You are on page 1of 24

República Bolivariana De Venezuela

Universidad Pedagógica Experimental Libertador L
Instituto Pedagógico Maturín
Maturín Edo- Monagas

Profesor: Bachilleres
Nino Omogrosso
Velásquez Anabel

Bermúdez Orianna

Julio del 2012

Dormición de la semilla.

Una de las propiedades adaptativas as importante de los vegetales es la capacidad
que presentan las semillas de retener su viabilidad durante periodos prolongados de tiempo,
lo que les perite sobrevivir en condiciones adversas. Existen dos formas bajo las cuales
pueden manifestar las semillas esta propiedad adaptativa. Una es la incapacidad de
germinar debida a la ausencia de condiciones apropiadas, como en el caso típico de
dormición impuesta. El segundo mecanismo es más importante, ya que está relacionado con
ciertas condiciones intrínsecas de la propia semilla; esta es la llamada dormición innata o
también dormición orgánica. Los factores responsable de esta dormición innata son muy
diversos y todos lo intentos de clasificación están basados en estos distintos factores.

Tipos de dormición
Los distintos tipos de dormición pueden agrupase en tres grupos: exógena, endógenas y
dormición combinada. Entre los tipos de dormición exógena se encuentran casos de retraso
en la germinación debido a las propiedades físicas y químicas de las envueltas seminales.

 Dormición física: las semillas de ciertas familias como leguminosas, papilionáceas,
malváceas, quenopodiáceas, convolvuláceas, liliáceas y solanáceas poseen testas
que son impermeables al agua, debido probablemente a la presencia de cutícula y
aun desarrollo considerable de capas de células empalizadas. Tales semillas pueden
permanecer en el suelo durante periodos considerables de tiempo antes que se den
las condiciones que permitan la germinación. Bajo condiciones naturales, las
actividades de la flora microbiana del suelo, junto con diversas influencia térmicas
pueden ir poco a poco erosionando estas envueltas duras hasta conseguir hacerlas
permeable al agua. Sin embargo este proceso puede durar años antes de que la
semilla pueda germinar. Para obtener una imbibición rápida y uniforme pueden
realizarse algunos tratamientos con acido sulfúrico concentrado durante periodos
cortos de tiempo, inmersión de las semillas en el agua hirviendo, cambios brusco de
temperatura.

no obstante. . que impide por su resistencia mecánica que el embrión pueda romperlo y. Hay cinco mecanismos básicos de la dormición impuestas por la cubierta. sin embargo. En algunos casos. tales como ácido salicílico. En condiciones naturales esto ocurre en las estaciones lluviosas.  Retención de inhibidores: la cubierta de la semilla puede evitar la pérdida de inhibidores de la testa. Tales inhibidores se encuentran en el pericardio y todos los identificados. el pericardio puede ser eliminado manualmente o sometido a varios tipos de tratamientos térmicos. la cubierta de la semilla puede ser demasiado rígida como para que la radícula pueda traspasarla. por tanto. hasta ahora. germinar. ácido p-hidroxibenzoico y acido cinámico.  Interferencia para el intercambio gaseoso: la reducida permeabilidad de la cubierta de la semilla al oxigeno sugiere que dicha cubierta inhibe la germinación al limitar el aporte del oxigeno al embrión. en las que los inhibidores inhiben la germinación en las estaciones secas.  Dormición química: se observa fundamentalmente en las plantas de regiones tropicales y subtropicales. Para acelerar la germinación. Las semillas de Eleagnus angustifolia son uno de los pocos ejemplos de este tipo de dormición. No existe. La eliminación manual del pericardio o la lixiviación de los frutos es suficiente para que se inicie a germinación de las semillas. Dormición mecánica: este tipo de dormición se atribuye a la presencia de un pericarpio duro. Para que la producción de enzima que degradan de la pared celular.  Prevención de la incorporación del agua. son de naturaleza fenòlica.  Constricción mecánica: el primer signo visible de la germinación normalmente es la ruptura de la radícula a través de la ruptura de la semilla. una evidencia experimental considerable en apoyo de la hipótesis de que el pericardio actué como un obstáculo mecánico a la germinación del embrión.

Dormición morfológica. morfológicas y fisiológicas del propio embrión. Dormición fisiológica Este tipo de dormición se debe fundamentalmente a una disminución en las actividades de los embriones. 2. fisiológicas y la morfofisiològica. pudiéndose distinguir. o en combinación con la exógena. o bien por un tratamiento frio o por un determinado tratamiento luminoso. Que pueden suprimir la germinación del embrión. bien sola. La dormición endógena. aunque el embrión este en perfectamente maduro. administración de sustancias de crecimientos. cuando se siembra . magnoliáceas y ranunculáceas. por lo tanto varios tipos de dormición. por tanto. En la mayoría de los casos el subdesarrollo o inmadurez del embrión está asociado con algún tipo de dormición morfofisiologica. hasta que el embrión ha completado su desarrollo. condiciones de iluminación. a. se debe a un subdesarrollado del embrión. 1. Este proceso puede tener lugar bajo condiciones de estratificación a temperaturas adecuadas y puede durar desde algunos días a varios meses. incluido el ABA. como son la morfológica. y la germinación no tiene lugar. es la más extendida y la más difícil de superar. tales como la estratificación a ciertas temperaturas. araliáceas. Este tipo de dormición. Almacenamiento seco: las semillas de muchas especies son incapaces de germinar. La dormición endógena solo puede ser superada por aquellos factores que pueden provocar cambios fisiológicos. etc. ampliamente distribuidas en algunas familias como palmáceas. Las semillas que presentan esta forma de dormición pueden salir de este estado mediante un almacenamiento seco. Los tipos de dormición endógenas están determinados fundamentalmente por las peculiaridades anatómicas.  Porduccion de inhibidores: la cubierta de la semilla y los pericarpos pueden contener concentraciones relativamente altas del crecimiento.

En un número considerable de especies. es un números menor de especie.1 segundo tiene un marcado efecto en la germinación. Phaceliatanacetifolia y Phloxdrumondii. pueden también perderse mediante el almacenamiento en sitios seco. mientras que en Lythrum salicaria un flash de 0. Por otra parte. como es el caso de Nicotianatabacun. Este es un tipo de dormición fisiológica poco profunda y por ahora no se conocen las causas que la provocan. b. inmediatamente después de recolectadas. Las respuestas de las semillas sensibles a la luz se ven fuertemente afectadas por las temperaturas y así muchas semillas que a 25ºC requieren luz para germinar. que al cabo de cierto tiempo las semillas sometidas a este tratamiento pueden germinar en la oscuridad completa. . Los requerimientos de luz. también aparece en varias especies cultivadas de lechugas y en el trébol. Epilibiumhirsutum. ni cuáles son los cambios que aparecen durante el periodo de almacenamiento que hacen que las semillas salgan del estado de dormición. Digitalis purpurea. tanto en las que la germinación es estimulada o inhibida. pueden hacerlo en la oscuridad a temperaturas inferiores. trigo. Así. tal como ocurre Nemophilainsignis. de tal forma. Un requisito necesario para que las semillas respondan a la luz es que estén inhibidas en agua. El fitocromo parece estar implicado en las respuestas de la semilla a la luz. en cuanto al periodo de iluminación necesario. la germinación es inhibida por la luz. suele de ser muy corto. Rumexcrispusy otros. como ocurre en ciertas variedades de lechugas. avena y arroz. Semilla sensible a la luz: uno de los tipos de dormición que ha sido estudiada con mayor intensidad durante los últimos años es exhibido por las semillas sensibles a la luz. la luz es necesaria para que las semillas puedan germinar. ya que ambos procesos muestran la clásica reversión rojo/rojo lejano típicas de las reacciones controladas por el fitocromo. en semilla de lechuga 1 o 2 minutos de luz son suficientes para obtener un porcentaje elevado de germinación. Sin embargo si las semillas se almacenan en un sitio seco y a temperatura ambiente van perdiendo gradualmente la dormición y van siendo capaces de germinar cuando se les coloca en condiciones adecuadas (ver fig 1). Este tipo de dormición es frecuente entre los cereales como cebada.

Baja irradiancia exposiciones cortas no son inhibidoras. existen algunas semillas que rompen la dormición a dosis de luz mucho más bajas que las LFR (3-4. Ambas repuestas LFR y VLFR. Las semillas que adquieren una dormición dependiente del sistema fotocromo requieren la absorción de un mínimo de luz roja lejana (Pfr) para desprenderse de la misma. Todas estas respuestas a la luz se engloban en las denominadas LFR (low fluence response). se precisa una nueva exposición lumínica para romper la dormición. variando entre las diferentes especies. 2003). puede ser la de suministrar un sensor luminoso que puede contribuir a desencadenar todo el proceso de la germinación cuando la semilla se encuentra muy cerca o en la misma superficie del suelo. algunas semillas pueden ver inhibida su germinación una vez expuestas a la luz durante largos períodos de tiempo. puede incluso que sean estimuladoras en algunas semillas. pueden aparecer en las mismas semillas y la transición entre uno y otro estado varia durante el enterramiento en el suelo. Este mecanismo explica también el porqué ciertas semillas son inicialmente no dependientes de luz y luego se transforman en dependientes una vez que pasan al banco de semillas del suelo.veces menos). Por último. Cuando la luz que llega a la semilla durmiente posee una relación alta rojo / rojo lejano se promueve la formación de Pfr. Por otra parte. Este efecto se denomina HIR (high irradiance response) pero el mecanismo no se conoce en su totalidad (Mantilla. Las semillas cuya germinación es impedida por la luz (fotoblásticas) tienen fuertemente desarrollado el HIR. La cantidad de Pfr necesaria para la ruptura de la dormición depende de las condiciones medioambientales y del grado de dormición. 2003). Se enmarcan dentro de las VLFR (very low fluence response). La principal significación ecológica del sistema fitocromo en la dormición de la semilla. El efecto inhibidor se acrecienta conforme aumenta la irradiancia (máximo entre 710 y 720). De igual forma puede suministrar un mecanismo para inhibir la germinación cuando la semilla en la superficie del suelo se encuentra sombreada por un denso dosel foliar. . Si la germinación es estimulada por luz y posteriormente inhibida en la oscuridad por algún otro factor ambiental. Esto se debe a la desaparición paulatina de Pfr en la oscuridad (Matilla.

cosa que sucede durante un segundo tratamiento cálido. y que son las temperaturas de 0 a 5ºC las más efectivas. si estas semillas se siembran en otoño y quedan expuestas al frio invernal. Dormición morfofisiologica. En condiciones naturales tales semillas no pueden germina durante un año. 3. como en Trilliumse presenta una dormición morfofisiologica doble. En un principio se creyó que la dormición de tales semillas era debida a la impermeabilidad de las cubiertas seminales y que eran necesarias las temperaturas de congelación para romper la cubierta (Ver fig Nº 2). pero el epicotilo solo reanuda su crecimiento cuando la plántula con un sistema radicular desarrollado es sometida a un tratamiento frio. la semilla debe ser expuesta a un nuevo tratamiento frio y solo entonces comienza el crecimiento general. Para que la estratificación sea efectiva. Son las llamadas bienales. . En algunas semillas. seguida por otros 4 meses a 0 o 3 ºC. Tan pronto como el sistema radicular alcanza un cierto grado de desarrollo. así semilla “estratificada” perdían así es estado de dormición. germinan en la siguiente primavera. Sin embargo. En algunas especies es el hipocotilo que presenta dormición como ocurre en semilla Viburnumopulus. Estas semillas germinan a temperaturas cálidas. Hoy se sabe. Semilla con un requerimiento frio: los agricultores saben desde hace bastante tiempo que las semillas de muchas especies no germinan si se siembran bajo condiciones templadas. En las semillas de Aralia manshuricael crecimiento del hipocotilo esta retardado. bajo condiciones de cambios continuos de temperatura 15 -20ºC (1dia) y 0-3ºC (2dias). que las temperaturas de congelación no son necesarias. la germinación se competa en 4 meses. Este tipo de dormición suele darse en combinación de inmadurez del embrión con algún problema fisiológico. c. pero que no suele bajar de varias semanas. sin embargo. Este conocimiento condujo a la práctica habitual de colocar las semillas entre capas de arena y dejarla así todo el invierno. sin embargo. y posteriormente a una estratificación fría para que crezca el hipocotilo y se forma el sistema radicular. Las semillas deben ser expuestas inicialmente a una estratificación cálida que permite el desarrollo del embrión. las semillas deben de ser imbibidas en agua y permanecer así durante un periodo de tiempo mínimo. que varía según las especies. y para germinar requiere primero una estratificación cálida entre 18 y 20ºC durante 4 meses.

que incluye las testas y el endodermo y en algunas semillas el pericarpio. por la presencia de las cubiertas seminales. es decir. ya que cuando se aíslan los embriones. Sin embargo. una combinación de dormición endógena y exógena. Parece poco probable que los efectos de las cubiertas sean debido a una acumulación de CO 2 en el interior de la semilla. En otras semillas como en Betula. estos germinan sin ninguna dificultad.Cornus y Rosa spp . durante la primera fase de la germinación. para vencer la dormición. En otro caso hay una asociación entre el endocarpo duro y la dormición fisiológica como enCrataegus. Avena fatua o Rumexcrispus. ¿Qué papel juegan las cubiertas seminales en estos casos de dormición? Una de las posibilidades es que las cubiertas constituyan una barrera física para el intercambio de gases entre el embrión y el medio externo. Tal es el caso de algunas semillas que necesitan. o manteniendo la semilla intacta en concentraciones elevadas de oxigeno. Por último la dormición combinada. Una prueba indirecta de la impermeabilidad de la testa al oxigeno se obtiene durante a germinación de algunas semillas. en muchas semillas se ha demostrado que las testas puede presentar una barrera al paso del oxigeno. Así en Curcubita pepo se ha encontrado que la testa es menor permeable al oxigeno que al dióxido de carbono. la respiración es anaeróbica hasta que la testa se rompe por la protrusión de la radícula entonces hay un marcado aumento en el consumo de oxigeno. exclusivamente. un almacenamiento en sitios secos. como guisantes garbanzo. Así en semillas de Tilia por ejemplo la dormición fisiológica está asociada con una impermeabilidad al agua de las cubiertas seminales. . un requerimiento de un periodo frio o que requieren una cierta iluminación. se puede inducir la germinación eliminando la testa o simplemente rompiéndola. La dormición de muchas semillas está provocada. ya que la germinación de algunas semillas como es el caso de las lechugas pueden estimularse aumentando la concentraciones de CO2.para poder vencer estas dormición se requieren tratamientos más complejos Papel de la cubiertas seminales en la dormición de a semilla. estas semillas. En todos los casos estos requisitos se desaparecen si se elimina las cubiertas seminales.

Una posibilidad que tal reacción oxidativa fuera la ruta respiratoria normal. Muchos de los casos de dormición inducida o secundaria se debe a una interferencia en la toma de oxigeno asociadas con temperaturas elevadas. hidroxilamina. en las que se encontró que la perdida de la dormición dependía de una reacción oxidativa. en muchas semillas no durmientes se puede inducir un estado de dormición. Regulación metabólica de la dormición Durante los últimos años se han realizado numerosos intentos para encontrar las bases metabólicas de la dormición y de la dormición de la misma. simplemente colocándolas a temperaturas de 30ºC o superiores mientras que se encuentran en la fase de imbibición. el hecho sorprendente que algunos inhibidores respiratorios. Así. sulfuro de hidrogeno o hidroxilamina. Estos compuestos en bajas concentraciones. es el hecho de que los compuestos tales como nitrito. La posible importancia de la deficiencia de oxigeno en el fenómeno de la dormición viene dada por el hecho de que la acumulación de oxigeno disminuye el periodo de dormición. Una hipótesis con mayor apoyo experimental. monóxido de carbono. El hecho de que ninguno de estos inhibidores actuara sobre la oxidación de la glucosa-6- fosfato a través de la ruta pentosa fosfato en la dormición. Esta hipótesis está basada con estudios preliminares realizados con arroz. hizo pensar que alguna otra reacción de oxidación distinta de la ruta glucolitica-ciclo de Krebs era responsable de la eliminación de la dormición. tales como el cianuro. es aquella que supone que el ciclo de la pentosa fosfato juega un papel importante en la regulación de la dormición. tiourea y compuestos sulfidrilos tengan en común la propiedad de inhibir la acción de la catalasa. de tal forma que su capacidad para eliminar la dormición podría ser el . potasio. promueven la germinación de una forma inversamente relacionada con la actividad catalasica . azida sódica. sugiriendo que puede estar implicada alguna reacción de oxidación. sino que además eran agentes efectivos en la eliminación de la misma. Estos mismo resultados se obtuvieron con otras semillas y se encontró también que tanto lo iones de nitrato como nitrito eran estimuladores de la germinación. Sin embargo. no solo no prolongaban la dormición. tal tipo de dormición se conoce como termodormición.

de esta forma se economiza el agua oxigenada responsable de la oxidación del NADPH por la acción conjunta de una peroxidasa y una quinona-oxidorreductasa NADPH dependiente. En cuanto al origen del agua oxigenada. El NADPH así formado aumenta la actividad del ciclo de las pentosas. que es inhibidor de la rutas convencional de citocromos. De igual forma se ha encontrado que la actividad de la enzima glucosa-6-fosfato deshidrogenasa aumenta durante la germinación de semilla de Avena fatua que disminuye en semillas durmientes. Regulación hormonal. sea la ruta resistente al cianuro la operativa en estos momentos. al faltar el compuesto. Por lo que respecta a que ruta respiratoria es efectiva durante los primeros momentos de la inbibicion. fundamentalmente enzimas del ciclo glioxilato y de a β-oxidación de los ácidos grasos cuyo aumento en la actividad también se ha encontrado con la eliminación de la dormición en algunas semillas comoCorylus avellana y trigo. esta podría ser el resultado de la acción de los enzimas glioxisomales. parece lógico suponer que si el cianuro. que a su vez está relacionado positivamente con los niveles del fitocromo en su forma activa (rojo lejano) que activaría la actividad NDA kinasa y que como ya sabemos. tal como se ha demostrado en la soya y en la cebada. es capaz de estimular la germinación en semillas durmientes. estimula la perdida de la dormición en la semillas sensibles a la luz.resultado de la inhibición de la actividad catalasica mediante la formación de un nitroferrocatalasa que es inactiva. Todos los enzimas necesarios para este proceso se han encontrado en semillas secas. . La dormición puede eliminarse por inhibidores de la síntesis de ATP. para la actividad de esta enzima se necesita ciertos niveles de ATP. El NADP requerido para el funcionamiento del ciclo de las pentosas fosfato parece estar bajo control de la enzima NDA kinasa. lo que está de acuerdo con varios resultados experimentales que señalan la necesidad de concentración elevada de ATP en las semillas imbibidas para que estas puedan germinar. la enzima se desfoforila y en este estado es sensible al calcio y capaz de fosforilar tras proteínas induciendo la germinación. Por otra parte..

de forma similar a las citoquininas nos indica que éstas podrían provocar un aumento en la producción de etileno. Las giberelinas promueven la germinación en semillas que requieren un almacenamiento en sitio seco. (Ver fig Nº3) . Respecto al etileno se observa una liberación del mismo al germinar las semillas y. también. Además. promueven la germinación. citoquininas y etileno. citoquininas e inhibidores son reguladores necesarios tanto de la latencia como de la germinación. En algunas semillas que requieren tanto períodos fríos como de luz para germinar. o tratamiento frío o luminoso. se ha propuesto que las giberelinas. es decir. Era inimaginable pensar en un estado de latencia sin la presencia de inhibidores como ocurre en la avena (Avena fatua). como son la dormición en presencia de promotores. los niveles hormonales aumentan después de aplicar los tratamientos adecuados. Ello explicaría toda una serie de situaciones hormonales en las semillas aparentemente anómalas. El estudio de la regulación hormonal en semillas la podemos abordar desde los mismos puntos de vista que la de yemas. Hay razones suficientes para pensar que la regulación de la latencia no sólo reside en la ausencia de promotores. por tanto. eliminan el estado de latencia de muchas semillas. giberelinas y etileno producen los mismos efectos que cuando se aplican de forma exógena. Niveles endógenos de hormonas: Las citoquininas. Aplicación exógena de hormonas: Se ha comprobado que las giberelinas. sino que. que las semillas durmientes liberan menor cantidad que las no durmientes. la regulación de la dormición implica la presencia de inhibidores (ABA). Respecto al ácido abscísico (ABA) se ha observado que inhibe el crecimiento y germinación de muchas especies vegetales. mediante la aplicación exógena de hormonas y viendo los niveles endógenos de las mismas. Los niveles endógenos de citoquininas y giberelinas disminuyen al entrar la semilla en fase de latencia. o la germinación en presencia de inhibidores. eliminan el estado de latencia y. es decir. en muchos casos. o la germinación en presencia de inhibidores como ocurre en Acerpseudoplatanus (arce). Por otra parte. y aumentan al salir de la misma. el hecho de que el etileno actúe.

El deterioro de la semilla incluye cualquiertransformación degenerativa irreversible que ocurre después que la semilla ha alcanzadosu máxima calidad. Se denomina longevidad al período de tiempo durante el cual una semilla permanece viva. A pesar quelas semillas son muy resistentes a condiciones extremas (de agua y temperatura) especialmentepor su alto grado de deshidratación. ambientales y sanitarios. El momento ideal para cosechar semillas sería aquel en que alcanza la madurezfisiológica pues presenta el máximo peso seco. menor . sucontenido de humedad es muy alto por lo que debería secarse para reducir la respiración yretardar el proceso de deterioro. según duren máso menos de 10 años. Entre los factores que afectan la viabilidad de una semilla están: los genéticos. demaduración (precosecha). Diversos autores han clasificado las semillassegún su longevidad. entre estos están:viabilidad. este varía entre lotes de una misma especie y aún entre semillasdel mismo lote. Algunas de las principales manifestaciones fisiológicas deldeterioro de la semilla son: cambios del color. su adecuada distribución espacial y temporal en el suelo y su posibilidad de conservación. Longevidad de la semilla. vigor. viabilidad y vigor. El envejecimiento también ocurre en semillas y durante este proceso disminuye la capacidadgerminativa y su calidad. Una de las razones principales para conocer la longevidad de una semilla es determinar el período que puede permanecer en el medio. involucra el concepto de viabilidad. que distingue macrobióticas(sobre 15 años). características físicas y sanitarias. mesobióticas (entre 3 y 15 años) y microbióticas (hasta 3 años) yen 1972 la de Harrington que discrimina entre longevas y de vida corta. Dadoque hay fuertes interacciones entre estos factores es difícil aislar sus efectos. por lo tanto. mecánicos (de cosecha y manejo). Se entiende por calidad la sumatoria de todos los atributosque afectan la capacidad de originar plantas normales (Popinigis 1977). intrínsecos (acumulación de sustancias tóxicas) y factores patológicos. La posibilidad de retardar el envejecimientotiene gran importancia en las semillas comerciales que deben almacenarse por másde 18 meses y en el germoplasma que se conserva. este carácter es variable y está determinadopor factores genéticos. siendo la más clásica la de Evart en 1908. ambientales (temperatura yhumedad). no obstante. germinación retardada.

que éstas se comienzan a reparar con contenidos de humedad sobre un 16% y que. sobre 18% la tasa de reparación supera a la del deterioro. El contenido final de humedad depende mucho de la especie y de su ambiente original: así se distinguen las semillas de cultivos templados llamadas “ortodoxas”. Los factores más determinantes en el almacenamiento son el contenido de humedad de la semilla y del ambiente y la temperatura de este último. y las de origen tropical o subtropical denominadas “recalcitrantes”. por lo tanto. En las principales especies de la pradera natural del mediterráneo semiáridose estudió la longevidad y vigor de semillas durante cinco años comprobándose que primeramentese redujo la velocidad de germinación y después la capacidad germinativa(Johnston et al. Aunque las causas exactas del deterioro y envejecimiento no están del todo claras. 1994).así en las poaceas y geraniáceas ésta variaba según las condiciones del año de producción.particularmente de la distribución de las precipitaciones y la temperatura durante la formaciónde las semillas (Johnston et al. La calidad inicial de las semillas es determinante en su longevidad. que terminan su madurez con altos contenidos de humedad y sólo se pueden almacenar por breves períodos de tiempo con temperaturas superiores a 10ºC. Rol del fitocromo. . Se sabe que con 12 a 14 % de humedad en las semillas ya hay algunas alteraciones en permeabilidad y estructura de membranas. menor capacidad germinativa y aumento en el número de plántulasanormales. 1992). se mencionan principalmente: alteraciones en las propiedades físicas de las membranas celulares y de los organelos. cambios en la actividad respiratoria y producción de ATP. mayor sensibilidad a las radiaciones.tolerancia acondiciones adversas de almacenaje. es muy importante que las semillas a guardar sean de la mejor calidad. Es conveniente recordar que la calidad de una semilla no mejora cuando se almacena. aberraciones cromosómicas y daño en el ADN y una mayor peroxidación lipídica. que terminan con un bajo contenido de humedad y por ello pueden almacenarse por tiempos largos en condiciones controladas (bajas temperaturas y humedad). desnaturalización de las proteínas y/o cambios en la síntesis del ARN y de las proteínas. reducción delcrecimiento de plántulas.

La cantidad de Pfr presente en una semilla madura esta regulada por las condiciones de luz durante lla maduración de una semilla. en la mayoría de especies ensayadas. La irradiaccion es efectiva en semillas deshidratadas. la irradiaccion y duración de la irradiaccion. La magnitud de la reversión del efecto de R por RL disminuía al aumentar el periodo de oscuridad e incluso se perdía (escape de reversibilidad). la forma Pr (inactiva) se convierte en Pfr (activa) por absorción de la luz R. La efectividad de la irradiaccion también depende del grado de inbibicion y. fotorreceptores que existen en dos formas (Pr y Pfr) fotocoonvertibles por irradiaciones con R y RL. Las semillas se denominan fotoblasticas positivas o negativas según la germinación resulte estimulada o inhibida por la luz. La influencia de la luz sobre la germinación se conoce desde el siglo XIX. En todos los casos.. Si se interponía un periodo de oscuridad entre los pulso de R y RL. En tratamientos secuenciales. aun en estos casos. en semillas fotoblasticas positivas de Lactuca sativa y Arabidopsisthaliana. Esta reversibilidad R/RL es propia de la respuestas del flujo bajo (LFR) moduladas por el fitocromos. La germinación de las semillas de escasas especies es independiente de la luz. era anulado por un posterior irradiación con luz roja-lejana (RL). La . han puesto de manifiesto que la curva flujo-respuesta es bifásica. la respuesta siempre dependía de la última irradiación aplicada. La investigación del forocontrol de la germinación de las semillas de Lactuca sativa condujo al descubrimiento del fitocromo. Sin embargo. R Pr Pfr RL El efecto de la luz puede ser promotor o inhibidor según la composición espectral. Pfr se convierte en Pr al absorber luz RL. Investigaciones mas recientes. La interrupción de la oscuridad por un pulso (breve irradiación) de la luz roja (R) estimulaba la germinación y. la luz puede ejercer un efecto inhibidor en situaciones de estrés. las respuestas máxima requiere de un minimo de 24 horas de imbibición. la temperatura y el estado fisiológico de la semilla. este efecto.

1000 mol. además debe considerarse que la cantidad y la calidad de la radiación (característica por la relación (R:RL) respecto a la que presenta la radiación solar. El efecto de la luz sobre la germinación depende enormemente de la temperatura. el fotocontrol de la germinación es de gran importancia. a 10-15ºC estas semillas germinan sin ningún tipo de irradiación. Papel Ecológico. En condiciones naturales. La germinación de las semillas de algunas especies que es estimulado por una LFR. El efecto estimulador de R sobre la germinación de las semillas de Lactuca sativa es inefectivo si esta se mantiene a 35 ºC tras el tratamiento luminoso. la luz solar raramente penetra a profundidades superiores a 5-10 mn en el suelo y. Asi pues. Es decir.primera fase se satura con flujos muy bajos ( 0.1 – 10 nmol. resulta inhibida por exposición prolongada (varias horas) de RL. la tasa de germinación de una determinada temperatura puede ser alterada por una pre-incubación a otra temperatura. por ello. los fitocromos aseguran que la germinación solo proceda en condiciones de luz óptimas para el crecimiento de las plántulas. Por otra parte. Se desconoce como actúa la temperatura.m-2) de R y presenta reversibilidad R/RL. por lo que cualquier mecanismo que permita alargar o escalonar la germinación en el tiempo. Los fitocromos por su capacidad de percibir la relación R:RL de la radiación. Este efecto de una continua irradiación RL se conoce como respuesta de alta irradiancia (HIR). el efecto estimulador de R es cancelado por una posterior irradiación con RL. pero podría regular la vía de traducción de la señal luminosa captada por los fitocromos y la destrucción de estos fotorreceptores. Desde el punto de vista. m-2) de R e incluso con un pulso de RL y se denomina respuestas con flujos mas elevados ( 1 o 10. facilitará una máxima . En general. solo podrá efectuar la germinación de las semillas que se encuentran a esta profundidad. detecta la sombra y proporcionan información sobre las características del dosel vegetal. Algunas semillas fotoblasticaspositivas germinan a temperaturas constantes mientras que la germinación de otras semillas estimuladas por alternancia de temperaturas. La semilla es la unidad de dispersión de la especie.

por ello después de cada labor agrícola. De este modo la germinación se produce escalonadamente. Una semilla durmiente terminará germinando en algún momento. las semillas que produce una planta en un año sufrirán. las semillas de especies pirófitas. propias del matorral mediterráneo.dispersión en el espacio. En estos casos existen inhibidores en la pulpa del fruto o bien en las cubiertas de las semillas. Este fenómeno está asociado con la supervivencia de la especie. Además. Las yemas de gran parte de las especies leñosas de las zonas templadas pasan durante su ciclo anual un período de reposo. Finalmente. manteniéndose en reserva para otros años las que forman el llamado banco de semillas del suelo. en la mayoría de los ambientes. Los ácidos digestivos del animal pueden escarificar las cubiertas y facilitar así su germinación. Los frutos carnosos están adaptados a que sus semillas sean dispersadas por animales (aves). gracias a que los ápices vegetativos reposan durante . presentan inhibidores en sus cubiertas que son eliminados con las altas temperaturas alcanzadas tras un incendio. es decir. la dispersión en el tiempo tiene un valor añadido. Cuando llueve. siempre y cuando no haya perdido su viabilidad. menos riesgos si germinan de forma gradual a lo largo de varios años que si lo hacen todas a la vez. por que en la naturaleza hay suficientes factores capaces de ir eliminado el estado de latencia. Las semillas que permanezcan viables germinarán. Algunas especies anuales de zonas áridas tienen inhibidores hidrosolubles en la cubierta de las semillas. el agua los lava y elimina. Latencia de yemas. Muchas semillas de malas hierbas necesitan luz para germinar. es decir. las que queden en la superficie del suelo se verán favorecidas. A continuación expondremos algunos ejemplos que ilustran el valor adaptativo que presentan las semillas durmientes para la especie. y sólo germinarán cuando sean eliminados al pasar por el tracto digestivo de los animales. y lo hace en el momento en el que la plántula encuentra en el suelo el agua suficiente para su desarrollo. permitiendo así la germinación.

y Malus (manzano). queden protegidos hasta la primavera siguiente. Betula (abedul). siendo la luz roja más efectiva. o muy modificadas como en Acer (arce). que se diferencian durante la estación de crecimiento. como las Oleáceas (olivo) y algunos árboles frutales cultivados: Pyrus (peral). algunas especies parecen ser insensibles al fotoperíodo. asilan de la pérdida de calor y restringen el movimiento de oxígeno hacia los primordios foliares. . etc. Las escamas evitan la desecación de las yemas. por lo que el fitocromo está implicado en la regulación de este proceso. Malus (manzano) y Prunus (albaricoquero. es decir. Fagus(haya). Los primordios foliares están rodeados por un número de escamas (catáfilos) que pueden ser estípulas modificadas como en Quercus (encinas). los días largos promueven el crecimiento vegetativo. La interrupción del período oscuro con una breve iluminación provoca un retraso en la latencia. en la inducción de la latencia de yemas juega un papel importante la duración del período oscuro. Inducción de la latencia Los factores que inducen que las yemas entren en fase de latencia son: la longitud de los días (fotoperíodo) y las hormonas. o bien hojas ligeramente modificadas (durillo). las yemas son capaces de reanudar el crecimiento. Posiblemente. cuando las condiciones externas son más favorables. y por encima de esa longitud crítica. Al igual que en la inducción floral. el primero de ellos es el factor más importante que interviene y controla la entrada en latencia de las yemas. Después de un cierto período en estado de latencia total. Fraxinus (fresno). ciruelo. al final del invierno y principio de la primavera. Distintas experiencias han demostrado que el lugar de percepción del estímulo fotoperiódico parece ser las yemas. permite que los ápices florales. Parece existir una longitud crítica del día por debajo de la cual se induce la dormición.). melocotonero. ésta no se presenta.los meses del invierno. manteniendo así su actividad metabólica muy baja. En muchas especies. mientras que los días cortos producen una interrupción del crecimiento y la formación de yemas de resistencia. Ahora bien.

a veces la producción de yemas de resistencia se da con fotoperíodos todavía largos (junio-julio). incluso en plantas que no han pasado por un período de frío. parece lógico pensar que son las escamas que recubren las yemas las que perciben el estímulo. Las temperaturas más efectivas para vencer la latencia son entre 0-5ºC y los períodos de frío pueden variar entre 11-42 días. . Los factores que actúan en el cese la latencia son la temperatura y el fotoperíodo. aproximadamente. sino que permanecen en estado de post-latencia hasta que la temperatura aumente y se den las condiciones más templadas para el crecimiento y desarrollo de los nuevos brotes. Las yemas no reanudan el crecimiento inmediatamente. en especies que mantienen un cierto crecimiento activo durante el otoño como en Robinia pseudoacacia (falsa acacia). las condiciones de día largo o iluminación continua pueden provocar el cese de la latencia. Temperatura: Muchas especies leñosas necesitan estar expuestas a un período de frío durante el invierno antes de que las yemas despierten del estado de latencia. La latencia disminuye a medida que finaliza el período invernal. Las plantas responden al fotoperíodo aunque no tengan hojas. sobre todo. Cese de la latencia Las yemas formadas durante el final del verano o principios de otoño permanecen en estado de reposo hasta la primavera siguiente. Fotoperíodo: Dado que las plantas responden al fotoperíodo. momento en el que se reanuda de nuevo elcrecimiento y se produce un nuevo brote. por lo tanto. En apartados posteriores veremos como las hormonas participan en la regulación de la latencia en yemas. Distintas experiencias han demostrado que las hormonas también están implicadas en la inducción de la latencia en yemas. Aunque no debemos olvidarnos del papel que tienen las hormonas. aspecto que trataremos posteriormente. Recordemos que los días cortos son determinantes para que las yemas entren en latencia. Sin embargo. En estos casos son las hormonas las que determinan el período de crecimiento y el comienzo de la latencia.

la aplicación de inhibidores naturales induce la latencia. El hecho de que él ABA. Por otra parte. él ABA produce la formación de yemas durmientes bajo condiciones de día largo. aunque posiblemente sea un reflejo de la actividad renovadora de crecimiento y que no tenga nada que ver con el fin de la latencia. ha apoyado la hipótesis de que la latencia está regulada por la interacción entre inhibidores y promotores del crecimiento . mientras que en otros. y en observar su relación con undeterminado estado de latencia. son los factores que permiten el cese de la latencia en yemas. Niveles hormonales endógenos y su relación con un estado de latencia determinado: Las giberelinas tienen un papel importante como agente regulador de la latencia. las giberelinas pueden eliminar la necesidad de fotoperíodos largos. esos niveles son más bajos en condiciones de día corto que de día largo. las giberelinas y las citoquininas actúen como antagonistas en muchos tests biológicos. Aplicación exógena de hormonas: Los resultados obtenidos tras la aplicación exógena de hormonas demuestran que las citoquininas y las giberelinas pueden vencer la latencia de las yemas. Los estudios se basan en la aplicación exógena de hormonas. Respecto a las citoquininas. Además. Ejemplo de ello es la salida de la latencia de las yemas de patata. Se ha visto que hay un aumento en el nivel endógeno de giberelinas durante el transcurso del invierno. es decir. Regulación hormonal. En las regiones templadas. se ha observado un aumento de las mismas antes de la brotadura de las yemas en la primavera. En algunos casos eliminan la necesidad de un período frío. que va acompañada de un aumento de los niveles de giberelinas en los tubérculos. así como en establecer los niveles hormonales endógenos. el aumento en la longitud de los días junto con el aumento de la temperatura después del frío invernal. Hoy se sabe que él ABA es el inhibidor mayoritariamente extraído tanto de hojas como de yemas. Cada vez hay más estudios que apoyan la hipótesis de que las hormonas vegetales (fitohormonas) tienen un papel importante en la regulación de la latencia en las yemas. Los niveles endógenos de los inhibidores del crecimiento disminuyen durante el transcurso del invierno.

Bibliografía .

SÁNCHEZ TAMÉS R 1992. SHETTY. H. pág.M. I. As. 1992. 1976. Seeds. 579 p. and Evolution of Dormancy and Germination. SEN-MANDI. Annals of Botany 69(6):497-501 .  DAS.C...  BARCELÓ COLL J. IV Edición. Editorial Universitaria de Bs. Plenum Press. York...C. ANDERSON y R.. Membrane deterioration and other biochemical changes associated with accelerated aging of maize seeds.  BASKIN. Madrid  BASAVARAJAPPA. BÖHNING. 445 pp. 666p  BERNAL-LUGO. LEOPOLD. S. B. Introducción a la Fisiología Vegetal.S. J. A. Seeds. Plant Physiology 98: 1207- 1210  BERNARD S.S.. G. Physiology of development and germination.  BEWLEY. Pirámide. SABATER GARCÍA B.. 1992. New York. N. MEYER. Scutellar amylase activity in naturally aged and accelerated agedwheat seeds. Ed. 1994. Seed Science & Technology19(2):279-286. Changes in soluble carbohydrates during seed storage. J.D. Fisiología Vegetal.. BASKIN. C. Ecology. 1998. 527-541. B. 1991. M. Academic Press. Y BLACK. D. Bioegeography. NICOLAS RODRIGO G. H.

.

Fig. Nº germinación de 1. Efecto del almacenamiento en seco y temperatura de ambiente sobre la la semilla .

Nº 2.Fig. Regulación hormonal de la semilla . Nº 3. Germinación de la semilla de manzana después del enfriamiento Fig.