del cultivo de las leguminosas. descritas y dibujadas por Malpighi (90) (siglo xvn). Virgi- lio y otros escritores de la Edad Antigua. sino en grandes cantidades de nitró- geno. de ]. las plantas empezaban a revigorizarse. correspondiendo el primero a la actividad de las bacterias aerobias y el segundo a la de las anaerobias. a menos que se añadiesen nitratos o se agregase agua llevando en suspensión tierra en que se hubiesen cultivado leguminosas. comprobó que por el cultivo de plantas leguminosas el suelo se enriquecía no sólo en carbono. pudiendo observarse la formación de nudosidades en las raíces. desde un principio..

dical sin tomar algún nitrógeno del suelo. cuyas semillas son grandes y poseen la suficiente cantidad de reservas nitrogenadas . al reaccionar. constituyendo la nudo- sidad. guisantes. por los que reciben las bacterias los hidratos de carbono elaborados por fotosíntesis en la planta hospitalaria. debido. esto se verifica. Para explicar las relaciones entre las bacterias y la planta hospi- talaria se han emitido diversas teorías. Las leguminosas que sé desarrollan en suelos con suficiente cantidad de nitratos poseen un mayor poder de resistencia a la invasión de las bacterias que cuando crecen en suelos desprovistos de nitrógeno combinado. con legu- minosas como la alfalfa y los tréboles. ya que la intensidad de la producción de nódulos depende del grado de equilibrio alcanzado.. bien por autolisis de las nudosidades o mediante la producción de diastasas bacteriolíticas (53). que aquéllas utilizan como fuente de energía. a la ela- boración de una toxina por las bacterias y una antitoxina por la planta. estableciéndose de este modo un estado de simbiosis. en comuni- cación con los de la raíz. a su vez. deja de ser necesaria la presencia de nitrógeno combinado en el suelo. Sin embargo.. Una vez desarrollado ade- cuadamente el sistema radical y formadas sobre él las nudosidades.OS- . obteniendo de la atmós- fera el nitrógeno que necesitan. la provisión de nitrógeno en la planta viene regulada por la formación del anticuerpo. estas bacterias penetran en la planta hos- pitalaria a través de los pelos absorbentes de la raíz. probablemente. una vez en el interior de la raíz. etc. pareciendo una de las más aceptables la del equilibrio de Süchting (63 y 163). en algunos casos ha podido comprobarse que la presencia de pequeñas cantidades de sustancias nitrogenadas estimulan el crecimiento de la planta y la formación de nódulos. I. que supone se establece un estado de equilibrio entre el poder invasor de las bacte- rias y el de resistencia de 'la planta. JI. en las que las reservas nitro- genadas contenidas en sus diminutas semillas son insuficientes para permitir a las plantitas recién germinadas desarrollar su sistema ra. la planta hospitalaria apro- vecha el nitrógeno fijado por las bacterias.. sobre todo. probablemente atraídas quirniotrópicamente por alguna sustancia segregada por ellos. las células invadidas por las bacterias aumentan de tamaño. se proliferan abundantemente. mientras que las de los tejidos contiguos. En la nudosidad se desarrollan haces libero-leñosos.as leguminosas como las judías. Las bacterias productoras de las nudosidades fueron aisladas en 1888 por Beijerinck (14).

4. Como veremos detalladamente al hacer el estudio de estas bac- terias. sin que se hayan cultivado en él plantas leguminosas (159). habiendo determinadoMazé que para la fija- . como opinan algu- nos (23 y 27).000 kilogramos de sustancias carbonadas por hectárea. el hecho no ha podido ser comprobado. las simbióticas necesitasen cien partes de elementos energéticos para fijar una parte de nitrógeno atmosfé- rico. para asimilar nitró- geno en cantidades apreciables requieren que la proporción de azúcar en el medio sea elevada. las bacterias simbióticas necesitarían 20. En este caso. ignorándose las transfor- maciones que en los medios de cultivo sufren los hidratos de carbono suponiéndose que el producto final del proceso de fijación sea una proteína soluble. hay que suponer que las bacterias simbióticas utilizan mucho más económicamente la ener- gía suministrada por la planta hospitalaria o que. no son afecta- das por la presencia o ausencia de pequeñas cantidades de nitrógeno combinado en el suelo.- . como esta cantidad representa de dos a cuatro veces la total cosecha de leguminosas por hectárea. que habrían de suministrar las leguminosas. al igual que hemos visto ocurre con las bacterias fijadoras libres. como la cantidad de nitrógeno fijado por el cultivo de legumi- nosas en buenas condiciones puede alcanzar a 200 kilogramos por hec- tárea. ción de un gramo de nitrógeno consumen 60 gramos de azúcar. En medios artificiales de cultivo. TRANSFORMACIONES DE LOS NITRATOS Y DESNITRIFICACIÓN. aun después de diez o más años. En la hipótesis de que. (91). y aunque se supone que pueden fijar el nitrógeno durante esta vida independiente. la fijación del nitrógeno atmosférico por las bacte rias de las leguminosas sea un proceso exotérmico. los fosfatos y los hidratos de carbono estimulan la formación de nudosidades. la energía liberada debe ser pequeña e insuficiente para cubrir las nece- sidades del metabolismo de las bacterias. no existe una sola especie de bacterias simbióticas capaz de producir nudosidades en cualquier especie leguminosa. para permitir el normal desarrollo del sistema radical. Se sabe muy poco sobre el mecanismo de fijación del nitrógeno atmosférico por las bacterias simbióticas. por 10 que éstas cubren el déficit utilizando algunos de los hidratos de carbono elaborados por la planta hospitalaria. Los compuestos cálcicos. 1I6- . sino diver- sas estirpes bacterianas con preferencias específicas perfectamente definidas. Las bacterias simbióticas pueden vivir libremente en el terreno.

hongos y algas.& Asimilación por los microorganismos.& Arrastrados por las aguas de infiltración y de drenaje a capas profundas. aun cuando no tanto como el nitrógeno amoniacal (72). La utilización de los nitratos por los microorganismos está.& Asimilación por las plantas superiores. de utilizar los nitratos como fuente de nitrógeno. Entre las bacterias es escaso el número de grupos capaces de uti- lizar esta fuente de nitrógeno. en presencia de una fuente de energía adecuada. 3. una relación entre la cantidad de nitrato asimilado y la de materia orgánica oxidada. en realidad. son reducidos por los hon- gos a amoníaco antes de. nosotros em- plearemos la palabra desnitrificación para designar exclusivamente la reducción completa de los nitratos a nitrógeno libre u óxidos de nitrógeno. El estudio de la primera causa está fuera del plan de este trabajo. sino que sim- plemente representan el que parte de los nitratos han sido retirados momentáneamente de la circulación bajo formas de las que pue- de nnuevamente regenerarse dichos nitratos. . Los hongos utilizan más frecuente- mente el nitrógeno nítrico.0s nitratos' formados en el suelo" por la actividad microbiana pueden disminuir por las siguientes causas: 1. fre- cuentemente acompañada de un aumento en la alcalinidad del medio. entre los que se encuentran bacterias. actinomicetos. . por lo general. transformándolos en prótidos. y dependiendo el proceso de la natura- leza de los organismos y de las condiciones del medio. para su desarrollo. por regla general. Los actinomicetos asimi- lan con facilidad los nitratos. ni su reducción a nitritos o amo- níaco. son capaces. denominando los otros procesos asimilación y reducción de niiratos. 4. que de ordinario reducen a nitritos antes de su utilización. 2. Asimilación de nitratos por los microorganismos. los nitratos. Por ello. y por ello solamente nos ocuparemos de las tres últimas causas de desaparición. su asimilación. habiéndose observado que para la asimilación de una parte de nitrógeno son descompuestas de 30 a 40 partes de hidratos de carbono.Un gran número de microorganismos del suelo.& Descomposición por la acción microbiana. existiendo. si bien haciendo la salvedad previa de que aun cuando suelen englobarse bajo la denominación común de desnitrilicación los procesos segundo y tercero.1. lleva consigo pérdidas de nitrógeno en el suelo. ni la asimilación de los nitratos por los microorganismos.

existe un gran número de microorganis- mos.el amo n reducido es asimilable. consiguiendo de este modo la necesaria energía. fué se- ñalada en 1882 por Gayón y Dupetit (43). ~.6 = 75. 36. Varias bacterias aerobias pueden vivir en condiciones anaerobias en presencia de nitratos. . mayor es la cantidad de oxígeno liberada. Reducción de nitratos por los microorganismos. proporcionando el pri- mero el oxígeno y el segundo la energía necesaria para el proceso (54). Un organismo reduce los nitratos en ausencia de oxígeno atmosférico y el otro descompone la celulosa. sin que esto indique que todos los organismos que liberen nitrógeno sean capaces de reducir los nitratos.La presencia en el suelo de bacterias capaces de reducir los nitratos a nitrógeno libre y óxido de nitrógeno. quedando en lihertad e1 catión co- rrespondiente. el azufre y los tiosulfatos pueden ser uti- li~ados por bacterias como fuentes de energía. la anterior reacción proporciona una ganancia de energía: 112 . entre los que se encuentran bacterias. En muchas ocasiones. que reducen a nitritos según la reacción: 2 HNOI = 2 HNO. Desnitrilicaci6n. En condiciones anaerobias. . como ocurre en la descomp. . empleando los nitratos como fuente de oxígeno (16). dos organismos pueden participar en el pro- ceso.4 calorías. . lonas al oxidar completamente en COI y H.osición de la celulosa en presencia de nitratos. + ° 1.Así como la re- ducción de los nitratos y nitritos en nitrógeno libre u óxidos de nitró- geno. solamente pueden efectuarla en el suelo bacterias específicas en condiciones determinadas.6 calor/as. La reducción de nitratos a amoníaco se verifica según la reac- ción (152): Cuanto más completa es la reducción de los nitratos.. 118- . con el consiguiente aumento de hidratos de carbono oxidados y energía liberada. Teniendo en cuenta que una molécula de oxígeno desprende II2 ca. Según Mazé (91). hongos y actinomicetos (143) capaces de reducir los nitratos a nitritos y amoníaco. la reduc- ción de los nitratos es ocasionada por el hidrógeno liberado por las bacterias anaerobias. 36.O los hidratos de car- bono. utilizando el oxígeno para la oxidación de hidratos de carbono.

.. nitrito y nitrógeno.-. la suma nitrato. 2 NIO +C= 2 NI + COI' Modernamente.. que es fijado por los nitratos. calculando por diferencia la cantidad del producto intermedio hipotético obtuvo la curva indicada en la figura 12.. Los ácidos orgánicos o los hidratos de carbono del medio son des- compuestos por las bacterias.19) se forma hidroxilamina como producto intermedio.-0'- °+ H:O .O N-OH 1I OH N-OH N +2H O N _______ ·N -OH ~ 11 N -OH . habiéndose emi- tido variadas hipótesis para explicarlo. Para Blom (. N 00 ~O OH N . con formación de anhídrido carbónico e hidrógeno naciente. teniendo en cuenta que en la reducción completa de los nitratos hay siempre desprendimiento de óxidos de nitrógeno. Beijerinck y Minkman (16). no coinciden con la cantidad correspondiente al nitrato original. propusieron las siguientes reacciones hipotéticas. pasando por el hipotético dioxiamonio HON HüN (67 y 73)... 11 N . el proceso no es conocido exactamente. ____ OH :N ----:-0 +2H.. 119- . toda vez que durante un período de la reacción. en las que e designa la fuente de carbono: 2 KNOI +C= NIO + K IC03 . 11 N Korsakova (76).. trabajando con uno de los grupos de bacterias que reducen los nitratos a nitrógeno libre. A partir de esta fase. el proceso de reducción total de los nitratos se supone se verifica en la forma siguiente. ocasionando su reducción: iniciándose siempre el proceso con la formación de nitritos.. .-. comprobó que 'deben for- marse productos intermedios. y' posteriormente la de nitrito y nitrógeno..

_.. "....... Si! . - " 40 50 Reducción de nitratos por la acción microbiana.-. i i i i i ¡ . ......-. .. '..~astrS8so eno . z CD 8 ) I \ \ / /\ \ I ... 2 --.. (KorsakoWa) 60 . ~ . / / \ \ \ \ "\ O . .. 12. -'-'-'..Nitritos .\ / X 1\ \ 1\ .' " ... '0 ~ o ac t.. '~ft~r\Wiáfg: / // \\. i .-\~ \. Nitratos / \ / i . 70 80 O FIG.1 ..'¿ _---Á /\v '. 1./ II \ \ I •/ .Z o 6 . en o 2: e e& 4 ..... 12 ¡ ¡ / 10 o II~\ I" \ 'i .

cosa que no ocurre en presencia de oxígeno en cantidad suficiente. muy diferentes. debe deducirse que en la mayoría de los suelos el pro- ceso de desnitrificación carece de importancia económica. materia orgánica susceptible de des- composición y condiciones anaerobias. No es posible precisar la cantidad de nitrógeno nítrico arrastrado 'Por las aguas de infiltración. +3 1= ° 6 HIO + J. arrastrándolos a capas profundas fuera del alcance de la vegetación.poco aireados. y no hay clara evidencia de que esto ocurra siempre en los suelos. las bacterias utilizan el oxígeno de la molécula de nitrato para sus procesos de oxidación. independientemente del consumido por la ve- .• Por tanto. ocasionando estos procesos sensibles pérdidas de nitrógeno durante. En un principio se concedió excesiva importancia al valor de las pérdidas en nitrógeno que pudiera ocasionar en el suelo el proceso de desnitrificación. Russell (123) incluso llega a. por 10 general. toda vez que la disminución de este nitrógeno en el suelo. o por las de riego en los cli- mas áridos. Es sabido que en suelos extraordinariamente húmedos y en medios líquidos a los cuales no tiene fácil acceso el oxígeno atmosférico.O. donde las condiciones del medio son. afirmar: «El único de los diversos procesos discutidos anteriormente que lleva consigo la pérdida de nitrógeno es la reducción a nitrógeno gaseoso o sus óxidos. que la mayoría de las veces fué estudiado en solu- ciones en los laboratorios y no en el suelo. por 10 que en ellos existe poco riesgo de desnitrificación. la formación del estiércol (87). N o todo el nitrógeno libre desprendido del suelo procede de la re- ducción de los nitratos. salvo en suelos extraordinariamente húmedos o . sobre todo a consecuencia de la oxidación rápida del amoníaco formado en la des- composición de estas sustancias: 4 NH. = 6 H. que es el caso de los suelos normales. ~ Los nitratos pueden ser extraídos de las capas superiores del suelo por las aguas de infiltración en los climas húmedos.O + N•. ya que para la verificación del proceso se requiere la presencia de cantidades rela- tivamente grandes de nitratos. NI 2 NHs + 3 H. IH- . ya que en parte puede tener su origen en la descomposición de compuestos orgánicos nitrogenados. Arrastre de nitratos por las aguas de infiltración.

se aisló una parcela de tierra de cuatro centiáreas de extensión (123). En los cuarenta y siete años trans- curridos. ejercen una acción corrosiva sobre las rocas (121) y las diatomáceas transforman los silicatos de aluminio en óxidos de aluminio hidratados (134). sino que las rocas también pueden ser disgregadas por varios micro- organismos. puede obedecer también a la acción de las bacterias des- nitrificantes. Este proceso constante de síntesis. que toman grandes cantidades de ellos de la solución del suelo. calcio y magnesio (yen menor proporción las sales de hierro) son los compuestos más importantes en el. el hierro. a estos efectos. hasta una profundidad de 23 centímetros. getación. de infiltra- ción era. pudiendo agregarse a ellos. el cloro. recogiéndose todas las aguas infiltradas. directa o indirectamente. en forma asimilable. 5. para utilizarlos en la síntesis de su protoplasma. la atmósfera y su energía de las sustancias inorgánicas del suelo. el potasio.ANSFoRMACIONES DE LAS SUSTANCIAS MINERALES. Las algas. Los fosfatos. independientemente de los consumidos por los vegetales superiores. En Rothamsted (Inglaterra). es debida a su arrastre por las aguas de infiltración. constituyendo una especie de lisímetro que permitía recoger las aguas infiltradas a través de la tierra. . I:l2 - . el cinc y el si- licio. igual a las pérdidas sufridas por el suelo. sulfatos y las sales de potasio.la acción de los microorganismos del suelo. . Aun cuando la experiencia no puede considerarse como rigurosamente exacta. el magnesio. demuestra claramente que la principal pérdida de nitratos en el suelo. metabolismo de todos los microorganismos. sin embargo. en las que se determinaba la cantidad de nitratos. el aluminio. Tl!. el sodio y el manganeso. la suma de nitratos encontrados en las aguas. No son solamente los elementos minerales que forman los suelos normales los que están sujetos a la acción de los microorganismos. al empezar la experiencia. mediante paredes de cemento. la capa superior. principalmente las cianoficeas. aproximadamente. el azufre. unido al de descomposición de la materia orgánica. ocasio- na la variación constante de la cantidad de elementos minerales del suelo. entre ellos se encuentran el fósforo. el calcio.Varios elementos minerales utilizados por los vegetales para su nutrición ex- perimentan. había perdido la tercera parte del nitrógeno nítrico que contenía en 1870. Con labores ininterrumpidas se man- tuvo la parcela sin vegetación desde 1870. Las bacterias autótrofas obtienen su carbono del anhídrido carbónico de. En 19~7.

4 8 5. 2 2.6 de N y 65.~'I c. Las cenizas de las levaduras pueden contener un 60 por 100 de p. Ca:NIZAS BACTERIAS TOTAl.65 Bae. parte del fósforo es transformado en fosfatos solubles. mycoidlls : 7."_. I A s. . son capaces de des- componer los compuestos orgánicos fosforados. tri y tetrafosfatos de potasio.39 de P.li:ry l . y el resto es asimilado por los microorganismos. . ckroococcum ! 8.'. entre los que se encuentran bacterias heterótrofas. El análisis efectuado por Stoklasa (133) sobre la materia seca de algu- nas bacterias típicas.. que son medianas fuentes de carbono para los microorganismos. terias pueden obtener sus alimentos minerales de los feldespatos..4 1-2 .83 Del 79 al 81 por 100 de este fósforo se encontraba en forma de ácido nucleico..°7 2. IluoresCII1Is liqulllaciens 1 6. o.. vivo o muerto.. Un gran número de microorganismos.\ . . Entre los segundos se encuentran los mono. La lecitina contiene 9. lecitina y fitina..3 2 0. Ci#s ba<t+.• ~ ! . Fósforo. 12 3 - . para ser descompuesta por éstos necesita la presencia de fuentes de carbono y nitrógeno asimilables."" 4. lubilizando cantidades considerables de ortosa. de los microorganismos.5 4. formados por estos organismos. s<t' -. con" lIIl' ayuda del anhídrido carbónico que forman. orgánicos e inorgánicos. ... 1. hierro y manganeso. demuestra que estos organismos pueden alma- cenar cantidades considerables de fósforo: _ _ _2C :saz__ KO. sodio. . como lecitina.27 Bact. ' .6. corrientemente en forma de ácidos nuc1eicos.En los suelos normales el fósforo se encuentra"~o: forma de compuestos orgánicos e inorgánicos.2-8.". 0. calcio. y del 7. probableme. . corrientemente palrnítico y esteárico u oleico. poseyendo dos radi- cales ácidos grasos. durante su descompo- sición.6 al 8.36 de e por lOO.. hongos y actinomicetos. • ejerciendo una acción disolvente sobre las rocas los varios lCic!5. .6 4..O A• si bien los hongos contienen en general una proporción mucho menor que las bacterias.0 3 . por 10 cual. magnesio. di. aluminio. los compuestos orgánicos se encuentran tanto en los residuos de vegetales y animales como for- mando parte del protoplasma.93-5.

independientemente de la reacción del suelo. contiene un 26 por 100 de fósforo en forma de ácido [itico (C. dando lugar durante su descomposi- ción por los microorganismos a la formación de ácido fosfórico. En el suelo se encuentran mayores cantidades de azufre en forma mineral. Los ácidos nucleicos son des- compuestos por varios microorganismos del suelo. que se encuentra abundantemente en los tejidos vege- tales.085 por 100. ü t 7 P. sobre todo en los granos y semillas. siendo descompuesta mediante una diastasa. La materia orgánica que recibe el suelo en forma de residuos. o por reacción con alguna sustancia sintetizada por él. y c) Por la acción de los ácidos minerales formados por el metabo- . descubiertas por Koch y Oelsner (74). por la acción de varias bacterias comunes en el suelo- y por las del género Nucleobacter. b) Por la acción del anhídrido carbónico o de los ácidos orgá- nicos producidos por los microorganismos.). bien en forma de sustancias orgánicas complejas o de compuestos inorgá- nicos: azufre elemental. y algunos compuestos de azufre- son utilizados por determinadas bacterias. pasando por la .H. . en condiciones anaerobias.. Las nucleoproteínas contienen de un 7 a un 9 por 100 de fósforo- y 13 a 14 por 100 de nitrógeno. Rippel (lI8) ha encontrado en suelos forestales con un contenido en azufre del 0. .fase intermedia de ácido nucleico.El azufre es utilizado por los microorganismos del suelo para la formación de su protoplasma. tanto en presencia como en ausencia de otras fuentes de nitrógeno. 114 - . como fuente de energía para el desarrollo de su actividad vital.hasta el punto de que se encuentran en el ciclo del azufre procesos muy análogos a los del ciclo del nitrógeno. un azúcar y bases púricas y pirimídicas. la [itasa. El azufre se encuentra y puede ser introducido en el suelo.°58 al 0. que de nitrógeno. A zujre. segregada por bacterias y hongos. para obtener el oxígeno que necesitan. Los fosfatos tricálcicos pueden ser solubilizados por los microorga- nismos de tres modos diferentes: a) Por acción directa del microorganismo. que el azufre en forma de sulfato- constituía el ro por 100 del total. probablemente me- diante la formación de alguna enzima. La fitina. que transforman su fósforo en forma inorgánica (36). sulfuros y sulfatos. lismo de las bacterias nitrificantes y de las oxidantes de azufre. Las nucleínas son transformadas en ácido fosfórico.. El azufre es muy semejante- al nitrógeno por el gran número de transformaciones que sufre y la diversidad de microorganismos que intervienen en ellas .

hongos yactinomicetos. . A este tipo de bacterias pertenecen las del grupo Thiobacillus.5 de azufre. por bacterias reductoras. es. en con- diciones favorables. reducciones. estrictas o facultativas. las transformaciones del azufre en el suelo en cuatro grupos: oxidaciones. por la acción de los microorganismos. y una disminución de azufre elemental que puede ponerse de manifiesto por extraccióri del azufre residual del suelo con acetona (88). puede ser oxidado de nuevo. El 6. o bien son reducidos. sobre todo por bacterias autó- trofas que 10 utilicen como fuente de energía para sus procesos meta- bólicos. vegetales y animales contiene del 0. La parte de azu- fre que es utilizada por los microorganismos para la síntesis de pro- ~efnas microbianas tiene que ser nuevamente descompuesta. cuidadosamente estu- diadas por Winogradsky (156). para poder ser utilizada por los vegetales superiores: El H. sobre todo en presencia de cata- Iizadores adecuados. liberando la fracción que contiene azufre. combinándose con las bases del suelo. awnento de acidez indicado por cambio del pH.66 por 100 de la energía liberada en la oxidación del azufre elemental es utilizada para la asimilación quimiosintética del carbono. que se encuentran normalmente en los suelos.S. Aun cuando el azufre finamente dividido y los sulfuros pueden ser oxidados por agentes químicos. síntesis para for- mar proteínas y descomposiciones de proteínas y sus derivados. Varias bacterias heterótrofas. SIC. da lugar a la formación de sulfatos. primero en azufre y luego en ácido sulfúrico que. el cual.S. una serie de transformaciones va- riables según la naturaleza de los compuestos de azufre que contienen. Estos son asimilados por las plantas superiores o por los microorganismos y transformados nuevamente en proteínas. los sulfuros y los tiosulfatos como fuente de energía. La oxidación de azufre en el terreno puede ser seguida de: un . Se ha comprobado que la relación entre el azufre oxidado y el carbono asimilado del COI atmosférico. la -cual es asimilada por los microorganismos o descompuesta por diver- sas bacterias que liberan el azufre en forma de H. las cuales pueden utilizar el azufre elemental. y que cuando se utilizan tiosulfatos como fuente de energía alcanza un valor de 64. con formación de H. un aumento de sul- fatos en el suelo. por tanto.1 al 0. to- mando el carbono del anhídrido carbónico. y experimenta. aproximadamente.S formado es oxidado por bacterias autótrofas. descompo- nen la materia orgánica. de 32. la mayor parte de los procesos de oxidación en el suelo son producidos por bacterias. Pueden resumirse. en condiciones anaero- bias.

Si se añade al suelo una sal alcalina. aumentan la cantidad de potasio soluble en agua. AI. Las sales de potasio no permanecen libres en el suelo. . La cantidad de potasio asimilable que existe en el suelo en un mo- mento dado.7 al 39. 6 SiOI! 2 KHCOs- Según Ames (7). Las actividades de las bacterias pueden ocasionar un aumento en la cantidad de potasio asimilable del suelo. Los compuestos de potasio utilizables son asimilados con rapi- dez por las bacterias heterótrofas y los hongos. -+ Ca (HCO. formándose en ambos casos sales solubles de potasio: AI. o con el bicarbonato cálcico formado por la acción del anhídrido carbónico sobre el fosfato de cal insoluble. (80.O . = Al. sino que parte del potasio reemplaza a bases zeolítícas.O a : K. la liberación ·del potasio en el suelo. 126- . de la materia orgánica asimilable que contenga y de las actividades de varios grupos de microorganismos. aunque ha comprobado que tanto la nitrificación de los compuestos de nitrógeno.4 H. el calcio constituye la principal base para la saturación de las zeolitas y de los com- plejos orgánicos.SO. ti SiO. . cuando éste es descompuesto a la muerte del microorga- nismo.5 por 100. y almacenados en su micelio. como ocurre en la des- composición microbiana de la materia orgánica y con la formación de ácidos que pueden liberar el potasio de las zeolitas. orgánicos e inorgánicos. quedan nuevamente en libertad.En los suelos normales. = AI. más que por la acción directa de los ácidos sobre los compuestos de potasio inso- lubles. Calcio y magnesio.O. El feldespato ortosa puede reaccionar con ácidos formados por los microorganismos.O•.). depende no sólo de la cantidad total de este elemento existente en el suelo.1 J{aSO.En el suelo se encuentra el potasio en forma de com- puestos orgánicos y en diversos silicatos de naturaleza zeolítica y no zeolítica.O. + 68iO. corno la oxidación del azufre en el suelo. es debida a la acción de las sales formadas por dichos ácidos. Las cenizas de células bacterianas contienen del 4 al 25. Mg y Na. La actividad de los microorganismos del suelo afecta de dos maneras principales a las transformaciones del calcio: . siendo reemplazada una can- tidad de calcio equivalente. -1. el ión alcalino es adsorbido por el complejo zeolítico. como Ca. K. -i.O.4 H. ó SiO. Potasio.6 por roo de K. del grado de saturación de los compuestos zeolíticos. de la reacción del suelo.Os : CaO . y las del micelio de los hongos. sino también de la forma en que se encuentre. del 8.).

toda vez que los ácidos orgánicos e inorgánicos reaccionan mucho más fácilmente con los carbonatos y silicatos cálcicos.COa- 2. en pe- queñas dosis. su principal valor en el suelo consiste en la neutralización de los ácidos orgánicos e inor- .a Los nitratos del suelo son reducidos a nitritos y amoniaco.. CaCO.. dando origen al CaCOa. La solubilización del calcio es mucho más fácil que la de los fosfatos.: CaCO. Según Kellerman y Smith (&)..).CO. los superfosfatos y el azufre.). En el caso del sulfato amónico. este lavado del calcio del suelo puede llegar a ser tan intenso en algunos casos que suelos de origen calizo aparecen como prácticamente desprovistos de cal (57). + 4 0.. = 2 HNO.)aSO.). formando (NH. (NH. El empleo de abonos de naturaleza ácida o que. es utilizado por la vegetación o arrastrado por las aguas de infiltración.H.. CaCO.O + ca•. precipitando carbonato cálcico. pueden dar lugar a la formación de ácidos por la acción microbiana. como el sulfato amó- nico.¡. a Al utilizar las bacterias los ácidos orgánicos como fuente de energía. las re- acciones que pueden verificarse son las siguientes: l.(NH.: 3. + 2 HNO. el amoniaco se une al CO.O + ca. dando origen a compuestos solubles.)aS0. la precipitación del carbonato cálcico puede verificarse de las siguientes formas: l. el cual reacciona con el CaSO. + H. por algunos microorganismos. 2. La El carbonato cálcico puede solubilizarse en forma análoga a la indicada para los fosfatos. 2." O. conduce al agotamiento de las existencias de cal en el suelo. 12 7 - .O. el calcio combinado con dichos ácidos queda en liber- tad y reacciona con el CO•• precipitándose el CaCOs- El calcio solubilizado por los ácidos orgánicos e inorgánicos for- mados por la actividad microbiana. a Las sales solubles de calcio (nitratos y de ácidos orgáni- cos) pueden reaccionar con el anhídrido carbónico producido en la descomposición de la materia orgánica. = caSO• .. + (NH:. -f-. + HaSO. = CaSOa + H. + 2 H. a El amoniaco puede actuar sobre el bicarbonato cálcico pre- cipitando el CaCO. = Ca (NO. Aun Cuando el calcio puede ser utilizado como alimento.

El magnesio se encuentra en el suelo abundantemente como base saturante del complejo zeolítico. el valor de la relación calcio- magnesio no ejerce una acción tan importante. los compuestos de magnesio son menos resistentes a la acción de los ácidos nítrico y sulfúrico. La acumu- lación de sulfuro de hierro puede ser debida a una acción microbiana indirecta.gánicos y en reemplazar a las bases nocivas (sodio en los suelos alca- linos). aun cuando. igualmente pueden oxidar las sales de manganeso de ácidos orgánicos.• ganeso utilizando la celulosa y otros hidratos de carbono como fuente de energía. pareciendo más des-' tacada la de la concentración del magnesio en la solución del suelo y su relación con las concentraciones de los restantes' componentes de dicha solución (SI). según Ames. como estimulantes para varios organismos. acción que es neutralizada. habiéndose observado a este res- pecto (70 Y 84) que el valor de la relación calcio-magnesio tiene una marcada influencia sobre el desarrollo de la vegetación. aisladamente. y sobre todo en el de los hongos. Las sales solubles de magnesio. parece desempeñar un papel más impor- tante que el calcio en el metabolismo de las bacterias. a la actividad de microorganismos. También se ha podido comprobar la reducción de los compuestos mangánicos en manga- nasos mediante procesos biológicos. .Varios hongos y bacterias. como en el caso de la precipitación de las sales de hierro 128 - . hierro y aluminio. ejercen una acción tóxica sobre los vegetales superiores. o a modificaciones del medio ocasionadas por organismos heterótrofos (107). El hierro puede ser aislado de las soluciones por varios micro- organismos que 10 depositan sobre su superficie en forma de hidra- to férrico. en carbonato de manganeso. y también en forma de compuestos orgánicos e inorgánicos. creando un medio más favorable para el desarrollo de la vege- tación y los microorganismos. según Olaru (104). en muchos casos. La formación de depósitos de menas de hierro y manga- neso obedece. siendo sus transformaciones en el suelo muy semejantes a las del calcio. son capaces de oxidar el carbonato de man. en parte. principalmente para las bacterias fijadoras de nitrógeno. como las bacterias ferruginosas autótrofas. • Manganeso. por la presencia del calcio. formados en los procesos de nitrificación y de oxidación del azufre. Sobre las actividades de los microorganismos. Pequeñas cantidades de man- ganeso parecen actuar. des- critos por Beijerinck (15).

El aluminio constituye uno de los elementos más abundantes del suelo.por el sulfuro ele hidrógeno producido en la descomposición de las proteínas . a la solubilidad y estado del aluminio en el suelo. los procesos mi- crobianos de oxidación del azufre . afectan.solubilizan cantidades considera- bles de aluminio. y 10 mismo puede decirse respecto a la formación de ácidos nitroso y nítrico en los suelos con escasez de bases (134). directa o indirectamente. 129 - . FIN DE LA PRIMERA })ARTE . sobre todo en los suelos arcillosos. presentándose combinado con silicatos y con sustancias orgánicas.en condiciones anaerobias o en la reducción de los sulfatos. Las transformaciones de las sustancias orgánicas e inorgánicas llevadas a cabo por la acción de los microorganismos del suelo.

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