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3 TEMA 3.

FISIOLOGÍA DE LOS SENTIDOS
La sensación es el conocimiento consciente o subconsciente de los cambios en el medio interno o externo. La naturaleza
de las sensaciones y el tipo de reacción generada varían de acuerdo con la región del SNC donde llegan los impulsos
generados.
La percepción es el conocimiento consciente y la interpretación de las sensaciones y es primordialmente una función de
la corteza cerebral. La información sensitiva no se percibe si no llega a la corteza cerebral.
Clases de modalidades sensoriales:
- Los sentidos generales
 Sentidos somáticos (somatosensitivo)
 Sensaciones táctiles: tacto, presión y vibración
 Sensaciones térmicas: calor y frio
 Sensaciones dolorosas
 Sensaciones propioceptivas (permiten la percepción de la posición estática y de los
movimientos de los miembros y la cabeza)
 Sentidos viscerales
- Los sentidos especiales: olfato, gusto, vista, oído y equilibrio
Cada neurona sensitiva lleva información para una sola modalidad sensorial.
Para que se produzca una sensación debe ocurrir:
1. Estimulación del receptor sensitivo. El receptor sensitivo es una célula especializada o las dendritas de una
neurona sensitiva. Cada receptor sensitivo es selectivo a un tipo de estímulo.
2. Transducción del estímulo a un potencial graduado (PG).
3. Generación de impulsos nerviosos, cuando el PG alcanza el umbral originando el potencial de acción (PA).
4. Integración de las aferencias sensitivas en una región particular del SNC.

3.1 RECEPTORES SENSITIVOS (RS)
Cada tipo de receptor resulta muy sensible a una clase de estímulo sensitivo y es casi insensible al resto: sensibilidad
diferencial.
Según las características estructurales los receptores pueden ser:
- Terminales nerviosos libres
- Terminales nerviosos encapsulados
- Células receptoras especializadas

proporcionan información sobre el medio externo. Según el tipo de RS. . Potencial generador. suministran información sobre la posición del cuerpo. las células receptoras gustativas y los fotorreceptores. En base al tipo de estímulo que detectan. Esto crea el PG. Si alcanza el umbral dará lugar a un PA. A su vez. Posee una fibra nerviosa central rodeada por múltiples capas concéntricas de manera que la comprensión del corpúsculo desde fuera sobre cualquier punto alargará. que no originan PA en la propia célula sino que estimulan la liberación de NT. dicho potencial da lugar a un flujo de corriente formando un circuito local que se propaga a lo largo de la fibra nerviosa. Los NT generarán un potencial postsináptico en la neurona que recibe los NT. . Termorreceptores: detectan cambios en la temperatura. músculos y en el sistema nervioso. Quimiorreceptores: detectan el gusto en la boca. Receptores electromagnéticos: detectan la luz en la retina ocular. Mecanorreceptores: detectan la compresión mecánica o su estiramiento o el de los tejidos adyacentes al mismo. Por los efectos de la radiación electromagnética. Osmorreceptores: detectan cambios en la osmolaridad de los líquidos corporales. Según la localización y el origen de los estímulos los RS se clasifican en: . Ejemplo de funcionamiento de receptor: el cospúsculo de Pacini El corpúsculo de Pacini es un tipo de terminación nerviosa sensitiva situada en la dermis. .Los RS producen dos tipos de potencial graduado (PG) en respuesta a estímulos: 1. Es el potencial que se genera en una célula sensitiva cuando recibe un estímulo. En todos los casos. 4. la concentración de CO2 y otros factores bioquímicos del organismo. . Como se observa en la figura la deformación de una zona de la membrana provoca la apertura de canales iónicos y difusión de iones positivos hacia el interior de la fibra. Localizados en los vasos sanguíneos. lo que desencadena los potenciales de acción típicos que se transmiten a través de la fibra nerviosa hacia el sistema nervioso central. órganos internos. . el olfato en la nariz. En el primer nódulo de Ranvier este flujo de corriente despolariza la membrana de la fibra a dicho nivel. Propioceptores. Por un cambio en la temperatura de la membrana que modifique su permeabilidad. que estire su membrana y abra canales iónicos. 3. Receptores internos o interoreceptores. Por la aplicación de un producto químico a la membrana. Localizados cerca o en la superficie del cuerpo. Nocirreceptores (del dolor): detectan las alteraciones ocurridas en los tejidos. monitorizan las condiciones del medio interno. la causa básica del cambio en el potencial de membrana es una modificación en la permeabilidad de la membrana del receptor. los receptores pueden excitarse para generar potenciales de acción siguiendo los siguientes modelos: 1. la cantidad de oxígeno en la sangre. tendones. la tensión o la longitud muscular y articular. que también abra canales. se clasifican en: . . 2. Localizados en músculos. . 2. Potencial receptor (PR). pero la fibra se mieliniza poco antes de abandonar el corpúsculo para entrar en un nervio sensitivo periférico. Receptores externos o esteroreceptores. que modifica directa o indirectamente las características de la membrana y permite el flujo de iones. . sean daños físicos o químicos. oprimirá o deformará la fibra central. Son potenciales graduados generados en las células ciliadas del oído interno. Por deformación mecánica del receptor. articulaciones y en el oído interno. El extremo final con el que acaba en el interior de la cápsula es amielínico.

si después el líquido del interior del corpúsculo se redistribuye. La capacidad de adaptación es diferente en los distintos receptores y el mecanismo varia con cada tipo.…) y estas vías. Naturaleza o modalidad sensitiva. 3.2. deja de generarse el PG. por ejemplo. por lo que si se aplica de repente una fuerza deformadora sobre uno de sus lados. queda hiperactivada.2 INTEGRACIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSITIVA POR EL SNC La mayor parte de la información sensitiva entra en la médula espinal y discurre hasta el encéfalo. Por ejemplo. la estimulación de un recetor para el frío será percibida como frío tanto si el estímulo real es frío o una despolarización artificial. la presión arterial. sonidos.1 CODIFICACIÓN Y PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN SENSITIVA El sistema nervioso puede distinguir cuatro propiedades de un estímulo: 1. Pero los campos perceptivos normalmente se superponen de manera que un estímulo en una zona puede estimular varias neuronas primarias a la vez. En el caso del corpúsculo de Pacini la adaptación sucede de dos maneras: 1) el corpúsculo es una estructura viscoelástica. Además. . un campo perceptivo activa una neurona sensitiva primaria que a su vez hace sinapsis con una neurona sensitiva secundaria del SNC (interneurona). permitiendo que se sumen múltiples estímulos simultáneos en la neurona postsináptica secundaria. están especializados para indicar cambios en los estímulos. posición del cuerpo y la composición química de la sangre. por ejemplo.2 CAMPO PERCEPTIVO Un campo perceptivo es el área física que activa una neurona somatosensitiva o visual. Localización. el extremo de la propia fibra se acomoda paulativamente al estímulo. Además. las regiones sensitivas del cerebro están altamente organizadas. pero. Los receptores se diferencian según su capacidad de adaptación: .  El lugar donde las vías neuronales terminan en el encéfalo. debido a la inactivación progresiva de los canales de Na+ en su membrana.1. el encéfalo asocia una señal proveniente de un grupo específico de receptores con una modalidad específica. 2. junto con las que transmiten la información somatosensitiva pasan por el tálamo. La información olfativa es la única que no discurre por el tálamo sino que va directamente a la corteza olfatoria. Estos receptores monitorizan los estímulos de dolor. Además. que actúa como estación de relevo y procesamiento antes de pasar la información al cerebro. La estimulación experimental de un área concreta de la corteza. En el caso más sencillo. 3. . lo que causa la disminución de los impulsos nerviosos en las neuronas conectadas con los receptores. por lo que hacen sinapsis con una sólo neurona secundaria.1. 3. Parte de la información sensitiva se dirige al tronco del encéfalo. Cada parte del encéfalo procesa una información sensitiva (información visual.3. Como consecuencia la percepción de la sensación puede debilitarse o desaparecer a pesar de persistir el estímulo. gusto. La localización se codifica según los campos perceptivos que se activan. Receptores de adaptación lenta o tónicos: se adaptan lentamente y continúan generando impulsos nerviosos mientras persista el estímulo. La modalidad de un estímulo la determinan:  Las neuronas sensitivas activadas. Esta asociación 1:1 es el principio de la línea marcada. Ejemplo: prueba de discriminación de dos puntos. 2) por acomodación de la fibra nerviosa: aunque la fibra nerviosa siguiese deformada.1 ADAPTACIÓN DE LOS RECEPTORES SENSITIVOS Los PG disminuyen de amplitud durante un estímulo sostenido. el área donde llegan las neuronas estimuladas por los receptores de la mano. Lo mismo ocurre con los miembros fantasmas donde la neurona secundaria que era activada por una neurona receptora presente en un miembro amputado. es interpretada como si te tocasen la mano. y hace la percepción sea de presencia del miembro. Parte de la información que se inicia en reflejos viscerales se integra en el tronco del encéfalo o en la médula espinal y no alcanza la percepción consciente. equilibrio. Receptores de adaptación rápida o fásicos: se adaptan rápidamente. esta fuerza se transmite al instante directamente al mismo lado de la fibra nerviosa y desencadena un PG. El tamaño de los campos perceptivos determina el grado de sensibilidad de un área a un estímulo. neuronas sensitivas de campos vecinos pueden mostrar convergencia.

el mismo estímulo de la misma fibra pero sobre una neurona algo más alejada. La neurona postsináptica en ese caso estará facilitada. y facilitará. . La duración de un estímulo queda establecida por la duración de los potenciales de acción en la neurona sensitiva. mientras que uno más intenso provoca el disparo de más neuronas. Sin embargo. La información auditiva es una excepción.  La frecuencia de potenciales de acción que provienen de esos receptores. La intensidad de un estímulo queda establecida por:  La cantidad de receptores. Por lo tanto una fibra nerviosa excitará las neuronas situadas en la llamada zona de descarga.2. 3. las situadas en la periferia que reciben menos terminaciones. es un estímulo excitador. no será suficiente para provocar el potencial de acción al estar por debajo del umbral. 4. Intensidad. Mientras que. Cada fibra nerviosa de entrada suele suministrar un enorme número de terminales ramificados a los cientos o miles de neuronas situadas en su campo de distribución. las llamadas zonas facilitadas. Las neuronas auditivas no tienen campos perceptivos. Duración. y se llama estímulo facilitador. y ayuda a la definir la localización de un estímulo.2 EXCITACIÓN Y FACILITACIÓN DE NEURONAS Ya sabemos que la descarga de un solo terminal presináptico nunca causa un potencial de acción en la neurona postsináptica. hay receptores que se adaptan si el estímulo persiste. 3. aumenta el contraste entre los campos perceptivos activados y sus vecinos inactivados. La inhibición lateral por parte de terminaciones laterales de una neurona sensitiva secundaria a las neuronas adyacentes del siguiente orden.  Que el estímulo supere el umbral de excitación de la neurona sensitiva (o receptor sensitivo).  La divergencia en cada etapa sináptica determina la intensidad ya que un estímulo débil causa el disparo de neuronas centrales en la corteza. sobre la que llegan pocos terminales procedentes de la fibra. El cerebro utiliza el tiempo de la activación de los receptores para determinar su localización. El estímulo de una fibra que tienen suficientes terminales sobre una neurona postsináptica como para producir el potencial de acción.

. registran los cambios en su longitud. Además. excepto en el cerebro.  De adaptación lenta. Cada huso muscular consiste en varios terminales nerviosos de adaptación lenta que envuelven de 3 a 10 fibras musculares especializadas llamadas fibras musculares intrafusales y todo rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo unida al hueso.4 SENSACIÓN PROPIOCEPTORA Esta sensación nos permite conocer la posición de miembros y cabeza y saber cómo se están moviendo aún sin mirarlos. son terminales nerviosos libres presentes en todos los tejidos de organismo. receptores del dolor. por ejemplo los situados en el folículo piloso (parte de la piel en el nacimiento del cabello. térmica.1 SENSACIONES TÁCTILES Las sensaciones táctiles incluyen: . Estos receptores se activan por estímulos químicos. ayuda en su crecimiento). . una sensación sostenida que se percibe sobre un área más amplia que la del tacto.2 SENSACIÓN TÉRMICA Los termorreceptores son terminaciones nerviosas libres. en la mucosa de la boca. dolorosa y propioreceptiva.3 SENSACIÓN DE DOLOR El dolor es indispensable para la supervivencia.3. en músculos. vagina y ano. Hay propioreceptores en los músculos y tendones. 3. . Los tipos de receptores táctiles son:  De adaptación rápida. Presentes en los músculos esqueléticos. Son receptores de escasa adaptación. Los nociceptores. es el resultado de la estimulación rápida y repetida de los receptores táctiles. . mecánicos o térmicos. 3. iones K +. y en las células ciliadas del oído interno. La vibración. que terminan cerca de los extremos de las fibras intrafusales y ajustan la tensión de los husos musculares a las variaciones de la longitud muscular con el fin de mantener tensas las fibras intrafusales permitiendo la sensibilidad del huso al estiramiento muscular. labios y genitales externos y son importantes para detectar un estado de deformación constante del tejido. La presión. Las Tª menores de 10 o mayores a 48 ºC activan los receptores del dolor. es el resultado de la estimulación de RS situados bajo la piel o tejido subcutáneo. tendones y articulaciones. manos. Husos musculares. Los receptores del frío se localizan en la epidermis y se activan por Tª de 10 a 40 ºC.3. . y por sustancias liberadas durante la irritación o lesión tisular (prostaglandinas. que monitorizan la orientación de la cabeza. El cosquilleo.3 SENSIBILIDAD SOMÁTICA Las sensaciones somáticas provienen de la estimulación de los RS alojados en la piel. tejido subcutáneo. los husos musculares contienen neuronas motoras denominadas motoneuronas gamma. El prurito. proviene de la estimulación de terminales libres por ciertas sustancias químicas. 3. etc. Hay cuatro tipos de sensaciones somáticas: táctil. Hay tres tipos de propioceptores: 1. abundantes en los pulpejos de los dedos. .3. El tacto.3. y en el oído interno.). 3. El estiramiento de las fibras musculares estimula los terminales nerviosos que envían la información al SNC. Los receptores del calor están en la dermis y se activan por Tª de 32 a 48 ºC.3.

Presentes en las cápsulas de las articulaciones sinoviales. Se localizan en la unión del tendón y el músculo. Consisten en una cápsula delgada de tejido conjuntivo que envuelve algunos fascículos tendinosos. Uno o más terminales nerviosos atraviesan la cápsula y se entrelazan alrededor y entre las fibras colágenas del tendón. La localización precisa de las sensaciones somáticas tiene lugar cuando un impulso nervioso llega al área somatosensitiva primaria de la corteza cerebral. Conducen impulsos desde los RS a la médula espinal o tronco del encéfalo. Órganos tendinosos.5 VÍAS SOMATOSENSITIVAS Las vías somatosensitivas transmiten la información de los receptores somatosensitivos al área somatosensitiva primaria de la corteza cerebral. Neuronas de primer orden.3. 2. Neuronas de tercer orden. Cada punto de la superficie corporal tiene una región específica en el área somatosensitiva primaria y en el área motora donde se generaran las respuestas. Neuronas de segundo orden. 3. Cuando se aplica tensión a un músculo. 3. . Receptores cinestésicos articulares. Conducen los impulsos desde el tálamo hasta el área somatosensitiva primaria de la corteza. 3. los órganos tendinosos generan impulsos que se propagan al SNC y proporcionan información acerca de los cambios en la tensión muscular. 2. Responden a la presión articular y el movimiento. Conducen impulsos desde el tronco del encéfalo y médula espinal hacia el tálamo. Las vías consisten en miles de conjuntos de tres neuronas: 1.

La fóvea por tanto es el área de visión más aguda. pasa primero a través de las células ganglionares y después recorre las capas de células bipolares. La visión en colores es el resultado de la estimulación de combinaciones diferentes de estos tres tipos de conos. es decir. Ante la excitación de cualquiera de estas células. Existen tres capas distintas de neuronas retinianas: la de células fotorreceptoras. En el centro de la retina hay una zona diminuta llamada fóvea.4. que impide la reflexión lumínica por toda la esfera del globo ocular. antes de llegar a la capa de conos y bastones situada en el borde externo de la retina. las horizontales y las amacrinas. los impulsos se transmiten primero por la propia retina a través de las sucesivas capas de neuronas y. especialmente capacitada para la visión aguda y detallada. Una característica del procesamiento de las señales en la retina es la convergencia: múltiples neuronas hacen sinapsis en una única célula postsináptica. finalmente.1 LA VISIÓN 3. Hay dos tipos de fotorreceptores: 1) los bastones. La capa pigmantaria es una lámina de células epiteliales con melanina. En esa zona además. la de células bipolares y la de células ganglionares. estimulados por la luz brillante. . el resto de capas quedan desplazadas hacia los lados permitiendo que la luz llegue directamente hasta los conos sin ningún impedimento. siguen hacia las fibras del nervio óptico y la corteza cerebral. y 2) los conos. Además. Esta distancia tiene un grosor de varios micrómetros y la agudeza visual queda reducida debido a este trayecto por un tejido tan poco homogéneo. que nos permiten ver con luz tenue. La capa nerviosa es una evaginación del cerebro multilaminada que procesa los datos visuales antes de enviar impulsos hacia los axones del nervio óptico. Una vez la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y líquidos del interior del globo ocular. y nos brindan la visión en blanco y negro. formada por una capa pigmentaria y una capa nerviosa. este factor resulta importantísimo para una visión nítida. que forman circuitos laterales. hay otros dos tipos de células. el punto en el cual se enfoca la luz cuando se observa un objeto. En la retina hay tres tipos de conos: azules. verdes y rojos. La excepción es la fóvea donde los fotorreceptores tienen una relación 1:1 con las células bipolares. La fóvea está compuesta por conos casi en su totalidad.3.4.1.1 Función receptora y nerviosa de la retina Función recepetora y nerviosa de la retina La retina es la tercera y más interna capa del globo ocular. permiten distinguir los colores. penetra en la retina desde su interior.4 SENTIDOS ESPECIALES 3.

4. El segmento externo. Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica. El cuerpo sináptico. resulta muy permeable al Na+ en una situación de oscuridad.4. Sin embargo. las células horizontales y bipolares. hay una baja electronegatividad en la parte interna de su membrana (-40 mV).3 Fotoquímica de la visión La rodopsina presente en el segmento externo de los bastones es una combinación de escotopsina y el pigmento retinal. que es una forma de retinol. y son más estrechos y largos en los bastones. creando un potencial negativo. Al ser destruido el GMPc se produce el cierre de los canales. . Esta cascada química además. el segmento externo. Esta descomposición de la rodopsina provoca la disminución de la conductancia de la membrana del bastón para los iones Na+ en su segmento externo. en oscuridad. la hiperpolarización de toda la membrana por el siguiente mecanismo: El segmento interno del bastón bombea iones Na+ sin interrupción hacia el exterior. La transduccina activada estimula moléculas de fosfodiesterasa.3. empieza a descomponerse hasta que sus componentes se separan. se amplifica en cada paso de forma que un solo fotón de luz afecta al movimiento de millones de iones. En ausencia de luz la rodopsina se regenera a partir de sus componentes y en parte a partir de la vitamina A. lo cual explica la sensibilidad extrema de estos receptores en condiciones de oscuridad. cada uno de los cuales son estratos replegados de membrana celular. en las siguientes etapas de la cadena visual. que se denominan pigmentos del color. En los segmentos externos existen un gran número de discos. El segmento interno.1. El GMPc antes de ser degradado estaba inmovilizando los canales del Na+ de la membrana externa en su forma abierta. En los bastones esta sustancia es la rodopsina. cuyo extremo toca el epitelio pigmentario de la retina. es la porción que conecta con las estructuras neuronales. un tipo de proteína G presente en las membranas del segmento externo. cuando el bastón no está excitado. en los conos es una de las tres sustancias fotosensibles al color. la cual hidroliza moléculas de GMPc y las destruye. En ellos se sitúan las proteínas transmembrana que actúan como sustancia fotosensible. donde están situados los discos fotorreceptores. Posee una forma cónica en los conos. que contiene el citoplasma habitual con los orgánulos citoplasmáticos. . y por tanto. Estos iones entran en la célula y neutralizan parte de la negatividad. Cuando la rodopsina se descompone por efecto de la luz y baja la conductancia al Na+. ¿Cómo baja la descomposición de la rodopsina la permeabilidad al Na+? El producto de la degradación de la rodopsina estimula moléculas de transduccina. 3.2 Fotorreceptores: Conos y Bastones Los fotorreceptores se dividen en los siguientes segmentos: . Por tanto. la salida de iones en el segmento interno no es contrarrestada y la célula se hiperpolariza (-70 mV) (potencial receptor de los bastones).1. .

a lo largo del citoplasma neuronal y los axones nerviosos desde el punto de excitación hasta la sinapsis de salida. Existen tres tipos de pigmento del color y cada cono tendrá uno de los tres: azul.2. 3. estas uniones hacia los lados es importante para la inhibición lateral. 3. Su salida siempre es inhibidora. En la retina. rojo o verde. el método de conducción electrotónica deja de ser rentable. La importancia de eso radica en que se permite una conducción escalonada de la potencia de la señal.4. Las células horizontales establecen conexiones laterales con los cuerpos sinápticos de los conos y bastones y con las dendritas de las células bipolares. luego en señales químicas y finalmente en PA. Las células ganglionares son el punto de origen de las fibras largas que llegan al cerebro formando el nervio óptico. La audición es nuestra percepción de la energía transportada por ondas sonoras. en el caso de los conos y bastones.En el caso de los conos el proceso es el mismo. luego en ondas líquidas. que sirve para garantizar la transmisión de los patrones visuales con el debido contraste. . 3. Dada la distancia que deben recorrer. verde y azul monocromáticas se mezclan adecuadamente en diversas combinaciones. y no de unos potenciales de acción. Cuando la célula se hiperpolariza. la hiperpolarización producida en el segmento externo se transmite mediante un flujo de corriente eléctrica directo por el citoplasma hasta el cuerpo sináptico.1 Conducción del sonido La energía proveniente de las ondas sonoras en el aire se convierte primero en vibraciones mecánicas. El sistema nervioso interpreta el juego de proporciones de excitación de los tres tipos de conos como los distintos grados de color. deja de liberar el NT y desaparece la señal. con picos en los que el aire está más comprimido y valles en los que las moléculas del aire están más separadas. en el caso de los conos y los bastones. los conos verdes con un valor de 42 y no estimula en absoluto los conos azules. no por potenciales de acción.2 LA AUDICIÓN El oído es el órgano de los sentidos de la audición y el equilibrio. Por tanto.4.4 Circuitos nerviosos Los NT utilizados por las neuronas de la retina son normalmente inhibidores.1. una luz monocromática naranja con una longitud de onda de 580 nm estimula los conos rojos hasta un valor de 99 (99% de la estimulación máxima con la longitud de onda óptima). y las envían hasta el cerebro a través del nervio óptico. la única diferencia son las porciones opsinas que son un poco distintas de la escotopsina de los bastones. la magnitud del impulso de salida hiperpolarizante está directamente relacionada con la intensidad de la iluminación. El ojo humano es capaz de detectar casi todas las gradaciones de color cuando sólo las luces roja. Por ejemplo. Por tanto. El sonido es nuestra interpretación de la frecuencia.4. sólo las células ganglionares transmiten señales por potenciales de acción. Por ejemplo. la amplitud y la duración de las ondas sonoras que alcanzan nuestros oídos. El sistema nervioso interpreta estas proporciones (99:42:0) como naranja. La conducción electrotónica significa el flujo directo de una corriente. no queda reducida al todo o nada de los potenciales de acción. las cuales son ondas de presión del medio. La transmisión de la mayoría de los impulsos en las neuronas de la retina se produce por conducción electrotónica.

2 Órgano de Corti Es el órgano receptor que genera los impulsos nerviosos en respuesta a la vibración de la lámina basilar. enrollados uno junto a otro: rampa vestibular. pero esto no sucede en su extremo distal. Sobre la superficie de la lámina basilar está el órgano de Corti. Otro rasgo de la onda de avance es que se desplaza con rapidez en la porción inicial y va frenando a medida que avanza por la cóclea. el diámetro de las fibras disminuye desde la ventana oval hacia el extremo. La rampa vestibular y el conducto coclear están separados por la membrana vestibular. La lámina basilar es una membrana fibrosa que contiene miles de fibras proyectadas desde el centro óseo de la cóclea hacia su pared externa. El interior de la cóclea está lleno de un líquido llamado perilinfa. En este punto. A medida que el estribo se mueve tracciona la membrana oval hacia afuera y hacia adentro. la lámina basilar es capaz de vibrar con tal facilidad que la energía de la onda se disipa. La base del estribo (el último de los huesecillos) descansa sobre la cóclea en la abertura de la ventana oval. conducto coclear y rampa timpánica. La membrana vestibular es tan fina que no impide el paso de la vibración desde la rampa vestibular al conducto coclear. La transmisión inicial rápida permite que los sonidos de alta frecuencia lleguen lo suficientemente lejos en la cóclea para propagarse y separarse entre sí.4. y la rampa timpánica y el conducto coclear por la lámina basilar. La longitud de estas fibras aumenta progresivamente a partir de la ventana oval hacia el vértice de la cóclea. Este movimiento establece ondas de presión en la perilinfa de la cóclea. Estos son los órganos receptores finales que generan impulsos nerviosos en respuesta a las vibraciones sonoras. por lo que su rigidez desciende más de 100 veces. Estas fibras rígidas y elásticas. donde sólo se encuentran enterradas en la laxa estructura de la membrana.2. La cóclea es un sistema de tres tubos en espiral. mientras que las fibras largas y flexibles de su extremo final lo hacen a una frecuencia baja. La base de las células ciliadas hace sinapsis con una red de terminaciones nerviosas que envían sus axones hacia el nervio coclear y a continuación hacia el SNC. En consecuencia las fibras cortas y rígidas cercanas a la ventana oval vibran mejor a una frecuencia muy alta. las células ciliadas.Las ondas que golpean el oído externo son dirigidas por el conducto auditivo hasta que golpean la membrana timpánica y de ahí es conducido por el sistema de huesecillos del oído medio hasta la cóclea en el oído interno. están fijadas por su extremo basal al componente óseo central de la cóclea. 3. Esto hace que el líquido avance por la rampa vestibular y el conducto coclear. sin embargo. . Cada onda es relativamente débil al principio pero se refuerza cuando alcanza aquella porción de la lámina basilar que posee una frecuencia de resonancia natural igual a la frecuencia sonora respectiva. y poder distinguirse. que contiene las células sensibles a estímulos electromecánicos. por lo que la onda se extingue a ese nivel. Dado que las fibras son rígidas y uno de los extremos queda libre pueden vibrar.

el sáculo y el utrículo. Esta estructura está compuesta por la cóclea (órgano de la audición pero poco relacionada con el equilibrio). suscitando la despolarización de la célula ciliada. la cual se encuentra por encima de los cilios en el conducto coclear. por la apertura de canales iónicos activados por cambios mecánicos. Los estereocilios son estructuras sólidas debido a que poseen un armazón rígido de proteínas. cada vez que los cilios se inclinen en dirección hacia los más largos. permitiendo el movimiento de iones K+ desde el líquido del conducto coclear (que tiene una elevada concentración de K+ y baja de Na+) hasta los estereocilios. Esto provoca un fenómeno de transducción mecánica que abre 200 o 300 canales catiónicos a la vez. llamado laberinto óseo. Esto excita a su vez las fibras del nervio coclear que hace sinapsis en sus bases.4. por el cierre de los mismos.3 SENSACIONES VESTIBULARES Y MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO 3.3. 3. La inclinación de los cilios en un sentido despolariza las células ciliadas.1 Aparato vestibular Es el órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio. tres conductos semicirculares y dos grades cavidades. El laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular. Se encuentra dentro del sistema de tubos y cavidades óseas situado en el hueso temporal. tiran de los más pequeños. Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas denominados laberinto membranoso.4. Cada célula ciliada posee unos 100 estereocilios que van creciendo progresivamente de tamaño y que se mantienen unidos por un filamento delgado.Las células ciliadas poseen unos cilios diminutos (estereocilios) que entran en contacto con la membrana tectorial. y su inclinación en el sentido opuesto las hiperpolariza. Por tanto. .

provocando la consiguiente despolarización de la célula. se cierran los canales y se produce la hiperpolarización del receptor. lo que abre canales catiónicos. y a menudo la suprime por completo. las uniones filamentosas tiran de los estereocilios hacia fuera de la célula. la inclinación en sentido opuesto reduce la tensión de las inserciones. Cada célula pilosa tiene 50 a 70 pequeños cilios llamados estereocilios. Unas diminutas conexiones filamentosas conectan los cilios. llamado cinetocilio. Cada mácula está cubierta por una capa gelatinosa en la que están enterrados muchos pequeños cristales de carbonato cálcico llamados otolitos. A la inversa. que proyectan sus cilios en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa. . Cuando los estereocilios y el cinetocilio se doblan hacia este. En condiciones normales de reposo. las fibras nerviosas que salen desde las células pilosas transmiten unos impulsos continuos a un ritmo de 100 por segundo. mientras que la del sáculo está situada en el plazo vertical e informa de la orientación de la cabeza cuando la persona está tumbada.En el interior del utrículo y el sáculo. También en la mácula hay miles de células pilosas. Las bases de las células pilosas hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular. Su peso dobla los cilios según la dirección de la fuerza de la gravedad. La mácula del utrículo queda en el plano horizontal y es importante para determinar la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición vertical. cuando cambia la orientación de la cabeza y el peso de los otolitos dobla los cilios. Por tanto. aumenta el tráfico de impulsos. el alejamiento de los estereocilios respecto del cinetocilio disminuye esta circulación. en cambio. hay una pequeña zona sensitiva llamada mácula. Los otolitos tienen una densidad específica 2 o 3 veces superior a la que posee el líquido y los tejidos que los rodean. Cuando los estereocilios se inclinan hacia el cinetocilio. y uno más grande.

por la concentración de H+. la inercia del líquido en un conducto semicircular o en varios hace que permanezca inmóvil mientras gira el conducto que lo aloja arrastrado por la cabeza. El flujo de este líquido excita el órgano sensitivo situado en la ampolla. provocado por sustancias orgánicas de cadena larga que contienen nitrógeno y por los alcaloides (incluidos fármacos como la quitina. que se dirigen hacia la cavidad oral del poro gustativo. Desde este poro sobresalen hacia fuera varias microvellosidades. ácidos sulfónicos. . El umbral de estimulación para cada sabor varía siendo mucho menor en el sabor amargo que en el resto. la cafeína. Cada conducto posee una dilatación en uno de sus extremos llamada ampolla que igual que los conductos está llena de un líquido denominado endolinfa.4. Cada ampolla posee una cresta ampular. Amargo. por las sales ionizadas. Salado. una función importante ya que muchas sustancias tóxicas son amargas. Alrededor de los cuerpos de las células gustativas hay una red terminal ramificada de fibras nerviosas gustativas que se estimulan por las células receptoras del gusto. todas las células están orientadas en direcciones diferentes. mantienen una disposición perpendicular entre sí de manera que representan los tres planos del espacio. Desde las células pilosas se envían las señales oportunas a través del nervio vestibular para informar al sistema nervioso central sobre cualquier cambio en la rotación y sobre todo la velocidad del cambio en cada uno de los tres planos del espacio. Agrio. causado por los ácidos. algunas de las cuales son células de soporte llamadas células sostén y otras son células gustativas. Cuando la cabeza empieza a rotar en cualquier sentido. 3. La importancia de este sentido radica en que permite a una persona escoger la comida en función de sus deseos y a menudo según las necesidades metabólicas de los tejidos corporales para cada sustancia específica. En la parte superior de la cresta hay una masa tisular gelatinosa laxa. glicoles. Un saber amargo muy intenso provoca el rechazo de la comida. Los extremos externos de las células gustativas están dispuestos en torno a un minúsculo poro gustativo. . . La rotación de la cabeza en el sentido contrario inclina la cúpula hacia el lado opuesto. pero es frecuente que el sentido del olfato contribuya poderosamente a su percepción. . lo que inclina la cúpula hacia un lado. Estas últimas se encuentran sometidas a una constante reposición por división mitótica del epitelio vecino. En cada mácula. halogenados y sales inorgánicas de plomo y berilio. especialmente el ion Na+.4. Dulce. es decir. dominante en los alimentos con L-glutamato. o cilios gustativos. . de modo que parte de ellas se estimulan en cada posición diferente.se envían las señales oportunas al encéfalo para regular el equilibrio. ya que esta sensación cumple una función protectora contra toxinas. ciertos aminoácidos. algunas proteínas. Unami.4 EL GUSTO El gusto constituye una función de las yemas gustativas de la boca. Esto hace que se desplace en su interior y a través de la ampolla. sensación gustativa agradable. pero a alta concentración. Sobre el interior de la cúpula se proyectan cientos de cilios procedentes de las células pilosas situadas en la cresta ampular. Todos los cinetocilios de estas células están orientados en la misma dirección dentro de la cúpula y la inclinación de la misma en esa dirección despolariza las células pilosas. mientras que su inclinación en el sentido opuesto las hiperpolariza. la mayoría puede excitarse por dos o más estímulos. 3. No se conoce la identidad de todas las sustancias químicas que excitan los receptores gustativos. la estrecticina y la nicotina). como los extractos cárnicos o el queso curado.4.1 Yemas gustativas La yema gustativa está compuesta por 50 células epiteliales modificadas. originado por azúcares. Los tres conductos semicirculares de cada aparato vestibular. Sin embargo. Estas microvellosidades proporcionan la superficie receptora para el gusto. Cada yema suele responder básicamente a uno de los cinco estímulos gustativos primarios cuando la sustancia saboreada está a una concentración baja. la cúpula. las capacidades de estos receptores se han clasificado en 5 categorías: .

4. es decir. la frecuencia de descarga de las fibras nerviosas procedentes de las yemas asciende hasta un máximo en una pequeña fracción de segundo. Estas células son en realidad son células nerviosas derivadas en principio del propio sistema nervioso central. Estos cilios crean una densa maraña en el moco y son los encargados de reaccionar a los olores del aire y estimular las células olfatorias. Además. Este canal se abre y el Na+ entra en la célula y la despolariza produciendo potenciales de acción que se transmiten por el axón de la célula olfatoria hasta el bulbo olfatorio. Normalmente el descenso del potencial es proporcional al logaritmo de la concentración de la sustancia estimulante. El tipo de receptor en cada vellosidad determina el tipo de gusto que va a percibirse. Tras la primera aplicación del estímulo gustativo. Para los iones Na+ y H+ que despiertan las sensaciones de salado y agrio. el cual finalmente activa otra proteína de membrana que es un canal para el Na+.6 OLFATO El sistema olfatorio humano consiste en neuronas sensitivas primarias (células olfatorias) que hacen sinapsis con neuronas sensitivas secundarias en el bulbo olfatorio donde se procesa la información entrante. sin embargo. las proteínas receptoras se asocian a proteína G (gustducina) que activan segundos mensajeros en el interior de las células gustativas. Esto explica la exquisita sensibilidad de las neuronas olfatorias hasta frente a la cantidad más leve de sustancia olorosa. las vías olfatorias conducen a la amígdala y el hipocampo. 3. situada en la parte superior de la cavidad nasal. los que permite que los iones Na+ o H+ penetren y despolaricen la célula. 3. Las células olfatorias se encuentran en la membrana olfatoria. La aplicación de una sustancia con sabor sobre los cilios gustativos provoca una pérdida parcial de este potencial negativo. . La sustancia se une a una molécula proteica receptora situada sobre la cara externa de la célula gustativa cerca de la membrana de una microvellosidad o sobresaliendo de ella. para las sensaciones de dulce.1 Excitación de las células olfatorias La sustancia olorosa al entrar en contacto con la superficie de la membrana olfatoria. La importancia de este sistema radica en la amplificación enorme del efecto excitador hasta del más débil compuesto oloroso. Estas proteínas receptoras se unen en el interior de la célula a proteínas G la cual activa a la adenilatociclasa. los receptores abren canales iónicos.4. y éstos suscitan los cambios químicos que producen señales gustativas. primero difunde hacia el moco que cubre los cilios.4. amargo o umami. Este cambio de potencial es el potencial de receptor.3. la célula se despolariza. A continuación se une a proteínas receptoras presentes en la membrana de cada cilio. La ciclasa activada convierte muchas moléculas de ATP en AMPc. partes involucradas en la emoción y la memoria. Hay unos 100 millones de ellas en el epitelio olfatorio intercaladas entre células sostén. El compuesto estimulante es después arrastrado hacia fuera por la saliva hasta que se retira el estímulo.6. pero a continuación se adapta durante los segundos siguientes hasta regresar a un nivel más bajo mientras permanezca presente el estímulo. que se proyectan hacia el moco que reviste la cara interna de las fosas nasales. El nervio gustativo transmite una señal potente inmediata y una señal continua más débil todo el tiempo que la yema esté expuesta al estímulo. Esto abre canales iónicos. estas células de dividen constantemente.5 Potencial receptor de las yemas gustativas La membrana de las células gustativas tiene una carga negativa en su interior respecto al exterior. A diferencia del resto de las neuronas. El extremo mucoso de la célula olfatoria forma un botón desde el que nacen cilios olfatorios. Las neuronas secundarias y de orden superior se proyectan hasta la corteza olfatoria.

Los axones de las células con los mismos receptores convergen sobre neuronas secundarias del bulbo olfatorio. El cerebro utiliza la información proveniente de cientos de células olfatorias en diferentes combinaciones para crear percepciones de muchos olores diferentes. la diferencia entre el umbral mínimo y la cantidad capaz de provocar la máxima intensidad olfativa no es muy grande comparada con otros sentidos. A partir de ahí el proceso ya sigue con lentitud. . Sin embargo. Esto podría ser porque el olfato está relacionado con la presencia o ausencia de olores más que con la determinación cuantitativa de sus intensidades. Una de las características del olfato es la minúscula cantidad del agente estimulante presente en el aire que es capaz de suscitar una sensación olfativa. El resto de la adaptación. sucederá en el sistema nervioso central.Cada célula olfatoria contiene un único receptor odorífero. Los receptores olfatorios se adaptan alrededor del 50% más o menos durante el primer segundo después de la estimulación. pues sabemos que tras 1 min somos capaces de adaptarnos totalmente a un olor.