UflED PEARSON

Fundamentos
de fisiología
de la
conducta
Neil R. Carlson
Universidad de Massachusetts

Traducción:
María José Ramos Platón
Universidad Complutense de Madrid

Revisión técnica

Beatriz Carrillo Urbano • Francisco Claro Izaguirre
Paloma Collado Guirao • Antonio Guillamón Fernández
Helena Pinos Sánchez • Mónica Rodríguez Zafra

Dutos de catalogación bibliográfica

Fundamentos de fisiología de la conducta
Neü R. Carlson

PEARSON EDUCAaÓN, S. A., Madrid, 2010

ISBN: 978-84-782-911 6-8
ISBN UNED: 978S4-362-5945-2
Materia: 159.91

Formato: 215 x 270 mm Páginas: 600

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ISBN: 978-84-7829-116-8
ISBN UNED: 97^84-362-5945-2
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Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos

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aquellos que tratan sobre neuroanatomía. se aprecia la profesionalidad de su autor el equipo dirigido por la profesora María José Ramos y la editorial. La estructura del les. a partir Los alumnos tienen mucho que agradecer a su trabajo de la décima edición. Mi apreciación pienso estudiaron en primer curso de la licenciatura de Psico- que está avalada por varios hechos. esta se ha conseguido satisfactoriamente por de la conducta. Carlson como a treinta años. Platón. Que haya alcanzado diez edi. las bases cerebrales de los procesos psicoló- libro es un ejercicio de ponderación y equilibrio. para quien manos se han suprimido aquellos capítulos que ya se escribe. Por su parte. que es lo específico de toda psicología fisiológica. cia (UNED) en la portada.Fisiología de la conducta de Neil R. sionales de todas las especialidades sanitarias que en su tiva. Un buen texto precisa una buena traducción. requiere profesionalidad. de la conducta de Neil R. La gicos. Antonio Guillamón Catedrático de Psicobiología UNED . el aprendizaje y la memoria. La La presente edición de Fisiología de la conducta de profesora Platón tiene una larga experiencia de buen Neil R. Carlson. precisan adaptar la Fisiología que aborda. de la Psicopatología. texto. es económicamente más asequible. para los alumnos de Psicología siempre esmerado. Es decir. Son muchas otras univer- texto atractivo. de la Universidad Complutense de Madrid. Primero. Su contenido se logía. que se presenta con los sellos de Pear. pero también saber escoger aquellos traba. neu- ciñe a lo que siempre se ha considerado el objeto de rofisiología y neurofarmacología. la editorial. y entender. ha sido adaptada. por su capacidad de comunicación del conocimiento. la autor. las bases biológicas mayores indagaciones. tiene que ofrecer un producto que se caracterice motivación. se encuentra anclada en tres pilares: conoci. No basta con ser un excelente profesor e investi. En el libro que tienen en sus de texto de Psicología Fisiológica clásico y. El hecho de que esta edición sea específica para las capacidad de comunicación a través del lenguaje que se necesidades docentes de la UNED no quiere decir que utiliza y una colaboración autor-editor que consiga un tenga un ámbito restringido. hacer en la traducción al español de libros importantes son y la Universidad Nacional de Educación a Distan. El autor necesita mantener un interés sidades que comparten con nosotros los mismos objeti- permanente sobre la literatura científica de cada tema vos docentes y. la fundamentación biológica de los trastor- una orientación básica para el que esté interesado en nos de dichos procesos. la edición la Psicología Fisiológica: el estudio de las bases cere. en nombre ciones indica la aceptación del texto por profesores y de todo el equipo docente de la asignatura Psicología alumnos de muchas universidades y durante cerca de Fisiológica de la UNED. este texto también será útil en otros vas y todo ello transmitirlo de una forma comprensiva ámbitos. Pearson-UNED se centra en dos aspectos fundamenta- brales de los procesos psicológicos. para ello. Además. Pearson (que detenta los derechos) esta adaptación del Escribir un libro de texto es una empresa difícil y. día estudiaron los principios de la Neurociencia y ahora gador. exposición de los capítulos es asequible y proporciona y segundo. miento exhaustivo de los temas sobre los que se escribe. el mejor en su género. tanto a Neil R. Tengo que agradecer. Y esta. En mi Cuando se revisan las sucesivas ediciones de fisiología opinión. para aquellos estudiantes o profe- y ágil con una apoyatura iconográfica clara y explica. en el área de la Neurociencia y la Psicología Fisiológica. Los alumnos de la UNED tienen en sus manos un esencialmente. Por tanto. Carlson a las necesidades de la jos originales y revisiones que realmente son significati. enseñanza. Carlson es un libro Fisiológica de la UNED. Por ejemplo. en interacción con el quieren indagar en la neurobiología de la emoción. a mi libro que se corresponde con el temario y las prácticas.

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cada uno tendía a aplicar su sión. Nuevas investigaciones Las figuras animadas se incluyen en MyPsychKit. guías de estudio. Con la colaboración de Jay Alexander. Lo que hace interesante escribir nuevas la amnesia en seres humanos y el papel de la formación ediciones es aprender algo nuevo y luego intentar encon. El resul- tado es un conjunto de ilustraciones actualizadas. las emociones y los sentimientos de emoción. Puesto que había tantos datos nue.com. la ira y la agresión. manual de Psicología Fisiológica. nas individuales. de modo que espero escribir unas sobre la conducta de ingesta abarca las bases neurales y cuantas más. cerca del lugar dónde se han son más los que se inclinan por utilizar muchos métodos. otros laboratorios neurológico o una cuestión importante en Neurotien- lo adoptan y lo aplican a una amplia gama de proble- cia. tutorías y enlaces web. Cuando lo hice no podía ima. Fotoestimulación excitadora o inhibidora de neuro- damentales: historia del campo y métodos de investiga. los mecanismos neurales responsables del apren- vos para mí (hay más de 400 referencias nuevas en esta dizaje perceptivo y el aprendizaje estímulo-respuesta edición). www. y Las investigaciones que se recogen en esta edición refle- en el tercero la drogadicción. Cada capítulo termina con una lista de Las ilustraciones de este libro continúan evolucio- Lecturas recomendadas. laboratorios de mis colegas —resultado de su creatividad La cuarta parte del libro se dedica al aprendizaje y y duro trabajo— me han proporcionado algo nuevo que contiene investigaciones acerca de la plasticidad sináp- decir en cada edición. En el pasado. citado por primera vez. jan los grandes avances logrados en los métodos de inves- Cada capítulo comienza con un Caso clínico. tai y el apareamiento. del hipocampo en el aprendizaje relacional. La segunda parte. sino también dividen cada capítulo en apartados método de investigación particular a un problema. en el segundo los trastornos por ansiedad. tan pronto como se desarrolla que se describe un episodio que implica un trastorno un nuevo método en un laboratorio. lógicos del miedo. Graphics. acordes con el texto y atractivas.Escribí la primera edición de Fisiología de la conducta incluye una explicación de los mecanismos neurofisio- hace más de treinta años. La primera parte del libro se ocupa de aspectos fun. en el tigación. Toda. se describen por vez primera en esta edición. El capítulo vía disfruto haciéndolo. dada su importancia en la Reconocimiento de los individuos mediante el sis- conducta y cognición y por ser un tema esencial en un tema vomeronasal. como la primera. visual de asociación. ahora breves. se ha reducido en esta Desarrollo del área facial fusiforme. reproducción. el tras- torno de déficit de atención y los trastornos por estrés. conducta maternal. de I-Hua ción sobre los temas que en él se han expuesto. La tercera parte trata Revisión del apartado sobre el control neural de la de categorías de conductas típicas de especie: sueño. traducción al sistema visual. tica. La parte trar la manera de comunicar esa información al lector. El capítulo Mecanismos cerebrales de los juicios morales. que proporcionan más informa- nando. claras. ción. Cada sección principal del libro acaba con un combinen técnicas que convergen en la solución de un Resumen intermedio. Y cada vez es más frecuente que los investigadores clínicos. El capítulo dedicado a la emoción Cirugía bariátrica y secreción del péptido anoréxico. he revisado las figuras existentes y he prepa- La siguiente lista incluye parte de la información que rado otras nuevas para ilustrar las investigaciones que es nueva en esta edición. . Estos no solo aportan una útil revi- problema. los témanos clave. dedicada en la versión original a Descubrimiento de «globs» de color en la corteza las aferencias (tapuis) y las eferencias (outputs): los siste. se presentan las Definiciones de a menudo en colaboración con otros laboratorios. En el texto de los capítulos se incluyen otros casos mas. final del libro se dedica a la comunicación verbal y a los trastornos mentales y comportamentales. he disfrutado escribiendo esta edición tanto (incluyendo el condicionamiento clásico y el operante). Los interesantes estudios procedentes de los metabólicas de la ingesta de líquidos y de alimentos. que también contiene (en inglés) tests Imágenes tensoriales de difusión de los haces de de práctica. la expresión de ginarme que algún día escribiría la décima edición. Este último tema se desarrolla en tres capítulos: en el primero se NOVEDADES DE ESTA EDICION analizan la esquizofrenia y los trastornos afectivos. sobre conducta reproductora abarca la conducta paren. el autismo. mypsychkit. En la actualidad. fibras. conducta emocional e ingesta. mas sensitivos y el sistema motor. En los márgenes. Juicios emocionales de la postura corporal.

Pero creo que cada vez el manuscrito está mejor organizado. atentos. ciones. Un aula llena de estudiantes con- Papel del sistema de neuronas especulares en la imi- centrados. He dicho Causas del complejo demencia por sida. Nuevos fármacos experimentales para el tratamiento Igualmente. Mi experiencia docente me ha enseñado que se puede desperdiciar una clase entera si los estu- Nuevo apartado sobre el papel del sueño en el apren- diantes no entienden todas las conclusiones «obvias» de dizaje implícito y el declarativo. he tratado de actualizar mi manera de escribir. que revela una falta de entendimiento de cuestiones que Transferencia de las memorias desde el hipocampo se han tratado hace tiempo.XVIII Función de los núcleos basales en el aprendizaje no Además de actualizar mi exposición de las investiga- declarativo o implícito. conocimientos de fisiología puedan entender lo que se Reorganización del apartado sobre trastornos de dice más adelante. mientras que los que tienen dicha ansiedad. En pago a su esfuerzo. Este libro está pensado para estudiantes serios que Función de los transportadores de 5-HT en el tras. futuro. en un intento de Papel de la corteza prefrontal ventromedial en la apuntar los datos para poder así estudiarlos —y enten- reacción a las violaciones de las normas sociales. Sigo pensando: deshonesta. acompañada de las miradas a la neocorteza. brovascular. ducta de las personas. no solo a los colegas que ya están al Neuronas especulares y terapia tras accidente cere. que lleva tiempo. han enseñado a examinarlos pasos lógicos entre la expo- Identificación del área de forma de las palabras sición de un experimento y el siguiente y asegurarme visual. Puesto que la investigación sobre la fisiología de la sitivos controlados por ordenador. estén deseosos de trabajar. Sistema de neuronas especulares y trastorno aurista. Espero que los estudiantes que . Activación del sistema de neuronas especulares y Escribir bien significa seguir todos los pasos de un experiencia durante la danza. corriente de gran parte de lo que va a decir. siendo cierto. dos a veces toman notas febrilmente. de que están explicados con claridad. Aquellos estudiantes que no van a cursar más Función de la corteza de la ínsula en la adicción a la asignaturas en este campo o campos afines obtendrán la nicotina. irónicas de otros estudiantes que confirman que ellos tie- Neuroimagen funcional durante el lenguaje de señas nen la misma duda. satisfacción de comprender mejor su propia conducta. En muchas de las páginas hay anotaciones indicándome cómo mejorar mi Nuevos temas prosa. Conexiones cerebro-ordenador para manejar dispo. el estado de ánimo o la con- adicción al tabaco. y creo que la comprensión de las metáforas. Experiencias penosas como esta me en personas sordas. los estudiantes desorienta- Jlip-flop de REM. base se beneficien de revisar ciatos que ya conocen. He trabajado con editores que han corre- lución de la esquizofrenia. Lamentablemente. pero Patología cerebral en el trastorno aurista siempre resulta que estoy equivocado. He procurado aportar suficiente base biológica Estudio clínico sobre la cetamina para la depresión al principio del libro de modo que los estudiantes sin resistente al tratamiento. en las consultas médicas relacionadas con trastornos que Papel de las sensaciones de las vías respiratorias en la afectan a la percepción. un libro de Estudio clínico de liberación de genes en los núcleos texto ha de proporcionar al estudiante la información basales como tratamiento de la enfermedad de básica necesaria para comprender diversas aproxima- Parkinson. conducta es un esfuerzo interdisciplinario. discurso lógico. gido implacablemente mi manuscrito. profesor. indicándome Rituales de limpieza como expiación de la conducta cómo hacerlo mejor la próxima vez. tiende a reforzar la conducta de tación emocional y la empatia. es más fluido y más coherente. he torno por estrés postraumático. van a leer el libro. ciones. un experimento determinado antes de que se describa el Mecanismos cerebrales del sueño REM: el sistema siguiente. Quien escriba un Dieta cetógena y evolución de estudios clínicos de 2-DG libro de texto tiene que dirigirse a los estudiantes que para el tratamiento de trastornos convulsivos. derlos— más tarde. Función de la corteza temporal superior derecha en Escribir es una labor difícil. esto en el prefacio de cada edición de este libro y sigue Posible papel de la carencia de vitamina D en la evo. todavía estoy aprendiendo cómo hacerlo bien. «Esta vez el editor no tendrá nada que objetar». Estoy seguro de que todos mis colegas se han Síntomas anoréxicos como respuesta a la inanición sentido desanimados por una pregunta de un estudiante Nuevo tratamiento de la anorexia. podrán apreciar más los avances venideros de la adicción. intentado proporcionar una base sólida para el estudio Función del cuerpo estriado dorsal en la drogadicción.

Cuando escribo me gusta imaginar que estoy muchos colegas que me han ayudado respondiendo a hablando con usted. agradezco el magnifico trabajo que hizo preparando la vas y Diagramas del libro. conducta de ingesta. revisión on-line de Términos y Definiciones. colaboró en la recogida de comentarios y sugeren- cias de mis colegas. yen preguntas con respuesta de elección múltiple y una También tengo que agradecer su apoyo a mi esposa. en este libro sus diagramas e imágenes y señalando los fallos de la edición anterior. y espero que el diálogo continúe. XIX lean este libro atentamente perciban en adelante la con. Le agradezco haberme dado sos. hay una serie de Autoevtduacwnesque inclu. responsable editorial. se requiere del libro. Para la décima edición de Fisiología de la conducta. escríbanme diciendo qué es lo que les gusta y lo que no AGRADECIMIENTOS de este libro. asistente edito- PARA LOS ESTUDIANTES rial. viera impreso. Bar- equipo del autor para el material complementario ha bara Gracia demostró su magistral capacidad de orga- elaborado un nuevo recurso on-line llamado MyPsychKit nización dirigiendo los pormenores de la producción (puede encontrarse en www. presentándole los puntos en los que ha fallado hasta tiempo para leer. He recibido con mucho gusto la opinión de muchos estudiantes y colegas que leyeron las ediciones anteriores de mi libro. guía de estudio. apoyo y ánimo. También le estudio computarizada también incluye Figuras interacti.edu. que le ayudarán a aprender tér. Tobin Hall. Katharine Motter. Escribir es una ocupación solitaria ya que se nece- y la lista de términos y definiciones plantean cuestiones y sita estar a solas con los propios pensamientos durante le permiten al estudiante estar informado de sus progre. Barbara Willette fue la edi- mediante movimiento e interacción. encontró inconsistencias memoria y comunicación verbal. reflexionar y escribir sin que sintiera que haya contestado a todos correctamente. a la que se puede acceder mediante este la oportunidad de reformarlo antes de que alguien lo mismo menú. Si me escribe podemos mi petición de separatas de su trabajo. Judith Fiske. a pesar de lo apretado del programa de tra- cado junto con ediciones anteriores y que recoge todos bajo. Pocos reconocen lo difícil y absorbente que es y el los contenidos. Amherst. temas que debería abordar. minos y conceptos. sachusetts 01003. permitiéndome reproducir ducta humana bajo una nueva perspectiva. que reemplaza al CD-ROM publi. University of Massachusetts. Allyn MATERIAL COMPLEMENTARIO and Bacon. el organizó el equipo que diseñó y produjo el libro.mypsychkit. También quiero dar las gracias a mi editorial. Mas- Aunque tengo que aceptar la responsabilidad de cual. con cientos de ilustraciones en dicho CD-ROM. incluyendo las Figuras animadas y los tiempo que lleva la labor de un editor de producción Diagramas así como las Simulaciones que antes se incluían en un proyecto como este. Las preguntas Mary. el lector. Mi correo electrónico es nrc@psych.com. Mi dirección es Department of Psychology. dándome computarizada. Stephen Frail. quier deficiencia del libro. Incluyen módulos tora que corrigió las pruebas. Su atención a los detalles sobre audición. momento. sueño. Por favor. muchas horas al día. En la Guía de estudio en mi terminología y descuidos en mi prosa. pero yo lo sé y le agra- de los principios más importantes de la Neurociencia dezco todo lo que ha hecho. Las animaciones exponen algunos y un autor que suele retrasarse. sugiriéndome hacer de la conversación un intercambio de ideas. La guía de que la estaba desatendiendo demasiado. Logró que cada cosa estuviera hecha en su un código de acceso). quiero dar las gracias a los umass. editora de producción. me sorprendió una y otra vez. emoción. . me dio ayuda.

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levantándole el brazo mesa de la cocina. ¿porqué?». Queremos explicar qué es lo que hace que que posee algo intangible que le da vida: una mente. hacerlo se sintió mareada y se detuvo para apoyarse en la «¿Dónde?». «¿Qué es esto?». El vecino llamó a una ambulan.. finalmente. cia. izquierda para meter el brazo y hombro derechos. Cuando se ponen una camisa o un abrigo usan su mano confusa. Estaba sentado en la cama. la visité en su habitación brazo con los dedos desde el antebrazo hasta el hombro. hombro. creo» respondió. «No. le contestó. incluso la mitad izquierda de las cosas. que llevó a la Sra.. del hospital junto con un grupo de neuropsicólogos y neurólo. la gente creía que alma o un espíritu. a su izquierda. Se suponía que todo lo que se mueve tencia. "¿Ha cama. «¿Y qué pasa con nosotros?». repuso ella. a favor de explicaciones físicas en lo y la tarea de estudiarlo y comprenderlo empequeñece que respecta a los objetos inanimados que se mueven. Esta creencia surge del hecho de que los fenómenos naturales estaban provocados por espí. día bien a la medicación que estaba tomando. Una tarde «¡Oh!». olvidan su brazo izquierdo y dejan la prenda colgando de un <^Ve usted más gente en la habitación?». Creo que debe de ser suyo». el viento y las mareas. encabezados por el jefe de Neurología. Pero siguieron recurriendo a los espíritus para explicar tra especie. giré su plato de modo que lo que no se había los que ya había contado. hacia comido quedó a su derecha. es una parte de usted». En la Antigüedad. «He visto muchos casos como nos señalaba un punto blanco causado por la acumulación de este». Una de las características humanas más universales es Desde los tiempos más remotos la gente ha creído la curiosidad.. Se levantó de la silla y fue a contestar. Le recorrió el Dos días después de su ingreso. «Siete». unilateral. que solía pasar para «¡Oh!. es un brazo». si usted lo dice. habitación del hospital a un hombre que acababa de tomar Volvió la cabeza a la derecha y empezó a contar. «Bueno. la luna y las si algo en nuestro interior estuviera pensando o deci- estrellas) tenía un espíritu que le hacía moverse. provocada por daño de una región determinada cado una imagen de TAC en un panel iluminado en la pared y del lado derecho del cerebro. la conducta humana. «creo que hay alguien más». pero luego «Bien. murmurando incoherencias. Por diendo actuar. Una vez visité en su «^Cuántos son?». vio a quien estaba hablando. «No lo sé. El neu. «Los pacientes pueden seguir percibiendo sen- sangre en una región determinada de su cerebro. S. más bien de mala "¿De dónde demonios ha salido esto?"». En su plato había la mitad de un bollo. A medida que nuestros antecesores se fue- nervioso humano hace posible todo lo que ron haciendo más sofisticados y aprendieron más acerca podemos hacer. pero no les prestan quiere. Estaba despierta pero parecía un poco tro. (Si el lector saciones del lado izquierdo de su cuerpo. «Todavía no sé por qué estoy aquí». es el suyo. atención. rólogo residente encargado del caso de la Sra.al hospital. lo miró extrañado y dijo: su izquierda!». Su complejidad es enorme. Cuando pensamos o actuamos. Lo vio. Había colo. Cuando no voz a la izquierda de su cama. «¿Un brazo?.2 Capítulo 1 Introducción La Sra. le pregunté. selo. S. A la mañana siguiente un vecino. L a última frontera de este mundo —y quizá la los espíritus que las animaban querían reunirse con la mayor— está dentro de nosotros. las piedras caían cuando las arrojaban porque humana? Tenemos un cuerpo físico. Tampoco miran las cosas que están a la izquierda o «Claro. seguía insistiendo y. todo lo que podemos saber y de la naturaleza desecharon este punto de vista (que lla- todo lo que podemos sentir. tomar un café con la Sra. La voz un historial de presión arterial alta que no respon. El residente le saludó y le preguntó cómo se sentía. ya nos había Al volverá la sala de residentes el jefe de Neurología nos dicho que esta había sufrido un accidente cerebrovascular en dijo que habíamos visto un clásico ejemplo de negligencia la parte posterior del lado derecho del cerebro. «Aquí. respondió. S. ¿de quién?».. Una mujer puede maquillarse solo el lado dere- Aproximadamente una docena de nosotros entró en la cho de la cara y un hombre afeitarse solo la mitad del ros- habitación de la Sra. mamos animismo). con una bandeja cuando había contado las personas que estaban al pie de su enfrente de él. todas las investigaciones previas emprendidas por nues. preguntó una terminado usted?". dijo ella. explicó. cada uno de nosotros es consciente de su propia exis- ritus animados. S. comenzó a girar su cabeza hacia la izquierda. y moviéndolo con cuidado delante de su cara. Lentamente. "Claro". era una mujer de sesenta años con gana. estaba sentada en su mecedora leyendo el periódico cuando El residente se acercó por el lado izquierdo de la cama sonó el teléfono. ¿Pero cuál es la naturaleza de la mente ejemplo. le preguntó. la encontró tirada en el suelo. ¡No. el sol. todavía sin creér- gos residentes. repitió la voz. con músculos que . sentimos c o m o (los animales.. Mire. No recuerda lo que sucedió después. dijo. S. Al y le tocó el brazo izquierdo. «Aquí». El sistema Madre Tierra. dijo. un sucedan las cosas.». Se detuvo el desayuno. «¿Qué?» dijo ella mirando a estaba mirando. puede ver esta imagen de TAC en la Figura S19).

el sistema nervioso juega un ¿Llegará a comprender totalmente el cerebro humano su papel central. a varios conceptos. un abordaje científico del fenómeno quizá más com- mos lejos de comprender el funcionamiento del sistema plejo de todos —la consciencia humana— es. los científicos han asumido esta tarea. cómo funciona el sistema nervioso) el pro- blema mente-cuerpo se habrá resuelto. Fundamentos de fisiología de la conducta 3 lo mueven y órganos sensoriales. recibiendo información de los órganos propio funcionamiento? sensoriales y controlando los movimientos de los múscu. La mera especulación sobre la naturaleza de la mente no nos lleva a ninguna parte. quiero mostrar que de la consciencia de nosotros mismos. en épocas más recien- tes. cómo pensamos. Básicamente. práctica y monista ante el estudio de la natu- raleza humana. de modo que solo el tiempo dirá si esta creencia menos. Mente y cuerpo son distintos. Sabemos que la consciencia puede alterarse por cam- UNA APROXIMACIÓN bios en la estructura o la química del encéfalo. en este contexto estoy utilizando la palabra consciencia para referirme al hecho de que los COMPRENDER seres humanos nos damos cuenta de (y podemos hablar a otros sobre ello) nuestros pensamientos. pero la mente no. ¿es algo físico y tangible. el cuerpo está compuesto por materia normal y corriente. En cualquier caso. posible. cuando nervioso. un Todo lo que podemos detectar con nuestros órganos de investigador puede escribir acerca de un experimento los sentidos y nuestros instrumentos de laboratorio son utilizando el término «ratas conscientes» para referirse manifestaciones del mundo físico: materia y energía.1 » Estudio del cerebro oídos. los filósofos lo habrían hecho hace mucho tiempo. Los psicólogos fisiológicos adoptan una postura empírica. Podremos expli- car cómo percibimos. incluyendo la mera vigilia. los científicos monismo La creencia de que d mundo está compuesto solo por han averiguado mucho acerca de la fisiología de la con- materia y energía y que la mente es un fenómeno derivado del fun- ducta: de la percepción. Desde luego. El dualismo defiende la doble naturaleza de la realidad. Como veremos en los siguientes capítulos. percepcio- LA C O N S C I E N C I A HUMANA: nes. Los filósofos han intentado solu- cionarlo durante muchos siglos y. La mayoría de nosotros cree que una vez que sepamos cómo funciona el cuerpo humano (y. ¿es una parte del sistema nervioso?. El monismo sostiene que todo en el universo se compone de materia y energía y que la mente es un fenómeno que deriva del funcionamiento del sistema nervioso. Si pudiéramos resolver el problema mente-cuerpo simplemente reflexionando sobre ello. no hay manera de estu. recuerdos y sentimientos. la emoción. al hecho de que las ratas estaban despiertas y no anes- tesiadas. que perciben información del mundo que nos rodea. Así. ¿controla al sistema humani corporis fabrica. (Cortesía de la National Library of Medicine. El término consciencia puede emplearse para referirse diar los fenómenos que no son físicos en el laboratorio. Pero . está justificada. o es un espí. Sin embargo. memoria y el control de movimientos específicos.) ritu que siempre permanecerá oculto? Este enigma se ha denominado históricamente el problema mente-cuerpo. nervioso?. de Andreas Vesalius. se han seguido dos enfoques diferentes: el dualismo y el monismo. como los ojos y los Figura 1. En nuestro cuerpo. Podremos incluso explicar la naturaleza antes de abordar estos problemas. en particular. Grabado del siglo xvi obtenido de la primera edición de De los. por lo FISIOLÓGICA dualismo La creenda de que el cuerpo es una entidad física. Pero ¿qué papel juega la mente?. la cionamiento del sistema nervioso. la motivación. cómo recordamos ycómo actuamos. como el resto del cuerpo. pero la mente (o el alma) no. esta.

Parecía alarmado en su campo visual ciego para alcanzarlos de modo certero aun sin cuando sus dedos se toparon con el extremo del bastón. dijo. nos de modo que la mano tuviera la misma orientación que la permite pensar y ser conscientes de nuestra propia exis. evolucionó más tarde. empuñadura. Ahora quisiera que alargara su ciertas zonas del cerebro desempeñan un papel impor- mano derecha y señale lo que estoy sosteniendo». M. el cere- como visión ciega. . de controlar los movimientos oculares y dirigir nuestra J. M. c o n o c i d o C o m o explicó el Dr. Estoy ciego». sistema visual «primitivo». visión ciega Capacidad de una peisona que no puede ver objetos El Sr. se debe a una lesión dd sistema visual el Dr.. «Siga mirando hacia delante. Cuando adelantó el brazo giró la muñeca bir nuestros propios mensajes. alargó el brazo y atrapó el mango del bastón. Natalia asintió y se lo cedió. J.». en otras palabras. que volvió a agarrar. jes de otros hace posible que podamos enviarnos y reci. el Natalia J. J. preguntó Natalia sor- Podemos incluso especular sobre los orígenes de esta prendida. «Abuelo. Casos como este demuestran que después de que Este. que ser consciente de percibirlos. Muy bien». así y no mueva los ojos ni gire la cabeza. En les lo que es». dijo el aprendizaje. J. pero inténtelo de todos modos. suerte». se había enterado del caso del Sr. Sr. ¿cómo has hecho eso?». El primero. le había dañado el sistema visual logo y le había pedido que fuera a su laboratorio con el fin de mamífero: la corteza visual del cerebro y algunas de las hacerle algunas pruebas para su proyecto de investigación. J. M.. dijo el Sr. tencia (véase la Figura 1. está favorecida por nuestra capacidad para Dr. consciencia de sí mismo. podemos plantear la hipótesis de que la conscien- cia es una función fisiológica.. por medio de su neuró. se volvió hacia Natalia: «Ahora quisiera examinara su abuelo. Este fenómeno sugiere que la idea extendida de considerar dos sistemas. J. no uno. El Dr. J. La comunicación verbal hace posible la coopera. «mamífero» del encéfalo. Aunque no esta- «Pero yo no veo nada. lados de nuestro campo visual. apuntaba hacia él. Un fenómeno particularmente interesante.4 Capítulo 1 Introducción tanto. sino varios mecanismos implica- tra comprensión de la consciencia (Weiskrantz y cois. Bien. la información visual puede controlar la «Por favor. El más primitivo. se desarrolló ducta puede guiarse por información sensorial de la que primero. somos completamente inconscientes). había llevado a su abuelo a ver al Dr. bro contiene. J. nuestra capacidad para enviar y recibir mensa. M. a Natalia más tarde. M. obvia. Ahora baje la mano. «Bien. que evolucionaron en momen- que las percepciones han de llegar a la consciencia para tos distintos. objeto aunque no pueda ver hacia dónde la dirige. dijo él con énfasis. ayudó al Sr. «Déjenme ver si puedo demostrar. pero otras no. fibras nerviosas que le transmiten información desde los El Dr. que se asemeja al sistema que afecten nuestra conducta no es cierta (nuestra con. para lo que voy a pedirle. El más complejo. El Dr. M. J. el sistema «mamí- fero». mos completamente seguros de cuáles son esas zonas mente irritado. por favor». «Ya lo sé. Este último. a otro. Nuestra especie. que se ayudaba con un bastón para andar. con su compleja estructura social y enorme capacidad de «Vamos a intentarlo un par de veces más. a encontrar una silla y sentarse. Manténgase mirando conducta sin que se produzca una sensación consciente. ción y nos permite establecer costumbres y normas de El Sr. comportamiento. Giró el bastón es lo que ha dado lugar al fenómeno de la consciencia. otras palabras. el que tienen los mamíferos. vertical mente. M. La consciencia y la capacidad «¡Lo estoy!». «Solo ha sido cuestión de de comunicarse parecen ir de la mano. Sé que puede ver un El fenómeno de la visión ciega sugiere que la amscien- poco enfrente de usted y no quiero que use ese resto de visión áa no es una propiedad general de todas las zonas del cerebro. Dio la vuelta comunicarnos: expresar intenciones a otro y pedirle algo al bastón de modo que el mango quedó apuntando al Sr. Gracias. lo hizo. J. casi completamente ciego. tiene ciertas implicaciones para nues. «Estoy estudiando lo que bro para guiar los movimientos de las manos hacia un se llama visión ciega». «Creía que estabas ciego». todo lo que podía ver era una atención a los movimientos repentinos que ocurren a los minúscula mancha en medio de su campo visual. pero des- Visión ciega pués me gustaría hablar con usted». se encarga principalmente ropsicólogo. se encogió de hombros y señaló.. M. J. «¿Puede prestármelo?» preguntó puede valerse del sistema visual primitivo de su cere- el Dr. visual de animales tales como peces y ranas.1). El Sr. La apoplejía del Sr. al parecer es responsable de nuestra capacidad para percibir el mundo que nos rodea. Sr. 90 grados de manera que la empuñadura quedó orientada Es decir. dos en la visión. Para simplificar algo la cuestión vamos a 1974). <<Ahora quisiera que atrapara el mango del bastón». ojos. tante en la consciencia. por favor». Quizá la evolución de esta capacidad «Bien. un neu. se lo dio a su el sistema visual mamífero se haya lesionado. el paciente nieta para que lo sujetara. al igual que la conducta. puede bajar la mano». Un accidente cerebrovascular había dejado al Sr. mire hacia delante. «Ahora agárrelo otra vez».

La parte más contundentemente que cuando las regiones del cerebro extensa del encéfalo consta de dos partes simétricas. cuerpo calloso La comisura más extensa del encéfalo. El sistema primitivo. pro- relacionan con nuestra capacidad de comunicarnos. operación de cerebro escindido Neurocirugía que se realiza en un exceso de actividad que se transmite al otro lado del ocasiones como tratamiento de un tipo de epilepsia. sis pueden ocurrir varias veces al día. (N. Sin cerebro escindido1) reduce en gran medida la frecuen- embargo. nes de un lado del cerebro con las regiones correspon. que reciben información cadas en la conducta verbal. El cuerpo calloso del cerebro implicadas en la conducta verbal pueden ser las responsables de la consciencia. de la T. En dichas personas. 1978) estudiaron zado una intervención quirúrgica peculiar demuestran exhaustivamente este tipo de pacientes. Se ha abierto una ventana en el lado izquierdo del cerebro para que podamos ver cómo el neurocirujano corta el cuerpo Cerebros escindidos calloso con un bisturí especial (véase la Figura 1. Dichas cri- con otros y con nosotros mismos. paciente llevar una vida normal. Constituyen la parte principal del mismo. El cuerpo calloso es ciona el cuerpo calloso. que conecta los dos hemisferios cerebrales. un amplio haz de fibras nerviosas que conecta las regio- hemisferios cerebrales Las dos mitades simétricas del cerebro. En la Figura 1.) Esta es una intervención quirúrgica que se ha utili- zado en casos muy graves de epilepsia que no respon- dían al tratamiento farmacológico. responsables de controlar los movimientos de las manos.2 •• Una explicación del fenómeno de visión ciega ni sabemos con exactitud cómo trabajan. el cirujano sec- cerebro a través del cuerpo calloso. 1 Split-brain. madas hemisferios cerebrales.2). Fundamentos de fisiología de la conducta 5 Figura 1. Los neurocirujanos des- cia. al parecer se una frenética actividad y se estimulan mutuamente.3). zaniga. también se las desconecta sensorial del lado opuesto del cuerpo. dividiéndolo en sus dos mitades simétricas.3 se ilustra una operación de cerebro Solo el sistema visual mamífero tiene conexiones direc. que conecta las células nerviosas de un lado del cerebro llegan a tener entre sí las áreas neocorticales de cada lado dd cerebro. También contro- de la consciencia. 1970. tiene conexiones con las regiones del cerebro cia de las crisis epilépticas. de modo que no somos cubrieron que seccionar el cuerpo calloso (operación de conscientes de la información visual que detecta. terior. Gazzaniga y LeDoux. través de la línea media. Se nos muestra cómo se secciona el cerebro a tas con las zonas del cerebro responsables de la cons. escindido. Ambos lados empiezan entonces a tener . dientes del otro. no tiene tales conexiones. también llamado «cerebro dividido». desde el plano anterior al pos- ciencia (véase la Figura 1. vocando una crisis epiléptica generalizada. Estos datos sugieren que las regiones lan los movimientos de dicho lado. lla- implicadas en la percepción se desconectan de las impli. lo que le impide al que evolucionó antes de que se desarrollara la conscien. Sperry (1966) y Gazzaniga y sus colaboradores (Gaz- Los estudios de sujetos humanos a quienes se ha reali.

si se tapa la ven- tana nasal derecha de un paciente con cerebro escin- dido.3 » Operación de cerebro escindido se sorprenden haciendo gestos obscenos (con la mano Se ha abierto una ventana en un lado del encéfalo de modo izquierda) que no pretendían hacer. si el olor penetra por la ventana nasal derecha dirá que no huele nada. entonces no el habla. Para demostrar que esto es así. dejando abierta solo la ventana nasal izquierda. Esto es. pedimos al paciente que olfatee un olor a través de la ventana nasal derecha y luego escoja alguno de los objetos que están ocultos de su vista por una mampara. cuando una persona huele una flor a través de la ventana nasal izquierda. Pero. De este modo. en realidad. Incluso el hemisferio izquierdo El fenómeno descrito en el caso clínico del comienzo de del paciente tiene que enterarse de que el hemisferio este capítulo —dificultad para percibir lo que se localiza derecho existe de modo independiente. Si se le pide que use la mano izquierda. Si rio —en la mayoría de la gente. La negligencia ración es que su mano izquierda parece «actuar por su cuenta». intentaba golpear a su esposa con una mano y protegerla con la otra. Pero si se le permite que los dos hemisferios compartan la informa. el paciente escogerá el objeto que corresponde al olor: una flor de plástico si es un olor a flores. el paciente no hará ción. Por ejemplo. sus recuerdos y sus sistemas motores yan la conclusión de que llegamos a ser conscientes de ya. Después de la operación de con el hemisferio izquierdo. 2003). la gente que dialoga con una persona que tiene cerebro escindido está conversando con uno solo de los hemisferios: el Negligencia unilateral izquierdo. el izquierdo— controla la información no alcanza dichas regiones. Cuerpo calloso el paciente podrá decirnos qué olores percibe (Gordon y Sperry. de modo que cada lado sabe lo que el otro está bien la prueba porque la mano derecha está conectada percibiendo y haciendo. Sin embargo. pero los estudios de entender instrucciones verbales razonablemente bien. a la izquierda de uno mismo—se conoce como negligen- meras cosas que estos pacientes dicen notar tras la ope. Las operaciones del hemisferio derecho son más difíciles de detectar. solo el cerebro izquierdo recibe una sensación del olor. etcétera. nos conocimientos útiles. no puede leer . sus meca. Esta contradicción ocurre porque el hemisferio deberse a una lesión dd lóbulo parietal derecho. un pez de juguete si es un olor a pez. El sistema olfativo es una excepción a la norma de representación cruzada de la información sensorial. creo yo. El hemisferio derecho de una persona con alcanza la consciencia. no pueden intercambiar información. ¿Quería de verdad pegarle? Sí y no. los pacientes pueden descubrirse a sí mismos dejando un libro que tenían en la mano negligencia unilateral Síndrome por el que una persona no izquierda incluso cuando lo estaban leyendo con gran presta atención a los objetos que se localizan a su izquierda ni al hdo izquierdo de los objetos localizados en cualquier lugar. que no ha percibido el olor cerebro escindido los dos hemisferios quedan desco. pide que utilice la mano derecha. derecho. una figura de un árbol si es un olor a pino. nectados y funcionan independientemente. Un psicólogo contó que podamos ver cómo se secciona el cuerpo calloso en la en una ocasión que un hombre con cerebro escindido línea media del encéfalo.4). 1969). cia unilateral (Husain y Rorden. hablar de lo que está experimentando. Los efectos de algo solo si la información sobre ello puede alcanzar las esta desconexión no son evidentes para un observador regiones del cerebro responsables de la comunicación superficial por la simple razón de que solo un hemisfe. Otras veces Figura 1. personas con daño cerebral empiezan a aportarnos algu- pero es totalmente incapaz de producir el habla. Aún sabemos muy poco acerca epilepsia que tiene cerebro escindido parece capaz de de la fisiología de la consciencia. controlada por el hemisferio que ha detectado el olor. verbal. suele interés.6 Capítulo 1 Introducción y por lo tanto el libro le resulta aburrido. Una de las pri. Esta cuestión se discutirá en Puesto que solo uno de los lados del cerebro puede capítulos posteriores. que se localizan en el hemisferio izquierdo. el cerebro derecho ha percibido el olor y puede identificarlo. que controla la mano izquierda. Los efectos de la sección del cuerpo calloso apo- nismos sensoriales. (véase la Figura 1.

En circunstancias adecuadas. entero. Pero esto no es y otro en el derecho—. por lo de las cosas al dibujar. izquierda. con cosas. está unilateral —un estímulo en el campo visual izquierdo relacionado con el cuerpo y su posición. del espacio tridimensional que hay alrededor con negligencia unilateral han de ser capaces de percibir del cuerpo y lo que contiene dicho espacio. El lóbulo parietal recibe a ser conscientes de ello. Por ejemplo. pero cuando luego ponen dentro los números los . Fundamentos de fisiología de la conducta 7 Figura 1. sino también la mitad izquierda de las anestesia en la parte izquierda del cuerpo no sería. Por lo tanto. pueden ver lo que está Los pacientes con negligencia unilateral también localizado a su izquierda y pueden decir cuando alguien manifiestan su falta de consciencia de la mitad izquierda les toca en el lado izquierdo del cuerpo. Su función más importante cuando los investigadores les pidieron que dijeran si los parece ser integrar la información sobre los movimien. los órganos internos y la parte del oído pares de estímulos visuales a pacientes con negligencia interno relacionada con el equilibrio. Recordemos que estos Si la negligencia unilateral consistiera simplemente pacientes tienen dificultad para percibir no solo lo que en ceguera para la parte izquierda del campo visual y está a su izquierda. Le Doux y Gazzaniga (1979) presentaron articulaciones. su falta de atención a lo que de una región concreta del lado derecho del cerebro: está a la izquierda significa que habitualmente no llegan la corteza del lóbulo parietal. Pero información auditiva y visual. nos daremos cuenta de que los pacientes derecho. Pero para distinguir entre la mitad izquierda y la diferencia. dos estímulos eran o no idénticos contestaron correcta- tos y la localización de las partes del cuerpo con la de la mente. si no. En otras palabras. pese a decir que no eran conscientes del estímulo a la localización de los objetos en el espacio que nos rodea. ¿cómo sabríamos dónde está el medio? dos. derecha de un objeto primero hay que percibir el objeto cia unilateral no están medio ciegos ni medio anestesia. Pero. estos sujetos todo: la corteza parietal también recibe indirectamente decían ver solo el estímulo situado a la derecha. La corteza parietal derecha y la izquierda se encargan Si reflexionamos sobre la historia del hombre que de tareas algo diferentes: la del hemisferio izquierdo se comía solo la mitad derecha del bollo que contó el jefe ocupa de la posición de las partes del cuerpo y la del de Neurología. las Volpe. información directamente de la piel. más que el campo visual derecho. no prestan atención a tales estímulos y actúan que dibujen un reloj casi siempre dibujan bien un cír- como si el lado izquierdo del mundo y de sus cuerpos no culo. tan interesante. Invariablemente. los músculos. Pero los sujetos con negligen.4 •• Una persona con cerebro escindido identifica un objeto en respuesta a un estímulo olfativo unilateral («localizada en un lado») se debe al daño existiera. cuando se les pide general.

dicha información se transmi- tía a la corteza premotora. cuando los sujetos comenzaron a sen- tir la mano de goma c o m o perteneciente a su propio cuerpo. 2005). Los investigadores tocaron la mano izquierda ban cuando los edificios se localizaban en el lado dere. Ehrsson. Cuando el roce en la mano real y en la artificial no estaba coordinado y los sujetos no sentían la mano de goma c o m o propia. Cuando la corteza parietal detectaba que eran congruentes. conocían todos los y frente a ellos se situó una mano de goma que pare- edificios y su localización pero solamente los visualiza. aunque la mayoría de las personas con negli. dibujan las ruedas y aparentemente temporal. un lugar bien conocido en Milán. Les pidieron que lías cerebrales. pero muy leve.5 » Negligencia unilateral Mientras los sujetos estaban participando en el experimento. tes con negligencia unilateral que describieran la Plaza Aunque la negligencia del lado izquierdo del propio del Duomo. dad de su cerebro mediante una resonancia magnética tentan dibujar dibujos sencillos. Estas imágenes mostra- que dibujan solo los trazos que están en la parte derecha. Se colocó a sujetos normales de tal forma que su vez nombraron los edificios que se situaban al este —de mano izquierda quedaba fuera de su campo de visión nuevo. las ban siguiendo una dirección diferente o en un momento investigaciones indican que estos se deben a una lesión diferente. misterio. Para comprobarlo. se han propuesto algunas Bisiach y Luzzatti (1978) demostraron un fenómeno explicaciones posibles pero aún son bastante especulati- similar. luego se les pedía que utilizaran su mano derecha para gencia de la mitad izquierda del propio cuerpo. A veces se paran de regiones ligeramente diferentes del cerebro (Hillis y sin más al llegar al 6 o al 7. Esta goma. a su derecha—. lo que sugiere que la negligencia unilateral llega vas.. La o dos hojas y luego todos los pétalos a la derecha. tendían a señalar la mano de hecho. Luego les pidieron que se imagi. Obviamente. pero solo en la derecha negligencia derecha. No podremos entender esta discrepancia hasta que a afectar incluso a las representaciones visuales que tiene sepamos mucho más sobre los mecanismos cerebrales una persona. una región del cerebro que participa en el control de la planificación de los movimientos. pues. de la atención. Spence oeste. pero solo los situados al cibir la sensación del propio cuerpo. un fenómeno interesante observado en imaginaran estar en el extremo norte de la plaza y que personas con cerebros ilesos confirma la importancia del describieran lo que veían. difícil de detectar y les pide que dibujen una bicicleta. la cual producía la sensa- ción de que la mano de goma pertenecía a su propio cuerpo.8 Capítulo 1 Introducción amontonan todos en el lado derecho. ¿Por qué no? Sigue siendo un (véase Figura 1S). la corteza premotora no se activaba. Si se les pide que dibu. y Passingham (2004) estudiaron la ilusión de la mano de naran a sí mismos en el extremo sur de la plaza. goma. (Las técnicas de exploración cerebral falta de consciencia de la mitad izquierda de los objetos ya se describen en el Capítulo 2). De hecho. Los investigadores concluyeron que la corteza parietal analizaba el hecho de ver y sentir los roces del pincel. En la práctica. Figura 1. ciudad cuerpo solo se puede estudiar en personas con anoma- en la que vivían ellos y los pacientes. escondida y la mano visible de goma con un pequeño cho de su (imaginario) campo visual. Si se respuesta es que sí. posteriormente. se pone de manifiesto su funcional (RMf). Si las dos manos se tocaban simultáneamente y C o m o se puede ver. cía real. ron un aumento de actividad en el lóbulo parietal y. Puede que se pregunten si la lesión del lóbulo parie- jen una margarita. existen dos síntomas principa. los investigadores registraron la activi- Cuando las personas que padecen negligencia unilateral in.6). Sin embargo. en la misma dirección. Los investigadores pidieron a dos pacien. los números debajo del círculo. los sujetos comenzaban a sen- les de negligencia unilateral: negligencia de la mitad tir la mano de goma como si fuera propia. a su derecha. si la mano real y la artificial se toca- gencia unilateral presenta ambos tipos de síntomas. si izquierda de los objetos que hay en el entorno y negli. Un segundo estudio realizado en el mismo labora- torio proporcionó una demostración particularmente . en la corteza premotora. pincel. los sujetos no sentían la mano de goma como si fuera la suya (véase la Figura 1. comienzan dibujando el tallo y una tal izquierdo provoca negligencia unilateral derecha. y otras escriben el resto de cois. no existe luego ponen dentro los radios. De señalar su mano izquierda. Los pacientes nombraron a lóbulo parietal (y de otras regiones del cerebro) en per- su debido tiempo los edificios.

sensorial sobre un objeto determinado al hemisferio dere- pone de materia y energía. Ambos fenómenos ponen de manifiesto que el unilateral —falta de consciencia de la mitad izquierda de daño cerebral. que habitualmente fuera amenazada. se activa cuando alguien prevé dolor. 2007). Los investigadores siguieron el mente se activa cuando alguien siente la necesidad de procedimiento antes descrito para crear una impresión mover su brazo (Fried y cois. cionaran tal y como hubieran hecho si su propia mano bro. Estos fenómenos sugieren que la consciencia un daño cerebral parcial del sistema visual mamífero en implica la activación de operaciones de los mecanismos un lado del cerebro. y. 2000). Aunque la persona está ciega.. ración de cerebro escindido. y que los entes inmateriales. persona— pone de manifiesto la existencia de mecanis- zados en el hemisferio izquierdo. visible. Así pues. concluyeme de que las personas experimentan un autén. esta no tiene consciencia del dios de las funciones del sistema nervioso humano tien. del sujeto y en la mano de goma. Fundamentos de fisiología de la conducta 9 Figura 1 6 •• Ilusión de la mano de goma Si se dan ligeros toques con un pincel sincrónicamente y en la misma dirección. intermedio Comprender la consciencia humana sentido habitual de la palabra. pinchazo con una aguja hacía que las personas reac- traron un aumento de actividad en una región del cere. sin embargo. Del mismo modo. como demuestran dos ejemplos de la mano izquierda que lo ha percibido. Laurent y de pertenencia y luego hicieron ademán de pinchar la García Larrea. la corteza cingulada anterior. el área motora suplementaria. el sujeto sentirá la mano artificial como su propia mano. nuestra capacidad para llegara ser conscien- La visión ciega es un fenómeno que se observa tras tes de ellas. no son parte del universo. cho de una persona a quien se le ha realizado una ope- tales como la mente. que habitual- (Ehreson y cois. Las imágenes de RMf mos. indicar por movimientos den a apoyar esta postura. al dañar las funciones cerebrales conscien. La negligencia concretos. objeto pero puede. no llegaron mano de goma estaba a punto de recibir un doloroso a tocar la mano con la aguja). la ilusión no ocurre. por tanto. 1991. para todo lo que se le pre- sente en una parte del campo visual. puede revelar que existen mos cerebrales que controlan nuestra atención a las cosas otras funciones de las que la persona no es consciente. la impresión de que la mano de goma con una aguja (en realidad. La ciencia moderna ha adoptado ciente.. cuando se presenta información una posición monista: la ¡dea de que el mundo se com. Peyron. en el verbales que se encuentran en el hemisferio izquierdo. puede no obstante El problema mente-cuerpo ha intrigado a los filósofos alcanzar y señalar objetos de cuya presencia no es cons- durante muchos siglos. Los estu. y también en una tico sentimiento de pertenencia de la mano de goma región. Si las manos se tocan asincrónicamente o en di- ferente dirección. los objetos o elementos localizados a la izquierda de una tes o al desconectarlas de los mecanismos del habla locali. en la mano izquierda. oculta. .

el hemisferio izquierdo de una persona con las funciones lingüísticas del cerebro puede que hayamos cerebro escindido es consciente de la información que avanzado bastante en el conocimiento de cómo el cerebro recibe y desús propios pensamientos. El hecho estos temas se tratarán en los capítulos siguientes de de que se hayan unido los esfuerzos de psicólogos fisio- este libro. Por supuesto. La historia moderna de la investigación en Psicolo- FISIOLÓGICA gía Fisiológica ha sido escrita por psicólogos que han combinado los métodos experimentales de la Psicolo- gía y de la Fisiología y los han aplicado a cuestiones que El campo de la Psicología Fisiológica se desarrolló a conciernen a todos los psicólogos. Es de suponer que de guiar la conducta. de los procesos mentales del hemisferio derecho. Pero ¿es posible que el hemisferio derecho sea tam- Cuestiones para reflexionar bién consciente aunque no pueda decírnoslo?.10 Capítulo 1 Introducción En efecto. pero estas sirven de base tipos: generalización y reducción. el primer texto los procesos perceptivos. hemos estudiado partir de la Psicología. el de Psicología. una vez que comprendamos 2. de ingesta. el control del movimiento. la mayoría de los psicólogos expli- sin la capacidad de actuar sería inútil. de m o d o que nues. En los últimos años hemos empezado a estu- sobre biología experimental. realizar conductas complejas que logran objetivos úti- les. la conducta reproductora. científicos de otras discipli- diar la fisiología de estados patológicos humanos tales nas se han convertido en destacados colaboradores de como las adicciones y los trastornos mentales. escrito por Wilhelm Wundt a finales del sueño y la vigilia. Sin embargo. ¿cómo 1. una conclusión el pasado puede ser un pasatiempo agradable. ¿Podría programarse un ordenador lo suficientemente podríamos averiguar si posiblemente es así?. Todos los científicos a la función principal: controlar el movimiento. el aprendizaje y el En los últimos años. Es cierto que el sistema nervioso cad Las explicaciones científicas pueden ser de dos lleva a cabo dichas funciones. lógicos. la conducta emocional. podemos disfrutar de un perro atemorizó a la persona en las primeras etapas una hermosa puesta de sol o de una grandiosa obra de de su vida. Sin duda. Y mientras que recordar lo que nos ha sucedido en generalización Un tipo de explicación científica. la consciencia puede ser. Por ejemplo. Ya menudo pueden ocurrir pensamientos sin un perro enorme o fue atacada por un perro violento) que ello lleve a una conducta manifiesta. cidad de aprender y recordar evolucionó —también en . la capa- general basada en muchas observaciones de fenómenos similares. Así pues. Por ejemplo. de leyes generales. en gran medida. No es consciente puede ser consciente de su propia existencia. emplean la generalización. la conducta siglo x i x . una carían un miedo patológicamente intenso a los perros vez que nuestras capacidades perceptivas se han desa. tras conductas sean adaptativas y útiles: la percepción Pongamos por caso. Un estímulo desagradable se asoció con la arte sin que esta percepción nos empuje a hacer algo en imagen del animal (quizá la persona fue derribada por particular. como un ejemplo de un tipo determinado de aprendi- rrollado pueden utilizarse para otros fines distintos al zaje llamado condicionamiento clásico. fue titulado Ptinápws de Psicología Fisiológica. con la avalancha de información lenguaje. Efectivamente. Objetivos de investigación Cuando pregunto a mis estudiantes cuál creen que es la función final del cerebro. Así. Todos la investigación de la fisiología de la conducta. ¿encuen- grande y complejo para ser conciente de sí mismo? tra usted alguna relación entre este asunto y el plan- Supongamos que algún día alguien afirma haberlo teado en la primera pregunta? este caso— porque permitía a nuestros antecesores sacar NATURALEZA provecho de la experiencia y llevar a cabo conductas que DE LA PSICOLOGÍA les eran útiles. Pero ¿qué entendemos por expli- «recordar las cosas». fisiólogos y otros neurocientíficos se debe a que se ha asumido que la función final del sistema nervioso es la conducta. los psicólogos ción básica de la percepción es informarnos de lo que explican casos particulares de conducta como ejemplos está pasando en nuestro entorno. La fun. que deducen de sus experimentos. suelen decirme «pen. y ver posteriormente un perro evoca la respuesta primi- la capacidad de pensar evolucionó porque nos permite tiva: miedo. una hecho: ¿qué tipo de prueba necesitaría usted para cuestión relacionada con nuestra capacidad de «hablar admitir esa afirmación? con uno mismo». El objetivo de todos los científicos es explicar los fenó- sar» o «tener un razonamiento lógico» o «percibir» o menos que estudian.

la india y la la temperatura. Fisiológica ras. un biólogo molecular explicaría estos hechos en tér. (epilepsia)]. en especial. Los ratones. consideraron que el corazón era la sede del pen- diferentes. un buen psicólogo fisiológico tiene que ser tanto un gicos. La construcción de madrigueras puede estu. el abatimiento y las lamentaciones. Así pues. pero no altera la capacidad de la persona para raleza. hemos de entender psicológicamente por buen psicólogo como un buen fisiólogo. Y hormonas presentes en el cuerpo durante la preñez. psicológica. Pero los psicólogos fisiológicos no psicólogos fisiológicos incluyen ambas formas de expli- pueden limitarse a ser reduccionistas. A su vez. gicos suscita ideas para realizar experimentos. mediante este. . miento sugiere que la comprensión de la lectura puede zaciones más elementales con el fin de explicar los fenó. se describe un fenó- como el lenguaje. las res corporales de temperatura y la otra está influida por aflicciones. El carácter culo en términos de cambios en las membranas de célu. habla y otro que principalmente consiste en el reconoci- La tarea del psicólogo fisiológico es explicar la con. De hecho. adquirimos sabiduría A veces los mecanismos fisiológicos pueden decir- nos algo sobre los procesos psicológicos. ducta mediante el estudio de los procesos fisiológicos En la práctica. Explican fenóme. los esfuerzos de investigación de los que la controlan. la conducta de construir madri. Por ejemplo. Conductas idénticas gicas sobre la conducta como de los mecanismos fisioló- pueden darse por diferentes razones y. así como las penas. La lesión de otra gan una a otra. Fundamentos de fisiología de la conducta 11 La mayoría de los fisiólogos usan otro enfoque más no se han explicado totalmente desde una aproximación para sus explicaciones: la reducción. al igual que Raíces biológicas de la Psicología muchos otros mamíferos. fica del cerebro puede provocar déficits muy específicos Por ejemplo. liarizado.C. tales reducción Un tipo de explicación científica. el siguiente párrafo. Salvo por lo flo- diarse como una conducta relacionada con el proceso de rido del lenguaje. den desencadenarse por diferentes mecanismos fisioló. los investigadores tanto de las generalizaciones psicoló- cos que ocurren al mismo tiempo. Veamos un caso concreto. Quienes se dedican a distintas ramas de la ciencia leer palabras que le resultan conocidas. este papel debía asignarse al cerebro. el trabajo de un físico atómico zona del cerebro puede producir marcadas dificultades es describir la materia y la energía en sí mismas y dar para leer en voz alta palabras con las que no está fami- cuenta de las diversas fuerzas que se observan en la natu. Por contraposición. qué se da una determinada conducta para poder com- prender qué sucesos fisiológicos la desencadenan. la entrada de determinadas sustancias capacidades. tomado de On regulación de la temperatura o en el contexto de la con. que el movimiento del corazón es necesario para la vida truirá una madriguera si el tiempo es frío. Aunque el mismo conjunto de mecanis. Una parte recibe información de los detecto- tes. la risa y las diversiones. mecanismos cerebrales relacionados. incluyendo la egipcia. de estos déficits sugiere cómo están organizadas dichas las musculares. Esto sucede especialmente en el caso de fenómenos complejos. Las observaciones comportamentales demuestran que los ratones construyen madrigueras en dos casos: El estudio de (o las especulaciones sobre) la fisiología cuando la temperatura ambiental es baja y cuando el de la conducta tiene sus raíces en la Antigüedad. muchas un ratón preñado la construirá independientemente de culturas antiguas. No es suficiente cación: generalización y reducción. de la capacidad lingüística de una persona. samiento y las emociones. seguir dos caminos: uno relacionado con los sonidos del menos que estudian. podría haber sido escrito por un neurobió- mos cerebrales controlará los movimientos que hace un logo moderno: ratón al construir la madriguera en ambos casos. suelen construir madrigue. Los antiguos griegos también gueras está controlada por dos mecanismos fisiológicos lo creían. pueden explicar el movimiento de un mús. habla. the Sacred Disease (epilepsia) [Sobre la enfermedad sagrada ducta paren tal. la memoria y el estado de ánimo. Este descubri- utilizan la reducción para elaborar una serie de generali. Un ratón no preñado solo cons. bral que es importante para analizar los sonidos del nas en el interior de estas células. Así pues. La misma conducta se da por razones china. la lesión de una zona especí- nos complejos en términos de fenómenos más simples. Cuando la lesión afecta a una región cere- químicas y las interacciones entre moléculas de proteí. Puesto animal está preñado. también produce dificultades para pronunciar. El conocimiento de observar conductas y relacionarlas con sucesos fisiológi. miento visual global de las palabras. por lo tanto. que meno en términos de los procesos más elementales subyacentes.) concluyó que diferentes. pue. pero Hipócrates (460-370 a. Esta observación sugiere que la capacidad de recono- minos de fuerzas que unen varias moléculas entre sí y cer una palabra hablada y la de pronunciarla implican provocan que diversas partes de las moléculas se atrai. los delei- cerebro. estos «Los hombres deberían saber que no es sino del mecanismos serán activados por partes diferentes del cerebro de donde provienen las alegrías. mientras que y ya que las emociones lo hacen latir más fuerte.

«doblarse sobre sí mismo»). lo que es agradable y lo que es des- agradable. filósofo y matemático francés del siglo XVII. si los dedos de una desde el cerebro al conjunto de nervios apropiado.. 1994). Descartes observó como un pequeño mando a la glándula pineal en una que algunos movimientos del cuerpo humano eran auto. cerdos. Descartes quedó muy impresio- ocurrían automáticamente. la estatua se explica de otro m o d o (véase la Figura 1.). estereotipado. Aristóteles no lo estaba: creía que el cerebro servía para enfriar las pasiones del cora- zón. Pero su pen- reflejo Un movimiento automático. Su idea del cuerpo humano era bastante Cuando la mente decidía realizar un acto. Reaccio. que se produce samiento difería del de sus predecesores en algo impor- como resultado directo de un estímulo. y nos asal- tan miedos y terrores. puesto que en tal caso la naturaleza no habría colocado al encéfalo tan lejos del corazón. su conducta estaba controlada por estímulos e hipotetizó que este líquido estaba sometido a presión. p. monos y simios (Finger. sola- moderna. Este persona tocaban un objeto caliente. un pequeño órgano localizado seguía su curso sin interferencia divina. que se contraerían. Observó que el cerebro contenía cavida- construido. y no habría unido a él las fuentes de todos los sentidos [los nervios sensoriales]» (Galeno. que sentía el mayor respeto por Aristóteles. surgía una imponente estatua de tiempo Descartes era dualista. Por ejem- culos.8). y vemos y oímos y sabemos lo que Figura 1.. Reales.. aportaba a la mente la historia moderna de la Psicología Fisiológica. creía que cada persona Neptuno que le cerraba el paso con su tridente. mientras que el cuerpo. en el oeste de París (Jaynes. llegó a la conclusión de que el papel que Aristóteles concedía al cerebro era «total- mente absurdo. Para Descartes los animales eran ingenios des huecas (los ventrículos) que estaban llenas de líquido mecánicos. los mecanismos ocultos que hacían moverse a las estatuas jada de vuelta a través del sistema nervioso hasta los mús.7). Le fascinaron La energía procedente de la fuente externa sería refle. propuso que esta interacción tenía lugar mecánica que. cuando los visitantes pisaban placas ocultas. se le ha llamado el padre de la filosofía unión entre la mente humana y su alojamiento. Yes mediante el mismo órgano como nos volvemos locos y llegamos a delirar. Descar. Todo esto soportamos del cerebro cuando no está sano». dirección determinada haciendo que el líquido fluyera máticos e involuntarios. traducción de 1968. Al igual que la mayor parte de los filósofos de su Si el visitante la seguía. comadrejas. Aunque no era biólogo. para por encima del tronco cerebral. el brazo se retiraba flujo provocaba que los propios músculos se inflaran y se inmediatamente de la fuente de estimulación. desaparecía y se ocultaba detrás de un rosal de bronce. tes creía que el mundo era una entidad estrictamente En concreto. tante: fue el primero en sugerir que existe un nexo de . un atributo exclusivamente humano que no estaba sujeto a las leyes del universo. a de la conducta constituyen un buen punto de partida en través de sus órganos de los sentidos. sus especulaciones mente físico: el cerebro.. p.12 Capítulo 1 Introducción y conocimiento. Por ejemplo. nes como esta no requerían la participación de la mente: Cuando era joven. tra- ducción de 1952.7 » Explicación de Descartes de una respuesta es deshonesto y lo que es justo. Galeno dio al cerebro la suficiente importancia como para llegar a diseccionar y estudiar el cerebro de vacas. 1970). Creía que la mente controlaba sobre el papel de la mente y del cerebro en el control los movimientos del cuerpo. ovejas. Así pues. oculto bajo los hemisfe- entender el mundo solo había que entender cómo está rios cerebrales. (Hipócrates. movieran (véase la Figura 1. A Rene Descartes. No todos los antiguos eruditos griegos estaban de acuerdo con Hipócrates. perros. una vez puesta en movimiento por Dios. Pero Galeno (130-200 d. información sobre lo que estaba pasando en el entorno. gatos.. El término se usa todavía en la plo. tiene una mente. Descartes llamó a estos actos nado por las estatuas móviles de las grutas de los Jardines reflejos (del latín rejleetere. 387). 159). lo que es malo y lo refleja a un estimulo doloroso que es bueno.. empujaba similar: se trataba de una máquina. cuando un visitante se aproximaba a una estatua de actualidad aunque es evidente que el acto reflejo ahora bronce de Diana bañándose en un estanque. ambientales. en la glándula pineal.C.

gico. Esta historia ilustra una de las primeras de la Fisiología experimental fue Johannes Müller. la modalidad de información sensorial que transmiten ha de ser especificada por el tipo determinado de fibras nervio para enviar un mensaje al músculo eran carac- nerviosas que se activan. El experimento de Galvani llevó a otros investigadores a estudiar el carácter del mensaje Estos ingenios sirvieron de modelo a Descartes en su transmitido por el nervio y la manera en que se contraen teoría sobre cómo funciona el cuerpo. Por ejemplo. finalmente.9 •• johannes Müller (1801-1858) Descartes creía que el «alma» (lo que hoy llamaríamos men- (Cortesía déla National Libraryof Medicine. la labor de la mayoría de los cien- cillo que funciona según principios conocidos y es capaz tíficos naturales se había limitado a observar y clasificar. más recientemente. con propiedades del todo matemáticas. los programas de ordenador se han utilizado ción del músculo al que estaba unido. ambiente para ver cómo respondían los órganos (véase tractos. un veces en que un dispositivo tecnológico se utilizó como fisiólogo alemán del siglo xix. Su explicación se inspiraba en el mecanismo que movía las estatuas de los Jardines Reales. También se han desarrollado modelos abs. Luigi Galvani. Por ejemplo. Müller insis- hacer un sistema más complejo. al contrario dio de la fisiología de la conducta fue su doctrina de las que las especulaciones puramente filosóficas. energías nerviosas específicas. terísticas propias de los tejidos.) te) controlaba los movimientos de los músculos actuando sobre la glándula pineal. por ejemplo. que llegó Müller: puesto que todas las fibras nerviosas conducen el cidad del músculo para contraerse y la capacidad del mismo tipo de mensaje. percibimos los mensajes de cartes estaba equivocado. (Cortesía de Historial Pictures Service. podía pro. El agua a presión los músculos. aun- barse experimentalmente. cerca de París. la Figura 1. examinando sus respuestas a diversas sustan- basados en paneles telefónicos y. Los resultados de estos esfuerzos dieron de las estatuas móviles fue reemplazada por el líquido de lugar a un cúmulo de conocimientos sobre la fisiología los ventrículos.8 •• Teoría de Descartes Figura 1.9). cuando los tió en que los principales avances en el conocimiento científicos descubrieron que los elementos del sistema de c ó m o funciona el organismo solo se conseguirían nervioso se comunican mediante impulsos eléctricos. un fisiólogo italiano del siglo XVII. De hecho. Su contribución más importante al estu- El modelo de Descartes era útil porque. no pasó mucho que todos los nervios conducen el mismo mensaje básico tiempo antes de que los biólogos demostraran que Des. el encéfalo . las válvulas ocultas por la Una de las figuras más importantes en el desarrollo glándula pineal.) no inflaba los músculos enviándoles un líquido a pre- sión a través del nervio. Fundamentos de fisiología de la conducta 13 Figura 1. defensor de aplicarlas técnicas experimentales a la Fisio- En ciencia. los cilindros de la conducta. en cias químicas y alterando de alguna otra manera su ordenadores. logía. los conductos por nervios. Chicago. Müller era un ferviente modelo para explicar cómo funciona el sistema nervioso. Por lo tanto. —un impulso eléctrico—. de m o d o que la capa. por músculos y. La contracción como modelos de varías funciones del encéfalo. Müller observó que. Hasta entonces. descubrió que la estimu- modelo Lfoa analogía matemática o física de un proceso fisioló- lación eléctrica del nervio de rana provocaba la contrac. de realizar al menos algunas de las cosas que puede Aunque estas actividades son esenciales. ocurría incluso si el nervio y el músculo habían sido doctrina de las energías nerviosas específicas Conclusión a la separados del resto del cuerpo. extirpando o aislando experimentalmente órganos de los investigadores desarrollaron modelos del cerebro animales. un modelo es un sistema relativamente sen.

10 » Área de Broca mensajes transmitidos por los nervios ópticos produ- cen sensaciones de imágenes visuales y los transmitidos Esta región del cerebro se llama así en honor al cirujano por los nervios auditivos sensaciones de sonido. el cerebro ha de estar funcionalmente dividido: unas partes llevan a cabo ciertas funciones. . la región que Broca observó que realizó una autopsia del cerebro de un hombre que era necesaria para el habla se comunica con.14 Capítulo 1 Introducción diferentes nervios de m o d o diferente. ron una débil corriente eléctrica a la superficie expuesta «eliminado»). la fuente de energía que hace posible que se contraigan. a consecuencia de la cual la parte de la corteza motora primaria que rige los mús- había perdido la capacidad de hablar. incluso si los nervios en realidad son estimula- dos mecánicamente (por ejemplo. Paul Broca. elaboró una importante e influyente teoría de la nes diferentes. la lengua y la garganta. Aplica- se denomina ablación experimental (del latín ablatus. Observar qué era En 1870. No obstante. como la corteza motora primaria y sabemos que las células cipio de ablación experimental al cerebro humano. mientras que otras llevan a cabo otras funciones distintas. no extirpó deliberadamente partes del con las que causan las contracciones musculares. Flourens extirpó diversas partes del encéfalo de animales y examinó su conducta. el habla requiere muchas funcio. ablación experimental Método de investigación por el que se hfiere la función de una parte del encéfalo observando qué c o n - Tal c o m o se mencionó antes. opuesto del cuerpo. quien descubrió que la lesión de una re- pueden producirse sensaciones diferentes a partir del gión del lado izquierdo del cerebro altera la capacidad del mismo mensaje básico? habla. Ahora nos referimos a esta región mentos. estimulación. los fisiólogos alemanes Gustav Fritsch y Eduard lo que el animal ya no podía hacer le permitió inferir la Hitzig emplearon la estimulación eléctrica c o m o un función de la parte del encéfalo extirpada. Encontraron que la estimulación de dife- díaca y la respiración. mos para hablar. Por ejemplo. teza del lado izquierdo del cerebro realiza funciones que Uno de los contribuyentes más brillantes a la ciencia son necesarias para el habla (véase la Figura 1. vocaba la contracción de músculos específicos del lado Poco después de que Flourens realizara sus experi. aplicó el prin. Este método medio de comprender la fisiología del encéfalo. los cuales usa- de Broca le llevaron a concluir que una región de la cor. y controla. un fisiólogo francés del siglo xix. que están distribuidas por todo el cere. cuando nos frotamos los ojos vemos destellos de luz). controlando así la sido dañados por un accidente cerebrovascular. visión de color y de la ceguera al color y estudió la audi- bro. el control de la ley de la conservación de la energía. ¿Cómo francés Paul Broca. inventó el del habla no se localiza en una región determinada del oftalmoscopio (que se utiliza para examinar la retina del cerebro. el método de ablación experimental ción. La parte del cerebro que recibe mensajes de los nervios ópticos interpreta la actividad como estimula- ción visual. Este hizo una formulación matemática conclusiones. En realidad. los Figura 1. Luigi Galvani utilizó ductas no puede realizar un animal después de que dicha estructura electricidad para demostrar que los músculos contienen se haya lesionado. Eso fue lo que hizo Pierre Flourens. Otros del siglo x i x fue el físico y fisiólogo alemán Hermann médicos pronto obtuvieron pruebas que apoyaban sus von Helmholtz. ojo). Aunque sigue siendo importante para nuestro conocimiento del encéfalo. la música y muchos procesos fisiológicos. Como veremos en el Capítulo 9. La defensa que hizo Müller de la experimentación y las deducciones lógicas de su doctrina de las ener- gías nerviosas específicas sentaron las bases para reali- zar experimentos directamente en el encéfalo. Las observaciones culos de los labios. Puesto que diferentes partes del cerebro reciben mensajes de diferentes ner- vios. Flourens sostuvo que había descubierto del encéfalo de un perro y observaron los efectos de la las regiones cerebrales que controlan la frecuencia car. nerviosas localizadas en ella se comunican directamente Por supuesto. un cirujano francés. Tam- cerebro humano para ver cómo funcionaban. La respuesta es que los mensajes se dan en canales Plano superior diferentes. los movimientos voluntarios y los rentes partes de una región específica del encéfalo pro- reflejos visuales y auditivos.10). había sufrido una apoplejía. sino que bién sabemos que otras regiones del encéfalo se comu- observó la conducta de personas cuyos cerebros habían nican con la corteza motora primaria. Por ejemplo. tanto el del ser humano como el de animales de laboratorio. En 1861 conducta.

investigaciones sin ocupamos de las explicaciones que mental. la gravedad puede explicarse en tér. incluyen muchos inventos importantes. Fundamentos de fisiología de la conducta 15 Helmholtz había sido discípulo de Müller. la era moderna. lo que significa Los psicólogos fisiológicos utilizan tanto la generaliza. sibles amplificadores para detectar débiles señales eléc- Fue también el primer científico que intentó medir tricas. el término explicación tiene der la naturaleza del mensaje transmitido por los nervios dos significados básicos: generalización y reducción. la observación de que de zonas específicas del encéfalo. Gene. La reducción explica las conductas en términos de sucesos fisiológicos que acontecen en el 1. su colorido. aón como la reducción para explicar la conducta. hincapié en que todos los aspectos de la fisiología humana ción de los fenómenos en términos de procesos físicos más estaban sujetos a las leyes de la naturaleza. que un simple mensaje eléctrico raciones. medición probó que la conducción neural era algo más dos de una fuerza vital inmaterial que coordina sus ope. Sin embargo. cubrió que la conducción a través de los nervios era más minos de fuerzas y partículas subatómicas. ¿Habríamos empleado Un dualista. Y EVOLUCIÓN Funcionalismo y herencia de rasgos La insistencia de Müller en que la Biología tiene que ser La teoría de Darwin enfatizaba que todas las caracterís- una ciencia experimental supuso el punto de partida de ticas de un organismo —su estructura. René Descartes. un antiguo discípulo de Müller. se opuso a mucho más lenta: solo unos 27 metros por segundo. Los científi. hizo movimiento de los planetas. lenta que la conducción de la electricidad. Las orugas que comen hojas verdes son ellas mis- ficos fue Charles Darwin (véase la Figura 1. También des- básicos. clasificando y reflexionando plo. Suponga que hubiéramos estudiado solo las últimas la Psicología experimental como de la Fisiología experi. que es un fenómeno fisiológico. ¿Qué importancia tiene estudiar la historia de la Psico- cuerpo. Los resultados de los Todos los científicos aspiran a explicar los fenómenos experimentos de Galvani llevaron con el tiempo a enten- naturales. presas. Darwin mas verdes y su color dificulta a las aves distinguirlas del . ralización se refiere a clasificar los fenómenos conforme a La doctrina de Johannes Müller de las energías nerviosas sus características esenciales de modo que puedan formu. En este contexto. Naturaleza de la Psicología Fisiológica hidráulicamente. ahora sabemos son incorrectas. que SELECCIÓN NATURAL revolucionaron la Biología. otros biólogos conducta— tienen un significado funcional. Her- cuerpos y la distancia entre ellos contribuye a explicar el mann von Helmholtz.11). Por ejemplo. Así pues. sus componentes. ¿es una pérdida de tiempo? la Psicología Fisiológica se basa en la tradición tanto de 2. su una importante tradición. logía Fisiológica?. técnicas neuroquímicas para analizar cambios la velocidad de conducción de los nervios. las generalizaciones emplean los métodos tradicio. específicas preparó el terreno para estudiar las funciones larse leyes generales. En gran parte. Helmholtz creía que todos los aspectos de la Los avances del siglo xx en Fisiología experimental Fisiología eran mecánicos y podían someterse a investi. Esta su creencia de que los órganos humanos estaban dota. Por ejem- continuaron observando. propuso un modelo del nuestro tiempo de un modo más provechoso o podría- encéfalo basado en la observación de estatuas activadas mos habernos perdido algo? formuló los principios de selección naluraly evolución. Dado que estos avances pertenecen a que viaja aproximadamente a la velocidad de la luz. se expondrán detenidamente en capí- Pero Helmholtz encontró que la conducción neural era tulos posteriores. tales como sen- gación experimental. Reducción alude a la descrip. así cos habían creído hasta entonces que esta conducción como técnicas histológicas para visualizar las células y era idéntica a la conducción que ocurre en los cables. entre el encéfalo y los órganos sensoriales y los músculos. las fuertes garras y afilados picos que tienen las sobre lo que veían. El más importante de estos cientí. químicos en el interior de las células y entre ellas. Cuestiones para reflexionar nales de la Psicología. Su modelo suscitó estudios que produ- jeron importantes descubrimientos. principalmente en el sistema nervioso. águilas les permiten a estas aves atrapar y comerse a sus chosas conclusiones. Por ejemplo. y algunos de ellos llegaron a prove. aplicando los métodos la fuerza de la gravedad se relaciona con la masa de dos de ablación experimental y estimulación eléctrica.

16 Capítulo 1 Introducción Figura 1. Estos insectos normalmente recurren sus funciones. Ciertas especies de polillas y mariposas tie- las conductas en su contexto.12). para entender la base se han adaptado a diferentes funciones en diferentes fisiológica de diversas conductas primero tenemos que especies de mamíferos (véase la Figura 1. la teoría de Darwin dio lugar al funcionalismo. el cual hace que se dé la conducta. jarse en lugar de comerse al insecto. no podemos decir que ningún mecanismo fisiológico de los organis- funcionalismo El principio de que el mejor modo de entender un mos vivos tenga un propósito. (c) ballena y (d) perro.12 . Blest realizó un tingencias. Pero cuando se aproxima un pájaro. Obviamente. nen en sus alas manchas parecidas a ojos. las extre- ntentar comprender su utilidad para el organismo. Los ratones hembra construyen madri- gueras. en particu- Para entender el funcionamiento de una pieza lar. Por ejemplo. un organismo vivo c o m o a un aparato mecánico. El pájaro entonces tiende a ale- organismos son el resultado de una larga serie de con. ¿cómo podría heredarse? Lo que se hereda es un encéfalo. (b) murciéla- gía e influyó marcadamente en los primeros psicólogos. nas y organismos: las máquinas se deben a inventores el insecto abre sus alas mostrando de repente sus man- que tenían un propósito al inventarlas. go. Mediante el proceso de selección natural estos huesos se han adaptado para cumplir muchas (NorthWind Picture Archives.12 >• Extremidades superiores La teoría de Darwin sobre la evolución revolucionó la Biolo. que mantienen a sus crías calientes y fuera de peligro. De manera Un buen ejemplo del análisis funcional de un rasgo que hemos de saber algo sobre la historia natural de las adaptativo es lo que demostró un experimento que hizo especies que se están estudiando para poder considerar Blest (1957).11 » Charles Darwin Figura 1. La figura muestra huesos del (a) ser humano. la idea de que las características de los organismos vivos desempe- ñan funciones útiles. a los ojos de depredadores como los búhos (véase compleja de maquinaria hemos de saber cuáles son la Figura 1. la conducta en sí misma no se hereda. Por lo tanto.) funciones diferentes. Este principio puede aplicarse tanto a al camuflaje para protegerse: cuando están plegadas. mientras que los chas como ojos ocultas. Por tanto. hay una diferencia importante entre máqui. Pero tiene funciones. entender para qué sirven estas conductas. fondo habitual. Sin el dorso de sus alas tiene un color similar al de la cor- embargo.13). teza de un árbol. y estas fenómeno biológico (una conducta o una estructura fisiológica) es podemos tratar de determinarlas. midades superiores que se representan en la Figura 1. Así pues. en sentido estricto.

Por supuesto. cuando se colocaban los gusanos sobre un f o n d o den conferir una ventaja selectiva: la resistencia a una en el que había manchas como ojos. Obviamente. los pájaros tendían enfermedad específica. que incluyen la fórmula para producir las proteínas que las células necesitan para crecer y desempeñar sus fun- ciones. Sustancialmente. La piedra angular de esta teo. Los planes pueden alterarse: de vez en cuando se dan mutaciones. el proceso de selección natural puede actuar descendientes. el proceso: todos los organismos multicelulares que se . En pocas palabras. y. podía producir tal diversidad de perros. cada una de las cuales contiene cromoso- Esta mariposa exhibe sus manchas en forma de ojos cuando mas. de un animal de sobrevivir y reproducirse) llegan a prevalecer en males lo que modelaba el proceso de evolución. que los miembros de una especie no eran todos idénti. su especie de vivir lo bastante como para reproducirse ros que las veían. Pero los efectos de estas alteraciones más exitoso. si una harán más prevalentes en dicha especie. los principios de ventaja selectiva Característica de un organismo que le permite Genética molecular no se descubrieron hasta media- tener más descendencia que la que tiene su especie por término dos del siglo x x . Por ejemplo. la radiación cósmica podría penetrar en un cromosoma de una célula de un testículo o un ovario de un animal. una población. que puede transmitirse a la descendencia de un organismo. Darwin se dio mutación determinada desemboca en cambios cerebra- cuenta de que los criadores de animales podían desarro. aporta variabilidad genérica. el desarro- llo embriológico) de un miembro determinado de una especie particular. por lo tanto. y se paralice cuando percibe un estímulo nuevo. proporcionan una ventaja selectiva (aumento de la probabilidad era el entorno natural y no la mano del criador de ani. selección natural opera.13 » Mariposa buho de células. los cromosomas contienen el anteproyecto para la construcción (es decir. Muchos tipos diferentes de rasgos pue- efecto. La mayoría de las mutaciones son perjudicia- les: la descendencia no logra sobrevivir o sobrevive con algún tipo de deficiencia. Por ejemplo. C o m o resultado. Las mutaciones son cambios accidentales en los cromosomas de los espermatozoides o los óvulos que se unen y originan nuevos organismos. algunos de los descendientes heredarán físicas pueden observarse en la conducta del animal. pro- duciendo así una mutación que afecta a la descendencia del animal. No obstante. quizá la selección natural pudiera ser la res- selección natural Proceso por el que los rasgos heredados que ponsable del desarrollo de las especies. controlada por criado- res de animales. Si la selecáón artificial. la capacidad de digerir nuevos a eludirlos. el experimento para ver si estas manchas de las alas de una animal tiene más probabilidades que otros miembros de polilla o una mariposa afectaban realmente a los pája. he aquí cómo se da medio. un pequeño por- centaje de mutaciones son beneficiosas y confieren una ventaja selectiva al organismo que las posee. Los cromosomas son grandes moléculas complejas se le acerca un pájaro. derse o procuraree presas e incluso una apariencia más car los medios por los que una especie adquiere sus atractiva para los miembros del sexo opuesto (después características adaptativas. Darwin observó cromosomas). Fundamentos de fisiología de la conducta 17 reproducen sexualmente constan de un gran número Figura 1. es más zando solo a los animales que tuvieran las características probable que este animal pase inadvertido cuando un deseadas. uno tiene que reproducirse para transmitir sus ría es el principio de selección natural. Darwin y sus partidarios científicos no sabían nada mutación Cambio en la información genética contenida en los acerca de los mecanismos por los que el principio de cromosomas del espermatozoide o el óvulo. Esto es. De hecho. tipos de alimentos. transmitir sus cromosomas a su propia dos y contó cuántos eran devorados por los pájaros. Por las características favorables y tendrán ellos mismos más lo tanto. Colocó gusanos sobre diferentes fon. de todo. aguijones más eficaces para defen- Darwin formuló su teoría de la evolución para expli. Si las característi. El pájaro suele huir. los rasgos que pueden ser alterados cos y que algunas de las diferencias que manifestaban por mutaciones son los físicos: los cromosomas produ- eran heredadas por su descendencia. las características se indirectamente sobre la conducta. gatos y reses. les que hacen que un animal pequeño deje de moverse llar estirpes que poseían características particulares cru. cen proteínas. que afectan a la estructura y la bioquí- cas de un individuo le permiten reproducirse de m o d o mica de las células. Y en descendencia.

las mandíbulas de los reptiles. localizado en el o í d o podría haber utilizado un mecanismo fisiológico que ya interno. los diápsidos. cuando ellos no podían ser vistos por los gran- cambio gradual en la estructura y fisiología de las espe. El proceso de evolución es un la noche. tros días oscurecieron el firmamento. Supues- tamente. C o m o resultado de miles tante porosa para permitir que el embrión en desarrollo de tales mutaciones los miembros de una especie deter. dadores tuvieran menos posibilidad de encontrarlos. al menos algunos de los miem. hace unos 248 millones de Comprender el principio de selección natural tiene años.14). derse del todo. De hecho. Pensamos sobre cómo la naturaleza ras al órgano receptor auditivo. cocodrilos guirse. existía para desempeñar funciones más complejas en tos primeros mamíferos desarrollaron una mandíbula organismos más complejos. las especies sidos. Los dinosaurios dominaban las que pueden sacar provecho de oportunidades del entorno no utilizadas evolución Cambio gradual en la estructura y fisiología de las es pe- Los primeros vertebrados que emergieron del mar des de plantas y animales —que generalmente produce organismos (hace unos 360 millones de años) fueron los anfibios. antecesores de los dinosaurios. antecesores de las tortugas actuales. los terápsidos. Otros todas las especies animales. lagartos. encontraba un pequeño terápsido. los mamíferos selección natural. esta capacidad permitió a los primeros mamí- Evolucionar significa adelantar gradualmente (del latín feros escuchar los sonidos de los insectos y cazarlos por evolvere: «desarrollar»). las capacidades comportamentales que corresponden a Los primeros mamíferos eran pequeños depredado- ese desarrollo evolutivo. una extinción en masa marcó el final del período cierta influencia en la mentalidad de todo científico que Permiano. pero debido a que no plantean a quienes las ros reptiles. las aves) fue- los organismos desarrollan nuevas características c o n ron solo un logro relativo. Cuando consideramos una que suprimió dos de los huesos que se encontraban en hipótesis nos preguntamos si una determinada explica. podían depositarse en la tierra. más tarde se trans- cia. el principio de selección natural lucionado. Su vista tigadores no estén directamente implicados en el pro. forman en adultos con pulmones que respiran aire. que transmite las vibraciones sono- rasgo determinado. Así. y los sinápsidos.15 en página 20).18 Capítulo 1 Introducción depredador esté cerca. aves. lle- que les permiten adaptarse al nuevo ambiente. era peor que la de los cinodontes de los que habían evo- blema de la evolución. antecesores de los mamífe- variedad de genes que les proporcionan características ros actuales. Otras mutaciones no ofrecen una ventaja de manera Setenta millones de años después aparecieron los prime- inmediata. cubiertos por una cáscara lo bas- bros de la especie las heredan. más complejos— c o m o resultado de la selección natural. que salen de ellos tienen branquias. los anfibios no han abandonado del todo el . La cadena de tres minús- culos huesecillos (osículos) del oído medio hace posible Evolución de la especie humana que los mamíferos oigan frecuencias muy altas. res nocturnos que se alimentaban de insectos. comparan los sistemas ner. aun cuando muchos inves. En vez de llegar a per- ción tiene sentido desde una perspectiva evolutiva. antecesor directo del mamífero. Cuando el ambiente cambia. El oído medio de guía el pensamiento de los psicólogos fisiológicos. su des. La diversidad es de agua y pudieron enterrar sus huevos donde los depre- una clara ventaja para una especie. mar: siguen poniendo sus huevos en el agua y las larvas mal más posibilidades de sobrevivir y tener descenden. Esta predisposición le da al ani. Nos tos anfibios y los reptiles contiene un único y minúsculo preguntamos cuál podría ser la ventaja selectiva de un hueso. llamado anodonte. pero su oído era mejor. respirara. Entre los supervivientes se se interesan por los aspectos comparativos de la con. Diferentes ambien. Nuevas especies evolucionan cuando (y los otros animales de sangre caliente. estos huesos se fueron incorporando al oído medio de los mamíferos. C o m o resultado de una serie de mutaciones. des depredadores (véase la Figura 1. trófica de erupciones volcánicas en la Siberia de nues- Algunos investigadores analizan expresamente los meca. transmitiendo así sus genes a futuras generaciones. cies de plantas y especies animales como resultado de la Durante muchos millones de años. Si algunos miembros de la especie poseen una y serpientes. tes proporcionan hábitats óptimos para diferentes tipos Los reptiles pronto se dividieron en tres ramas: los anáp- de organismos. tienen que adaptarse o corren el riesgo de llegar a extin. los anfibios: sus huevos. Pero. ducta y su base fisiológica. los repti- minada tienen una diversidad de genes y son todos al les pudieron habitar en regiones alejadas de superficies menos algo diferentes unos de otros. enfriaron la tierra nismos genéticos de diversas conductas y los procesos y exterminaron aproximadamente al 95 por ciento de fisiológicos en los que se basan dichas conductas. Las cenizas originadas por una serie catas- emprende una investigación en Psicología Fisiológica. el período Permiano. que apareció por pri- viosos de los animales de diversas especies para plantear mera vez hace unos 220 millones de años (véase la hipótesis sobre la evolución de la estructura cerebral y Figura 1. el estribo. Un grupo de sinápsidos. Luego. garon a ser los animales terrestes dominantes durante cendencia sobrevivirá y la especie continuará. Estos tenían una ventaja considerable sobre poseen una desventaja.

los primates. Los mamíferos. Tenían manos ellas los dinosaurios. días. eran pequeños península del Yucatán del México actual y provocó una y se alimentaban de insectos y pequeños vertebrados de nube de cenizas que destruyó muchas especies. y lo hicieron. que conlleva la vida en el bosque: si las semillas de un árbol siguió a la extinción masiva de finales del período caen en su base les dará la sombra del que las produjo . entre sangre fría.: Vertebróte Paleontobgy and Evolution.) Presente y los mamíferos tuvieron que seguir siendo pequeños. les. New York: W. pequeños y noctur. sobrevivieron al frío y la oscuridad porque estaban de la selva. con ojos más grandes mirando al frente (y cere- mantener su temperatura corporal. La dispersión de las semillas es un problema que El clima de principios del período Cenozoico. ocurrió otra cesores más directos. brindó a los mamíferos la oportunidad de expandirse en Las plantas evolucionaron al igual que los anima- nuevos nichos ecológicos. tales como lagartos y ranas. era mucho más caluroso que el de nuestros pasar desapercibidos y no llamar la atención para elu. Con el tiempo se desarrollaron especies más dotados de una piel aislante y de un mecanismo para grandes. Las selvas tropicales cubrían gran parte de las áreas dir a la gran cantidad de ágiles y voraces depredado. Un enorme meteorito cayó en la tes. Fundamentos de fisiología de la conducta 19 Figura 1. Luego. Freeman. al igual que los primeros mamíferos. H. prensiles que les permitían trepar a las pequeñas ramas nos.14 » Evolución de los vertebrados (De Carrol I. R. Cretáceo. Los primeros prima- extinción en masa. 1988. lo cual facilitó la extinción de tantos grandes herbívoros y carnívoros la locomoción arbórea y la captura de presas. El vacío que dejó bros para analizar lo que veían los ojos). hace unos 65 millones de años. terrestres y en estas selvas evolucionaron nuestros ante- res.

P o r e j e m p l o . 1993.) Dimetrodon Primeros mamíferos Barra pos orbital Cuadrado Articular y no g e r m i n a r á n . C o n s t r u y e - d a b a n f r u t o s o f r e c i ó u n a o p o r t u n i d a d a los p r i m a t e s q u e r o n h e r r a m i e n t a s q u e p u d i e r o n utilizar p a r a c a z a r . y d e s a r r o - animales la c o g i e r a n p r i m e r o — .).20 Capítulo 1 Introducción Figura 1. S. capaces de desplazarse más lejos en primates. W.: TheBookof Life. Nuestros parientes vivos más c e r c a n o s (los busca de comida. c o n - c o m í a n fruta. s e e x t e n d i ó p o r E u r o p a y Asia. . p e r o d e s a r r o l l a r o n características q u e t a m b i é n h e c e s .16 muestra el á r b o l g e n e a l ó g i c o de los de m a y o r t a m a ñ o .J.17).16). (DeGould. Esta e s p e c i e . hasta ahora desconocida. q u e s e c o m e r í a n los a n i m a l e s y s e r í a n d e p o .15 » Evolución de los huesos del oído medio de los mamíferos (osículos) L o s h u e s o s c u a d r a d o y a r t i c u l a r d e l a m a n d í b u l a d e l reptil s e c o n v i r t i e r o n e n e l y u n q u e y e l m a r t i l l o . Norton. h a y p o c a s d i f e r e n c i a s e n t r e estas c u a t r o e s p e c i e s sabana — e x t e n s a s áreas de pastos salpicadas de g r u p o s ( v é a s e la Figura 1. un tipo de a l i m e n t o tan nutritivo. L a e v o l u c i ó n d e á r b o l e s q u e cazar y d e f e n d e r s e de otros d e p r e d a d o r e s . g e n é t i c a - vas t r o p i c a l e s . ( L a s h e c e s s e r v í a n h a s t a p a r a f e r t i l i z a r las p l a n . N o e n tupidas sel. su d i s p o n i b i l i d a d d i o m e d i a n t e palabras habladas. De h e c h o . les p e r m i t i e r o n r e c o l e c t a r r a í c e s y t u b é r c u l o s . h u m a n o s ) a p a r e c i e r o n e n Á f r i c a 2 . í^rece ser que no procedían de África sino que Degaron atrave. que coexistió El primer h o m í n i d o que marchó de África lo hizo c o n Homo sapiens y otras especies de homínidos en Asia y Europa. la ventaja inicial de la visión f e c c i o n a r vestimentas y construir m o r a d a s . New York: W. los s e r e s h u m a n o s y los c h i m p a n c é s c o m p a r t e n e l 9 8 . se encontraron indicios de la existencia de (véase la Figura 1. tas ( s e r h u m a n o e r g u i d o ) . la s e l e c c i ó n natural f a v o r e c i ó a de árboles y pobladas p o r grandes animales herbívoros los á r b o l e s q u e r e c u b r í a n sus s e m i l l a s d e f r u t o s d u l c e s . únicos h o m í n i d o s además de nosotros q u e h a n sobrevi- L o s p r i m e r o s homínidos ( s i m i o s s i m i l a r e s a l o s s e r e s v i d o ) s o n l o s c h i m p a n c é s . s i n o e n z o n a s b o s c o s a s m á s secas y e n l a m e n t e . N u e s t r o s a n t e c e s o - n u t r i t i v o s . una especie de homínido. Homo me- sando el mar (N. u n a o p o r t u n i d a d q u e p u d i e r o n a p r o v e c h a r los p r i m a t e s La Figura 1. l o q u e c i d a d d e d i s t i n g u i r l a f r u t a m a d u r a d e las h o j a s v e r d e s a u m e n t ó m u c h o s u c a p a c i d a d d e c a z a r y les a y u d ó a d v i r - y comerla antes de q u e se estropeara —o de q u e otros t i é n d o l e s d e los a t a q u e s d e los d e p r e d a d o r e s . res c o n s u m i d o r e s d e f r u t a c o n t i n u a r o n c o m i é n d o l a . d e s c u b r i e r o n de c o l o r fue p r o b a b l e m e n t e q u e p r o p o r c i o n ó la capa. p o r sitadas en tierra a c i e r t a d i s t a n c i a . Y p u e s t o q u e la fruta es llaron la c a p a c i d a d de c o m u n i c a r s e s i m b ó l i c a m e n t e . los m u c h o s u s o s d e l f u e g o .7 m i l l o n e s d e a ñ o s . sin d i g e r i r . h a c e u n o s 1. y los c a r n í v o r o s q u e los a p r e s a b a n — . E l análisis del A D N p o n e d e m a n i f i e s t o q u e . a c o s a r y tas q u e e s t a b a n c r e c i e n d o ) . los g o r i l a s y los o r a n g u t a n e s . 8 p o r c i e n t o d e s u A D N 2 En octubre de 2004. en sus s u p u e s t o . Así. de la T. d o m e s t i c a r o n p e r r o s .

una rama de Homo erectas. R.a ed. Finalmente. Polinesia. Austra- lia. Fundamentos de fisiología de la conducta 21 Figura 1. Evolución de los grandes encéfalos Orangután Ser humano Los seres humanos tenían ciertas características que les permitieron competir con otras especies. Los neandertales se parecían tre las cuatro especies principales de hominoides. Los científicos no han encontrado pruebas de con- flicto bélico entre las dos especies (véase la Figura 1.000 años. Boston: Blackwell Scientific Publications. Sus miembros se encontraron con los neandertales en Europa hace unos 40. Nuestra propia especie. procede de La pirámide ilustra las diferencias de porcentaje de A D N en.14 » Evolución de los vertebrados (Modificado de Lewin.17 » ADN entre las especies de hominoides occidental hace unos 120.: Human Evolutíon: An lllustrated Introduc.000 años y coexistieron con ellos durante aproximadamente 10. (Modificado de Lewin. evolucionó en thn. Sus hábiles manos les capacitaron para hacer y utilizar herramien- tas.) 60 L Parece ser que Homo neanderthal**. África oriental hace unos 100. 1993. los neandertales se extinguieron. quizá al cruzarse con Homo sapiens o al competir por los recur- sos. las presas de caza y a los peligrosos . 3.000 años. 1993. 3.000 Chimpancé años. Su excelente visión de color les ayudó a distinguir la fruta madura. a ed. Construyeron herramientas de piedra y madera y averiguaron cómo usar el fuego.: Human Evolutíon: An lllustrated Introductíon. a los modernos humanos. Boston: Blackwell Scientific Publications.18). que habitó en Europa Figura 1. Europa y las Américas. Repro- ducido con autorización de Blackwell Science Ltd. Hovio sapiens. Reproducido con autorización de Blackwell Science Ltd.).000 a 30. R. Emigró a otras partes de África y desde África a Asia.

i n c l u y e n d o las de n u e s . D e h e c h o . E n para v e r a gran distancia en la llanura. S u postura e r g u i d a particular. e l n a c i m i e n t o d e u n b e b é e s los e n c é f a l o s d e o t r o s a n i m a l e s ? E n t a m a ñ o a b s o l u t o . el e n c é f a l o h u m a n o constituye el 2.18 » Rutas de migración del Homo sapiens La figura muestra las rutas de m i g r a c i ó n propuestas de Homo sapiens tras la evolución de la especie en África oriental. l o q u e h a c e q u e n u e s t r o s . Sus c a p a c i d a . q u e p r o d u c i r u n c e r e b r o más g r a n d e c o n n u m e r o s o s des lingüísticas les posibilitaron r e c o p i l a r el s a b e r c o l e c . los cas requerían un e n c é f a l o más g r a n d e . L. l o s seres h u m a n o s j ó v e n e s ) t e n g a n garanti- y el ser b í p e d o s les p e r m i t i ó r e c o r r e r e f i c a z m e n t e largas zado estar e n c o n t a c t o c o n adultos q u e les c u i d e n signi- distancias. 1991. E l h e c h o d e q u e los m a m í f e r o s j ó v e n e s ( e n y e n t a r a los d e p r e d a d o r e s n o c t u r n o s . y u n a m o s para h a b l a r ) .) depredadores. mujer. c u a n d o llegara a la vida adulta. se n e c e s i - q u í a c o m o e s p e c i e d o m i n a n t e . En vez de e l l o . desarrolla. m u c h o más a r d u o q u e e l d e m a m í f e r o s c o n cabezas p r o . Sin e m b a r g o . e l e n c é f a l o postura e r g u i d a limita el t a m a ñ o de la vía del parto en la e s u n o r d e n a d o r p r o g r a m a b l e .3 d e u n a d u l t o . raíces y trozos de c a r n e . Así pues. Ya q u e el e n c é f a l o esperar q u e estos a n i m a l e s tan g r a n d e s tuvieran g r a n - de un b e b é no es lo suficientemente grande ni c o m p l e j o des e n c é f a l o s q u e c o r r e s p o n d i e r a n a sus g r a n d e s c u e r - para llevar a c a b o las c a p a c i d a d e s físicas e intelectuales p o s . t o d o s los m a m í f e r o s (y. p. todas las aves) necesitan c u i d a d o parental d u r a n t e c o r p o r a l total d e l a n i m a l . circuitos neurales q u e p u d i e r a n ser m o d i f i c a d o s p o r l a tivo de t o d o s los m i e m b r o s de la tribu para h a c e r planes. nov. e l p r o c e s o evolutivo n o tuvo q u e p r o d u - les facilitó t a m b i é n llevar c o n ellos i n s t r u m e n t o s y ali. En realidad.22 Capítulo 1 Introducción Figura 1. c o n los o j o s lo s u f i c i e n t e m e n t e lejos d e l s u e l o f i c a q u e p u e d e h a b e r u n p e r í o d o d e adiestramiento. L o s adultos alimentarían y p r o t e g e r í a n a su transmitir i n f o r m a c i ó n a las g e n e r a c i o n e s siguientes y p r o l e y le p r o v e e r í a n de las habilidades q u e necesitaría establecer culturas c o m p l e j a s q u e c o n s o l i d a r o n s u j e r a r . La p o s t u r a b í p e d a c o n s e c u e n c i a . nuestro e n c é f a l o e s m i n ú s c u l o e n c o m p a r a c i ó n c o n e l p o r c i o n a l m e n t e más p e q u e ñ a s . taban ciertos circuitos e s p e c i a l i z a d o s ( p o r e j e m p l o . cir u n e n c é f a l o c o n circuitos especializados q u e d e s e m - m e n t o s . (Modificado con autorización deCavalli-Sorza. s o l o tuvo a su tribu fruta. e n líneas g e n e r a l e s . mientras q u e n a c i m i e n t o . r e s p e c t o el encéfalo del elefante solo el 0. p r o c u r a r s e c a l o r y a h u .2 p o r ciento del peso a e l l o . La c a b e z a de un recién n a c i d o es casi tan g r a n d e ¿ C ó m o se puede comparar el encéfalo h u m a n o con c o m o p u e d e serlo. L. c o n amplias utilidades. t i e n e q u e seguir c r e c i e n d o d e s p u é s del p o r c i e n t o d e nuestro p e s o c o r p o r a l total.75. P o r s u p u e s t o .: «Genes. de los elefantes o el de la b a l l e n a . e x p e r i e n c i a . Tocias estas característi. p e r o . Saentífic American. i m p l i c a d o s e n analizar los s o n i d o s c o m p l e j o s q u e usa- Un e n c é f a l o g r a n d e r e q u i e r e un gran c r á n e o . peoplesand languages». l o q u e s i g n i f i c a b a q u e p o d í a n llevar d e vuelta peñaran tareas especializadas. cabría tros parientes primates más c e r c a n o s . Su d o m i n i o del fuego hizo posible que u n p e r í o d o d e t i e m p o m i e n t r a s e l sistema n e r v i o s o s e p u d i e r a n c o c i n a r los a l i m e n t o s .

25 gramos. pero sus encéfalos pesan aproxima. por lo que se prolonga d tiempo de crea miento. plo. el encéfalo de un m o n o capuchino pesa 52 gramos das de mover músculos o analizar información sensorial. El encéfalo de un poral de varias especies de homínidos. Por ejem- falo con muchas células nerviosas que no estén encarga. Es desarrollo. aunque cuerpos más grandes requie. (2007) compararon el ren encéfalos más grandes. bro continúa creciendo. C o m o se puede ver.: Human Evoluthn: An IIlustrated Introduc- las del cerebro. Adviértase que el contiene 70.20). o el 3. La cabeza y el cerebro humanos maduros retienen cier- tas características infantiles entre las que se incluye su tamaño desproporcionado en relación con el resto del cuerpo. los cráneos de los fetos son mucho más parecidos que los de los adultos. pero aquellas que ya existen crecen y establecen conexiones entre ellas. que un chimpancé. La producción de nuevas neu- mínidos. mientras que células nerviosas que estén disponibles para aprender. Por contraposición.7 mil millones de neuronas por gramo. Sin lugar a dudas. tiene genes que controlan el desarrollo del encéfalo ocurrie- un encéfalo que pesa 0. y contiene 3. Promedio de peso corporal (kg) . En este se observa un grado de cam- bio mucho menor en el cráneo humano desde el naci- miento hasta la vida adulta (véase la Figura 1.a ed. millones de neuronas. ¿Qué tipo de cambios genéticos causaron la evolu- damente lo mismo. y otras célu- (Modificado de Lewin. el tamaño del encéfalo no peso de encéfalos de varias especies de roedores y de pri- tiene por qué ser proporcional al del cuerpo. Fundamentos de fisiología de la conducta 23 encéfalos parezcan en comparación muy grandes. bién en la cantidad de neuronas en cada gramo de La razón es que. lo que da como resultado un cerebro con un peso medio de Figura 1. los músculos más grandes no necesitan más células uno. aproximadamente 1. La Figura 1. razonar y elaborar planes. el periodo prenatal de divi- sión celular se prolonga en los seres humanos. La cuadrícula indica el patrón de crecimiento. comienzan a proliferar. neotenia Dilación dd proceso madurativo. Encontraron que el encéfalo de primates —espe- nerviosas para controlarlos. ceso de maduración. ronas cesa prácticamente.5 gramos. 100 mil El gráfico representa el promedio del tamaño del encéfa. el encéfalo de línea de los primates (véase la Figura 1. Repro- ducido con autorización de Blackwell Science Ltd. la musaraña. de m o d o que algo falla en esta comparación. R. es tener un encé. el encéfalo varía tam- humano.) neuronas. las cuales protegen y dan soporte a las tion. incluyendo a los m o n o capuchino (y el de un ser humano.19 mericano muy grande) pesa 76 gramos pero contiene se muestra un gráfico del tamaño cerebral y el peso cor.19 » Tamaño del encéfalo en los homínidos 350 gramos y que contiene.19). en lo que cialmente el de los de gran tamaño— contiene muchas a la capacidad intelectual se refiere.400 gramos —unas cuatro veces el peso del cerebro de un recién nacido—. tejido. No evidente que algunas mutaciones importantes de los obstante. 3. Después del nacimiento. que pesa solo 7. Esta prolonga- ción del proceso de maduración se conoce como neo- tenia (que viene a significar «juventud prolongada»). 1993. aunque el peso ción del encéfalo humano? Los datos sugieren que el corporal de los seres humanos de la era moderna es solo motivo más importante fue una mayor lentitud del pro- un 29 por ciento superior al de Austoalopithecus afrícanus. mates con la cantidad de neuronas que contenía cada plo. Lo que cuenta. aproximadamente. tamaño cerebral de los homínidos no humanos aumenta mientras que el de un carpincho contiene tan solo 21 muy p o c o con la talla: un gorila pesa casi tres veces lo mil millones de neuronas por gramo. En la Figura 1. el cere- lo en función del peso corporal en varias especies de ho. Por ejem. un factor importante en el desarrollo de los cerebros evoludonados. C o m o veremos. Herculano-Houzel y cois. el cerebro de un carpincho o capibara (un roedor sura- recordar.3 por ciento de ron en un momento temprano de la evolución de la su peso corporal total. lo que concede más tiempo para el nuestro encéfalo es un 242 por ciento más grande.20 muestra cráneos de fetos y adul- tos de chimpancés y de seres humanos. Al final de la adoles- cencia el cerebro humano alcanza su tamaño de adulto. más neuronas por gramo que el de roedores. la musaraña es mucho menos complejo que el del ser Además de variar de tamaño.6 mil millones de neuronas. en realidad) antecesores de nuestra propia especie. tan solo 1.7 mil millones de neuronas. Boston: Blackwell Scientifk Publications.

) Resumen intermedio Selección natural y evolución en los árboles. 1 Según los datos actuales. sapiens.a ed. el domi- trófica de erupciones volcánicas acabó con la mayoría nio del fuego y el lenguaje. La teoría unos 25 millones de años.7 millones genética de un individuo hacen que se produzcan dife. (N. el cual permitió a su vez el de las especies animales.: Human Evolution: An lllustrated Introductíon. Hace unos 30. por lo tanto. que ocurrió alrededor de 65 millones de una mujer y. desarrollo de estructuras sociales complejas. los nuevos genes se trans. Incluso Europa y Asia. los cambios en la carga adquirieron la postura bípeda hace unos 3. una parte del cuerpo o la conducta. Boston: Blackwell Scientific Publications. R. nocturnos. Los primeros mamíferos eran insectívoros de memoria y la capacidad de reconocer tipos de acon- pequeños. chimpancés y los seres humanos. que vivían piens apareció antes en Asia. Un pequeño terápsido. de años y descubrieron la fabricación de utensilios hace rentes proteínas. Una rama. supuso una importante con. años y se extendió por todo el mundo. Los primeros homínidos que ciertas características físicas Si los cambios confieren una partieron de África.20 » Neotenia en la evolución del cráneo humano El cráneo de los fetos de seres humanos y de los fetos de chimpancés se parecen entre sí mucho más que los de los adultos. que vivían en los árboles. el tamaño de la cabeza que de años atrás. Puesto que ron siendo pequeños y sin hacerse notar hasta la extinción una postura erguida limita el tamaño de la vía del parto de los dinosaurios. nocturnos. los gorilas. lo que desemboca en modificaciones de unos 2. dando lugar finalmente a cua- sostiene que hemos de entender la función que desem. cepto de selección natural. La cuadrícula muestra el patrón de crecimiento. Nuestros antecesores Mediante mutaciones aleatorias. (Modificado de Lewin. los terápsidos. con ojos que miraban al frente La teoría de Darwin sobre la evolución. tecimientos pasados y de planificar el futuro. Homo neanderthalis evolucionó en Europa las conductas pueden evolucionar mediante la ventaja occidental. de la T. Los primates también comen.) . lo hicie- ventaja selectiva al individuo. ron hace unos 1. de años. 1993. Finalmente evolucionaron a primates más grandes que comían fruta. 3. basada en el con. los peña un órgano.7 millones de años y se dispersaron por mitirán cada vez a más miembros de la especie. que indica un grado de cambio mucho menor en el cráneo humano desde el naci- miento hasta la vida adulta. Los primeros homínidos aparecieron en África1 hace tribución a la Psicología Fisiológica moderna. se convirtieron en el La evolución de grandes encéfalos hizo posible que animal terrestre dominante hasta que una serie catas. Siguie. Los grandes donte. sobrevivió al desastre y llegó a ser el antecesor de encéfalos también proveyeron de una mayor capacidad los mamíferos. Homo sapiens reemplazó a Homo neanderthalis. Reproducido con autorización de Blackwell Science Ltd.24 Capítulo 1 Introducción Figura 1. Los mamíferos ocuparon rápidamente los nichos ecológicos vacantes. que evolucionó en África hace unos 100. siendo finalmente reemplazado por Homo selectiva de alteraciones en la estructura del sistema ner. el ano. y encéfalos mayores. una especie diferente a Homo so- zaron siendo insectívoros pequeños.000 Los anfibios emergieron del mar hace 360 millones años. tro especies principales: los orangutanes. de la especie Homo erectas.5 millones de años.000 vioso. se desarrollara la fabricación de herramientas.

Miller apunta también que cada pre que utilicemos otra especie animal para nuestros año son sacrificados por las sociedades humanitarias. si nuestra especie continúa evolucionando? Como señala Miller (1983). Luego compararon la preocupa- lizando a otros animales a lo largo de la historia de nues. en condiciones conforta. lo que sig. usos de los animales. o después de la cirugía y sabemos cómo prevenir infeccio. De hecho. Antes de describir las ventajas de investigar con ani- mos sus pieles en prendas de abrigo. proceden de tales investigaciones). les entrenamos para hacer tra. converti. Fundamentos de fisiología de la conducta 25 puede pasar a su través. que nos ocupamos. 2. desaprobarse. deberíamos estar seguros de que lo que cuando sus antiguos dueños les abandonan. Siem- sí tienen que hacerlo. manera lógica: al igual que las creencias religiosas. 1. Cree- veces más perros y gatos que los que se han utilizado en mos que puede afirmarse que la investigación sobre la la investigación científica. La mayoría de las sociedades industria. Mis argumentos a favor de la investigación tos experimentales que se utilizan con ellos estén aproba. a la inmensa mayoría de (Deberíamos recordar también que la investigación con tos animales de laboratorio se les traía humanitariamente. sanitarias. científica con animales se basan en la evaluación de los dos. Utilizamos animales con fines diversos. la cuestión está zanjada desde el principio. los autores mostraban relativamente poca preocupación . nuestro encéfalo es más del triple ¿qué le hace sentir esto? de grande. Los investigadores científicos libro implican experimentos con animales vivos.2 por ciento. cincuenta estamos haciendo es humanitario y merece la pena. pue- lizadas tienen una reglamentación muy estricta sobre el den aceptarse o rechazarse pero no pueden aprobarse o cuidado de los animales y requieren que los procedimien. animales a menudo ayuda a ottvs animales: procedimien- tos utilizados por los veterinarios. que EN LA INVESTIGACIÓN incluya un veterinario. Los princi- nes con procedimientos quirúrgicos apropiados y el uso pios morales absolutistas no pueden establecerse de una de antibióticos. no hay nada que bles. Este período de adiestramiento hizo se seleccionó este rasgo a lo largo de la evolución de posible que el encéfalo humano fuera modificado por la nuestra especie? experiencia. para tener en su casa a las masco- tas. Sabemos cómo administrar anestésicos y pueda decirse para convencer a dicha pereona del valor analgésicos de modo que los animales no sufran durante de la investigación científica con animales. gran parte del crecimiento del Cuestiones para reflexionar encéfalo ha de darse después del nacimiento. ¿Le sorprende que la diferencia de ADN entre seres Aunque el ADN humano difiere del de los chimpancés humanos y chimpancés sea solo de un 1. ni están sujetos a inspecciones periódicas para ase- CON ANIMALES gurar que su hogar está limpio y cumple las condiciones sanitarias. quisiera señalar que el uso de animales en la y otras hormonas de sus órganos para tratar las enfer. Para ella. no la pena. El hecho es que hemos estado uti. extraemos insulina males. fisiología de la conducta cumple ambos requisitos.2 por ciento?. objetivos de crítica de los defensores de los derechos de bajos útiles en el campo o para que nos entretengan. Nicholl y Rusell (1990) examinaron vein- Incluso tener una mascota es una forma de explotación: tiún libros escritos por este tipo de activistas y contaron somos nosotros —no ellos— quienes decidimos que la cantidad de páginas dedicadas a criticar diferentes vivan en nuestra casa. ban para cada uno de ellos. ción relativa que demostraban los autores por estos fines tra especie. No hay excusa para maltratar a los animales de los beneficios que tiene la investigación para la humanidad. los animales. Si una persona cree que no es correcto usar a otro cedimiento. quienes tienen mascotas ASPECTOS ÉTICOS no necesitan el permiso de un comité de expertos. propios fines. con el número de animales que en realidad se utiliza- Tener animales de compañía causa mucho más sufri. solo un 1. El que un tratamiento sea humanitario es una cuestión de pro. que sus mascotas tienen el suficiente espacio para hacer un ejercicio adecuado o que la dieta de sus La mayor parte de las investigaciones descritas en este mascotas es la apropiada. lo que significa que una pequeña cantidad de 3. Sabemos cómo mantener a los animales de animal de ninguna manera. investigación y la enseñanza es uno de los principales medades de las personas. los beneficios para los seres humanos. independientemente de laboratorio con buena salud. así como los usados Puede resultar difícil decir si un experimento merece o por los médicos. ¿cómo cuidado parental. ¿Qué tipo de cambios piensa usted que podrían ocurrir genes es responsable del aumento de su tamaño. Come- mos su carne y sus huevos y bebemos su leche. ¿Qué funciones útiles proporciona el hecho de que el nifica que los niños requieren un prolongado período de ser humano pueda ser consciente de sí mismo?. Los resultados indican que miento a los animales que la investigación científica.

la enfermedad de Parkinson. la hayan desarrollado una vacuna que prevenga la propa. para investigación o enseñanza. el 63. estos problemas los animales opinan que impedir la muerte de anima. No podemos estudiar problemas comporta- males. los autores dedi. ni los cultivos de se han controlado podrían cobrarse nuevas victimas si tejido ni los ordenadores pueden sustituir a los organis- las compañías farmacéuticas ya no pudieran utilizar ani. conejos y monos. causados por hemorragias o por la oclusión de un vaso una grave enfermedad del sistema nervioso. pudiéramos hacerlo. y 231 veces más a reducir el daño cerebral causado por los accidentes que por los sacrificados en la caza. se ha tratado durante años La investigación básica sobre los medios a través de los con un fármaco llamado L-dopa descubierto investi- que se comunican las células nerviosas entre sí ha lle. siguen existiendo y causan mucho sufrimiento humano.3 por ciento de los animales se utiliza investigadores. podemos pasar sin tantes descubrimientos sobre las posibles causas o los pieles. Nuestra especie está amenazada por problemas médicos.26 Capítulo 1 Introducción por los animales utilizados para comer. Algunos han que impedir la muerte de millones de seres humanos. en cultivos de tejido ni podrían seguir extrayendo hormonas que se utilizan para podemos programar un ordenador para que simule el tratar enfermedades humanas ni preparar muchas de las funcionamiento del sistema nervioso de un animal (si vacunas que se usan actualmente para prevenirlas. una rata— y ocluir un vaso lente a las dos terceras partes de los animales utilizados sanguíneo (a los animales. o por los sacrificados en perreras. muchos de los En este libro nos ocuparemos de algunos de los cuales solo pueden resolverse mediante la investigación muchos descubrimientos importantes que han contri- biológica. Por ejemplo. gando con animales. podemos vivir sin cazar. Esta clase de investigación es importante los destinados a la investigación y la enseñanza que por ya que puede llevar a tratamientos médicos que ayuden los dedicados a fines de alimentación. la obesidad y la drogadicdón. los trastornos obsesivo-compulsivos. el descubrimiento de una vacuna para la poliomielitis. anorexia nerviosa. ratones. Como veremos en el Capítulo cialmente paralizadas. un 1. Algunos de los animales padecerán lesión cerebral menos atención por animal. un 0. los trastornos maníaco-depresivos. les de laboratorio utilizados para conseguir una vacuna A menos que continuemos nuestra investigación con semejante es un objetivo más digno de consideración animales de laboratorio. Incluso al uso de ani. posibles tratamientos de trastornos neurológicos y men- rar a los futuros investigadores no podemos progresar en tales.9 veces sia). estas compañías no mentales. cazar o hacer investigación no se dirigía a un fin práctico específico. el daño 1. Actualmente. como las adicciones.3 por ciento de las Los experimentos basados en estos resultados han páginas estaba dedicado a este uso. ción con ratas. Pero implica operar a un animal de males en la industria peletera (que consume el equiva. Sin embargo. escribir o de 4.44 a los animales sacrificados en cerebral puede prevenirse si se administra pronto un fár- perreras y un 53. Pensemos en algunos de los principales tras. el uso de monos tñesus. debido a la investiga- vado a importantes descubrimientos referentes a las cau. tornos neurológicos. Los accidentes cerebrovasculares.27 a la peletería. incapaces de leer. Podamos sobrevivir sin comernos gación con animales de laboratorio ha generado impor- a los animales. falo se obstruye durante unos pocos minutos. mentales y comportamentales. Dentro frenia. laboratorio —por ejemplo. no se resolverán. y educativos. Aun- gación del sida. demostrado que si un vaso sanguíneo que irriga el encé- nas por millón de animales utilizados. que este tipo de experimentos son tan legítimos como el males por el uso de animales para fines de investigación uso de animales para alimentarse. En términos de pági. la parte caron un 0.08 a la alimentación. Como veremos más adelante en este libro. Privadas del uso de animales. Este tipo de la intoxicación accidental de varios jóvenes con un lote . por supuesto. un de él irrigada por ese vaso muere. en particular porque es el único uso indis. y todos serán sacrificados para poder examinar su cere- Resulta sorprendente la desmedida preocupación bro. Sin embargo. artículos de piel. cerebrovasculares. sus posibles beneficios sorprendieron a los aunque solo el 0. entre ellos la enfermedad de Parkinson. gico progresivo incurable. significaría que ya tenemos tocias las respuestas). la investi- pensable de los animales. la esquizo- el conocimiento y tratamiento de enfermedades. los trastornos de no muchos años nuestros científicos probablemente por ansiedad. Por desgracia. se les aneste- para investigación y educación) se le dedicó 41. impulsada por sas de la muerte de las células cerebrales.23 a la caza. maco que interfiere en un determinado tipo de comuni- Los autores mostraron 665 veces más preocupación por cación neural. pero sin utilizar animales para investigar y prepa. pero de hecho.2 a fines de investigación y educación. Incluso enfermedades que ya males de laboratorio. requirió sanguíneo cerebral. mos vivos. a menudo dejan a las personas par. Algunos defensores de los derechos de que se han hecho muchos progresos. sugerido que podríamos utilizar cultivos de tejido u lo que ocurrirá como resultado de la enfermedad si no ordenadores para nuestra investigación en lugar de ani- se encuentra una vacuna. probablemente estén de acuerdo en que muestran los defensores de los derechos de los ani. un trastorno neuroló- comunicarse verbalmente con los amigos o la familia. buido a reducir el sufrimiento humano.

Los neurólogos son médi- sistema endocrino. aunque algunos se interesan por la investigación después de cursar una ¿Qué es la Psicología Fisiológica y qué hacen los psicó. en el con. o a organizaciones filantrópicas privadas). tal como acabamos de hacer. Algunos. miento. p s i c ó l o g o f i s i o l ó g i c o Gentífico que estudia la fisiología de la conducta. Incluso en el anatomía. el de la Psicología Fisiológica: el de la Neurología y el gía de la conducta: el papel del sistema nervioso. También estudian modelos animales de los trastor- nos que aquejan a los seres humanos. que nales trabajan en universidades. pero quizá nos sea útil describir ratorio de científicos experimentados para obtener más este campo (y las salidas profesionales existentes para experiencia en la investigación. menos práctico pero quizá igualmente importante. los astrónomos estudian el resan por todos los aspectos del sistema nervioso: su universo e intentan descubrir sus misterios. utilizando métodos de investigación Hay otros dos campos que a menudo se solapan con fisiológicos no lesivos. Intentan comprender la fisiolo. licenciatura en Medicina). publicación. Otros trabajan en institucio- también algo valioso. las fobias. pero unos cuantos emprenden una sexual. La búsqueda bros de la Society for Neuroscience superan los treinta del conocimiento es. plinar. Durante este período quienes se especializan en él) antes de empezar a estu. nes dedicadas a la investigación (por ejemplo. las enfermedades psicosomáticas y la esquizofrenia. Este programa incluye a miembros la salud humana. enfermedades del sistema nervioso. trabajando en el labo- ciarle a estas preguntas. en labo- ratorios pertenecientes al gobierno y dirigidos por este. comportamentales con animales de laboratorio. Biología. Biop sicología. se está tratando a los logía Fisiológica. . por lo general en compañías farmacéuticas interesadas en evaluar los efectos de las PROFESIONALES drogas en la conducta. el intento de comprender el universo que La mayoría de los psicólogos fisiológicos profesio- hay en nuestro interior (nuestro sistema nervioso. la neurólogos se dedican exclusivamente a la práctica conducta de ingesta. La mayoría de los cesos sensoriales. química. actualmente son de uso general varios pacientes con un fármaco que de hecho reduce la velo. Hoy en día. además. los miem- de nuestro universo justifica sus esfuerzos. redactan artículos en los que describen los resultados diarlo en profundidad. Seguramente. también podemos justificarla con un argumento mica e Informática). cos implicados en el diagnóstico y tratamiento de las trol de la conducta. Fundamentos de fisiología de la conducta 27 contaminado de heroína sintética (descrito en el caso Aunque el nombre original de este campo es Psico- dínico que abre el Capítulo 2). fisiología. la conducta de la Medicina. donde se dedican a la es responsable de todo lo que somos o podemos ser) es docencia y la investigación. Psi- cidad de degeneración cerebral. una labor valiosa. Bioquí- tante. la conducta emocional. y ocho mil. No obs. tales como mejores fármacos o métodos desde estudios de genética molecular hasta el estudio de transporte más rápidos. estudian a manente. Unos cuan- ORIENTACIONES tos trabajan en la industria. la mayoría de logos fisiológicos? Cuando haya terminado de leer este los psicólogos fisiológicos pasan dos o más años con un libro habrá obtenido la respuesta más cabal que puedo contrato postdoctoral temporal. Los neurocientíficos se inte- der el mundo. doctorado en Psicología o en un programa interdisci- El modo más fácil de justificar la investigación con ani. un doctorado. de los Departamentos de Psicología. la conducta parental y el aprendizaje y la memo- ria. de la Neutvpsicología experimental (que suelen denomi- racción con el resto del cuerpo (especialmente con el narse Neumáencia cognitiva). el hecho de que enriquezcan de la conducta social. los seres humanos. Por ejemplo. en sí misma. desarrollo y funciona- caso de que sus descubrimientos no lleven nunca a bene. de sus trabajos y los envían a revistas científicas para su Los psicólogos fisiológicos estudian todos los fenó. la conducta agresiva. cobiología y Neurociencta comportamental La mayoría de los fían en que se descubrirá un fármaco que impida del psicólogos fisiológicos profesionales han realizado un todo dicha degeneración. Para llegar a ser profesor o inves- EN NEUROCIENCIA tigador independiente. (En mi universidad hay un Doctorado en Neuro- males es señalar los beneficios reales y potenciales para ciencia y Conducta. otros términos como Psicología biológica. como la ansiedad. Estas publicaciones constituyen un factor menos comportamentales que pueden observarse en importante para que puedan obtener un contrato per- los animales no humanos. las obsesiones y compulsiones. Algo La Psicología Fisiológica pertenece al campo más que caracteriza a nuestra especie es intentar compren. El campo ha crecido enorme- nuestro conocimiento sobre los comienzos y el destino mente en los últimos años: en la actualidad. amplio de la Neurociencta. en inte. Los investigadores con. principalmente realizando experimentos fisiológicos y la depresión. Estudian temas tales como los pro. La investigación de los neurocientíficos abarca ficios prácticos. el sueño. que segrega hormonas). hay que tener estudios de pos- grado (lo más frecuente.

utilizando sofisticados instrumen. En ciencia. para entender ciertas cosas. suficiente experiencia y preparación en sus trabajos para les (o neurocientíficos cognitivos). Pero la búsqueda de información no ha aca- El cerebro es un órgano complicado. algún día se des. casi con seguridad. Este tipo de investigación ya ha dado muchos beneficios a la humanidad y promete continuar ¿Por qué cree usted que algunas personas están aparen- haciéndolo. lleva a las conclusiones. mos no son correctos. También he procurado escribir del m o d o estimado y cuáles son las nuevas. a veces se necesita entender Tendríamos que recordar qué conclusiones se han des- otras antes). y este tipo de aprendi- más claro posible. hay datos que memorizar: nombres de par- PROCEDIMIENTOS tes del sistema nervioso. quienes trabajan. Pero si aprendemos y descriptivos que podía. Y. conclusiones. ¿qué haremos cuando estos se modifiquen? Es imposible resumir estos progresos en unas cuantas El antídoto contra la obsolescencia es c o n o c e r el simples frases. especializada en los principios y procedimientos de la cimiento de la fisiología de la conducta. Los científicos han estudiado este órgano durante demostrará que muchos de los «datos» que hoy acepta- una gran cantidad de años y (especialmente en los últi. conducta de personas cuyo cerebro ha sido dañado No todos los que se dedican a la investigación neu- por causas naturales. diciendo lo que se necesita saber cos acerca de sus observaciones. este libro contiene mucha proceso por el que se obtienen los datos. nicos de investigación realizan un trabajo esencial —e dad de diversas regiones del encéfalo cuando el sujeto intelectualmente satisfactorio— para los científicos con realiza diversos tipos de tareas. poniendo los ejemplos más sencillos zaje memorístico es difícil de hacer. Muchos téc- tos de exploración cerebral para examinar la activi. der datos. es casi seguro que quedarán anticuadas. Si solo aprendemos las en el orden en que se necesita saberlo. es bado. Esta investigación tam. Por nuevos «datos»). y para cerciorarse de ello se han Cuestión para reflexionar promulgado leyes. etcétera. términos científicos de determinados fenóme- PARA APRENDER nos y procedimientos que se usan para investigarlos. mos que aprender. Si entendemos lo que hay detrás de . Estudian la Neurología. nombres de sustancias químicas y drogas. (Al fin y al cabo. Aun así. no se puede esperar las estrategias de investigación que utilizan los científi- adquirir la información que hay en este libro solo con cos. solo sabemos una pequeña parte de lo que tene- responsable de todas nuestras capacidades y complejida. Incumbe a un pe nodo postdoctora I de formación científica durante todos los científicos que se sirven de estos animales asegu- dos o más años. Aspectos éticos en la investigación es un campo dedicado al conocimiento de la fisiología de la conducta. Los psicólogos fisiológicos colaboran con con animales y orientaciones otros científicos en el campo más amplio de la Neurocien- profesionales en Neurociencia da. Psicobiología y Neurociencia comportamental) propósitos? descontado. las observaciones que hacen y el razonamiento que leerlo pasivamente: hay que hacer cierto esfuerzo. rarse de que estén alojados confortablemente y se les trate de modo humanitario. no obstante. Algunos de estos técnicos adquieren la bién la desempeñan neuropsicólogos experimenta. la investigación en fisiología de la conducta implica nece- ha de obtenerse un doctorado y (por lo general) realizar sariamente utilizar animales de laboratorio.28 Capítulo 1 Introducción investigación destinada al progreso de nuestro c o n o . científicos con un poder colaborar con sus jefes en sus proyectos de investi- doctorado (por lo general en Psicología) y formación gación en lugar de simplemente trabajar para ellos. Para seguir una carrera en Psicología Fisiológica (o en el campo vinculado de la Neuropsicología experimental). información. He tratado de organizar dicha información los datos son las conclusiones que hacen los científi- de una manera lógica. Si todo lo que hacemos es apren- mos) han aprendido muchas cosas sobre cómo funciona. rocientífica tienen un título de doctorado. temente más preocupadas por la utilización de animales La Psicología Fisiológica (también llamada Psicología en la investigación y enseñanza que en su uso con otros Biológica. Al fin y al cabo. adquiriremos un conocimiento Adquirir conocimientos acerca de la fisiología de la fácil de revisar cuando surjan nuevas observaciones (y conducta supone mucho más que memorizar datos.

Obliguémonos a escribir está señalando que es un término nuevo que no es nece- palabras y frases enteras. este las referencias a las figuras están en negrita (de la mica y. con sus páginas de referencia. Este ejemplo concreto es trivial y no tendrá subrayar el texto. reformular la información con términos figuran al pie de página. Incluso si han adquirido métodos de leer y mire la figura». obtendre- información a lo que ya conocemos y revisar nosotros mos pocos beneficios. sino que también introducirá algo en nuestra son parte del vocabulario del psicólogo fisiológico. la primera lectura de un texto debe. mirla con nuestras propias palabras. incor. ayudar al lector en sus estudios. entonces podremos incorporar nueva libro» es importante. Pero esto es una de dos cosas: o bien se está resaltando la palabra una ilusión. menudo. leyendo el capítulo sin preocuparse demasiado por representa un cocodrilo y dos seres humanos. adquiriremos un saber que está vivo y evoluciona. habría de leerse otra vez con puede dibujar una línea recta que comience en sus ojos detenimiento. Luego. Resaltar así determinadas palabras en problemas cuando mire la figura. las definiciones de estos para otro momento.1)». Fundamentos de fisiología de la conducta 29 las conclusiones. Si no podemos responder una de hacer una pausa y reflexionar sobre lo que se acaba pregunta. o bien se Seamos activos. un exhaus- nuestras propias palabras facilita que se inicie el proceso tivo índice al final del libro ofrece una lista de términos de aprendizaje justo ahora. A cabeza (lo cual resulta útil en el momento del examen).6). El texto y las ilustracio- dos. por ir más deprisa. corremos el el trabajo de escribir estas palabras. una de las cosas más molestas de leer ciertos libros es mendaciones prácticas para estudiar. después de la primera este cocodrilo está representado de modo lineal. el conocimiento y el método científico. por lo tanto. Se recomienda no Figura 3. se volverán a utilizar en un capítulo posterior. La fiase «cerremos el dido cómo se ha enfocado la exposición del tema. Pero en otros casos el una página proporciona cierta gratificación instantá. Las conductas el razonamiento lógico que los científicos han utilizado que dan lugar al aprendizaje a largo plazo son haber en su intento de entender la fisiología de la conducta. para hacer énfasis y no es un término nuevo. tendremos más probabilidades de recordarla des- zaje. Si se deja rendimiento. negrita es un término nuevo que debe intentar apren- mitirá tener algo para estudiar poco antes del próximo der. pasando luego por nes e ignoramos el proceso que lleva a ellas. están en cursiva y otras en negrita La cursiva significa dremos que leer las palabras subrayadas. mientras tanto han aprendido algunas siguiente manera: Figura 5. El hecho de transcribir la infor. recordar los detalles. Quisiera dar algunas reco. Además. recordar la información el tiempo suficiente para escri- Teniendo en cuenta estos hechos sobre el aprendi. mientos. sario que usted aprenda. no pasivos.1 se es. nos centramos en las conclusio. pensado lo suficiente en la información como para resu- Si. Puede utilizarse un lápiz o un bolígrafo. para tomar notas. birla. riesgo de adquirir información que pronto quedará anti. En . Antes de pasar al próximo capítulo. sin duda. Si copiamosU. Por otra parte. Con lo dicho es suficiente. Como estudiantes. una palabra en mación con nuestras propias palabras no solo nos per. En mi experiencia. Sin embargo. y descienda por el centro de su médula espinal (véase la según se prefiera. interrumpirá el hilo del pensamiento en un punto crí- Si es posible. hay de tres a cinco apartados en cada capítulo) se encon- porarla a nuestro cerebro) es contestar a las preguntas trará un Resumen intermedio. La importancia de la Guía de estudio no es tener ofrece no solo un conjunto de datos sino también una una serie de respuestas cortas. los experimentos y para poder estudiar antes del examen. La mayoría de los términos en negrita del texto examen. material es más complejo y le sera menos problemático nea. en han estado estudiando a lo largo de su carrera acadé. quisiera decir cuada. El hecho de subrayar nos lleva a dejar el aprendizaje Como ayuda para el estudio. Sin duda. descripción de los procedimientos. no saber cuándo mirar una ilustración. y temas. Estas referencias aparecen en el estudio eficaces y que les permitan obtener el máximo lugar que me ha parecido el más indicado. escritas por uno mismo. tico y no habrá que releer varias frases para retomarlo. examinar la ilustración. si nos forzamos en mismos dichas conclusiones. Una buena manera para ayudarse a expresar la infor. mación con las propias palabras (y. Al final de cada apartado principal (por lo general. cenemos de leer con el fin de asegurarse de que se ha compren- el libro y escribamos la respuesta. este libro pués. Por lo tanto. lo que significa: «deje de estrategias útiles. esto Se encontraran apartados como este: «En la Figura 3. respuesta. incluso lleva a creer que las palabras subrayadas se si sabe qué es lo que ha de mirar antes de dejar de leer y están transfiriendo a nuestra base de datos de conoci. Pero si tratamos de entender los experimentos y unas cuantas cosas sobre el diseño del libro. se puede estar seguro de que no se podría haber algún modo de mejorarlos. nes están integradas lo más posible. consideren al menos la posibilidad de que entonces el texto. Creeremos que ya hemos seleccionado lo que Se habrá observado que algunas palabras del texto es importante y que cuando revisemos el texto solo ten. se clase dedicada al tema. ría hacerse con las menos interrupciones posibles. que pueden ver cómo las conclusiones se desprenden de los resulta. busquemos la respuesta en el libro. que ofrece la oportunidad de la Guía de estudio.

mypsychkit. E. Schultz. consulte en www. Para más dio personalizado que le ayude en su revisión. puede hacer tests de práctica y recibir un plan de estu. New York: G. Function. tutorías y .a ed.2003.: Desearte'* Error: Emolían.mypsychkit.30 Capítulo 1 Introducción conjunto.: Origins of Neurosáence: A History of Expbrations into Brain 1999. CA: Wadsworth. 1994.com. estos apartados aportan un detallado resumen Bien. and the Human Brain. En MyPsychKit la versión electrónica interactiva de este libro de texto. También información.: Evohing Brmns. New York: Scientific American Library.: A History ofModern Psyehology. Putnam. y Schultz. 1994. Mis próximo capítulo comienza con algo a lo que se le pueda alumnos me han dicho que repasan los resúmenes inter. Flnger. Reason. visite www. LECTURAS RECOMENDADAS Allman. A. R. Belmont. P. New York: Oxford University Press. cedimientos de investigación. 8. J. OTROS RECURSOS Para ampliar la revisión y práctica del tema tratado en enlaces web. M. D. El de la información que se ha dado en el capítulo. hemos acabado con los preliminares. Damasio. Incluso puede realizar la revisión utilizando este capítulo. S. hincar el diente (en sentido metafórico): Métodos y pro- medios justo antes de tener un examen. puede disponer de cantidad de animaciones.com. Para acceder a MyPsychKit ha de registrarse. S.

Sumario • Ablación experimental • Registro y estimulación Localización de receptores Evaluación de los efectos de la actividad neural específicos Registro de la actividad neural Estimación de las sustancias comporta menta les del daño químicas que segrega cerebral Registro de la actividad metabólica el encéfalo Realización de lesiones cerebrales ysináptica del cerebro Resumen intermedio Cirugía estereotáxica Estimulación de la actividad neural Resumen intermedio • Métodos genéticos Métodos histológicos Estudios con gemelos Marcado de conexiones neurales • Métodos neuroquímicos Estudios sobre adopción Estudio de la estructura del cerebro Detección de neuronas que Mutaciones dirigidas humano ¡n vivo producen sustancias Oligonudeótidos «antisentido» Resumen intermedio neuroquímicas específicas Resumen intermedio .

Tetrud e Irwin. sino de un programa de investigación que yecto de investigación en Neurociencia comportamen. en su trastornada cabeza. se le condujo a una pequeña sala en la todos ellos entre los veinte y los treinta años de edad. En vez de ello. dejaral descubierto partes del cráneo. un opioide sintético relacionado con la petidina (Demerol). Además. de cultivos de hemocitoblastos No podían hablar de manera inteligible. ya sean debidos a la enfermedad de Parkinson o a los efec. recu- tos tóxicos del MPTP. empezaron a llegar a las síntomas parkinson ¡anos disminuyan. experimento. 1983). Este estaba anestesiado y [levodopa]. El fundamento de este inyección. Por el momento no se puede pués se le volvió a inyectar l-dopa radioactiva y de nuevo se inducir el desarrollo de nuevas neuronas dopaminérgicas en le colocó la cabeza en el equipo de TEP. con la mirada fija. se presentarán única- es la naturaleza de los fenómenos. B. Al menos a uno de los afectados por la intoxicación con moviéndose despacio y con gran dificultad. la correcta. ingresó en el ¡lícita estaba contaminada con un producto químico que hospital para someterse a una intervención quirúrgica. y el método que se mente los procedimientos más importantes y utilizados utiliza enmarca la cuestión. Como se verá. El daña a las neuronas dopaminérgicasy provoca los síntomas equipo médico extrajo neuronas dopaminérgicas de la sus- neurológicos. Antes de que tuviera lugar la intervención. incluyendo la Fisiología. B). el fármaco que se utiliza en el tratamiento de el cirujano le hizo unas incisiones en el cuero cabelludo para dicha enfermedad. Puesto que las neuro- consultas de Neurología del norte de California nas implantadas han de estar indemnes.32 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación En julio de 1982. la Psicología. la mejoría fue instrumento estereotáxico a su cráneo. el Sr. (Llamémosle Sr. las incisiones realizadas en el cuero cabelludo. parecían a los de la enfermedad de Parkinson. hasta que más tarde se cae el esfuerzo de investigadores de muchas disci. ción científica conlleva un proceso de cuestionarse cuál perdiera interés. en la cuenta de que no se estaba planteando la pregunta plinas científicas. estructurados en torno a unos . si se pueden injertar neuronas secre. menos graves. pero este tras. Su cabeza fue situada dentro del aparato y durante varios minutos la máquina obtuvo datos de 0 factor común que relacionaba a estos pacientes era el los positrones que se emitían. das y luego taladró varios orificios. La operación tuvo un éxito considerable: el Sr. Poco más de un año des- núcleo caudado y el putamen. Luego. que había un equipo de TEP. Sin embargo. salivaban constante. Puesto que diferentes procedimientos llevan a menudo Los investigadores disponen de una enorme —y sor- a resultados contradictorios. Acopló el soporte de un nificativa de sus síntomas Lamentablemente. Llevar a cabo un pro. se deben a la falta de dopamina en el peró en gran parte el control motor. E l estudio de la Fisiología de la Conducta implica una respuesta que extraña. de sorprender que el lector se perdiera o. Ballard. B. entonces tal vez los dopamina. ser resistentes y no algunos jóvenes que presentaban intensos y graves síntomas desencadenar la reacción del sistema inmunitario del recep- (Langston. los investigadores han de prendente— serie de métodos de investigación. la Fisiología de la Conducta no se extraen de un único la Endocrinología y la Histología. da antes del final de la vida adulta y los pacientes estaban una hora más tarde. secretoras de dopamina— Otros. Dado que los síntomas eran similares a los de la tancia negra de varios fetos abortados y las preparó para enfermedad de Parkinson. B. sustancia precursora de dopamina. tados —o. Con frecuencia se obtiene con mayor frecuencia. Si se estar familiarizados con las ventajas y las limitaciones de presentara aquí tan solo un inventario de ellos. y todos ellos mostraron una mejoría sig. núcleo caudado y el putamen del Sr. Los síntomas se MPTP se le realizó este tipo de trasplante. B. Ciertas pesquisas revelaron que la droga Unas cuantas semanas más tarde. se trató a los pacientes con l-dopa implantarlas en el cerebro del Sr. rara vez se l-dopa radioactiva. lo más razonable es obtenerlas de fetos humanos abor- gravemente afectados estaban casi paralizados por completo. segunda exploración indicaron lo que significaba su recupe- toras de dopamina en el núcleo caudado y el putamen. simplemente. y si ración: las células habían sobrevivido y estaban segregando estas sobreviven y secretan dopamina. (células madre) estimulados para convertirse en neuronas mente y tenían los ojos siempre abiertos. la investiga. Los pacientes más tor. quizá algún día. las mejores conclusiones sobre Neuroanatomía. el cirujano retiró el soporte estereotáxico y suturó procedimiento es el siguiente: los síntomas parkinson ¡anos. ha resul. la Bioquímica. Utilizó el instrumento este- El trasplante de neuronas fetales. reotáxico para dirigir la inyección de las neuronas fetales al rúrgico experimental para tratar el parkinsonismo. se le inyectó tomo se va manifestando gradualmente. Los resultados de esta el encéfalo. andaban con un paso lento. dan el mismo problema con métodos diferentes. permite comparar los resultados de estudios que abor- tal requiere dominar muchas técnicas experimentales. una «heroína nueva». no sería los métodos que emplean. en forma de partículas radioac- consumo de drogas por vía intravenosa: todos habían tomado tivas. vacilante. Una vez realizada la tado hasta cierto punto prometedor. un método neuroqui. En este sentido. tomó algunas medi- temporal: la droga dejó de ser eficaz.

y para extirparlo se se haya destruido dicha área. y un investi- Realización de lesiones cerebrales gador que destruye una parte del cerebro por lo general ¿Cómo se efectúan las lesiones cerebrales? Destruir las describe el daño como una lesión cerebral Los experimen- partes del encéfalo que se encuentran justo debajo del tos en los que se daña una parte del encéfalo y después cráneo es fácil: se anestesia al animal. Fundamentos de fisiología de la conducta 33 cuantos problemas que han estudiado los investigadores. en vez de ello. el inves- brimos que la lesión de la estructura X altera una deter- tigador destruye algo de tejido y lo deja en su sitio. no. En la mayoría de los casos. Lo más frecuente es que la región que se quiere des- truir esté oculta en el interior del encéfalo. También permitirá describir las estrategias de las los ojos y del enfoque se necesitan para cualquier tarea que se valen los investigadores para diseñar y realizar un que requiera mirar. se extrae una parte del crá- lesión. conductas. Por ejemplo. percibir y reconocer palabras y letras. Se guía el distinción entre Junción cerebral y conducta es importante. La está cubierto por un barniz aislante eléctrico. etcétera. se hace una inci- se observa la conducta del animal se llaman estudios de sión en el cuero cabelludo. compren- De esta manera. Las lesiones ¿Qué es en realidad lo que se puede aprender de los cerebrales de regiones subcorticales —regiones locali- estudios de lesión? Nuestro objetivo es descubrir cuá- zadas debajo de la corteza— se realizan por lo general les son las funciones que cumplen las diferentes regio- haciendo pasar una corriente eléctrica a través de un nes cerebrales y luego entender cómo se combinan estas electrodo de acero inoxidable que. dicha técnica no que se lleve a cabo una determinada conducta y descu- implica extraer el tejido cerebral. si después sitúa una pipeta de vidrio sobre la superficie del encé- de que se haya destruido parte del encéfalo de un ani- falo y se succiona el tejido con una bomba de vacío mal este ya no puede realizar tareas que requieren ver. Supongamos ablación experimental (del término latino ablatus. de hecho. Su fundamento teórico es que la función de un neo y se corta la duramadre. tablemente. el acto de leer implica funciones que requie- estudia de lesión Sinónimo de ablación experimental. les que se utilizan para comprender el significado de las palabras intervienen también en la comprensión del habla. Este método se denomina nes del encéfalo están conectadas entre sí. La tarea del investigador es comprender cuáles ABLACIÓN EXPERIMENTAL son las funciones que se necesitan para llevara cabo una conducta específica y determinar cuáles son los circui- tos de neuronas cerebrales responsables de cada una de Uno de los principales métodos de investigación utili- esas funciones. unida a la pipeta. funciones para dar lugar a determinadas conductas. no conductas. Puede que. «lle- que sabemos bien las funciones que se requieren para varse de»). No obstante. Se supone que las funcio- región desempeña una función (o una serie de funcio- nes que ya no pueden realizarse son las que dicha región contro- nes) que contribuye a la ejecución de la conducta. Ninguna región cerebral o circuito neural es el único responsable de una conducta: cada ablación experimental Extirpadón o destrucción de una parte del encéfalo de un animal de laboratorio. la función que nos interesa la realicen circuitos neurales que se locali- Evaluación de los efectos zan en otra parte del encéfalo y que la lesión de la estruc- comportamentales del daño tura X tan solo interfiera en el normal funcionamiento de los circuitos neurales de la estructura Y. cerebral Una lesión es una herida o un traumatismo. ejemplo. del tipo de información que aportan los diversos méto. dejando al descubierto la área cerebral puede deducirse basándose en las conduc- corteza. zados para estudiar las funciones cerebrales requiere La interpretación de los datos de los estudios de destruir una parte del encéfalo y evaluar la conducta lesión se complica por el hecho de que todas las regio- subsecuente del animal. salvo en la punta. se puede concluir que el animal está ciego y que el área dañada desempeña alguna función en la visión. Se puede utilizar entonces un dispositivo de suc- tas que el animal ya no puede realizar después de que ción para aspirar el tejido cerebral. enfocar la lente . ren controlar los movimientos oculares. del ojo. los circuitos que hay en el encéfalo realizan funcio- nes. el control del movimiento de tajas. algunas de estas funciones participan también en otras dos de investigación y entender sus ventajas y desven. así como los mecanismos cerebra- experimento basándose en los resultados del anterior. Por ejemplo. deberá resultar más fácil darse cuenta der el significado de las palabras. electrodo siguiendo un método estereotáxico. de modo Así. Por laba previamente. La minada conducta: ¿hemos de concluir forzosamente que ablación experimental es el más antiguo de los métodos los circuitos neuronales localizados en dicha estructura utilizado en Neurociencia y sigue utilizándose frecuen- cumplen una función esencial en esa conducta? Lamen- temente hoy en día.

(b) Lesión producida por la infusión de (RF) —corriente alterna de frecuencia muy elevada—. el sueño de los animales no resulta afectado. Las lesiones producidas con este método destruyen todo lo que se encuentra en las cercanías de la punta del electrodo.2). que destruye las células cer. puntas de flecha señalan los límites de la región en la que duce una alta temperatura. L. Por ejem- plo. Cuando se inyecta a través de una cánula un aminoácido excitador en una región cerebral. Un método más selectivo de producir lesiones cerebrales es emplear un aminoácido excitador como el ácido cárnico. Endert.y Van de Poli. trvine. Reprodu- cido con autorización. tinción de cuerpos celulares).34 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación que su extremo llegue al lugar adecuado. por lo tanto creyeron que esa región participaba en el establecimiento de dicha fase del sueño. D.. (El ácido caínico estimula los receptores glutama- térgicos). se han destruido las neuronas. unos investigadores descubrieron que las lesiones por RF de una región determinada del tronco del encé- falo abolían el sueño REM.1 » Lesión por radiofrecuencia Las flechas señalan minúsculas lesiones producidas por el paso de una corriente de radiofrecuencia a través de los extremos de electrodos de acero inoxidable. L. Pero estudios poste- riores demostraron que cuando se utiliza ácido caínico para destruir las neuronas que contiene esa región. incluyendo los somas neuronales y los axones de las neuronas que atraviesan la región. (Sección frontal. Esta selectividad le permite al investigador determinar si los efectos comportamentales de la destrucción de una estructura cerebral concreta se deben a la muerte de las neuronas que allí se localizan Figura 2. (La cirugía Figura 2. Las El paso de la corriente a través del tejido cerebral pro. de m o d o que las lesiones por RF debieron alterar el sueño al destruir tos axones que atraviesan el área. A.. E. Louvverse. c o m o por ejemplo el ácido caínico. que produce una corriente de radiofrecuencias céfalo de una rata.27. A este tipo de lesiones se les llama lesiones exritotóxicas. canas a la región que rodea la punta del electrodo (véase (Cortesía de Benno Roozendaal. (DeTurkenburgJ. que destruye las neuronas estimulándolas hasta destruir- las. . N.215-224. (El sueño REM es la fase del sueño en la que tienen lugar los ensueños). recurrimos a un instrumento para producir (a) En esta sección puede verse el hipocampo intacto del en- lesiones. Luego.2 » Lesión excito tóxica estereotáxica se describe en el próximo subapartado). E. Brain Research Bulletín. lesión exritotórica Lesión cerebral producida por la inyección en d cerebro de un aminoácido excitador.. 1988. situados en el núcleo preóptico medial del encéfalo de una rata. un aminoácido excitador en una región del hipocampo. pero no los axones de las diferentes neuronas que pasan por los alrededo- res (véase la Figura 2. University of California. F. Swaab.) (b) o a la lesión de los axones que pasan cerca.) la Figura 2.1). este destruye los somas celulares vecinos..

(Se recordará que el GABA es el princi. o controles. incluso. Cirugía estereotáxica Por ejemplo. se anestesia a cada animal. una determinada región del encéfalo siem- falsa tiene la misma finalidad que un tratamiento pla. cánula en el encéfalo para alcanzar el objetivo que se pretende. La Figura 2. con medidas que proporcio- nan coordenadas para la cirugía estereotáxica. El mus. la unión se denomina bregma. no podemos limi. la provoca. en concreto. los cuales se unirán con determina- de un animal? La respuesta es mediante cirugía este- das proteínas que se encuentran solo en ciertos tipos de reotáxica. inactiva una región del encéfalo al inhibir a las neuronas atlas estereotáxico Recopilación de esquemas de secciones del allí localizadas. debajo. Los anticuerpos alcanzan estas sólida» y. se refiere a la capacidad de loca- proteínas y las sustancias químicas tóxicas destruyen las lizar objetos en el espacio. en realidad. excepto la que en realidad local o un fármaco llamado muscimol en el lugar ade. pero nados con la de animales de referencia.3 muestra dos vistas del cráneo se le coloca en el aparato estereotáxico (que se describe de una rata: un dibujo de la superficie dorsal y. cuado del encéfalo. A menudo ámol. se utiliza c o m o punto de referencia en la cirugía estereotáxica. Lo que se hace. la semejanza entre los individuos es suficiente para pre- intactos. No existen dos encéfalos de animales de una determi- tarnos a comparar la conducta de los animales lesio. una posición establecida y un brazo que desplaza el elec- corticales mediante corriente de RF a través de un elec. una vista sagital medial (véase la Figura 2. un fármaco que estimula los receptores GABA. anterior y lateral nir quirúrgicamente a un grupo de animales y producir. . se le trepana el cráneo y se inserta el electrodo o se compone de varios huesos que crecen juntos y for- la cánula. una lesión la ilustración. de un punto formado por la confluencia de varios huesos les una lesión falsa. se hace lo mismo que se recién nacidos hay un punto blando en donde se unen haría para producir la lesión. El anestésico bloquea los potencia. Un atlas estereotáxico incluye fotografías o esque- La mayoría de las veces los investigadores producen mas que corresponden a secciones frontales. se le hace una incisión en el cuero cabe. más adelante). se puede rata. Stereotaxis significa literalmente «disposición neuronas del cerebro. bregma Unión de las suturas sagital y coronal del cráneo. pal neurotransmisor inhibidor en el encéfalo). inevitablemente se produce un cierto grado de lesión incluso antes de activar el dispositivo de lesión El atlas estereotáxico o de iniciar la infusión. esta abertura se cierra. para realizar una de una cánula. nada especie que sean completamente idénticos. Por el daño fortuito de las regiones cerebrales situadas por ejemplo. Cuando se introduce un electrodo o una un atlas estereotáxico. pre se encuentra en una posición bastante constante en cebo en los estudios farmacológicos). males sirve de grupo de referencia: si la conducta de los de la palabra griega que significa «parte anterior de la animales con una lesión cerebral es diferente de la de cabeza». mada habitualmente lesión cerebral reversible). También se observa bregma en el cráneo de una los animales de referencia con una lesión falsa. Para ello. tantos milímetros en los planos ventral. siempre se causan daños adicionales en intervención estereotáxica primero se ha de consultar el encéfalo. No obstante. encéfalo de un determinado animal. Un aparato estereotáxico consta células a las que están unidas las proteínas. pero en algunas oca- siones resulta provechoso impedir temporalmente la actividad de una determinada región del encéfalo. En otras palabras. tomadas a lesiones cerebrales permanentes. cirugía estereotáxica Cirugía cerebral que utiliza instrumental les de acción en los axones que entran o salen de esa estereotáxico para situar un electrodo o una cánula en una posición región y es eficaz para producir una lesión temporal (lla. llamado fontanela. excepto activar el dispo. tomando bregma como referencia. de un soporte que inmoviliza la cabeza del animal en Repárese en que cuando se producen lesiones sub. específica del encéfalo. Puede que.3). entonces. La lesión falsa Procedimiento placebo que reproduce todas las eta- forma más sencilla de hacerlo es inyectar un anestésico pas para producir una lesión cerebral. Fundamentos de fisiología de la conducta 35 Se dispone. haciendo que penetren hasta la profundidad man suturas (puntos de unión). En la cabeza de los niños adecuada. del cráneo. las suturas sagital y coronal. los biólogos moleculares han ideado pro- ¿Cómo se puede situar la punta de un electrodo o una cedimientos para incorporar sustancias químicas tóxicas cánula en un lugar preciso del interior del encéfalo a los anticuerpos. de métodos más específicos para marcar y lesionar un tipo determinado de neuronas. la causa de alguna de decir la localización de una estructura cerebral concreta las alteraciones comportamentales que se observan sea respecto a las características externas de la cabeza. (Como se puede advertir. Por lo tanto. trodo o la cánula en los tres ejes espaciales a lo largo de trodo o por infusión de una sustancia química a través distancias cuantificables. Si el crá- concluir que las lesiones son la causa de las alteraciones neo del animal está orientado tal como se representa en comportamentales. un núcleo subcortical de la rata puede estar a encima de la lesión. y sirve como un útil punto de referencia. el espacio. Este grupo de ani. Cuando sitivo de lesión o iniciar la infusión. es interve. El cráneo lludo.

Arriba: vista dorsal. Cada página del adas estereotáxico está cabeza. que mantiene el cráneo del animal en la ubica- identificada conforme a la distancia de la sección ante. El objetivo (fórnix) se ha resaltado en rojo. se le coloca en el instrumento estereotáxico ción respecto a bregma (que sí se puede ver). ratones.4 •• Atlas estereotáxico La figura muestra la relación entre las suturas del cráneo y En esta página de muestra de un atlas estereotáxico se re- el encéfalo de una rata y la localización del objetivo don. Hay que tener en cuenta que. comprensión. un esquema de una sección del encéfalo en la que se halla una estructura cerebral (que se ve en rojo) que le El instrumento estereotáxico interesa al investigador. se anestesia un atlas estereotáxico. Así. (Los métodos de sección y tinción cerebral se des- ejemplo. se puede determinar su localiza. hámsteres. como didad correcta. estereotáxico diseñado para animales pequeños. un soporte para el electrodo y un meca- rior o posterior respecto a bregma. tendría Un instrumento estereotáxico funciona siguiendo prin- que perforar el cráneo justo por encima de ella (véase cipios sencillos. Abajo: vista sagi.4 hay cribirán más adelante). En la Figura 2. corregir los valores y volver a inten- diferentes distancias rostrales y caudales a bregma.5). W.4). presenta un encéfalo de rata. Nueva York: Elsevier. la localización que proporcionan instrumento estereotáxico Dispositivo que permite a un cirujano los atlas es solo aproximada. en relación a la altitud del cráneo en ratas. Contorno de la incisión en el cuero cabelludo (Modificado de Swanson.: Brain Maps: Structure of the Rat Brain. El dispositivo incluye un soporte para la la Figura 2.4) teñir el encéfalo del animal. debido a variaciones en la cepa y edad de los animales. palomas y tortugas (véase la bregma (compárense las Figuras 2. comprobar la localización exacta de la lesión.36 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación Figura 2. Figura 2. se han suprimido los rótulos de las estructu- ras.) Objetivo de la lesión Se perforará aquí un agujero por encima del Bregma objetivo de la lesión (véase Figura 2.3 •• Encéfalo y cráneo de rata Figura 2. zando una estructura neural (que no se puede ver en el Una vez que se han obtenido las coordenadas este- animal de experimentación) en una de las páginas de reotáxicas a partir de un atlas estereotáxico. probar con una nueva serie de coordenadas. en la página representada en la Figura 2. dorsal-ventral y late- cráneo y lateral a la línea media.5 se presenta un instrumento de un electrodo en el fórnix habría que hacer un tala. Por tarlo.4). 1992. L. por lo que siempre hay que situar un electrodo o una cánula en una parte concreta del encé- &lo. locali. Para situar la punta ral-medial. Se pue- dro por encima del objetivo y luego bajar el electrodo den utilizar varios tipos de soportes de cabeza con el fin por el orificio hasta que su punta esté en la profun. Si este quisiera colocar la punta de un electrodo en dicha estructura (el fórnix). al animal. y la cuadrícula de nismo de graduación por el que se mueve este último cada página indica las coordenadas de las estructuras soporte en distancias ponderadas a lo largo de los tres cerebrales en el plano ventral a la parte superior del ejes espaciales: anterior-posterior. ción adecuada.3 y 2. de adaptar este instrumento a diferentes especies. seccionar y . de situar el electrodo. Para facilitar su tal medial.

6). (Fotografía por cortesía de John W. una vez finalizada la interven. fijador. un gas. También ha de mantenerse el tejido instrumento estereotáxico y se deja que se recupere de en buenas condiciones para evitar que se descomponga la anestesia. la cirugía estereotáxica puede uti. nar. Tomados en conjunto. se han de des- un procedimiento que se describirá luego en este capí. teñir y examinar el encéfalo. Con el fin de lograr A propósito. los neurocirujanos efec. lizarse para otros fines distintos que producir lesiones. El formol los síntomas de la enfermedad de Parkinson—. solución acuosa de formaldehído.) Métodos histológicos Después de haber producido una lesión cerebral y obser- vado sus efectos en la conducta del animal. el fijador más habi- nas en esta región antes de producir la lesión cerebral tual para tejidos corporales. lesión. se cose la herida. por la acción de bacterias o mohos. seccio- la lesión. se valen de múltiples puntos de damente blando y frágil. por lo general. por lo que hay que verificar la localización exacta correctas. cionar y teñir el tejido cerebral de m o d o que se pueda liza bregma. Evidentemente. Para ello se necesita fijar. Ahora la punta de la cánula o del electrodo del daño cerebral después de examinar el comporta- está d o n d e se quería que estuviese y se puede efectuar miento del animal. A menudo. hay que sec- y se le hace una incisión en el cuero cabelludo. Se loca. . siguiendo momento de la muerte del organismo. En cualquier caso. o de lo contrario estas convertirán al tejido en ción quirúrgica. Snell. y elimina cualquier microorga- referencia y verifican la localización del electrodo (o de nismo que pudiera destruirlo. se marcan los números apropiados en el inspeccionar con el microscopio y localizar el lugar de la aparato de estereotaxia. endurece el tejido. se taladra el cráneo y se intro. para reducir mol. y Fijación y obtención de cortes histológicos se pueden inyectar fármacos que estimulen neuronas o bloqueen receptores específicos. En ocasiones. En estos detiene la autólisis. truir las enzimas autolíticas (autólisis significa «autodiso- tulo. que es extrema- casos. se retira al animal del una masa deforme. otro dispositivo) insertado en el encéfalo tomando imá- genes de RM o registrando las actividades de las neuro- formol Solución acuosa del gas formaldehído. (El prefijo kisto-hace alusión al tejido corporal). (véase la Figura 2.6 » Cirugía estereotáxica en un paciente Este equipo se utiliza para realizar cirugía cerebral en ratas. lución»). Univers'rty of Virginia Health System. Fundamentos de fisiología de la conducta 37 Figura 2. El que más frecuentemente se utiliza es el for- túan lesiones subcorticales — p o r ejemplo. estos procedimientos se denominan métodos histológicos. También se pueden Si se pretende estudiar el tejido tal c o m o era en el implantar cánulas o electrodos permanentes. Los electrodos situados en el encéfalo pueden emplearse tanto para estimular neuronas como para destruirlas. se sumerge el tejido neural en un seres humanos.5 » Instrumental estereotáxico Figura 2. las lesiones cerebrales yerran su obje- duce el dispositivo en el encéfalo hasta las coordenadas tivo. también hay equipos estereotáxicos para estos dos objetivos.

en forma de granulos. fijador. por lo general se perfunde. pero el que mente a una altura predeterminada cuando la cuchi. por lo cópica requiere tinciones histológicas específicas. los tintes lla y el soporte son empujados de nuevo hacia atrás. conocido como sustancia de Nissl. se fabricaron para teñir telas. y se coloca una lámina de en el tejido. . un accesorio que congela el encéfalo. descubrió que un tinte. bral sin teñir. la plataforma incluye alemán. perfusión Proceso mediante el cual se reemplaza la sangre de un animal por un líquido. llamado azul de metileno. En rial que capta el tinte. para identificar sustancias específicas en el interior o el Un micrótomo consta de tres partes: una cuchilla. los cortes de investigadores han creado muchas tinciones diferentes tejido cerebral suelen denominarse secciones). está la Figura 2. las secciones teñidas se cubren con El encéfalo del animal se perfunde porque se obtienen una pequeña cantidad de líquido transparente. Se abren los vasos sanguíneos de Animación 2. Por último. «aquello que corta en finas láminas»). La tinción no tiñe selectiva- mente los somas celulares neumnales: todas las células. Si se observa al microscopio una sección de tejido cere- tura. hay que seccionarlo en Tinción delgadas láminas y teñir diversas estructuras celulares con el fin de examinar pormenorizadamente su estruc. pueden del cráneo y se coloca en un recipiente que contiene el verse estos procedimientos. En MyPsychKit por una solución salina diluida. ADN y proteínas asociadas localizadas la cuchilla se desliza hacia delante sobre un riel engra. El medio de un anestésico general.38 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación Antes de fijar el encéfalo (es decir. por el cito- sado y así se obtiene una sección de la parte superior plasma. Además del azul de metileno se pueden utilizar del tejido fijado a la plataforma.8). el estudio de la neuroanatomía micros- que se preparan para el microscopio electrónico. El descubrimiento de las tinciones de somas celula- res hizo posible identificar masas nucleares en el encé- falo. más se emplea es el violeta de cresilo. en el núcleo y dispersas. copio óptico suelen tener un espesor de 10 a 80 pm. en un principio. en función de su tamaño. tal c o m o una solución salina o un fijador. Se extrae el encéfalo Métodos histológicos _ 2. destacados. después de cada corte. Las masas celulares grandes y los fascículos de fibras más secciones que se preparan para examinarlas al micros. las secciones se montan una solución fijadora). pero no se dejaran ver los detalles más finos. endureciéndolo podía teñir los somas celulares del tejido cerebral.7). El mate- lo suficiente para poder cortarlo en finas secciones. En la Figura 2.7 se muestra un micrótomo. Franz Nissl. «fluir a través de») sumergiendo el portaobjetos en diversas soluciones quí- supone extraer la sangre y sustituirla con otro líquido. y las Por esta razón. reemplazándola cubreobjetos. de m o d o que pueda cortarse otra A finales del siglo pasado. micas. al preparar el encéfalo para un examen histológico. de no se desarrollaron expresamente con fines histológicos manera que el siguiente movimiento hacia delante de la sino que. micrótomo Instrumento que produce láminas muy finas de teji- dos corporales. Para verificar la localización de una plataforma donde se coloca el tejido y un mecanismo una lesión cerebral se utilizara una de las más simples: la que hace avanzar la cuchilla (o la plataforma) lo justo tinción de los somas celulares.7 •• Micrótomo de un encéfalo de gato teñida con violeta de cresilo. forma y localización. (Por alguna razón. Por cierto. Repárese en que se pueden distinguir los fascículos de fibras porque tienen un aspecto más claro: no absorben el tinte (véase la Figura 2.1 preparación mantiene fijo el forma que se puedan vaciar de sangre. El animal cuyo encéfalo va a estudiarse se cristal muy fina (cubreobje- sacrifica humanitariamente mediante una sobredosis de tos) sobre ellas. quedan teñidas por igual. La sobre portaobjetos de vidrio y pueden entonces teñirse perfusión del tejido (literalmente. un neurólogo sección. muchos tintes para teñir los somas celulares. cuchilla corta otra sección (véase la Figura 2. Los general menos de 1 pm. c o n o - mejores resultados histológicos cuando no hay sangre cido como medio de montaje.8 se representa una sección frontal Figura 2. ya sean neuronas o neuroglia. El soporte de formado por ARN. exterior de las células. En la mayoría de los casos. Las secciones se efectúan con un micrótomo (lite. Una vez fijado el encéfalo. Esta sube automática. se podran ver los contornos de algunas ralmente. de ponerlo en Tras haber cortado el tejido. Le corresponde al investigador determinar cuál es cuál.1 Métodos histológicos.

9 » Sección a través de una sinapsis axodendrrtica El encéfalo se ha teñido con violeta de cresilo. T = botón terminal.10). Un láser produce un rayo de luz de de nanómetros (véase la Figura 2. E.8 » Sección frontal del encéfalo de un gato Figura 2. que puede fotografiarse o escanearse nocitoquímka. sión requiere que el tejido se corte en finas secciones. que posi- blemente constituye el reciclado de la membrana de la vesícula. exploradón del tejido con la luz de un rayo láser. Por ejemplo. A. los investigadores sas de tejido o incluso en bloques de tejido en cultivo o han de utilizar un microscopio electrónico de transmi- en las capas superiores de tejido de un cerebro vivo. se describe en el próximo apartado de este mediante un ordenador.9). debido a la propia naturaleza de la luz. se pueden marcar con un tinte nicas así producidas pueden aportar información sobre fluorescente las neuronas que producen un tipo espe- detalles estructurales del orden de unas pocas decenas cífico de péptido. se señalan con flechas dos regiones sinápticas y se destaca con un círculo una región (Material histológico por cortesía de Mary Carlson. explorando el objeto con un fino haz de nal muy detallada (véase la Figura 2. m i c r o s c o p i o electrónico de barrido Microscopio que propor- un detector recibe la información de la reflexión del d o n a información tridimensional sobre la forma de la superficie haz y un ordenador produce una imagen tridimensio- de un pequeño objeto. (Este procedimiento.) de pinocitosis en un botón terminal adyacente. muestra los objetos m i c r o s c o p i o electrónico de transmisión Microscopio que hace en tres dimensiones. una tinción del soma celular. microscopio confocal con láser Microscopio que aporta imáge- Microscopio confocal con láser nes de alta resolución de diversas profundidades de una sección gruesa de tejido que condene moléculas fluorescentes. mediante la La microscopia convencional o electrónica de transmi. tejido para poner de manifiesto detalles extremadamente pequeños. (De Rockel. una determinada longitud de onda que se refleja en un Un microscopio electrónico de barrido proporciona espejo dicmko —un tipo especial de espejo que transmite menos amplificación que un microscopio electrónico de transmisión estándar. Las puntas de flecha señalan los núcleos o En esta microfotografía electrónica de una sección a través grupos de somas celulares. una magni- ficación o aumento mayor de aproximadamente 1. J. y Jones. ya que. f = microfilamentos. Las microfotografías electró- capítulo).61-92. de una sinapsis axodendrítica. Para poder ver estructuras pero la invención del microscopio confocal con láser anatómicas tan pequeñas como las vesículas sinápticas permitió ver detalles en el interior de secciones grue- y detalles de los orgánulos celulares. Journal of Comparative Neurology. M = mi- tocondrias. En cambio. El sión.) Microscopio electrónica El microscopio óptico tiene una escasa capacidad de resolución espacial para apreciar pequeños detalles. Se pasa un haz de electrones de un lado a otro de microscopio confocal requiere que se tiñan con un tinte una fina lámina del tejido a examinar y el haz de elec- fluorescente aquellas células o partes de la célula que trones proyecta una imagen del tejido en una panta- nos interesan. Para ello. electrones. 1973. Fundamentos de fisiología de la conducta 39 Figura 2. . Reproducido con autorización. el microscopio explora pasar un haz de electrones enfocado a través de finas secciones de el tejido mediante un haz de electrones que se desplaza. el cual transmite el haz de electro- nes a través del tejido. denominado inmu- lla fluorescente.147.500 no añade ningún detalle. G.

11). R. y la luz q u e and Co.40 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación l a l u z d e ciertas l o n g i t u d e s d e o n d a y r e f l e j a las d e Figura 2. abertura (pinhole).10 » Neuronas y neuroglia otras—. G. Esta luz lizar n e u r o n a s y neuroglia.) atraviesa la abertura se m i d e m e d i a n t e un d e t e c t o r .12 se ilustra el uso d e l m i c r o s c o p i o c o n f o c a l e n e l h i p o c a m p o d e u n ratón vivo a n e s t e s i a d o (Mizrahi y cois. Se aplicaron m é t o d o s g e n é t i c o s m o l e c u l a r e s para insertar e n e l A D N del a n i m a l u n g e n q u e p r o d u c e u n a p r o t e í n a f l u o r e s - c e n t e en ciertas n e u r o n a s d e l h i p o c a m p o . se p u e d e o b t e - n e r u n c ú m u l o d e i m á g e n e s d e s e c c i o n e s a través del tejido — r e c u é r d e s e q u e p u e d e ser tejido v i v o — (véase la Figura 2. Freeman causada p o r la dispersión d e n t r o d e l tejido. en u n a d e t e r m i n a d a p r o f u n d i d a d en el tejido. D o s espejos móviles h a c e n q u e la luz láser e x p l o r e el t e j i d o . Neurona Botones terminales que sinaptan lo q u e p r o p o r c i o n a a un o r d e n a d o r la i n f o r m a c i ó n p r e - \ con una neurona cisa para f o r m a r u n a i m a g e n d e u n a s e c c i ó n d e tejido localizada a u n a p r o f u n d i d a d d e t e r m i n a d a d e n t r o de la muestra. . Reproducido con autorización de Barbara Kessel y Randy Kardon. Mizrahi y sus Figura 2. d e s e n c a d e n a la fluorescencia en el tejido. y Kardon. Se a b r i ó el c r á n e o y se s e c c i o n ó la corteza cerebral de m o d o q u e pudieran obtenerse imágenes del interior del h i p o c a m p o . 2 0 0 4 ) . Copyright €> 1979 por W. utilizada para visibi. H.. Esta abertura b l o q u e a la luz extraña por Kessel.11 » Microscopio confocal Este gráfico simplificado y esquemático muestra el microscopio confocal c o n láser. q u e atraviesa las lentes y se transmite a través d e l e s p e j o d i c r o i c o a u n a (De Tissues and Organs: A Text-Atías of Scanning Electron Microscopy. H. R. En la Figura 2. Si se realizan múltiples e x p l o r a c i o n e s mientras se m u e v e la l o c a l i z a c i ó n de la abertura. Las lentes d e l m i c r o s c o p i o e n f o c a n la luz láser Microfotografía electrónica de barrido.

24. Crowley.147-3. p e r o n o así e n los animales d e r e f e r e n c i a (véase la Figura 2. y a las ratas d e l Figura 2*12 •• Ramificaciones de las dendritas g r u p o d e r e f e r e n c i a u n a l e s i ó n falsa. M e d i a n t e técnicas histo- cf Neurosáence. a lo q u e siguió la c o p u l a c i ó n . A s í q u e ¿ a d o n d e nos lleva esto? ¿Cuál es el s i g u i e n t e p a s o ? De h e c h o . p o r s u p u e s t o ) a los a n i m a l e s c o n ratas m a c h o . e l H V M del e n c é f a l o tyfor Neuroscience. y Kart. se les practica la cirugía este- reotáxica a d o s g r u p o s de ratas h e m b r a . D e s p u é s d e u n o s Estas fotografías de ramificaciones de las dendritas de neu.3. ¿ c u á l e s la f u n c i ó n exacta d e l H V M e n este c o m p l e j o sistema? A n t e s d e p r e t e n d e r c o n t e s t a r a esta p r e g u n t a hay q u e s a b e r más a c e r c a d e las c o n e x i o n e s d e l H V M c o n e l resto d e l e n c é f a l o . lógicas. s e a c o m o d a (individual- ronas h i p o c á m p i c a s de un ratón vivo se obtuvieron me. Reproducido con autorización de la Socie. ¿ Q u é estructuras envían sus a x o n e s al colaboradores t o m a r o n imágenes de cada dendrita de H V M y a q u é estructuras los envía este a su vez? U n a vez esas n e u r o n a s antes y d e s p u é s de i n d u c i r c o n v u l s i o n e s s a b i d o cuáles s o n las c o n e x i o n e s . A d e m á s . S u p o n g a m o s q u e n o s interesa averiguar cuáles s o n los m e c a n i s m o s neurales q u e c o n t r o l a n l a c o n d u c t a r e p r o - ductora. La c ó p u l a r e q u i e r e i n t e g r a r p e r c e p c i o n e s visuales. resulta q u e estas lesiones no a f e c t a n a la c o n d u c t a de a p a r e a m i e n t o de los m a c h o s ) . las h e m b r a s c o n lesiones en el H V M la recha- (De Mizrahi. e n los animales e n los q u e s e p r o v o c a r o n c o n v u l s i o n e s h u b o p é r d i d a d e espi. a partir d e algunas pistas o b t e n i d a s l e y e n d o artículos d e e x p e r i m e n t o s realizados p o r otros investigadores y publi- cados en revistas científicas. se p u e d e n seguir explorando m u c h o s aspectos d e l t e m a . e n r o j o .151. m e n t e . Copyright €> 2004 por la So- ciety for Neuroscience. f u n c i ó n de estas estructuras y el carácter de sus interac- Las i m á g e n e s obtenidas antes de las c o n v u l s i o n e s están c i o n e s (véase la Figura 2. s e c o n f i r m ó q u e . táctiles y olfativas y o r g a n i z a r los m o v i m i e n t o s en respuesta a los de la pareja. se p o d r á investigar la e n los a n i m a l e s a d m i n i s t r á n d o l e s d r o g a s e x c i t a d o r a s . d u c t a de c o r t e j o . p e r o más tarde se v i o q u e en él la lesión no h a b í a a f e c t a d o al H V M . tivamente a la a t e n c i ó n de los m a c h o s : a c e p t a r o n la c o n - gas provocaron la p é r d i d a de a l g u n a s espinas dendríticas. en verde y las realizadas entre cuatro y c i n c o h o r a s des- pués. A las ratas d e l g r u p o e x p e r i m e n t a l se les h a c e una lesión en el n ú c l e o . e n e f e c t o . 2004. L o s resultados d e este e x p e r i m e n t o i n d i c a n q u e las n e u r o n a s d e l H V M p a r e c e n intervenir e n las f u n c i o n e s requeridas para la c o n d u c t a de c ó p u l a de las h e m b r a s . P o r el c o n t r a r i o . ( U n a n i m a l d e l g r u p o e x p e r i m e n t a l c o p u l ó . C o m o s e p u e d e ver.13 » Marcado de circuitos neurales nas dendríticas ( f l e c h a s ) . Fundamentos de fisiología de la conducta 41 v e n t r o m e d i a l d e l h i p o t á l a m o ( H V M ) . d e m o d o q u e s e d e s c a r t a r o n los datos d e d i c h o s u j e t o ) . C. U n a v e z q u e s e sabe q u e una d e t e r m i n a d a región del encé- falo interviene en el control de una d e t e r m i n a d a función..12). se necesita q u e t o d o el sistema sea activado p o r las h o r - m o n a s sexuales adecuadas.13). L. U n o d e e l l o s c o n c i e r n e a l sistema d e estruc- turas c e r e b r a l e s q u e participan e n l a c o n d u c t a d e a p a - r e a m i e n t o d e las h e m b r a s . Marcado de conexiones neurales c a b e preguntarse cuáles son las estructuras q u e le aportan información y cuáles la reciben de ella.: Journal z a r o n y r e h u y e r o n la c o p u l a c i ó n . A. Figura 2. c u a n t o s días d e r e c u p e r a c i ó n . ( D i c h o sea de p a s o . C. Pues b i e n . y para e m p e z a r . r e c i b e a f e r e n c i a s d e ciertas estructuras y e n v í a e f e r e n c i a s a otras. Las i m á g e n e s Las h e m b r a s d e l g r u p o d e r e f e r e n c i a r e s p o n d i e r o n p o s i - demuestran q u e las crisis c a u s a d a s por la inyección de dro. J. E. E v i d e n t e m e n t e . quisiéramos estudiar la fisiolo- gía de la c o n d u c t a sexual de ratas h e m b r a . diante un microscopio confocal c o n láser.. E n t o n c e s . e l H V M n o o p e r a s o l o . Shtoyerman.) d e los a n i m a l e s d e e x p e r i m e n t a c i ó n estaba d e s t r u i d o .

dentro del núcleo. Es decir.42 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación ¿Cómo se pueden investigar las conexiones del siguen los axones eferentes.14). por d o n d e viajan sión que hacen resaltar a neuronas específicas de entre mediante transporte axoplásmico rápido hasta los boto- todas las demás. se pretende ahora marcar los axones efe- método de marcado anterógrado Método histológico que marca rentes de dicha estructura. utilizaremos un ins- rado con tales métodos. de marcado anterógrado. para descu- HVM? Esta cuestión no se puede resolver mediante pro. que tam- las rutas que siguen los axones que salen del HVM. el soma. los neurocientíficos han desa. En bién son proteínas. El sistema inmunitario del otras estructuras. del HVM podemos inyectar una minúscula cantidad de como hace la tinción de los somas celulares. examinan al microscopio (véase la Figura 2.14 » Utilización de PHA-L para marcar los axones eferentes Se inyecta PHA-L en una región del cerebro y esta es captada por dendritas y somas neuronales El fujo axoplásmico transporta la PHA-L Con el microscopio pueden verse los axones y los botones terminales . el HVM tiene que afectar a la con. Por tanto. (Por supuesto. el axón y todas sus ramificaciones y los botones Marcado de axones eferentes terminales. hasta que. Los anticuerpos. para (o péptidos). únicamente se verá una masa trumento estereotáxico para hacerlo). blemente la vía no sea directa: lo más probable es que Los métodos inmunocitoquímicos sacan provecho de las neuronas del HVM afecten a neuronas localizadas en las reacciones inmunitarias. para indicar la existencia de determinadas proteínas de péptidos. finalmente. Pero en los últimos años los tas absorben las moléculas de PHA-L y las transportan investigadores han desarrollado métodos de gran preci. (Anterógrado significa «que PHA-L Phaseolus vulgaris leukoaggtutinin. Las dendri- enmarañada de neuronas. La absor- tancias que son captadas por las dendritas o los somas ben las dendritas y el soma de la célula y la transportan hasta el extremo del axón. Proba. como las que se encuentran en la superfi- poner de manifiesto este sistema se han de identificar cie de las bacterias o los virus. se sacrifica al animal. tra en las judías y se udliza c o m o marcador anterógrado. las neuronas de este núcleo tienen que tos. nes terminales. brir el destino de axones eferentes localizados dentro cedimientos histológicos que tiñen todas las neuronas. método inTnunocitoquívúcoespecial y las preparaciones se ronas que medien los movimientos musculares. son producidos por los leucocitos otras palabras. Por ejemplo. Estos métodos emplean sus. cuerpos radioactivos o anticuerpos ligados a una molécula teñida A lo largo de los años. rrollado diferentes métodos para marcar las vías que Figura 2. las neuronas en respuesta a los antígenos. se secciona En última instancia. Los antígenos son proteínas motoras apropiadas sean estimuladas. celulares y las transportan a lo largo del axón hasta los método inmunocitoquímico Método histológico que udliza anti- botones terminales. Entonces. pues. Para poder ver las moléculas de PHA-L se aplica un enviar axones a zonas del encéfalo en las que haya neu. el encéfalo y se acoplan las secciones sobre portaobje- ducta. Proteína que se encuen- se mueve hacia delante»). atravesando el soma hasta el axón. si se PHA-L (una proteína que se encuentra en las judías) observa detenidamente un encéfalo que ha sido prepa. las cuales a su vez influyan en las de organismo tiene la capacidad de producir anticuerpos otras estructuras. En pocos días las células están repletas de moléculas de PHA-L en su totalidad: las dendritas. bs axones y botones terminales de neuronas cuyos somas celulares I^ra marcar dichos axones se utilizará un método SE encuentran en una región determinada.

Esta región contiene algunos axones reconocen. mientras que otros son fluo. ¿interviene después.) . para determi. bién la conducta sexual femenina. En la Figura 2. estos desencadenan el ataque de los leucoci. Ricciardi y Jeffrey Blaustein. (a) Lugar de la inyección. los que los receptores de los neurotransmisores. luz de una determinada longitud de onda. dos de producción de anticuerpos para cualquier pép. la SGPA) y ver qué el tejido de color marrón. Cuando los lecitina (véase la Figura 2. Supongamos rescentes: brillan cuando son expuestos a una luz de una que el daño de algunas de estas estructuras altera tam- determinada longitud de onda. Los anticuerpos o bien son segregados por los leu. cuando las neuronas de esa región habían de algún m o d o el HVM en el análisis de la información Figura 2. Cuando el investiga. (b) Axones y botones terminales de la sustancia gris periacueductal marcados. los anticuerpos se unen a su antígeno. en el caso de tintes fluorescentes) puede ver cuáles son las partes del encéfalo —incluso qué neuronas individuales— contie- Marcado de axones aferentes nen el antígeno. En un experimento se inyec. algu. En la Figura 2. y los cuya actividad es necesaria para copular. donde fue captado por las dendritas y transportado a través de los axones de las células hasta sus botones terminales. se descubrirá la vía princi- secciones frescas de tejido cerebral en una solución que pal que va desde el HVM hasta las neuronas motoras contiene las moléculas de anticuerpo/colorante. Para seguir con el estudio de la función del HVM en tido o proteína. habría que averiguar unidas a distintos tipos de moléculas de colorantes. (De hecho. investigadores ya lo han realizado y algunos de los resul- dor examina las secciones con un microscopio (bajo una tados obtenidos se expondrán en el Capítulo 5).15 •• Método de marcado anterógrado Se inyectó PHA-L en el núcleo ventromedial del hipotálamo. Las moléculas de los anticuerpos están la conducta sexual de las hembras.15a se cocitos o bien se sitúan sobre su superficie y.15 muestra c ó m o se puede utilizar la de la historia sobre los circuitos neurales implicados en PHA-L para identificar las eferencias de una región la conducta sexual femenina: la parte que ocurre entre determinada del encéfalo. demuestra que algunos axones eferentes del HVM ter- Los biólogos moleculares han puesto a punto méto. dos días circuitos que se encuentran antes del HVM?. se loca.15a). ¿Qué sucede con los taron moléculas de esta sustancia en el HVM y. University of Massachussets. absorbido y transportado a los extremos de sus axones res. (Cortesía de Kirsten. la PHA-L. se sacrificó al animal. el HVM y las neuronas motoras. minan en la SGPA (véase la Figura 2. cuáles son las estructuras que reciben información de nos de los cuales reaccionan con otras sustancias y tiñen las neuronas del HVM (entre ellas. Trazarlos axones eferentes del HVM solo explicará parte La Figura 2. al igual indica el lugar de la inyección: c o m o se puede ver. Fundamentos de fisiología de la conducta 43 de la sangre para destruir a los microrganismos invaso. Finalmente.15b se pre- antígenos presentes en la superficie del microrganismo senta una microfotografía de la sustancia gris periacue- invasor entran en contacto con los anticuerpos que los ductal (SGPA). lo cual tos sobre el invasor. y botones terminales marcados (en d o r a d o ) . somas celulares y las dendritas cercanas están llenos de lizan sobre la membrana de las neuronas.15b). Se inyectará PHA-L nar en qué parte del encéfalo se localiza el péptido o en dichas estructuras y se observará hacia d ó n d e se diri- la proteína (el antígeno). los investigadores sumergen gen $«5 axones. sucede cuando se lesiona cada una de ellas. Entonces. Nielsen.

16). El método para identificar las aferencias Cuanto más espera el investigador tras inyectar el que recibe una determinada región del encéfalo es simi. oro fluorado Unción que sirve c o m o marcador retrógrado. somas celulares. Así. de ahí a la formación reti- Los métodos de marcado anterógrado y retrógrado cular del bulbo. se empleará anterógrado se utiliza una variedad del virus del herpes un método de marcado retrógrado. Así. Daniels. (También se encontraron neuro- nas infectadas en otras estructuras. Lo absorben los botones terminales y lo transportan de vuelta al soma aelular. las ratas y se buscaron en su encéfalo signos de infección las de oro fluorado emiten fluorescencia. motoras de la médula espinal. Tras unos cuantos días. se inyecta en el HVM una pequeña cantidad de y se haya seccionado su encéfalo. obtener un «diagrama del cableado neural» del encé- falo (véase la Figura 2. University of Massachu. Estos resultados confirman los de b ó n de una cadena de neuronas —neuronas cuyos los métodos de marcado anterógrado y retrógrado que se acaban de describir. Marca una serie de neuronas que están interconectadas mediante sinapsis. Por ejemplo. El estudio indicó que el virus encontró su trayec- trará que la amígdala medial es una de las regiones que toria a lo largo de los nervios motores hasta las neuronas aportan aferencias al HVM (véase la Figura 2.17). o de neuronas cuyos axones establecen que forman conexiones sinápticas en serie una con otra. donde fue captado por los botones terminales y transportado de vuelta a través grado y retrógrado —incluyendo los métodos trans- de los axones hasta sus somas celulares. se aplican métodos una sustancia denominada o r o fluorado. es captado por las neuronas del lugar y las infecta. vírica. . se ha de debilitada del virus herpes del cerdo que originalmente determinar cuáles son las aferencias que recibe el HVM se concibió como vacuna. Medical Sdiool. nada—. los métodos de marcado anteró- Se inyectó oro fluorado en el HVM. localizados en la amíg. se sacrificó a de la longitud de onda adecuada. que se inyecta directamente en una región cere- El término retrógrado significa «que se mueve hacia bral.) método de marrado retrógrado Método histológico que marca bs somas celulares a los que pertenecen los botones terminales de bs axones que establecen sinapsis con las cdulas de una región c o n - creta.44 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación sensorial ( c o m o la visión. se los músculos que controlan la postura de apareamiento secciona su encéfalo y se examina el tejido bajo una luz de las ratas hembra. Combinándolos.16 » Método de marcado retrógrado vantes en esta exposición). Provistos de otros méto- (Cortesía de Yvon Delville. y por último al HVM. Miselis y Flana- a los somas celulares mediante transporte axoplásmico gan-Cato (1999) inyectaron el virus de la seudorrabia en retrógrado. se encon. el olor o el contacto del axones entran o salen de una región cerebral determi- macho)? O tal vez los efectos activadores de las hormo. virus de la seudorrabia Forma debilitada del virus del herpes del cerdo utilizado para el marcado trasneuronal retrógrado. bajo la cual las molécu. dos de investigación (incluidos algunos de los que se setts. Para averiguar cuáles son las regiones del El método de marcado transneuronal retrógrado más encéfalo que forman parte de los componentes de la eficaz emplea un virus de la seudorrabiar una forma «corriente superior» de los circuitos neurales. inmunocitoquímicos para localizar una proteína produ- bida por los botones terminales y transportada de vuelta cida por el virus. neuronales— permiten descubrir circuitos de neuronas fía muestra estos somas celulares. En primer infectarse. Para hacerlo. atrás». virus. sinapsis allí. luego a la sustancia gris periacueductal que se han descrito hasta aquí identifican un solo esla. que es absor. Para el marcado trasneuronal —sus conexiones aferentes—. mientras que los métodos de marcado transneu- nas sexuales de la hembra sobre su conducta actúan a ronalidentifican una serie de dos. virus del herpes simple forma del virus del herpes que se udliza para el marcado trasneuronal anterógrado. La microfotogra. Pocos días después se sacrifica al animal. estos métodos contribuyen a dala medial. Marca una serie de neu- ronas que están interconectadas mediante sinapsis. Los métodos de marcado retrógrado emplean Luego se extiende a través de las neuronas infectadas y sustancias que son captadas por los botones terminales y finalmente es liberado. tres o más neuronas través del HVM. contagiando la infección a las transportadas de vuelta a lo largo de los axones hacia los neuronas con las que establece conexiones sinápticas. mayor es la cantidad de neuronas que llegan a lar al utilizado para identificar sus eferencias. pero que no son rele- Figura 2. interrelacionadas. simple. Después de que se haya sacrificado el animal lugar.

Figura 2. a veces. Aunque nuestro principal f o c o de interés sean las funciones del encéfalo humano. 25 Entonces pueden verse los somas celulares de la amígdala medial Este haz explora la cabeza desde todos los ángulos y un ordenador convierte los valores que recibe del detec- tor en imágenes del cráneo y su contenido (véase la describirán más adelante en este capítulo). se puede tra. que contiene un aparato de rayos X y. puestas de manifiesto por los méto. las enfermedades y los accidentes dañan el encéfalo humano y. Debido a estos 1a Marcado anterógrado: se problemas prácticos. y una de ellas es que se pueden comparar los resul- tados de estudios realizados con diferentes especies para sacar algunas conclusiones sobre la evolución de varios sistemas neurales. se puede estudiar la conducta de esas personas e intentar hacer el mismo Upo de inferencias que se hicieron res- pecto a las lesiones cerebrales producidas intencionada- mente en los animales de laboratorio. Algunas veces (quizá demasiadas). el estudio de los efectos comporta- inyecta PHA-L en el HVM mentales del daño en regiones específicas del encéfalo •jb Entonces pueden verse los humano progresó más bien lentamente. Pero. Fundamentos de fisiología de la conducta 45 era conseguir el cerebro del paciente cuando moría y Figura 2*17 •• Resultado de los métodos de marcado examinarlo al microscopio. El haz de / 2a Marcado retrógrado: se rayos X pasa a través de la cabeza del paciente y el detec- X inyecta oro fiuorado en el tor mide la cantidad de radioactividad que se transmite. tar de descubrir las funciones de cada uno de los com- ponentes de dicho circuito. «escribir»). obvia- mente no se puede pedirá las personas que se sometan a cirugía cerebral con el fin de investigarlo. exactitud su localización: la única manera de asegurarse . «corte» y graphein. axones y terminales en la SGPA Los recientes avances en las técnicas de rayos X y en la tecnología de los ordenadores han llevado a concebir varios métodos para estudiar la anatomía del cerebro m vivo. Dichos avances permiten a los investigadores exa- minar la localización y extensión de la lesión cerebral mientras el paciente está aún vivo. Pero solía ser imposible. funciona como sigue: se coloca la cabeza del paciente en un amplio cilindro de forma ovalada. hay un detector de rayos X. Había una de sus eferencias. si se sabe dónde se ha producido la lesión. El problema es: ¿dónde se localiza la lesión? tomografía axial c o m p u t a r iza da ( T A C ) Técnica que se sirve de un ordenador para analizar los datos obtenidos mediante una En el pasado. Figura 2. dencia. En En la figura se representan una de las aferencias al HVM y ocasiones. la familia no concedía la autorización para la autopsia.18). casos en que el paciente cambiaba de ciudad de resi- dos de marcado anterógrado y retrógrado. que habi- tualmente se denomina exploración TAC. justo enfrente de él (al otro lado de la cabeza del paciente). el paciente sobrevivía al investigador. Este procedimiento. un investigador podía estudiar la con- exploradón por rayos X y proporciona una imagen bidimensional ducta de una persona con daño cerebral y no saber con de una «secaón» del cuerpo.) Hay muy buenas razones para investigar las funciones del encéfalo de otros animales aparte de los seres huma- nos. El primer método que se ideó recibió el nombre de tomografía axial com- putarizada (TAC) (de los términos griegos tomos.18 » Tomografía axial computa rizada Estudio de la estructura del cerebro humano in vivo (© Larry Mulvihill/Rainbow.

e q u i p o p u e d e utilizar la i n f o r m a c i ó n para e l a b o r a r imá- brovascular d a ñ ó una parte del encéfalo i m p l i c a d a en g e n e s d e s e c c i o n e s d e l e n c é f a l o . d i c h o s n ú c l e o s resonancia magnética ( R M ) Técnica con la que se pueden obte- e m i t e n o n d a s d e radio. m á s r á p i d o resulta el minada alineación.19). l o s f a s c í c u l o s d e f i b r a s ciona una técnica conocida c o m o resonancia magnética m á s p e q u e ñ o s n o p u e d e n v e r s e e n estas e x p l o r a c i o n e s . p e r m i t e ver. cia gris y las d e s u s t a n c i a b l a n c a . Si entonces se hace pasar una o n d a d e r a d i o f r e c u e n c i a a través d e l c u e r p o . el q u e h a b í a s u f r i d o u n a a p o p l e j í a . Sin e m b a r g o . los n ú c l e o s d e a l g u n o s á t o m o s nes a l e a t o r i a s d e b i d o a l a a g i t a c i ó n t é r m i c a . (Cortesía d e j . salvo q u e s e e m p l e e u n a v e r s i ó n e s p e c i a l d e l a R M q u e liza rayos X . Jones. 2 0 . E l e q u i p o d e R M s e p a r e c e a l d e l T A C . de m o d o q u e el e q u i p o mtre ondas de radio y un intenso campo magnético. Se p u e d e ver el d a ñ o c o m o C o m o s e a p r e c i a e n l a F i g u r a 2 . Portland. p e q u e ñ o s f a s c í c u l o s d e f i b r a s y m a r - n é t i c o e x t r e m a d a m e n t e i n t e n s o a través d e l a c a b e z a d e l car h a c e s d e f i b r a s . los lados izquierdo y derecho están invertidos. Las diferentes m o l é c u l a s e m i t e n ner imágenes precisas del interior del cuerpo. c u a n t o m a y o r es la t e m p e r a t u r a . e n las i m á g e n e s una m a n c h a blanca en el lado inferior izquierdo de la d e R M s e p u e d e d i s t i n g u i r e n t r e las r e g i o n e s d e s u s t a n - imagen 5 (véase la Figura 2. d e R M s e ajusta p a r a d e t e c t a r l a r a d i a c i ó n p r o c e d e n t e Figura 2. h a c e p a s a r u n c a m p o m a g . La zona rostral se sitúa arriba.) . 1 9 s e p r e s e n t a u n a s e r i e d e estas i m á .20).46 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación E n l a F i g u r a 2 . de moléculas del organismo rotan siguiendo una deter. Implica la interacción energía a diferentes frecuencias. La imagen 1 muestra una sección a nivel de los o j o s y la base del encéfalo. q u e p o r lo general se limitan a un p l a n o espacio. V e a m o s c ó m o . P o r e n c i m a d e l c e r o paciente. y la paciente p e r d i ó la p e r c e p c i ó n consciente h o r i z o n t a l . t o d a s las m o l é c u l a s s e m u e v e n e n d i r e c c i o - i n t e n s o c a m p o m a g n é t i c o .19 » Tomografía axial computarizada de una lesión cerebral El paciente tenía una lesión en el área parieto-occipital derecha (imagen 5). E n l u g a r d e e l l o . de los á t o m o s de h i d r ó g e n o . A d i f e r e n c i a d e las i m á - la consciencia del p r o p i o c u e r p o y en la p e r c e p c i ó n d e l genes de T A C . Ya q u e la c o n c e n t r a c i ó n genes de T A C obtenidas de la cabeza de una paciente de estos á t o m o s en los distintos tejidos es d i f e r e n t e . d e m o d o q u e p u e d e n U n a radiografía incluso más detallada de lo q u e hay verse l o s p r i n c i p a l e s f a s c í c u l o s d e f i b r a s ( t a l e s c o m o e l en el interior de la cabeza de una persona la p r o p o r . ( R M ) . McA.Oregon. La lesión se ve en blanco d e b i d o a la hemorragia: la sangre a b s o r b e más radiación q u e el tejido cerebral adyacente. la caudal a b a j o . p o r t a n t o . las d e R M p u e d e n o b t e n e r s e t a m b i é n e n u n de la parte i z q u i e r d a de su c u e r p o y de los estímulos p l a n o s a g i t a l o u n o f r o n t a l ( v é a s e la Figura 2. i n c l u s o . p e r o n o uti. Good Samaritan Hospital. Este a c c i d e n t e c e r e . C u a n d o se c o l o c a el c u e r p o de un sujeto en un a b s o l u t o . c u e r p o c a l l o s o ) . localizados a su izquierda.

El animal se saber dónde se localizan los circuitos neurales que ejecu. sacrifica de forma humanitaria. Jian. lado con el fin de endurecerlo suficientemente para poder se obtienen las coordenadas en un atlas estereotáxico y cortarlo en finas secciones. El método de lesión es el más antiguo con una solución salina. Las imágenes tensoriales de difu.21).. Fundamentos de fisiología de la conducta 47 Figura 2.21 se presenta una haoes de axones mielínicos en el cerebro humano in vivo. vista sagital de algunos de los axones que se proyectan Ablación experimental excitotóxica. S. Nagae-Poetscher. S. pero los axo- El objetivo de la investigación en Neurociencia compor.230. Se realiza una lesión haciendo pasar corriente de minan al microscopio. desde el tálamo hasta la corteza cerebral del encéfalo sión (1TD) se benefician del hecho de que el movimiento humano según ponen de manifiesto las imágenes ten- de las moléculas de agua en los fascículos de sustancia soriales de difusión. Se utiliza un micrótomo siendo uno de los más útiles. La ventaja de estas lesiones es que solo des- truyen los somas celulares de las neuronas. H. vista sagital. el cual generalmente se ha conge- lesión subcortical con la ayuda de un equipo estereotáxico. P. Radiology. se obser- van algunos de los axones que se proyectan desde el tálamo (Foto por cortesía de Philips Medical Systems. y Morí. dichos fascículos. En la Figura 2.. La RM utiliza la información relativa al movimiento de las moléculas de agua para determinar la localización y orientación de los fascículos de axones imágenes tensoriales de difusión ( I T D ) Método de n euro ima- gen que emplea una RM modificada para poner de manifiesto de la sustancia blanca. .. se extrae del cráneo y se conserva de los que se emplean en este tipo de investigación y sigue en un fijador como el formol. (Véase la una dirección paralela a la de los axones que constituyen Figura 2. RF a través del electrodo o infundiendo un aminoácido El microscopio óptico permite ver las células y sus orgá- excitad ora través de la cánula. Estas se montan en portaobje- luego se sitúa la punta del electrodo o de la cánula en el tos. Van Zijl. se perfunde el encéfalo tan esas funciones. tamental es entender qué funciones cerebrales se requie. (De Wakana. M. nes que atraviesan la región no resultan dañados. Para ello. Se ha de determinar la localización de la lesión tras ren para llevara cabo una conducta determinada y luego haber observado la conducta del animal. se efectúa una para seccionar el tejido.77-87. El ordenador añade colores para blanca no es aleatorio sino que tiende a realizarse en distinguir los diferentes fascículos de axones.21 » Imágenes tensoriales de difusión plano sagital medio de un encéfalo humano En esta imagen tensorial de difusión. pero para ver pequeños pormenores.) hasta la corteza cerebral en el cerebro humano.. produciendo así una lesión nulos más grandes. Reproducido con autorización.20 •• Resonancia magnética siguiendo un Figura 2. L. teñidas con un colorante de somas celulares.2004. y se exa- objetivo.) \ Tálamo movimiento aleatorio. M. C.

cerebral y. trica de una sola neurona. Por ejemplo. Los registros agudos. como marcador anteró- tridimensional del tejido. incluso en un tejido vivo. si se sabe dónde se localiza dicha lesión. como el que utiliza PHA-L. nos planteamos estas pautas o para producirlas de forma artificial. ción de una actividad motora. se El siguiente paso en un programa de investigación puede estudiar la conducta de los sujetos y sacar conclu- a menudo requiere que el investigador descubra las siones acerca de la localización de los circuitos neurales conexiones aferentes y eferentes de la región que se está que llevan a cabo funciones importantes. Los agentes químicos que afectan a las neuronas seroto- can diferentes pautas de actividad cerebral. las diferen- tes percepciones y respuestas comportamentales impli. se puede examinar el cerebro ¡n vivo de marcado anterógrado. Por lo general esta técnica se denomina la membrana de las células con las que establecen sinap. el proceso de toma de decisiones o la ejecu. El puede utilizarse como marcador retrógrado y una varie- microscopio electrónico de barrido proporciona una vista dad del virus del herpes simple. sabiendo esto. ya que la capacidad minadas regiones cerebrales.1 se resumen los métodos de investiga- cen conexiones sinápticas pueden verse con el método ción descritos en este apartado. observaciones comportamentales. Estos fenómenos eléctricos pueden registrarse y los unidad se refiere a una neurona individual). como el que bro humano in vivo. Los microscopios confocales proporcionan imágenes falo de los seres humanos con fines de investigación. dio de las vías sensoriales y rara vez se acompañan de mía del encéfalo y los efectos de las lesiones en deter. ya que los microelectrodos tienen una punta muy fina. Las cadenas de neuronas que estable. registro de neuronas individuales o de unidades (una sis. Las conexiones efe. registro de unidades individuales Registro de la actividad eléc- Los registros p u e d e n realizarse crónicaviente. En la Tabla 2. durante un p e r í o d o de tiempo relativamente corto durante el cual el animal DE LA ACTIVIDAD NEURAL permanece anestesiado. pueden hacerse registros durante la presentación de un estímulo. microelectrodo Electrodo muy fino utilizado generalmente para Egistrar la actividad de neuronas individuales. o de f o r m a aguda. ronas individuales durante un largo período de tiempo ticipa en el control de diversas conductas. En otro caso. cuando una aproximación diferente: el estudio del encéfalo menos. limitada. para poder registrar la actividad eléctrica de neuronas nes terminales provocan potenciales postsinápticos en individuales. se registraría con microelectrodos la Registro de la actividad neural actividad de dichas neuronas. las de «láminas» de tejido que pueden descubrir la presencia enfermedades y los accidentes pueden causar una lesión de determinadas moléculas. si la actividad de las neuronas serotoninérgicas y nora- drenérgicas varía durante las diferentes fiases del sueño. por lo general se limitan al estu- La primera parte de este capítulo se ocupó de la anato. se necesita un microscopio electrónico. mediante el registro o la estimulación de la actividad de regiones específicas. durante un largo período de tiempo después de que . Las imágenes conexiones aferentes (aquellas que llevan información a tensoriales de difusión utilizan una modificación de la RM dicha región desde otras partes del encéfalo) se eviden. Esta sección aborda comportamental de un animal anestesiado es. Si el paciente estudiando con el resto del encéfalo. efectua- dos bajo anestesia. se pueden aplicar los métodos histológicos habi- a otras partes del encéfalo) se descubren con métodos tuales. Las utilizando exploraciones con TAC o con RM. lo suficientemente pequeña Los axones producen potenciales de acción y los boto. cambios en la actividad eléctrica de una región concreta Puesto que se quiere registrar la actividad de neu- se pueden utilizar para determinar si dicha región par. pero con amplificación menor grado. Para averiguarlo. Aunque no se realizan lesiones deliberadas en el encé- nal.48 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación tales como cada una de las mitocondrias o las vesícu. de marcado transneuronal. El virus de la seudorrabia las sinápticas. Por ello. así pues. el animal se haya recuperado de la intervención qui- REGISTRO Y ESTIMULACIÓN rúrgica. muere y puede disponerse de su encéfalo para exami- rentes (las que transmiten información de dicha región narlo. que el microscopio electrónico de transmisión convencio. usa oro fluorado. los ninérgicas y noradrenérgicas también afectan al sueño investigadores han elaborado métodos para registrar REM. Supongamos que. para visibilizar fascículos de axones mielínicos en un cere- cian con métodos de marcado retrógrado. Las funciones cerebrales implican Registro con microelectrodos la actividad de circuitos neuronales.

cabeza y se comportan con bastante normalidad (véase tan a unos zócalos de conexión eléctrica en miniatura y la Figura 2. como el cuyos axones terminan en una región oro fluorado determinada Identificar series de neuronas que están Método de marcado transneuroñal. Fundamentos de fisiología de la conducta 49 Tabla 2. ya se le puede «conectar» al sistema de regis- dan sin recubrir. . la cirugía. sección del cerebro y tinaón de las secciones Identificar los axones eferentes de Método de marcado anterógrado. se fibras en el cerebro humano in vivo basa en la RM Revelar detalles de las células en finas Microscopía confocal con láser Puede utilizarse para ver «láminas» de secciones de tejido tejido en el cerebro in vivo-. cuando el animal se ha recuperado de tricamente aislados. imagen más detallada que la de TAC. Luego se conec. Para ello. los zócalos de conexión eléctrica que tienen sobre la males mediante cirugía estereotáxica. utiliza aminoácidos Destruye solo los somas celulares próximos e<citadores como el ácido caínico ai extremo de la cánula. utiliza conectadas mediante sinapsis d virus de la seudorrabia (para el marcado retrógrado) o el virus del herpes simple (para el marcado anterógrado) Identificar la localizadón de la lesión Tomografía axial computarizada (TAC) Muestra «láminas» del cerebro. como el una región determinada y los botones de PHA-L terminales de dichos axones Identificar la localizadón de neuronas Método de marcado retrógrado. utiliza un campo magnético y ondas de radio Identificar la localizadón de haces de Imágenes tensoriales de difusión (ITD) Muestra haces de axones mielínicos. de modo que solo sus puntas que. dental). requiere que existan moléculas fluorescentes en el tejido en animales no anestesiados. criodo Inactiva temporalmente regiones cerebrales específicas. se puede conseguir un juego de un principio se ideó para uso de los dentistas (cemento cables muy finos. Los animales de laboratorio no prestan atención a Los electrodos se implantan en el encéfalo de los ani. fijación. no afecta a los axones que atraviesan la región Lesión con 6-HD Destruye las neuronas catecolaminérgicas próximas al extremo de la cánula Infusión de un anestésico local. el animal puede sen/ir como su propio control Situar electrodos o cánulas en una región Grugía estereotáxica Consultar un atlas estereotáxico para específica dentro del cerebro determinar las coordenadas Encontrar la sede de la lesión fcrfusión. se elegirán electrodos que estos se fijan al cráneo del animal con una pasta que en duren más. utiliza en el cerebro humano in vivo rayos X Resonancia magnética Muestra «láminas» del cerebro.22). Después. que están eléc. tro.1 » Métodos de investigación: parte I OBJETIVO DEL MÉTODO MÉTODO OBSERVACIONES Destruir o inactivar regiones cerebrales Lesión por radiofrecuencia Destruye todo el tejido cerebral próximo a específicas la punta del electrodo Lesión excitotóxica. unidos en un manojo.

tornillos fija- dos sobre el cráneo o incluso discos de metal pegados sobre el cuero cabelludo de sujetos humanos con una pasta especial que conduce la electricidad. mecanismos de tornillos que permiten al experimen. representan la actividad de una gran cantidad de neu- ronas. almacena en un ordenador y se presenta en una panta- Los amplificadores utilizados con tal fin funcionan de lla en vez de imprimirse en papel). que se mueven hacia arriba y abajo observaciones. Los macroelectrodos no detectan la Figura 2.22 » Microelectrodos actividad de neuronas individuales. Estas básicamente son manecillas de registrar diferentes partes de este mientras realiza sus grandes voltímetros. convir. zar una larga tira de papel sobre la que escriben una trodos— al interior del encéfalo. El autor presenció una de estas interven- sueño REM. Los regis- tros. lizarse para el diagnóstico de la epilepsia o para estu- nas serotoninérgicas y adrenérgicas? C o m o se estudiará diar las fases de sueño y vigilia. el cráneo y el cuero cabelludo antes de alcanzar los elec- trodos. tros que se obtienen mediante tales dispositivos repre- dos permanentemente al cráneo mediante una base de ce. electroencefalograma (EEG) Registro del potencial eléctrico cere- A veces se quiere registrar la actividad de una región bral obtenido mediante electrodos situados sobre el cuero cabe- global del encéfalo. Un polígrafo contiene un mecanismo que hace avan- tador desplazar el electrodo —o el conjunto de elec. cuyas señales eléctricas atraviesan las meninges. si se registra la actividad de neuronas patrones de actividad eléctrica característicos. pue- carga de estas neuronas decae casi hasta cero durante el den dañarlo.23 se la misma manera que los de un equipo estéreo. las cuales se asocian con en el Capítulo 4. (Por lo general. el cirujano puede abrir el cráneo y extraer el f o c o de las convulsiones. Estos dispositivos incluyen y se muestra en un polígrafo. representa un registro de la actividad eléctrica obtenido tiendo las débiles señales registradas en el encéfalo en mediante macroelectrodos situados en varios lugares otras más fuertes. encéfalo durante intervenciones que. Pueden uti- ¿Cuáles son los resultados de este registro de neuro. o «escritos de la electricidad de la cabeza». Una vez detectada la fuente.50 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación macroelectrodos. los investigadores fijan dispo. que en la mayoría de las ocasiones es tejido cicatricial produ- cido por un daño cerebral ocurrido años antes. Iludo. los neurocirujanos implantan macroelectrodos directamente en el interior del encé- falo humano para detectar el origen de una actividad eléctrica anómala que origina frecuentes convulsiones. ciones hace varios años. lizarlas más tarde. nas tienen un efecto mhüridorsóbre dicho tipo de sueño. almacenarse en la memoria de un ordenador para ana. macro electro do Electrodo utilizado para registrar la actividad déc trica de una gran cantidad de neuronas en una región especí- fica del encéfalo. Para hacerlo se utilizan . en principio.23). la actividad eléctrica del encéfalo humano se sitivos bastante complejos al cráneo del animal cuando registra mediante electrodos pegados al cuero cabelludo implantan microelectrodos. sentan los potenciales postsinápticos de muchos miles mento. En algunas ocasiones. antes bien. tualmente. Habi- En muchas ocasiones. de forma que pueda serie de plumillas. en particular los tomados del cuero cabelludo. —o millones— de células del área en que se sitúa el electrodo. Estos electrodos pueden consistir en alam- Zócalo de conexión bres no afilados insertados en el encéfalo. que pueden verse en un osciloscopio y del cuero cabelludo de un sujeto (véase la Figura 2. el sueño REM no puede ocurrir hasta que esas neuronas dejan de descargar. Dichos registros se llaman electroencefalogramas (EEG). la información se trodos son bastante débiles y tienen que amplificarse. Su tamaño es mucho mayor que el de un micro- Registro con macroelectrodos electrodo. Es decir. viduales que se localizan en ella. serotoninérgicas y noradrenérgicas durante diferentes Otra aplicación del EEG es supervisar el estado del fases del sueño se encontrará que la frecuencia de des. en respuesta a la señal eléctrica que les envían los ampli- Las señales eléctricas que detectan los microelec. los regis- En este esquema se representa un grupo de electrodos uni. ficadores biológicos. En la Figura 2. Esta observación sugiere que tales neuro. no la actividad de las neuronas indi.

Colocó una cinta de plástico alrededor de la arteria carótida común. la Sra. la Sra. y dejó al descubierto su carótida interna en el punto donde la caró- El papel se mueve hacia la izquierda tida común. L. que consultara al neuroci. F. L. falo (mediante arterías comunicantes especiales). «Sí. F. encontré a la dritas o se propagan de un lado a otro de la membrana Sra. Cuando entré en la sala los potenciales postsinápticos se transmiten por las den- de operaciones. Ahora ya podía trabajar en la arteria sin detener el flujo de sangre al cerebro. Hizo un corte longitudinal en la arteria. Esto significa que cuando los poten- realizar la operación más tarde esa mañana. y es por lo que el cirujano tuvo dificultades para hablar. o «dispositivos superconduc- sentado ante su equipo de EEG. Sin embargo. Ken?» le preguntó al Dr. y este la urgió a someterse a una intervención quirúr- gica en la que se extraería la placa que estaba obstruyendo parte de su arteria carótida izquierda. Esto es lo que sucedió su caso. Sin ello. un neurólogo especializado en Neurofisiología clínica. a menudo es Muchas de sus arterias se habían estrechado debido a placas posible sellar una de las arterias carótidas durante unos minu- arteriosderóticas ricas en colesterol. le provocaron entumecimiento en el brazo derecho y al pinzar la arteria de la Sra. sufrió un leve ataque cardíaco y las pruebas posterio. La mayoría de los neurocirujanos prefieren hacer una endoarteriectomía pinzando temporalmente la arteria ocluida mientras trabajan en ella. rujano. El trabajo es más rápido y las com- La Sra. Un trombo. Si el cerebro neurológicos que al parecerse deben a trombos que se forman no está recibiendo el aporte sanguíneo necesario. la intervención quien le recomendó hacerse un angiograma. Dado que hay una conexión res indicaron que padecía una considerable arteriosderosis. también se producen campos izquierdo de su cuello para la incisión. F. Estos campos son sumamente pequeños. un corto tubo de plástico un poco más fino que la arteria. «¿Va todo bien?». Hizo dos peque- ñas incisiones en la arteria bastante por encima y por debajo de la región en donde estaba la placa. del aporte sanguíneo a cada uno de los hemisferios del encé- generalmente denominada «endurecimiento de las arterias». L. Deberías hacer una deri- vación». colocado varios electrodos de EEG en el cuero cabelludo y vi al pero los ingenieros han elaborado detectores supercon- Dr. En verán las características «ondas lentas». formado en tos sin provocar ningún daño. con vestimentas esterilizadas. a veces el flujo una parte especialmente estrecha de una de sus arterias coro.23 » Registro poligráfico El cirujano hizo una incisión en el cuello de la Sra. Además. se divide en la carótida interna y la externa. pinzándola y deteniendo el flujo de sangre. C o m o sin duda el lector ya sabe. se le habían magnéticos. con lo que aumentaría Magnetoencefalografía el aporte sanguíneo al lado izquierdo del encéfalo.. extrajo la sonda y suturó los pequeños cortes que había hecho para colocarla. sanguíneo de un lado del encéfalo al otro no es suficiente narias. «¿Qué aspecto tiene. induce un pués de una conferencia y casualmente comentó que iba a campo magnético. El cirujano quitó rápidamente la banda compresora y le pidió a la enfermera una sonda de derivación. su EEG está bien». e insertó la sonda. fue lo que provocó el ataque. tores de interferencias cuánticas») capaces de detectar campos magnéticos que son de aproximadamente una . F. Por cierto. F. eléctrica fluye a través de un conductor. El único modo que tiene el cirujano de saberlo es poder ataques isquémicos transitorios. cuando una corriente Yo estaba conversando con el neurocirujano de la Sra. F. ductores (llamados SQUID. El procedimiento se denomina endoarteriectomía carótida. des. Cerró la incisión. Fundamentos de fisiología de la conducta 51 Figura 2. Su médico la remitió a un neurólogo. preguntó al Dr. quirúrgica. Le pregunté si ciales de acción se transmiten a lo largo de los axones o podía asistir y dio su consentimiento. en el EEG se y luego se disuelven en los vasos sanguíneos cerebrales. que procede del corazón. que usar una sonda de derivación. se recuperó bien de la intervención 0 neurólogo aconsejó a la Sra. Este reveló que podría haber causado una apoplejía en lugar de prevenirla. F. para mantener uno de los lados abastecido de sangre y oxí- Meses después de su ataque al corazón. plicaciones son menos probables. F. su arteria carótida izquierda estaba casi totalmente obstruida. que dejó ver una masa amarillenta que seccionó y extirpó. «No muy bueno: veo cierta lentitud. ya anestesiada y la enfermera había preparado el lado somática de una neurona. breves episodios de síntomas disponer en cada momento del EEG del paciente. tuvo varios geno.

las c é l u l a s Figura 2. E n l a p a r t e d e r e c h a d e esta p u e d e n v e r s e l a s r e g i o n e s con elevada actividad eléctrica. Utiliza un conjunto de elemen- ta superconductores de interferencia cuántica o SQUID.24 •• Magnetoelectroencefalografía El n e u r o m a g n e t ó m e t r o se m u e s t r a a la i z q u i e r d a de la p a n - t a l l a . El n e u r o m a g - n e t ó m e t r o q u e se muestra en la Figura 2. Este a u m e n t o d e l í n d i c e m e t a - b ó l i c o p u e d e estimarse. A s í . D a d o q u e esta s u s t a n c i a e s s i m i l a r a l a g l u c o s a (la p r i n c i p a l f u e n t e d e e n e r g í a d e l e n c é f a l o ) . T a m - b i é n p u e d e usarse e n e x p e r i m e n t o s para c u a n t i f í c a r l a actividad cerebral regional asociada a la p e r c e p c i ó n de d i v e r s o s e s t í m u l o s o a la e j e c u c i ó n de varias c o n d u c t a s o tareas c o g n i t i v a s (véase la Figura 2. el i n v e s t i g a d o r inyecta 2-desoxiglucosa ( 2 . autorradiografía IYocedimiento que localiza sustancias radioactivas en una sección de tejido. La m a g n e t o e n c e f a l o g r a f í a se realiza mediante neunmagnetómetws. p o r e j e m p l o .24).) magnetoencefalografía Procedimiento que detecta grupos de neuronas activadas sincrónicamente gracias al campo magnético inducido por su actividad eléctrica. e s t r a n s p o r t a d a a l i n t e r i o r d e las c é l u l a s . en gran medida c o m o consecuencia d e l m a y o r f u n c i o n a m i e n t o d e las b o m b a s i ó n i c a s d e l a m e m b r a n a d e las c é l u l a s .24 c o n t i e n e 2 7 5 S Q U I D . 2-desoxiglucosa (2-DG) Azúcar que penetra en las células junto a>n la glucosa pero que no se metaboliza. Fbs IVoteína que se produce en el núcleo de una neurona en res- puesta a la estimulación sináptica.D G ) radioactiva en el torrente circu- l a t o r i o d e l a n i m a l . Si la actividad neural de u n a región c o n - creta del encéfalo aumenta. superpuestas a u n a i m a g e n del encéfalo obtenida con RM. Para ello. La radiación pone de manifiesto una emul- sión fotográfica o un fragmento de película que recubre el tejido. p a r a l o c a l i z a r e l f o c o d e crisis e p i - lépticas y así p o d e r extirparlas q u i r ú r g i c a m e n t e . el índice metabólico también lo hace. .52 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación m i l m i l l o n é s i m a parte del t a m a ñ o d e l c a m p o m a g n é - tico de la tierra. (Cortesía de CTF Systems Inc. i n s t r u m e n t o s que contie- n e n varios S Q U I D dispuestos d e m a n e r a q u e u n o r d e - n a d o r pueda examinar su emisión y calcular el origen de señales determinadas en el encéfalo. Este e q u i p o p u e d e utilizarse e n l a p r á c t i c a c l í n i c a . Registro de la actividad metabólica y sinóptica del cerebro Las s e ñ a l e s e l é c t r i c a s n o s o n l o s ú n i c o s s i g n o s d e a c t i - vidad neural.

L a actividad m e t a b ó l i c a d e r e g i o n e s cerebrales espe. llamadas positrones. 1977.27).) recordará. c u a n d o s e d e l a g u a radioactiva ( q u e t a m b i é n se utiliza para o b t e n e r inyectó un m a r c a d o r retrógrado ( o r o f l u o r a d o ) en el imágenes de TEP) es de solo dos minutos. l o q u e sustancias radioactivas q u e se a d m i n i s t r a n tienen u n a i n d i c a l a p r e s e n c i a d e p r o teína Fos. q u i e r e utilizar e l m é t o d o Fos e n ese p r o y e c t o d e investi. En p r i m e r lugar. . p o r m o t i v o s d e s e g u r i d a d . d o r d e t e r m i n a cuáles s o n las r e g i o n e s d e l e n c é f a l o q u e vidad sexual de u n a rata h e m b r a . se e n c a r g a de él. ( C o n el tiempo. A s í . localizada mediante i n m u n o c i t o q u í m i c a . Se c o l o c a la activo en un encéfalo vivo. s e e n c o n t r ó q u e esta r e g i ó n recibe a f e r e n c i a s d e c u e n t a q u e estas sustancias se d e s c o m p o n e n tan deprisa. lo de u n a rata h e m b r a . mal tener una conducta de a p a r e a m i e n t o . Para e l l o . tomografía por emisión de positrones (TEP) Método de neuro- imagen funcional que revda la localización de un marcador radio- nistra a los pacientes h u m a n o s es i n o c u a ) . se s e c c i o n a y se actividad de diversas r e g i o n e s de d i c h a s e c c i ó n (véase la sigue un p r o c e d i m i e n t o para t e ñ i r la p r o t e í n a Fos. añadirle el d e l c i c l o t r ó n y los salarios d e l p e r s o n a l q u e putarizado para d e t e c t a r c a m b i o s q u í m i c o s o m e t a b ó l i . g e n d e u n a s e c c i ó n d e l e n c é f a l o . Science. 2 5 » Autorradiografia con 2-DG Figura 2. la Figura 2. U n o de los i n c o n v e n i e n t e s de la T E P es su coste de nas d e l a a m í g d a l a m e d i a l d e u n a rata h e m b r a q u e a c a b a f u n c i o n a m i e n t o . P o r lo t a n t o . q u e s o n d e t e c t a d a s p o r e l e q u i p o d e TEP.26 » Localización de la proteína Fos Esta sección frontal del encéfalo de una rata (la z o n a d o r s a l La microfotografía presenta u n a sección frontal del encéfa- se sitúa arriba) muestra regiones con u n a actividad marca. En Figura 2. Wellesley College. C o m o s e r e c o r d a r á . La síntesis de proteína Fos se estimuló permitiendo al ani- (De Schwartz. de proteína Fos.26 se presentan los resultados: en las n e u r o . y Gainer. es decir. T e n i e n d o en H V M . se instalan han a b s o r b i d o la sustancia radioactiva y c r e a u n a i m a - ratas h e m b r a c o n m a c h o s y se les p e r m i t e a p a r e a r s e . la sustancia cambios químicos o meta bólleos en regiones concretas del cerebro. cos e n e l c e r e b r o — . siguiendo un plano transversal de la d a m e n t e elevada en el par de núcleos hipotalámicos. se d e g r a d a y sale de las células. E l p r i m e r m é t o d o d e n e u r o i m a g e n funcional q u e se inventó fue la tomografía p o r emisión de p o s i t r o n e s ( T E P ) .D G . Los puntos oscuros indican la presencia base del encéfalo. p a r e c e ser vida m e d i a m u y corta. La dosis q u e se a d m i . m e d i a n t e u n a c e l e r a d o r d e partículas a t ó m i c a s d e n o m i - cíficas p u e d e a s i m i s m o estimarse e n e l c e r e b r o h u m a n o n a d o ciclotrón. P o r e j e m p l o . E l o r d e n a - g a c i ó n para ver q u é n e u r o n a s se activan d u r a n t e la acti. m o s t r a n d o e l nivel d e l u e g o se extrae el e n c é f a l o de las ratas. las d e aparearse p u e d e n observarse p u n t o s o s c u r o s . Fundamentos de fisiología de la conducta 53 Figura 2 . tienen q u e p r o d u c i r s e en el l u g a r d o n d e se van a utilizar. se d e s c o m p o n e n y pier- q u e estas n e u r o n a s se h a n activado d e b i d o a la c ó p u l a d e n s u radioactividad m u y r á p i d a m e n t e .1089-1091. H.26). J. la han t e n i d o las ratas—. c a b e z a d e l s u j e t o e n u n aparato similar a l d e u n T A C . la a m í g d a l a m e d i a l (véase la Figura 2. producido con autorización. Re. l a — q u i z á p o r l a e s t i m u l a c i ó n física d e l o s genitales q u e vida m e d i a de la 2 . en la a m í g d a l a medial. S u p o n g a m o s q u e s e e m i t e n partículas subatómicas. y a q u e . W. 797. antes se estaba e x p l i c a n d o u n a supuesta inves- tigación a c e r c a de los circuitos neurales implicadas en la y al d e s c o m p o n e r s e las m o l é c u l a s radioactivas de 2 . c o n d u c t a s e x u a l d e l a rata h e m b r a .D G radioactiva es de 110 m i n u t o s . al p a c i e n t e se le neuroimagen funcional Método computarizado para detectar inyecta 2-DG radioactiva. al coste de la T E P hay q u e utilizando n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l — u n m é t o d o c o m .) (Cortesía de Marc Tetel.

Reproduci- do con autorización.54 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación magnética funcional (RMf). sección hori.) Otro inconveniente de la TEP es la relativamente baja resolución espacial de las imágenes (la imagen es borrosa). B. El término técnico para referirse a este tipo dica un alto grado de actividad metabólica en dichas áreas. Estas desventajas no se dan en la RM funcional.: Nature.27 » Tomografia por emisión de positrones cabo modificaciones de la RM existente y su software que En la fila superior de estas imágenes de TEP. La actividad cerebral se de una persona en estado de reposo. y cois. Estimulación de la actividad neural Hasta aquí. Así pues. detectando cambios en el nivel de oxígeno en sangre. resonancia magnética funcional (RMf) Método de neuroimagen funcional. Pero a veces se quiere cambiar arti- ficialmente la actividad de dichas regiones para observar qué efectos tienen estos cambios en la conducta del 1 Blood oxygen level-dependent. Figura 2. permiten a los equipos obtener imágenes que indican el zontal. No obs- tante.373. La RMf tiene una resolución mayor escala en la parte inferior.28). efímeros. 1995. que suceden en el cerebro. A. proporciona una informa- (Cortesía del Brookhaven National Laboratory y la State University ción más detallada acerca de la actividad en una región de Nueva York. Este procedimiento se des. de encéfalos humanos pueden verse tres imágenes grado de metabolismo regional. lo que eleva el nivel de oxigeno en cerebro encargadas del control del movimiento. En los capítulos siguientes de este libro se expondrán muchos estudios de neuroima- gen que emplean RMf (véase la Figura 2. (De Shaywitz. Es una modificación del procedimiento de RM que per- cribirá más adelante en este capítulo. La resolución temporal es asimismo relativa- mente baja porque han de obtenerse muestras de los positrones que va emitiendo el cerebro durante bas- tante tiempo. mite calcular el metabolismo regional en el encéfalo.28 » Resonancia magnética funcional Estas imágenes de RMf del encéfalo humano muestran un aumento localizado del promedio de la actividad neural en Cerrando y abriendo el puño derecho varones (izquierda) y mujeres (derecha) mientras discernían si un par de palabras escritas rimaba.Stony Brook. En la fila inferior se evalúa indirectamente al detectar los niveles de oxígeno muestran tres imágenes de la misma persona mientras abría en los vasos sanguíneos del encéfalo. 607-609. de exploración es BOLD1: señal dependiente del nivel de Los diferentes colores que genera el ordenador indican dife- rentes índices de absorción de2-DG. lo que in- sangre local. conforme representa la oxígeno en sangre. Los ingenieros han llevado a Figura 2. El aumento de acti- y cerraba el puño derecho. que se describe a continuación. ción temporal y espacial se c o n o c e c o m o resonancia .) determinada del cerebro. la exploración con TEP ofrece algo que la explo- ración con RM funcional no puede hacer: estima la concentración de determinadas sustancias químicas en diversas partes del encéfalo. esta sección se ha dedicado a los métodos de investigación que evalúan la actividad de regiones espe- cíficas del encéfalo. que la TEP y la exploración se puede realizar mucho más rápidamente. por lo general El m é t o d o de neuroimagen c o n mejor resolu. En ellas se observa una elevada vidad de una región del encéfalo estimula el aporte san- absorción de 2-desoxiglucosa radioactiva en las regiones del guíneo a dicha región. lo que implica que probablemente pasen desapercibidos acontecimientos rápidos.

d e n t r o de la cánula guía y l u e g o se inyecta una sustancia nas están p r e s e n t e s . se acaba de d e c i r q u e el mediante un dispositivo p e r m a n e n t e m e n t e u n i d o al crá. a c t i v a n d o así las e f e c t o s de la e s t i m u l a c i ó n q u í m i c a s o n más circunscritos n e u r o n a s en las q u e se localizan estos r e c e p t o r e s . se p u e d e n observar ducta sexual. Estas d o s varse e n repetidas o c a s i o n e s . Fundamentos de fisiología de la conducta 55 animal. p e r o n o los a x o n e s . Animación 2. n e o . mientos. p e r o n o los a x o n e s d e otras n e u - q u e se e n c u e n t r a en el e n c é f a l o . activa los s o m a s c e l u l a r e s . b o m b a s o j e r i n g a s especia- m e d i a n t e e s t i m u l a c i ó n eléctrica o q u í m i c a . Mediante este dispositivo pueden infundirse s u s t a n c i a s e n el encéfalo.3 se activa el H V M se c o m p e n s a r á la falta de h o r m o n a s En MyPsychKit 2. Implantación sexuales f e m e n i n a s y la rata volverá a copular.3. P o r e j e m p l o . p u e d e utilizarse para estimular a las n e u r o n a s . los mulan los r e c e p t o r e s g l u t a m a t é r g i c o s . Días d e s p u é s . La inyección de sustanciasen el encéfalo p u e d e hacerse C o m o se habrá n o t a d o . E n a n t e r i o r e s estudios. . ronas q u e casualmente pasan p o r la r e g i ó n . e l a u t o r halló q u e los efectos de la i n y e c c i ó n en su las lesiones d e l H V M alteran esta c o n d u c t a . y la estimulación q u í m i c a q u e s o l o los s o m a s c e l u l a r e s ( y p o r s u p u e s t o sus d e n - s e efectúa p o r l o g e n e r a l i n y e c t a n d o e n e l e n c é f a l o u n a dritas) c o n t i e n e n r e c e p t o r e s glutamatérgicos. q u e los de la e s t i m u l a c i ó n eléctrica. E l á c i d o metal (la cánula guía) en el e n c é f a l o del animal y se fija c a í n i c o p r o d u c e l e s i o n e s e x c i t o t ó x i c a s al estimular las c o n c e m e n t o su e x t r e m o s u p e r i o r al cráneo. C o m o e l a n i m a l t i e n e libertad d e m o v i - la rata. á c i d o c a í n i c o . Tal vez si c o n d u c t a (véase la Figura Z29). las ratas h e m b r a c o p u l a r á n c o n se c o l o c a una cánula más fina de una longitud a d e c u a d a ratas m a c h o s o l o s i ciertas h o r m o n a s s e x u a l e s f e m e n i .29 » Cánula endocraneal Se fija p e r m a n e n t e m e n t e al cráneo u n a cánula g u í a y posteriormente puede insertarse a su través en el encéfalo una c á n u l a m á s estrecha. A s í pues. y a m b a s sustancias esti. les y s o l u c i o n e s esterilizadas de a m i n o á c i d o s excitadores. t u b o s . la p é r d i d a de esas h o r m o n a s suprimirá su c o n . Puesto c o m o se vio en la Figura 2. El á c i d o g l u t á m i c o t a d o r en una d e t e r m i n a d a r e g i ó n d e l c e r e b r o excita las ( g l u t a m a t o ) es el p r i n c i p a l n e u r o t r a n s m i s o r e x c i t a d o r células allí localizadas. p e r o si se extirpan los ovarios de e n e l e n c é f a l o . d e m o d o q u e l a c o n d u c t a d e l animal p u e d a o b s e r .22. p u e d e verse este procedimiento. c o m o e l estar s e g u r o d e q u e l a i n y e c c i ó n d e u n a m i n o á c i d o exci- á c i d o c a í n i c o o el á c i d o g l u t á m i c o . t i e n e u n a clara ventaja s o b r e l a eléctrica: eléctrica a través de un cable i n s e r t a d o en el e n c é f a l o . c i ó n eléctrica implica s i m p l e m e n t e pasar u n a c o r r i e n t e N o o b s t a n t e . d e s c r i t o antes c o m o u n a n e u r o t o x i n a . S e c o l o c a una c á n u l a d e aplicaciones e n realidad n o s o n contradictorias. Mientras q u e las dosis altas Figura 2. n e u r o n a s hasta destruirlas. La estimula. s e p u e d e p e q u e ñ a cantidad d e u n a m i n o á c i d o excitador. Implantación de una cánula de una cánula. Estimulación eléctrica y química El p r i n c i p a l i n c o n v e n i e n t e de la e s t i m u l a c i ó n q u í - m i c a es q u e resulta algo más c o m p l e j a q u e la eléctrica: ¿ C ó m o se p u e d e n activar las n e u r o n a s ? Se p u e d e h a c e r se r e q u i e r e n cánulas.

. C u a n d o una luz a z u l i n c i d e en un canal i ó n i c o de C h R 2 . L. J. K. 446. F.L. L o s investigadores h a n d e s c u b i e r t o q u e una de estas proteínas.. Nature.. Fotoestimulación L o s recientes avances científicos están p r o p o r c i o n a n d o los m e d i o s para estimular o inhibir tipos e s p e c í f i c o s de n e u r o n a s en regiones específicas d e l e n c é f a l o ( B o y d e n y cois. (c) Los pulsos c ó m o c o m p r o b a r esta hipótesis. y Sm'rth. i n t e r n e u r o . P o r l o t a n t o . potasio y calcio. q u e incluye m u c h o s tipos diferentes d e n e u r o n a s : n e u - ronas excitadoras. E n m u c h o s o r g a n i s m o s — i n c l u s o en organismos unicelulares tales c o m o las algas y las bacterias— h a n e v o l u c i o n a d o proteínas f o t o s e n s i - bles.. 2 0 0 7 ) . c u a n d o se a b r e . se e n c u e n t r a en u n a bacteria y c o n t r o l a un transporta- d o r q u e ingresa c l o r u r o d e n t r o d e l a c é l u l a c u a n d o e s activada p o r una luz azul. q u e están insertadas en la m e m b r a n a de la . A.. N. los de luz amarilla. 2007. Kay. (a) La luz tulo 5 ) .. la Rodopsina-canal-2 (ChR2). Liewald. Gottschalk.. q u e i m p l i c a la activación y la i n h i b i c i ó n c o o r d i - n a d a d e m u c h a s n e u r o n a s diferentes.) nes del e n c é f a l o y n e u r o n a s q u e l i b e r a n o r e s p o n d e n a u n a a m p l i a g a m a de n e u r o t r a n s m i s o r e s y n e u r o m o - duladores.. nas q u e f o r m a n p a r t e d e c i r c u i t o s l o c a l e s . P. n e u r o n a s 617-619. G. q u e se e n c u e n t r a en las algas verdes. q u i z á m e m b r a n a y la luz a m a r i l l a q u e los transportadores N p H R la las h o r m o n a s sexuales f e m e n i n a s ejerzan sus e f e c t o s en hiperpolaricen. y partes (b)y(c) modificadasdeZhang. Watzke. Brauner. c o n t r o l a un canal i ó n i c o q u e . (b) El gráfico muestra los efectos de diferen- tes longitudes de o n d a de l u z sobre el potencial de m e m b r a - d i c h o n ú c l e o . los efectos i n h i b i d o r e s de la hiper- vés de cánulas. d o n d e infectan a las n e u r o n a s y c o m i e n z a n a expresarse las proteínas. M. Nature. neuronas inhibidoras. de luz azul (flechas azules) produjeron potenciales de ac- C u a n d o se i n y e c t a n sustancias en el e n c é f a l o a tra. F. P.. las sustancias se d i f u n d e n p o r una r e g i ó n polarización. Se p u e d e introducir ChR2 y N p H R en neuronas i n c o r p o r a n d o los g e n e s q u e las c o d i f i c a n a l g e n o m a d e virus i n o c u o s . S.633-639.56 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación de u n a s o l u c i ó n c o n c e n t r a d a destruyen las n e u r o n a s .2007. L u e g o se inyectan los virus en el c e r e b r o .. de proyección que se c o m u n i c a n c o n diferentes regio. La estimulación de una región especifica d e l c e r e b r o c o n e l e c t r i c i d a d o c o n u n a sustancia q u í m i c a e x c i t a d o r a afecta a tocias estas n e u r o n a s y no es p r o b a - b l e q u e el r e s u l t a d o sea similar a la actividad c e r e b r a l n o r m a l . En la s e c c i ó n final de este capítulo se verá na al actuar sobre las proteínas ChR2 o NpHR. Esta entrada de iones cargados negativamente hiperpolariza la m e m b r a n a . c u y o n o m b r e latino es Natmrwmonas pharaonis hahrhodopsin (NpHR). Wang. las Figura 2. M. E. Wood. Z h a n g y cois. el canal se a b r e y la corriente de iones de s o d i o y calcio cargados positivamente despolariza la m e m - brana. Bamberg. neurales mediante virus con modificación genética.. d ó n .446. y Deisseroth. L o ideal sería q u e p u d i é r a m o s estimular o i n h i b i r los g r u p o s n e u r o n a l e s q u e n o s interesan e n u n a r e g i ó n d a d a d e l c e r e b r o . Nagel. (Parte (a) modificada de Hausser.. La a c c i ó n de a m b a s proteínas f o t o s e n s i b l e s c o m i e n z a y t e r m i n a m u y r á p i d a m e n t e c u a n d o se e n c i e n d e y a p a g a una luz de lon- gitud de o n d a a p r o p i a d a (Véase la Figura 2. U n a s e g u n d a p r o t e í n a f o t o s e n s i b l e .30). G. ¿Y r e s p e c t o a los resultados d e l e x p e r i m e n t o q u e se Pueden insertarse proteínas fotosensibles en m e m b r a n a s estaba e x p o n i e n d o ? D e h e c h o ( c o m o s e verá e n e l C a p í . K. l a e s t i m u l a c i ó n d e l H V M sustituye l a a c c i ó n d e azul provoca q u e los canales iónicos ChR2 despolaricen la las h o r m o n a s s e x u a l e s f e m e n i n a s . permite el flujo a través de ella de iones de s o d i o .30 » Fotoestimulación dosis bajas de u n a s o l u c i ó n diluida s o l o las estimula. 2005.

De modo parecido. en el tratamiento de enfermedades neurológicas tales como la enfermedad de Parkinson—. la estimulación directa del encéfalo al descubierto. los investigadores pueden obser. para estimular neuronas en una región concreta del encéfalo. la actividad neu. Estimulación magnética transcraneal estimulación eléctrica transcraneal ( E M T ) Estimulación de la Como se vio antes en este capítulo. En la estimulación magnética transcraneal ronas. En el Capítulo 10 se analizan otros posibles usos clínicos de las proteínas fotosensibles —por ejem- plo. se cómo se sitúa sobre la cabeza de la persona (véase la pueden implantar fibras ópticas mediante cirugía este. neo de modo que el punto de cruce en medio del 8 se trar luz en el cerebro. Bi y su equipo encon- traron que las células ganglionares se hacían sensibles a la luz: al estimular la retina con un destello de luz azul se registraban potenciales eléctricos en la corteza visual. La bobina de Por supuesto.31). Sin embargo. los investigadores necesitan hacer pene.. Algunos inves- Pulsos eléctricos aplicados mediante la bobina producen un tigadores están estudiando el posible uso clínico de las campo magnético que estimula la región de la corteza ce- proteínas fotosensibles. y la luz Los efectos de la EMT son muy parecidos a los de se puede transmitir mediante dichas fibras. Los genes se pueden modificar de manera que las neuronas induciendo corrientes eléctricas en el tejido proteínas se expresen solo en tipos específicos de neu. reotáxica. Figura 2.31 se muestra la bobina electromagnética que activar las proteínas fotosensibles en las membranas de se utiliza para la estimulación magnética transcraneal y neuronas situadas en la profundidad del encéfalo. Interfiere en la función de la región cere- mediante magnetoencefalografía. dado que la ChR2 y la NpHR son acti. Fundamentos de fisiología de la conducta 57 célula. Bi y colaboradores rebral situada bajo el punto marcado con una X en medio (2006) utilizaron un virus para insertar genes de ChR2 de la figura. Princeton University. estimulación se coloca sobre la parte superior del crá- vadas por la luz. Figura 2. cerebral. Prin- Las células ganglionares de la retina son neuronas que ceton. (Fotografía por cortesía del Kastner Lab. Como se expondrá en el Capítulo 3. la retina contiene una cantidad considerable de circuitos neurales que analizan la información procedente de los fotorrecepto- res antes de que esta se envíe a través del nervio óptico a otras partes del cerebro. neuronas de la corteza cerebral humana.31 » Estimulación magnética transcraneal tos neurales específicos en el encéfalo. bral que se estimula.) reciben información de los fotorreceptores y transmi- ten esta información por el nervio óptico a los circuitos cerebrales implicados en la visión. (EMT) se utiliza una bobina electromagnética. de modo que el simple hecho de hacer sensibles a la luz a las células ganglionares no garantiza que la ceguera causada por la falta de fotorre- ceptores restaure el diseño de la visión. en las células ganglionares de la retina de una cepa de ratones ciegos cuya retina carecía de fotorreceptores. y los pulsos de actividad eléctrica envían campos bral. que se producen aplicando pulsos eléctricos mediante una bobina electromagnética ral induce campos magnéticos que pueden detectarse situada cerca del cráneo. Por ejemplo. Nueva Jersey. administrar selectivamente ChR2 y NpHR (y otros tipos de proteínas fotosensibles todavía por descubrir) a tipos específicos de neuronas de la retina puede llevar final- mente al desarrollo de medios para tratar algunos tipos de ceguera. De este modo. Si las neuronas que expresan estas localice justo encima de la región que se quiere estimu- proteínas fotosensibles se localizan en la corteza cere. Por La puesta a punto de estos procedimientos ha des- pertado gran interés entre los neurocientíficos ya que ofrecen una vía de estudio de las funciones de circui. que por var los efectos de activar o desactivar tipos específicos de lo general tiene la forma del número 8. En la y adherir sobre él diodos emisores de luz (DEL). lar. corteza cerebral mediante campos magnéticos. como si fueran electrodos o cánulas. Para Figura 2. pueden emplearse campos magnéticos para estimular . se puede taladrar un pequeño orificio en el cráneo magnéticos que activan las neuronas corticales.

Una posible explicación querer estimar la cantidad de aquellas sustancias quími. Las sustancias que inhiben la AChE tancia química afecta a la conducta. sino que lo La ventaja de este procedimiento es que solo se estimu- más frecuente es que se coloquen sobre el cuero cabelludo lan aquellas neuronas cuyos somas celulares se localizan ysu actividad se registre por medio de un polígrafo. También podríamos nes cuando estaban despiertos. de estos síntomas es que la sustancia estimula los circui- cas que segregan las neuronas de una región determi. aporta otra vía para descubrir cuáles ción expuestos en este apartado. una estimulación eléctrica moderada. la EMT se ha utilizado para tratar ciación altera la capacidad de una persona para detectar los síntomas de trastornos mentales como la depresión. tos neurales que se localizan allí. La estimulación magnética transcraneal sión fotográfica. inferencias acerca de las funciones que realizan diferen. el cual se fija al cráneo mediante un el animal se ha recuperado de la intervención quirúr- adhesivo plástico. Los médicos En ocasiones lo que nos interesa no es la actividad metabó. . la cual se acumula en las neuro. insertan una cánula más fina e inyectan una solu- vidad de grandes grupos de neuronas. lla en la que ocurren principalmente los ensueños. Se pueden utilizar virus para apor- animal 2-DG radioactiva. Los registros crónicos requieren unir el electrodo a pueden implantar una cánula guía en el encéfalo. Alternativamente. La autorradiografía detecta despolarización o una hiperpolarización de la membrana la radioactividad: se colocan secciones encefálicas sobre el de neuronas específicas cuando las proteínas son estimu- portaobjetos del microscopio. observando estos mando el nivel regional de oxígeno en sangre. como se expondrá en el Capítulo 3. pondremos un ejemplo concreto.2 se resumen los métodos de investiga- especial de tinción. tos neurales que controlan la fase REM del sueño. los sueños son alucinaciones que se tienen Detección de neuronas que producen estando dormido). y al inhibir la AChE. como se ción de una región específica de la corteza visual de aso. revelan como los negativos fotográficos. Los investigadores pueden estimular varias regiones tes regiones cerebrales. Así pues. dos. tar genes para proteínas fotosensibles que producen una nas metabólica mente activas. puesta de manifiesto por un método En la Tabla 2. se recubren con una emul. nesterasa (AChE). sitúan profunda mente en el encéfalo humano. Además. Cuando las neu. ¿Cómo se podría son potentes agonistas colinérgicos. La primera pregunta a plantearse es cómo funcionan sustancias neuroquímicas específicas los insecticidas organofosfatados. la estimula. funcional (RMf) informa de la actividad cerebral local esti- ciones químicas aumentan.58 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación ejemplo. Cuando un zócalo eléctrico. (Al fin y al cabo. en las proximidades: los axones que atraviesan la región La actividad metabólica puede estimarse inyectando al no resultan afectados. gica. se dejan reposar cierto tiempo y luego se induce actividad eléctrica en la corteza cerebral humana. el movimiento de los estímulos visuales. La técnica procesos mientras un animal percibe diversos estímulos o de RMf tiene una resolución espacial y temporal mucho lleva a cabo diversas conductas. pero para detectar las Cuando los circuitos neuronales desempeñan sus funciones regiones activas se utiliza una exploración con TEP. su actividad eléctrica y metabólica y sus secre. llegar a descubrir los circuitos neurales responsables de MÉTODOS NEUROQUÍMICOS los efectos de la sustancia? Para responder a esta pre- gunta. que altera temporalmente el funcionamiento de los circui- ronas son estimuladas sintetizan la proteína nuclear Fos. intensos y extraños e incluso decían tener alucinacio- transmisores o neuromoduladores. Rara vez estos se ción diluida de un aminoácido excitador en el encéfalo. ladas por la luz. aque- nada del encéfalo en determinadas circunstancias. se pueden hacer algunas más alta que la de TEP. la presencia de Fos. revelaron hace varios años que los granjeros que habían lica general de una determinada región del encéfalo sino estado expuestos a determinados tipos de insectici- la localización de neuronas que tengan un tipo específico das (organofosfatos) tenían ensueños particularmente de receptor o que produzcan un tipo específico de neuro. La RM habituales. verá en el Capítulo 11. Los macroelectrodos registran la acti. La actividad metabó- lica de diversas regiones del cerebro humano ¡n vivo puede neural evidenciarse con el método de 2-DG. La actividad eléctrica de neuronas del encéfalo implantando un macroelectrodo y aplicando individuales puede registrarse mediante microelectro. Resumen intermedio Registro y estimulación de la actividad son las regiones activas del encéfalo. y los farmacólogos tie- nen la respuesta: estas sustancias inhiben la acetilcoli- Supongamos que se averigua que una determinada sus.

podría buscar la enzima acetilcolinesterasa (la cual ha Los péptidos (o las proteínas) pueden localizarse de estar presente en las membranas postsinápticas de las directamente por medio de métodos inmunocitoquími- células que reciben aferencias sinápticas de las neuronas cos. se el ARN mensajero involucrado en su síntesis. localizar las enzimas que las sintetizan o localizar podrían buscar neuronas que contienen acetilcolina. Examinemos estos tres métodos.2 » Métodos de investigación: parte II OBJETIVO DEL MÉTODO MÉTODO OBSERVACIONES Registrar la actividad eléctrica de Microelectrodos de vidrio o de metal Puede hacerse una implantación crónica neuronas individuales de microelectrodos de metal para registrar ta actividad neural del animal cuando se mueve Registrar la actividad eléctrica de Macroelectrodos de metal En seres humanos. y así pro. mediante los que se pueden localizar sustancias neuro- Ahora que entendemos la acción de los insecticidas. acetilcolina). utiliza un Puede determinar la localización de induddos por la actividad neural neuromagnetómetroque contiene una un grupo de neuronas que descargan serie de SQUID sincronizadamente Registrar la actividad metabólica de Autorradiografía con 2-DG Evalúa el consumo local de glucosa regiones del cerebro Medida de la proteína Fos Identifica las neuronas que se han estimulado recientemente TEP con 2-DG Evalúa la actividad metabólica regional del cerebro humano RM funcional Evalúa la actividad metabólica regional del cerebro humano. por lo general se regiones del cerebro adhieren al cuero cabelludo con una pasta especial Registrar los campos magnéticos Magnetoencefalografía. longan el tiempo durante el que se producen potencia. nos interesa la sis colinérgicas. neuromoduladores. que se describieron en la primera sección de este . ¿Qué métodos neuroquímicos se debe. Hay tres modos básicos de localizar sustan- rían utilizar para descubrir el lugar de acción de estas cias neuroquímicas en el encéfalo: localizar las sustancias sustancias en el encéfalo? Existen tres posibilidades: se mismas. En primer lugar consideraremos los métodos les postsinápticos en las sinapsis colinérgicas. mejor resolución espacial y temporal que la de TEP Medir los neurotransmisores y Microdiálisis ftjede analizarse una amplia variedad de neuromoduladores liberados por las sustancias neuronas Determinar las sustancias neuroquímicas TEP Puede localizar cualquier sustancia existentes en el cerebro humano in vivo radioactiva en el cerebro humano Estimular la actividad neural Estimulación eléctrica Estimula las neuronas cercanas a la punta del electrodo y los axones que atraviesan b región Estimulación química con un aminoácido Estimula solo las neuronas próximas a excitador b punta de la cánula. no los axones que atraviesan la región Estimulación magnética transcraneal Estimula las neuronas de la corteza cerebral humana con una bobina dectromagnética situada sobre la cabeza frenan la rápida destrucción de ACh después de que colinérgicas) o se podrían buscar receptores de acetilco- haya sido liberada por los botones terminales. como los neurotransmisores y los sabemos que estas sustancias actúan a nivel de las sinap. lina. (En nuestro caso. químicas específicas. Fundamentos de fisiología de la conducta 59 Tabla 2.

un neurotransmisor peptí. tiene el aspecto de cadenas de fibras indican que dichas neuronas intervienen en el control doradas (como puede apreciarse. expuso a un anticuerpo de la ChAT unido a un tinte agrupado en torno al tercer ventrículo en la base del fluorescente. donde crofotografía muestra parte de una sección frontal a través tiene lugar la síntesis de proteínas. un neurotransmisor peptídico. das mediante inmunocitoquímica: el tejido cerebral se dico. disperso en el zando muchos de los métodos descritos en este capítulo área septal lateral. (Este proceso se ilus- del prosencéfalo de una rata. bien teñida puede ser bonita) (véase la Figura 2. . todas inmunocitoquímicos para localizar este neurotransmisor. y después se examinan las enzima colina acetiltransferasa (ChAT). se copia la información necesaria de un Figura 2.6). no se pueden utilizar métodos los péptidos y proteínas (incluidas. se localiza mediante inmunocitoquímica. Por lo tanto. Morilak y Roland Ciaranello: Nancy Pritzker Laboratory of Developmental and Molecular Neurobiology.60 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación capítulo. De- partment of Psychiatry and Behavioral Sciences. Se exponen secciones de tejido cerebral a un aunque pueden usaree para localizar la enzima que lo anticuerpo para el péptido. Stanford Univer- sity School of Medicine. (Cortesía de David A. Las neuronas en color naranja contienen colina acetiltrans- ferasa.) Una enzima. el otro. uno fluorescente). De hecho. una sección cerebral del sueño REM (véase la Figura 2. que no lizar una técnica conocida como hibridación insitu: todos es un péptido. secciones al microscopio usando luz de una determi. sale del núcleo y se desplaza hasta los ribosomas.33 » Localización de una enzima (Cortesía de Geert DeVries. lo cual implica que producen (y por lo tanto segre- gan) acetilcolina. La formula (estructura química) de axones y botones termina les que contienen vasopresina. En ella se muestran dos conjuntos de axones: uno. las enzimas) se sintetizan conforme a la información con- tenida en los cromosomas. En la Figura 2. Cuando se va a sintetizar una proteína concreta. asociado a un tinte (por lo sintetiza.32 » Localización de un péptido cromosoma en un segmento de ARN mensajero.32 enzima segregan ACh. La mi. Por ejemplo. el cual El péptido pudo verse mediante inmunocitoquímica. Por ello.33 pueden verse puede verse la localización en el prosencéfalo de axones neuronas colinérgicas de la protuberancia identifica- que contienen vasopresina.33). La microfo- tografía muestra una sección a través de la protuberancia. en la Figura 2. casi con toda seguridad las neuronas que contienen esta nada longitud de onda. Las fibras doradas y ocres son tró en la Figura 2.) hibridación in situ Producción de A R N complementario de un A R N mensajero determinado con d fin de detectar el A R N men- sajero. Otra forma indirecta de localizar una sustancia es uti- Pero lo que interesa aquí es la acetilcolina. Figura 2. aparece en color pardo. La síntesis de acetilcolina se logra gracias a la general. University of Massachusetts. por supuesto.32). investigaciones realizadas utili- cerebro. responsable de la síntesis de un neurotransmi- sor.

por lo tanto. Las neuronas marcadas se sitúan en un par de nú- cia del ARN mensajero. Si se conoce este código (y en la mayoría de Se expuso el tejido a ARN radioactivo. Después se enjuagan las secciones. puesta de ma- secuencia de nucleótidos complementaria de la secuen. mensajero responsable de la síntesis de vasopresina. la de las células que produ- cen la proteína cuya síntesis inicia el ARN. Se exponen las secciones de tejido cerebral al anti- cuerpo adecuado (marcado con un tinte fluorescente) y se observan las secciones al microscopio con una luz de ARN radioactivo ligado al ARN una determinada longitud de onda. En la Figura 2. un zar un segmento de ARN radioactivo que contiene una péptido.34 se explica con un gráfico el método de hibridación in situy en la Figura 2. de m o d o que los receptores son proteínas y. nifiesto por la autorradiografía. se exponen secciones de tejido cerebral a una solu- ción que contiene un ligando radioactivo para un recep- Este esquema simplificado explica cómo se utiliza la hibrida. . puesta de manifiesto mediante este método.35 se muestra la localización del ARN mensajero responsable de la sínte- sis de un péptido. la cual se unió a los receptores para los opioides del encéfalo (véase la Figura 2.34 y 2. los receptores—.35 » Localización de una enzima específica de bases de nucleótidos que componen el ARN mensajero. el cual se une al ARN los casos es así). se utilizan métodos autorradio- gráficos para localizar el ligando radioactivo —y. University of Massachusetts. Las secciones de tejido cerebral cleos del hipotálamo. los biólogos moleculares pueden sinteti. La localización de Los neurotransmisores. Por último.34 » Hibridación in si tu ello. la vasopresina.) ces la autorradiografía (descrita en la segunda sección de este capítulo) para poder ver d ó n d e se localiza el ARN mensajero y.35). que se adhiere a las molé- culas del ARN mensajero apropiado. La iluminación lateral de los por- taobjetos para el microscopio hace que los granulos de plata de la emulsión fotográfica aparezcan como puntos blancos (véanse las Figuras 2. por lo ARN radioactivo tanto. Localización de receptores específicos que actúan uniéndose a receptores. de ción in situ para localizar el ARN mensajero responsable de manera que la única radioactividad que queda en ellas la síntesis de una proteína o de un péptido determinados. mensajero Se aplica el método de localización de receptores a la primera línea de investigación que se consideró antes en este capítulo: la función del hipotálamo ventrome- ARN mensajero dial (HVM) en la conducta sexual de las ratas hembra. Según se vio. Para Rgura 2. Fundamentos de fisiología de la conducta 61 la proteína está codificada en términos de una secuencia Figura 2. los neuromoduladoresy las hor- estos receptores puede determinarse siguiendo dos pro- monas transfieren sus mensajes a las células sobre las cedimientos diferentes. Puede mensajero que interesa verse el autorradiograma de una sección del encéfalo de una rata que se bañó en una solución con morfina radio- activa. se exponen al ARN radioactivo. Se utilizan enton- (Cortesía de Geert DeVries.36 se presenta un complementario del ARN ejemplo de los resultados de este procedimiento. se pueden producir anticuerpos frente a ellos. tor específico. es la de las moléculas del ligando que se ha unido a sus receptores. puede verse como puntos blancos. En el segundo procedimiento se aplica la inmuno- citoquímica. por deducción.36). las lesiones del HVM abolen esta conducta. La localización del ARN radioactivo. En uno de ellos se utiliza la autorradiografía. En la Figura 2.

podría recurrir a la inmunocitoquímica para localizar do para los receptores opioides. Se utiliza cirugía estereotáxica para colocar una sonda de microdiálisis en el encéfalo de una rata. la existencia de un mayor número de receptores hor- Se introduce el encéfalo en una estufa de incubación con monales en los encéfalos de las hembras). Para estimar la cantidad de dopamina en una región determinada del encéfalo. y Pert. de la cual se recoge estimulando el HVM eléctricamente o con aminoácidos para analizarlo. y se conseguirían los como áreas blancas. En un nales y desde el espacio sináptico se han dispersado en segundo experimento se podría utilizar la técnica de autorradiografía para localizar los receptores de la hor- mona sexual. Si se hiciera mcéfalo. se ana- Figura 2.29 para inyectar una pequeña cantidad de la liza el contenido del líquido que ha circulado por el hormona sexual adecuada en el HVM de ratas hembra tubo de diálisis. Primero. A. esto. Se bombea luego una pequeña can- tidad de una solución similar al líquido extracelular a través de una de las pequeñas cánulas metálicas en aunque también se vio que la conducta no ocurre si se el tubo de diálisis. En la Figura 2.) Estimación de las sustancias químicas que segrega el cerebro Sabemos que la cocaína —una droga particularmente adictiva— bloquea la reabsorción de la dopamina. un ligan. mismos resultados. se utiliza un método denominado microdiálisis. se enjua- hecho con una membrana semipermeable. c o m o se detectar neurotransmisores (y sus productos de degra- verá en el Capítulo 5. sellada en su parte infe- rior—. que se implanta en el garían y se efectuaría la autorradiografía. las cuales son ronas del HVM. este procedimiento es eficaz: la dación) que han sido liberados por los botones termi- hormona reactiva la conducta sexual del animal. (De Herkenham. de m o d o que el extremo de la sonda se sitúe en la región que nos interesa. A medida que el líquido circula por excitadores. la zona rostral se sitúa arriba. Journal of Neurosáence. para lo cual se expondrían secciones del microdiálisis ft-ocedimiento para analizar las sustancias químicas que se hallan en el líquido intersticial gracias a un pequeño tubo. pero que puede activarse viesa la segunda cánula metálica. C. encéfalo de la rata a la hormona radioactiva. B.2. impulsadas a través de la membrana por la fuerza de Dicha hipótesis sugiere dos experimentos. se encontraría efectivamente radioactividad en . se obtendrían pruebas de En esta sección horizontal. M.62 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación el HVM.36 » Autorradiografía del encéfalo de rata de ratas macho y hembra. También se una solución que contiene morfina radioactiva. (Y si se compararan las secciones cerebrales Figura 2. Estos resultados sugieren que las hormonas el tubo de diálisis va recogiendo moléculas proceden- sexuales producidas por los ovarios actúan sobre las neu. Una sonda de microdiálisis consta de una pequeña cánula metá- lica con la que se introduce una solución en una sec- ción del tubo de diálisis —un fragmento de membrana artificial con forma de cilindro.37 se representa este tipo de sonda (véase la Figura 2. el líquido circula por este y atra- extirpan los ovarios de la rata. 1129-1149. Este método es tan sensible que puede cuyos ovarios se han extirpado previamente. Los receptores se destacan los receptores de las hormonas. La diálisis es un proceso mediante el cual se separan sustancias mediante una membrana artificial que es per- meable para unas moléculas y no para otras. se podría utilizar el procedimiento representado en la Con un método extremadamente sensible. Reproducido con autorización. tes del líquido extracelular del encéfalo. Mediante una segunda pequeña cánula metálica se retira la solución después de que esta haya circulado a través de la bolsa.37). difusión. lo que sugiere que la concentración extracelular de dopa- mina aumenta en ciertas regiones del encéfalo cuando una persona toma cocaína. 1982.

nales s e c r e t o r e s d e d o p a m i n a e n los g a n g l i o s basales. Lamentablemente. Se le administró una inyección de tal c o m o c o m e r c u a n d o está h a m b r i e n t o . c o m o h e r o í n a .. cada exploración. W.. se le realizó una e x p l o r a c i ó n TEP q u i e r d r o g a adictiva. y Hoebel..P. C o m o s e p u e d e ver. G. B. tal e s t e r e o t á x i c o s e l e t r a s p l a n t a r o n n e u r o n a s f e t a - De h e c h o .2629-2637. Estas o b s e r v a c i o . p o r r a z o n e s éticas. s e dañado por la droga contaminada. d o n d e s e c o n - mina en el n ú c l e o accumbens j u e g a u n p a p e l e n el vierte e n d o p a m i n a .. . Imágenes re- producidas con autorización. se hace c o n fines de investigación. J. b e b e r c u a n d o l .. Gustavii. d o n d e c a p t a m o l é c u l a s del líquido ex. l o s n ú c l e o s basales h a a p l i c a d o e l p r o c e d i m i e n t o d e m i c r o d i á l i s i s a l estu. se encuentra que la cantidad de dopamina les s e c r e t o r a s d e d o p a m i n a e n los g a n g l i o s basales y . q u e es absorbida p o r los termina- nes a p o y a n l a c o n c l u s i ó n d e q u e l a l i b e r a c i ó n d e d o p a . c u a n d o s e d e t e r m i n a n las s u s t a n c i a s q u í m i c a s Las i m á g e n e s m u e s t r a n l a c a n t i d a d d e r a d i o a c t i v i d a d presentes en el cerebro de personas c o n una h e m o . m e d a d d e Parkinson provocados por una sustancia q u í m i c a tóxica..0. Incluso se ve un a u m e n t o de la secreción de d o p a m i n a a n t e s d e l a i n t e r v e n c i ó n q u i r ú r g i c a y o t r a a l g o más c u a n d o el a n i m a l se d e d i c a a u n a actividad p l a c e n t e r a de un a ñ o después.1556-1563. Después se a n a l i z a el con. Tetrud. Bjórklund. P u e d e o b s e r v a r s e q u e (a) (b) l a c a n t i d a d d e d o p a m i n a existente e n e l l í q u i d o extra- celular d e l n ú c l e o accumbens. t a m b i é n e s versátil. p l o .J. Lindvall. n o q u i r ú r g i c a (véase la Figura 2. Stanley. B. a n t e s (parte a ) y d e s p u é s ( p a r t e b ) d e q u e s e l e h i c i e r a rragia c e r e b r a l o un t r a u m a t i s m o c r a n e o e n c e f á l i c o ) se e l t r a s p l a n t e . les d e las n e u r o n a s d o p a m i n é r g i c a s . La e l e v a d a absorción de l e v o d o p a indica q u e el trasplante Se bombea el fluido a través fetal estaba segregando d o p a m i n a .S. l o c a l i z a d o en el p r o s e n c é - a l c o m i e n z o d e este c a p í t u l o . n i c o t i n a o a l c o h o l . B. 39. e n esta r e g i ó n a u m e n t a c u a n d o s e l e a d m i n i s t r a c u a l - c o m o se e x p u s o . es frecuente q u e surjan graves e f e c t o s c o l a t e - c e r e b r o d e l Sr. c o n t e n í a n bastante más d o p a m i n a tras l a i n t e r v e n c i ó n d i o d e l c e r e b r o h u m a n o . B . L. c o m o s e e x p o n d r á e n e l C a p í t u l o 10. antes y después de recibir un t r a s p l a n t e de n e u r o n a s (Modificado de Hernández. New England Journal of Medicine. radioactiva en los núcleos basales de un paciente con enfer- tenido del tubo. 327. A. H. A f o r t u n a d a m e n t e N o s gustaría p o d e r d e c i r q u e e l p r o c e d i m i e n t o d e existe u n m e d i o n o lesivo d e estimar sustancias n e u r o . c o n el En la Figura 2. p u e d e utilizar p a r a l o c a l i z a r cualquier sustancia r a d i o . B. q u e . G. Rehncrona.y Langston. Ufe d o p a m i n é r g i c a s fetales: (a) i m a g e n previa a la intervención Sciences. aumenta c u a n d o se inyecta c o c a í n a a la rata. . A s í pues. M e d i a n t e i n s t r u m e n - falo basal.) y (b) i m a g e n o b t e n i d a 13 meses después de la intervención.) e l resto d e l l í q u i d o extracelular. 1986.d o p a r a d i o a c t i v a u n a h o r a a n t e s d e q u e s e realizara está s e d i e n t o o u n a a c t i v i d a d s e x u a l . l o s e f e c t o s tera- activa q u e e m i t a p o s i t r o n e s . Fundamentos de fisiología de la conducta 63 Figura 2. Snow. 1992. o b s e r v a e n las i m á g e n e s i n d i c a l a p r e s e n c i a d e termi- E n u n o s c u a n t o s casos e x c e p c i o n a l e s ( p o r e j e m .38). Brun- din.38 » Tomografías por emisión de positrones de un paciente con síntomas parkinsonianos Se i n f u n d e l e n t a m e n t e una solución s a l i n a d i l u i d a en el tubo de microdiálisis. trasplante fetal ha c u r a d o a p e r s o n a s afectadas p o r la químicas existentes en el c e r e b r o h u m a n o : el e q u i p o e n f e r m e d a d de Parkinson y a aquellas c u y o c e r e b r o f u e d e TEP. p e r o . Las i m á g e n e s muestran la absorción de l e v o d o p a ( l ...d o p a ) tracelular q u e se d i f u n d e n en él.37 » Microdiálisis Figura 2. p é u t i c o s d e l trasplante s u e l e n ser t e m p o r a l e s y. e l h o m b r e c u y o c a s o s e d e s c r i b i ó rales.. " de una cánula insertada (Modificado de Widner.38 se p r e s e n t a n i m á g e n e s de T E P d e l tiempo.. a u n q u e e s c a r o . l a r a d i o a c t i v i d a d q u e s e refuerzo.

inserción o aumento de la expresión de un gen Oligonudeótidos «antisentido» Se unen al ARN mensajero. n o s c a s o s . en última instancia.64 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación Tabla 2. l o q u e sugiere q u e los f a c t o r e s g e n é - MÉTODOS GENÉTICOS ticos p u e d e n ser un factor importante en el desarro- llo de diferencias fisiológicas q u e . T o d a c o n d u c t a está d e t e r m i n a d a p o r i n t e r a c c i o n e s e n t r e s o n responsables de d i c h a s características. l a r e l a c i ó n c o n f a c t o r e s g e n é t i c o s está m u y terísticas c o m p o r t a m e n t a l e s — c o m o e l t a l e n t o .3 » Métodos de investigación: parte III OBJETIVO DEL MÉTODO MÉTODO OBSERVACIONES Estimar los neurotransmisores o Microdiálisis ftjede analizarse una amplia serie de neuromoduladores liberados por las sustancias neuronas Identificar las neuronas que producen Localización mediante inmunocitoquímica Requiere un anticuerpo específico un neurotransmisor o neuromodulador de un péptido o una proteína determinado Localización mediante inmunocitoquímica Útil si la sustancia no es un péptido o una de la enzima responsable de la síntesis de proteína tna sustancia Métodos genéticos Estudios con gemelos Comparando el índice de concordancia de gemelos monocigóticos y dicigóticos puede estimarse si un rasgóse hereda Mutaciones dirigidas Inactivación. clara: u n g e n d e f e c t u o s o i n t e r f i e r e e n e l d e s a r r o l l o c e r e - bles de p e r s o n a l i d a d y los trastornos m e n t a l e s — p a r e c e n bral y u n a a n o m a l í a n e u r o l ó g i c a p r o v o c a a l t e r a c i o n e s . impiden la síntesis de proteína « v e n i r d e f a m i l i a » . M u c h a s carac. En algu- el c e r e b r o de un individuo y su e n t o r n o . las v a r i a .

roso instrumento. los individuos se parecen a sus padres adoptivos. sus concluye que el rasgo está influido por factores ambien- cromosomas. por término medio. los factores genéticos estarán asociados con mutación dirigida Alteración de un gen (también llamado «gen los padres biológicos. (N. Un método genético desarrollado por biólogos molecula- torno tiene una base genética.) dentro como fuera del hogar) son factores ambienta- les posnatales. incidencia del dato que sugiere que la enzima es. Por supuesto. entre ellas rasgos de de una enzima determinada interfiere en el aprendizaje. Para herencia en un rasgo concreto consiste en comparar el asegurarse. y los genes que contienen. su nutrición o el consumo de drogas durante el insertar genes en el ADN del ratón. se dice que son discordantes. el diagnóstico adoptivos como a los biológicos. factores que permite que el gen objetivo o sobre el que se actúa se ambientales y una interacción entre factores heredita- exprese normalmente durante el desarrollo del animal y rios y ambientales. Las mutaciones dirigidas consisten en nóstico será superior al de los dicigóticos. Los investigadores pueden nas que fueron adoptadas en una época temprana de incluso producir knockouts condicionales que provocan que la vida con sus padres biológicos y sus padres adopti- los genes del animal dejen de expresar un determinado vos. prevalencia de la obesidad. ambientales posnatales con los padres adoptivos. en vez de monocigóticos y dicigóticos. ble de los cambios en la estructura de sinapsis necesarios para que tenga lugar el aprendizaje. lo dos en cierto grado por factores hereditarios. knockout») que se produce en laboratorio y se inserta en los c r o m o - somas de un ratón. la salud de la asimismo valerse de métodos de ingeniería genética para madre. genes transformados que se producen en el laborato- como se verá en el Capítulo 11. En otros casos. Todos los rasgos de comportamiento están influi- gen cuando se le suministra una determinada droga. En estudios con gemelos una enzima que controla una reacción química especí- se ha encontrado que los factores genéticos influyen en fica. se dice que son concordantes. la semejanza genética entre gemelos cuáles podrían ser exactamente estos factores ambienta- dicigóticos (bivitelinos) es. dor conozca la identidad de los padres de las personas ciarla han de emplearse métodos genéticos especiales. de un determinado trastorno mental—. Los gemelos monocigóticos ello. del 50 les). en el Capítulo 8 se verá que la falta muchas características individuales. y la dieta del niño. rio y se insertan en cromosomas de ratones. el objetivo de la mutación es frenia es un rasgo hereditario. tuosos —no pueden producir una proteína que sea fun- dato que aporta una sólida prueba de que la esquizo. se han de descartar posibles diferencias en el índice de concordancia de este rasgo en pares de gemelos entorno prenatal de los niños adoptados. Este gen no puede produdr una proteína fun- les con la madre biológica y la mayoría de los factores cional. Los factores ambientales son tanto de posteriormente sea suprimido. el porcentaje de gemelos res ha puesto en manos de los neurocientificos un pode- monocigóticos que son concordantes en cuanto al diag. En muchos casos. se llega a la conclusión de que el rasgo Un método muy eficaz para evaluar la influencia de la probablemente esté influido por factores genéticos. Por ejemplo. que se están estudiando y pueda evaluar el rasgo compór- tame n tal en los padres biológicos y en los adoptivos. (Habría que realizar más estudios para determinar Por el contrario. Así pues. su atención médica y su entorno social (tanto 2 O genes suprimidos. la relación entre Los estudios de adopción requieren que el investiga- herencia y conducta es mucho más sutil y para eviden. si un tras. Estos genes cia para la esquizofrenia en gemelos es al menos cuatro mutados (también llamados genes hiockout)2 son defec- veces mayor en los monocigóticos que en los dicigóticos. Si Estudios con gemelos los individuos estudiados se parecen notablemente a sus padres biológicos. . es posible que intervengan tanto los por ciento. se (univitelinos) tienen un genotipo idéntico: es decir. en cuyo caso cas para identificar pares de gemelos en los que al menos los individuos estudiados se parecerán tanto a los padres uno de ellos tenga el rasgo —por ejemplo. Fundamentos de fisiología de la conducta 65 comportamentales. son idénticos. Los investigadores estudian las historias clíni. responsa- alcoholismo y una amplia serie de trastornos mentales. Si solo uno de ellos ha recibido este diag- Mutaciones dirigidas nóstico. Si a ambos geme- los se les ha diagnosticado este trastorno. déla T. En otros casos. genes que pueden embarazo son factores ambientales prenatales. factores hereditarios como los ambientales. cional—. el Estudios sobre adopción objetivo de la mutación es una pro teína que por sí misma desempeña una útil función en la célula. Por ejemplo. tales. en el Capítulo 13 se verá que un tipo concreto de recep- Otro método para evaluar el carácter hereditario de un tor para los opioides interviene en los efectos reforzan- rasgo de comportamiento concreto es comparar perso- tes y analgésicos de estos. Si. Los investigadores pueden tipo social como biológico. Por ejemplo. los factores ambientales prenata. personalidad. Por ejemplo. Si se adopta a un niño poco después de que nazca. el índice de concordan. en parte.

En la Tabla 2. C.: Laborattrry Exercises in ñiysiologicalPsychology.L. Government Printing Office Stock Number 017-024-00491-0).:/i Stereotaxie Atlas of the Cat Brain. Swanson. M. Un mayor índice de con- cordancia en los gemelos monocigóticos es una prueba Cuestiones a considerar de que el rasgo está influido por la herencia. B. le ocurre alguna manera de utilizar a estos animales tural o un receptor—sobre las características fisiológicas y para investigar el posible papel de los factores genéti- comportamentales de un animal. Chicago: University of Chicago Press. Al parecer. 1989. y Watson. 1975. en cuanto a un rasgo concreto. Wellman. P. de la timidez»? nen factores del entorno familiar. a la mayoría de las ratas no les gusta el sabor Las mutaciones dirigidas permiten a los neurocien. en realidad. cuando un laboratorio gicos. una proteína estruc. del alcohol. Los estudios con minadas proteínas. es prueba deque intervie. Heimer. un «gen parecen a sus padres adoptivos.: Brain Maps: Stmetun of the Raí Brain. por determinados genes mediante la inyección de oligo- nucleótidos «antisentido» 3 . de estirpes de animales Los oligonucleótidos «antisentido» los métodos genéticos resultan de gran utilidad en los se pueden utilizar para bloquear la producción de deter- estudios de la fisiología de la conducta..) Resumen intermedio Métodos genéticos producción de proteínas extrañas o aumentan la produc- ción de proteínas innatas se pueden insertaren el genoma Dado que los genes dirigen el desarrollo de un organismo. En los estu. Si se informa del descubrimiento de. Boston: Allyn and Bacon. R. una enzima.: A Stereotaxie Atlas of the Albino Mouse Recent Prognss. Fonbrain. 3 O de hebra complementaria. 1994.3 se resumen los métodos de investiga- los monocigóticos (univitelinos) y dicigóticos (bivitelinos) ción que se han expuesto en este apartado. Atlas estereotáxico Métodos histológicos Paxinos. San Diego. . G. Los genes que causan la cos en el alcoholismo en los seres humanos? LECTURAS RECOMENDADAS Manual de laboratorio Snider. déla T. MD: Public Health Service. ¿Se concreta —por ejemplo.T.66 Capítulo 2 Métodos y procedimientos de investigación dar lugar a un aumento de la producción de proteínas de ARN mensajero (ARNm) e impiden que produzcan que se encuentran normalmente en la especie «huésped» su proteína. 4* ed. Rockvflle. 2. ¿Qué adoptivos.S. se quiere decir. yZáborsky. The Ral Brain in Stereotaxie Coordinates. Nuera York: Plenum Press. Otro método genético implica la producción de molécu- (Como se puede apreciar. son destruidas por enzimas que hay en la célula. L. (U. El término «antisentido» se refiere Oligonucleótidos «antisentido» al hecho de que los oligonucleótidos sintéticos contie- nen una secuencia de bases complementarias a las que contiene un gen determinado o molécula de ARNm. es prueba de que se debe a factores genéticos. L. Amsterdam: Elsevier. y Leonard. Una vez que las moléculas de ARNm están o pueden producir proteínas completamente nuevas. El tipo más frecuente de oli- gonucleótidos «antisentido» son cadenas modificadas de oligonucleótido «antisentido» Cadena modificada de A D N o de ADN o de ARN que se unirán con moléculas específicas ARN que se une con una molécula específica de A R N mensajero e impide que produzca su proteína. pero los investigadores han criado algunas tíficos estudiar los efectos de la falta de una proteína ratas que llegan a beber una gran cantidad de este. W. este método se parece al que las que bloquean la producción de proteínas codificadas se utiliza en la hibridación in situ). CA: Academic Press. (N. 1992. 1998. y Niemer. bloqueadas de este modo. C. Si los individuos se parecen a sus padres bioló. supongamos. S. W. Posiblemente haya leído nuevas publicaciones sobre dios sobre adopción se compara a individuos adoptados estudios de la base genética de los rasgos comporta- durante la infancia con sus padres biológicos y sus padres mentales humanos o lo haya visto en televisión. M.: Nenwanatomical Tract-Traang Methods 2: Slotnick. gemelos comparan el índice de concordancia de geme. 1. 1961.

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Sumario • El estímulo • Anatomía del sistema visual Los ojos Los fotorreceptores Conexiones entre los ojos y el cerebro Resumen intermedio • Codificación de la información visual en la retina Codificación de la luz y la oscuridad Codificación del color Resumen intermedio .

Visión Análisis de la información • Análisis de la información visual: función de la corteza visual: función de la corteza estriada visual de asociación Anatomía de la corteza estriada Dos vías de análisis visual Percepción del color Orientación y movimiento Percepción de la forma Frecuencia espacial Percepción del movimiento Disparidad retiñía na Percepción de la localización Color espacial Organización modular de la corteza Resumen intermedio estriada Resumen intermedio .

do hacerlo. un cuerpo bastante bien. ya no los veo. puedo ver sus gafas y Una enfermera introdujo a la Sra. delante de ella. El Dr. He estado en casa un mes y he podi. Este capítulo se dedica a nas especializadas que se unen a ciertas moléculas). no puedo decir. un reloj de pulsera. estaba ex. pero no puedo decir lo que es». entonces. L. El Dr.. pero quién hasta que mi marido dijo algo —entonces. Los examinar c ó m o los órganos del sentido de la visión detectan cambios en el ambiente y cómo el cerebro receptor sensitivo Neurona especializada en detectar una catego- interpreta las señales neurales que le llegan desde ría determinada de fenómenos físicos. le pidió que fuera cogiendo. dudando a veces pero adecuadamente. pero puedo reconocerlos por cómo andan». R. L. a veces puedo reconocer a la no se mueva nada. decirme qué significa lo que estoy haciendo?». es un reloj de poniendo el caso de la Sra. que identificó correctamente. al principio fue un poco embara- «Bueno.». «que pueda ver bien las pala- creo. R. Se rió de nuevo. con su mujer. «Mientras estaba en el hospital. que también es calvo y usa gafas. R. zoso. El Dr. TAC de la Sra. de las personas?». «Hay algo dentro del círculo. un joven n euro psicólogo. de escri- le con exactitud lo que son». se dirigía a los estudiantes.» Se rió. «¡Oh. A veces mi marido intenta ayudarme qui. nos. marido y le llamé "cariño". La Sra. ¿Resulta gracioso. el resto de los objetos. R. L. le preguntó el Dr. le preguntó. uno a diantes que estaban en el Departamento de Neurología como uno. puedo verlos. neuronas especializadas que duciendo conductas útiles. Dicha información la reci. L. <^CÓmo es para usted una cara?» le preguntó el Dr. le preguntó. moviendo la cabeza de un «Bueno. miró fijamente los objetos.. Entonces el Dr. pude saber de dónde procedía su voz— Ahora me estoy ejercitando para sí a su visión. marido y mi hijo vinieron a verme y no pude decir quién era no había afectado su capacidad de hablar y de moverse. «No. Dr. lo en voz alta. puedo recono- tando objetos de en medio y. Yo creí que él era mi do hacer todo lo que hacía antes de tener el ACV». «Dígame qué ve aquí». verdad? No puedo ver claramente El Dr. pulsera!». aunque estén lejos pue- «Bueno. lo que sucede tanto en el ambiente externo como en Los receptores sensitivos son neuronas especializadas el interior del organismo. mientras que los otros tipos de receptores son proteí- ben los sistemas sensitivos. «Bueno. señaló uno de ellos.70 Capítulo 3 Visión El Dr. R. lado a otro. pero ya no sé decir qué son». R. «¿Tiene problemas para leer?». se debe esto. Ya me entiende. He estado atur- ayudó a sentarse en un extremo de la mesa. a un grupo de estu. estos órganos. está usted mezclando algo. imitó los gestos de da ríe vueltas a una llave. Normalmente. masa de un pastel». la Sra. gente por su forma de moverse. L. en la habitación y le su calva. le dio una revista y ella empezó a leer un artícu- das. y regula el medio detectan diversos sucesos físicos. «Bueno. el cerebro tiene que estar informado de rotransmisores. pro. «Uno de nuestros veci- «^Qué tal está usted. le preguntó de nuevo el Dr. (No deben confun- interno del organismo. bras pero tenga tantos problemas con las cosas y con las caras «Cójalo». le contestó ella. L. colocó sobre la mesa. L. pero todo el mundo lo entendió». sé que es una cara porque por lo general puedo ver ficultades?». como cuando se prepara la «Por favor. «Bien. sacó algunos objetos de una bolsa de papel y los la cara de la gente.?». Puedo distinguir «Me parece que no puedo reconocer las cosas. Sra. se me olvidaba!. El «¿También tiene usted problemas para reconocerá la gen- jefe del departamento les había mostrado varias imágenes de te?». no los toque». un poco. «¿Qué es lo que le parece a usted que le produce más di. veo algo redondo y tiene dos cosas uni. cera los amigos por su forma de andar. dida una temporada». bir y de repartir las cartas de una baraja para jugar. Lo hizo y poniendo una mueca dijo: «¡Ah. El Dr. una en la parte de arriba y la otra en la de abajo». los ojos y están en la parte superior del cuerpo. «¿Puede «V-Podría decirme qué son estos objetos?». ¿Qué tal va su vista?». sil». La Sra. pero no lo hago demasiado mal». pero siento decirle que todavía hay un problema». . Se detuvo un toy trabajando en la cocina sé lo que es cada cosa mientras momento. lo miró pensativa. Para llevar a cabo dirse los receptores sensitivos con los receptores de los neu- ambas tareas. «No». Cuando es. los neuromoduladores y las hormonas. contestó. «Sí. hizo unos movimientos con las manos. «¡Oh. mi Les explicó que el accidente cerebrovascular (ACV) de la Sra. R. L. pero tengo que seguir practicando. Con. y le dijo: reconoció todos los gestos sin dificultad. «¿A qué tinuaba mirándolo fijamente. reconocerá mi marido. E l cerebro realiza dos funciones principales: Recibimos información acerca del ambiente desde controla el movimiento de los músculos. por cómo se mueve». estaba en nuestra casa «Me encuentro bien. le preguntó el Dr. habían venido a visitamos. y ahora el Dr. le preguntó. los receptores sensitivos. L. parte de la rotación que realizaban en el centro médico.

La luz viaja a u n a v e l o c i d a d c o n s t a n t e de movimientos de la cabeza. m o d a l i d a d sensitiva. l a l o n g i t u d d e o n d a d e t e r m i n a l a p r i m e r a d e las E n este c a p í t u l o s e a n a l i z a l a v i s i ó n . c i o n e s más rápidas. O t r a les se transducen o convierten en potenciales de receptor. s e g u r a m e n t e . 2 0 0 7 ) . p e r o i n c l u s o los e x p e r t o s d i s c r e p a n a c e r c a rente d e l resto d e l espectro e l e c t r o m a g n é t i c o . T o d o el m u n d o admite que p o d e m o s tas a c a r r e a n l o n g i t u d e s d e o n d a m á s largas y las o s c i l a - detectar estos estímulos.1 » El espectro electromagnético . atención es la fascinante c o m p l e j i d a d del ó r g a n o sen- L a l u z t a m b i é n p u e d e \ariar d e i n t e n s i d a d . El rango de longitudes o í d o . longitudes d e o n d a más cortas.000 kilómetros por segundo. P a r a los s e r e s h u m a n o s . la distan- s i ó n . Si exactamente. la f r e c u e n c i a de oscilación de la o n d a varía. c i ó n natural ante tan r i c a f u e n t e d e i n f o r m a c i ó n s o b r e tono Una de las dimensiones de la percepción del color. v i b r a c i o n e s . La mayoría de los receptores no p o d e m o s v e r los v a l o r e s d e l o n g i t u d d e o n d a c o m p r e n - t i e n e n a x ó n : u n a p a r t e d e l a m e m b r a n a d e s u s o m a esta- didos entre 380 y 760 nm (un n a n ó m e t r o es la milmi- b l e c e sinapsis c o n las d e n d r i t a s d e o t r a s n e u r o n a s . El sentido del tacto (o más aproximadamente 300. l a P o r e j e m p l o . c a l o r . Este p r o . E l c o l o r d e l u z q u e s e p e r c i b e aportarnos i n f o r m a c i ó n auditiva. lento. la c u e s t i ó n es si p o d r í a asegu. D u m o l i n y B r e w e r . Figura 3. el o í d o i n t e r n o n o s está d e t e r m i n a d o p o r tres d i m e n s i o n e s : tono. n e u r o n a s c o n las q u e f o r m a n s i n a p s i s . la longi- e l m u n d o n o s l l e v a a p r e g u n t a r n o s c ó m o o p e r a esta tud de onda predominante. En realidad t e n e m o s más d e o n d a q u e l l a m a m o s luz n o e s c u a l i t a t i v a m e n t e d i f e - d e c i n c o . Fundamentos de fisiología de la c o n d u c t a 71 e s t í m u l o s i n c i d e n e n los r e c e p t o r e s y . Otras especies animales pueden detec- r o t r a n s m i s o r y a s í m o d i f i c a n e l p a t r ó n d e d i s p a r o d e las tar d i f e r e n t e s r a n g o s d e l a r a d i a c i ó n e l e c t r o m a g n é t i c a . a l t e r a n s u p o t e n c i a l d e m e m b r a n a . d e m o d o q u e las o s c i l a c i o n e s m á s l e n - producen dolor). d a d e s y p e r c a n c e s q u e d a ñ a n los tejidos (esto es. F i n a l m e n t e . a n a t o m i s t a s y t r o d e luz visible m a n i f i e s t a l a g a m a d e t o n o s q u e n u e s - f i s i ó l o g o s . l a luz e s u n a e s t r e c h a l a c é l u l a . que se importante para nosotros c o m o individuos. nuestros ojos detectan la presen- formados») en cambios del potencial de membrana de c i a d e luz. olfato. Está c l a r o m e n t e l a parte d e ese c o n t i n u o espectral q u e p o d e m o s q u e d e b e r í a añadirse el sentido vestibular: a d e m á s de v e r los s e r e s h u m a n o s . P o r rarse q u e s o n d e t e c t a d o s p o r s e n t i d o s i n d e p e n d i e n t e s . f r í o . la somatestesia) detecta cambios de pre. saturación p r o p o r c i o n a i n f o r m a c i ó n s o b r e la o r i e n t a c i ó n y los y luminosidad. L o s l l o n é s i m a p a r t e d e u n m e t r o ) d e esta r a d i a c i ó n ( v é a s e potenciales receptores modifican la liberación d e l neu- l a Figura 3.1). lentos y graduados. razón. gusto y tacto. E l e s p e c - sensitiva m á s e s t u d i a d a p o r p s i c ó l o g o s . m e d i a n t e d i v e r s o s p r o c e s o s . p o s i c i ó n d e las e x t r e m i . l o q u e sitivo d e l a v i s i ó n y l a c o m p a r a t i v a m e n t e a m p l i a p r o - c o r r e s p o n d e a su s e g u n d a d i m e n s i ó n perceptiva: la p o r c i ó n d e l c e r e b r o q u e s e d e d i c a a l análisis d e l a i n f o r m a c i ó n visual: u n 2 0 p o r c i e n t o d e l a c o r t e z a c e r e - bral i n t e r v i e n e d i r e c t a m e n t e e n e l a n á l i s i s d e l a i n f o r . l a r a d i a c i ó n u l t r a v i o l e t a r e f l e j a d a p o r las f l o r e s q u e a S e s u e l e d e c i r q u e t e n e m o s c i n c o s e n t i d o s : vista. las a b e j a s p u e d e n d e t e c t a r d i f e r e n c i a s e n i n f o r m a c i ó n llega al c e r e b r o . Estos c a m b i o s e l é c t r i c o s s e d e n o m i n a n p o t e n - banda del espectro de radiación electromagnética. EL ESTIMULO c e s o s e c o n o c e c o m o t r a n s d u c c i ó n sensitiva p o r q u e u n a serie de f e n ó m e n o s sensitivos s o n iransductdos ( « t r a n s - C o m o todos sabemos. nosotros nos p a r e c e n blancas. q u e p e r o a l a i n v e r s a . U n a d e las r a z o n e s p o r l a q u e r e c i b e t a n t a tros o j o s p u e d e n d e t e c t a r . transducción sensitiva IYoceso por el que los estímulos sensoria- m a c i ó n visual ( W & n d e l l . es simple- d e c ó m o d e l i m i t a r las d i v e r s a s c a t e g o r í a s . cia e n t r e los p i c o s d e l a o n d a v a r i a r á d e l m i s m o m o d o . l a m o d a l i d a d tres d i m e n s i o n e s p e r c e p t i v a s d e l a luz: e l t o n o . t a n t o . La fascina- produce en las células receptoras en respuesta a estímulos físicos. Así. es el h e c h o de q u e la visión sea tan potencial de receptor Potencial eléctrico graduado. ciales receptores.

Los ojos L o s o j o s e s t á n s u s p e n d i d o s e n las ¿tiritas.3 » Músculos extraoculares. ( D e c i m o s «al resto» p o r q u e la retina es en realidad u n a luminosidad Una de las dimensiones de la percepdón del color. tacto q u e se ha deslizado en la c ó r n e a «se caiga detrás tos p o r u n a m e z c l a d i f e r e n t e d e l o n g i t u d e s d e o n d a s . los o j o s g i r a r á n h a c i a l a de n e u r o n a s de la retina. Así.2 se p r e s e n t a n algunas muestras de c o l o . S i t o d a l a r a d i a c i ó n e s d e u n a l o n g i t u d p o s t e r i o r de nuestros g l o b o s oculares y ver estos m ú s c u - de o n d a determinada. ojos que aseguran que la imagen de un objeto se proyecte en la misma zona de ambas retinas. n o p o d e m o s m i r a r l a p a r t e está p e r c i b i e n d o . S i p o n e m o s un d e d o frente a la cara. u n a i m a g e n h a d e e s t a r a c e r c a n d o a l a cara. los o j o s h a r á n m o v i m i e n t o s d e c o n - e n f o c a d a e n l a r e t i n a . los. p a r t e d e l c e r e b r o . m a n - t i e n e n l a i m a g e n d e l o b j e t o q u e s e está m i r a n d o e n l a VISUAL parte c o r r e s p o n d i e n t e d e a m b a s retinas—. N o r m a l m e n t e . res. p o r q u e l a z o n a d e u n i ó n q u e d a oculta p o r l a m e m - o c o m p l e t a m e n t e saturado. c e p t o r e s d e l a r e t i n a q u e d e t e c t a n l a p r e s e n c i a d e luz y movimientos de convergencia Movimientos conjugados de los las c o n e x i o n e s e n t r e la r e t i n a y el c e r e b r o . n o d e l p e r i f é r i c o ) . si la radia. Esta i m a . mientos de convergencia. Los colores c o n al g l o b o ocular (lo q u e impide que una lente de con- u n a cantidad intermedia de saturación están c o m p u e s . S i m i r a m o s e n t o n c e s u n o b j e t o gen p r o v o c a c a m b i o s en la actividad eléctrica de millones e n e l o t r o l a d o d e l a h a b i t a c i ó n . La tercera d i m e n s i ó n .72 Capítulo 3 Visión luminosidad (o brillo). la apartado se describen la a n a t o m í a del o j o . q u e s o n c a v i d a . con los que se des óseas en la z o n a a n t e r i o r del c r á n e o . m e n s a j e s a través d e l n e r v i o ó p t i c o a l r e s t o d e l c e r e b r o .2). pureza. Figura 3. t o d o s d e l m i s m o t o n o p e r o c o n d i f e r e n t e s n i v e l e s d e L o s o j o s r e a l i z a n tres t i p o s d e m o v i m i e n t o s : m o v i - l u m i n o s i d a d y saturación (véase la Figura 3. d e l s i s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l . r í g i d a y b l a n c a .3). q u e están u n i d o s a la c u b i e r t a e x t e r n a d e l luminosidad q u e se manifiesta. movimientos sacádicos y movi- mientos de búsqueda. el color q u e se percibe es puro. E n l a F i g u r a 3 . l a c a p a i n t e r n a d e l o j o . (véase la Figura 3. E n este saturación Una de las dimensiones de la percepción dd color. 4 s e ilustra l a a n a t o m í a d e l o j o En la Figura 3. s e r e f i e r e a l a p u r e z a relativa d e l a luz q u e s e Figura 3. Esta membrana mucosa recubre el c i ó n c o n t i e n e t o d a s las l o n g i t u d e s d e o n d a n o p r o d u c e i n t e r i o r d e l p á r p a d o y s e p l i e g a h a c i a atrás p a r a u n i r s e sensación de tono —parece b l a n c o — . Se m a n t i e n e n mueven los ojos Figura 32 •• Longitud de onda cromática y saturación Músculos extraoculares . brana conjuntiva. Esta y e l n e r v i o ó p t i c o f o r m a n p a r t e h intensidad. si aumenta la intensidad e n s u l u g a r y s e m u e v e n m e d i a n t e seis m ú s c u l o s e x t r a - de la radiación electromagnética. l l a m a d a esclerótica ( v é a s e la s a t u r a c i ó n . la g l o b o o c u l a r . P o r el c o n t r a r i o . los fotorre.4). lo q u e p r o v o c a q u e se e n v í e n zona externa y veremos dos imágenes borrosas del d e d o . también aumenta la oculares. Los movimientos de convergencia son movimientos conjugados que mantienen ambos ojos ANATOMIA DEL SISTEMA f i j a d o s e n e l m i s m o objetivo — o más exactamente. d e l o j o » ) . v e r g e n c i a h a c i a l a nariz. lo m i r a m o s y l u e g o lo v a m o s P a r a q u e u n i n d i v i d u o p u e d a ver.

En lugar de ello. bastón Uno de los tipos de células receptoras de la retina. los ojos hacen discontinuos La retina humana contiene aproximadamente 120 movimientos sacádicos —la mirada pasa bruscamente de millones de bastones y seis millones de conos. único tipo de receptor que hay en la fóvea. . Estos cambios de forma del cristalino permiten ble a niveles bajos de intensidad luminosa. que enfocan en la retina imágenes de objetos tado de músculos que se sitúa detrás de la córnea. situado justo detrás del iris. una sustancia transparente y gelati- fóvea Región de la retina responsable de la máxima agudeza visual nosa. mirando el dedo mientras lo movemos— podemos lograr que los ojos se muevan más lentamente. cono Uno de los tipos de células receptoras de la retina. que significa «aguja»). En concreto. Al leer una línea de este libro. C o n - viesa la mayor parte del ojo. el anillo pigmen. elementos. Sin embargo. Los conos sensibles al color son el en la retina. No se puede controlar conscien. cercanos o lejanos. se compone de una retina Tejido nervioso y células fotor rece proras que se localizan serie de capas transparentes como las de una cebolla. El cris. que el ojo enfoque imágenes de objetos próximos o aleja. preferentemente a una de las tres diferentes longitudes de onda de Después de pasar a través del cristalino. los conos son los responsables de entre una parada y otra. cantidad de luz que penetra es regulada por el tamaño de acomodación Cambios en el grosor del cristalino efectuados por la pupila. codifica la visión de color. movimientos de búsqueda Movimientos que hacen los ojos para luz. La capa externa blanquecina de la mayor parte del movimientos sacádicos Movimientos bruscos y rápidos de los ojo. los ojos nos aportan la mayor parte de la información sobre el se detienen varias veces. talino. la luz y. forma puede modificarse por la contracción de los múscu. Sensi- los ciliares. aun- un punto a otro— («sacudida ocular»procede del término que son mucho menos numerosos que los bastones. por lo tanto. La miento. la visión diurna. («líquido vidrioso»). donde se encuentran las células receptoras. el revestimiento interno de la parte poste. es opaca y no permite la entrada de ojos que se emplean para explorar la escena visual. Solo haciendo movimientos de búsqueda acus. en la parte anterior del ojo la capa mantener proyectada en la fóvea la imagen de un objeto en movi- externa —la córnea— es transparente y sí lo permite. tros la mirada no recorre lenta y continuamente todos sus denominados en conjunto fotorreceptores. que. los bastones y los conos (llamados así por su forma). la esclerótica. que contiene el humar vitreo vierte la energía luminosa en potenciales eléctricos. moviéndose muy rápidamente entorno. rior del ojo. los músculos ciliares. la luz atra. Responde dos en la retina —proceso llamado acomodación—. fotorreceptor Conjunto de células receptoras de la retina. en pequeños detalles del entorno y por lo tanto son la cada sacudida ocularlos ojos se mueven todo lo rápido que fuente de la visión más aguda. o región central —por ejemplo. que es una abertura en el iris. o agudeza visual (del latín les es posible. Tras haber atravesado el humor vitreo. Su en la superficie interna de la parte posterior del ojo. nos proporcionan información sobre temente la velocidad del movimiento entre las paradas.4 » El ojo humano Conjuntiva (se une Capas de la retina oon el interior del Humor vitreo Córnea (se ha eliminado la mitad superior) Nervio óptico Vasos sanguíneos Pupila (abertura en el Cuando examinamos una escena enfrente de noso. La fóvea. Fundamentos de fisiología de la conducta 73 Figura 3. francés saccade). la luz incide en aves y mamíferos superiores.

74 Capítulo 3 Visión r ^ Tabla 3. s o l o c o n . Transmite la información desde los fotorreceptores hasta las células ganglionares. p r u e b a q u e se d e s c r i b e en la Figura 3. no existen en la fóvea fóvea Sensibles a niveles moderados-altos de iluminación Sensibles a niveles bajos de iluminación Propordonan informadón relativa al tono Proporcionan solo información monocromática Proporaonan una agudeza visual excelente Proporcionan escasa agudeza visual d e l a r e t i n a . célula ganglionar Neurona localizada en la retina que recibe infor- mación visual de las células bipolares. quizá quiera intentar h a c e r la zona constituye el punto ciego. Esta no ha l o c a l i z a d o el suyo. O b s é r v e s e q u e los visión d e c o l o r — l a c a p a c i d a d d e d i s c r i m i n a r l u c e s d e f o t o r r e c e p t o r e s se sitúan en el fondo de la retina: la luz d i f e r e n t e l o n g i t u d d e o n d a — . u n e n t o r n o p o c o i l u m i n a d o utilizamos l a visión m e d i a d a L o s f o t o r r e c e p t o r e s establecen sinapsis c o n las c é l u - p o r los bastones. A f o r t u n a d a m e n t e . manifiesto q u e está f o r m a d a p o r varias capas d e c u e r p o s celulares n e u r o n a l e s .6). se localizan en la ftedominan en la zona periférica de la retina. l a d e células t i e n e c o n o s . La papila ó p t i c a p r o d u c e un punto ciego.1 » Localización y características de respuesta de los fotorreceptores CONOS BASTONES Predominan en la zona central de la retina. de la retina de un p r i m a t e . retina. A u n q u e los b a s t o n e s n o tiene q u e atravesar las capas q u e los r e c u b r e n para lle- d e t e c t a n d i f e r e n c i a s d e c o l o r y a p o r t a n u n a visión c o n gar hasta ellos. estas n e u r o n a s c o n e c t a n c o n las células Otra estructura de la retina es la papila ó p t i c a . n e u r o n a s cuyas d o s p r o l o n g a c i o n e s c o n e c - c i e g o s al c o l o r y c a r e c e m o s de la visión m e d i a d a p o r la tan la c a p a más p r o f u n d a y la más s u p e r f i c i a l de la f ó v e a (véase la Tabla 3. q u e se d i v i d e en tres capas Figura 3. n e u r o n a s cuyos a x o n e s discurren a través d o n d e los a x o n e s q u e transmiten l a i n f o r m a c i ó n visual d e l n e r v i o ó p t i c o (el s e g u n d o p a r c r a n e a l ) y transfieren se r e ú n e n y salen d e l o j o . Los axones de las células gan- r r e c e p t o r e s . sus a x o n e s y dendritas. mire la c r u z con el ojo derecho y m u e v a la hoja acercándosela y alejándosela. A s í pues. y p o r f o t o . . A su vez.1). estas capas s o n trans- escasa a g u d e z a . f o r m a n d o el n e r v i o ó p t i c o . C u a n d o esté a u n o s 2 0 cm de distancia de su cara. el círculo v e r d e desaparece debido a q u e su i m a g e n se proyecta en el punto ciego de su ojo derecho. c o n p o c a i l u m i n a c i ó n s o m o s las b i p o l a r e s . ganglionares. Normalmente no percibimos nuestro punto papila óptica Zona de la retina donde se produce la salida de los c i e g o . s o n más sensibles a la luz.5 •• Prueba para localizar el punto ciego Con el ojo izquierdo cerrado. La Figura 3 . célula bipolar Neurona bipolar localizada en la capa intermedia U n e x a m e n más m i n u c i o s o d e l a r e t i n a p o n e d e de la retina. 6 ilustra una s e c c i ó n transversal glionares forman el nervio óptico. p r i n c i p a l e s : l a c a p a d e f o t o r r e c e p t o r e s . q u e m e d i a l a v i s i ó n más a g u d a . ya q u e allí no hay receptores. S i e l l e c t o r axones de las caulas ganglionares que forman el nervio óptico. q u e s o n t a m b i é n los r e s p o n s a b l e s d e l a bipolares y la de células g a n g l i o n a r e s . p e r o s e p u e d e d e m o s t r a r q u e existe.5. p o r lo q u e en parentes (véase la Figura 3.

d o s t i p o s d e células horizontales. junto con el retineno. la o p s i n a d e l bas- Los fotorreceptores tón cambia su color rosado p o r un amarillo pálido. q u e está lela a l a s u p e r f i c i e d e l a r e t i n a . B. de 24 a 29 tipos de células a m a c r i . C u a n d o se e x p o n e a la luz u n a m o l é c u l a de r o d o p - 2001). varios t i p o s d e opsinas. a c o n t e c i m i e n t o s q u e lleva a l a p e r c e p c i ó n visual i m p l i c a opsina Tipo de proteína que.) Capa de fotorreceptores Capa de células bipolares Capa de células ganglionares l a i n f o r m a c i ó n visual a l r e s t o d e l c e r e b r o . B. rias. l a (una proteína) y retineno — r a i n a l — (un lípido). Responsable de la transducción de la i n f o r m a c i ó n visual. Las rodopsina Opsina que se encuentra en los bastones. A n t e s d e s e r L a r e t i n a d e los p r i m a t e s c o n t i e n e a p r o x i m a d a m e n t e b l a n q u e a d a p o r a c c i ó n de la luz. d e los b a s t o n e s d e l s e r h u m a n o .6 » Circuitos retiñíanos (Modificado de DowlingJ. Proceedingsof theRoyalSoaetyof London. llamada f o t o p i g m e n t o . E l s e g m e n t o e x t e r n o c o n t i e n e varios c i e n . l a r o d o p s i n a . e l f o t o p i g m e n t o A m b a s transmiten la i n f o r m a c i ó n en u n a dirección para. E n t o n c e s . encuentra en los conos y bastones de la redna. e s t o e x p l i c a q u e s e d i g a q u e las z a n a h o - de células b i p o l a r e s . B. r i c a s e n esta v i t a m i n a .6). la r o d o p s i n a tiene un 5 5 t i p o s d i f e r e n t e s d e n e u r o n a s : u n t i p o d e b a s t ó n . ganglionares adyacentes y axones de las células bipolares. fotopigmento Pigmento proteico ligado al retineno. célula horizontal Neurona de la retina que conecta entre sí foto- m a d o p o r u n s e g m e n t o externo. Fundamentos de fisiología de la c o n d u c t a 75 Figura 3. E. s e e s c i n d e e n sus d o s c o m p o n e n t e s : l a o p s i n a d e l bastón y el r e t i n e n o . o f i n o s d i s c o s d e m e m b r a n a laminilla Capa de membrana que contiene fotopigmentos. 1966. 766. a u n s e g m e n t o i n t e r n o q u e c o n t i e n e e l n ú c l e o (véase l a célula ama crin a Neurona retiniana que conecta entre sí células Figura 3. El r e t i n e n o se sintetiza a partir de t i p o s d e c o n o s .7 se muestra el d i b u j o de dos bastones y d e u n c o n o . sina. En la Figura 3. y a s í c o m b i n a n m e n s a j e s formado por la opsina de los bastones más retineno (rod de f o t o r r e c e p t o r e s a d y a c e n t e s ( v é a s e la Figura 3. s o n b u e n a s p a r a l a vista. L a p r i m e r a etapa e n l a c a d e n a d e informaaón visual. c o n e c t a d o p o r u n cilio rreceptores vecinos y dendritas de las células bipolares. constituye los a u n a sustancia q u í m i c a especial.y Boycott.7). d e las q u e u n b a s t ó n Se une a una opsina para formar un fotopigmento. tos d e l a m i n i l l a s (lamellae). e n l a m e m b r a n a d e las l a m i n i l l a s . s e r e f i e r e a l t é r m i n o g r i e g o rhodon: « r o s a » . h u m a n o c o n t i e n e a p r o x i m a d a m e n t e 1 0 m i l l o n e s . A d e m á s . O b s é r v e s e q u e c a d a f o t o r r e c e p t o r está f o r . de a h í q u e s e d i g a q u e l a l u z blanquea e l f o t o p i g m e n t o . p o r e j e m p l o . Los f o t o p i g m e n t o s s o n moléculas especiales encajadas retineno Sustancia química sintetizada a partir de la vitamina A. 1 0 t i p o s l a v i t a m i n a A . Hay retina c o n t i e n e células horizontales y células amacrinas.80-111. Se (lamellaes el d i m i n u t i v o de lámina. fotopigmentos. tres c o l o r rosa p u r p ú r e o ) . « c a p a f i n a » ) . una sustan- C o n s i d e r e m o s la naturaleza de la t r a n s d u c c i ó n de la cia derivada de la vitamina A. moléculas constan de dos c o m p o n e n t e s : una opsina . nas y d e 1 0 a 1 5 t i p o s d e c é l u l a s g a n g l i o n a r e s ( M a s l a n d .

los fotorreceptores aportan inputs (aferencias) tanto a las células bipola- res c o m o a las horizontales. sinapsis con los fotorreceptores. En condiciones de oscuridad. Esta hace que la célula bipolar libere más cantidad de neurotransmi- sor. «Codificación de la información visual en la retina». 1979. la información al resto del encéfalo: ascienden a través . C o m o veremos. La despolarización de la célula bipolar pro. la luz que aumentan la liberación de neurotransmisor y las hiper- incide en el fotorreceptor activa a la célula ganglionar y polarizaciones la disminuyen. Dentro de los círculos se aumenta la frecuencia de disparo de su axón.8 » Circuito neural de la retina Segmento interior La luz que incide en un fotorreceptor produce una hiper- . editado por F.8). el lector desea ampliar sus conocimientos sobre los cir- tidad de neurotransmisor que libera el fotorreceptor. La Figura 3. O. cuitos neuronales de la retina. Estas neuronas están conecta- hiperpolarizante de la luz sobre la membrana de un das con células bipolares que forman distintos tipos de fotorreceptor. indica lo que se vería en la pantalla de un osciloscopio El circuito que se representa en la Figura 3. la disminución produce una despolarización.76 Capítulo 3 Visión Figura 3. otras fotorreceptor. la i-educción de su liberación hace que la membrana de la Conexiones entre los ojos célula bipolar se despolarice. La función de estos dos ceptores liberan constantemente su neurotransmisor. los fotorre. la luz hiperpolariza y el cerebro al fotorreceptor y despolariza a la célula bipolar (véase la Figura 3. Por lo tanto. Mass. tipos de circuitos se estudia en un apartado posterior: pero cuando la luz incide en las moléculas del fotopig. Worden. Fotorreceptor ficado ya que en él se omiten las células horizontales y las amacrinas. de Rodieck (1998). Como el neurotransmisor normalmente hiperpolariza la membrana de la célula bipo- lar.Schmitt y F. del cono polarización. Así pues. J. (Modificado de Dowling. la hiperpolarización subsiguiente reduce la can. Si mento.) Potencial de Potencial de Registro de membrana membrana potenciales hiperpolarizante despolarizante de acción Fondo de la retina Esta escisión del fotopigmento provoca el potencial de receptor: la hiperpolarización de la membrana del foto- rreceptor. de modo que el fotorreceptor libera menos Laminillas / cantidad de neurotransmisor. G. un sistema que está muy simpli.: MIT Press. sino que su liberación de neu- rotransmisor (el glutamato) está regulada por el valor lo cual despolariza la membrana de la célula ganglionar de su potencial de membrana: las despolarizaciones y eleva su frecuencia de disparo. en The Neurosáences: Fourth Study Program. Los axones de las células ganglionares de la retina llevan voca que esta libere más cantidad de neurotransmisor.8 mues- al registrar los cambios del potencial de membrana de tra una célula ganglionar cuya frecuencia de disparo la célula en respuesta a un punto de luz que ilumina al aumenta en respuesta a la luz. lariza las dendritas de las células bipolares al unirse a receptores glutamatérgicos metabotrópicos inhibidores. lo cual activa a la célula ganglionar. células ganglionares disminuyen su frecuencia de dis- En el círculo de la izquierda se representa el efecto paro en respuesta a la luz.7 •• Fotorreceptores Figura 3. Los dos primeros tipos de células del Célula circuito —fotorreceptores y bipolares— no producen ganglionar potenciales de acción. En la retina de los vertebrados. Cambridge.8 muestra el sistema de circuitos neurales desde un fotorreceptor a una célula ganglionar. puede consultar el libro Puesto que el neurotransmisor normalmente hiperpo. E.

Está formado por seis capas de neu- ronas y cada capa recibe aferencias solamente de uno de núcleo geniculado lateral dorsal ( N G L ) Grupo de somas celula- los ojos. Las c a p a s l . Transmite a la corteza visual pri- al pequeño tamaño de las células).131-163. Un tercer grupo de maria la información necesaria para percibir la forma. que se subcapa coniocelular Una de las subcapas neuronales del núcleo encargan del análisis de distintos tipos de información geniculado lateral dorsal. Transmite informa- células ganglionares retinianas (véase la Figura 3. Reci- los somas celulares más grandes que los de las neuro. y Le Vay.9 •• Núcleo geniculado lateral Microfotografía de una sección a través del núcleo geniculado lateral derecho del macaco de la India (teñida con violeta de cresi- lo). mientras que las capas2. que capa parvocelular Una de las cuatro capas neuronales externas del se encuentran en la región ventral de cada capa parvoce. Por esto. ben información desde la retina y la proyectan a la corteza visual nas de las cuatro capas externas. ria —la región que rodea a la cisura calcarina (calcarina Figura 3.9). B. 1977. Como veremos más adelante. Philosophical Transactbns of the RoyalSoóety of London. S. la profundidad y pequeñas diferencias de luminosidad. maria la información necesaria para la percepción del color y los nifica «polvo»). estos tres pequeños detalles. (De Hubel D. Fundamentos de fisiología de la conducta 77 del nervio óptico y alcanzan el núcleo geniculado lateral significa «con forma de espuela»). corteza cerebral posterior.278. internas se les llama capas magnocelulares y a las cuatro capa magnocelular Una de las dos capas neuronales internas del externas. Las neuronas de las dos capas internas tienen res que se localizan en d núdeo geniculado lateral del tálamo. capas parvocelulares (parvo hace referencia núcleo geniculado lateral dorsal. a las dos capas primaria. neuronas constituyen las subcapas coniocelulares. Las capas 1 y 2 son las magnocelulares. tipos de capas pertenecen a sistemas diferentes. Transmite a la corteza visual pri- lular y magnocelular {tumis es el término griego que sig.. terior—. Los campos receptores de las seis capas princi- pales se alinean de modo casi perfecto para el registro: las células localizadas a lo largo de la línea de la flecha sin números tie- nen campos receptores centrados en el mismo punto. H. 4 y 6 reciben aferenciasdel ojo contra lateral (izquierdo). Wiesel.) Núdeo geniculado lateral . ción desde los conos que responden a las longitudes de onda cortas («azules»») a la corteza visual primaria. en latín. Las neuronas del NGL envían sus axones a través de cisura calcarina Cisura horizontal en la superficie interna de la las llamadas radiaciones ópticas a la corteza visual prima. N. las capas 3 a 6 son las parvocelulares. Sede de la corteza visual primaria. Cada sistema recibe inputs de distintos tipos de de las capas magnocelulares y parvocelulares.3 y 5 reciben aferencias del ojo ipsilateral (derecho). T. una cisura horizon- dorsal (NGL) del tálamo. núcleo geniculado lateral dorsal. Las subcapas coniocelulares se localizan ventralmente a cada una de las capas parvocelulares y magnocelulares. núcleo que recibe su nombre tal localizada en la zona medial del lóbulo occipital pos- por su parecido con una rodilla doblada (genu. Frecuentemente se llama a la corteza visual significa «rodilla»). que se localiza ventral mente a cada una visual. el movi- miento.

En ese punto. correcto decir que cada hemisferio recibe tan solo información visual del ojo contralateral (véase la Figura 3. El cristalino Figura 3. De este modo. el tamaño de la pupila) y los músculos ciliares (que controlan el cristalino) y participan en dirigir la atención hacia los movimientos repentinos que apare- cen en la periferia de nuestro campo visual. retina cruzan al lado opuesto del cerebro.78 Capítulo 3 Visión primaria corteza estriada. N. coordinan los movi- mientos oculares.11). que tiene forma de X (khiasmaes un de células que se tiñen de oscuro (apariencia de estrías) término griego que significa «cruce»). controlan los músculos del iris (por lo tanto. una vía que finaliza en el hipo tálamo sincroniza los ciclos de actividad del animal con el ritmo día-noche de 24 horas. Figura 3.11). Los ner. Además de la vía principal retino-genículo-cortical. y Wiesel. si una persona mira London. quiasma óptico Entrecruzamiento de axones de los nervios ópticos localizado en la cara basal del cerebro. H. especialmente las que finalizan en el tectum óptico y en los núcleos pretectales. B. debido a que tiene una capa el quiasma óptico.10). los (véase la Figura 3. justo delante de la hipófisis. La extensión de la corteza estriada se delimita con flechas. Es decir.1-59. cada hemisfe- rio recibe información de la mitad contralateral (el lado (De Hubel. las fibras de la retina pueden seguir otras vías. D. corteza estriada Corteza visual primaria. Por ejem- plo. Proceedings of the Royal Soaety of opuesto) de la escena visual.11 se presenta una vista esquemática mitad interna de cada retina (la zona nasal) cruzan a tra- de una sección horizontal del cerebro humano. (Este sistema se estudiará en el Capítulo 4). por tanto. Otras vías. vés del quiasma y ascienden al NGL del lado contrario vios ópticos convergen en la base del cerebro formando del cerebro.11 •• Vía visual primaria Región en la que se solapan Campo visual los dos campos visuales del ojo derecho Quiasma óptico Información procedente de la mitad izquierda Campo visual del campo visual (en verde) del ojo izquierdo Nervio óptico Núcleo Corteza visual geniculado lateral primaria Información procedente de la mitad derecha del campo visual (en amarillo) .10 •• Corteza estriada invierte la imagen que se proyecta en la retina (e igual- mente invierte derecha e izquierda). mientras que los axones de la mitad externa de la retina (la zona temporal) permanecen en el mismo lado del cerebro (véase la Figura 3. axones que proceden de las células ganglionares de la En la Figura 3. 1977. Atoes.198. T. ya Microfotografía de una sección transversal a través de la que los axones procedentes de las mitades nasales de la corteza estriada de un macaco de la India.) hacia el frente el hemisferio derecho recibe información de la mitad izquierda del campo visual y el hemisferio izquierdo de la mitad derecha.

coordinan los modo que la imagen de cada parte concreta del entorno movimientos de los ojos y de la cabeza. La información visual procedente de la retina llega a la gitud de onda diferentes. que cambian la forma del crista. la fóvea codifican la información que reciben de los fotorrecep- contiene aproximadamente la misma cantidad de célu- tores. El campo receptor de una neurona las células ON/OFF. intensidad y pureza relativa. Estas regiones contribuyen a regu- tones— detectan la luz. Uno de los métodos más importantes para estudiar la Hace más de setenta años. responden con una salva de disparos excitadores cuando algunas células ganglionares aumentan su respuesta. que neurona. la localiza. por la noche se les suele aconsejar que miren justo al lado Cuando la luz incide en una molécula de fotopigmento del lugar donde esperan ver dichas luces. por lo tanto. las células horizon- tales y las amacrinas combinan mensajes de los fotorre.1953). que responden cuando cesa la iluminación.12). Como resultado. de un área relativa- En este apartado se describe cómo las células de la retina mente amplia del campo visual—. que en la retina de la rana hay tres tipos de células gan- trodos para registrar la respuesta eléctrica de una única glionares: las células ON (o de centro conectado). averiguó que su campo respuesta en dicha neurona—. parvo- que corresponde na las dimensiones físicas de longitud de celulares y coniocelulares del NGL. que responden brevemente cuando del sistema visual es la parte del campo visual que «ve» se enciende la luz y de nuevo cuando se apaga. También reciben infor- onda. Obviamente. mación visual otras regiones del encéfalo. Los fotorreceptores se comunican a través de sinapsis con las células bipolares. escisión que hiperpolariza la membrana del fotorreceptor. que a su vez establecen sinapsis Cuestión para reflexionar con las células ganglionares. receptor está formado por una zona central más o menos ción del campo receptor de una neurona determinada depende de la localización de los fotorreceptores que le aportan información visual. llevando así la información de un área relativamente amplia de la retina —y. cuencia de disparo de una determinada neurona. DE LA INFORMACIÓN VISUAL En la periferia de la retina. pupila. luminosidad y saturación. a un lado. Hartline (1938) descubrió fisiología del sistema visual es la utilización de microelec. su campo receptor estará localizado fuera de él. Sin embargo. el lugar en el cual (1952. lar a las ondas de radio pero con una frecuencia y lon. las ganglionares y de conos. entre ellas el Los fotorreceptores de la retina —los conos y los bas. simi. hacer relevo sináptico en las capas magnocelulares. Esta relación receptor-axón explica el hecho de que nuestra visión mediante la fóvea Codificación de la luz y la oscuridad (visión central) sea muy aguda pero que la visión perifé- rica sea mucho menos precisa (véase la Figura 3. Kuffler una neurona determinada —es decir. la frecuencia de disparo de visual la célula ganglionar se modifica. Los músculos mueven los ojos de lar la actividad durante el ciclo día-noche. controlan la aten- recaiga sobre la retina. muchos receptores indi- EN LA RETINA viduales convergen en una única neurona ganglionar. cuando la luz incide en los fotorreceptores con nectado). Si una neurona recibe c a m p o receptor Parte del campo visual en la que la presentación de un estímulo visual llega a producir una modificación de la fre- información de fotorreceptores localizados en la fóvea. se se ilumina la retina. La acomodación se produce gracias ción a los estímulos visuales y regulan el tamaño de la a los músculos ciliares. las células OFF (o de centro desco- activan. de luz. la molécula de retine no y la de opsina el porqué de este consejo? punto donde está mirando el ojo—. Fundamentos de fisiología de la conducta 79 Resumen intermedio El estímulo y la anatomía del sistema se escinden. Si la recibe de los CODIFICACIÓN fotorreceptores situados en la periferia de la retina. ¿Puede explicar de un fotor receptor. Tal como hemos visto en el apartado previo. hipotálamoy el tectum. lino. registrando las respuestas de las neuronas ha de localizarse un estímulo visual para producir una ganglionares de la retina del gato. Además. señalando la detección La luz está formada por radiación electromagnética. y los que se conecta. El color puede variar en tres corteza estriada que rodea a la cisura calca riña después de dimensiones perceptivas: tono. A las personas que intentan ver luces débiles y distantes ceptores adyacentes. su campo receptor estará en el punto de fijación —el .

80 Capítulo 3 Visión circular. q u e s e r e l a c i o n a f u n d a m e n t a l m e n t e c o n los refle- j o s visuales ( S c h i l l e r y M a l p e l i . 1 9 7 7 ) . L a estimulación d e l c e n - Figura 3.W. En la Figura 3. Cold Spring Harbor Symposium for Quantitative Biology. Las d o s categorías principales d e células g a n g l i o n a - res ( O N y O F F ) y la o r g a n i z a c i ó n de su c a m p o r e c e p t o r en c e n t r o y periferia de respuesta a n t a g ó n i c a p r o p o r c i o - nan u n a valiosa i n f o r m a c i ó n al resto d e l sistema visual.13 » Células ganglionares ON y OFF Respuestas de las células g a n g l i o n a r e s ON y O F F a estímulos presentados en el centro o la periferia del c a m p o receptor.17. las n e u r o n a s cuya d e s c a r g a aumenta mostrarán un breve p e r i o d o de inhibición c u a n d o se a p a g a la luz (véase la Figura 3. m i e n - ria.13).13 se ilustra t a m b i é n el e f e c t o r e b o t e q u e se p r o d u c e c u a n d o la luz vuelve a apagarse. En pri- centro de la retina (fóvea) mates.12 » Agudeza visual central comparada tro o de la periferia d e l c a m p o r e c e p t o r t i e n e e f e c t o s con agudeza visual periférica o p u e s t o s : las células ON se activan c u a n d o la luz cae en Las células ganglionares de la f ó v e a reciben aferencias de la parte central de su c a m p o r e c e p t o r (centro) y se i n h i - una c a n t i d a d menor de fotorreceptores q u e las de la perife.13). b e n c u a n d o cae en la parte c i r c u n d a n t e (periferia). de a h í q u e aporten mayor a g u d e z a visual. 1952.281-292. estas células g a n g l i o n a r e s O N / O F F p r o y e c t a n sus axones principalmente al tubérculo cuadrigémino supe- r i o r . S.) Célula ON Célula O F F . tras q u e las células O F F r e s p o n d e n d e l m o d o c o n t r a r i o y las células g a n g l i o n a r e s O N / O F F s e activan b r e v e m e n t e Campo receptor en el c u a n d o se inicia o se i n t e r r u m p e la i l u m i n a c i ó n . Campo receptor en la periferia de la retina C o n s i d e r e m o s e n p r i m e r l u g a r los d o s t i p o s d e células Figura 3. r o d e a d a p o r u n anillo. P o r l o t a n t o . P o r el c o n t r a r i o . n o p a r e c e q u e estas células p a r t i c i p e n d i r e c t a m e n t e e n l a p e r c e p c i ó n de la f o r m a (véase la Figura 3. {Modificado de Kuffler. Las n e u - ronas cuya descarga se i n h i b e mientras la luz está e n c e n - dida tendrán u n a breve salva de descargas c u a n d o la luz se apaga.

cuyos campos receptores caen dentro de la región gris m á s d a r o están iluminadas por igual. p e r o u n a d i s p o s i c i ó n s i m p l i f i c a d a e s más fácil s o l o t i p o d e célula g a n g l i o n a r p o d r í a descargar c o n u n a d e e n t e n d e r . b o r d e s o c o n t o r n o s d e los o b j e t o s . L a s e g u n d a característica d e los c a m p o s r e c e p t o r e s Todas las periferias inhibidoras de las células ON d e las células g a n g l i o n a r e s — s u o r g a n i z a c i ó n e n c e n . en la q u e se v e n seis c u a - d r a d o s grises. L a i m a g e n d e l a transi- iluminación a u m e n t a n d o o disminuyendo su f r e c u e n . un n e r s e . las células c u y o c e n t r o se sitúa en la r e g i ó n más nervio ó p t i c o tendría q u e ser m u c h o más alto. Fundamentos de fisiología de la conducta 81 g a n g l i o n a r e s . p e r o a m b a s l o h a c e n p o s r e c e p t o r e s de varias células g a n g l i o n a r e s .a m i n o . p a r o (véase la Figura 3. y h a l l a r o n q u e los a n i m a l e s Hasta a h o r a h e m o s e s t u d i a d o las p r o p i e d a d e s m o n o - tenían dificultades para d e t e c t a r p u n t o s de luz más lumi. u n a sustan- cia q u e b l o q u e a selectivamente la transmisión sináptica Codificación del color de las células bipolares O N . Este efecto parece deberse a la disposición centro-periferia con respuesta o p o n e n t e de los c a m p o s re- ceptores de las células g a n g l i o n a r e s de la retina.14. Sandell y Maunsell ( 1 9 8 6 ) i n y e c t a r o n a m o n o s A P B ( 2 . su res- nosos q u e el f o n d o . l u m i n o s a p e r o cuya periferia está. P o r lo t a n t o . p o r s u p u e s t o . e n e f e c t o . 1 5 explica c ó m o s e p r o d u c e este f e n ó - En c o n c r e t o . Figura 3.14 » Realce del contraste A u n q u e cada recuadro gris es igual de oscuro. visión q u e n o r m a l m e n t e e s m e d i a d a p o r los bastones. Sin e m b a r g o . La acción de las células c o n i l u m i n a c i ó n m u y d é b i l e s más fácil ver o b j e t o s bri- OFF hace q u e el lado izquierdo del recuadro oscuro parez- llantes s o b r e u n f o n d o o s c u r o q u e o b j e t o s o s c u r o s s o b r e ca m á s oscuro. U n sistema e x a c t o s . c i ó n e n t r e la r e g i ó n más l u m i n o s a y la m á s o s c u r a se cia de descarga. P e r o . En teoría.15). e n este e j e m p l o f r e c u e n c i a i n t e r m e d i a y señalar c a m b i o s en el nivel de s o l o s e i n c l u y e n células O N ) . T a m b i é n p o r simplificar. i n c l u s o c u a n d o hay p o c o contraste entre el o b j e t o y el f o n d o . el ojo hace un movimiento sacádico). el lado dere- cho de c a d a uno parece algo más claro y el lado izquierdo algo m á s oscuro. l o q u e h a c e q u e resalten los b o r d e s Figura 3. Schiller. o r d e n a d o s s e g ú n su l u m i n o s i d a d . tema visual d e b i d o a la o r g a n i z a c i ó n c e n t r o . d o s n o existen e n l a i l u s t r a c i ó n : los a ñ a d e n u e s t r o sis- cia relativamente baja. los o b j e t o s d e nuestro e n t o r n o a b s o r b e n selectivamente D o l a n y Schiller ( 1 9 8 9 ) e n c o n t r a r o n q u e u n a i n y e c c i ó n ciertas longitudes de o n d a de luz y reflejan otras. al m e n o s en parte. en este caso el p r o m e d i o p r o y e c t a a través d e a l g u n o s d e estos c a m p o s r e c e p t o - d e f r e c u e n c i a d e descarga d e l m i l l ó n d e a x o n e s d e c a d a res. u n f o n d o brillante). P o r su parte. en Varios estudios h a n d e m o s t r a d o q u e . c u a n d o un objeto se mueve o (véase la Figura 3. p e r o no para detectar puntos q u e puesta a la luz y a la o s c u r i d a d — . c r o m á t i c a s de las células g a n g l i o n a r e s — e s d e c i r . esta d i s p o s i c i ó n tiene s e n t i d o : Solo se representan las células ON. las la r e g i ó n más oscura t e n d r á n la m a y o r f r e c u e n c i a de dis- células ON y las O F F s e ñ a l a n diferentes clases de i n f o r . A s í . estos c a m p o s r e c e p t o r e s d e b e r í a n s u p e r p o - s e m e j a n t e resulta particularmente eficaz.14). p o r lo q u e . las células o límites entre los c u a d r a d o s . lo q u e .f o s f o n o b u t i r a t o ) . El l a d o d e r e c h o d e c a d a c u a d r a d o p a r e c e más l u m i n o s o q u e e l l a d o i z q u i e r d o . f u e r a n ligeramente más o s c u r o s q u e este. L a Figura 3 . .15 •> Explicación esquemática del fenómeno lares d e los b a s t o n e s h a n d e ser todas d e t i p o O N .señalan el cambio. (Para ser a u m e n t a n d o s u f r e c u e n c i a d e descarga. c u a n d o el nivel de ilu. las células ON señalan a u m e n t o s y las c é l u . m e n o . m a c i ó n . d e A P B b l o q u e a p o r c o m p l e t o l a visión e n c o n d i c i o n e s d e i l u m i n a c i ó n m u y d é b i l . C o m o s e ñ a l a Schiller ( 1 9 9 2 ) . Este f e n ó m e n o se ilustra en la Figura 3. Dicha tro-periferia— m e j o r a nuestra c a p a c i d a d d e d e t e c t a r los iluminación inhibe parcialmente el disparo de estas células.p e r i f e r i a del minación del centro de su c a m p o receptor aumenta o c a m p o r e c e p t o r de las células g a n g l i o n a r e s de la retina disminuye ( p o r e j e m p l o . P u e d e n verse el c e n t r o y la periferia de los c a m - las O F F s e ñ a l a n d i s m i n u c i o n e s .4 . (Si ilustrado en la Figura 3. las células b i p o . P e r o estos b o r d e s realza- ganglionares d e s c a r g a n n o r m a l m e n t e c o n u n a f r e c u e n .14 r e f l e x i o n a m o s s o b r e e l l o .

82 Capítulo 3 Visión

a nuestros o j o s , les o t o r g a c o l o r e s diferentes. La retina Es de resaltar que la viacla de colores es diferente de
d e los seres h u m a n o s , d e los primates d e l V i e j o M u n d o , la mezcla de pigmentos. Así, si c o m b i n a m o s p i g m e n t o s
d e u n a e s p e c i e d e primates del N u e v o M u n d o y d e los amarillos y azules ( c o m o c u a n d o m e z c l a m o s p i n t u r a s )
simios c o n t i e n e tres tipos d i f e r e n t e s de c o n o s , lo q u e les la m e z c l a resultante es v e r d e . En c a m b i o , la m e z c l a de
p r o p o r c i o n a ( t a m b i é n a n o s o t r o s ) la f o r m a de visión de c o l o r e s se refiere a la a d i c i ó n de d o s o más f u e n t e s de
c o l o r más e l a b o r a d a (Jacobs, 1996; H u n t y cois., 1 9 9 8 ) . luz, d e m o d o q u e s i p r o y e c t a m o s j u n t o s u n rayo d e luz
A pesar de q u e la visión m o n o c r o m á t i c a ( e n b l a n c o y r o j o y o t r o v e r d e a z u l a d o s o b r e una pantalla b l a n c a , lo
n e g r o ) e s p e r f e c t a m e n t e a d e c u a d a para l a m a y o r í a d e q u e v e r e m o s será u n a luz amarilla, y si m e z c l a m o s luz
los fines, la visión de c o l o r p r o p o r c i o n ó a nuestros a n t e - amarilla y azul, o b t e n d r e m o s luz blanca. C u a n d o en u n a
pasados p r i m a t e s la c a p a c i d a d de d i s t i n g u i r la f r u t a pantalla d e televisión o u n m o n i t o r d e u n o r d e n a d o r
m a d u r a de la verde e h i z o más difícil a otros a n i m a l e s e n c o l o r a p a r e c e e l b l a n c o , e n realidad s e c o m p o n e d e
conseguir esconderse camuflándose ( M o l l o n , 1989). De p u n t o s m u y p e q u e ñ o s de luz roja, v e r d e y azul (véase la
h e c h o , l o s f o t o p i g m e n t o s d e los primates c o n sus tres Figura 3.16).
tipos d e c o n o s p a r e c e n e s p e c i a l m e n t e a p r o p i a d o s para O t r o h e c h o de la p e r c e p c i ó n del c o l o r sugirió a un
d i s t i n g u i r frutas r o j a s y amarillas s o b r e u n f o n d o d e f i s i ó l o g o a l e m á n , Ewald H e r i n g ( 1 9 0 5 / 1 9 6 5 ) , q u e los
follaje verde ( R e g a n y cois., 2 0 0 1 ) . t o n o s p o d r í a n estar r e p r e s e n t a d o s en el sistema visual
c o m o colores oponentes, r o j o f r e n t e a verde y a z u l f r e n t e a
amarillo. Q u i e n e s estudian l a p e r c e p c i ó n d e l c o l o r h a n
Mezcla de colores c o n s i d e r a d o d e s d e h a c e t i e m p o e l a m a r i l l o , e l azul, e l
A lo largo de bastantes a ñ o s se h a n p r o p u e s t o diversas rojo y el verde c o m o c o l o r e s primarios — c o l o r e s q u e al
teorías d e l a visión d e l c o l o r — m u c h o antes d e q u e los p a r e c e r s o n únicos y no resultado de la m e z c l a de otros
ciatos fisiológicos p e r m i t i e r a n validarlas o rebatirlas—. c o l o r e s — . (El b l a n c o y el n e g r o s o n t a m b i é n primarios,
E n 1802, T h o m a s Y o u n g , f í s i c o y m é d i c o b r i t á n i c o , p r o - p e r o los p e r c i b i m o s c o m o i n c o l o r o s ) . T o d o s los d e m á s
puso que el ojo detecta diferentes colores p o r q u e c o n - c o l o r e s p u e d e n describirse c o m o mezclas d e estos c o l o -
t i e n e tres tipos d e r e c e p t o r e s , c a d a u n o d e ellos sensible res primarios. Pero el sistema tricromático no explica p o r
a un ú n i c o t o n o de c o l o r . Su teoría se d e n o m i n ó teoría q u é el amarillo está i n c l u i d o en este g r u p o — p o r q u é se
tricromática (tres c o l o r e s ) . L a s u g i r i ó e l h e c h o d e q u e p e r c i b e c o m o u n c o l o r p u r o — . A d e m á s , p a r e c e ser q u e
para u n o b s e r v a d o r h u m a n o cualquier c o l o r p u e d e a l g u n o s colores s e m e z c l a n , mientras q u e otros n o . P o r
r e p r o d u c i r s e m e z c l a n d o varias c a n t i d a d e s d e tres c o l o - e j e m p l o , s e p u e d e h a b l a r d e u n verde a z u l a d o o d e u n
res, a p r o p i a d a m e n t e s e l e c c i o n a d a s d e distintos p u n t o s verde a m a r i l l e n t o , el naranja p a r e c e t e n e r las caracterís-
del e s p e c t r o . ticas d e l r o j o y d e l amarillo y el m o r a d o se p a r e c e al r o j o

Figura 3.16 •• Mezcla de color y mezcla de pinturas

C u a n d o se proyectan juntas una luz azul, otra roja y otra v e r d e de la intensidad a p r o p i a d a , el resultado es u n a luz blanca. Cuan-
do se m e z c l a n una pintura roja, otra azul y otra a m a r i l l a , el resultado es un gris oscuro.

Fundamentos de fisiología de la conducta 83

y al azul. Pero intentemos imaginar un verde rojizo o un 530 nm (verde) y 560 nm (amarillo-verde). En realidad,
amarillo azulado. Es imposible: estos colores parecen ser el pico de sensibilidad del tipo de cono que responde a
opuestos el uno al otro. De nuevo, estos hechos no pue- longitudes de onda corta se sitúa, en el ojo ileso, en los
den explicarse según la teoría tricromática. C o m o vere- 440 nm, ya que el cristalino absorbe algo de luz de lon-
mos en el apartado siguiente, el sistema visual se sirve de gitud de onda corta. Para abreviar, a los conos que res-
ambos procesos, el tricromático y el de colores oponen- ponden a longitudes de onda corta, media y larga se les
tes, para codificar la información referente al color. llama, respectivamente, conos «azul», «verde» y «rojo».
La cantidad relativa de conos «rojo» y «verde» varía
considerablemente de una persona a otra, pero sor-
Fotorreceptores: codificación
prende que incluso una gran diferencia en la cantidad
tricromática relativa de dichos conos no tenga un efecto que pueda
Investigaciones fisiológicas de los fotorreceptores de la medirse en la visión de color de una persona. La retina
retina de los primates superiores han comprobado que contiene una cantidad mucho menor de conos «azul»
Young estaba en lo cierto: tres tipos diferentes de foto- —aproximadamente, un ocho por ciento del total—, y
rreceptores (tres tipos diferentes de conos) son res- aún menos células bipolares de la retina de los prima-
ponsables de la visión de color. Los investigadores han tes —aproximadamente un 1,5 por ciento— transmiten
estudiado las características de absorción de cada tipo de información desde los conos «azul» a las células ganglio-
fotorreceptor, determinando la cantidad de luz de dife- nares (Kouyama y Marshak, 1992).
rente longitud de onda que absorben los fotopigmen- La evidencia sugiere que la primera opsina de los
tos. Estas características las controla el tipo de opsina conos que evolucionó fue la más sensible a las longitu-
que contiene cada fotorreceptor: cada una de las dife- des de luz de onda larga. La evolución añadió a estos
rentes opsinas absorbe más fácilmente una longitud de conos «rojo» los conos «azul», que proporcionan la limi-
onda determinada. En la Figura 3.17 se representan las tada visión dicromática que presenta la mayoría de los
características de absorción de las cuatro clases de foto- mamíferos (Haverkamp y cois., 2005). La visión tricro-
rreceptores de la retina humana: los bastones y los tres mática del color que se observa en los seres humanos y
tipos de conos (véase la Figura 3.17). en los simios del Viejo Mundo se hizo posible cuando el
Los picos de sensibilidad de los tres tipos de conos gen de la opsina «roja» se duplicó y una de las copias se
corresponden aproximadamente a 420 nm (azul-violeta), transformó en el gen que dio lugar a la opsina «verde»
(Solomon y Lennie, 2007). (Un factor importante en el
desarrollo evolutivo es la duplicación genética, lo que
Rgura 3.17 » Absorción de la luz por bastones y conos permite al proceso de selección natural «experimentar»
con mutaciones del gen extra. En este caso, se retuvo
En el gráfico puede verse la absorción relativa de distintas
longitudes de onda de luz por los bastones y los tres tipos de el gen de la opsina «roja» antigua y el nuevo gen de la
conos de la retina humana. opsina «verde» produjo una tercera categoría de conos
sensibles al color).
(De Dartnall, H. J. A.f Bowmaker, J. K. y Mol Ion, J. D.: «Human visual Las anomalías genéticas de la visión de color se deben
pigments: Microspectrophotometric results from the eyes of seven a anomalías de uno o más de los tres tipos de conos (Wis-
persons». Proceedings of the Roy al Soríety of London, B, 1983,220,
singer y Sharpe, 1998; Nathans, 1999). Las dos prime-
115-130.)
ras de estas anomalías que se describen aquí implican a
genes del cromosoma X, de m o d o que, como los varones
solo tienen un cromosoma X, es mucho más probable
que presenten este trastorno. (Es más probable que las
mujeres tengan un gen normal en uno de sus dos cromo-
somas X, lo que compensa al defectuoso). Las personas
con protanopía («anomalía del primer color») confun-
den el rojo y el verde y ven el mundo en sombras ama-
rillas y azules: tanto el rojo como el verde les parecen
amarillentos, pero su agudeza visual es normal, lo cual
sugiere que su retina no carece de los conos «rojo» o los
«verde». Este dato y su sensibilidad a luces de distintas

protanopía Forma hereditaria de visión del color anómala en la
400 450 500 550 600 que se confunden los tonos rojos y los verdes. Los conos «rojo» c o n -
tienen la opsina de los conos «verde».
Longitud de onda (nm)

84 Capítulo 3 Visión

longitudes de onda sugieren que sus conos «rojo» con- el centro y la periferia. Estas células actúan como «detec-
tienen la opsina de los conos «verde». Las personas con tores de blanco y negro».
deuteranopía («anomalía del segundo color») también Las características de respuesta de las células gan-
confunden el rojo y el verde y asimismo tienen una agu- glionares retinianas a luces de distinta longitud de onda
deza visual normal. Al parecer, sus conos «verde» contie- obviamente están determinadas por el tipo concreto de
nen la opsina de los conos «rojo». (En otras palabras, su circuito que conecta a los tres tipos de conos con los
visión es dicromática, como la de nuestros antepasados). dos tipos de células ganglionares. Estos circuitos inclu-
La tritanopía («anomalía del tercer color») es poco yen diferentes tipos de células bipolares, células amacri-
frecuente: afecta a menos de una de cada 10.000 per- nas y células horizontales.
sonas. Esta alteración implica la existencia de un gen La Figura 3.19 ayuda a entender c ó m o los conos
defectuoso que no se localiza en el cromosoma X; por lo «rojo», «verde» y «azul» detectan un tono en particu-
tanto, su prevalencia es la misma en varones y en muje- lar y lo convierten en una activación o una inhibición
res. Quienes padecen tritanopía tienen dificultades con de las células ganglionares rojo-verde y amarillo-azul. En
los tonos que corresponden a las longitudes de onda el esquema no se muestra el sistema de circuitos neu-
corta y ven el mundo en tonos verdes y rojos. Para ellos, rales real, el cual incluye a las neuronas de la retina
un cielo azul claro es verde brillante, y el amarillo les que conectan a los conos con las células ganglionares.
parece rosa. Su retina no tiene conos «azul». Puesto que Por tanto, las flechas de la Figura 3.19 se refieren solo
en la retina hay muy pocos conos de este tipo, su falta no a los efectos de la luz que incide en la retina. El libro de
parece afectar de manera apreciable la agudeza visual. Rodieck (1998) describe detalladamente el sistema de
circuitos neurales real.
Células ganglionares retinianas: La detección y codificación de luces rojas, verdes o
azules puras (monocromáticas) es la más fácil de enten-
codificación por procesos oponentes der. Por ejemplo, la luz roja excita a los conos «rojo», lo
A nivel de las células ganglionares de la retina, el código que causa la excitación de las células ganglionares rojo-
de tres colores se convierte en un sistema de colores opo- verde (véase la Figura 3.19a), y la luz verde excita a los
nentes. Daw (1968) y Gouras (1968) hallaron que dichas conos «verde», lo que causa la mhibiáón de las célu-
neuronas responden específicamente a pares de colo- las rojo-verde (véase la Figura 3.19b). Pero analicemos
res primarios, oponiéndose el rojo al verde y el azul al el efecto de la luz amarilla. Ya que la longitud de onda
amarillo. Así pues, la retina contiene dos clases de célu- que produce la sensación de tono amarillo es interme-
las ganglionares que responden al color: las rojo-verde y dia entre las que producen la sensación de rojo y la de
las amarillo-azuL Algunas células ganglionares sensibles verde, estimulará los conos «rojo» y «verde»por igual.
al color presentan las características de respuesta de cen- Las células ganglionares amarillo-azul son excitadas por
tro-periferia. Por ejemplo, una célula podría ser exci- tos conos «rojo» y por los «verde», de m o d o que su fre-
tada por una luz roja e inhibida por una verde cuando cuencia de disparo aumenta. Sin embargo, las células
inciden en el centro de su campo receptor, mientras que ganglionares rojo^verde son excitadas por el rojo e inhi-
mostraría la respuesta opuesta cuando estas luces inci- bidas por el verde, luego su frecuencia de disparo no
den en la zona de la periferia (véase la Figura 3.18). Otras varía. El cerebro detecta un aumento de la frecuencia
células ganglionares que reciben input de los conos no de disparo procedente de los axones de las células gan-
responden diferencialmente a las distintas longitudes de glionares amarillo-azul, lo que interpreta como amarillo
onda, sino que solo codifican la luminosidad relativa en (véase la Figura 3.19c). La luz azul solamente inhibe la
actividad de las células ganglionares amarillo-azul (véase
la Figura 3.19d). Por cierto, aunque los conos «azul»
Figura 3.18 » Campos receptores de las células
constituyen aproximadamente el ocho por ciento de la
ganglionares sensibles al color
cantidad total de conos que hay en la retina de los pri-
Cuando una parte del campo receptor se ilumina con el mates, las células bipolares «azul» constituyen solo el 1,5
color representado, la frecuencia de disparo de la célula au- por ciento de las células bipolares de la retina de los pri-
menta. Cuando se ilumina con el color complementario, la mates.
frecuencia de disparo de la célula disminuye.

deuteranopía Forma hereditaria de visión del color anómala en
b que se confunden los tonos rojos y los verdes. Los conos «verde»
condenen la opsina de los conos «rojo».
tritanopía Forma hereditaria de visión del color anómala en la que
se confunden los tonos de longitud de onda corta. Los conos «azul»
Amarillo: encendido Azul: encendido Rojo: encendido Verde: encendido no existen o son defectuosos.
Azul: apagado Amarillo: apagado Verde: apagado Rojo: apagado

Fundamentos de fisiología de la c o n d u c t a 85

Figura 3.19 » Codificación del color en la retina

(a) La luz roja estimula un cono «rojo», lo que provoca la excitación de una célula ganglionar rojo-verde, (b) La luz verde estimula
un cono «verde», lo que provoca la inhibición de una célula ganglionar rojo-verde, (c) La luz amarilla estimula por igual a los co-
nos «rojo» y a los «verde», pero no afecta a los conos «azul». La estimulación de los conos «rojo» y «verde» provoca excitación de la
célula ganglionar amarillo-azul, (d) La luz azul estimula un cono «azul», provocando la inhibición de una célula ganglionar amari-
llo-azul. Las flechas E o I representan los circuitos neuronales de la retina que convierten la excitación de un cono en la excitación
o inhibición de una célula ganglionar. Para mayor claridad, solo se representan algunos de los circuitos.

E l s i s t e m a d e c o l o r e s o p o n e n t e s q u e s i g u e n las c é l u - d e l a i z q u i e r d a — ( v é a s e l a Figura 3.20). L o s e l e m e n t o s
las g a n g l i o n a r e s e x p l i c a p o r q u é n o p o d e m o s p e r c i - complementarios se u n e n para formar un todo, y, en
bir un verde rojizo o un amarillo azulado: un a x ó n q u e este c o n t e x t o , l o s c o l o r e s c o m p l e m e n t a r i o s s o n los q u e
señala r o j o o v e r d e (o a m a r i l l o o a z u l ) p u e d e o b i e n producen el blanco (o tonos
aumentar o bien disminuir su f r e c u e n c i a de disparo, d e gris m á s o m e n o s o s c u r o s )
p e r o n o p u e d e h a c e r a m b a s cosas a l a vez. U n v e r d e c u a n d o se suman. (Este f e n ó -
Animación 3.1
rojizo tendría q u e ser señalado p o r u n a célula ganglio- m e n o p u e d e verse a ú n m á s grá-
n a r m e d i a n t e d e s c a r g a s r á p i d a s y l e n t a s a la v e z , lo c u a l ,
Colores complementarios ficamente en MyPsychKit 3.1:
obviamente, es imposible. Colores complementarios).
L a r a z ó n p r i n c i p a l d e las p o s i m á g e n e s n e g a t i v a s e s

Adaptación: posimágenes negativas l a a d a p t a c i ó n d e l a f r e c u e n c i a d e d i s p a r o d e las c é l u -
las g a n g l i o n a r e s r e t i n i a n a s . A s í , c u a n d o estas c é l u l a s
La Figura 3.20 muestra una p r o p i e d a d interesante del se activan o se i n h i b e n d u r a n t e un l a r g o p e r í o d o de
sistema visual: l a p r o d u c c i ó n d e p o s i m á g e n e s n e g a t i -
vas. F i j e l a m i r a d a e n l a c r u z d e l c e n t r o d e l a i m a g e n
izquierda durante a p r o x i m a d a m e n t e 30 segundos, y des- posimagen negativa Imagen que se ve después de que una parte
de la retina se haya expuesto a un estímulo visual intenso. Está com-
p u é s , m i r e r á p i d a m e n t e l a c r u z situada e n e l c e n t r o d e l
puesta por los colores complementarios de los del estímulo físico.
rectángulo de la derecha: tendrá una experiencia fugaz
colores complementarios Colores que cuando se mezclan produ-
d e v e r los c o l o r e s r o j o y v e r d e d e u n r á b a n o — l o s c o l o r e s
cen d color blanco o el gris.
s o n los c o m p l e m e n t a r i o s , u o p u e s t o s , d e los d e l a i m a g e n

86 Capítulo 3 Visión

Figura 3 . 2 0 » Posimagen n e g a t i v a

Centre su m i r a d a d u r a n t e unos 30 s e g u n d o s en la c r u z del centro de la figura izquierda, luego c a m b i e r á p i d a m e n t e su m i r a d a a
la c r u z del centro de la figura derecha. V e r á colores q u e son los c o m p l e m e n t a r i o s de los originales.

tiempo, m u e s t r a n d e s p u é s un efecto d e rebote, d e s c a r - luz d e c o l o r n e u t r o q u e r e f l e j a e l r e c t á n g u l o b l a n c o , las
g a n d o más rápida o más lentamente de lo normal. Por células g a n g l i o n a r e s r o j o - v e r d e — q u e y a n o están i n h i -
e j e m p l o , el verde del r á b a n o de la Figura 3.20 i n h i b e a bidas p o r l a l u z v e r d e — d e s c a r g a n más r á p i d a m e n t e
a l g u n a s c é l u l a s g a n g l i o n a r e s r o j o - v e r d e , y c u a n d o esta de lo n o r m a l ; p o r eso vemos u n a p o s i m a g e n roja del
región de la retina es estimulada p o s t e r i o r m e n t e p o r la rábano.

Resumen intermedio
Codificación de ia información visual de los conos. Los conos «rojo» de las personas con pro-
tanopía contienen la opsina de los conos «verde», y los
en la retina conos «verde» de las personas con deuteranopía contienen
Los registros de la actividad eléctrica de neuronas indi- la opsina de los conos «rojo». Parece ser que la retina de
viduales de la retina indican que cada célula ganglionar las personas con tritanopía carece de conos «azul».
recibe información de fotorreceptores —solo uno de la La mayoría de las células ganglionares sensibles al
fóvea y muchos más de la periferia—. El campo recep- color muestran una respuesta oponente del centro y la
tor de la mayor parte de las células ganglionares está for- periferia a pares de colores primarios: rojo-verde y azul-
mado por dos círculos concéntricos, de modo que la célula amarillo. La respuesta de estas neuronas está determinada
aumenta su frecuencia de disparo cuando la luz incide en por los circuitos retinianos que las conectan con los foto-
una región y se inhibe cuando incide en la otra. Esta dis- rreceptores. Las posimágenes negativas que se producen
posición aumenta la capacidad del sistema nervioso para cuando se mira fijamente un estímulo coloreado y des-
detectar contrastes de luminosidad. Las células ganglio- pués un fondo neutro proporcionan una imagen con los
nares 0N se excitan cuando la luz incide en el centro y las colores complementarios de los del estímulo original. Este
OFF cuando lo hace en la periferia. Las células 0N detec- fenómeno se debe a la adaptación de las células retinia-
tan objetos luminosos, o brillantes, sobre un fondo oscuro nas que presentan una actividad de rebote en el sentido
y las células OFF detectan objetos oscuros sobre un fondo opuesto de la que produjo la vista del estímulo original.
luminoso.
Cuestiones para reflexionar
La visión de color se produce como resultado de la
información que aportan los tres tipos de conos, cada uno ¿Por qué es útil la visión de color? Las aves, algunos peces
de los cuales es sensible a la luz de una determinada lon- y algunos primates tienen una visión de color completa,
gitud de onda: larga, media o corta. Las características de mediada por tres tipos de conos. Pero pensando en nues-
absorción de cada uno de los conos están determinadas tra propia especie, ¿qué otras ventajas (además de la capa-
por el tipo específico de opsina que contiene su fotopig- cidad de reconocerla fruta madura, como se mencionó en
mento. Va mayoría de los tipos de anomalías de la visión el apartado previo) podrían derivarse de la evolución de la
de color se deben al parecer a alteraciones de las opsinas visión de color?

Fundamentos de fisiología de la conducta 87

la mitad opuesta del campo visual). Pero el mapa está
ANALISIS DE LA INFORMACION distorsionado: aproximadamente el 25 por ciento de
la superficie de la corteza estriada se dedica al análisis
VISUAL: FUNCIÓN de la información procedente de la fóvea, que repre-
DE LA CORTEZA ESTRIADA senta una pequeña parte del campo visual. (El área del
campo visual que «ve» la fóvea tiene aproximadamente
el tamaño de una uva grande sujeta en la mano con el
Las células ganglionares de la retina codifican informa-
brazo extendido).
ción referente a la cantidad relativa de luz que incide en
Los estudios pioneros de David Hubel y Tornsten
la región del centro y de la periferia de su campo recep-
Wiesel, de la Universidad de Harvard, durante la década
tor y, en muchos casos, referente a la longitud de onda
de 1960 iniciaron una revolución en el estudio de la fisio-
de dicha luz. La corteza estriada lleva a cabo un procesa-
logía de la percepción visual (véase Hubel y Wiesel, 1977
miento adicional de esta información, que a su vez trans-
y 1979). Hubel y Wiesel descubrieron que las neuronas
mite a la corteza visual de asociación.
de la corteza visual no se limitaban a responder a pun-
tos de luz sino que respondían selectivamente a caracte-
Anatomía de la corteza estriada rísticas específicas del entorno visual. Es decir, el sistema
de circuitos neurales de la corteza visual combina infor-
La corteza estriada consta de seis capas principales (y mación procedente de diversas fuentes (por ejemplo, de
varias subcapas), dispuestas en bandas paralelas a la axones que transmiten información recibida de varias
superficie de la corteza. Estas capas contienen los núcleos células ganglionares distintas) de m o d o tal que detectan
de los somas neuronales y las arborizaciones dendríticas, particularidades más extensas que el campo receptor de
que se distinguen como bandas claras y oscuras en las una sola célula ganglionar o una sola célula del NGL.
secciones del tejido teñidas con tinciones para revelar En los apartados siguientes se describen las característi-
los cuerpos celulares (véase la Figura 3.21). cas visuales que los investigadores han estudiado hasta
Si se considera en su totalidad la corteza estriada el momento: orientación y movimiento, frecuencia espa-
de un hemisferio —imaginemos que se extrae y se cial, disparidad retiniana y color.
extiende sobre una superficie plana—, se observa que
incluye un mapa de la mitad contralateral del campo
visual. (Recuérdese que cada hemisferio del cerebro ve
Orientación y movimiento
La mayoría de las neuronas de la corteza estriada son
Figura 3.21 » Corteza estriada, con las seis capas sensibles a la mentación. Es decir, si una línea o un
principales borde (la delimitación entre una zona iluminada y una
oscura) se sitúa en el campo receptor de una célula y se
Microfotografía de una pequeña sección de la corteza es- la rota alrededor de su centro, la célula solo responderá
triada. La letra W señala la sustancia blanca que subyace a cuando dicha línea esté en una determinada posición.
la corteza visual; bajo la sustancia blanca se encuentra la Unas neuronas responden mejor a una línea vertical,
capa VI de la corteza estriada en el lugar opuesto de la cir-
otras a una horizontal y otras a líneas con una orienta-
cunvolución.
ción intermedia entre éstas. En la Figura 3.22 se mues-
(De Hubel, D. H. y Wiesel, T. N. Proceedings of the Royal Soaety of tran las respuestas de una neurona de la corteza estriada
London, B, 1977,198,1-59. Reproducido con autorización.) cuando se presentan líneas con diversas orientaciones.
Como se puede ver, esta neurona tuvo la máxima res-
puesta cuando se presentó en su campo receptor una
línea vertical (véase la Figura 3.22).
Algunas neuronas sensibles a la orientación tienen
campos receptores organizados de m o d o oponente.
Hubel y Wiesel las denominaron células simples. Por
ejemplo, una línea con una orientación determinada
(supongamos, una línea oscura con una orientación de
45° sobre un fondo blanco) excitaría a una célula si se

célula simple Neurona localizada en la corteza estriada, que res-
ponde a la orientaaón del estímulo y cuyo campo receptor está
organizado de forma oponente.

88 Capítulo 3 Visión

Figura 3.22 » Sensibilidad a la orientación Figura 3.23 » Neuronas sensibles a la orientación

U n a n e u r o n a de la corteza estriada sensible a la orienta- Características de respuesta de n e u r o n a s de la corteza vi-
ción s e activará solo c u a n d o incida e n s u c a m p o receptor sual p r i m a r i a a la orientación: (a) células simples, (b) células
una línea con u n a orientación determinada. Por ejemplo, la complejas y (c) células hipercomplejas.
n e u r o n a q u e se representa en esta figura da su m á x i m a res-
puesta a una l í n e a q u e tenga u n a orientación vertical.

se excita se inhibe
(c)

Frecuencia espacial
A u n q u e los p r i m e r o s estudios d e H u b e l y W i e s e l sugi-
rieron q u e las n e u r o n a s de la c o r t e z a visual p r i m a r i a
d e t e c t a b a n líneas y b o r d e s , i n v e s t i g a c i o n e s p o s t e r i o r e s
d e m o s t r a r o n q u e e n realidad r e s p o n d í a n m e j o r a e n r e -
j a d o s sinusoidales ( D e Valois, A l b r e c h t y T h o r e l l , 1 9 7 8 ) .
En la Figura 3.24 se c o m p a r a un e n r e j a d o de o n d a s sinu-
soidales c o n o t r o más h a b i t u a l , e l e n r e j a d o d e o n d a s
cuadradas. U n e n r e j a d o d e o n d a s cuadradas c o n s t a d e
un sencillo c o n j u n t o de barras rectangulares q u e se dife-
r e n c i a n en l u m i n o s i d a d : la l u m i n o s i d a d a lo l a r g o de

célula compleja hfcurona de la corteza visual que responde cuando
incide en su campo receptor un segmento lineal con una orienta-
aón particular, especialmente cuando este se mueve perpendicular-
mente a su orientación.
cálula hipercompleja Neurona de la corteza visual que responde
cuando incide en su campo receptor un segmento lineal con una
orientadón particular que finaliza en un punto determinado.

Fundamentos de fisiología de la conducta 89

una línea p e r p e n d i c u l a r a las barras variaría e s c a l o n a d a -
Figura 3.25 •• Conceptos de ángulo visual
m e n t e ( o n d a cuadrada) (véase la Figura 3.24a). Un e n r e -
y de frecuencia espacial
j a d o s i n u s o i d a l t i e n e e l a s p e c t o d e u n a serie d e barras
paralelas borrosas, d e s e n f o c a d a s : a lo largo de c u a l q u i e r Se representan los á n g u l o s entre o n d a s sinusoidales, con el
línea p e r p e n d i c u l a r a la l o n g i t u d d e l eje d e l e n r e j a d o , la vértice situado en el ojo del observador. El ángulo visual en-
l u m i n o s i d a d varía s e g ú n u n a f u n c i ó n d e o n d a sinusoidal tre o n d a s sinusoidales adyacentes es m e n o r c u a n d o las on-
(véase la Figura 3.24b). d a s están m á s p r ó x i m a s entre sí.

U n e n r e j a d o d e o n d a s sinusoidales s e califica p o r s u
frecuencia e s p a c i a l . Estamos a c o s t u m b r a d o s a e x p r e -
sar las f r e c u e n c i a s ( p o r e j e m p l o , las o n d a s s o n o r a s o las
de r a d i o ) en t é r m i n o s de tiempo o distancia (tal c o m o
ciclos p o r s e g u n d o o l o n g i t u d de o n d a en ciclos p o r
metro). Pero d e b i d o a que el tamaño de la imagen de
un e s t í m u l o en la retina varía de t a m a ñ o s e g ú n lo c e r c a
q u e esté d e l o j o , p o r lo g e n e r a l se utiliza el á n g u l o visual
en lugar de la distancia física entre d o s ciclos c o n t i g u o s
de la o n d a . A s í pues, la f r e c u e n c i a e s p a c i a l de un e n r e -
j a d o sinusoidal se refiere a sus variaciones de l u m i n o s i -
d a d medidas e n ciclos p o r g r a d o d e á n g u l o visual (véase
la Figura 3.25).
La m a y o r parte de las n e u r o n a s de la corteza estriada
r e s p o n d e n p r e f e r e n t e m e n t e c u a n d o s e sitúa u n e n r e -
j a d o d e o n d a s s i n u s o i d a l e s d e u n a f r e c u e n c i a espacial
d e t e r m i n a d a e n l a parte a d e c u a d a d e s u c a m p o receptor. c a m p o receptor de una neurona es lo suficientemente
A h o r a b i e n , diferentes n e u r o n a s detectan d i f e r e n t e s fre- g r a n d e c o m o para incluir e n t r e 1,5 y 3,5 c i c l o s d e l e n r e -
cuencias espaciales, y en el caso de las n e u r o n a s sensibles j a d o ( D e Valois, T h o r e l l y A l b r e c h t , 1 9 8 5 ) .
a la o r i e n t a c i ó n , el e n r e j a d o ha de estar a l i n e a d o en el
á n g u l o d e o r i e n t a c i ó n a p r o p i a d o . A l b r e c h t ( 1 9 7 8 ) car-
Figura 3.26 » El experimento de Albrecht, en 1978
t o g r a f i ó las d i m e n s i o n e s de los c a m p o s r e c e p t o r e s de las
células simples, o b s e r v a n d o su respuesta mientras m o v í a (a) Se presenta el estímulo al a n i m a l , (b) En el gráfico se re-
una línea de luz p a r p a d e a n t e m u y fina c o n la o r i e n t a c i ó n presenta la respuesta de u n a célula s i m p l e de la corteza vi-
a p r o p i a d a a través de su c a m p o receptor, y e n c o n t r ó q u e sual primaria.
muchas de ellas tenían múltiples r e g i o n e s inhibidoras y
excitadoras a l r e d e d o r d e l c e n t r o . El perfil de las r e g i o - (Modificado de De Valois, R. L. y De Valois, K. K. Spatial Vision. New
nes e x c i t a d o r a s e i n h i b i d o r a s d e l c a m p o r e c e p t o r d e York, Oxford University Press, 1988.)
tales n e u r o n a s se parecía a una o n d a sinusoidal m o d u -
Se desplaza a través
l a d a — p r e c i s a m e n t e l o q u e necesitaríamos para d e t e c t a r del receptor una fina
unos c u a n t o s ciclos d e u n e n r e j a d o d e o n d a s sinusoida- línea parpadeante
les— (véase la Figura 3.26). En la mayoría de los casos, el

Figura 3.24 » Enrejados paralelos

C o m p a r a c i ó n de d o s t i p o s de enrejados: (a) enrejado de on-
das c u a d r a d a s y (b) enrejado de o n d a s sinusoidales.
i o
Distancia desde el centro
del campo receptor
(en grados de ángulo visual)
(b)

enrejado de ondas sinusoidales Serie de bandas paralelas rectas
que varían continuamente de luminosidad según una función sinu-
soidal a lo largo de una línea perpendicular a su longitud.
frecuencia espacial Amplitud relativa de las bandas de un enre-
jado de ondas sinusoidales, medida en aclos por grado de ángulo
visual.

90 Capítulo 3 Visión

¿Qué aportan los circuitos neurales que analizan las
Figura 3.27 » Filtro espacial
frecuencias espaciales? Una respuesta exacta requiere
ciertos aspectos matemáticos más bien complejos, por Las dos imágenes contienen la misma cantidad de informa-
lo que aquí daremos una más sencilla. (Si el lector está ción de baja frecuencia, pero en la de la derecha se ha filtra-
interesado, puede consultar el texto clásico de De Valois do la información extraña de alta frecuencia. Si se miran las
y De Valois, 1988). Consideremos los tipos de informa- imágenes desde lejos, las dos parecen idénticas.
ción que aportan las frecuencias espaciales altas y las
(De Harmon, L. D. yjulesz, B. Science, 1973, 180, 1.119-1.197. Co-
bajas. Los objetos pequeños, los detalles de los grandes
pyright 1973 por la American Assoáatíon for the Advancement of
objetos y los objetos grandes con bordes pronunciados Science. Reproducido con autorización.)
proporcionan una señal con abundantes frecuencias
altas, mientras que grandes áreas de luz u oscuridad se
representan mediante frecuencias bajas. Una imagen
con escasa información de frecuencias altas aparece
borrosa y desenfocada, parecida a la que ve una persona
corta de vista cuando no lleva lentes correctoras; aun
así, esta imagen aporta mucha información sobre las for-
mas y los objetos presentes en el entorno. Por lo tanto,
la información visual más importante es la que contie-
nen las frecuencias espaciales bajas, de m o d o que cuando
se suprime esta información es muy difícil percibir la
forma de las imágenes. (Como veremos más adelante, el
sistema magnocelular, el más primitivo evolutivamente,
aporta información de baja frecuencia).
Muchos experimentos han confirmado que el con-
cepto de frecuencia espacial juega un importante papel las frecuencias espaciales altas. Cuando la corteza visual
en la percepción visual, y mediante modelos matemáti- asociativa recibe esta información ruidosa tiene dificul-
cos se ha comprobado que la información presente en tad para percibir la forma subyacente.
una escena visual puede representarse de m o d o muy
Si el lector quiere ver el efecto de filtrar el ruido
eficaz si primero se codifica en términos de frecuen-
extraño de altas frecuencias intente hacer la comproba-
cia espacial. Así pues, probablemente el cerebro repre-
ción siguiente. Deje el libro y mire las imágenes de la
senta la información de una manera parecida. Aquí
Figura 3.27 desde el otro lado de la habitación: la dis-
describiremos un ejemplo que ayuda a demostrar la vali-
tancia «borra» las altas frecuencias, ya que exceden el
dez del concepto. Observemos las dos imágenes de la
poder de resolución del ojo, y las dos imágenes parecen
Figura 3.27: se puede ver que la imagen de la derecha es
idénticas. Luego, vuelva a aproximarse al libro, fijándose
mucho más parecida a la cara de Abraham Lincoln, pre-
en la imagen de la izquierda: a medida que se acerca,
sidente de EE UU del siglo x i x , que la de la izquierda.
las altas frecuencias vuelven a aparecer y esta imagen
Sin embargo, las dos imágenes contienen la misma
cada vez se parece menos a la cara de Lincoln (véase la
información. Sus creadores, Harmon yjulesz (1973),
Figura 3.27).
utilizaron un ordenador para elaborar la figura de la
izquierda, que está compuesta por una serie de cuadra-
dos, cada uno de los cuales representa el promedio de Disparidad retiniana
luminosidad de una parte de una imagen de Lincoln.
La de la derecha es solo una transformación de la pri- Percibimos la profundidad de varias formas, muchas de
mera, en la que se han suprimido las frecuencias altas. las cuales implican señales que pueden detectarse m o n o -
Los bordes pronunciados contienen frecuencias espa- cularmente, por un solo ojo. Por ejemplo, la perspectiva,
ciales altas, de m o d o que la transformación los elimina. el tamaño relativo de la imagen en la retina, la pérdida
En el caso de la imagen de la izquierda, estas frecuencias de detalles visuales debido al efecto de la neblina atmos-
no tienen nada que ver con la información que contiene férica y el movimiento aparente relativo de las imágenes
la imagen original; por lo tanto, pueden considerarse en la retina cuando se mueve la cabeza, todo ello contri-
«ruido» visual. El proceso de filtrado (mediante ordena- buye a la percepción de profundidad y no requiere visión
dor) elimina este ruido —y hace la imagen mucho más binocular. Sin embargo, la visión binocular proporciona
nítida para el sistema visual humano—. Se supone que una percepción vivida de la profundidad mediante el
las altas frecuencias producidas por los bordes de los proceso de visión estereoscópica o estereopsia. Si se ha uti-
cuadrados de la imagen de la izquierda estimulan a neu- lizado un estereoscopio (como el View-Master) o se han
ronas de la corteza estriada que están sintonizadas con visto películas en tres dimensiones, se entenderá lo que

Fundamentos de fisiología de la conducta 91

queremos decir. La estereopsia es especialmente impor- gruesas y las finas se tiñen intensamente en cuanto a la
tante en la guía visual de los movimientos de precisión citocromo oxidasa, mientras que las bandas pálidas no
de la mano y los dedos, como los que utilizamos al enhe- (véase la Figura 3.28).
brar una aguja. Hasta hace poco, los investigadores pensaban que el
La mayoría de las neuronas de la corteza estriada sistema parvocelular transmite toda la información refe-
son binoculares —responden a la estimulación visual rente al color a la corteza estriada. Sin embargo, ahora
de ambos ojos—. Muchas de estas células binoculares, se sabe que el sistema parvocelular solo recibe informa-
sobre todo las que están en la capa que recibe informa- ción de los conos «rojo» y los «verde»; la información
ción del sistema magnocelular, tienen patrones de res- adicional de los conos «azul» se transmite a través del sis-
puesta que al parecer contribuyen a la percepción de tema coniocelular (Hendry y Yoshioka, 1994; Chataijee
profundidad (Poggio y Poggio, 1984). Así, en la mayo- y Callaway, 2003).
ría de los casos, las células responden más intensamente En resumen, las neuronas de la corteza estriada res-
cuando cada ojo ve un estímulo en una localización lige- ponden a varias características diferentes del estímulo
ramente diferente. Es decir, las neuronas responden a la visual, entre ellas orientación, movimiento, frecuencia
disparidad retiniana, a los estímulos que producen imá- espacial, disparidad retiniana y color. Pasemos ahora a
genes en zonas algo diferentes de la retina de cada ojo. considerar cómo se organiza esta información en la cor-
Esta es precisamente la información que se necesita teza estriada.
para la estereopsia: cada ojo ve una escena tridimensio-
nal algo diferente, y la existencia de disparidad retiniana
Figura 3.28 » Blobs y bandas de la corteza visual
indica diferencias en la distancia de los objetos respecto
al observador. Microfotografía (en realidad, montaje de varias secciones de
tejido diferentes) en la que se muestra una lámina de la cor-

Color teza visual primaria (área V I ) y de una región de la corteza
visual asociativa (área V2) de un macaco teñida con citocro-
mo oxidasa. En el área V1 se pueden observar puntos [blobs)
En la corteza estriada, la información procedente de las y en el área V2 tres tipos de bandas: gruesas, finas (ambas
células ganglionares sensibles al color se transmite, a tra- oscuras) y pálidas.
vés de las capas parvocelulares y coniocelulares del NGL,
a unas células específicas que se agrupan en los blobs de (Reproducido de Sinckh, L. C. y Horton, J. C. Annual Review of Neu-
roscience, volumen 28 ©2005, 303-326 por Annual Reviews www.
citocromo oxidasa (CO). Los blobs de CO fueron descu-
annualreviews.org.)
biertos por Wong-Riley (1978), quien comprobó que una
tinción para lacitocromo oxidasa, una enzima que se halla
en las mitocondrias, mostraba una distribución desigual,
en parches. (La existencia de niveles altos de citocromo
oxidasa en una célula indica que esta tiene habitualmente
una alta tasa metabólica). Las investigaciones siguientes
que utilizaron esta tinción (Horton y Hubel, 1980; Hum-
phrey y Hendrickson, 1980) pusieron de manifiesto que
existe un patrón salpicado de columnas oscuras que se
extienden a través de las capas 2 y 3 y, de m o d o menos
preciso, de las capas 5 y 6 de la corteza. En una sección
transversal, estas columnas tienen una forma oval, con un
diámetro aproximado de 150 X 120 /im, y están distan-
ciadas entre sí a intervalos de 0,5 mm (Fitzpatrick, Itoh y
Diamond, 1983; Livingston y Hubel, 1987).
En la Figura 3.28 se presenta una microfotografía de
una sección de la corteza estriada (también llamada VI
debido a que es la primera área de la corteza visual) y disparidad retiniana Se refiere al hecho de que puntos de la ima-
de un área adyacente de la corteza visual de asociación gen de objeros localizados a diferentes distancias del observador se
(área V2) de un macaco. La corteza visual se ha aplanado proyectan en lugares algo distintos de cada una de las dos retinas.
y en ella se ha teñido la enzima mitocondrial, de m o d o Es la base de la estereopsia.

que se pueden ver claramente los blobs de CO en el inte- blob de c i t o c r o m o oxidasa ( C O ) Región central de un módulo
rior de la corteza estriada. Las neuronas ricas en CO se de la corteza visual primaria, que puede verse mediante una tinción
de la citocromo oxidasa. Contiene neuronas sensibles a la longitud
distribuyen en el área V2 en tres tipos de bandas: ban-
de onda. Forma parte del sistema parvocelular.
das gruesas, bandas finas y bandas pálidas. Las bandas

92 Capítulo 3 Visión

Organización modular inserta un microelectrodo directamente en una región
interblob de la corteza estriada (es decir, en un lugar del
de la corteza estriada módulo fuera de los blobs de C O ) , se encontrarán tanto
células simples c o m o células complejas, pero todas las
Muchos investigadores sostienen que el cerebro está células sensibles a la orientación responderán a líneas
organizado en módulos, los cuales probablemente varíen con la misma orientación. Además, todas tendrán la
de tamaño desde unos cientos de miles a unos cuantos misma dominancia ocular —esto es, recibirán el mismo
millones de neuronas. Cada módulo recibe información porcentaje de información de cada uno de los ojos—.
de otros módulos, realiza ciertas operaciones y luego Si movemos el electrodo alrededor del módulo, obser-
transmite los resultados a otros módulos. En los últimos varemos que estas dos características —sensibilidad a la
años los investigadores se han dedicado a estudiar las orientación y dominancia ocular— varían sistemática-
características de los módulos que se han encontrado en mente y que se disponen en ángulo recto entre sí (véase
la corteza visual. la Figura 3.29).
La corteza estriada se divide en unos 2.500 módulos, ¿Cómo encaja la frecuencia espacial en esta organi-
cada uno de alrededor de 0,5 X 0,7 mm, y contiene cerca zación? Edwards, Purpura y Kaplan (1995) hallaron que
de 150.000 neuronas. Las neuronas de cada módulo se las neuronas del interior de los blobs de CO respondían
dedican al análisis de divereas características o particu- a las frecuencias espaciales bajas pero eran sensibles a
laridades presentes en un área muy pequeña del campo pequeñas diferencias de luminosidad, mientras que
visual. En conjunto, estos módulos reciben información fuera de los blobs la sensibilidad a la frecuencia espacial
de la totalidad del campo visual: cada módulo indivi-
dual equivale a un azulejo de un mural de mosaicos. Las
diferentes subcapas de la corteza estriada reciben infor- Rgura 3.29 » Módulo de la corteza visual primaria
mación de las capas parvocelulares, coniocelulares y
magnocelulares del NGL: el input parvocelular lo recibe
la capa 4C/3; el magnocelular, la capa 4Ca; y el conioce-
lular, la capa 4A.
De hecho, los módulos están formados por dos seg-
mentos y cada uno de ellos rodea a un blob de CO. Las
neuronas localizadas en el interior de los blobs tienen
una función especial: la mayoría son sensibles al color
y todas ellas a las frecuencias espaciales bajas. Pero son
relativamente insensibles a otras características visuales:
no responden selectivamente a distintas orientaciones
del estímulo y tienen un campo receptor relativamente
amplio, lo que significa que no proporcionan informa-
ción útil para la percepción de la forma. Además, su
campo receptor es monocular, es decir, solo reciben
información visual de un único ojo (Kaas y Collins, 2001;
Landisman y Ts'o, 2002).
Fuera del blob de CO, las neuronas son sensibles a
la orientación, al movimiento, a la frecuencia espacial
y a la disparidad binocular, pero la mayoría no respon-
den al color (Livingstone y Hubel, 1984; Born y Tootell,
1991; Edwards, Purpura y Kaplan, 1995). Cada mitad del
módulo recibe input solo de uno de los ojos, pero los
circuitos neurales del interior del módulo combinan la
información de ambos ojos, por lo que la mayoría de las
neuronas son binoculares. Dependiendo de su localiza-
ción dentro del módulo, las neuronas reciben un por-
centaje de in/wívariable de cada ojo.
Si se registra la actividad de neuronas situadas en
cualquier parte de un módulo individual, se observará
que sus campos receptores se superponen. Así pues,
dominancia ocular Grado en el que una neurona determinada
tocias las neuronas de un módulo analizan informa- Ecibe más aferencias de un ojo que del otro.
ción de la misma región del campo visual. Además, si se

Fundamentos de fisiología de la conducta 93

variaba según la distancia desde el centro del blob más al contraste: las diferencias entre las áreas luminosas y
próximo: las frecuencias más altas se asociaban con una oscuras del enrejado sinusoidal tenían que ser más acu-
mayor distancia (véase la Figura 3.30). Sin embargo, las sadas para estas neuronas que para las del interior de
neuronas fuera de los blobs parecían sermenos sensibles los bbbs.

Figura 3.30 » Organización de la frecuencia espacial

Frecuencia espacial óptima de neuronas de la corteza visual primaria representada en función de la distancia de la neurona del
centro del blob de citocromo oxidasa más cercano.

(Modificado de Edwards, D. P., Purpura, K. P. y Kaplan, E. Vision Research, 1995, 35,1.501-1.523.)

^ 10 -

0 1 00 200 300 400
Distancia desde el centro del blob de CO (pm)

Análisis de la información visual: que pueden verse mediante la tinción de la citocromo
oxidasa, enzima que se encuentra en las mitocondrias.
ñinción de la corteza estriada Cada mitad del módulo recibe información de uno de
la corteza estriada (área V1) consta de seis capas y varias los ojos, pero ya que la información se comparte, la
subcapas. Recibe la información visual desde las capas mayoría de las neuronas responden a la información
magnocelulares, parvocelulares y coniocelulares del procedente de ambos ojos. Las neuronas de los blobs
núcleo geniculado dorsal (NGL). La información de V1 se de CO son sensibles al color y a los enrejados sinusoi-
envía al área V2, la primera región de la corteza visual de dales compuestos por frecuencias bajas, mientras que
asociación. El sistema magnocelularesfilogenéticamente las neuronas situadas entre los blobs son sensibles a los
más primitivo, es ciego al color y sensible al movimiento, enrejados sinusoidales de frecuencias espaciales más
la profundidad y a pequeñas diferencias de luminosidad. altas, a la orientación, a la disparidad retiniana y al
Los sistemas parvocelular y coniocelular tienen un origen movimiento.
más reciente. El sistema parvocelular recibe información
de los conos «rojo» y los «verde» y puede discriminar los Cuestión para reflexionar
más pequeños detalles. El sistema coniocelular propor- Mire la escena que tiene enfrente e intente imaginar cómo
aona información adicional acerca del color, que recibe sus características son codificadas por las neuronas de su
de los conos «azul». corteza estriada. Intente describir cómo los objetos que ve
La corteza estriada (área V1) está organizada en pueden determinarse analizando su orientación, frecuen-
módulos, cada uno rodeando un par de blobs de CO, aa espacial y color.

intente el lector hacer la siguiente ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN prueba: mire fijamente un objeto (por ejemplo. (N. cada una de que la más cercana.31 » Presentación utilizada por Murray. 302-304. la percepción de los objetos y de la totalidad de mayor cuando se ve sobre un fondo alejado. La corteza extraestriada La bola que parece estar más lejos aparenta ser más grande de los primates consta de varias regiones. 2006. la disparidad retiniana o el color. G. Boyad y Kersten (2006). Murray y sus colegas utilizaron RM funcional (RMf) Dos vías de análisis visual para registrar la activación de la corteza estriada mien- tras los sujetos miraban a las esferas y encontraron que al La información visual que se recibe de la corteza estriada se analiza en la corteza visual de asociación. contiene neuronas que responden a características particulares de (DeSterzer. ciera más grande que la otra (véase la Figura 3. tal como el dorso de su mano. P. Dicha combinación tiene lugar en la hacía que la que estaba aparentemente más alejada pare- corteza visual de asociación. Re- producido con autorización.31).31: esferas situadas sobre un diminuta parte del campo visual.) la información visual. y antes de que se desvanezca la posimagen. Nature Neuroscience. una bombilla encendida) que tenga el suficiente contraste VISUAL: FUNCIÓN con el fondo como para producir una posimagen. Cada módulo de la tigadores presentaron a sujetos estímulos como los que corteza estriada solo ve lo que está sucediendo en una se muestran en la Figura 3. Wandell. Hasta ahora los investigadores han identificado más de dos docenas de distintas regiones y subregiones en la corteza visual del macaco de la India. Verá que la posimagen parece mucho estriada. 9. Dumoulin y Brewer. Así. regiones que se disponen jerárquicamente. como puede ser una pared lejana de la habitación (supongamos que está en un Aunque para la percepción visual se necesita la corteza espacio cubierto).). tales como la orientación. Los resultados de un estudio de neuroimagen fun- cional. la o más alejadas del observador. el movi- miento. y al de «arriba abajo» o descendente. . campo visual. y Rees. níerior. mire DE ASOCIACIÓN una superficie más distante. demuestran un fenómeno que se debe a la información que sigue vías descendentes en la jerarquía: desde regio- nes de la corteza visual de asociación vuelven a la corteza corteza extraestriada Región de la corteza visual de asociación. realizado por Murray. su situación sobre el fondo ha de integrarse. para que fondo en posiciones que las hacían parecer más cercanas percibamos objetos y escenas visuales en su totalidad. pero la cantidad de axones que descienden por la jerarquía es mucho menor que la que asciende 1 . Gerta cantidad de información se transmite también en la dirección opuesta. ana- liza la información y transfiere los resultados a regio- nes «superiores» para que realicen posteriores análisis. Primero. empezando por la cor- teza estriada (Grill-Spector y Malach. aunque la imagen que cada una pro- las cuales contiene uno o más mapas independientes del yecta en la retina tiene exactamente el mismo tamaño. déla T. la región de la corteza visual de asociación que rodea a la corteza estriada. la frecuencia espacial.94 Capítulo 3 Visión estriada. Aunque las esferas tenían información procedente de estos módulos individuales en realidad el mismo tamaño. Por lo tanto. 2007). 2004. Recibe fibras de la corteza estriada y de los tubérculos cuadrigé- 1 El autor se refiere al procesamiento de la información de «aba- minos superiores y proyecta la información a la corteza temporal jo arriba» o ascendente. Cada región está especializada. Mire DE LA CORTEZA VISUAL después una superficie cercana. Los inves- la escena visual no tiene lugar allí. las neu- Rgura 3. ronas de la corteza estriada envían axones a la corteza Boyaci y Kersten (2006) extraestriada. La mayor parte de la infor- mación asciende por la jerarquía: cada región recibe información de regiones localizadas por debajo de ella en la jerarquía (más próximas a la corteza estriada).

32 (C) y 3.32 (B) tienen un aspecto más las células de V2 reciben aferencias de varias células de o menos normal. basándose en sus propias investigaciones y en la revisión Figura 3. Este hecho significa que los cálculos que información relativa al color y las que están situadas en se realizan en los niveles superiores del sistema visual las bandas gruesas y pálidas reciben información sobre pueden actuar retroactivamente sobre la corteza estriada la orientación. Las vistas del cerebro en ronas situadas en la corteza estriada.32 (C) y 3. Las regiones ocultas se muestran en gris oscuro. N. Las neuronas de los blobs de VI proyectan a las ban- un fondo.32 (E) se despliega la superficie tación diferente en el resto del campo (Anzai. ronas sensibles a la orientación localizadas en V2 res- dada. En este punto. el movimiento y la y modificar la actividad que allí está ocurriendo.) . Fundamentos de fisiología de la conducta 95 mirar la esfera que parecía ser más grande se activaba un una tinción de la cito cromo oxidas a pone de manifiesto área más amplia de la corteza estriada.32 (D) VI. Sin ras.33). B. visual de asociación se divide en dos vías. la corteza envían al área V2. En la Figura 3.32 (D). Reproducido con autorización. una región de la corteza extraes. Peng y cortical caudal a las líneas roja y verde punteadas de las Van Essen. tales como sus ángulos.32). Por circuitos neurales que se encuentran en la corteza visual lo tanto. pero las Figuras 3. 2007). Efectivamente. (Véase la Figura 3. no puede das finas y las neuronas situadas fuera de los blobs de tener lugar en la corteza estriada sino que requiere los VI proyectan a las bandas gruesas y a las pálidas. En la Figura 3.298-311. (B) vista sagital medial más o menos normal. lo cual permite ver regiones que normalmente ponden a la presencia en cualquier parte de su campo están ocultas en la profundidad de los surcos y las cisu.31.11. (D) vista sagital medial «exagerada» y (E) superficie cortical desplegada caudal a las líneas de puntos roja y verde marcadas en (0 y (D). las pueden reconocer elementos de estímulos más com- Las eferencias de la corteza estriada (área V I ) se plejos. (De Tootell. 2001. las neuronas de las bandas finas de V2 reciben de asociación. una minoría significativa responde a estímu- mientras que las que normalmente pueden verse (la los con una determinada orientación en una parte de superficie de las circunvoluciones) se presentan en gris su campo receptor y a aquellos estímulos con una orien- daro. Sabemos que la la existencia de blobs en VI y de tres tipos de bandas en percepción de la distancia aparente de un objeto sobre V2.28.32 (A) y 3. aproximadamente un 70 por ciento de las neu- muestran una superficie cortical «exagerada» o agran. Así. C o m o se vio en la Figura 3.32 se representa la localización de la Los campos receptores de las neuronas de V2 tie- corteza estriada y varias regiones de la corteza extraes.32 » Corteza estriada y regiones de la corteza extraestriada Vistas de un cerebro humano: (A) vista lateral más o menos normal. embargo. CerebralCortex. y Hadjikhani. (0 vista late- ral «exagerada». receptor de estímulos con la misma orientación. disparidad retiniana (véase la Figura 3. triada adyacente a VI. como se muestra en la Figura 3. H. lo que sugiere que las Figuras 3. la frecuencia espacial. nen un diámetro varias veces mayor que los de las neu- triada del cerebro humano. por lo que se supone que estas célu- Figuras 3.

Se iniaa en la cor- información de diferentes tipos de células gangliona. magnocelular aportan diferentes tipos de información.33 » Conexiones entre las áreas V1 y V2 Figura 3. Se iniaa en El sistema magnocelular existe en todos los mamífe. AnnualReviewof Neuro- corteza visual de asociación.28. vía ventral reconoce qué es un objeto y qué color tiene. las cuales están conectadas con diferentes tipos de corteza temporal inferior Nivel jerárquico superior de la vía ven- tral de la corteza visual de asociación. el cual recibe información solo de los conos continúa adelante hacia una serie de regiones que cons. h corteza estriada y finaliza en la corteza parietal posterior.96 Capítulo 3 Visión Figura 3. 1991). detalles.) Segundo nivel de la corteza Vía dorsal de trabajos publicados. decir. Participa en la percepción de células bipolares y de fotorreceptores.2). incluyendo el cuerpo y d rostro de las personas. y la otra vía asciende a las regiones de la vía dor. mientras que el sistema riores (Baizer. pero solo las célu- bs objetos.34). 303-326. «azul». las neuronas del sistema sal y termina en la corteza parietal posterior. C. La extraestriada que se dedica a analizar el movimiento. Participa en la percepdón del de m o d o que aportan información referente al color. Estos sistemas reciben visual. 2005. Ungerleider y Mishkin (1982) concluyeron que la corteza visual asociativa incluye dos alta resolución espacial y baja resolución temporal. las de los sistemas parvocelular y coniocelular reciben información sobre la longitud de onda desde los conos. En contraposición. pero sí los más pequeños niveles de magnocelular evitan el área V2: proyectan desde el área contraste entre luz y oscuridad. coniocelulary vía dorsal Sistema de regiones interconectadas de la corteza visual. implicadas en la percepción de la forma. Las células del sistema parvocelular presentan asimismo . teza estriada y finaliza en la corteza temporal inferior. respuesta es lenta y prolongada.J. vía ventral Sistema de regiones interconectadas de la corteza lar existen solo en los primates. pero la vía ventral recibe aproximadamente la misma mientras que la vía dorsal reconoce dónde se localiza el cantidad de input del sistema magnocelular que de los objeto y. mientras que los sistemas parvocelular y coniocelu. sáence. pueden detectar detalles muy pequeños pero su clusión que han confirmado estudios anatómicos poste. la velocidad y la dirección sistemas parvocelular y coniocelular. Una vía coniocelular. Como vimos. ros. si se está moviendo. movimiento y la localización espacial. no proporciona información sobre pequeños inferior. los sistemas parvocelular. implicadas en la percepdón de la localización espacial. res. Ungerleider y Desimone.34 » Sistema visual humano Sistema visual humano desde el ojo hasta las dos vías de la (ModificadodeSincich. La vía dorsal recibe principalmente input magnocelular. una con. del movimiento (véase la Figura 3. corteza parietal posterior Nivel jerárquico superior de la vía dor- al de la corteza visual de asociación. Algunos magnocelular son ciegas al color y no pueden detectar axones que transmiten información recibida del sistema pequeños detalles. es vías de análisis: la vía dorsal y la vía ventral. C. y también son especial- VI directamente al área V5. L.y Horton. mucho menos abundantes que los conos «rojo» tituyen la vía ventral y termina en la corteza temporal y «verde». una región de la corteza mente sensibles al movimiento (véase la Tabla 3.

por la luz del atardecer). Al igual que las pondían a colores específicos y que algunas también células ganglionares de la retina (y las neuronas parvo- respondían a barras de color con una orientación espe- celulares y coniocelulares del núcleo geniculado lateral cífica. pero las características rico. La apariencia del color de los objetos sigue siendo casi la misma tanto si los observamos bajo luz artificial. sin embargo. la cual. el área V4 parece estar implicada en el dorsal). la neurona no respondía. si relacionada con el color a las bandas finas del área V2. Así. hacerse comparando simultáneamente la composición 2007. Por ejemplo. Dicha compensación nos ayuda a ver lo Percepción del color que hay realmente ahí fuera. responden de modo oponente. estas células respondían a lon- de su respuesta son mucho más complejas que las de las gitudes de onda de luz determinadas. Zeki dido más lentamente (o nada) cuando se presentase un (1980) encontró que las neuronas de esta región respon- estímulo adicional rojo en el campo secundario perifé- den selectivamente a los colores. parvocelular y coniocelular del sistema visual PROPIEDAD DIVISIÓN MAGNOCELULAR DIVISIÓN PARVOCELULAR (DNIOC^'uJLAR Color No Sí (de los conos «rojo» y los «verde») Sí (de los conos «azul») Sensibilidad al contraste Alta Baja Baja Resolución espacial Baja Alta Baja Resolución temporal Rápida (respuesta transitoria) Lenta (respuesta mantenida) Lenta (respuesta mantenida) Muchas neuronas distribuidas a lo largo de casi todas conforme a la longitud de onda de la luz reflejada por las regiones de la corteza visual responden a la dispari.. y esta informa- análisis de la forma así como del color. habría respon- adyacente de la corteza extraestriada. constancia del color Apariencia relativamente constante de los bajo un cielo encapotado o al mediodía de un día sin colores de los objetos vistos en condiciones de iluminación que nubes. esta sustracción podría servir como base de que corresponden al rojo. así pues. Esta compensación parece la percepción de profundidad estereoscópica (Parker. en el que observaron que dichas neuronas res- den de forma diferencial a los colores. no solo a las Desimone. Fundamentos de fisiología de la conducta 97 r i Tabla 3. Este fenómeno se conoce como constancia del varían. las neuronas sensibles al podían suprimir la respuesta de la neurona a un estí- color incluidas en los blobs de CO envían información mulo presentado en el campo primario. que participa en dio de color de toda la escena. En otras palabras. extensas. onda larga se «sustrae» de la percepción de cada punto de la escena. cuando los estímulos se presenta- Estudios con animales de laboratorio ban en el campo receptor secundario. mientras que las que se encuentran larga (como ocurriría si un objeto estuviera iluminado en la vía ventral. implicada en la percepción de objetos. a diferencia de las neuro- la cantidad de dicha longitud de onda que existía en nas que hemos descrito hasta aquí. pero sustrayendo neuronas de VI o de V2. las neuronas de V4 el fondo de la escena visual. verde. amarillo y azul. responden a superficies visuales nivel particularmente alto de luz de longitud de onda grandes. 2007). Si la escena contiene un la percepción espacial. Nuestro sistema visual no responde sencillamente . las neuronas situadas neuronas del área V4 de la corteza extraestriada de pri- dentro de los blobs de CO de la corteza estriada respon- mates. una célula hubiera respondido cuando se presentaba un y las neuronas de V2 envían información a una región punto de luz rojo en el campo primario. llamada V4. los estímulos allí presentados En el cerebro de los primates. como se vio antes. color. bastante poco frecuente: una amplia región en torno al campo primario. la constancia del color. Las neuronas ción se analiza en las regiones de la corteza visual de aso- sensibles al color tenían un campo receptor secundario ciación que constituyen la vía ventral. sino que dad binocular. Las neuronas sensibles a esta de color de cada punto del campo visual con el prome- disparidad localizadas en la vía dorsal.2 » Propiedades de las divisiones magnocelular. los objetos en cada zona del campo visual. es la base de compensa la fuente de luz. Así. Roe y cois. Schein y Desimone (1990) llevaron a cabo un minu- cioso estudio de las características de respuesta de las Como se expuso anteriormente. Tal como señalan Schein y responden a diversas longitudes de onda. parte de la luz de longitud de responden a los contornos de objetos tridimensionales.

extraestriada humana pueden provocar pérdida de . 2003).32). Algunas personas con daño «puntos calientes» del color —pequeñas regiones dis. Los y se superpone en parte al área facial fusiforme —se estu- monos no tenían dificultad para discriminar sombras de diará más adelante en este capítulo—) altera la visión de gris. Se debe a una lesión dd área V8 de la corteza visual de Las lesiones de una región delimitada de la corteza asociación. el período de anoxia nas de los globs eran en efecto sensibles a los colores. Estos pacientes describen su visión como algo parecido a una investigadores hallaron que aunque los monos mante. de la percepción del color. Luego registraron las (1999) describieron el caso de un paciente que podía características de respuesta de neuronas dentro y fuera identificar colores aunque era ciego en otros aspectos.2: Constancia ral inferior del cerebro del mono cuya lesión alteraba Animación 3. firmó que las lesiones de esta región (que es adyacente rioro de la capacidad de discriminación del color. La región análoga d e l c o l o r de 13 U u m Í n en sujetos humanos parece desempeñar un importante Constancia del color ^ Ó n gl°" bal en la percepción del color. aún podía identifi- la corteza visual de asociación. rendimiento empeoraba cuando el color de la ilumina. aun de los globs) no respondían a los colores pero eran muy cuando no podía reconocer los objetos que se le pre- selectivas a la forma. colores ni recordar los de los objetos que vieron antes de res después de que el área V4 se hubiera lesionado.98 Capítulo 3 Visión Walsh y cois. Un análisis de 92 casos de acro- ción visual. ción de la forma comienza en las neuronas de la cor- les causan trastornos graves de la percepción del color. Gaffan y Cowey (1995) jikhani y cois.. (1995) encontraron una región de la corteza tempo- En MyPsychKit 3. El paciente P. El análisis de la información visual que lleva a la percep- blemente explica por qué solo extensas lesiones cerebra. Pero el hecho de que los monos como acromatopsia cerebral («visión sin color»). 1980. rio. en una extensa región de sentaban en un monitor de vídeo. había recibido una descarga eléctrica vencidos de que la semejanza de los términos «blobv> y que le había provocado un paro cardiaco y respirato- «glob»> fue intencionada). B. pero no a ambas características. color de los estímulos visuales—. e incluso no pueden imaginar nían la capacidad de discriminar entre diferentes colo. Este trastorno se conoce ción global cambiaba. a los que llamaron globs (estamos con. la persona perderá la visión del color en condiciones de iluminación constantes sig. a la cual ellos en inglés)—juega un papel decisivo en la discrimina. Zeki y cois. perdió la capacidad de cual- el contrario. No obstante. Un estudio de Had- Un estudio de Heywood. nifica que alguna otra región. teza estriada que son sensibles a la orientación y a la Estudios con sujetos humanos acromatopsia cerebral Incapacidad de discriminar entre distin- tas tonos. para percibir y bilidad de neuronas de una extensa región de la corteza entender qué hay enfrente de nosotros. unos grupos aislados de car su color. matopsia. (1998) que utilizó RMf halló una región sugiere que una parte de la corteza temporal inferior sensible al color que incluye las circunvoluciones lin- situada delante del área V4 —una región del cerebro del gual y fusiforme. Heywood. Así pues. El hecho de Percepción de la forma que los globs sensibles al color estén dispersos a través de una amplia área de la corteza visual de asociación proba. las neuronas mtetglob (las localizadas fuera quier tipo de percepción de la forma. de color solo en la mitad del campo visual. Por lo tanto. realizado por Bouvier y Engel (2006). denominaron área V8. Estos investigadores lesionaron el área TEO. objetos de nuestro entorno. se ilustran los efectos la capacidad de discriminar colores. los lesiones del área V4 alteran la constancia del color. con- dejando intacta el área V4. y observaron un grave dete. pero había causado extensas lesiones en la corteza extraes- también tenían cierta ligera sensibilidad a las formas. (1993) confirmaron esta predicción: las la visión de color sin alterar la agudeza visual. ha de estar Como acabamos de ver. de modo que el déficit se restringía a una alteración color (consúltese la Figura 3. Por ejemplo. neuronas eran marcadamente sensibles a los colores o a la forma. los investigadores identificaron lidades de información. La función de nuestra capacidad de percibir dife- En un estudio más reciente. en consecuencia. Mediante RMf. de Conway. en una localización que corresponde mono que habitualmente se denomina áreaTEO (siglas a la del área TEO en la corteza del mono. Si el pudieran seguir realizando una tarea de discriminación daño cerebral es unilateral. Por triada y. Heywood y Kentridge. Gaffan y Cowey _____-jvru>y implicada en la visión de color. se realizó un análisis detallado de la sensi. papel en su percepción del color.2 color. hemos de tener visual de asociación de monos. incluyendo las áreas V4 información sobre el color integrada con otras moda- y TEO. y aunque se había recuperado. su que ocurriera el daño cerebral (Damasio y cois. cerebral pierden la capacidad de percibir formas pero persas que se activaban marcadamente ante cambios de siguen percibiendo colores. Moeller y rentes colores es la de ayudarnos a percibir los distintos Tsao (2007). y encontraron que las neuro. Así. de dichos puntos. película en blanco y negro. además de V4.

corteza visual de asociación participan en el análisis de El hecho de que las neuronas de la corteza tempo. En los Estudios con animales de laboratorio últimos años nuestro conocimiento ha aumentado con- En primates. Tanaka y Tamori. la delimitación de la ral inferior de los primates respondan a formas com. aunque tenía una agudeza visual relativa- nes muy pequeñas del campo visual. De hecho. esto parece ser así. Dean. responden débilmente a cómo decir su nombre. La agnosia visual se debe a una lesión de plaza a una localización diferente. en varios estudios se han encontrado neuronas de y han descubierto varias regiones de la vía ventral que se la corteza temporal inferior que responden específi. capacidad intelectual relativamente normal. 1992. líneas o enrejados sinusoidales. simplemente. estímulos sencillos. no podía identificar mediante la vista objetos de aspectos elementales de la información en regio- familiares.estas y decir qué era. 1995). tarse mediante esta modalidad y la persona conserva una voca alteraciones graves de la discriminación visual (Mish. incluso regiones siguientes analizan características más comple- pequeñas letras impresas. podía reconocerlo inmediatamente por el tacto saoud. Pauls y Poggio. cambia de tamaño. Estas neuronas envían información Estudios con sujetos humanos al área V2 y después a subregiones de la corteza visual de asociación y constituyen la vía ventral. categorías específicas de estímulos. (Kobatake. cuyo caso se describió al principio de este capítulo. kin. Esta región de la corteza visual Agnosia visual. Análisis de categorías específicas de estímulos diendo incluso cuando un estímulo complejo se des. Las lesiones de la corteza visual de de asociación se localiza al final de la vía ventral. (En el Capítulo quía. Esto prueba que no había perdido el neuronas dan su máxima respuesta a objetos tridimen- recuerdo del objeto o.Desimone y Ungerleider. 1991). el análisis de la informa- la vía ventral de la corteza visual de asociación. localizada en la zona ven- tral del lóbulo temporal. en el Capítulo 8. han identificado regiones de la veces pero no a objetos que no les resultan familiares. R. 1973. y la mayoría continúa respon. Por ejemplo. Con la circuitos responsables de detectarlas ha de implicar llegada de la neuroimagen funcional. la lesión de regiones por otros objetos (Rolls y Baylis. La corteza temporal inferior está compuesta bir o identificar un estímulo por medio de una modalidad por dos regiones principales: un área posterior (TEO) y sensitiva determinada. Como ción visual es jerárquico: el área VI se dedica al análisis vimos. Kovács. el reconocimiento de patrones visuales y la siderablemente gracias a los estudios de neuroimagen identificación de objetos determinados tienen lugar en funcional. la corteza temporal inferior. De igual modo. no había olvidado sionales (o a sus fotografías). 2002). padecía agnosia visual debido a lesiones en Como vimos anteriormente. Cuando se le permitía a la los más amplios de todos: a menudo abarcan la totali- paciente asir un objeto que no podía reconocer visual- dad de la mitad contralateral del campo visual (Bous- mente. incluso si sus detalles pueden detec- un área anterior (TE). No obstante. los investigadores aprendizaje. lesión cerebral rara vez coincidirá con la delimitación plejas muy específicas. El término agnosia (dificul- consigue la percepción de los objetos tridimensionales tad para «reconocer») se refiere a la incapacidad de perci- y el fondo. Fundamentos de fisiología de la conducta 99 frecuencia espacial. La fun- agnosia visual Alteraciones de la percepción visual sin que haya ción de estos estudios se explicará más detenidamente ceguera. Por supuesto. al parecer están implicadas en de reconocer categorías específicas de estímulos visua- el reconocimiento de los objetos más que en el análisis les. tales como puntos de luz. 1976). visuales. Logothetis. La Sra. Así. Behnnan y Olson. Baker. el tamaño de los campos receptores tura participan regiones cerebrales distintas de las que también aumenta a medida que se asciende en la jerar- lo hacen en la percepción de objetos. La lesión de estas regiones pro. 1966. han estudiado las respuestas del cerebro humano normal plo. Se debe a daño cerebral. se zonas de la corteza visual de asociación que forman sitúa sobre un fondo distinto o está tapado parcialmente parte de la vía ventral. . mientras que las mente normal.. todavía podía leer. los campos receptores de las neuronas del área 9 se examinan las investigaciones que han identificado TEO son mayores que los de las neuronas del área V4 y las regiones cerebrales implicadas en el reconocimiento los campos receptores de las neuronas del área TE son visual de palabras y letras). El estudio de personas que han sufrido daño cerebral en la corteza visual de asociación nos ha enseñado mucho sobre la organización del sistema visual humano. sugiere que el desarrollo de los de regiones cerebrales con funciones concretas. Así pues. y es aquí asociación pueden producir una categoría de alteraciones donde se integran los análisis de la forma y el color y se conocida como agnosia visual. En general. 1995. Gross. Por ejem. lo que indica que en la lec- jas. Vogels y específicas de la vía ventral puede afectar a la capacidad Orban. activan ante la vista de categorías particulares de estímu- camente a objetos que los monos ya han visto muchas los visuales. 1986. incluso si regiones específicas de la de características específicas. De hecho.

Esto es. cuerpos y escenas. las imágenes área facial fusiforme (AFF) Región de la corteza visual de aso- dación. instrumentos. K. p. la región facial fusiforme. Los contornos negros indican las regio. Imágenes de RM funcional de sujetos mirando seis catego- rostros.. los pacientes con este trastorno pueden reconocer que están mirando un rostro. se encontró que claves que miraban figuras de rostros y de otras muchas cate- gorías de objetos. Reproducido con autorización. neuroimagen funcional sugieren que esos circuitos espe- pero no las flores y las verduras que lo componen (véase ciales de reconocimiento de caras se localizan en el área la Figura 3. escucho su voz. pero no pue- den reconocer la configuración particular de estos rasgos que identifica a una cara concreta. Un síntoma habitual de la agnosia visual es la pro- sopagnosia. una región localizada en la cir- la corteza visual de asociación estaban dañadas. Una (De Grill-Spector. . o incapacidad de reconocer rostros con- cretos (pmsopon significa en griego «rostro»). Winocur y Behrmann (1997).36). efectuado obtuvieron imágenes de RMf del cerebro de personas por Cox. 2004). no todos estos descubrimientos se han área facial fusiforme se resalta con un contorno negro. al parecer responde a una amplia variedad de Derecho Izquierdo objetos y formas.35 muestra los resultados. 2004 . véase Tootell. tríada. 7. Grill-Spector.35). La actividad neural se señala en Tsao y Vanduffel. región relativamente extensa de la vía ventral de la cor. cuerpos y escenas. 555-561. Knouf.. las orejas. implicada en la percepción de objetos disantos del cuerpo y nes de la corteza fusiforme que se activaron al ver caras. (2006). los objetos. realizado por Downing y cois. la voz y el cabello. la nariz y la boca. Como dijo un paciente: «Tengo problemas para reconocer a la gente solo por su cara. sándose en la respuesta a las caras mostrada en la imagen superior izquierda. (Para revisión. N. (véase la Figura 3. pero no pueden decir de quién es —incluso si es el de un familiar o un amigo íntimo—. las regiones con fines gene. 1999. categorías de objetos. por supuesto. Como se puede ver. rías de estímulos visuales. Intento asociar algo con la per- informe de Moscovitch. me baso en la dedicada al reconocimiento de rostros procede de un ropa. Meyers y Sinha (2004). pero no cunvolución fusiforme en la base del lóbulo temporal. Por ejemplo.35 » Estímulos visuales van específicamente ante categorías tales como anima- les.. el Estudios de pacientes con lesión cerebral mediante paciente reconocía el rostro mostrado en la Figura 3.36.. 2003. H. d rostro de las personas. y Grill-Spector y Malach. El Sin embargo. Glosser y Coslett. sugiere que hay pocas regiones de la corteza visual de asociación dedicadas al análisis de categorías específicas de estímulos. ba- replicado y. marcados en todas las imágenes del cerebro para que se prosopagnosia Dificultad para reconocer a las personas por su pueda comparar con la activación producida por otras rostro. cómo va vestida. pero no para los rostros. Por ejemplo. las vistas ventrales «exageradas» de la corteza cerebral. Es de suponer que algunas regiones de facial fusiforme (AFF). Nature Neuroscience.100 Capítulo 3 Visión corteza temporal inferior y occipital lateral que se acti- Figura 3. Los investigadores presentaron imágenes de objetos de 19 categorías dife- rentes a sujetos normales y encontraron solo tres regio- nes que mostraban el mayor grado de activación ante la vista de categorías específicas: rostros. complejo occipital lateral ( C O L ) Región de la corteza extraes- teza cerebral. Ven los ojos. flores. localizada en el lóbulo temporal inferior. Knouf y Kanwisher (2004) En un estudio de neuroimagen funcional. Implicada en la de rostros activaron las regiones indicadas por esos con- percepción de rostros y de otros objetos complejos que requieren tornos mejor que otras categorías de estímulos visuales experiencia en reconocimiento. La Figura 3. Siguen recor- dando quién es esa persona y por lo general la recono- cen cuando oyen su voz. cómo quienes estudiaron a un varón con agnosia visual para va peinada» (Buxbaum. Quizá la prueba más sólida de que existe una región Miro el color de su pelo. coches.) teza visual de asociación. sona de una manera o de otra. el complejo occipital lateral (COL). letras y series de letras. 43). y Kanwisher. Un estudio de neuroimagen funcional. proyectados en una vista ventral «expandida» de la cor. rales incluyen circuitos que pueden aprender a recono- cer formas que no coinciden con esas categorías..

Fundamentos de fisiología de la conducta 101 Figura 3.38 se ilustra la intensidad de la respuesta . localizada en la corteza occipitotemporal lateral. 304. En tintas del rostro. (Giuseppe Arcimboldo. 2005).37).527-1. la Figura 3. con la que se superpone par. Vertumnus. ba la existencia de una cara (a). E. siluetas mez- cada en la percepción del cuerpo humano y partes del cuerpo dis- cladas o esbozos mezclados de cuerpos humanos. Reproducido con autorización. y no ante estímulos de control tales área corporal extraestriada (ACE) Región de la corteza visual de asociación. 1. bobina electromagnética situada sobre el cuero cabe- sino también que la actividad de dicha región puede ser lludo) y hallaron que esta alteración temporal afectaba influida por información que se aprendió previamente la capacidad del sujeto para reconocer fotografías de (véase la Figura 3. haciendo pasar una corriente eléctrica a través de una rales necesarias) para reconocer características faciales.38). y Sinha. pero no para reconocer partes del Otra región interesante de la vía ventral es el área rostro o motocicletas. el AFF respondió a los rostros más que a cualquiera de las otras categorías y el ACE mostró su mayor respuesta ante cuerpos sin cabeza y partes del visuales relacionadas con rostros pueden activar el área cuerpo (véase la Figura 3. corporal extraestriada (ACE). Baker y Kanwisher. campo magnético en una región localizada del cerebro cableada» (o contiene de antemano las conexiones neu. pero no una forma gris borrosa situada en la posición que implica- las flores.) registrada con RMf de las regiones del AFF y del ACE que no se superponen a diversas categorías de estímu- los (Schwarzlose. 2004. Así. Impli- como fotografías o bocetos de utensilios.) pyright © 2004 American Assoáation for the Advancement of Scien- ce. Meyers. facial fusiforme. Co- Resource. Berlucchiy Aglioti (2004) utilizaron estimula- implicaban la presencia de una cara (un contorno gris y ción magnética transcraneal para alterar temporalmente borroso sobre la fotografía del torso de un hombre) acti. Science. Varios esta región se activaba específicamente ante fotogra- fías. Este dato no solo sugiere que el AFF está «pre.593. la actividad neural normal del ACE (como se expuso en vaban el AFF aun cuando no existieran características el Capítulo 2. siluetas o esbozos de cuerpos humanos o par- tes del cuerpo. Erich Lessing/Art (De Cox. D. Como veremos en el Capítulo 9. P.36 » Agnosia visual para objetos sin Figura 3. New York. frutas y hortalizas que la componen.37 •• Caras supuestas prosopa gnosia El área facial fusiforme se activó ante caras reales (e) y ante Un paciente pudo reconocerla cara de este cuadro.. regiones contiguas de la corteza medial temporal par- cialmente. para realizar una EMT se aplica un intenso faciales.115-117. (2001) descubrieron que ticipan en la percepción espacial y la memoria. C o m o se puede ver. partes del cuerpo. el hipocampo y las riormente al área AFF. Downing y cois. comprobaron que fotografías que Urgesi. que se localiza poste.

Las p r u e b a s de n e u r o i m a g e n f u n . ¿Pero se puede concluir que el desarrollo de esta r e g i ó n es un resultado de la s e l e c c i ó n natural y q u e e l A F F está « p r e c a b l e a d a » c o n circuitos d e d i c a d o s al análisis de los rostros? Varios tipos de datos s u g i e r e n q u e la respuesta es no. q u e se caras. 2004. riencia q u e t e n e m o s de ver rostros de personas. ( 2 0 0 4 ) e s t u d i a r o n a la p a c i e n t e D. C. dios de n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l ( G a u t h i e r y cois.. En la Figura 3. q u e los c i r c u i t o s de r e c o n o c i - m i e n t o facial s e desarrollan c o m o resultado d e l a e x p e - estudios h a n i d e n t i f i c a d o el área de lugar p a r a h i p o c á m . automóviles veía d i b u j o s de aves o de c o c h e s se activaba tos q u e s e e n c u e n t r a n d e n t r o d e l a e s c e n a . lesiones q u e causan p r o s o p a g n o s i a : i n c a p a c i d a d d e u n pital ( u n a parte i m p o r t a n t e de la vía ventral) le c a u s ó granjero para r e c o n o c e r a sus vacas.) (a) (b) fusiforme. asimismo. E. p i c a ( A L P ) .102 Capítulo 3 Visión Figura 3. p o r 14 a ñ o s antes. Steeves y ¿Y en lo q u e se refiere a las personas q u e se h a n c o n - cois. d e p e n d e de una región específica de la circunvolución . J. u n a m u j e r vertido e n expertas e n r e c o n o c e r otros tipos d e o b j e t o s ? d e 4 7 a ñ o s q u e h a b í a s u f r i d o u n a lesión c e r e b r a l d e b i d o Parece ser q u e e l r e c o n o c i m i e n t o d e estímulos c o m p l e - a intoxicación accidental p o r m o n ó x i d o de c a r b o n o j o s específicos p o r expertos es alterado. y Kanwisher. A. localizada e n u n a r e g i ó n d e l a corteza l í m . 16. A. y (b) respuestas similares en un sujeto control.. K. D a m a s i o y van H o e s e n .. q u e estaba ilesa. G. t o d o s s o m o s e x p e r t o s e n r e c o n o c e r l a s . activa al ver e s c e n a s y f o n d o s . Es decir. tanto naturales c o m o realizadas p o r e i n c a p a c i d a d d e u n c o n d u c t o r para r e c o n o c e r s u p r o - e l h o m b r e (playas.055-11. E n o t r o estudio ( G a u t h i e r y cois.955-965. N o o b s t a n t e . R. b o s q u e s . Jour- nal of Neurosaence.. Involucrada en la percepción de ver. A.059.39 día e n los n o e x p e r t o s ) . Menon. D. Humphrey... p i o c o c h e salvo l e y e n d o su matrícula (Bornstein. y Goodale. Estos resultados sugieren q u e el r e c o n o c i m i e n t o de esce. 2005. (Modificado deSchwarzIose. p o d í a o r n i t ó l o g o para r e c o n o c e r d i f e r e n t e s especies d e aves r e c o n o c e r escenas. Reproducido con autorización. Baker. partes del cuerpo y diversos objetos. N.) (DeSteeves. D o s estu- c i o n a l revelaron activación en su ALP. agnosia v i s u a l para objetos. R . F. c i u d a d e s . d a d o q u e D . I. 2 0 0 5 ) hallaron q u e c u a n d o u n e x p e r t o e n aves o e n nas n o d e p e n d e d e l r e c o n o c i m i e n t o d e o b j e t o s c o n c r e .11.. la c a p a c i d a d de r e c o n o c e r rostros m e d i a n t e la vista lugares determinados («escenarios»). d e b i d o a la amplia experiencia q u e tenemos de mirar bica contigua al l ó b u l o temporal ventromedial. i n c a p a c i d a d de un una intensa a g n o s i a para los o b j e t o s . 1982). m e r c a . X u . J. c á m p i c a de (a) la paciente D. se muestra el g r a d o de activación de su c e r e b r o y el de 1999) s e e n c o n t r ó q u e c u a n d o una p e r s o n a h a d e d i c a d o un sujeto c o n t r o l (véase \a Figura3. u n a m u j e r con u n a intensa za.. P o r e j e m p l o . 1969. El d a ñ o bilateral de la corteza lateral o c c i . el área facial f u s i f o r m e de su c e r e b r o ( p e r o esto no suce- F. ¿Son especíales los rostros? C o m o acabamos de área de lugar parahipocámpica (ALP) Región de la corteza lím- bica en el lóbulo temporal medial. cuerpos sin cabe.C. K.38 » Percepción de caras y cuerpos Figura 3. Mil- ner. Stroka d o s y h a b i t a c i o n e s ) . F. no p o d í a r e c o n o c e r a d i c h o s o b j e t o s .F. 2000.39 » Área de lugar parahipocámpica El á r e a f a c i a l f u s i f o r m e (AFF) y el área corporal extraestriada Las i m á g e n e s muestran la activación de la corteza parahipo- (ACE) se activaron a n t e i m á g e n e s de caras. desiertos.. Journal of Cognitive Neurosaence. Culham.23. c u a n d o estaba v i e n d o escenas. M. y Munitz.39).

Sin e m b a r g o . q u e r e s p o n d e a o b j e t o s distintos de caras y c u e r p o s . I. bles p a r e c e n caras ( y / o c u e r p o s ) . U n estudio d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l i n d i c a q u e individuales. la mitad izquierda del AFF tanto d e m o n o s c o m o d e seres h u m a n o s (Tsao y c o i s . ¿la única f u n . Sayres y Ress. H u t c h i s o n y Kanwisher otra. (De Gauthier. D e h e c h o . U n e s t u d i o c i ó n d e l área facial f u s i f o r m e c u a n d o los sujetos v e í a n q u e utilizó R M f de alta r e s o l u c i ó n e n c o n t r ó datos a f a v o r f o t o s d e caras d e m i e m b r o s d e s u p r o p i a r a z a ( a f r o a m e . Vistas ventrales «exageradas» correspondientes a un niño tigación de Gauthier y Tarr (1997). d e q u e p e q u e ñ o s f r a g m e n t o s del AFF c o n t i e n e n n e u r o - ricanos o e u r o a m e r i c a n o s ) . L o s investigadores interesados en el AFF todavía q u e la c a p a c i d a d de r e c o n o c e r rostros está d i r e c t a m e n t e discuten d o s cuestiones.) University. greebles activen el AFF en el c e r e b r o de e x p e r t o s en gree- ñ a d o s m e d i a n t e o r d e n a d o r . En e f e c t o . (Cortesía de Golijeh Golarai. 37. no alcanza su t a m a ñ o definitivo hasta la e d a d adulta. Pero un artículo de Baker.682. cia más q u e un área exclusivamente facial. Stanford Copyright © 1997. Estos hallazgos c o n c u e r d a n c o n la s u g e r e n - un « á r e a f u s i f o r m e flexible». En p r i m e r lugar. 2 0 0 7 ) . y cada uno de los diferentes i n d i v i d u o s t e n í a su pro. d e personas d e s u p r o p i a r a z a q u e rostros d e personas d e 2 0 0 7 ) . 40).41 » Respuesta de la circunvolución figura 3. ver caras. bles sugiere q u e el AFF es un área de pericia o e x p e r i e n - se activaba el área facial f u s i f o r m e c u a n d o veía estos gree. c o m p l e j o c e l u l a r c e r e b r o d e l m o n o existe un área q u e r e s p o n d e a los ros. tales estudio p u d i e r o n r e c o n o c e r c o n más exactitud rostros c o m o c o c h e s y a n i m a l e s ( G r i l l .) Familia Samar Osmit Galli Radok Tasio . Fundamentos de fisiología de la conducta 103 bastante t i e m p o a familiarizarse c o n u n o s o b j e t o s dise. y Tarr. estudio de Golarai et al. « d a d o q u e los gree- tanto q u e se d e b e r í a llamar al AFF área f u s i f o r m e flexible. 2001) s e o b s e r v ó u n a u m e n t o d e l g r a d o d e activa. e n u n a localización similar e n e l a u n q u e e l t a m a ñ o relativo d e l C O L . q u e interviene en el análisis cia d e q u e l a c a p a c i d a d d e r e c o n o c e r rostros e s u n a capa- visual d e categorías d e estímulos m u y similares q u e s o l o cidad aprendida que se acrecienta c o n la experiencia. C a b e s u p o n e r q u e esta d i f e r e n c i a refleja e l h e c h o ( 2 0 0 7 ) d i s c u t e e l r e s u l t a d o d e ese estudio p o r r a z o n e s de q u e las personas tienen m á s e x p e r i e n c i a de ver a otros m e t o d o l ó g i c a s . Reproducido con autorización. es el tros y en esta área hay n e u r o n a s q u e r e s p o n d e n a las caras m i s m o en n i ñ o s y en a d u l t o s .40 » Greebles fusiforme a las caras las greebles son objetos creados con o r d e n a d o r en la inves. y 2 0 0 6 ) . Vision Research. 2 . r e l a c i o n a d a c o n e l a u m e n t o d e t a m a ñ o del AFF (Golarai c i ó n de esta r e g i ó n es el análisis de rostros o es r e a l m e n t e y cois. .673-1. Departamento de Psicología. n o e s a d e c u a d o elegir- En o t r o estudio de n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l ( G o l b y y los c o m o estímulo para distinguir entre las hipótesis de cois. a los q u e llamaron greebles. El área FFA es m u c h o más g r a n d e en los adultos. p u e d e n d i s c r i m i n a r los e x p e r t o s ? E l h e c h o d e q u e los Figura 3. en las q u e p u e d e n verse las pia f o r m a particular. M. e x p e r i e n c i a e n e l d e s a r r o l l o d e u n a r e g i ó n cerebral q u e No hay dudas de q u e una r e g i ó n de la c i r c u n v o l u c i ó n d e s e m p e ñ a u n p a p e l esencial e n l a p e r c e p c i ó n d e ros- f u s i f o r m e j u e g a un p a p e l esencial en el análisis de caras tros. Dos greebles del m i s m o sexo y f a m i l i a regiones de la c i r c u n v o l u c i ó n f u s i f o r m e q u e se activaron al se parecerían uno a otro m á s q u e otros d o s greebles. bles (véase la Figura 3. 1 1 3 ) . l o q u e indica q u e l a e x p e . Tarr y G a u t h i e r sugirieron p o r c o n f o r m e a Kanwisher y Yovel ( 2 0 0 6 ) .S p e c t o r . cuál es el p a p e l relativo de la p r o g r a m a c i ó n g e n é t i c a y la r i e n c i a p a r e c e intervenir e n e l r e c o n o c i m i e n t o facial. e s p e c i f i c i d a d o d e e x p e r i e n c i a » (p. (2007). Q u i z á u n a c u e s t i ó n más i m p o r t a n t e e s m i e m b r o s d e s u p r o p i a r a z a . 1. los sujetos de este nas q u e r e s p o n d e n a o b j e t o s q u e n o s o n rostros.. Se clasificaron por f a m i l i a de ocho a ñ o s de e d a d y a un adulto q u e participaron en el y sexo.. 1997.

hay tres m o d o s básicos p o r los cua- cual a u m e n t a los vínculos sociales c o n otros seres h u m a .Menon. la Figura 3.17245-17. U n estudio d e L e G r a n d y cois. s u b c o r t i c a l asegura q u e los b e b é s m i r a r á n las caras.) y en la fila inferior hay d i f e r e n t e s c o n f i g u r a c i o n e s de ras- gos de un i n d i v i d u o . realizada p o r J o h n . la distancia entre los o j o s y entre los o j o s y la b o c a se ha m o d i f i c a d o . U n a revisión d e l a b i b l i o g r a f í a . yCsibra. n o r m a l . las personas c o n cataratas c o n g é n i t a s en una cara a u n q u e n o p u e d a n r e c o n o c e r l a e i n c l u s o p u e .43 se ilustran por ver estímulos que se parecen a caras d i c h a s d i f e r e n c i a s e n u n a serie d e caras c o m p u e s t a s .250. Proceedingsof the National Academy of Scien. (Se El asterisco e n c i m a de un estímulo indica q u e los bebés pa- saron m á s t i e m p o m i r á n d o l o q u e a l otro integrante d e l a p u e d e ver q u e l a cara situada e n e l e x t r e m o i z q u i e r d o pareja. D. La vía Y e s o es exactamente lo que encontraron.41). diferencias de su c o n t o r n o ( f o r m a g e n e - ral de la c a r a ) y d i f e r e n c i a s en la c o n f i g u r a c i ó n de las características ( p o r e j e m p l o . q u e p u e d e n ciarse c u e n t a d e q u e están m i r a n d o m i e n t o facial. p e r o e l c o n t o r n o d e las caras t i e n e u n a f o r m a d i f e r e n t e . sivo. E. el t a m a ñ o y f o r m a de los o j o s . p o r l o q u e las diferencias d e c o n f i g u r a c i ó n s o n las más difíciles d e d e t e c t a r . Johnson. e x a m i n ó a p e r s o n a s q u e h a b í a n n a c i d o estimulo i n d i c a q u e l o s b e b é s l o m i r a r o n d u r a n t e más c o n cataratas en un s o l o o j o . sugiere q u e l a p r e f e r e n c i a d e los b e b é s p o r sona q u e h a n a c i d o c o n u n a catarata e n e l o j o i z q u i e r d o las caras está m e d i a d a p o r u n a vía s u b c o r t i c a l .42 » Preferencia del bebé recién nacido o entre la nariz y la b o c a ) .. Se p u e d e ver la d i f e r e n c i a de la vida j u e g a un p a p e l decisivo en el d e s a r r o l l o de las tamaño r e l a c i o n a d a c o n la e d a d . raguna. M. iluminadas d e s d e arriba. L o s i n v e s t i g a d o r e s e x a m i n a r o n l a c a p a c i d a d d e c h o e izquierdo (véase la Figura 3. ( 2 0 0 5 ) m o s t r a r o n pares días de e d a d . T. q u e existe e n los n i ñ o s le extirpa la catarata. lo que sugiere n o c e r p e q u e ñ a s d i f e r e n c i a s entre pares d e caras. caras de la fila d e l m e d i o s o n todas de la m i s m a p e r s o n a .102. Si no se m a r c a n i n g ú n estímulo con un asterisco. l o q u e significa q u e e l h e m i s f e r i o d e r e c h o d e u n a per- son ( 2 0 0 5 ) . L a F i g u r a 3. ces. G. L a privación visual t e m p r a n a tuvo c o m o c o n s e - p r e n d i d a s entre 13 y 168 h o r a s ) y o b s e r v a r o n q u e p r e . 2005. e f e c t u a d o p o r L e G r a n d utilizaron F a r r o n i y sus c o l e g a s .. ( 2 0 0 3 ) . A s í .104 Capítulo 3 Visión En la Figura 3. lo q u e h i z o posible q u e tuvieran u n a visión de estímulos a niños recién nacidos ( d e edades c o m . sujetos ( c o n e d a d e s c o m p r e n d i d a s e n t r e 9 y 21 a ñ o s ) Es evidente que los recién nacidos prefieren mirar q u e h a b í a n n a c i d o c o n cataratas c o n g é n i t a s para r e c o - un estímulo que se parece a una cara. d e f i c i e n t e . En la Figura 3. l o D i c h o sea d e p a s o . el es la m i s m a en c a d a fila). t i e n e n d i f e r e n t e s rasgos: o j o s y b o c a s d e f o t o g r a f í a s d e d i f e r e n t e s p e r s o n a s (la nariz es s i e m p r e la m i s m a ) . Farroni y cois. la la c o r t e z a cerebral sensibles a las caras.Zulian. detalle en el Capítulo 6. les p o d e m o s r e c o n o c e r u n a cara individual: diferencias nos al igual q u e facilita el d e s a r r o l l o de los circuitos de de rasgos ( p o r e j e m p l o . Este c i r c u i t o s e c o n s e r v a e n m u c h o s la siguiente hipótesis: p u e s t o q u e la c i r c u n v o l u c i ó n fusi- adultos c o n p r o s o p a g n o s i a causada p o r u n a lesión c o r . r á p i d a no r e c i b e i n f o r m a c i ó n visual n o r m a l i z a d a hasta q u e se y d e baja f r e c u e n c i a e s p a c i a l . d e m o d o q u e a las p e r s o n a s c o n . o b t e n i d a s d e l estudio d e L e G r a n d y cois. la i n f o r m a c i ó n visual r e c i b i d a d e los estímulos está m a r c a d o c o n u n asterisco. Fa. H. e n c o m p a r a c i ó n c o n los ferían mirar las q u e se parecían más a caras vistas en su sujetos d e c o n t r o l . así c o m o la d i f e r e n c i a c a p a c i d a d e s n e c e s a r i a s para r e c o n o c e r l a s e n l o s u c e - entre el t a m a ñ o de esta r e g i ó n en los h e m i s f e r i o s d e r e .. D e b i d o a la i n m a d u r e z del tiempo q u e al o t r o c o m p o n e n t e de la pareja.42). q u e trata de la e m o c i ó n ) . USA. p e r o las q u e h u b i e r a n n a c i d o c o n cataratas m i e d o o ira.L.. las (Modificado de Farroni. f o r m e d e r e c h a j u e g a u n p a p e l decisivo e n e l r e c o n o c i - t i c a l . Estos q u e e n e l ser h u m a n o e x i s t e n c i r c u i t o s p r e c a b l e a d o s sujetos n o h a b í a n p o d i d o ver más q u e luz y o s c u r i d a d q u e p r e d i s p o n e n a los b e b é s a mirar caras y así a p r e n d e r hasta q u e se les intervino q u i r ú r g i c a m e n t e a los 62-187 a r e c o n o c e r l a s .42 ilustra los e s t í m u l o s q u e U n estudio d e s e g u i m i e n t o . c u e n c i a u n a d e f i c i e n c i a grave. l a distancia e n t r e los o j o s Figura 3. c o m o o c u r r e rencias de rasgos faciales. sin e m b a r g o . e l o j o i z q u i e r d o t e n d r í a n u n r e c o n o c i m i e n t o d e rostros d e n r e c o n o c e r e x p r e s i o n e s faciales tales c o m o alegría.41 se r e p r e s e n t a n las r e g i o n e s de la c o r . esos pares d e e s t í m u l o s s o n los q u e t i e n e n m e n o r tulo s e i n d i c ó q u e n o e s c o r r e c t o d e c i r q u e c a d a h e m i s - p a r e c i d o c o n u n a cara iluminada d e s d e a r r i b a — (véase ferio r e c i b e i n f o r m a c i ó n visual s o l o del o j o contralateral. esto no se aplica a b e b é s recién n a c i d o s ) . significa p o r un ú n i c o o j o se transmite s o l a m e n t e a la c o r t e z a q u e el bebé no indicó preferencia —y c o m o se puede visual contralateral ( r e c u é r d e s e q u e antes en este capí- ver. Si n i n g u n o c e r e b r o del recién n a c i d o . (Este f e n ó m e n o s e e x a m i n a r á c o n m a y o r e n e l o j o d e r e c h o tendrían u n a d i s c r i m i n a c i ó n n o r m a l . las caras de la fila s u p e r i o r bebé no indicó preferencia. En estas últimas caras. ( 2 0 0 3 ) . d e l a c a p a c i d a d d e r e c o n o c e r d i f e - p o s i c i ó n n o r m a l . Le G r a n d y sus c o l e g a s p l a n t e a r o n r e c i é n n a c i d o s . Un asterisco s o b r e el y cois. nariz y la b o c a ) . ( 2 0 0 1 ) d e s c u b r i ó q u e teza f u s i f o r m e d e r e c h a e izquierda d e u n n i ñ o d e o c h o l a e x p e r i e n c i a d e ver caras e n u n a é p o c a t e m p r a n a d e a ñ o s y las de un a d u l t o . n o r m a l m e n t e .

véase Vaina. Miezin y A l l m a n ( 1 9 8 8 ) registraron la respuesta de n e u r o n a s d e l área V4 y V5 y. así c o m o d e l t u b é r c u l o c u a d r i g é m i n o superior. Reproducido con autorización. Fundamentos de fisiología de la conducta 105 nos a l c a n c e n ) . (1987) h a l l a r o n q u e los m o n o s p o d í a n r e c o n o c e r rostros c u a n d o e l n i ñ o está c r e c i e n d o . personas.44). P. p e r o el a u t i s m o . el área T S M o temporal supetior medial\ r e c i b e i n f o r m a c i ó n s o b r e el m o v i m i e n t o N o s o l o n e c e s i t a m o s s a b e r q u é s o n las cosas. El área V5 recibe i n f o r m a c i ó n d i r e c t a m e n t e de la corteza estriada y varias r e g i o n e s d e esta. U n a r a n n i p o d r í a m o s alcanzar los o b j e t o s ( o evitar q u e ellos f u n c i ó n i m p o r t a n t e d e esta r e g i ó n — e n particular. incluye n e u r o n a s q u e r e s p o n d e n al m o v i m i e n t o . n o p o d r í a m o s p r e d e c i r d ó n d e s e e n c o n t r a . i n c l u y e n d o m o v i m i e n t o s radiales. las lesiones de esta r e g i ó n alteran m a r c a d a m e n t e la capaci- (De Le Grand. los a x o n e s q u e transmiten i n f o r m a c i ó n d e s d e el sistema m a g n o c e l u l a r s o n gruesos y m u y m i e - linizados. s i n o tam. lo que aumenta la velocidad de c o n d u c c i ó n de los po t e n d a l e s de a c c i ó n . circulares los o b j e t o s . Sin la c a p a c i d a d nas d e l área T S M r e s p o n d e n a p a t r o n e s de m o v i m i e n t o de p e r c i b i r la d i r e c c i ó n y v e l o c i d a d del m o v i m i e n t o de c o m p l e j o s . En la fila del medio. Grelotti. q u e participa en el c o n t r o l de los reflejos visua- les i n c l u y e n d o el c o n t r o l reflejo de los m o v i m i e n t o s o c u - lares. l a i n f o r m a c i ó n r e c i b i d a p o r V 5 d e b e m a n t e n e r s e actuali- zada. A s í . las p e r s o n a s c o n un f o r m a y el c o l o r (véase la Figura 3. V 4 . Nature d a d d e los m o n o s para p e r c i b i r los e s t í m u l o s e n m o v i - Neurosáence. la l o c a l i z a c i ó n . 1998). la corteza estriada. Las n e u r o - bién d ó n d e están y a d o n d e se d i r i g e n . 2003.44. Pe tersen. trastorno autista no logran un d e s a r r o l l o n o r m a l de las El input p r o c e d e n t e d e l t u b é r c u l o c u a d r i g é m i n o relaciones sociales c o n los d e m á s .43). 6. D a u t h i e r y Schultz ( 2 0 0 2 ) e n c o n t r a - Gross y A l b r i g h t ( 1 9 8 9 . R. 1 9 8 6 ) . y en espiral (para u n a revisión. d e b i d o a las a n o m a l í a s cerebrales q u e causan p a p e l q u e d e s e m p e ñ a n estas d o s f u e n t e s de iriput. H. d e . U n a d e las r e g i o n e s d e l a corteza extraestriada — e l área racterísticas de u n a individual: se ha alterado la distancia V 5 . P o d e r d e t e r m i n a r c o n e x a c t i t u d la d i r e c c i ó n y v e l o - c i d a d d e l m o v i m i e n t o d e u n o b j e t o e s una c a p a c i d a d i m p o r t a n t e : e l o b j e t o e n m o v i m i e n t o p u e d e ser u n a presa i n t e n t a n d o escapar.112. la p e r c e p c i ó n de Las caras de la fila de a r r i b a contienen diferentes caracterís. Las caras de la fila de a b a j o contienen diferentes configuraciones de ca. Percepción del movimiento U n a r e g i ó n contigua al área V 5 .1. u n d e p r e d a d o r q u e i n t e n t a atraparnos o un o b j e t o q u e n o s h a n l a n z a d o e intenta- m o s c o g e r ( o evitar q u e n o s g o l p e e ) . c o m o p u e d e verse en la Figura 3. J. R o d m a n . d e s d e V5 y a n a l i z a más esta i n f o r m a c i ó n .) m i e n t o (Siegel y A n d e r s e n . lleva a u n a falta de la m o t i v a c i ó n q u e n o r - está c l a r o q u e a m b a s p r o p o r c i o n a n i n f o r m a c i ó n útil: malmente promueve la adquisición de experiencia en Seagraves y cois. y Brent. L o s al m o v i m i e n t o de las n e u r o n a s de V 5 . Maurer. p e r o tenían dificultades para estimar la velocidad de dicho movimiento..108-1. A ú n no se sabe cuál es el personas. e n los casos superior contribuye de algún m o d o a la sensibilidad graves n o d a n señales d e r e c o n o c e r q u e existen otras al m o v i m i e n t o de las n e u r o n a s del á r e a V5. S i q u e r e m o s seguir c o n p r e c i s i ó n l a pista d e u n o b j e t o e n m o v i m i e n t o . D e h e c h o . D. C. En este a p a r t a d o se estudia la p e r c e p c i ó n Figura 3.43 » Caras compuestas d e l m o v i m i e n t o y en el a p a r t a d o final. E n e l seguir d e t e c t a n d o e l m o v i m i e n t o d e s p u é s d e lesiones e n Capítulo 12 se revisa el autismo más d e t e n i d a m e n t e .. la i n f o r m a - privación visual t e m p r a n a les costaba el r e c o n o c i m i e n t o c i ó n visual l l e g ó a las n e u r o n a s de V5 antes q u e a las de de esta c o n f i g u r a c i ó n (véase la Figura 3. 1 9 9 0 ) e n c o n t r a r o n q u e las lesio- r o n q u e pacientes c o n trastorno autista t e n í a n u n a d e f i - nes q u e se r e s t r i n g e n a la c o r t e z a estriada o al t u b é r - ciente c a p a c i d a d de r e c o n o c e r rostros y q u e al ver rostros c u l o c u a d r i g é m i n o s u p e r i o r n o s u p r i m e n l a sensibilidad no se activaba en ellos la c i r c u n v o l u c i ó n f u s i f o r m e . t o d a s las c a r a s son de la m i s m a persona pero el Estudios con animales de laboratorio contorno de las caras tiene f o r m a s diferentes. cuyas n e u r o n a s están implicadas en el análisis de la C o m o se verá en el C a p í t u l o 12. t a m b i é n c o n o c i d a c o m o área T M (temporal medial)— entre los ojos y entre los ojos y la boca. p e r o la lesión de autores e s p e c u l a n c o n q u e l a falta d e interés p o r otras a m b a s regiones sí lo p r o d u c e . ticas: ojos y bocas de fotos de diferentes personas. D e h e c h o . Mondloch.

106 Capítulo 3 Visión moviéndonos en la misma dirección. P o r su parte. ( 1 9 9 1 ) r e f i r i e r o n e l caso d e u n a m u j e r c o n u n a lesión bilateral de la c o r t e z a occipital lateral y el á r e a TM/TSM. En este s e n t i d o . Estudios con sujetos humanos Percepción del movimiento.) d e l e n t o r n o h a c i a e l q u e s e estaba m o v i e n d o e l a n i - mal. Esta res- neuronas individuales del área T S M d en monos y puesta m á s rápida y más breve es lo q u e cabría esperar de encontraron q u e neuronas determinadas respondían n e u r o n a s i m p l i c a d a s en percibir la velocidad de un objeto selectivamente a la a m p l i a c i ó n de los f o c o s de e x p a n s i ó n en movimiento y la dirección del m o v i m i e n t o . 55-60. 70. localizados e n r e g i o n e s d e t e r m i n a d a s d e l c a m p o visual. T a m b i é n p o d e m o s v a l e m o s del flujo ó p t i c o para Obsérvese q u e las n e u r o n a s sensibles al m o v i m i e n t o del d e t e r m i n a r s i u n o b j e t o q u e s e a p r o x i m a hacia n o s o t r o s á r e a V5 respondieron antes a los e s t í m u l o s presentados en nos g o l p e a r á o pasará de largo. A s í pues. (Modificado de Petersen.45). .44 » Respuestas de las neuronas de las áreas V4 y V5 c a n d o c o n u n o b j e t o q u e s e sitúe e n e l c e n t r o d e e x p a n - sión. flujo óptico Movimiento complejo de puntos dd campo visual provocado por los movimientos del observador en su entorno. Miezin. Z i h l y cois. Sin e m b a r g o . e n e f e c t o . F. . el área V5 recibe u n a d e n s a p r o y e c c i ó n de g r u e - sos a x o n e s m u y m i e l i n i z a d o s . debida a una bsión del área V5 (también llamada TSM) de la corteza visual de asociación. q u e las B r a d l e y y c o i s . 2 0 0 1 ) .. A n n e s e y sus c o l a b o r a d o r e s e x a m i n a r o n s e c c i o n e s d e c e r e b r o s d e i n d i v i d u o s f a l l e c i d o s . e n t r e los s u r c o s o c c i p i t a l e s lateral e i n f e r i o r ( A n n e s e . p o r l o q u e l a t i n c i ó n d e mielina p u s o de m a n i f i e s t o la localización de esta r e g i ó n (véase la Figura 3. Britten y Van Wezel (1998) d e s c u b r i e r o n q u e la estimulación eléctrica del T S M d alteraba l a c a p a c i d a d d e l m o n o para p e r c i b i r l a d i r e c c i ó n e n l a q u e e v i d e n t e m e n t e s e estaban o r i e n - t a n d o . P o r e j e m p l o . ExperimentalBrain Research. 2 0 0 4 ) . C o m o a c a b a m o s de ver. estas n e u r o - nas s o n decisivas p a r a j u z g a r la d i r e c c i ó n de a v a n c e a partir d e l f l u j o ó p t i c o . acinetopsia Incapacidad de percibir el movimiento. y d e j a r o n de responder antes. p a r e c e ser q u e . su c a m p o receptor. sustained responses in four extrastriate visual areas of the owl lo que significa q u e su activación identificaba el lugar monkey». G a z z a n i g a y T o g a . u n estu- dio más r e c i e n t e i n d i c a q u e d i c h a r e g i ó n s e localiza e n la c o r t e z a o c c i p i t a l lateral.: «Transient and Estas n e u r o n a s c o m p e n s a b a n los m o v i m i e n t o s oculares. S. Estudios d e n e u r o - i m a g e n f u n c i o n a l s u g i e r e n q u e d e n t r o d e l s u r c o tem- p o r a l i n f e r i o r d e l c e r e b r o h u m a n o s e e n c u e n t r a u n área V 5 (llamada h a b i t u a l m e n t e T M / T S M ) sensible a l m o v i - m i e n t o ( D u k e l o w y c o i s . 1988. teñidas para d e t e c t a r l a p r e s e n c i a d e mielina. acabaremos cho- Figura 3. J. (La c a p a c i d a d d e l sistema visual de c o m p e n s a r los m o v i m i e n t o s oculares s e discute e n e l p r ó x i m o subapar- t a d o de este c a p í t u l o ) . ( 1 9 9 6 ) r e g i s t r a r o n la a c t i v i d a d de n e u r o n a s sensibles a la f o r m a y el color del área V4. y Allman. Aporta información sobre la distancia relativa de los objetos res- pecto al observador y la dirección rdativa dd movimiento. Las l e s i o n e s bilaterales d e l c e r e b r o h u m a n o q u e incluyen al área V5 p r o d u c e n dificultades para perci- bir e l m o v i m i e n t o — a c i n e t o p s i a — .

salta hacia arriba y hacia abajo».. (Zihl y cois. CerebralCortex. ella dijo: «primero el objeto está completamente quieto. Luego. m u y m i e l i n i z a d o s (SOL = s u r c o o c c i p i t a l l a - t e r a l . de repente. J. pero c u a n d o se interrumpía la corriente eléctrica los sujetos n o tenían dificultad para detec- tar e l m o v i m i e n t o .044-1. 2 0 0 5 . 1991. presentaba una pérdida casi total de la per- cepción del movimiento. decía que le resultaba muy desagradable mirar los objetos que se movían. (1998) emplearon estimulación mag- nética transcraneal (EMT) para inactivar temporal- m e n t e e l área T M / T S M e n sujetos h u m a n o s n o r m a l e s . p. cuando hablaba con otra persona evi- taba mirarle a la boca porque sus movimientos la alteraban.) la paciente L. SOI = s u r c o o c c i p i t a l i n f e r i o r ) . Los investigadores hallaron q u e durante la estimulación los s u j e t o s n o p o d í a n d e t e c t a r cuál d e los d i v e r s o s o b j e - tos p r e s e n t a d o s e n u n a pantalla d e o r d e n a d o r s e estaba moviendo. A. Podía ver que el estímulo cambiaba constantemente de posición. 4 5 •• Localización del área visual V5 La localización del área V5 (también l l a m a d a TM/TSM o Animación 3. 2. G a z z a n i g a .244). l a c o r r i e n t e n o i n f l u í a e n la c a p a c i d a d de los sujetos para detectar los estímulos .1. No podía cruzar una calle sin semá- foros ya que no podía estimarla velocidad a la que se movían los coches.. M. Por ejemplo. Cuando los investigadores le pidieron que intentara detectar en el laboratorio los movimientos de un estímulo visual. pero no tenía una sensación de movimiento. F u n d a m e n t o s de fisiología de la c o n d u c t a 107 Figura 3 . 15. (De Annese. S. Walsh y cois. Reproducido c o n autorización. P o r t a n t o . W.3 TSM+) e n u n cerebro h u m a n o s e identificó m e d i a n t e u n a Posefectos del m o v i m i e n t o tinción q u e reveló la existencia de u n a d e n s a proyección de g r u e s o s a x o n e s . y Toga. M. Aunque podía percibir los movimientos.053.

Battelli y Pascual-Leone ( 2 0 0 5 ) Movimíonto biológico.) p u d i e r a g r a b a r u n v í d e o d e u n a d e nuestras retinas. las n e u r o n a s d e l á r e a c o r p o r a l extraes- estimulación m a g n é t i c a transcraneal altera la p e r c e p c i ó n tríada ( A C E ) se activan c u n d o se v e n partes d e l c u e r p o de la f o r m a a partir del m o v i m i e n t o . a m e n u d o ambos tipos Vistas horizontal y lateral de la actividad neural mientras el de m o v i m i e n t o s o c u r r i r á n al m i s m o t i e m p o . B. se ve la p á g i n a de este l i b r o mientras la l e e m o s . caras. c o m o s e d e s c r i b i ó e n l o g o de este c a p í t u l o . la p e r c e p c i ó n de m o v i m i e n t o y la p e r c e p c i ó n d e f o r m a s a partir d e l m o v i m i e n t o implican Léy cois. texturas o colores. se m o s t r ó a los sujetos i m á g e - p o d r í a p a r e c e r u n f e n ó m e n o sin i m p o r t a n c i a fuera d e l nes g e n e r a d a s p o r o r d e n a d o r d e u n a p e r s o n a q u e reali- l a b o r a t o r i o . 41. realizado p o r La p e r c e p c i ó n de la f o r m a a partir d e l m o v i m i e n t o P e l p h r e y y cois. ( P r u e b e a h a c e r l o ) . no podía recono- un v í d e o q u e mostraba f o r m a s a partir d e l m o v i m i e n t o . P e n s e m o s d e s p u é s en las i m á g e n e s q u e se p r o d u c e n en la retina mientras . h u m a n o . La m á x i m a esas i m á g e n e s se d e b e al m o v i m i e n t o de los o b j e t o s en actividad se observa en una p e q u e ñ a región del borde v e n . los sujetos imaginaban q u e estaban v i e n d o puntos de luz r e p r e s e n t a n d o f o r m a s a partir de m o v i m i e n t o (véase la Figura 3. podía reconocer los movimientos de Se o b s e r v ó t a m b i é n actividad en el hemisferio d e r e c h o . L o s investigadores e n c o n t r a r o n m e n u d o p u e d e n seguir p e r c i b i e n d o acciones ( c o m o las q u e los m o v i m i e n t o s de diferentes partes d e l c u e r p o acti- de a l g u i e n q u e simula agitar algo en un c u e n c o o repar. (2002) presentaron el caso del paciente S. a u n q u e la i m a g e n en la retina p e r m a n e c e relati- vamente estable. (2005). la i m a g e n en Figura 3. un varón r e g i o n e s diferentes de la corteza visual de a s o c i a c i ó n . tales tema visual. n o c e r visualmente l o s o b j e t o s . se le lanzaba. Para e x p l i c a r este p r o b l e m a . R.4. Para el sis- sujeto estaba v i e n d o v í d e o s de m o v i m i e n t o biológico.108 Capítulo 3 Visión m o v i m i e n t o . o j o s y b o c a .482. podía per- se activaba u n a p e q u e ñ a r e g i ó n situada en el l a d o ven. y Blake. c i p a l m e n t e en el hemisferio derecho. u n p u n t o a l f i n a l d e u n a frase) y l u e g o m o v e m o s la p á g i n a mientras s e g u i m o s el p u n t o c o n la mirada.. c o m o vimos en el pró.46 » Respuestas al ver formas a partir del movimiento la retina se desplazará incluso si t o d o en su c a m p o visual p e r m a n e c e estable. a u n q u e n o p u e d a n r e c o . ( R e p á r e s e en c u n s t a n c i a s naturales y p a r e c e i m p l i c a r m e c a n i s m o s q u e los sujetos estaban p e r c i b i e n d o el m o v i m i e n t o rea- cerebrales diferentes de los i m p l i c a d o s en la p e r c e p c i ó n lizado p o r u n ser h u m a n o . P e r o s i u n a p e r s o n a m u e v e los o j o s . E n u n estudio d e n e u r o i m a g e n . t e n d r e m o s la i m p r e s i ó n de q u e el libro se m u e v e . Por ejemplo. como cortar algo con un cuchillo o cepillarse los i z q u i e r d o o en el d e r e c h o . los brazos y las manos de otras personas al imitar actividades tanto si las imágenes se presentaban en el c a m p o visual cotidianas. m i e n t o d e puntos aislados d e luz. n o f o r m a a partir d e l m o v i - de objetos normal. P u e d e n r e c o n o c e r a u n amigo por su forma de andar aunque no lo puedan Compensación de los movimientos oculares. P o r s u p u e s t o . v e r í a m o s q u e l a i m a g e n d e l a p á g i n a q u e allí s e p r o - yecta está en c o n s t a n t e m o v i m i e n t o a m e d i d a q u e l o s o j o s h a c e n varios m o v i m i e n t o s s a c á d i c o s a l o l a r g o d e una línea y l u e g o pasan b r u s c a m e n t e al inicio de la l í n e a siguiente. se e n c o n t r ó q u e c u a n d o las personas veían la edad de tres años Como consecuencia.475. que había sufrido una extensa lesión bilateral en E n u n estudio d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l . la página n o s p a r e c e t o t a l m e n t e inmóvil. de 30 años. y podía reconocer por su forma de andar a las perso- e n c o n t r a r o n q u e esta r e g i ó n se activaba incluso c u a n d o nas que conocía. del ACE. C o m o h e m o s visto antes e n d e s c u b r i e r o n q u e la inactivación de dicha área m e d i a n t e este c a p í t u l o .1. zaba m o v i m i e n t o s de m a n o s . D. G r o s s m a n y Blake ( 2 0 0 1 ) dientes. Sin embargo. Sin e m b a r g o .46). d e Grossman la vía ventral debido a una encefalitis que había padecido a y cois. 2001. Si se 1. P o r otra parte. Reproducido con autorización. cer objetos. Hasta r e c o n o c e r p o r s u cara. el e n t o r n o y cuál a los m o v i m i e n t o s de los o j o s . Visión Research. l o c a l i z a d o s j u s t o p o r d e l a n t e t i r las cartas d e u n a b a r a j a ) . la c a b e z a tral del extremo posterior del surco t e m p o r a l superior. la cabeza o t o d o su c u e r p o . Además. (2000). cibir el movimiento y podía incluso coger un balón cuando tral d e l e x t r e m o p o s t e r i o r d e l s u r c o t e m p o r a l superior. vaban d i f e r e n t e s lugares. prin- o el c u e r p o de la p e r s o n a . a q u í n o s h e m o s o c u p a d o ú n i c a m e n t e del m o v i m i e n t o d e o b j e t o s e n e l c a m p o visual. este f e n ó m e n o o c u r r e e n cir. A s í pues. e l p r o b l e m a consiste e n d e t e r m i n a r cuál d e c o m o los q u e se presentan en MyPsychkit 3. las personas c o n a g n o s i a visual a el s u b a p a r t a d o p r e v i o ) . E. p e n s e m o s e n c ó m o (De Grossman. s i m i r a m o s u n e l e m e n t o aislado d e l a p á g i n a ( d i g a m o s . Sin e m b a r g o . Y G r o s s m a n .

surco intraparietal (SIP) final de la vía dorsal de la corteza visual Estudios d e registro d e n e u r o n a s individuales. lateral. 1994. E n e f e c t o . Van Essen. u n a serie d e tareas q u e r e q u i e r e n p e r c i b i r y r e c o r d a r c o n t r o l visual de los m o v i m i e n t o s de las m a n o s para asir la l o c a l i z a c i ó n de o b j e t o s y c o n t r o l a r l o s m o v i m i e n t o s y m a n i p u l a r o b j e t o s (IPA) y p e r c e p c i ó n de p r o f u n d i d a d oculares y de las e x t r e m i d a d e s .) p e c t o a otros y r e s p e c t o a n o s o t r o s m i s m o s .. c e r c a d e u n a r e g i ó n q u e p a r t i c i p a e n e l análisis d e las señales p r o c e d e n - tes d e l s i s t e m a vestibular. (1997) c o m u n i c a r o n el caso de Rostral u n p a c i e n t e c o n d a ñ o bilateral d e l a c o r t e z a e x t r a e s - triada q u e n o p o d í a c o m p e n s a r e l m o v i m i e n t o d e la imagen producido p o r los movimientos de los ojos y de la cabeza: c u a n d o m o v í a los ojos. sin l a c a p a c i d a d d e c o m p e n - sar l o s m o v i m i e n t o s d e los o j o s y d e l a c a b e z a .699. h u m a n o s . ( 1 9 8 2 ) . Y la vía d o r s a l de la c o r . y d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l . N o s interesan e n particular c i n c o r e g i o n e s a c c i o n e s más q u e s o l o p e r c i b i r l a l o c a l i z a c i ó n espacial. ( 2 0 0 1 ) sugirieron q u e dicha c o m p e n s a c i ó n implica a la cor- teza e x t r a e s t r i a d a q u e s e sitúa e n l a c o n f l u e n c i a d e los l ó b u l o s t e m p o r a l y p a r i e t a l . localizadas en el i n t e r i o r del s u r c o intraparietal (SEP): se C o m o establecieron inicialmente U n g e r l e i d e r y Mishkin delimitan las r e g i o n e s IPA. sa la a n a t o m í a de la corteza parietal posterior.Shulman. 2001.. m o v i e n d o c o n s - Figura 3. 4. la vía ventral y la dorsal n o s indican « q u é » es un nes a n t e r i o r . 2003.689-4. o c u l a r e s s a c á d i c o s ( I P L e I P V ) . 2 0 0 4 ) s u g i r i e r o n q u e la f u n - sal « e x a g e r a d a » d e l h e m i s f e r i o i z q u i e r d o d e u n c e r e . A. (Snyder. cual n o s ayuda a seguir la trayectoria de u n o s o b j e t o s res- 23.47 » Vista dorsal del hemisferio izquierdo tantemente los o j o s e n t o r n o nuestro para m a n t e n e r l a pista d e nuestra l o c a l i z a c i ó n y l a d e o t r o s c o c h e s q u e Vista «exagerada» de un cerebro h u m a n o en la q u e se preci- se m u e v e n en varias d i r e c c i o n e s . .. lo (Modificado de Astafiev. G o o d a l e y En la F i g u r a 3 . en la zados e n m o n o s .. Tsao y cois. El d a ñ o d e l l ó b u l o parietal a f e c t a a la e j e c u c i ó n de m o v i m i e n t o s de alcanzar y señalar objetos (IPV e I P M ) . G o o d a l e y cois. A partir d e d a t o s o b t e n i d o s e n e s t u d i o s c o n sujetos h u m a n o s m e d i a n t e EEG y M E G ( m a g n e t o e n c e f a l o g r a f í a ) y de r e g i s t r o de neuronas individuales en m o n o s . caudal y m e d i a l d e l SIP). S. Stanley. Batista y A n d e r - teza visual de a s o c i a c i ó n finaliza en la c o r t e z a parietal s e n . . 2 0 0 3 . IPC e IPM ( r e g i o . los i n v e s t i g a d o - res o b s e r v a r o n q u e c u a n d o los p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s e n d i c h a r e g i ó n m u e v e n los o j o s . En esta situación no s o l o e s t a m o s p e r c i b i e n d o el m e r o movimiento de objetos. reali- de asociación. E f e c t i v a m e n t e . L. 2000.47). Frey y c o i s . G o o d a l e y W e s t w o o d ..G. Haarmeier y cois. VPV. a u d i t i v a . V. l a falta d e c o m p e n - s a c i ó n d e estos m o v i m i e n t o s h a c e q u e s e sientan m u y mareados. 1992. M. 2003. ventral. C. 2 0 0 5 ) . IPL. Percepción de la localización espacial E l l ó b u l o parietal i n t e r v i e n e e n l a p e r c e p c i ó n e s p a - cial y s o m a t e s t é s i c a . C. T h i e r y cois. C u l h a m y Kanwisher. 4 7 se r e p r e s e n t a la a n a t o m í a de la c o l a b o r a d o r e s ( G o o d a l e y Milner. basada en la estereopsia ( I P C ) . y p a r a realizar esta t a r e a r e c i b e en la a t e n c i ó n visual y el c o n t r o l de los m o v i m i e n t o s i n f o r m a c i ó n visual. c i ó n principal de la vía dorsal de la corteza visual es g u i a r bro h u m a n o . e n seres atención visual y en el control de los movimientos de ojo y mano.. D. sino también el flujo óptico. corteza parietal p o s t e r i o r . y Corbetta. a d i f e r e n t e v e l o c i d a d .Snyder. i n d i c a n q u e las n e u r o n a s del SIP participan . M. Participa en la percepción de la localización. (Véase la Figura 3. c o n t r o l visual de los lar. s o m a t e s t é s i c a y v e s t i b u . posterior. le pare- cía q u e e l m u n d o s e estaba m o v i e n d o e n l a d i r e c c i ó n o p u e s t a . Journalof Neurosáence. Astafiev y c o i s . Z. Fundamentos de fisiología de la conducta 109 c o n d u c i m o s entre u n tráfico d e n s o . P o d e m o s ver u n a vista d o r . c u a l - quier movimiento de u n a i m a g e n retiniana se p e r c i b e c o m o u n m o v i m i e n t o d e l e n t o r n o .

2003) se encontró un grado de haciéndolo con las versiones grandes: intentaban trepar actividad normal en la vía dorsal mientras asía los obje. sentarse en la silla o entrar en el coche. tiene que tener infor. algo inclinado 45 gra.. ¿Cómo..5: Disociación entre percepción y acción Dos estudios de neuroimagen funcional aportan más y acción). entre orientaciones. 1991). localización de las regiones que componen la vía ven- dos a la derecha de la vertical y otro inclinado 45 grados tral y algunas de la vía dorsal (el resto de la vía dorsal se a la izquierda).48se muestra la tes orientaciones (por ejemplo. En primer lugar. pero mientos hacia ellos?—. se les sacó de la habitación. tos cambios de identidad de los objetos pero distinguía tos de prensión de manos y dedos. la vía dorsal participa en la per. Ciertamente. Los investigadores encontraron que. asir. En un estudio nes y se resumen sus funciones principales. tes ciatos sobre la visión. un tenedor y un clarinete). Los autores cepción de la localización de los objetos en el espacio sugieren que esta conducta refleja que las conexiones — p e r o entonces. En segundo lugar.110 Capítulo 3 Visión objeto y «dónde» se localiza. la vía dorsal su tamaño. Cuando los niños jugaban con 1994). distintos de objetos: unos que se podían asir. una silla en la que se una paciente con una intensa agnosia visual provocada podían sentar y un coche de juguete en el que podían por lesión de la vía ventral no podía distinguir entre entrar. por el tobogán. si su papel principal es dirigir los entre las vías dorsal y ventral aún no han madurado. si no. aunque Goodale y sus cole. así como rente a pares de estímulos que se diferenciaban por su los muchos descubrimientos que se están haciendo en forma (por ejemplo. pruebas de que la vía dorsal interviene en el control Somos conscientes de que hemos presentado gran visual del movimiento. En un estudio de neuroimagen funcional de esta los juguetes en miniatura. el que podían trepar y deslizarse. especialmente en el surco intraparietal anterior En MyPsychKit 3. tales como teza visual del lóbulo parietal posterior tiene abundantes tenedores y martillos.. c o m o tractores y conexiones con regiones del lóbulo central implicadas muebles. Dice varias veces «¡Adentro!» y se vuelve hacia nable. dibujos (es decir. movimientos. . 2004). Realizaba este ajuste mediante la visión. En la Figura 3. y otros que no.5 t e n suficientemente la infor- mación acerca del tamaño y la forma de los objetos. La paciente podía ños demuestra la importancia de la comunicación entre percibir fácilmente la diferencia de tamaño de cubos las vías dorsal y ventral del sistema visual (DeLoache. En contraposición. los cuar la distancia entre el dedo pulgar y el índice para grandes juguetes se reemplazaron por versiones idén- asirlos. pero no distinguía entre las orientaciones de fotos de mente. como en en el control de los movimientos oculares. Por el contrarío. Mencionaron el caso de una mujer con lesión estímulos que no se pueden aprehender. Los investigadores dejaron ajustar la distancia entre el dedo pulgar y el índice al jugara los niños con juguetes grandes: un tobogán por tamaño de la pieza que iba a agarrar. pero podía ade. uno tras seguros de que el lector opina lo mismo—.47). y observaron qué regiones del cerebro respondían la importancia del sistema visual son el hecho de que a la diferencia entre los dos estímulos. antes ticas en miniatura y se volvió a introducir a los niños de llegar a tocarlos (Milner y cois. Goodale y cois. de seguimiento publicado al año siguiente (Rice y cois. Después de que los niños hubieran jugado con cubos de madera de diferentes tamaños. juguete. pero sí para Un fascinante (y delicioso) estudio con niños peque- asir objetos (Jakobson y cois. al parecer pidiéndole ayuda. gas propusieron que los términos más adecuados serían 2007) se presentó a los sujetos fotografías de dos tipos «qué» y « c ó m o » . En la Tabla 3. Valyear y cois. cerebral se dedica a esta modalidad sensitiva. distinguía entre orien- advirtieron que lesiones de la vía dorsal pueden pro. (2006) presenta. actuaban como si estuvieran paciente (James y cois. No obstante. encontraron aproximadamente el 25 por ciento de nuestra corteza que una región de la vía ventral respondía de forma dife. tiene que estar implicada en la localización La vía ventral reconoce la identidad de los objetos y de esos objetos. Pruebas de otro. señalaron que la cor. el caso anterior. una región de la vía encuentra en el surco intraparietal. ¿cómo podría controlar la distancia entre el pulgar m a c i ó n Disociaciónenlre percepción ' . tos. como los trac- de la vía dorsal que no tenía dificultades para reconocer tores o los muebles. 1991. < V é a s e MyPsychKit y el índice? 3. en el cuarto de juegos. estos dos sistemas no compar- AnimatiÓn 3. que se ilustra en la dorsal distinguía diferentes orientaciones pero no cam. tenía ilesa la vía ventral). su madre. pero no lograba Uttal y Rosengren. podría dirigir los movi. la región de la vía dorsal no respondía a mientos de alcance de las extremidades y los movimien. y sobre los juguetes. Así. pero no los laboratorios que se ocupan en descubrir interesan- distinguía entre el mismo objeto mostrado en diferen.5 se presenta un vídeo de un niño de (IPA). implicado en manipular y asir objetos. cantidad de información en este apartado —y estamos ron fotografías de pares de estímulos alargados. Además. dos años de edad que intenta meterse en el c o c h e de La hipótesis del equipo de Goodale parece razo. si no. los movi.3se enumeran dichas regio- bios en la identidad de los dos objetos. Figura 3. de madera colocados delante de ella. taciones solo de los estímulos que una persona puede ducir alteraciones de los movimientos guiados visual.

48 •• Vías ventral y dorsal de la corteza visual Algunos de los componentes principales de la vía ventral y la vía dorsal de la corteza visual de asociación. R..989. Fundamentos de fisiología de la conducta 111 Figura 3. H.23. W. y Vanduffel. Journal of Neuroscience. 2003.Tsao. D.) . Esta vista es similar a la de la Figura 332(E). (Modificado de Tootell.3. B.981-3.

manipulación IPM Area intraparietal media Control visual del alcance de objetos Región parietal del alcance (en monos) IPC Area intraparietal caudal Percepción de profundidad basada en la Región de disparidad parietal caudal estereopsia Resumen intermedio Análisis de la información visual: (unción objetos. la aten- lesiones de esta región alteran la percepción visual de los ción visual y el control de los movimientos oculares y los . por lo tanto. Además. se coloca sobre un y dos vías de la corteza visual de asociación. las con la percepción del movimiento. fondo diferente o queda parcialmente oculto. que acaba en la corteza parietal posterior. que finaliza en la corteza temporal inferior. la localización.3 » Regiones de la corteza visual humana y sus funciones (continuación) REGV?SUAL HUMANA^ N 0 M B R E DE U R E G . La vía ven. se rela.112 Capítulo 3 Visión Tabla 3. sal. Ó N (si ®diferente> FUNCIÓN V4d/V4v V4 dorsal/ventral Análisis de la forma Procesamiento de la constanda del color V4d = campo visual superior V4v = campo visual inferior V8 Percepción del color OL Complejo occipital lateral Reconocimiento de objetos AFF Area facial fusiforme Reconocimiento de rostros. La vía dor- tral. reconocimiento de objetos por expertos («área fusiforme flexible») ALP Atea de lugar parahipocámpica Reconocimiento de lugares determinados ACE Area corporal extraestriada Percepción de partes del cuerpo distintas del rostro Vía dorsal V7 Atención visual Control de los movimientos oculares TMT/TSM Temporal medial/ Temporal superior medial Percepción del movimiento (llamada así por su localización en el cerebro del Percepción del movimiento biológico y del flujo mono) óptico en subregiones específicas IPL Are a intraparietal lateral Atención visual Control de los movimientos sacádicosde los ojos IPV Area intraparietal ventral Control de la atención visual a determinados emplazamientos Control de los movimientos oculares Control visual al señalar IPA Area intraparietal anterior Control visual de los movimientos de las manos: asimiento. neuronas individuales de la corteza tem- poral inferior responden m e j o r a estímulos complejos y de la corteza yisual de asociación continúan haciéndolo incluso si el objeto se desplaza a La corteza visual está compuesta por la corteza estriada otra localización. se relaciona aona con la percepción de los objetos. cambia de tamaño.

el movimiento acinetopsia. al menos. pero no las de la percepción del color. Tanto en (percepción exacta del color en diferentes condiciones de monos como en seres humanos. Además. Sin embargo. tan en etapas posteriores de la vida dificultades para dis. tral de la corteza visual de asociación tienen dificultades y determina qué movimientos se deben al movimiento de para reconocer los objetos mediante la vista. de neuroimagen funcional demuestran que la percepción El daño del área V4 suprime la constancia del color de estímulos en movimiento activa esta región. corteza visual sobre el movimiento de la imagen retiniana. motivación para adquirir experiencia en reconocer la cara camente. lar de la información visual y transfiere los resultados de la lesión del área V5 (también llamada área TM) este análisis a otras regiones de la jerarquía. Los bebés privados de input visual durante corteza parietal posterior en el control del alcance. en el se ven cuerpos o partes del cuerpo. y la región IPC. apre- los primeros meses debido a cataratas congénitas presen. Cada región analiza una característica particu. motor sobre los movimientos oculares e información de la Los seres humanos que han sufrido un daño en la vía ven. produciendo un trastorno conocido como sobre la orientación. aunque a la cabeza y de los ojos y cuáles a movimientos producidos menudo pueden detectar pequeños detalles —trastorno en el entorno. una región iluminación) mientras que el daño del área V8 causa acro. . También se ha descrito un las señales que utilizamos para percibir la dirección en la trastorno opuesto a la acromatopsia: un paciente con una que avanzamos. la región IPA. en la percepción de la profundidad de la estereopsia. al pare- matopsia cerebral. hensión y manipulación de objetos requiere información. mientras que que corresponde a la región V5 dificulta la percepción del de las bandas gruesas y las pálidas reciben información movimiento. Las neuronas de terior altera la percepción de la localización espacial de los las bandas finas de V2 reciben de los blobs de la corteza objetos. posiblemente por una falta de docenas de subregiones diferentes. acerca del movimiento. preferencia que puede implicar mecanismos fica mejor por «cómo» que por «dónde». hay neuronas que responden cuando de alcance y señalamiento de objetos. la profun- criminar rostros. con la capacidad de reconocerá las personas por su modo Los estudios de neuroimagen funcional indican que de andar. una región IPV y IPM lo hacen en el control visual de los movimientos adyacente al AFF. esta capacidad depende de una regiones específicas de la corteza participan en la percep. El daño de la corteza visual de asociación humana estriada (VI) información referente al color. dispuestas jerárqui. La función de la subcorticales. la frecuencia espacial. La prosopagnosia Algunas personas con agnosia visual causada por lesio- —dificultad para reconocer rostros— se debe a lesiones nes en la vía ventral conservan la capacidad de percibir el del área facial fusiforme (AFF). mientras que la lesión de la corteza parietal pos- se envía de vuelta a la corteza estriada. La cor- ten descubrir la correspondencia entre la anatomía del teza visual de asociación recibe información del sistema sistema visual humano y del de animales de laboratorio. Los Goodale y su equipo sugieren que la principal función niños recién nacidos prefieren mirar estímulos pareci. Fundamentos de fisiología de la conducta 113 de las manos. Asimismo. El área facial fusiforme no se desarrolla didad y la localización. pérdida de la visión de color pero no cer está especializada en percibir el flujo óptico. neal de V5 provoca una alteración temporal y los estudios tíob de V1. y nos permi. el área de control visual de asir y manipular objetos. una de de la percepción de la forma. de la corteza extraestriada adyacente al área V5. que se denomina agnosia visual—. En la corteza visual existen. les que representan emplazamientos determinados. final de la vía dorsal se localiza en el surco intraparietal: las induce el desarrollo de circuitos neuronales dedicados a la regiones IPL e IPV participan en la atención visual y el con- percepción de dichos estímulos. lugar parahipocámpica (ALP) responde a escenas visua. una región situada en la significado de acciones mímicas o de reconocer a amigos base del lóbulo temporal derecho. tales como criaturas artificiales (greebles). las regiones En el área corporal extraestriada (ACE). el movimiento y el color. trol de los movimientos sacádicos de los ojos. la estimulación magnética transcra- y la disparidad retiniana. del extremo posterior del surco temporal superior. Según parece. el área TSMd. procedente de la visual. La capacidad de percibir formas a partir del movi- mente ciego pero podía reconocer los colores. La mayor parte de la corteza visual de asociación del los complejos. región de la corteza cerebral situada en el margen ventral ción de la forma. El desarrollo de esta por su forma de andar. afecta a la capacidad del animal para percibir el movi- cierta información procedente de la corteza de asociación miento. dos en personas con autismo. Según parece. miento —reconocimiento de movimientos complejos de las lesiones de su cerebro habían destruido las regiones de personas indicados mediante luces situadas en diferen- la corteza visual de asociación responsables de la percep. tes partes de su cuerpo— probablemente se relacione ción de la forma. procedente de las regiones ínter. extensa lesión de la corteza extraestriada que era práctica. de la vía dorsal de la corteza visual de asociación se cali- dos a caras. la experiencia con otros estímu. de otras personas. lo que indica que la vía dorsal de región puede ser consecuencia de una amplia experiencia la corteza visual de dichas personas está intacta en gran en ver caras. parte. a su vez.

27. Sunderland. los efectos del contexto al percibir estímulos ambi. L.: Why utesee what w do: An empiricaJtheory of visión.mypsychkit. S. si nos encontramos en una cocina a la percepción? LECTURAS RECOMENDADAS Gregory. consulte en www.114 Capítulo 3 Visión Cuestión para reflexionar poco iluminada y vemos una forma que igual puede ser Algunos psicólogos están interesados en los procesos de una rebanada de pan que una carta.: «The machinery of colour visión». <9. MA: Wandell. O. lugar del cerebro podría afectarla información contextual guos— Por ejemplo.: «Visual field maps in Sinauer Associates. 2003. B.com. puede disponer de cantidad de animaciones. OTROS RECURSOS Para ampliar la revisión y práctica del tema tratado en enlaces web.mypsychkit. R. Annual Solomon. En MyPsychKit la versión electrónica interactiva de este libro de texto. Nature RetHew ofNenroscience. ¿En qué es. D. puede hacer tests de práctica y recibir un plan de estu. Sunderland. P. MA: Sinauer Associates. G. visite www. y Brewer. Oyster. A. 1998. R. 2007.366-383. R: «The human visual cortex». Punes. R W. S. Dumoulin. K.com. B. Incluso puede realizar la revisión utilizando este capítulo.2007.276-286.56. 2002. 1999. Grill-Spector. A. es más probable que «arriba abajo» que ocurren en la percepción visual —esto percibamos el objeto como una rebanada de pan. tutorías y . MA Sinauer NJ: Princeton University Press. Princeton. human cortex». y Malach. 1997. Associates.: Thefirst steps in seeing. Rodieck.649-677. W. C. Retñews: Neumcience. Para más dio personalizado que le ayude en su revisión. Para acceder a MyPsychKit ha de registrarse. Newm. y Lennie.: Eye and brain: The psyefutlogy of seeing. 5* ed.: The human eye: Structwt andfunttion. También información. y Lotto. Sunderland. A.

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«Solo y de repente levantó el arma como si fuera a estrellarla en tenía que recostarla cabeza en la mesa. Unos cuantos segundos después. Se obligó a sí mismo a revisar sus notas. con tanto en juego. Abrió la boca y dijo: «Estoy bien». puedo nificaría un ascenso y una promoción considerable. ¡Había parecido tan real! Tenía que haber sido cinco minutos». por lo general podemos controlar la nar- en su trabajo. Era su gran oportunidad: si se aceptaba \amos a lograr que usted se reponga. dicho que últimamente había estado durmiendo cortas sies- pero no pudo. Va estaba quedando dormido. volvió a sentirse como paralizado. «Es un Una noche tuvo la peor experiencia de todas Cuando se problema relativo a cómo su cerebro controla el sueño. ¡Pero no era posible! Desde que se graduó había tico. sintiéndose se sintió incapaz de moverse. se caracteriza por el movimiento. Estaba en la pertaba?». Era una sensación extraña: dilló. pero no intentaba moverse con la suficiente intensidad? Siempre se pudo decir nada. En las dos primeras par- tes de este capítulo se expondrá lo que se sabe acerca El sueño es una conducta. «Sin lugar a dudas. Un par de recuperaba las fuerzas. rápidamente. Michael casi tenía miedo de la sala de reuniones. Michael asintió con la cabeza. De cias que estaba teniendo. Parecía que vuelto más intensos. la parálisis que sentía antes de dormirse y al desper- tarse.116 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos Últimamente. le miró a la cara y le preguntó: «¿Michael. cálido y conforta- del cerebro: el mecanismo que controla el ritmo diario ble. El doctor cama. Natural- hablar con su jefe y tranquilizarle a él también». como la nar. Parecía que sus sueños se habían repente. usted padece una enfermedad que se lizado. «No». Puesto que recordamos muy p o c o de lo que sucede . Cuando se despertó por la mañana. estaba nervioso cuando entró en or qué dormimos?. Se veces se despertó justo antes de que sonara el despertador y apoyó en las rodillas y luego se sentó en una silla. En la tercera parte se actividades que implican movimientos. de vigilia y sueño. y no hay razón por la el proyecto seguramente se le elegiría para dirigirlo y eso sig- que no pueda seguir con su trabajo. De hecho. ¿Puede realmente alguien soñar que está acostado en asintió. zara. ya colepsia con medicamentos. ¿sentía una súbita un martillo. pero estoy seguro de que resultará ser correcto. con un tono más bien desagradable. contestó. ¿no era asi? ¿Se estaba volviendo loco? llama narcolepsia». sintió que quedaba dormido antes de poder responderse. «Todos los síntomas que ha relatado —las crisis de la cama sin estar aún dormido? sueño. Si usted quiere. el desvanecimiento que ha tenido hoy— concuerdan. En el sueño es una necesidad imperiosa de dormir que nos apartado final del capítulo se estudiará el reloj biológico obliga a buscar un lugar tranquilo. Su jefe le presentó y le pidió que empe- ¡rse a la cama debido a las desagradables experien. se estremeció jefe pudiera verme. Esto significaba que en realidad no estaba para. Su compañero de cuarto estaba sosteniendo tas durante el día. pasado. el sonambulismo y otros. ¿por qué pasamos al menos una tercera parte de nuestra vida DESCRIPCIÓN FISIOLÓGICA haciendo algo que a la mayoría de noso- tros tan solo nos proporciona unos cuan- Y COMPORTAMENTAL tos recuerdos fugaces? Intentaremos responder esta DEL SUEÑO pregunta en diversos sentidos. En el cuarto apartado del capítulo se descri. «¿Se sentía aún somnoliento cuando se des- un sueño. Aquel día tuvo problemas en la oficina para concentrarse Afortunadamente. que se asocian con una determinada fase. Pero no creo que durmiera más de unos al recordarlo. Luego sonó la alarma y la apagó débil y asustado. usted a pasar una noche en el laboratorio de sueño para que Luego vio que su antiguo compañero de habitación entraba al le hagan unos registros con el fin de confirmar mi diagnós- dormitorio. pero no creía que estuviera dormido. sintió que se le doblaban las rodillas. Me ha vivido solo y siempre cerraba la puerta. le dijo el doctor al que consultó. el sueño no birán los estudios sobre las sustancias químicas y los cir. y salvo por los movimientos oculares rápidos del sueño. Trató de decir algo. No pudo mover más que los ojos. Esta afirmación podría sor- del fenómeno del sueño y sus trastornos. sus fuerzas se venían abajo. tales como anclar revisarán las investigaciones referentes a las funciones o hablar. Su jefe se arro- esperando que le llegara el sueño. Pudo Varias veces en los últimos meses se había sentido como si oír a los demás correr a su lado y preguntarle qué le había estuviera paralizado cuando estaba tumbado en la cama. mente. Se acercó a la cama. aunque temía que mi su frente. Michael miró a su jefe y trató de contestar. está usted ¿estaba realmente paralizado o se trataba tan solo de que no bien?». Lo que caracteriza al cuitos neurales que controlan el sueño y la vigilia. se abalanzó sobre Michael necesidad de dormir?». disponemos de uno que tenía que presentar los pormenores del nuevo proyecto nuevo que da un resultado excelente. acostarnos y permanecer allí durante varias horas. «Volvía a sentirme bien». Cayó pesadamente al suelo. prender ya que solemos concebir las conductas c o m o colepsia. Echó un vistazo a sus notas y se dispuso a hablar. ¿Cómo eran esas siestas7. Estoy seguro de que al equipo directivo.

1 •• Sujeto preparado para dormir una noche fase es. Un laboratorio de sueño. tendemos a considerar el sueño Durante la vigilia. Fundamentos de fisiología de la conducta 117 mientras dormimos. veremos que de vez en cuando se abren y se cierran len- (Philippe Platilly/Science Photo Library/Photo Researchers Inc. El otro tipo de patrón EEG de vigilia. en su tro médico.5 a 7. la actividad por lo general ubicado en una universidad o en un cen- beta. pero actividad alfa está formada por ondas regulares de fre- no debería impedirnos darnos cuenta de los cambios cuencia media. Durante esta fose. una transición entre el sueño y la en un laboratorio de sueño vigilia: si observamos los párpados de nuestra voluntaria. Esta Figura 4. Detecta los movimientos oculares.2). lo que indica que la descarga de las neuro- nas del neocórtex se va haciendo más sincronizada. actividad beta Actividad eléctrica irregular de 13 a 30 Hz que se registra en el cerebro. La ducta. Por lo general se asoaa con un estado de arousalo activación cortical. la respiración y la conductancia de mecerse y pronto entra en la fase 1 del sueño. El investigador conecta los electrodos. electroculograma (EOG) Ibtenaal eléctrico procedente de los ojos que se registra mediante electrodos situados en la piel dd canto de estos. son mucho más frecuentes cuando los tiene cerra- en un laboratorio de sueño. Unos electrodos situados en el universitaria durante su tercera noche en un laboratorio borde externo de los ojos registran los movimientos ocu. con una excepción que se señala más utilizarse otros electrodos y dispositivos de transducción adelante).1). Los spindles del sueño son breves salvas de ondas de 12 a 14 Hz que ocu- rren de dos a cinco veces por minuto durante las fases 1 a 4 del sueño. solo suelen electromiograma (EMG) Ibtencial eléctrico que se registra con un electrodo colocado sobre o dentro de un músculo. Además. tales como la la luz y cierra la puerta. Los complejos K son ondas agudas y repentinas que. en realidad.) tamente y que sus ojos se mueven arriba y abajo (véase la Figura 4. Nuestro sujeto empieza a ador- frecuencia cardiaca. dos. spindles (o husos) del sueño y complejos K. Esta actividad ocurre en el comportamentales. indica la aparición de cierta cantidad de actividad theta (3. La actividad beta es asincró- rios adyacentes a un cuarto de observación. (Claro estaque obtendríamos resultados simi- lares en un electroculograma (EOG).2). que se registra en el cerebro. actividad theta Actividad EEG de 3. consiste en ondas irregulares de 13 a 30 Hz. para registrar el electroencefalograma (EEG) y sobre la barbilla para detectar la actividad muscular mediante el Consideremos el sueño nocturno de una estudiante electromiograma (EMG). El cambio en la consciencia es indudable. el EEG es en gene- ral irregular pero incluye períodos de actividad theta. de 8 a 12 Hz. muestra dos patrones básicos de actividad: alfa y beta. El investigador prepara a la persona que información— y ocurre cuando la persona está alerta y va a dormir para obtener los parámetros electrofisioló- atenta a lo que sucede en el entorno o cuando está pen- gicos. Al cabo de unos 10 minutos. Aunque en ocasiones pueden registrase ondas alfa cuando una persona tiene los ojos abier- El mejor estudio del sueño humano es el que se realiza tos. entra en la fase 2 del sueño. entre 8 y 12 Hz. cerebro cuando la persona está descansando tranquila- mente. donde el nica —refleja el hecho de que muchos circuitos neura- experimentador pasa la noche (intentando permane- les cerebrales diferentes están procesando activamente cer despierto). . colocándole electrodos sobre el cuero cabelludo sando con concentración (véase la Figura 4. a diferencia de los spindles. como lo la piel (véase la Figura 4.5 Hz que ocurre inter- mitentemente durante las primeras fases dd sueño de ondas lentas y en el sueño REM. Por lo general se asocia con un estado de relajación. pueden lares en un varón. apaga para registrar medidas neurovegetativas. consta de uno o varios pequeños dormito- mayoría de baja amplitud.5-7. el EEG de una persona normal como un estado de consdencia más que como una con. actividad alia Actividad eléctrica de frecuencia moderada. sin estar activada o excitada sobremanera y sin Fases del sueño dedicarse a una actividad mental ardua (como resolver un problema).5 Hz). de sueño.

2). seguida p o r u n a fase e x c i t a d o r a d e s p o l a r i z a n t e d u r a n t e l a c u a l l a n e u r o n a d e s c a r g a c o n u n a alta frecuencia (estado de ascenso) (véase l a Figura 4. 2003. C a d a o s c i l a - c i ó n está c o m p u e s t a p o r u ñ a fase « s i l e n c i o s a » . E n l a F i g u r a 4 . l o s i n v e s t i g a d o r e s h a n c o m e n - z a d o a e s t u d i a r los p o r m e n o r e s d e l a a c t i v i d a d E E G q u e o c u r r e d u r a n t e e l s u e ñ o d e o n d a s lentas y los m e c a n i s - mos cerebrales responsables de d i c h a actividad (Steriade. 3 s e m u e s t r a n e l r e g i s t r o E E G y el registro de la actividad de una n e u r o n a individual del n e o c ó r t e x de un gato d o r m i d o . Ocurre durante las fases más profundas del sueño de ondas lentas. estado de descenso Ftríodo de inhibición durante una oscilación lenca en el sueño de ondas lentas: las neuronas de la corteza están en reposo y no responden. D e b i d o a q u e la actividad E E G de o n d a s len- tas p r e d o m i n a d u r a n t e las f a s e s 3 y 4 d e l s u e ñ o . suefio de ondas lentas Sueño No REM. C o m o v e r e m o s e n e l C a p í t u l o 8 . un p e r í o d o de activación durante el q u e estas n e u r o n a s d e s c a r g a n b r e v e m e n t e c o n u n a f r e - c u e n c i a alta. de menos de 4 Hz. que se registra en el cerebro. c o m o lo señala la aparición de actividad delta ( f r e c u e n c i a m e n o r a 3 . y p a r e c e s e r q u e e s d u r a n t e este e s t a d o d e d e s c e n s o c u a n d o las n e u r o n a s n e o c o r t i c a l e s p u e d e n r e p o n e r s e . regular. . i n h i b i d o r a hiperpolarizante (estado de d e s c e n s o ) . un p e r í o d o de inhibición d u r a n t e e l q u e las n e u r o n a s d e l a n e o c ó r t e x n o r e s p o n - d e n e n a b s o l u t o .3). 5 H z ) d e alta a m p l i t u d ( v é a s e l a figura 4. En la parte d e r e c h a de la f i g u r a p u e d e n v e r s e tres o s c i l a c i o n e s lentas. Las foses 3 y 4 no e s t á n b i e n d e l i m i t a d a s : en la fase 3 hay e n t r e un 20 y un 50 p o r c i e n t o de activi- d a d delta. L a s e g u n d a parte d e d i c h a o n d a i n d i c a u n estado de ascenso. los spindJes d e l s u e ñ o y las o n d a s d e l t a . Aproximadamente 90 minutos después del c o m i e n z o del s u e ñ o (y u n o s 45 m i n u t o s d e s p u é s de q u e haya actividad delta Actividad déctrica sincronizada. las o s c i l a c i o n e s lentas q u e o c u r r e n d u r a n t e e l s u e ñ o j u e g a n un importante papel en el aprendizaje y la m e m o r i a . Resulta q u e la particularidad más i m p o r - tante d e l a a c t i v i d a d d e o n d a s l e n t a s d u r a n t e e l s u e ñ o s o n las o s c i l a c i o n e s lentas d e m e n o s d e 1 H z . 2006). e n t r e e l l o s los c o m p l e j o s K . estas fases s e c o n o c e n e n c o n j u n t o c o m o s u e ñ o d e o n d a s l e n - tas (véase la figura 4.2). C a d a o s c i - lación consta de una sola o n d a bifásica ( d e s c e n d e n t e y a s c e n d e n t e ) d e alta a m p l i t u d y c o n u n a f r e c u e n c i a l i g e - r a m e n t e i n f e r i o r a 1 Hz. caracterizado por activi- dad EEG sincronizada durante sus foses más profundas. La p r i m e r a parte de la o n d a indica un estado de d e s c e n s o .118 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos del s u e ñ o . e s t á n s i n c r o n i z a d o s c o n d i c h a s o s c i l a c i o - nes lentas. mientras q u e en la fase 4 hay más de un 50 p o r c i e n t o . E n los ú l t i m o s a ñ o s . O t r o s c o m p o n e n t e s d e l s u e ñ o d e o n d a s l e n - tas. estado de ascenso Período de activación durante una osalación lenta en d sueño de ondas lentas: las neuronas de la corteza descar- gan brevemente con una firecuenaa alta.

T a m b i é n v e m o s q u e la s e ñ a l d e l E M G se vuelve plana: hay una m a r c a d a pér- d i d a d e l t o n o m u s c u l a r . y en cada una de ellas se observa un spindle del toria. . O b s é r v e s e q u e l a m a y o r parte e m p e z a d o la fase 4) se p r o d u c e un r e p e n t i n o c a m b i o en d e l s u e ñ o de o n d a s lentas (las fases 3 y 4) tiene l u g a r una serie d e m e d i d a s fisiológicas d e l sujeto q u e e s t a m o s d u r a n t e la p r i m e r a mitad de la n o c h e . en el que se dan ensueños. Fundamentos de fisiología de la conducta 119 Si d e s p e r t a m o s d u r a n t e el s u e ñ o R E M a n u e s t r a Figura 4. e n e l s u e ñ o d e nuestra voluntaria se alternan p e r í o d o s de s u e ñ o R E M y p e r í o - d o s de sueño No REM. O b s e r v a m o s t a m b i é n q u e sus (véase la Figura 4. l o q u e p e r - mite n o t a r q u e los o j o s s e m u e v e n . Por lo tanto. q u e l o caracterizan). c o m o sueño. p e r o p u e d e aler- sueño R £ M Período de actividad EEG desi nerón izada durante el tarse f á c i l m e n t e a n t e u n e s t í m u l o s i g n i f i c a t i v o . movimientos oculares rápidos y por ejemplo oír su n o m b r e . El E E G . s ú b i t a m e n t e . la neurona está hiperpolarizada y no res- r e s p o n d e r á : « N o » . parálisis musculac También se denomina sueño paradójico. r e g i s t r a d o m e d i a n t e l o s e l e c t r o d o s p e g a d o s a la piel en t o r n o a los o j o s . la fase 4 es la más p r o f u n d a d e l s u e ñ o : s o l o los s o n i d o s fuertes harán q u e una p e r s o n a se d e s p i e r t e .2). p o r l o q u e e l s u e ñ o R E M y la fase 1 d e l s u e ñ o se han situado en la m i s m a l í n e a . D u r a n t e la fase ascendente. En el eje vertical se i n d i c a la actividad E E G q u e s e está r e g i s t r a n d o . pertar s e d a d u r a n t e e l s u e ñ o R E M . S e g ú n la m a y o r í a de los criterios. Cada ciclo dura aproximada- m e n t e 9 0 m i n u t o s e incluye u n e p i s o d i o d e s u e ñ o R E M de unos 20 a 30 minutos. y al d e s p e r t a r s e se m u e s t r a aturdida y c o n f u s a . estar alerta y a t e n t o . P o d e m o s distinguir esta actividad e n el E O G . Sin e m b a r g o . se vuelve d e s i n c r o n i . Además.4). D e h e c h o . cuando el des. Si la d e s p e r t a m o s d u r a n t e el s u e ñ o de o n d a s lentas sueño. p u e d e q u e una p e r s o n a n o r e a c c i o n e a los r u i d o s . de fase 2 y los e p i s o d i o s de s u e ñ o R E M ( m a r c a d o s c o n minadas. L a Figura 4 4 muestra u n a gráfica d e l s u e ñ o n o c - t u r n o habitual. o p o d e m o s ver d i r e c t a m e n t e los m o v i m i e n t o s oculares ya q u e la c ó r n e a p r o d u c e un a b o m b a m i e n t o e n los p á r p a d o s c e r r a d o s . p r o b a b l e m e n t e tado de descenso). D u r a n t e e l resto d e l a n o c h e . d e t e n i d a m e n t e p u e d e q u e relate a l g ú n p e n s a m i e n t o . « m o v i m i e n t o s oculares r á p i d o s » . Durante la fase descendente de la oscilación lenta (es- y le p r e g u n t a m o s : «¿Estabas s o ñ a n d o ? » . la neurona sí responde. siguientes d e s u e ñ o N o R E M c a d a vez hay más cantidad z a d o e n s u m a y o r parte. e l i n d i v i d u o p a r e c e sueño No REM Todas las fases del sueño excepto el sueño REM. c o n bas- individuales tante p r o b a b i l i d a d n o s dirá q u e h a b í a estado s o ñ a n d o . d u r a n t e el s u e ñ o R E M los sujetos están p r á c t i c a m e n t e paraliza- d o s . En los e p i s o d i o s registrando. La parte derecha de la figura muestra tres oscilacio. Esta p e c u l i a r fase d e l s u e ñ o es bastante d i f e r e n t e d e l s u e ñ o t r a n q u i l o . los estudios f i s i o l ó - gicos h a n p u e s t o d e m a n i f i e s t o q u e . si le p r e g u n t a m o s más ponde. aparte d e algunas sacudidas m u s c u l a r e s o c a s i o n a l e s (tuñtching). D u r a n t e e l s u e ñ o R E M . m i e n t o s s e desarrollan d e m o d o p a r e c i d o a l d e u n a his- nes lentas. Se registraron la actividad EEG neocortical y la actividad de Los s u e ñ o s (dreams) q u e t i e n e n l u g a r d u r a n t e e l s u e ñ o neuronas i n d i v i d u a l e s durante el sueño de o n d a s lentas en R E M suelen t e n e r una estructura narrativa: los a c o n t e c i - un gato. q u e d e s c r i b i m o s antes. ojos se m u e v e n r á p i d a m e n t e de un lado a o t r o b a j o sus p á r p a d o s cerrados. c o n algunas o n d a s theta dise.3 » Actividad EEG y actividad de neuronas voluntaria y le p r e g u n t a m o s q u é estaba p a s a n d o . en un s u e ñ o de o c h o horas se darán cuatro o c i n c o períodos de s u e ñ o REM. S e l e suele Damar s u e ñ o R E M ( q u e se r e f i e r e a las siglas inglesas de rapideye movements. d a d a l a s e m e j a n z a d e los p a t r o n e s d e actividad E E G q u e o c u r r e n e n a m b a s fases. m u y parecidas a las q u e se registran d u r a n t e la barras h o r i z o n t a l e s ) se van h a c i e n d o más p r o l o n g a d o s fase 1 (véase la Figura 4. imagen o e m o c i ó n .

ade- más. De hecho. algunos sueños culminan con una eya. Y como apuntó Melges (1982): «A menudo. El paciente consigue una tira de sellos de Madsen y sus colaboradores. Salis y Williams. por lo encontraron que en los varones los cambios en la activa. refleja el hecho de que los ojos no están recibiendo Singer y Weiner.1 se enumeran las diferencias más son. mantenerse al tanto de c ó m o se un nervio o un trastorno circulatorio. los investigadores despiertan a sujetos que duermen. Braun y cois. 1998). (Por descontado. seguir un objetivo a largo plazo. la consciencia durante el sueño es diferente en el hombre y un aumento de las secreciones vaginales a la consciencia durante la vigilia. los sueños se caracterizan correo. Por la mañana. en prefrontral (Madsen y cois. participa en pla- se debe a problemas fisiológicos. importantes entre el sueño REM y el sueño de ondas el durmiente no tiene sensación de esforzarse para con- lentas (o sueño No REM). Al mismo tiempo. » Principales características da lugar alternativamente al sueño REM y al sueño de del sueño REM y del sueño No REM ondas lentas. se produce una erección. del pene Sin duda. entonces su incapacidad para durante el sueño. (Un neurólogo organiza la secuencia temporal de acontecimientos y nos contó que hay un modo más sencillo de obtener los distinguir entre realidad e ilusión. húmedos»—. la humedece y se la coloca alrededor del pene por una buena imaginería visual pero poco organizada antes de irse a dormir. En los varones. tos relatos que estos hacen dejan claro que tenían cons- culación —las llamadas emisiones nocturnas o «sueños ciencia. rápidos lentos o ausentes Como se ha visto. el cerebro está muy activo: el flujo sanguíneo cerebral y el consumo de oxígeno se incrementan y. flujo sanguíneo cerebral en el cerebro humano durante el sueño REM es alto en la corteza visual de asociación. en condiciones normales. tales como la lesión de nificar la conducta.. 1991. En cuanto a la corteza prefrontal. el carác- ter cíclico del sueño REM parece estar controlado por Ausencia de tono muscular Tono muscular moderado un reloj cerebral que también regula un ciclo de activi- Movimientos oculares Movimientos oculares dad que continúa dándose durante la vigilia. 1978. Puesto que durante el sueño REM ocurren erecciones pero bajo en la corteza visual primaria y en la corteza del pene. al menos parcial. C o m o señalaron mismos datos. sino que más bien es arrastrado en el tiempo por circunstancias que surgen Actividad mental durante el sueño de m o d o imprevisible». Además. (Claro está que las que controlan la respiración y Ensueños los movimientos de los ojos se salvaguardan). secreción vaginal genital das. Esta cita podría asimismo des- cribir la vida cotidiana de una persona con lesión en la Aunque el sueño es un estado durante el cual dismi. durante el sueño REM nos que- damos paralizados: la mayoría de las neuronas motoras Erección del pene o Ausencia de activación raquídeas y craneales están considerablemente inhibi. no es Varios autores han sugerido que los movimien- exacto referirse a él como un estado de inconsciencia. 1998). parece haber un período mínimo de EEG desincronizado (ondas EEG sincronizado (ondas tiempo después de cada episodio de sueño REM durante lápidas e irregulares) lentas) el cual este no puede volver a ocurrir. sente y futuro a menudo están entremezclados (Hob- En la Tabla 4. lograr una erección cuando tiene relaciones sexuales no como se expondrá en el Capítulo 8. así que retrospectivamente conclui- de contenido sexual. cuando den tener sueños de contenido manifiestamente sexual. También las mujeres experimentan a veces Los investigadores han observado que el índice de orgasmos durante el sueño). SUEÑO REM SUEÑO NO REM un período de sueño No REM ha de preceder al sueño REM. El sujeto duerme en el laborato- aferencias visuales. mos que no éramos conscientes. pero en el sueño se en la mujer.120 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos El hecho de que el sueño REM ocurra regularmente r i cada 90 minutos sugiere que un mecanismo cerebral Tabla 4. Gross y Zuch (1965) conserva la consciencia. mientras que el alto nivel de activi- rio de sueño con un dispositivo colocado en el pene para dad en la corteza visual de asociación refleja indudable- medir su perímetro. de m o d o que. tos oculares durante el sueño REM se relacionan con . corteza prefrontal. general nos hemos olvidado de lo experimentado mien- ción genital no significan que estén teniendo un sueño tras dormíamos. pre- ver si las líneas de puntos entre los sellos se han roto). No obstante. Si durante el sueño REM se produce mente las alucinaciones visuales que están ocurriendo una dilatación del pene.1. nuye la respuesta a los estímulos ambientales. 1996). Sin embargo. las personas pue.. la examina para en lo referente al tiempo: por ejemplo. el campo clínico se aplica como criterio para evaluar las La ausencia de actividad en la corteza visual primaria causas de la impotencia (Ka ra can. independientemente de la excitación sexual. A la mañana siguiente. pasado. Fisher.

si el sueño implica hablar y escuchar.5 » La pesadilla.5 de los sueños de carácter narrativo ocurren durante el Hz). Resumen intermedio Descripción fisiológica un estado de disminución de actividad al que sigue un estado de aumento de la misma. pero la mayoría alfa. especialmente en la fase 4 (Fisher ño REM.5-7. En estado de alerta se observa actividad beta res rápidos. 1781.. Esta actividad delta aparece mezclada con pronun. El sueño de 90 minutos. en la fase 3 Cuestiones para reflexionar hay un 20-50 por ciento de actividad delta (de menos de 1. que obviamente usted estaba dormido ya que estaba aadas ondas lentas de menos de 1 Hz. ocasionalmente. Cortesía ran lo que estaba ocurriendo en sus sueños. 1979). atonía muscular. pero hay spindles (breves salvas de actividad de 12-14 Hz) y.) que los movimientos de ojos eran similares a lo que cabría esperar si los sujetos hubieran estado en reali- dad observando tales acontecimientos.). q u e ocurren durante la fase 4 del y cois. En la atribuye a las dificultades respiratorias que acompañan al terror Figura 4. que ocurren en sue- de ondas lentas. un EEG desincronizado. más del 50 por ciento de actividad tranquilamente y escuchar de pronto que alguien decía delta. las regiones cerebra- les del durmiente que están implicadas en el habla y la escucha (Hong y cois. m o m e n t o en el que los despertaron y les pidieron que describie. similares a historias. comenzando por roncando?¿Le creyó o estaba seguro de que realmente . 1970). formando ciclos que duran alrededor de la 1 a la 4. Además. sueño REM. La actividad mental puede. o «diablo que oprime». Rofíwarg y cois. (Donación de Bert L. alternan entre sí. los datos indican que determinados mecanismos cerebra- les que se activan durante un sueño son los mismos que se activarían si los acontecimientos del sueño estu- vieran ocurriendo en realidad. del sueño contiene períodos alternativos de actividad acompañar al sueño de ondas lentas. de la T. Las fases del sueño No REM. reactividad a los estí- (13-30 Hz) desi nerón iza da. Por ejemplo. y hallaron del Detroit Institute of Arts. (1962) registraron los movimientos Suiza. El sueño REM y el sueño de ondas lentas se embargo es una conducta. 1741-1825 oculares de sujetos durante el sueño REM. Aunque durante el sueño REM tienen lugar pre- ferentemente sueños narrativos. pesadilla1 (posiblemente. La fase 1 genital y sueños. y en la fase 4. Algunos de latín incubare. ¿Le ha ocurrido alguna vez encontrarse descansando 3^5 Hz). (Los mecanismos cere- brales de la comunicación verbal se examinarán en el Capítulo 9). actividad alfa (8-12 Hz). Smokler y Lawrence A. En francés. La sensación de opresión en el p e c h o se pesadilla es cauchemar. Figura 4. actividad rápida irregular y actividad theta (3. asimismo. y los terrores nocturnos. Fundamentos de fisiología de la conducta 121 las imágenes visuales que suceden mientras se sueña.. Unos 90 minutos des- y comportamental del sueño pués de haber empezado el sueño.5 se ve una persona que está sufriendo una nocturno (N. la palabra para referirse a sueño de ondas lentas. se activan. de ondas lentas (fases 3 y 4) incluye las dos fases más 0 sueño REM está compuesto por movimientos ocula- profundas. «yacer encima») (véase la Figura 4S). en estado de relajación y en mulos externos. durante la fase 4 del sueño de durante el sueño de ondas lentas (o sueño No REM) ondas lentas) a la que está oprimiendo un íncubo (del también puede haber actividad mental. sobre todo. c o m o si la persona estuviera realmente moviéndose (McCarley y Hobson. Asimismo. se definen por la actividad EEG. vidad alfa. por Henry Fu sel i. en el EEG de la fase 2 del sueño no se observa acti. complejos K. Fleischman. activación del aparato el adormecimiento. los meca- nismos motores corticales y subcorticales se activan durante un sueño en el que hay movimiento. la persona entra en Por lo general el sueño se considera un estado. los sueños más terroríficos ocurren durante el sueño 1 Conviene diferenciar entre las pesadillas. y sin sueño REM. 1996).

sin encontrar diferencias entre los dos grupos. Así pues. no hay una única definición que no producen resaca (Hajak y cois. A muy bra los valores normales. Durante un período insomnio es la falta de fiabilidad de los autoinformes. sangre estimula a quimiorreceptores (neuronas que ción para dormir a un paciente se basa en su propia des. blema. Pero hemos de definir con precisión qué es el del día siguiente y por fin se están elaborando fármacos insomnio. el insomnio sueño. Otros creen que de que estaba soñando? el contenido del sueño sí importa. tienen episodios espo- sidad de sueño de cada persona. especialmente las que roncan. confusión y dificultades de concentración al día siguiente. Unos autores sostie- nen que si recordamos un sueño. de apnea del sueño. las cuales podrían justificar dichas quejas. los trastornos del sueño pueden obstante. y cuando los laboratorios farmacéuticos valoraban Dado que pasamos aproximadamente un tercio de nues. Sin embargo. 1990. El nivel de oxígeno en sangre reco- prescribe el fármaco basándose en su testimonio. el insomnio ha de definirse en relación a la nece. la persona se duerme y todo pocos pacientes se les hace un estudio del sueño noc. el paciente dice a su cas). llamado apnea del sueño. Ramakrish- que pueda aplicarse en todos los casos ya que la cantidad nan y Scheid. Duntley y Schotland. el nivel de dióxido de carbono en En la mayoría de los casos. la prescripción de medica. y de tigadores han admitido que la valoración realista de los manera habitual al 9 por ciento (Ancoli-Israel y Roth. Pic- quejaban de insomnio y el de personas sin este pro. Si un vida. es peor el remedio que la enfermedad. pero no hasta el Lo segundo que hay que considerar al definir el punto de interferir en el sueño). encontraron diferencias de personalidad. 2000). Un corto durmiente puede sentirse bien durmiendo de dormir y de respirar al mismo tiempo. (Casi todas las personas. provocando que la persona se despierte. cirillo. mientras que un largo durmiente puede con este trastorno. quienes padecen dicha enfermedad suelen sen- es uno de los pocos problemas clínicos que el médico tirse somnolientas y aturdidas durante el día. damente. fármacos para dormir ha de hacerse durante la vigilia 1999). Por respirar cuando se duermen. muchos casos de apnea del sueño se deben tencia. otros dicen que recordar los sueños es útil porque puede ayudamos a comprender Durante muchos años. y se le para poder respirar. Esto es. precisamente este efecto. Afortuna- trata sin tener una prueba clínica objetiva de su exis. Insomnio De hecho. jadeando médico que duerme muy poco durante la noche. En los últimos años. posibles medicamentos se centraban en esta utilidad. Debido a esta alteración del turno en un laboratorio de sueño. A los pacientes cinco horas. el ciclo se vuelve a repetir. este no logra cum- plir todas sus funciones. Pero los estudios sobre el sueño de los sujetos a una obstrucción de las vías respiratorias que puede que se quejan de insomnio demuestran que la mayoría corregirse mediante procedimientos quirúrgicos o ali- de estos subestiman considerablemente la cantidad de viarse mediante un dispositivo que se coloca el dur- tiempo que duermen en realidad. como resaca. muchos de los fármacos que se vienen utili- zando tradicionalmente para tratar el insomnio tienen Se dice que el insomnio es un problema que afecta oca. ¿Cuál es su opinión sobre estas I dad hubiera entrado en la fase 1 del sueño? controversias? 3. ¿Ha 2. e igualmente pueden afectar a cómo nos sentimos fármaco hace que la persona duerma bien pero produce cuando estamos despiertos. es hacer que tener una repercusión importante en nuestra calidad de la persona se sienta más despejada al día siguiente. de sueño que requiere cada individuo es bastante varia. ¿De qué sirve soñar? Algunos investigadores opinan tenido el lectoralguna vez esta experiencia? ¿Ha tenido que el contenido del sueño no tiene importancia: es el alguna vez un sueño lúcido en el cual fuera consciente sueño REM en sí mismo lo que importa. los inves- sionalmente a un 25 por ciento de la población. que tienen la sensación de decidir lo que va a suceder y no de dejarse llevar pasivamente. Un tipo específico de insomnio se debe a la dificultad ble.. tanto. la finalidad de los fármacos TRASTORNOS DEL SUEÑO para dormir ha sido ayudar a las personas a conciliar el sueño. apnea del sueño Cese de la respiradón durante el sueño. rádicos de apneas durante el sueño. 1995. Hay personas que dicen que «controlan» algunos de sus sueños. No tra vida durmiendo. . En primer lugar. Rosa y Bonnet (2000) miente en la cara y le proporciona aire a presión que evaluaron en laboratorio el sueño de personas que se mantiene abiertas las vías respiratorias (Sher. detectan la presencia de determinadas sustancias quími- cripción de los síntomas. nuestros problemas.122 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos estaba despierto?¿Piensa que era probable que en ver. 2007). les cuesta seguir sintiéndose cansado tras diez horas de sueño. si pensamos en su objetivo final.

dones hipnagógicas. la ira o un intento de atrapar un objeto persona se quede dormida. minault. Michael. El principal síntoma de la narcolepsia es la le toca o escucha a alguien llamándole por su nombre. Así. y plexis. Fundamentos de fisiología de la conducta 123 La investigación sobre los efectos del síndrome de crisis de cataplejía. el más sor. crisis de sueño. pero en un momento en que no representa un peligro físico. durante una alucinación hipnagógica. tuvo su primera crisis un papel importante en mantener la vigilia y el estado de cataplejía cuando estaba presentando su proyecto al de alerta. a sodio de sueño (que parece ser del todo normal) suele menudo llegan a alarmar o incluso aterrar al paciente. y agogos. la persona tando atacarle con un martillo. muchos dicen que risa»). incluso las personas tamiento de este trastorno debe comenzar tan pronto que no padecen cataplejía a veces pierden la fuerza mus- sea posible. Este epi. Yace. Aunque los pacientes tratados con éxito de cular después de un episodio de risa vehemente. Una persona cribirse en relación a lo que se sabe sobre el fenómeno puede reaccionar y superar la parálisis del sueño si se del sueño. crisis de cataplejía. La parálisis del sueño REM a veces se infiltra en la Narcolepsia vigilia. en algu. 2007). durar entre 2 y 5 minutos. sueño REM. Lanarcolepsia (natkesignifica «parálisis» y lepsis. se acompañan de parálisis del sueño. la actividad mental propia del sueño REM en una necesidad irresistible de dormir. los pacientes con narcolepsia tienen que ocurre es que uno de los fenómenos del sueño REM —la atonía muscular— se produce en un momento naLrcolepsia Trastorno dd sueño caracterizado por períodos de inapropiado. «crisis») cuando el individuo ya está tumbado. (2007) sugi. circunstancias monótonas y de aburrimiento. «caída». una de sueño (o alguno de sus componentes) en momentos incapacidad de moverse justo antes de que comience inapropiados (Nishino. ocurre durante la vigilia. lo Como hemos visto. es desencadenada dormida. hacer el amor (¡un momento poco propicio para que- rieron que los períodos de anoxia que ocurren durante darse paralizado!). unos cuantos segundos o varios minutos. que su antiguo compañero de habitación estaba inten- «pasmar»). plenamente consciente. el hombre cuyo caso se des- la apnea del sueño pueden dañar neuronas que juegan cribió al principio de este capítulo. plejía son intentar conseguir que un niño obedezca o el tados de un estudio realizado porZhuy cois. como señalaron Guille- apnea del sueño grave sugiere que el diagnóstico y tra. nas motoras de la médula espinal. Así. Los resul. justo antes o después del sueño normal. «conducir»). (Qui- apnea obstructiva del sueño habitualmente se sienten zás por eso se dice que una persona se «debilita con la menos somnolientos durante el día. parálisis del sueño y alucina- cular se debe a una intensa inhibición de las neuro. Por lo general. altera los mecanismos neurales que controlan diversos ploma en el suelo. queda completamente paralizada y se des. hipnos. Los síntomas pueden des. lo cual puede irrumpe durante la parálisis del sueño. «sueño». la persona continúa respirando y puede cataplejía Uno de los síntomas de narcolepsia: parálisis total que controlar los movimientos oculares). Michael. sufre un grado variable de debilidad muscular y. creyó prendente— es la cataplejía (de kata. esta pérdida del tono mus- sueño irresistible. Por lo general. Wilson y Dement (1974). La cataplejía es bastante diferente de una crisis de parálisis del sueño lAio de los síntomas de narcolepsia: paráli- sis que ocurre inmediatamente antes de que una persona se quede sueño narcoléptica. la persona se (El término hipnagógico procede de las palabras griegas despierta sintiéndose despejada. Recordemos que Otro síntoma de narcolepsia —de hecho. La crisis de sueño narcoléptica consiste En ocasiones. la risa. durante aspectos del sueño y del amusal (nivel de activación). Estos episodios. sometidos a períodos breves e intermitentes de baja Wise (2004) señala que los pacientes con narcolepsia a concentración de oxígeno atmosférico presentaban una menudo intentan evitar pensamientos y situaciones que degeneración de neuronas noradrenérgicas y dopami. en especial si sorprende al paciente despreve- ensueños vividos que ocurren inmediatamente antes de que una nido. Este síntoma de la es un trastorno neurológico caracterizado por episodios narcolepsia recibe el nombre de parálisis del sueño. lanzado repentinamente pueden desencadenar una . Durante una crisis de cataplejía. De hecho. probablemente les evoquen emociones fuertes. tras lo cual la persona des- pierde el control de sus músculos (y al igual que en el pierta sintiéndose despejada. Situaciones corrientes que desembocan en cata- siguen sintiendo cierto grado de somnolencia. la per- ocurrir en cualquier momento pero suele suceder en sona tiene sueños mientras yace despierta. que saben que estas emociones les pueden desencade- nar una crisis de cataplejía. Como se vio. La narcolepsia se debe a una anomalía cerebral que nos casos. dado nérgicas del mesencéfalo y la protuberancia. Cuando esto sucede crisis de sueño Uno de los síntomas de narcolepsia: necesidad durante la vigilia. Al parecer. paralizada. por una reacción emocional fuerte o un esfuerzo físico alucinaciones hipnagógicas Uno de los síntomas de narcolepsia: brusco. Zhu y sus colegas hallaron que ratones equipo directivo de la compañía para la que trabajaba. llamados alucinaciones hipnagógicas. quien sufre una crisis de cataplejía irresistible de dormir durante el día. el sueño o al despertarse por la mañana. es decir.

en g r i e g o . c o m o si estuviera en s u e ñ o REM.6). (a) El perro huele la comida. Nis- h i n o . P o r ú l t i m o .124 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos Figura 4. Existen d o s r e c e p t o r e s d e o r e x i n a . a m e n u d o s u s u e ñ o c a r e c e del s u e ñ o d e o n d a s lentas p o r e l q u e n o r m a l m e n t e c o m i e n z a e l d e una n o c h e . los investigadores i n i c i a r o n u n p r o g r a m a para criar carnadas de perros a f e c t a d o s de nar- colepsia c o n la esperanza de que el descubrimiento de las causas de la n a r c o l e p s i a canina haría p r o g r e s a r el de las causas de la n a r c o l e p s i a h u m a n a (véase la Figura 4. P o r f o r t u n a . d e m o d o q u e ciertos f e n ó m e n o s d e l s u e ñ o R E M i r r u m p e n e n s u estado d e vigilia. (c) El perro q u e d a paralizado t e m p o r a l m e n t e . A d e m á s . el resultado d e l cual e s u n r e c e p t o r d e u n n e u r o t r a n s m i s o r p e p t í - d i c o d e s c u b i e r t o r e c i e n t e m e n t e . Lin y cois. Universidad deStanford. Su defi- dencia causa narcolepsia. Al p a r e c e r . l l a m a d o hipocietma p o r u n o s i n v e s t i g a d o r e s y orexina p o r o t r o s . Este trastorno h e r e d i t a r i o al p a r e c e r se rela- ciona c o n un gen que se encuentra en el c r o m o s o m a 6. La de o r e x i n a .) dificultades para p e r m a n e c e r d e s p i e r t o s . F i n a l m e n t e . H a c e a ñ o s . . que producen las p o n s a b l e de la narcolepsia canina implica al r e c e p t o r B neuronas cuyo soma celular se localiza en d hipo tálamo. (b) Los mús- culos e m p i e z a n a relajarse. y pasa d i r e c t a m e n t e de vigilia a s u e ñ o R E M . 1998. t e m a q u e se estudiará en el Capítulo 7. significa « a p e t i t o » ) . estas investigaciones h a n d a d o f r u t o . ( 1 9 9 9 ) d e s c u b r i e r o n q u e la n a r c o l e p s i a c a n i n a se d e b e a la mutación de un gen específico. (Fotos por cortesía de Sleep Disorders Foundation. su s u e ñ o suele estar f r a g m e n t a d o . orexina Péptido. también llamado hipocretina. la m a y o r í a de los investigadores se ha d e c a n - tado p o r la palabra o r e x i n a . es decir. 0 0 0 p e r s o n a s . M a h o w a l d y S c h e n c k . y Lin y c o l a b o r a d o r e s d e s c u b r i e r o n q u e la m u t a c i ó n res. (Orexis. así q u e a q u í t a m b i é n usare- m o s d i c h o t é r m i n o . 2 0 0 5 . de la o r e x i n a . 2 0 0 7 ) . La d e n o m i n a - c i ó n de h i p o c r e t i n a se d e b e a q u e el /i/potálamo lateral c o n t i e n e los s o m a s celulares de todas las n e u r o n a s q u e segregan d i c h o p é p t i d o . p e r o está m u y i n f l u i d o p o r factores a m b i e n t a l e s d e s c o - n o c i d o s ( M i g n o t . i n t e r r u m p i d o p o r p e r í o d o s d e vigilia.6 » Crisis de cataplejía en un perro Crisis d e s e n c a d e n a d a por la excitación del perro al encontrar algo de c o m i d a en el suelo. a la f u n c i ó n q u e este p é p t i d o d e s e m p e ñ a e n e l c o n t r o l d e l a ingesta d e a l i m e n t o s y el m e t a b o l i s m o . la narcolepsia h u m a n a es relativamente p o c o frecuente: su incidencia aproximada es de 1 / 2 .

Los fenómenos relacionados con el sueño REM delante de nuestra cómoda y vi que había golpeado [saltando (cataplejía. esperándome. Peyron y cois. (2000) sugirió que el modafinilo actúa. de la cama y corriendo alrededor] lámparas. parálisis durante este tipo de sueño. Veamos el siguiente ponsable de la producción de orexina (véase MyPsyclb caso: hit 4. 1992). me había golpeado la cabeza sivos. de la cataplejía. Al despertarme.. Schencky cois. Los síntomas del trastorno neuronas hipocretinérgicas. mos soñando sugiere que. de la existencia de un interesante trastorno: el trastorno 1993). 2007). y después hipotálamo. así disminuir con estimulantes como el metilfenidato (Rita. el sueño REM se acompaña de parálisis. el análisis de su líquido cefalorraquídeo de que el quarterback recibiera la pelota del center me la envió reveló un nivel muy bajo de orexina: al parecer.. sueño REM y por lo tanto puede representar sus ensueños. Como severa en el Capítulo 11. Fundamentos de fisiología de la conducta 125 un gen responsable de la producción del receptor B de El hecho de que estemos paralizados mientras esta- la orexina —la misma mutación que causa la narcolep. al menos. . p. (2000) informaron del caso representaríamos nuestros sueños. 1998. Como es de supo- ner. que favorecen tanto la actividad serotoninérgica contra la pared y la rodilla contra la cómoda». le golpeé con el hombro lin). Hurwitz y Mahowald. Un estudio de Scammell neración. y los algunos casos. el extremo y que acortaba por encima del tackle. Dicho trastorno suele tratarse con clonacepam. ponde al contenido de sus sueños. me encontré de pie 1999). 1994. 1979). y —esto Los síntomas de la narcolepsia pueden tratarse satis. sia canina—. por lo que el hecho de que los fármacos Al igual que la narcolepsia. (2001) relataron el caso de otro paciente que manifestó narcolepsia des- pués de un accidente cerebrovascular que le afectó al «Yo era unhalfback que jugaba al fútbol americano. Como el lector sabe ahora. sobre neuronas orexinérgicas. la apo- lateralmente y me imaginé que yo iba dando rodeos hacia plejía le había dañado las neuronas orexinérgicas. de conducta durante el sueño REM. 1996). si no fuera por la parálisis. Hace algunos años. 2007). Las crisis de sueño pueden tado. parálisis del sueño y alucinaciones hipnagó. 1986. un agonista de las catecolaminas (Vgontzas y Kales. lo que había sobre la cómoda. 294). que. 1989). lo cual indica que las neu- de conducta durante el sueño REM son opuestos a los ronas se han activado. cierto componente genético coincidencia. en el momento en que creí haberlo evi- factoriamente con fármacos. Hublin. está tomando de una proteína a-sinucleína en las neuronas en dege- actualmente este fármaco). de un paciente con una manifestación temprana de nar. un fármaco esti- como la enfermedad de Parkinson y la atrofia multior- mulante cuyo lugar de acción exacto aún no se conoce gánica (Boeve y cois. no podemos movernos en dicho período. siguiendo las reglas del juego. espejos y todo gicas) pueden aliviarse mediante fármacos antidepre. la conducta de los sujetos que manifiestan el colepsia (antes de los dos años de edad) que presentaba trastorno de conducta durante el sueño REM corres- una alteración genética diferente: mutación del gen res. con sus 125 kilos. en lugar de manifestar pará- Más adelante en este capítulo se examinarán las lisis fuera del sueño REM. el trastorno de conducta que mejoran la depresión supriman asimismo los fenó- durante el sueño REM parece ser un trastorno neurode- menos del sueño REM probablemente no sea una mera generativo con. es decir. 1993). Nishino. en individuos que pade- cen depresión se observan alteraciones del patrón de sueño REM. y le quité de en medio. ya que implican la inclusión se habló al comienzo de este capítulo.. de los circuitos neurales troncoencefá- investigadores han encontrado que la administración de licos que controlan los fenómenos del sueño REM— modafinilo aumenta la expresión de la proteína Fos en (Culebras y Moore. parecía muy real—. Estos trastornos se deno- (Fry. Scammell y cois. y aunque la corteza motora y los sistemas motores subcorticales trastorno de conducta durante el sueño R E M Trastorno neu- rológico en el que d paciente no nene atonía muscular durante el están sumamente activados (McCarley y Hobson. los fármacos utilizados para tratar los síntomas de Trastorno de conducta durante la cataplejía agravarán los síntomas del trastorno de el sueño REM conducta durante el sueño REM (Schencky Mahowald. el trastorno de conducta durante el y cois. A menudo se asocia con otros Más recientemente se viene utilizando como trata- trastornos neurodegenerativos mejor conocidos. Así pues. (Schencky cois. (Schencky cois. directa sueño REM puede deberse a un daño cerebral —en o indirectamente. Además. tales miento de la narcolepsia el modafinilo. el hombre del que minan a-sinucleinopatías... como la noradrenérgica (Mider. apareció de nuevo. los pacientes con trastorno conexiones entre las neuronas orexinérgicas y otras de conducta durante el sueño REM dejan de presentar regiones del cerebro. (1986) informaron una benzodiacepina (Schenck. (Michael. Y de hecho así sería.1: Narcolepsia).

siguiente. 2007). Especial. las personas pueden desplegar conduc- jugar un papel (De Ocampo y cois. 2002. el trastorno de ingesta asociado al sonámbula no está representando un sueño. Los terrores nocturnos como mantener los alimentos bajo llave o colocar alar- y el sonambulismo suelen remitir espontáneamente a mas que los despiertan si intentan abrir la nevera. pero ocurre justo antes de dormirse o al desper- dad anticipatoria frente a u n acontecimiento agradable. enfermedad o incluso a ansie. Ninguno de estos fenó- menos se relaciona con el sueño REM: una persona Habitualmente. mente cuando ocurre en la vida adulta.. HE01). Najjar.126 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos Trastornos asociados al sueño El presentador de tertulias televisivas Montel Williams (.. Casi la mitad de los pacien- ceden a un flujo más profuso). medio kilo de jamón o de mortadela. la causa del insomnio es el síndrome de nistas serotoninérgicos. dormir. Resumen intermedio Trastornos del sueño La narcolepsia se caracteriza por cuatro síntomas.. ningún recuerdo acerca de dormidos. especialmente en su trozo de pollo al que le falta un bocado.. medida que el niño madura. Despertó una hora más tarde y fue a buscar helado. el cual por lo general puede subsanarse y con seres humanos que padecen narcolepsia indican quirúrgicamente o tratarse mediante una mascarilla que que este trastorno se debe a alteraciones de un sistema de suministra al paciente aire a presión. pulso Una vez que los pacientes se dan cuenta de que comen acelerado y. Los terrores nocturnos tes habían ganado peso debido a sus comidas nocturnas. el sonambu. y después levantarme tas de inadaptación: mojar la cama (ennresis nocturna). neuronas que segregan un neuropéptido. justo antes mentos para dormir que no provocan una resaca de atur. los fármacos ansiolíticos o para calmar la ansiedad. engu- lló dos litros de helado de chocolate y volvió a adormecerse. Consideremos liminares sugieren asimismo que la ingesta nocturna los siguientes casos: puede asociarse también con la toma de ciertos medica- mentos utilizados para tratar el insomnio (Morgenthaler y Silber. llamando trastorno de ingesta asociado al sueño Trastorno en el que la persona se levanta de la cama y busca e ingiere alimentos mientras a su esposa a la cocina e insistiendo. mulantes como la a nfetam i na. Ed Weberse levantó de una siesta en el sofá. ante la sorpresa de ella. p. la fiase 4. temblores. Datos pre- tas complejas durante el sonambulismo. Las alucinaciones hipnagógicas son sueños que tienen No ha sido hasta hace poco que se han elaborado medica. La parálisis del sueño es s\m\ar a \a deberse a depresión. tales c o m o el basado Schenck y cois. Las crisis de sueño consisten en una irresistible necesidad de Aunque muchas personas creen que tienen insom. del sueño nocturno. y durante el episodio la persona insomnio (en sí mismo) no es una enfermedad y puede permanece consciente. El lismo parece tener un componente genético (Hublin y hecho de que se dé un aumento de la incidencia de la cois. el una parálisis repentina. que dura unos cuantos minutos. y los otros síntomas con ago- En ocasiones. 2002). Puedo comerme Case más profunda. y preguntar ¿Quién se ha comido la carne de mi almuerzo?» tres tipos de episodios que se dan con más frecuencia en (Boodman. cataplejía. a lo que llamaron trastorno de sábana (por lo general. La cataplejía es nio —que no logran dormir tanto como quisieran—. niños. Una tarde. 1997).. por lo general. Por lo general no recuerda el episodio a la mañana que alguien se debía haber comido el helado. sueño responde bien a los agonistas dopaminérgicos. conocido como . tar. está sonámbula... unas cuantas gotas de orina pre- ingesta asociado al sueño. utilizan con frecuencia estratagemas tales lo que ha provocado el terror. por la mañana y no darme cuenta de que me lo he comido andar dormido (sonambulismo) y los terrores nocturnos. se manifiestan por gritos angustiosos.. lugar durante períodos de parálisis del sueño. Las crisis de sueño se tratan con esti- dimiento y dificultades de concentración al día siguiente. ocurren ciertas conduc. ingesta nocturna en los miembros de las familias de per- sonas con este trastorno sugiere que la herencia puede En ocasiones. La enuresis nocturna a menudo puede tratarse con métodos de entrenamiento. dolor. 2004.. (1991) informaron de 19 casos de en un circuito electrónico especial que hace sonar un personas con un historial de ingesta nocturna mien- timbre cuando detecta las primeras gotas de orina en la tras estaban dormidos.) de ondas lentas dijo a los espectadores que había suprimido la comida cruda de su nevera porque «al levantarme por la mañana veo un Durante el sueño de ondas lentas. Los estudios realizados con perros apnea del sueño.

no pierden el tono en los músculos Efectos de la privación de sueño que utilizan para mantenerse en pie. ¿Cómo podría usted saber si su bulismo) o a padecer terrores nocturnos. la somnolencia probablemente sea la moti- excelente sistema de sonar que utiliza para orientarse al vación más apremiante.7). mientras sigue dormido.7muestra registros EEG de los sueño. superan cuando maduran. Si es así. lo que podría acarrearle lesiones debido más tarde. pese a los ries- negándose a comer o beber. con atonía muscular. solo los vertebrados de sangre dos hemisferios. Esta afirmación se basa en el hecho de que el sueño se da en algunas especies de mamíferos que aparente- mente estarían mejor sin él. signos EEG de desin. Además. al oír un ruido extraño en el transcurso de la noche. que vive en las turbias aguas del dad de dormir y lo fatigados que nos sentimos cuando golfo del índico. 1984). afecta a los mecanismos cerebrales que producen la pará- fisis (o atonía muscular) durante el sueño REM. ¿por qué no desapa- y. Las personas pueden suicidarse nadar y localizar sus presas). que mueven los ojos muy poco cuando sueño nos sentimos muy somnolientos. y los peces y los anfibios entran en períodos de (Pliocoenaphocoena) presentan este tipo de sueño (Mukha- inactividad que probablemente pueden denominarse metow. descansar al cerebro. Sin embargo. Cuando nos vemos obligados a perder una noche de les como el topo. no importa lo que se esfuerce la persona por a las peligrosas corrientes y a las grandes cantidades de intentar permanecer despierta. principal función del sueño de ondas lentas es permitirle Descubrió que dormían un total de siete horas al día. Por ejemplo. especialmente y. Las funciones del sueño que el sueño es necesario para vivir. a andar dormidos (sonam. Los reptiles también duer. cronización cortical y movimientos oculares rápidos. 1979). pero incluso los individuos gos que implica estar dormido. o de morro de botella (Tursiops tnincatus) y la marsopa men. durante la fase 4. de los años se ha vuelto ciego. debería REM se examinarán en un apartado posterior. que generalmente los durante el sueño REM? Parece ser que el sueño es imprescindible para sobre- ¿POR QUÉ DORMIMOS? vivir. La Figura 4. el sueño no ha desapare- más estoicos no pueden enfrentarse indefinidamente a cido en esta especie. Aunque la cuestión no se detritos trasportadas por el río durante la estación mon- ha resuelto. El hecho de que están despiertos. es una enfermedad neurodegenerativa que tras se encuentran en un estado de sonambulismo. la mayoría de los investigadores cree que la zónica. las aves como los flamencos. Cuestión para reflexionar cuencia. todos los mamíferos y las menos uno de los hemisferios esté alerta. Si el sueño el sueño REM favorecen diferentes tipos de aprendizaje fuera solo una respuesta adaptativa. muestran escasos signos de movimien. Sin embargo. ser posible privar de sueño a personas o a animales de . a lo largo tenemos que resistirnos a ella y permanecer despiertos. anima. El delfín mular aves duermen (Durie. algunas personas llegan a orinarse en se levanta de la cama y encuentra a su amigo andando la cama (enuresis nocturna). manera independiente (véase la Figura 4. el delfín del Todos sabemos cuán apremiante puede ser la necesi- Indico {Platanista indi). El sueño llegará. al parecer. Estos proble. el sueño de ondas lentas y en breves siestas de 4-60 segundos cada una. más pronto o deja de nadar. el trastorno de conducta durante el ingesta asociado al sueño buscan e ingieren comida mien- sueño REM. Pilleri capturó dos delfines y estudió sus hábitos. los pacientes representan sus sueños. la somnolencia sea una motivación tan poderosa sugiere tos oculares mientras duermen. Asimismo. 1981). Otro trastorno aso. reció (como sucedió con la visión) a lo largo del proceso de selección natural? Funciones del sueño de ondas Algunas otras especies de mamíferos marinos han lentas desarrollado un patrón sorprendente de sueño: los hemisferios cerebrales duermen por turnos. posiblemente porque Exceptuando los efectos del dolor intenso y la necesidad la visión no le resulta útil en este entorno. el delfín del índico nunca la necesidad de dormir. Suponga que va a pasar la noche a casa de un amigo Durante el sueño de ondas lentas. En conse. Obviamente. Fundamentos de fisiología de la conducta 127 I orexina (también llamado hipocretina). Hasta donde sabemos. que duermen sobre una sola pata. probable- El sueño es un fenómeno universal entre los vertebra. el REM favorece el desarrollo del cerebro. amigo padece sonambulismo o un trastorno de conducta mas son más frecuentes en niños. Obsérvese que el sueño de ondas lentas caliente (mamíferos y aves) manifiestan un auténtico tiene lugar en el hemisferio izquierdo y en el derecho de sueño REM. mente porque esta estrategia permite que siempre al dos. Además. en Pakistán (Pilleri. (Tiene un de respirar. Las personas con trastorno de ciado al sueño REM.

128 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos

horas q u e d a r o n sin r e c u p e r a r s e . Sin e m b a r g o , e l p o r -
Figura 4.7 » Sueño en el delfín
centaje d e r e c u p e r a c i ó n n o f u e equivalente para todas
C a d a hemisferio cerebral d u e r m e por separado, probable- las fases de s u e ñ o : s o l o se r e c u p e r ó el 7 p o r c i e n t o de
m e n t e el a n i m a l p e r m a n e c e c o n d u c t u a l m e n t e alerta. las fases 1 y 2, mientras q u e se r e c u p e r ó el 68 p o r c i e n t o
de la fose 4 d e l s u e ñ o de o n d a s lentas y el 53 p o r c i e n t o
del s u e ñ o R E M . O t r o s estudios (entre ellos, el de Kales
y c o i s . , 1 9 7 0 ) o b t u v i e r o n resultados similares, lo c u a l
sugiere q u e la fase 4 d e l s u e ñ o y el s u e ñ o R E M s o n más
i m p o r t a n t e s q u e las otras fases.
¿ Q u é s a b e m o s a c e r c a d e las p o s i b l e s f u n c i o n e s del
s u e ñ o d e o n d a s lentas? ¿ Q u é pasa d u r a n t e é l q u e sea
tan i m p o r t a n t e ? T a n t o e l m e t a b o l i s m o c o m o e l f l u j o
sanguíneo cerebral d e c a e n durante el s u e ñ o de ondas
lentas, d i s m i n u y e n d o d u r a n t e la fase 4 hasta un 75 p o r
c i e n t o r e s p e c t o al nivel de vigilia (Sakai y c o i s . , 1979;
Buchsbaum y cois., 1989; Maquet, 1995). En particu-
lar, las r e g i o n e s q u e tienen el nivel más alto de actividad
d u r a n t e la vigilia p r e s e n t a n el nivel más a l t o de o n d a s
delta — y e l nivel más b a j o d e a c t i v i d a d m e t a b ó l i c a —
laboratorio y o b s e r v a r q u é c a p a c i d a d e s resultan afecta- d u r a n t e el s u e ñ o de o n d a s lentas. A s í pues, la p r e s e n c i a
das. E n t o n c e s p o d r í a m o s d e d u c i r l a f u n c i ó n q u e t i e n e d e actividad delta e n u n a d e t e r m i n a d a r e g i ó n d e l c e r e -
el s u e ñ o . Sin e m b a r g o , los resultados de los estudios de b r o p a r e c e i n d i c a r q u e d i c h a r e g i ó n está d e s c a n s a n d o .
privación d e s u e ñ o n o h a n s i d o tan reveladores c o m o los C o m o se sabe gracias a las o b s e r v a c i o n e s c o m p o r t a m e n -
investigadores h a b í a n supuesto e n u n p r i n c i p i o . tales, d u r a n t e el s u e ñ o de o n d a s lentas las p e r s o n a s no
r e a c c i o n a n a n i n g ú n e s t í m u l o , salvo a los i n t e n s o s ; y si
Estudios con seres humanos Los e s t u d i o s d e pri- se les despierta, actúan de m o d o t o r p e y están c o n f u s a s ,
vación d e s u e ñ o e n seres h u m a n o s n o han o b t e n i d o c o m o si la c o r t e z a c e r e b r a l se h u b i e r a d e s c o n e c t a d o y
p r u e b a s c o n v i n c e n t e s d e q u e este sea n e c e s a r i o p a r a todavía n o h u b i e r a r e a n u d a d o s u f u n c i o n a m i e n t o . A d e -
mantener el funcionamiento normal del cuerpo. Horne más, varios estudios han d e m o s t r a d o q u e p e r d e r una s o l a
(1978) revisó más d e c i n c u e n t a e x p e r i m e n t o s e n los q u e n o c h e de s u e ñ o afecta a la c a p a c i d a d cognitiva de las
se había privado de sueño a personas e i n f o r m ó q u e personas, p o r l o q u e , p o s i b l e m e n t e , e l c e r e b r o necesita
e n l a m a y o r parte d e ellos s e h a b í a e n c o n t r a d o q u e n o e l s u e ñ o para alcanzar s u m á x i m o r e n d i m i e n t o (Harri-
interfería en la c a p a c i d a d de los i n d i v i d u o s para reali- son y H o r n e , 1998; 1 9 9 9 ) . Estas o b s e r v a c i o n e s s u g i e r e n
zar e j e r c i c i o físico. A d e m á s , los estudios no hallaron sig- q u e d u r a n t e la fase 4 de s u e ñ o el c e r e b r o , en e f e c t o , está
nos de u n a respuesta de estrés fisiológico a la privación descansando.
de sueño. Por lo tanto, la f u n c i ó n primordial del s u e ñ o Los ciatos d i s p o n i b l e s en v e r d a d s u g i e r e n q u e el c e r e -
no p a r e c e ser q u e el cuerpo descanse y se r e c u p e r e . Sin bro necesita descansar d e f o r m a p e r i ó d i c a para r e c u p e -
e m b a r g o , las c a p a c i d a d e s cognitivas de los sujetos esta- rarse de los e f e c t o s colaterales adversos de su actividad
b a n afectadas: a l g u n a s p e r s o n a s r e f e r í a n d i s t o r s i o n e s d u r a n t e la vigilia. ¿ P e r o c u á l es la naturaleza de estos
perceptivas, o incluso alucinaciones, y tenían dificul- e f e c t o s adversos? Siegel ( 2 0 0 5 ) p r o p o n e q u e u n o d e los
tades para c o n c e n t r a r s e en tareas mentales. Tal vez el p r o d u c t o s de d e s h e c h o q u e origina la elevada tasa m e t a -
s u e ñ o b r i n d a l a o p o r t u n i d a d p a r a q u e e l c e r e b r o des- bólica q u e se asocia c o n la actividad d e l c e r e b r o d u r a n t e
canse. la vigilia s o n los radicales libres, sustancias q u í m i c a s q u e
¿ Q u é les o c u r r e a los s u j e t o s p r i v a d o s d e s u e ñ o c o n t i e n e n a l m e n o s u n e l e c t r ó n d e s p a r e j a d o . L o s radi-
c u a n d o se les p e r m i t e volver a d o r m i r ? La m a y o r í a de cales libres s o n sustancias m u y o x i d a n t e s ya q u e p u e d e n
ellos d u e r m e más d u r a n t e la p r i m e r a o las d o s p r i m e - unirse c o n e l e c t r o n e s de otras m o l é c u l a s y d a ñ a r las c é l u -
ras n o c h e s , p e r o n u n c a r e c u p e r a n la totalidad del s u e ñ o las e n las q u e s e e n c u e n t r a n , p r o c e s o c o n o c i d o c o m o
p e r d i d o . E n u n caso d i g n o d e m e n c i ó n , u n m u c h a c h o estrés oxidativo. Pues b i e n , d u r a n t e el s u e ñ o de o n d a s len-
d e 1 7 a ñ o s p e r m a n e c i ó despierto d u r a n t e 264 h o r a s d e tas, la d i s m i n u c i ó n de la tasa de m e t a b o l i s m o p e r m i t e
f o r m a q u e p u d o o b t e n e r un lugar en el Libro Guinness q u e los m e c a n i s m o s d e restauración d e las células des-
de los récords mundiales ( G u l e v i c h , D e m e n t y J o h n s o n , truyan los radicales libres, i m p i d i e n d o así sus e f e c t o s
1 9 6 6 ) . D e s p u é s d e esta p r o e z a , e l m u c h a c h o d u r m i ó nocivos. En e f e c t o , R a m a n a t h a n y cois. ( 2 0 0 2 ) e n c o n t r a -
d u r a n t e a l g o m e n o s d e 1 5 h o r a s y s e d e s p e r t ó sintién- ron pruebas d e q u e u n a privación p r o l o n g a d a d e l s u e ñ o
d o s e b i e n . L a s e g u n d a n o c h e d u r m i ó a l g o más d e 1 0 causa u n a u m e n t o d e los radicales libres e n e l c e r e b r o
horas, y la tercera un p o c o m e n o s de 9 horas. Unas 67 de las ratas y p r o v o c a estrés oxidativo.

Fundamentos de fisiología de la conducta 129

Un trastorno neurológico hereditario, llamado de las ratas parecían normales y no había signos obvios
insomnio familiar letal, ocasiona lesiones en regiones de inflamación o daño en otros órganos internos. Los
del tálamo (Sforza y cois., 1995; Gallassi y cois., 1996; niveles de hormonas relacionadas con el estrés que pre-
Montagna y cois., 2003). Los síntomas de este trastorno, sentaban los animales no eran inusualmente altos, por
que se relaciona con la enfermedad de Creuzfeldt-Jacob lo que las muertes no podían atribuirse al mero estrés.
y la encefalopatía espongiforme bovina («enfermedad Si se les había dado una dieta hipercalórica para com-
de las vacas locas»), incluyen problemas de atención y pensar el aumento de su índice metabólico, las ratas
memoria, a los que sigue un estado de confusión seme- vivían más tiempo, pero acababan falleciendo (Everson
jante a un sueño, pérdida de control del sistema neu- y Wehr, 1993). Como veremos más adelante en este capí-
rovegetativo y del sistema endocrino, aumento de la tulo, el daño de determinadas partes del cerebro causa
temperatura corporal e insomnio. Los primeros signos insomnio y si los animales no se recuperan de su falta de
de alteración del sueño son disminución de los spindles sueño, mueren.
y de los complejos K. A medida que el trastorno evolu- Como acabamos de ver, los síntomas del trastorno
ciona, el sueño de ondas lentas llega a desaparecer por neurodegenerativo llamado insomnio familiar letal son
completo y tan solo persisten breves episodios de sueño similares a los efectos de la privación de sueño forzada
REM (sin la atonía muscular asociada). Como su nom- en ratas. Budka y cois. (1998) informaron de otra seme-
bre indica, el trastorno es mortal, aunque no se sabe si janza. Estos investigadores estudiaron a cinco pacientes
el insomnio, producido por el daño cerebral, contribuye con insomnio familiar letal que, junto con insomnio,
a los demás síntomas y a la muerte del paciente. No obs- pérdida de memoria y disfunción del sistema neuro-
tante, como se verá en el próximo apartado, cuando se vegetativo, presentaban una importante pérdida de
mantiene despierto indefinidamente a un animal de peso.
laboratorio, este también muere.
Schenkein y Montagna (2006a, 2006b) describieron Efectos del ejercicio sobre el sueño
el caso de un hombre diagnosticado de un tipo de insom-
nio familiar letal que habitualmente causa la muerte en Los estudios de privación de sueño con sujetos huma-
un período de doce meses. Debido a que varios familia- nos sugieren que el cerebro puede necesitar sueño de
res habían fallecido por este trastorno, el hombre que- ondas lentas para recuperarse de las actividades del día.
ría saber qué es lo que debía esperar y solicitó la ayuda Otra forma de determinar si el sueño es necesario para
de varios médicos para que le administraran medicinas y que se restablezca el funcionamiento fisiológico es exa-
tratamientos destinados a hacerle dormir. Durante varios minar los efectos de la actividad del día sobre el sueño
meses los tratamientos le ayudaron a dormir y el sujeto nocturno. Si la función del sueño consiste en compen-
sobrevivió un año más de lo que se hubiera esperado. sar los efectos de la actividad desarrollada en las horas
Se necesitarán estudios posteriores para determinar si de vigilia, cabría esperar que el sueño y el ejercicio estu-
el aumento del tiempo de supervivencia fue consecuen- vieran relacionados. Esto es, deberíamos dormir más
cia directa del aumento del sueño. En cualquier caso, su después de un día de intenso ejercicio físico que des-
calidad de vida durante la mayor parte del período de su pués de un día pasado tranquilamente ante una mesa
enfermedad mejoró considerablemente. de oficina.
Sin embargo, los datos sobre la relación existente
Estudios con onimales de laboratorio Rechts- entre sueño y ejercicio no son muy concluyentes. Por
chaffen y su equipo (Rechtschaffen y cois., 1983, 1989; ejemplo, Ryback y Lewis (1971) no observaron cam-
Rechtschaffen y Bergman 1995, 2002) idearon un proce- bios en el sueño de ondas lentas ni en el sueño REM de
dimiento para impedir dormir a ratas sin forzarlas a hacer sujetos sanos que estuvieron seis semanas descansando
ejercicio físico continuamente. (Un grupo control de ani- en la cama. Si el sueño repone el desgaste, podríamos
males hizo la misma cantidad de ejercicio que el grupo esperar que estas personas hubieran dormido menos.
experimental, pero pudo dormir el tiempo normal). Adey, Bors y Porter (1968) estudiaron el sueño de per-
Los efectos de la privación de sueño fueron graves. sonas tetrapléjicas y parapléjicas totalmente inmóviles y
Así, mientras que los animales de control se mantuvie- solo observaron una pequeña disminución del sueño
ron en perfecto estado de salud, los experimentales de ondas lentas en comparación con personas no lesio-
parecían enfermos y dejaron de mostrar la conducta de nadas. Así pues, aunque el sueño sin duda proporciona
acicalarse la piel. Se debilitaron, perdieron la coordina- descanso al organismo, su función básica parece ser
ción y la capacidad de regular su temperatura corporal. otra.
Aunque empezaron a comer mucho más de lo normal,
su índice metabólico llegó a ser tan alto que siguie-
insomnio familiar letal Trastorno heredado, letal, que se caracte-
ron perdiendo peso. Finalmente, las ratas murieron. riza por insomnio progresivo.
La causa de la muerte no está aún clara. Los cerebros

130 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos

Efectos de la actividad mental sobre Funciones del sueño REM
el sueño
Está claro que el sueño REM es un período de intensa
Si la principal función del sueño de ondas lentas es per- actividad fisiológica: los ojos se mueven rápidamente, la
mitir que el cerebro descanse y se recupere de la acti- frecuencia cardiaca muestra aceleraciones y desacelera-
vidad diaria, entonces cabría esperar que una persona ciones repentinas, la respiración se vuelve irregular y el
pase más tiempo en sueño de ondas lentas después de un cerebro aumenta su actividad. Por tanto, no sería razo-
día de intensa actividad cerebral. Las tareas que requie- nable esperar que tuviera las mismas funciones que el
ren un estado de alerta y actividad mental aumentan el sueño de ondas lentas. En uno de los primeros estudios
metabolismo de glucosa en el cerebro (Roland, 1984), sobre los efectos de la privación de sueño REM (Dement,
y el aumento más significativo se produce en los lóbu- 1960) se observó que a medida que la privación avan-
los frontales, donde la actividad de ondas lentas es más zaba, había que despertar a los sujetos desde esta fase
intensa durante el sueño No REM. En un experimento del sueño con mayor frecuencia; es decir, se acrecen-
que apoya esta interpretación, Huber y cois. (2004) taba la «presión» para entrar en sueño REM. Además,
hicieron que los sujetos realizaran una tarea de aprendi- tras varios días de privación de sueño REM, los sujetos
zaje motor justo antes de dormir. La tarea requería que presentaban un fenómeno de rebote cuando se les per-
realizaran con la mano movimientos cuya dirección se mitía dormir normalmente: presentaban un porcen-
indicaba en un panel. Durante el sueño, los sujetos mos- taje mucho mayor de lo normal del sueño de la noche
traron una actividad de ondas lentas incrementada en la de recuperación en sueño REM. Dicho rebote sugiere
región del neocórtex que se activó mientras estaban rea- que se necesita una cierta cantidad de sueño REM —en
lizando la tarea. Probablemente, el aumento de activi- otras palabras, que el sueño REM está controlado por
dad de estas neuronas corticales requirió más descanso un mecanismo regulador—. Por tanto, si la privación
durante el sueño de la siguiente noche. En un estudio selectiva produce una falta de sueño REM, esta falta se
de seguimiento, realizado por Huber y cois. (2006), se compensa más tarde, cuando se permite un sueño sin
encontró que inmovilizar el brazo de un sujeto durante interrupciones.
doce horas producía el efecto opuesto: durante el sueño Durante mucho tiempo a los investigadores les ha
la persona presentaba menos actividad de ondas lentas sorprendido que la proporción mayor de sueño REM se
en las regiones del neocórtex que reciben información produzca durante la fase más activa del desarrollo cere-
somatosensitiva de dicho brazo y controlan sus movi- bral. Pudiera ser, por lo tanto, que el sueño REM inter-
mientos. venga en este proceso (Siegel, 2005). De hecho, las crías
En un ingenioso estudio, Horne y Minard (1985) de animales que han nacido con un cerebro bien desa-
hallaron un m o d o de aumentar la actividad mental rrollado pasan menos tiempo en sueño REM que los ani-
que no afecta a la actividad física ni provoca estrés. males que han nacido con un cerebro inmaduro. Por
Estos investigadores pidieron a sujetos que se presenta- ejemplo, los cerdos de Guinea, que nacen con dientes,
ran a un experimento en el que se suponía que debían garras y pelaje y que pueden anclar a la hora de su naci-
pasar unas pruebas destinadas a evaluar capacidades miento, pasan alrededor de una hora diaria en sueño
de lectura. Pero cuando se presentaron, se les dijo que REM (Jouvet-Mounier, Astic y Lacote, 1970). Por lo con-
los planes habían cambiado y se les invitó a pasar un trario, los hurones, que nacen con un cerebro menos
día fuera a cargo de los investigadores. (No es de sor- desarrollado, pasan unas seis horas diarias en sueño
prender que los sujetos aceptaran de buen g r a d o ) . REM (Jha, Coleman y Frank, 2006). Los seres humanos
Pasaron el día visitando una exposición de arte, un también nacen con un cerebro inmaduro. Los estudios
centro comercial, un museo, un parque de atraccio- con fetos y bebés humanos nacidos prematuramente
nes, un zoo y una interesante mansión. Después de un indican que el sueño REM comienza a manifestarse 30
pintoresco paseo en c o c h e por el campo vieron una semanas después de la concepción y alcanza su valor
película en un cine local. Se les llevó en c o c h e de un máximo en torno a las 40 semanas (Roffwarg, Muzio y
lugar a otro y, desde luego, su temperatura corporal Dement, 1966; Petre-Quadens y De Lee, 1974; Inoue y
no aumentó debido al ejercicio. Después de la película cois., 1986). Alrededor del 70 por ciento del sueño de
volvieron al laboratorio de sueño. Dijeron que esta- un niño recién nacido consiste en sueño REM. A los seis
ban cansados y se durmieron pronto. La duración de meses de edad, esta proporción ha descendido a un 30
su sueño fue normal y se despertaron descansados. Sin
embargo, su sueño de ondas lentas —en particular, la fenómeno de rebote Aumento de la frecuencia o la intensidad de
fase 4— aumentó. Después de todo este ejercicio men- un fenómeno después de que se haya suprimido temporalmente.
tal, parece ser que el cerebro necesitaba más descanso Ibr ejemplo, el aumento de sueño REM que se observa después de
un período de privación dd mismo.
de lo normal.

Fundamentos de fisiología de la conducta 131

p o r c i e n t o . A los o c h o a ñ o s , s e h a r e d u c i d o a u n 2 2 p o r q u e contribuyen a la consolidación de la m e m o r i a decla-
ciento, y al final de la vida adulta es m e n o r del 15 p o r rativa y d e l a n o d e c l a r a t i v a ?
c i e n t o . Está c l a r o q u e e x i s t e u n a r e l a c i ó n e n t r e e l d e s a - P o d r í a m o s h a b e r p e n s a d o q u e e l s u e ñ o R E M esta-
rrollo d e l c e r e b r o y el s u e ñ o R E M . ría a s o c i a d o c o n la m e m o r i a declarativa y el s u e ñ o de
Pero si la f u n c i ó n del sueño R E M es favorecer el o n d a s lentas c o n l a n o declarativa. Sin e m b a r g o , o c u r r e
desarrollo del c e r e b r o , ¿ p o r q u é los adultos tienen j u s t o lo contrario. Revisemos los datos de d o s estudios
sueño R E M ? U n a posibilidad es q u e el s u e ñ o R E M faci- q u e e x a m i n a r o n l o s e f e c t o s d e u n a b r e v e siesta d i u r n a
lite l o s g r a n d e s c a m b i o s c e r e b r a l e s q u e o c u r r e n d u r a n t e en la consolidación de la m e m o r i a . Mednick, Nakayama
e l d e s a r r o l l o , p e r o t a m b i é n facilita a l g u n o s c a m b i o s m á s y S t i c k g o l d ( 2 0 0 3 ) h i c i e r o n q u e los s u j e t o s a p r e n d i e r a n
sencillos responsables del aprendizaje q u e se p r o d u c e n u n a t a r e a d e d i s c r i m i n a c i ó n v i s u a l n o d e c l a r a t i v a a las
en etapas posteriores de la vida. C o m o v e r e m o s en el 9 a. m. La capacidad de los sujetos para realizar d i c h a
siguiente a p a r t a d o , los d a t o s existentes s u g i e r e n q u e e l t a r e a s e e x a m i n ó 1 0 h o r a s d e s p u é s , a las 7 p . m . A l g u -
s u e ñ o R E M facilita e l aprendizaje ( a u n q u e t a m b i é n l o n o s , p e r o n o t o d o s , d e l o s s u j e t o s d u r m i e r o n u n a siesta
hace el s u e ñ o de o n d a s lentas). de 90 minutos durante el día entre el entrenamiento en
la tarea y la p r u e b a de evaluación del r e n d i m i e n t o . L o s

Sueño y aprendizaje investigadores registraron e l E E G d e los sujetos m i e n t r a s
d o r m í a n para d e t e r m i n a r cuáles d e ellos h a b í a n t e n i d o
sueño REM y cuáles no (obviamente, todos habían
Las i n v e s t i g a c i o n e s r e a l i z a d a s t a n t o c o n s e r e s h u m a n o s
t e n i d o s u e ñ o d e o n d a s lentas, y a q u e esta fase d e l s u e ñ o
c o m o c o n animales de laboratorio indican q u e el s u e ñ o
siempre o c u r r e antes d e l s u e ñ o REM en individuos
hace algo más que permitir que el cerebro descanse:
s a n o s ) . Y e n c o n t r a r o n q u e el r e n d i m i e n t o de los suje-
t a m b i é n a y u d a a la c o n s o l i d a c i ó n de la m e m o r i a a largo
t o s q u e n o h a b í a n d o r m i d o e s a siesta f u e p e o r c u a n d o
plazo (Marshall y B o r n , 2007). De h e c h o , el s u e ñ o de
s e les e x a m i n ó a las 7 p . m . d e l o q u e h a b í a s i d o a l f i n a l
o n d a s lentas y e l s u e ñ o R E M j u e g a n p a p e l e s d i f e r e n t e s
del e n t r e n a m i e n t o . Los sujetos q u e solo h a b í a n t e n i d o
en la consolidación de la m e m o r i a .
s u e ñ o d e o n d a s lentas r i n d i e r o n a p r o x i m a d a m e n t e l o
C o m o v e r e m o s e n e l C a p í t u l o 8 , existen d o s c a t e g o - mismo en la prueba que lo que habían rendido al final
r í a s p r i n c i p a l e s d e m e m o r i a a l a r g o p l a z o : l a memoria d e l e n t r e n a m i e n t o . Sin e m b a r g o , e l r e n d i m i e n t o d e los
declarativa (también llamada memoria explícita) y la me mo- sujetos q u e h a b í a n t e n i d o s u e ñ o R E M fue significativa-
lía no declarativa (también llamada memoria implícita). La m e n t e m e j o r . A s í p u e s , e l s u e ñ o R E M facilitó m a r c a d a -
m e m o r i a declarativa incluye aquellos recuerdos de los mente la consolidación de la m e m o r i a de un recuerdo
c u a l e s p u e d e h a b l a r l a g e n t e , tales c o m o los d e e p i s o - n o d e c l a r a t i v a ( v é a s e l a Figura 4 . 8 ) .
dios p a s a d o s d e s u vida. T a m b i é n incluye r e c u e r d o s d e
las r e l a c i o n e s e n t r e e s t í m u l o s o a c o n t e c i m i e n t o s , c o m o
relaciones espaciales entre d e m a r c a c i o n e s o zonas q u e
Figura 4.8 » Sueño REM y aprendizaje
nos permiten navegar u orientarnos en nuestro entorno. El rendimiento del sujeto en una tarea de discriminación
L a m e m o r i a n o declarativa incluye los r e c u e r d o s q u e s e visual no declarativa ú n i c a m e n t e m e j o r ó d e s p u é s de una
han adquirido mediante experiencia y práctica q u e no siesta de 90 minutos en la q u e h u b o tanto s u e ñ o de o n d a s
implican necesariamente un intento de «memorizar» la lentas (SOL) c o m o s u e ñ o REM.
i n f o r m a c i ó n , tales c o m o a p r e n d e r a c o n d u c i r u n a u t o -
móvil, lanzar y c o g e r u n a pelota o r e c o n o c e r la cara de (Modificado de Mednick, S., Nakayama, K. y Stickgold, R., en Nature
una persona. Los estudios han e n c o n t r a d o q u e el s u e ñ o Neurosáence, 2003, 6,697-698.)
de o n d a s lentas y el s u e ñ o R E M j u e g a n p a p e l e s d i f e r e n -
tes e n l a c o n s o l i d a c i ó n d e l a m e m o r i a d e c l a r a t i v a y l a n o
declarativa.

A n t e s d e e x p o n e r los resultados d e estos estudios, a n a -
licemos e l nivel d e c o n s c i e n c i a d e u n a p e r s o n a s u m i d a
e n c a d a u n a d e estas f a s e s d e l s u e ñ o . D u r a n t e e l s u e ñ o
R E M , la p e r s o n a suele t e n e r un alto nivel de c o n s c i e n -
cia. A s í , s i d e s p e r t a m o s a a l g u i e n d u r a n t e e l s u e ñ o R E M
estará a l e r t a y d e s p e j a d o y c a s i s i e m p r e p o d r á d e s c r i b i r
los detalles d e l s u e ñ o q u e está t e n i e n d o . S i n e m b a r g o ,
si le d e s p e r t a m o s d u r a n t e el s u e ñ o de o n d a s lentas se
encontrará aturdido y c o n f u s o y p o r lo general no podrá
decirnos n a d a de lo q u e estaba o c u r r i e n d o en su m e n t e .
A s í p u e s , ¿ c u á l e s s o n , e n s u o p i n i ó n , las f a s e s d e l s u e ñ o

132 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos

En el s e g u n d o e s t u d i o , T u c k e r y cois. ( 2 0 0 6 ) entre-
Figura 4.9 » Papel del sueño de ondas lentas
n a r o n a s u j e t o s en d o s tareas: u n a tarea d e c l a r a t i v a
oí el aprendizaje
( a p r e n d e r u n a lista de pares de palabras) y una tarea no
declarativa ( a p r e n d e r a trazar el c o n t o r n o de un d i b u j o Los sujetos a p r e n d i e r o n u n a tarea de a p r e n d i z a j e declarati-
m i r a n d o este e n u n e s p e j o — d i b u j o e n e s p e j o — ) . Des- vo (lista de pares de palabras) y una tarea de a p r e n d i z a j e no
pués de e l l o , se les p e r m i t i ó a a l g u n o s sujetos d o r m i r declarativo (dibujo en espejo). Después de u n a siesta en la
u n a siesta de a p r o x i m a d a m e n t e u n a h o r a , se registró su q u e ú n i c a m e n t e hubo s u e ñ o de o n d a s lentas, solo demos-
traron un mejor rendimiento los sujetos q u e habían apren-
E E G y s e les d e s p e r t ó antes d e q u e e n t r a r a n e n s u e ñ o
dido la tarea de a p r e n d i z a j e declarativo, en c o m p a r a c i ó n
REM. Seis h o r a s d e s p u é s d e l e n t r e n a m i e n t o , se e x a m i n ó
con los sujetos q u e h a b í a n permanecido despiertos.
el r e n d i m i e n t o de los sujetos en las d o s tareas. L o s inves-
t i g a d o r e s hallaron q u e , e n c o m p a r a c i ó n c o n los sujetos
q u e h a b í a n p e r m a n e c i d o d e s p i e r t o s , u n a siesta c o m -
puesta tan s o l o p o r s u e ñ o d e o n d a s lentas a u m e n t a b a e l
r e n d i m i e n t o de los sujetos en la tarea declarativa, p e r o
no tenía e f e c t o s en la no declarativa (véase la Figura 4.9).
D e m o d o q u e estos d o s e x p e r i m e n t o s ( y otros m u c h o s
que no se describen aquí) indican que el sueño REM
facilita la c o n s o l i d a c i ó n de la m e m o r i a no declarativa y
q u e el s u e ñ o de o n d a s lentas facilita la c o n s o l i d a c i ó n de
l a m e m o r i a declarativa. U n ú l t i m o e x p e r i m e n t o s o b r e
este t e m a : P e i g n e u x y cois. ( 2 0 0 4 ) h i c i e r o n q u e sujetos
h u m a n o s a p r e n d i e r a n u n trayecto e n u n a ciudad d e rea-
lidad virtual, tarea m u y p a r e c i d a a la q u e lleva a c a b o
una p e r s o n a c u a n d o a p r e n d e u n trayecto e n u n a c i u -
d a d real. Así, h a d e a p r e n d e r localizaciones relativas d e
zonas y calles q u e las c o n e c t a n d e m a n e r a q u e p u e d a
e n c o n t r a r u n lugar d e t e r m i n a d o c u a n d o e l e x p e r i m e n -
t a d o r l e sitúa e n diversos p u n t o s d e partida. C o m o vere-
m o s en el Capítulo 8, el h i p o c a m p o j u e g a un p a p e l clave
en aprendizajes de este tipo. P e i g n e u x y sus colegas uti- e l s u e ñ o e l c e r e b r o repasa l a i n f o r m a c i ó n q u e h a a d q u i -
lizaron p r u e b a s d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l d e l c e r e b r o rido d u r a n t e la vigilia p r e c e d e n t e .
p a r a d e t e r m i n a r e l g r a d o d e actividad c e r e b r a l r e g i o - M u c h o s estudios c o n animales d e laboratorio han
nal, e n c o n t r a n d o q u e se activaban las mismas r e g i o n e s registrado d i r e c t a m e n t e l a actividad d e n e u r o n a s i n d i -
del h i p o c a m p o d u r a n t e e l a p r e n d i z a j e d e l a ruta q u e viduales d e l c e r e b r o d e u n animal. T a m b i é n estos estu-
d u r a n t e e l s u e ñ o d e o n d a s lentas d e l a n o c h e siguiente dios indican q u e al p a r e c e r el c e r e b r o repasa d u r a n t e el
al a p r e n d i z a j e . Esta p a u t a no se e n c o n t r ó d u r a n t e el s u e ñ o d e o n d a s lentas l a i n f o r m a c i ó n a p r e n d i d a r e c i e n -
s u e ñ o REM. De esto se d e s p r e n d e q u e , a u n q u e las per- t e m e n t e . En el C a p í t u l o 8 se revisan estos d a t o s y se
sonas a las q u e se despierta d u r a n t e el s u e ñ o de o n d a s d e s c r i b e n las investigaciones s o b r e los principales m e c a -
lentas rara vez d i c e n q u e h a n estado s o ñ a n d o , d u r a n t e nismos cerebrales.

Fundamentos de fisiología de la conducta 133

acaban por morir. Sus síntomas incluyen un aumento sueño de ondas lentas facilita el aprendizaje declara-
de la temperatura corporal y del metabolismo, ingesta tivo.
voraz y pérdida de peso, pero no signos claros de una
respuesta de estrés. Cuestión para reflexionar
La principal función del sueño no parece ser dar al Los datos expuestos en este apartado sugieren que la
organismo una oportunidad para que se reponga del principal función del sueño es permitir que el cerebro
desgaste que ha tenido durante las horas de vigilia. Los descanse. Pero ¿podría tener el sueño otras funciones?,
cambios en la cantidad de ejercicio físico que realiza ¿podría servir, por ejemplo, como una respuesta adap-
una persona no alteran significativamente la cantidad tativa, al mantener a los animales fuera de peligro al
de sueño que esta necesita en la noche siguiente. En tiempo que proporciona cierto reposo cerebral? El inves-
lugar de ello, la función más importante del sueño de tigador del sueño William Dement señaló que una de las
ondas lentas parece ser disminuir el metabolismo del funciones de los pulmones es la comunicación. Obvia-
cerebro y permitirle que descanse. A favor de esta hipó- mente, la función primordial de nuestros pulmones es
tesis, hay investigaciones que han demostrado que, proporcionar oxígeno y eliminar el dióxido de carbono,
en efecto, el sueño de ondas lentas reduce el metabo- y esta función explica la evolución del sistema respirato-
lismo cerebral y que un aumento de actividad mental rio. Pero podemos utilizar asimismo nuestros pulmones
(el experimento de la invitación sorpresa) puede ocasio- para hacer vibrar nuestras cuerdas vocales y generar los
nar un aumento del sueño de ondas lentas en la noche sonidos que utilizamos para hablar, de modo que tam-
siguiente. bién juegan un papel en la comunicación. Otras funcio-
Las funciones del sueño REM se conocen aún menos nes de nuestros pulmones son calentar nuestras manos
que las del sueño de ondas lentas. Puede favorecer el frías (soplando en ellas), avivar fuegos al soplar sobre car-
desarrollo cerebral y el aprendizaje. Tanto el sueño REM bones encendidos o apagar velas. Bajo esta perspectiva,
como el sueño de ondas lentas favorecen el aprendizaje: ¿podría pensar el lector en algunas otras funciones úti-
el sueño REM facilita el aprendizaje no declarativo y el les del sueño?

durante las horas de vigilia—. ¿Cuál podría ser este
MECANISMOS FISIOLÓGICOS mecanismo?
La explicación más sencilla sería que el organismo
DEL SUEÑO Y LA VIGILIA durante la vigilia produce una sustancia que induce el
sueño, que se va acumulando y que se elimina durante el
Hasta ahora se ha analizado la naturaleza del sueño, los sueño. Cuanto más tiempo permanezca alguien despierto,
problemas a él asociados y sus funciones. Ahora es el más tiempo deberá dormir para que se degrade esa sus-
momento de examinar lo que han descubierto los expe- tancia. Y dado que la privación de sueño REM produce
rimentadores sobre los mecanismos fisiológicos respon- una deuda de sueño independiente, ha de haber dos sus-
sables de la conducta de dormir y de su contrapartida, la tancias, una para cada tipo de sueño (REM o No REM).
vigilia con alerta. ¿Dónde podrían producirse estas sustancias? No
parecen encontrarse en la circulación general del orga-
nismo. Como se vio anteriormente, los hemisferios
Control químico del sueño cerebrales del delfín morro de botella duermen en
momentos diferentes (Mukhametov, 1984); por lo tanto,
Como se ha visto, el sueño es un proceso regulado; es si el sueño estuviera controlado por sustancias químicas
decir, si a un organismo se le priva de sueño de ondas existentes en la sangre, ambos hemisferios dormirían al
lentas o de sueño REM, cuando se le permita dormir mismo tiempo. Esta observación sugiere que si el sueño
recuperará al menos una parte del sueño perdido. está controlado por sustancias químicas, estas se produ-
Además, la cantidad de sueño de ondas lentas que cen en el interior del cerebro y actúan allí. Oleksenko y
tiene una persona durante una siesta diurna se des- cois. (1992) obtuvieron pruebas indicativas de que cada
cuenta de la cantidad de este tipo de sueño que ten- hemisferio cerebral contrae su propia deuda de sueño.
drá durante la noche siguiente (Karacan y cois., 1970). Para ello, impidieron el sueño de un delfín morro de
Estos hechos sugieren que existe un mecanismo fisio- botella solo en un hemisferio y cuando dejaron que el
lógico que controla la cantidad de sueño que necesita animal durmiera normalmente observaron un rebote de
un organismo —en otras palabras, lleva la cuenta de la sueño de ondas lentas solo en el hemisferio que había
cantidad de falta o «deuda» de sueño que adquirimos sido privado de sueño.

134 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos

Benington, Kodali y Heller (1995) sugirieron que Acetilcolina
un neurotransmisor nucleósido, la adenosina, podría
d e s e m p e ñ a r una i m p o r t a n t e f u n c i ó n e n e l c o n t r o l d e l U n o d e los principales neurotransmisores i m p l i c a d o s e n
s u e ñ o , y los estudios p o s t e r i o r e s h a n a p o y a d o su h i p ó - el nivel de activación ( e s p e c i a l m e n t e , de la corteza c e r e -
tesis. L o s astrocitos m a n t i e n e n u n a p e q u e ñ a reserva d e bral) es la acetilcolina. D o s g r u p o s de n e u r o n a s c o l i n é r -
nutrientes e n f o r m a d e g l u c ó g e n o — u n h i d r a t o d e car- gicas, u n o l o c a l i z a d o en la p r o t u b e r a n c i a y o t r o en el
b o n o insoluble que también se almacena en el hígado p r o s e n c é f a l o basal, p r o d u c e n activación y d e s i n c r o n i z a -
y los m ú s c u l o s — , q u e en p e r í o d o s de a u m e n t o de la c i ó n cortical c u a n d o se estimulan (Jones, 1990; Steriade,
actividad c e r e b r a l se c o n v i e r t e en c o m b u s t i b l e p a r a las 1 9 9 6 ) , mientras q u e un tercer g r u p o , situado en el sep-
n e u r o n a s . A s í , u n a vigilia p r o l o n g a d a causa u n a dismi- tum m e d i a l , c o n t r o l a la actividad del h i p o c a m p o .
n u c i ó n del nivel d e g l u c ó g e n o e n e l c e r e b r o ( K o n g y D e s d e h a c e t i e m p o los investigadores s a b e n q u e los
c o i s . , 2 0 0 2 ) , l o q u e a s u vez p r o v o c a u n i n c r e m e n t o agonistas c o l i n é r g i c o s d i s m i n u y e n los s i g n o s E E G d e
d e l nivel d e a d e n o s i n a e x t r a c e l u l a r , l o c u a l e j e r c e u n activación cortical y q u e los antagonistas c o l i n é r g i c o s los
e f e c t o i n h i b i d o r s o b r e l a a c t i v i d a d n e u r a l . Esta a c u - a u m e n t a n ( V a n d e r w o l f , 1 9 9 2 ) . Marrosu y cois. ( 1 9 9 5 )
m u l a c i ó n d e a d e n o s i n a a c t ú a c o m o u n a sustancia q u e utilizaron s o n d a s de microdiálisis para cuantifícar la libe-
i n d u c e e l s u e ñ o . D u r a n t e e l s u e ñ o d e o n d a s lentas, las ración d e acetilcolina e n e l h i p o c a m p o y e l n e o c ó r t e x ,
n e u r o n a s del c e r e b r o d e s c a n s a n y l o s a s t r o c i t o s r e n u e - d o s r e g i o n e s cuya actividad se relaciona e s t r e c h a m e n t e
van s u a l m a c é n d e g l u c ó g e n o ( B a s h e e r y c o i s . , 2 0 0 4 ; c o n el nivel de alerta y a c t i v a c i ó n c o m p o r t a m e n t a l de
W i g r e n y c o i s . , 2 0 0 7 ) . Si la vigilia se p r o l o n g a , se a c u - u n a n i m a l . E n c o n t r a r o n q u e los niveles d e A C h e n estas
m u l a a ú n más a d e n o s i n a , l o c u a l i n h i b e l a a c t i v i d a d regiones eran altos tanto durante la vigilia c o m o d u r a n t e
n e u r a l y p r o d u c e los e f e c t o s c o g n i t i v o s y e m o c i o n a l e s el s u e ñ o R E M — p e r í o d o s durante los cuales el E E G p r e -
q u e s e o b s e r v a n d u r a n t e l a p r i v a c i ó n d e l s u e ñ o . (La sentaba actividad d e s i n c r o n i z a d a — , p e r o bajos d u r a n t e
c a f e í n a b l o q u e a los r e c e p t o r e s d e a d e n o s i n a . N o h a c e el s u e ñ o de o n d a s lentas (véase la Figura 4.10).
falta e x p l i c a r los e f e c t o s d e l a c a f e í n a s o b r e l a falta d e Rasmusson, Clow y Szerb (1994) estimularon eléc-
sueño). tricamente una región de la protuberancia dorsal,
L a f u n c i ó n d e l a a d e n o s i n a e n tanto q u e f a c t o r p r o - h a l l a n d o q u e la e s t i m u l a c i ó n activaba la corteza c e r e b r a l
m o t o r d e l s u e ñ o s e e x p o n d r á más adelante e n este capí- y a u m e n t a b a la l i b e r a c i ó n de acetilcolina en esa r e g i ó n
tulo, en el apartado d e d i c a d o al control neural d e l e n u n 3 5 0 p o r c i e n t o ( m e d i d o m e d i a n t e s o n d a s d e diáli-
sueño. sis). U n g r u p o d e n e u r o n a s c o l i n é r g i c a s localizadas e n e l

Control neural del arousal Figura 4.10 » Acetilcolina y ciclo vigilia-sueño

El gráfico muestra la liberación de acetilcolina en la c o r t e
C o m o h e m o s visto, e l s u e ñ o n o e s u n e s t a d o u n i t a r i o ,
za y el h i p o c a m p o durante el ciclo vigilia-sueño. SOL: sue-
s i n o q u e s e c o m p o n e d e varias fases d i f e r e n t e s c o n
ño de o n d a s lentas; VT: vigilia tranquila; VA: v i g i l i a activa, y
características m u y distintas. El e s t a d o de vigilia, asi-
REM: sueño REM.
m i s m o , t a m p o c o es u n i f o r m e ; algunas veces estamos
alerta y a t e n t o s , m i e n t r a s q u e otras a p e n a s n o s ciamos (Modificado de Marrosu, F., Portas, C., Mascia, M. S., Casu, M. A. et
c u e n t a d e l o q u e o c u r r e a n u e s t r o a l r e d e d o r . P o r des- al., en Brain Research, 1995,671,329-332.)
c o n t a d o , la s o m n o l e n c i a a f e c t a a la vigilia: si esta-
mos tratando de mantenernos despiertos, el esfuerzo
p u e d e d i s m i n u i r nuestra c a p a c i d a d p a r a c o n c e n t r a r -
n o s e n otras cosas. P e r o las o b s e r v a c i o n e s d e l a v i d a
diaria s u g i e r e n q u e , i n c l u s o c u a n d o n o e s t a m o s s o m -
n o l i e n t o s , n u e s t r o n i v e l d e a l e r t a p u e d e variar. P o r
e j e m p l o , c u a n d o vemos a l g o m u y interesante ( o ate-
rrador, o s i m p l e m e n t e s o r p r e n d e n t e ) sentimos q u e
n o s a c t i v a m o s y s o m o s más c o n s c i e n t e s d e l o q u e n o s
rodea.
Circuitos d e n e u r o n a s q u e segregan a l m e n o s c i n c o
neurotransmisores diferentes intervienen en algún
a s p e c t o d e l nivel d e alerta y vigilia d e u n a n i m a l — l o q u e
f r e c u e n t e m e n t e se d e n o m i n a arousal (o nivel de activa- adenosina Neuromodulador que liberan las neuronas relacionadas
con niveles elevados de acdvidad metabólica. Puede desempeñar un
c i ó n ) — : a c e t i l c o l i n a , n o r a d r e n a l i n a , s e r o t o n i n a , hista-
papel importante en el inicio del sueño.
mina y orexina.

Fundamentos de fisiología de la c o n d u c t a 135

p r o s e n c é f a l o basal constituye u n a parte e s e n c i a l de la vía L a m a y o r í a d e los i n v e s t i g a d o r e s o p i n a n q u e l a acti-
r e s p o n s a b l e d e este e f e c t o . S i esas n e u r o n a s s e d e s a c t i v a - v i d a d d e las n e u r o n a s n o r a d r e n é r g i c a s d e l L C r e f u e r z a
ban m e d i a n t e l a i n f u s i ó n d e u n a n e s t é s i c o l o c a l o d e f á r - l a vigilia d e u n a n i m a l , s u c a p a c i d a d d e p r e s t a r a t e n c i ó n
m a c o s q u e b l o q u e a n l a t r a n s m i s i ó n s i n á p t i c a , los e f e c t o s a los e s t í m u l o s d e l e n t o r n o . P o r e j e m p l o , A s t o n J o n e s y
a c t i v a d o r e s d e l a e s t i m u l a c i ó n p o n tina s e a b o l í a n . L e e y cois. (1994) registraron la actividad eléctrica de n e u r o n a s
c o i s . ( 2 0 0 4 ) e n c o n t r a r o n q u e l a m a y o r í a d e las n e u r o - n o r a d r e n é r g i c a s d e l L C e n m o n o s m i e n t r a s e s t o s realiza-
nas d e l p r o s e n c é f a l o b a s a l m o s t r a b a n u n a alta f r e c u e n - b a n u n a tarea q u e les e x i g í a estar a t e n t o s a l a a p a r i c i ó n d e
cia d e d e s c a r g a , t a n t o d u r a n t e l a vigilia c o m o d u r a n t e e l u n e s t í m u l o d e t e r m i n a d o e n u n a p a n t a l l a . L o s investiga-
sueño R E M , y u n a baja frecuencia durante el s u e ñ o de d o r e s o b s e r v a r o n q u e los m o n o s o b t e n í a n e l m e j o r r e n d i -
o n d a s lentas. m i e n t o c u a n d o l a f r e c u e n c i a d e d e s c a r g a d e las n e u r o n a s
d e l L C e r a alta, p e r o d e s p u é s d e q u e los m o n o s h u b i e -
ran practicado largo tiempo la tarea, la f r e c u e n c i a de des-
Noradrenalina
c a r g a d e las n e u r o n a s d i s m i n u y ó , e i g u a l s u c e d i ó c o n e l
Y a h a c e a ñ o s q u e los c i e n t í f i c o s s a b e n q u e a g o n i s t a s c a t e - r e n d i m i e n t o d e los a n i m a l e s . Estos r e s u l t a d o s a p o y a n l a
c o l a m i n é r g i c o s tales c o m o la a n f e t a m i na p r o d u c e n arousal c o n c l u s i ó n d e q u e l a a c t i v a c i ó n d e las n e u r o n a s d e l L C ( y
y falta d e s u e ñ o , e f e c t o s q u e a l p a r e c e r e s t á n m e d i a d o s d e s u l i b e r a c i ó n d e n o r a d r e n a l i n a ) r e f u e r z a l a vigilia.
p r i n c i p a l m e n t e p o r e l s i s t e m a n o r a d r e n é r g i c o d e l locus
coeruleus ( L C ) , f o c a l i z a d o e n l a p r o t u b e r a n c i a d o r s a l . D e
las n e u r o n a s d e l locus coeruleus s u r g e n a x o n e s c o n a b u n -
Serotonina
dantes ramificaciones q u e liberan noradrenalina ( d e s d e Un tercer neurotransmisor, la serotonina (5-HT), al
los e n g r o s a m i e n t o s a x ó n i c o s ) p o r t o d o e l n e o c ó r t e x , e l p a r e c e r interviene asimismo en la activación de la con-
h i p o c a m p o , el tálamo, la corteza del c e r e b e l o , la protu- d u c t a . C a s i t o d a s las n e u r o n a s s e r o t o n i n é r g i c a s d e l c e r e -
berancia y el b u l b o r a q u í d e o ; p o r lo tanto, p o s i b l e m e n t e b r o s e l o c a l i z a n e n los n ú c l e o s d e l r a f e , q u e s e s i t ú a n e n
afecten a amplias e importantes regiones del cerebro. la región bulbar y p o n t i n a de la f o r m a c i ó n reticular. Los
Aston-Jonesy B l o o m (1981) registraron la actividad de a x o n e s d e estas n e u r o n a s p r o y e c t a n a m u c h a s z o n a s d e l
las n e u r o n a s n o r a d r e n é r g i c a s d e l L C a l o l a r g o d e l c i c l o c e r e b r o , e n t r e ellas e l t á l a m o , e l h i p o t á l a m o , los n ú c l e o s
d e v i g i l i a - s u e ñ o e n ratas n o i n m o v i l i z a d a s y e n c o n t r a r o n basales, el h i p o c a m p o y el n e o c ó r t e x . La e s t i m u l a c i ó n
q u e esta a c t i v i d a d e s t a b a e s t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d a c o n d e los n ú c l e o s d e l r a f e p r o d u c e a c t i v i d a d l o c o m o t o r a
la activación c o m p o r t a m e n t a l . Así, la frecuencia de des- y arousal c o r t i c a l (registrado mediante E E G ) , mientras
c a r g a d e estas n e u r o n a s , q u e e r a a l t a d u r a n t e l a vigilia, q u e la PCPA, u n a sustancia q u í m i c a q u e i m p i d e la sínte-
b a j a d u r a n t e e l s u e ñ o d e o n d a s lentas y casi n u l a d u r a n t e sis d e s e r o t o n i n a , r e d u c e e l arousal c o r t i c a l ( P e c k y V a n -
el sueño REM, aumentó espectacularmente pocos segun- derwolf, 1991).
d o s d e s p u é s d e l d e s p e r t a r ( v é a s e la Figura 4.11). Jacobs y Fornal (1999) sugirieron q u e una contribu-
c i ó n e s p e c í f i c a d e las n e u r o n a s s e r o t o n i n é r g i c a s a l a a c t i -
v a c i ó n e s l a d e f a c i l i t a r los m o v i m i e n t o s a u t o m á t i c o s y
c o n t i n u o s , c o m o c a m i n a r , masticar y la c o n d u c t a de aci-
Figura 4.11 » Actividad de las neuronas noradrenérgicas
c a l a m i e n t o . P o r o t r a p a r t e , c u a n d o u n a n i m a l está d a n d o
Esta f i g u r a m u e s t r a l a a c t i v i d a d d e las n e u r o n a s n o r a d r e n é r - r e s p u e s t a s d e o r i e n t a c i ó n a u n e s t í m u l o n u e v o , l a activi-
gicas del locus coeruleus durante vigilia y diversas fases del d a d d e las n e u r o n a s s e r o t o n i n é r g i c a s s e r e d u c e . Q u i z á s
s u e ñ o e n ratas c o n l i b e r t a d d e m o v i m i e n t o s . las n e u r o n a s s e r o t o n i n é r g i c a s j u e g u e n u n p a p e l e n f a c i -
litar l a a c t i v i d a d q u e s e está l l e v a n d o a c a b o y s u p r i m i r
(De Aston-Jones, G. y Bloom, F. E., en The Journal of Neurosáence, e l p r o c e s a m i e n t o d e i n f o r m a c i ó n sensitiva, i m p i d i e n d o
1981,1,876-886. Copyright 1981, The Society for Neuroscience.)
reacciones q u e podrían interrumpir la actividad q u e se
está r e a l i z a n d o .
La Figura 4.12 muestra la actividad de n e u r o n a s s e r o -
toninérgicas, registrada p o r Trulson y Jacobs (1979).

locus coeruleus (LC) Grupo de somas celulares noradrenérgi-
cos de coloradón oscura localizado en la protuberancia, cerca del
extremo rostral del suelo del cuarto ventrículo. Participa en d con-
trol del estado de arousaly la vigilia.
núcleos del rafe Grupo de núdeos que se localizan, a lo largo de la
línea media, en la formación reticular del bulbo raquídeo, protube-
rancia y mese neníalo. Contienen neuronas serotoninérgicas.

136 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos

C o m o p u e d e verse, estas n e u r o n a s , al igual q u e las n e u - dorsal l o h a c e n i n d i r e c t a m e n t e , a u m e n t a n d o l a l i b e -
ronas n o r a d r e n é r g i c a s estudiadas p o r Aston-Jones y r a c i ó n de a c e t i l c o l i n a en la c o r t e z a cerebral ( K h a t e b y
B l o o m ( 1 9 8 1 ) , a l c a n z a r o n s u m á x i m a actividad d u r a n t e cois., 1 9 9 5 ; B r o w n , Stevens y Haas, 2 0 0 1 ) . La actividad
la vigilia, su f r e c u e n c i a de descarga d i s m i n u y ó d u r a n t e el de las n e u r o n a s histaminérgicas es alta d u r a n t e la vigilia,
s u e ñ o de o n d a s lentas y se r e d u j o prácticamente a c e r o p e r o baja d u r a n t e el s u e ñ o de o n d a s lentas y d u r a n t e el
d u r a n t e e l s u e ñ o REM. N o obstante, u n a vez finalizado s u e ñ o R E M ( S t e i n i g e r y cois., 1 9 9 6 ) . A d e m á s , la i n y e c -
el p e r í o d o de s u e ñ o R E M , las n e u r o n a s volvieron a acti- c i ó n d e f á r m a c o s q u e i m p i d e n l a síntesis d e h i s t a m i n a
varse m a r c a d a m e n t e d u r a n t e un c i e r t o tiempo (véase la o b l o q u e a n los r e c e p t o r e s de histamina Hj d i s m i n u y e la
Figura 4.12). vigilia y r e d u c e el s u e ñ o ( L i n , Sakai y Jouvet, 1 9 9 8 ) . Asi-
m i s m o , la i n f u s i ó n de histamina en la r e g i ó n del p r o s e n -
céfalo basal de ratas causa un i n c r e m e n t o de la vigilia y
Histamina
una d i s m i n u c i ó n d e l s u e ñ o N o R E M ( R a m e s h y c o i s . ,
El cuarto neurotransmisor implicado en el control de 2004).
la vigilia y el awusal es la h i s t a m i n a , sustancia q u í m i c a Aun cuando la histamina j u e g a claramente un
q u e se sintetiza a partir de la L-histidina, un a m i n o á c i d o . i m p o r t a n t e p a p e l en la vigilia y el arousal, los d a t o s
Sin d u d a , e l l e c t o r sabrá q u e los a n t i h i s t a m í n i c o s q u e existentes s u g i e r e n q u e c o m p a r t e e l c o n t r o l d e l a vigi-
s e e m p l e a n p a r a tratar alergias p u e d e n causar s o m n o - lia c o n o t r o s n e u r o t r a n s m i s o r e s , r e v i s a d o s e n e s t e
lencia, y lo h a c e n b l o q u e a n d o los r e c e p t o r e s cerebrales apartado. P o r e j e m p l o , P a r m e n t i e r y cois. (2002)
d e histamina H ¡ . Sin e m b a r g o , los antihistamínicos más e n c o n t r a r o n q u e ratones c o n u n a mutación dirigida
recientes n o p u e d e n atravesar l a barrera h e m a t o e n c e f á - q u e b l o q u e a l a síntesis d e l a histamina m o s t r a b a n u n a
lica, p o r l o q u e n o causan s o m n o l e n c i a . c a n t i d a d n o r m a l d e vigilia e s p o n t á n e a . Sin e m b a r g o ,
Los s o m a s c e l u l a r e s d e las n e u r o n a s h i s t a m i n é r g i - los a n i m a l e s m o s t r a r o n m e n o r g r a d o d e arousal e n res-
cas se localizan en el núcleo tuberomamilar (NTM) del puesta a e s t í m u l o s a m b i e n t a l e s . P o r e j e m p l o , c u a n d o
h i p o t á l a m o , s i t u a d o e n l a base d e l c e r e b r o j u s t o e n l a se sitúa a r a t o n e s n o r m a l e s en un a m b i e n t e n o v e d o s o
z o n a rostral a l o s c u e r p o s m a m i l a r e s . L o s a x o n e s d e p e r m a n e c e n d e s p i e r t o s e n t r e d o s y tres h o r a s , p e r o
estas n e u r o n a s p r o y e c t a n p r i n c i p a l m e n t e a la c o r t e z a los r a t o n e s p r i v a d o s d e h i s t a m i n a c a e n d o r m i d o s e n
c e r e b r a l , el t á l a m o , los n ú c l e o s basales, el p r o s e n c é f a l o p o c o s m i n u t o s . En la misma línea, Takahashi, Lin y
basaly el h i p o t á l a m o . Las p r o y e c c i o n e s a la corteza cere- Sakai ( 2 0 0 6 ) h a l l a r o n q u e las n e u r o n a s h i s t a m i n é r g i -
bral a u m e n t a n d i r e c t a m e n t e la a c t i v a c i ó n cortical y el cas no r e s p o n d í a n a e s t í m u l o s a m b i e n t a l e s a m e n o s
anmsal, m i e n t r a s q u e las p r o y e c c i o n e s a las n e u r o n a s q u e l o s estímulos i n d u j e r a n u n estado d e a t e n c i ó n evi-
c o l i n é r g i c a s del p r o s e n c é f a l o basal y la p r o t u b e r a n c i a d e n t e . G e r a s h c h e n k o y cois. ( 2 0 0 4 ) h a n s u g e r i d o q u e
t o s sistemas c e r e b r a l e s d e « « r a s a / f a v o r e c e n l a vigilia e n
m o m e n t o s d i f e r e n t e s o en s i t u a c i o n e s distintas y q u e
Figura 4.12 » Actividad de las neuronas serotoninérgicas n i n g u n o d e estos sistemas j u e g a u n p a p e l c r í t i c o e n
todas las s i t u a c i o n e s .
En esta figura se representa la actividad de las n e u r o n a s se-
rotoninérgicas (que segregan 5-HT) de los núcleos d e l rafe
dorsal durante v i g i l i a y diversas fases del s u e ñ o en gatos con Orexina
libertad de m o v i m i e n t o s .
C o m o se e x p u s o en el a p a r t a d o s o b r e los trastornos del
(Modificado de Trulson, M. E. y Jacobs, B. L., en Brain Research, s u e ñ o , l a causa d e l a n a r c o l e p s i a e s l a d e g e n e r a c i ó n
1979,163,135-150. Reproducido con autorización.) de n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s en los seres h u m a n o s y la
carencia, hereditaria, d e r e c e p t o r e s d e o r e x i n a B e n los
perros. L o s s o m a s celulares d e las n e u r o n a s q u e s e g r e -
gan o r e x i n a ( t a m b i é n llamada h i p o c r e t i n a , c o m o h e m o s
visto) se localizan en el h i p o t á l a m o lateral. A u n q u e s o l o
hay unas 7 . 0 0 0 n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s e n e l c e r e b r o
h u m a n o , los a x o n e s de esas n e u r o n a s p r o y e c t a n a casi
t o d o el c e r e b r o , i n c l u i d a la corteza c e r e b r a l y tocias las
r e g i o n e s implicadas en el arousal y la vigilia, entre ellas

núcleo tuberomamilar ( N T M ) Núcleo de la región ventral poste-
rior del hipotálamo que se sitúa por ddante de los cuerpos mamila-
es. Contiene neuronas histaminérgicas implicadas en la activación
cortical y comportamental.

Fundamentos de fisiología de la conducta 137

el locus coeruleus, los n ú c l e o s d e l rafe, el n ú c l e o t u b e r o -
Figura 4.13 » Actividad de neuronas hipocretinérgicas
mamilar y las n e u r o n a s c o l i n é r g i c a s de la p r o t u b e r a n -
individuales
cia dorsal y el p r o s e n c é f a l o basal (Sakurai, 2 0 0 7 ) . P o r
tanto, la o r e x i n a ejerce un efecto e x c i t a d o r en todas En esta figura se representa la actividad de una n e u r o n a hi-
estas r e g i o n e s . pocretinérgica d u r a n t e fases de v i g i l i a y de sueño.
Mileykovskiy, K i y a s h c h e n k o y S i e g e l ( 2 0 0 5 ) r e g i s -
(De Mileykovskiy, B. Y., Kiyashchenko, L. I. y Siegel. J. M., en Neuron,
t r a r o n l a a c t i v i d a d d e n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s indivi-
2005, 46, 787-798. Reproducido con autorización.)
duales e n ratas n o anestesiadas, e n c o n t r a n d o q u e las
n e u r o n a s descargaban c o n u n a f r e c u e n c i a alta d u r a n t e
el estado de alerta o vigilia activa, y c o n u n a f r e c u e n c i a
baja d u r a n t e los estados d e vigilia t r a n q u i l a , s u e ñ o d e
o n d a s lentas y s u e ñ o R E M . L a f r e c u e n c i a d e d e s c a r g a
más alta se d i o c u a n d o las ratas realizaban una actividad
de exploración (véase la Figura 4.13).

Control neural del sueño
de ondas lentas
C u a n d o e s t a m o s d e s p i e r t o s y alerta, la m a y o r parte de
las n e u r o n a s de nuestro c e r e b r o — e s p e c i a l m e n t e las d e l
p r o s e n c é f a l o — están activas, l o q u e n o s p e r m i t e pres-
tar a t e n c i ó n a la i n f o r m a c i ó n sensitiva y p r o c e s a r d i c h a
i n f o r m a c i ó n , pensar en lo que estamos p e r c i b i e n d o ,
r e c u p e r a r y p e n s a r en n u e s t r o s r e c u e r d o s y d e d i c a r n o s
a u n a serie d e c o n d u c t a s q u e t e n e m o s q u e llevar a c a b o
durante el día. El nivel de actividad cerebral está c o n t r o -
lado e n gran m e d i d a p o r c i n c o g r u p o s d e n e u r o n a s d e
amusaly descritos en el a p a r t a d o p r e v i o . Un alto nivel de
actividad de estas n e u r o n a s n o s m a n t i e n e d e s p i e r t o s y
un nivel b a j o n o s lleva al s u e ñ o .
¿ P e r o q u é c o n t r o l a l a a c t i v i d a d d e las n e u r o n a s d e
arousal?, ¿ q u é h a c e q u e esta a c t i v i d a d d e c a i g a , c o n d u -
c i é n d o n o s p o r l o tanto a l s u e ñ o ? E l p r i m e r i n t e n t o d e d e l s u e ñ o . E n e l á r e a p r e ó p t i c a hay n e u r o n a s c u y o s
r e s p o n d e r a d i c h a p r e g u n t a l o r e p r e s e n t a n las m e t i - a x o n e s e s t a b l e c e n sinapsis i n h i b i d o r a s c o n las n e u r o -
culosas o b s e r v a c i o n e s d e u n n e u r ó l o g o v i e n é s , C o n s - nas c e r e b r a l e s d e arousaL C u a n d o nuestras n e u r o n a s
tantin v o n E c o n o m o , a c o m i e n z o s del s i g l o x x . Este s e preópticas (llamémoslas neuronas del sueño) se acti-
p e r c a t ó d e q u e los p a c i e n t e s a f e c t a d o s p o r u n n u e v o van, s u p r i m e n l a a c t i v i d a d d e nuestras n e u r o n a s d e
t i p o d e e n c e f a l i t i s q u e estaba a r r a s a n d o E u r o p a y N o r - arousaly n o s q u e d a m o s d o r m i d o s (Saper, S c a m m e l l y
t e a m é r i c a p r e s e n t a b a n u n a grave a l t e r a c i ó n d e l s u e ñ o Lu, 2005).
y la vigilia ( T r i a r h o u , 2 0 0 6 ) : la m a y o r í a d o r m í a n e x c e - Nauta ( 1 9 4 6 ) e n c o n t r ó q u e l a d e s t r u c c i ó n d e á r e a
s i v a m e n t e , d e s p e r t á n d o s e tan s o l o para c o m e r y b e b e r . p r e ó p t i c a p r o d u c í a i n s o m n i o total e n ratas; p o s t e r i o r -
Según Von Economo, estos pacientes tenían una m e n t e , los animales caían en c o m a y m o r í a n : el tiempo
lesión c e r e b r a l e n l a c o n f l u e n c i a d e l t r o n c o del e n c é - m e d i o d e s u p e r v i v e n c i a e r a s o l o d e tres días. Las c o n -
f a l o y el p r o s e n c é f a l o , en un lugar q u e p o d r í a destruir s e c u e n c i a s d e l a e s t i m u l a c i ó n e l é c t r i c a d e l área p r e ó p -
los a x o n e s de las n e u r o n a s de amusal q u e i n g r e s a n al tica s o n j u s t o las contrarias. S t e r m a n y C l e m e n t e ( 1 9 6 2 a ,
p r o s e n c é f a l o . A l g u n o s p a c i e n t e s , sin e m b a r g o , m o s - 1 9 6 2 b ) h a l l a r o n q u e l a e s t i m u l a c i ó n e l é c t r i c a d e esta
traban l o s s í n t o m a s o p u e s t o s : d o r m í a n tan s o l o u n a s región provocaba signos comportamentales y electro-
cuantas h o r a s al día. A u n q u e se s e n t í a n c a n s a d o s , les e n c e f a l o g r á f i c o s d e s o m n o l e n c i a e n gatos n o anestesia-
costaba d o r m i r s e y solían despertarse p o c o después. d o s , c o n libertad d e m o v i m i e n t o s . E l p e r í o d o d e latencia
V o n E c o n o m o i n f o r m ó q u e estos p a c i e n t e s c o n i n s o m - m e d i o entre la e s t i m u l a c i ó n y los c a m b i o s en el E E G era
nio t e n í a n una l e s i ó n e n l a r e g i ó n a n t e r i o r d e l h i p o t á - de unos 30 segundos, p e r o en ocasiones el efecto era
lamo. A h o r a sabemos q u e dicha región, generalmente i n m e d i a t o . A m e n u d o los animales se q u e d a b a n d o r m i -
l l a m a d a átea preóptica, cs la más i m p l i c a d a en el c o n t r o l dos después.

138 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos

La mayoría de las n e u r o n a s del s u e ñ o se localizan en
Figura 4.14 » Mecanismo oscilador {flip-flop) de
e l área p r e ó p t i c a ventrolateral ( A P O v l ) . A d e m á s , algu-
vigilia-sueño
nas se localizan en el núcleo ptwptko mediano (NPOm). La
lesión de las n e u r o n a s d e l A P O v l s u p r i m e el s u e ñ o ( L u y Según Saper y cois. (2001), la principal región q u e i n d u c e el
cois., 2 0 0 0 ) , mientras q u e la actividad de esas n e u r o n a s , sueño (la región APOvl) y las principales regiones q u e indu-
reflejada e n s u nivel d e p r o t e í n a F o s , a u m e n t a d u r a n t e cen la v i g i l i a (el prosencéfalo basal y las regiones pontinas
el s u e ñ o . Estudios a n a t ó m i c o s e h i s t o q u í m i c o s i n d i c a n q u e incluyen n e u r o n a s colinérgicas, el locus coeruleus, q u e
contiene n e u r o n a s noradrenérgicas, los núcleos del rafe,
q u e las n e u r o n a s d e l s u e ñ o s e g r e g a n el n e u r o t r a n s m i s o r
q u e contienen n e u r o n a s serotoninérgicas, y el núcleo tube-
i n h i b i d o r G A B A y q u e envían a x o n e s a n e u r o n a s o r e x i -
r o m a m i l a r del hipotálamo, q u e contiene n e u r o n a s de his-
nérgicas, histaminérgicas, colinérgicas, s e r o t o n i n é r g i -
tamina) están conectadas entre sí por n e u r o n a s gabérgicas
cas y n o r a d r e n é r g i c a s d e l h i p o t á l a m o lateral, el n ú c l e o inhibidoras, (a) C u a n d o el m e c a n i s m o flip-flop s e halla en
t u b e r o m a m i l a r , la p r o t u b e r a n c i a dorsal, los n ú c l e o s d e l estado d e «vigilia», los sistemas d e arousal están activados,
rafe y el bcus coeruleus (Sherin y cois., 1998; Gviliay cois., la APOvl está i n h i b i d a y el a n i m a l está despierto, (b) Cuan-
2 0 0 6 ; Suntsova y cois., 2 0 0 7 ) . C o m o v i m o s en el apar- do este mecanismo se halla en estado de «sueño», la APO-
t a d o p r e v i o , la actividad de las n e u r o n a s de estas c i n c o vl está activada, los sistemas d e arousal están i n h i b i d o s y el
r e g i o n e s i n d u c e a c t i v a c i ó n cortical y arousal c o m p o r t a - a n i m a l está despierto.
m e n t a l . P o r lo t a n t o , la i n h i b i c i ó n de estas r e g i o n e s es
algo n e c e s a r i o para q u e o c u r r a e l s u e ñ o .
Las n e u r o n a s d e l s u e ñ o d e l á r e a p r e ó p t i c a r e c i b e n
aferencias inhibidoras de las m i s m a s r e g i o n e s q u e ellas
i n h i b e n , e n t r e las q u e s e i n c l u y e n e l n ú c l e o t u b e r o -
mamilar, los n ú c l e o s d e l rafe y el bcus coeruleus ( C h o u
y cois., 2 0 0 2 ) ; así pues, la h i s t a m i n a , la s e r o t o n i n a y la
n o r a d r e n a l i n a las i n h i b e n . C o m o S a p e r y cois. ( 2 0 0 1 )
s u g i r i e r o n , esta i n h i b i c i ó n m u t u a p u e d e a p o r t a r la base
para q u e se establezcan los p e r í o d o s de s u e ñ o y de vigi-
lia. Estos a u t o r e s señalan q u e la i n h i b i c i ó n r e c í p r o c a
t a m b i é n caracteriza a un circuito e l e c t r ó n i c o c o n o c i d o
c o m o u n m e c a n i s m o o s c i l a d o r flip-flop. D i c h o t i p o d e
m e c a n i s m o p u e d e estar e n u n o d e d o s estados, e l q u e
habitualmente se d e n o m i n a « e n c e n d i d o » ( O N ) o el de
« a p a g a d o » ( O F F ) — o , lo q u e es lo m i s m o , 0 o 1 en los
p r o g r a m a s de o r d e n a d o r — . A s í pues, o b i e n las n e u r o -
nas d e l s u e ñ o están activas e i n h i b e n a las n e u r o n a s de
la vigilia, o bien las n e u r o n a s de la vigilia están activas e
i n h i b e n a las n e u r o n a s d e l s u e ñ o . D a d o q u e estas r e g i o -
nes se i n h i b e n m u t u a m e n t e , es i m p o s i b l e q u e las n e u -
ronas de a m b a s r e g i o n e s estén activas al m i s m o t i e m p o
(véase la Figura 4.14).
Un m e c a n i s m o o s c i l a d o r flip-flop o f r e c e u n a ventaja
importante: c u a n d o cambia de un estado a otro lo hace
m u y r á p i d a m e n t e . Está c l a r o q u e e s más p r o v e c h o s o
estar, ya sea d o r m i d o , o ya sea despierto: un estado q u e
t e n g a algunas características d e l s u e ñ o y otras de la vigi- S a p e r y cois. ( 2 0 0 1 ) h a n s u g e r i d o q u e u n a f u n c i ó n

lia n o sería adaptativo. Sin e m b a r g o , hay u n p r o b l e m a i m p o r t a n t e de las n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s es c o n t r i b u i r

c o n estos osciladores: p u e d e n ser inestables. D e h e c h o , a la e s t a b i l i z a c i ó n d e l o s c i l a d o r flip-flop v i g i l i a - s u e ñ o

en las p e r s o n a s q u e p a d e c e n n a r c o l e p s i a y en los ani- m e d i a n t e sus c o n e x i o n e s e x c i t a d o r a s c o n las n e u r o -

males c o n lesión del sistema d e n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s nas de la vigilia, de m o d o q u e la actividad de este sis-

se observa p r e c i s a m e n t e esto. T i e n e n graves p r o b l e m a s tema de n e u r o n a s inclina la actividad del flip-flop h a c i a

para p e r m a n e c e r despiertas c u a n d o n o está s u c e d i e n d o e l estado d e vigilia. Tal vez e l h e c h o d e q u e e l l e c t o r

a l g o i n t e r e s a n t e y les c u e s t a p e r m a n e c e r d o r m i d a s
durante un período p r o l o n g a d o de tiempo. (También
presentan signos d e l s u e ñ o REM e n m o m e n t o s i n a p r o - área preóptica ventrolateral (APOvl) Grupo de neuronas
gibérgicas localizadas en d área preóptica cuya actividad suprime el
piados — i n t r o m i s i ó n d e l m i s m o e n p e r í o d o s d e vigilia—.
estado de alerta y la activación comportamental e induce el sueño.
Estudiaremos este f e n ó m e n o e n e l siguiente a p a r t a d o ) .

Fundamentos de fisiología de la conducta 139

consiga permanecer despierto en una aburrida confe- el reloj b i o l ó g i c o interno, localizado en el hipotálamo,
rencia d e p e n d e d e q u e sostenga u n a alta f r e c u e n c i a d e q u e c o n t r o l a e l r i t m o diario d e vigilia-sueño. P e r o ¿ q u é
descarga d e sus n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s , l o q u e m a n t e n - es lo q u e p r o d u c e la s o m n o l e n c i a progresiva d e b i d a a
dría al o s c i l a d o r en el estado de vigilia (véase la Figura u n a vigilia y u n a actividad m e n t a l p r o l o n g a d a s ?
4.15). C o m o se vio antes en este c a p í t u l o , se libera a d e n o -
M o c h i z u k i y cois. (2004) e n c o n t r a r o n q u e los ratones sina c u a n d o las n e u r o n a s están m e t a b ó l i c a m e n t e activas,
con una mutación dirigida contra el g e n de la orexina y la a c u m u l a c i ó n de a d e n o s i n a p r o v o c a s o m n o l e n c i a y
manifestaban una cantidad n o r m a l de s u e ñ o y de vigilia, s u e ñ o . P o r k k a - H e i s k a n e n , Strecker y M c C a r l e y ( 2 0 0 0 )
l o q u e i n d i c a q u e l a o r e x i n a n o participa d i r e c t a m e n t e utilizaron m i c r o d i á l i s i s p a r a d e t e r m i n a r los niveles d e
en la r e g u l a c i ó n de la c a n t i d a d total de tiempo q u e se a d e n o s i n a en varias r e g i o n e s d e l c e r e b r o y h a l l a r o n q u e
pasa e n estos estados c o m p o r t a m e n t a l e s . N o o b s t a n t e , el nivel de a d e n o s i n a a u m e n t a d u r a n t e la vigilia y dismi-
los e p i s o d i o s d e vigilia y d e s u e ñ o d e o n d a s lentas d e n u y e ligeramente d u r a n t e el s u e ñ o , e s p e c i a l m e n t e en el
los animales e r a n m u y breves, c o n m u c h a s m á s transi- p r o s e n c é f a l o basal (véase la Figura 4.16).
c i o n e s e n t r e s u e ñ o y vigilia. (El l e c t o r se d a r á c u e n t a T o d o s s a b e m o s q u e l a c a f e í n a , u n a sustancia q u e b l o -
de q u e estos síntomas s o n característicos de las p e r s o n a s q u e a los r e c e p t o r e s de a d e n o s i n a , ayuda a q u e disminuya
c o n narcolepsia, la cual se d e b e a u n a p é r d i d a de n e u r o - la s o m n o l e n c i a y f a v o r e c e el e s t a d o de alerta. H u a n g y
nas o r e x i n é r g i c a s ) . Brisbare-Roch y cois. (2007) e l a b o r a - cois. (2005) e n c o n t r a r o n q u e ratones c o n u n a m u t a c i ó n
ron u n f á r m a c o q u e b l o q u e a los r e c e p t o r e s d e o r e x i n a . dirigida c o n t r a e l g e n r e s p o n s a b l e d e l a p r o d u c c i ó n d e
El f á r m a c o , c o n el q u e se h a n realizado ensayos en ratas, receptores 2A de adenosina bloquea el efecto activador
perros y seres h u m a n o s , p r o v o c a el s u e ñ o , lo q u e a p o r t a d e l a c a f e í n a . S c a m m e l l y cois. ( 2 0 0 1 ) o b s e r v a r o n q u e
una p r u e b a más de q u e la o r e x i n a f a v o r e c e la vigilia. la a d m i n i s t r a c i ó n de un agonista de la a d e n o s i n a en el
L o s datos revisados hasta a q u í en este a p a r t a d o se APOvl activaba las n e u r o n a s allí localizadas, d i s m i n u í a
r e f i e r e n a los m e c a n i s m o s c e r e b r a l e s q u e f a v o r e c e n la la actividad de las n e u r o n a s histaminérgicas d e l n ú c l e o
vigilia y e l s u e ñ o . C o m o s a b e m o s , hay d o s f a c t o r e s q u e
c o n t r o l a n la s o m n o l e n c i a : el m o m e n t o d e l d í a y la canti-
d a d d e t i e m p o q u e n u e s t r o c e r e b r o h a estado d e s p i e r t o Figura 4.16 » Adenosina y sueño
y activo. En el a p a r t a d o final de este c a p í t u l o se d e s c r i b e
Se determinó m e d i a n t e microdiálisis el nivel de a d e n o s i n a
extracelular en la región del prosencéfalo basal de un gato
d u r a n t e seis horas de vigilia p r o l o n g a d a y tres horas de re-
Figura 4.15 » Función de las neuronas orexinérgicas c u p e r a c i ó n del sueño.
en el sueño
(De Porkka-Heiskanen, T., Strecker, R. E., Thakkar, M., Bjorkum, A.
Este d i a g r a m a explica el efecto de la a c t i v a c i ó n del siste- A., Greeene, R. W. y McCarley, R. W., en Science, 1997,276, 1265-
ma orexinérgico de n e u r o n a s del hipotálamo lateral sobre 1268.)
el m e c a n i s m o flip-flop de vigilia-sueño. La motivación para
permanecer despierto o los a c o n t e c i m i e n t o s q u e interrum-
pen el s u e ñ o activan a las n e u r o n a s orexinérgicas.

de las neuronas del cerebro El envejecimiento ejerce un efecto perjudicial sobre prolongadas Mecanismo flip-flop vigilia-sueño la calidad del sueño: el sueño se interrumpe más. Los autores no observaron diferen- cias en la cantidad de neuronas existentes en el APOvl en ratas jóvenes o viejas. los receptores de adenosina se encuen- tran en neuronas de muchas regiones del cerebro. el flip-flop de sueño REM que el animal tendría que buscar comida. Steriade y cois. el sueño REM está controlado por del animal: las señales de hambre activan las neuronas un mecanismo flip-flop similar al que controla los ciclos orexinérgicas. momento del día y hambre tas. No obstante. aunque los investigadores también han encon- 2003.17 » Adenosina. Como puede verse. El flip-flop de sueño-vigilia deter- inhiben.. 2002). 1992) se ha demostrado mput excitador que reciben las neuronas orexinérgicas y que las neuronas ACh de la protuberancia dorsal des- puede manifestarse el sueño (véase la Figura 4. sugirieron que una cantidad redu- cida de receptores de adenosina en el APOvl podría ser la causa de esta reducción de la sensibilidad. Hallaz- aumento de la actividad genital. la actividad de esta neurona REM se compone de una actividad EEG desincroni. 1989. si no fuera por el estado que controla los ritmos de vigilia y sueño. Sakai y Jouvet.140 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos tuberomamilar e incrementaba el sueño de ondas len- Figura 4. mina cuando despertamos y cuando dormimos. ondas lentas.18 se representa la actividad de una de las lla- Control neural del sueño REM madas células REM-ON.. pero encontraron que la admi- nistración de adenosina o de un agonista de la adeno- sina tenía menor efecto en el sueño de los animales de más edad. y una tienen el estado de arousal duran te los momentos en los vez que estamos dormimos. la pregunta obvia es: ¿qué factores controlan la acti- vidad de las neuronas orexinérgicas? Durante el período de vigilia del ciclo día-noche. gida contra los receptores de orexina) se les da menos Las neuronas colinérgicas juegan un importante comida de la que comerían habitualmente. 1990) y. Por lo tanto. aumentan los despertares nocturnos y disminuye la can- tidad de actividad delta (un índice de la profundidad del sueño de ondas lentas). En la Figura 4. superar al 1990. en última instancia. 2007). las cuales presentan una elevada frecuencia de descarga exclusivamente durante sueño Como se vio anteriormente en este capítulo. Kayama. nosina. Por último.17). papel en la activación cerebral durante la vigilia con cen despiertos más tiempo cada día (Yamanaka y cois. del momento del día y de hambre y saciedad sobre ral (Thakkar. el nivel de actividad física también sería ele- nas reciben también señales procedentes de los meca. alerta. las neuronas orexinérgi- cas reciben una señal excitadora del reloj biológico vigilia (Maquet y cois. Así pues. movimientos oculares rápidos y comenzara el sueño REM (véase la Figura 4. entre En esta figura se ilustra la influencia de las señales de la ade- ellas las neuronas orexinérgicas del hipo tálamo late. Winston y McCarley. Estas neuro.. En varios estudios (entre ellos que las señales de sueño derivadas de la acumulación los de El Mansari. Un estudio realizado por Murillo-Rodríguezy cois. nismos cerebrales que controlan el estado de nutrición Como veremos. el mecanismo oscilador flip-flop de vigilia-sueño. (2004) indica una de las causas de este fenómeno. el sueño REM. si a controla nuestros ciclos de sueño REM y de sueño de ratones normales (no a ratones con una mutación diri. permane. atonía muscular. es poco probable que todos los efectos promotores del sueño que tiene la adenosina involucren a las neuronas Vigilia y actividad metabólica del APOvl. de adenosina pueden. Considerando que las neuronas orexinérgicas ayudan a mantener el flip-flop vigilia-sueño en el estado de vigi- lia. trado que participan en la activación neocortical que gicas reciben mputinhibidor del APOvl. las neuronas orexinér. mientras que las señales de saciedad las de sueño y vigilia. de parálisis. lo que significa acompaña al sueño REM. De modo que las neuronas orexinérgicas man. Sakurai. De hecho. aumentó aproximadamente 80 segundos antes de que zada. gos como estos sugirieron que las neuronas ACh de la lica cerebral durante el sueño REM es tan alta como en protuberancia dorsal sirven como mecanismo de disparo . vado. Ohta y Jodo. cargan con alta frecuencia tanto durante el sueño REM como en vigilia activa o durante el sueño REM solo.18). La actividad metabó.

noradrenérgicas y serotoninérgicas exci- tadoras a la r e g i ó n R E M . P o r el c o n t r a r i o . e l f l i p . El h e c h o de q u e estas d o s r e g i o n e s se i n h i b a n m u t u a - m e n t e significa q u e f u n c i o n a n c o m o u n flip-flop: tan s o l o u n a r e g i ó n p u e d e estar activa e n u n m o m e n t o d a d o . ventral al locus coeruleus. L a estimulación d e l a r e g i ó n R E M . la sustancia gris p e r i a c u e d u c t a l ventro- la figura se muestran: (a) los potenciales de acción durante lateral ( S G P A v l ) . que contiene neuronas REM-OFF.O N . c o n t i e n e Figura 4. las d e n o m i n a r e m o s r e g i ó n R E M . ventral al locus coeuleus. s u e ñ o de o n d a s lentas y plificar. F i n a l m e n t e . En s e n c é f a l o d o r s a l .O F F están antes y d e s p u é s de la transición del s u e ñ o de o n d a s lentas al i n t e r c o n e c t a d a s a través de n e u r o n a s gabérgicas i n h i b i - s u e ñ o REM. mientras q u e e l d a ñ o d e d i c h a r e g i ó n o u n a i n f u s i ó n d e agonistas G A B A a u m e n t a n e s p e c t a c u l a r m e n t e e l s u e ñ o R E M (véase la Figura 4.O N y r e g i ó n sueño REM. una i n f u s i ó n de agonistas d e l glutamato i n d u c e la m a y o - ría d e l o s f e n ó m e n o s q u e c o m p o n e n e l s u e ñ o R E M . El a u m e n t o de a c t i v i d a d c o m i e n z a unos 80 se- doras. Las r e g i o n e s R E M . mientras q u e l a i n h i b i c i ó n d e esta r e g i ó n c o n a g o n i s - tas G A B A altera el s u e ñ o R E M .O N m e d i a n t e g u n d o s a n t e s del c o m i e n z o del sueño REM. la esti- m u l a c i ó n de la r e g i ó n R E M . Forma parte dd mecanismo oscilador flip-flop que controla el sueño REM. Para sim- intervalos de 60 m i n u t o s en vigilia.19). .f l o p del s u e ñ o R E M c a m b i a a l estado núcleo sublateral dorsal (SLD) Región de la protuberancia dor- sal. la r e g i ó n R E M . c o n t i e n e n e u r o n a s REM-OFF.O N y R E M .18 » Pauta de descarga de una célula REM-ON n e u r o n a s R E M . Fundamentos de fisiología de la conducta 141 p r o t u b e r a n c i a d o r s a l . Durante la vigilia. E n ratas esta r e g i ó n s e c o n o c e c o m o El m e c a n i s m o q u e activa a las células REM-ON colinérgicas el n ú c l e o sublateral dorsal ( S L D ) .O F F r e c i b e input exci- t a d o r de las n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s d e l h i p o t á l a m o late- ral y esta activación inclina el flip-Jlop de R E M al estado OFF. sustancia gris periacueductal ven tro lateral (SGPAvl) Región del mesencéfalo dorsal.O F F . C u a n d o el flip- flop de sueño-vigilia c a m b i a a la fase de s u e ñ o . Forma parte del mecanismo oscilador flip-flop que controla el suefio REM. Y una r e g i ó n del m e - se localiza en el á r e a p e r i b r a q u i a l de la protuberancia. (La r e g i ó n R E M .O F F s u p r i m e el s u e ñ o R E M . y (b) la frecuencia de descarga i n m e d i a t a m e n t e R E M . c o m i e n z a el s u e ñ o de o n d a s lentas y la actividad de las aferencias orexinérgicas.O F F c o m i e n z a a d i s m i n u i r . que contiene neuronas REM-ON.O F F r e c i b e input e x c i t a d o r a d i - c i o n a l p r o c e d e n t e d e d o s g r u p o s d e n e u r o n a s d e vigi- lia: las n e u r o n a s n o r a d r e n é r g i c a s d e l locus coeruleus y las s e r o t o n i n é r g i c a s de los n ú c l e o s d e l rafe).

presentan esta parálisis y. sin la i n f l u e n c i a de la o r e x i n a . t a d o r a la r e g i ó n REM-OFF.20). el s u e ñ o . ( 2 0 0 8 ) . s e e n c o n t r ó q u e c u a n d o los p a c i e n t e s narios. sucesos e m o c i o n a l e s tales c o m o Rara un observador sin experiencia e ingenuo. el jlip-jlop sue. la a t o n í a muscular. Figura 4. activación genital y a t o n í a m u s c u - t u b e r a n c i a — c o n t r o l a la alternancia de los p e r í o d o s de lar. e l s u e ñ o R E M p r e s e n t a varios l a p o s i c i ó n O N y c o m i e n z a e l s u e ñ o R E M . a m e d i d a q u e p r o g r e s a vidad de la a m í g d a l a p o d r í a explicar.O F F m a n t i e n e n o r m a l m e n t e el jlip- jlop R E M en el estado OFF. P a r e c e ser c o m p o n e n t e s c o m p o r t a m e n t a l e s . l o q u e elimina u n a d e las neuronas orexinérgicas elimina una influencia inhibi- f u e n t e s d e l input e x c i t a d o r a la r e g i ó n REM-OFF. está de pie. De h e c h o . se s u p r i m e la m a y o r parte del input exci. al m e n o s en parte. son una buena prueba de que el gato tiene «sueños» durante el sueño REM. q u e activan la a m í g d a l a . p e r o d e b i d o a la p é r d i d a de n e u r o n a s orexinérgicas.. pp. Lo m i s m o les o c u r r e a los gatos c u a n d o se les p o r q u e . T a m b i é n v i m o s q u e p a c i e n - Podemos entender ahora p o r q u é la degeneración de tes c o n trastorno d e c o n d u c t a d u r a n t e e l s u e ñ o R E M n o las n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s causa la narcolepsia. particularmente interesante. 236-237). cataplejía (véase la Figura 4. p o r lo t a n t o . manifestar una conducta de huida. m e n o r y la de la a m í g d a l a m a y o r q u e en los sujetos c o n - U n a vez q u e c o m i e n z a e l s u e ñ o ..20 se ilus. tos oculares r á p i d o s . el gato. realizado p o r Schwartz de orientación de la cabeza y los ojos hacia estímulos imagi- y c o i s . aunque el animal no responde a los estímulos audi- tivos o visuales. lesiona u n a r e g i ó n d e t e r m i n a d a d e l m e s e n c é f a l o . C o m o d o r a d e l h i p o t á l a m o en la a m í g d a l a . inclinan el flip. En la Figura 4. e n t r e ellos. Se producen movimientos d i o d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l . m o v i m i e n - q u e u n r e l o j i n t e r n o — p o s i b l e m e n t e situado e n l a p r o . que la risa o la ira. ya que puede atacar a enemi- jlop R E M al estado ON y el r e s u l t a d o es u n a crisis de gos desconocidos.11 y 4.O F F q u e y s e r o t o n i n é r g i c a s va d i s m i n u y e n d o g r a d u a l m e n t e . En tiene lugar i n c l u s o d u r a n t e l a vigilia e n p a c i e n t e s c o n c o n s e c u e n c i a . en un estu. es s u e ñ o R E M y d e s u e ñ o d e o n d a s lentas sucesivos.20).21). c o n cataplejía c o n t e m p l a b a n s e c u e n c i a s d e f o t o g r a f í a s tra c ó m o el jlip-jlop d e l s u e ñ o R E M es c o n t r o l a d o p o r el humorísticas. Estos extraños episodios. J o u v e t ño-vigilia se vuelve inestable. 1972. La l i b e r a c i ó n de o r e x i n a ( 1 9 7 2 ) d e s c r i b i ó este f e n ó m e n o : en la r e g i ó n R E M .20 » Sueño REM (jouvet. Este e s q u e m a ilustra la interacción entre el m e c a n i s m o os- cilador flip-flop q u e controla el ciclo vigilia-sueño y el q u e controla el s u e ñ o REM.142 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos ON y c o m i e n z a el s u e ñ o R E M . parece despierto. la actividad de las n e u r o n a s n o r a d r e n é r g i c a s el a u m e n t o de actividad de las n e u r o n a s R E M . jugar con un ratón que no está presente o cataplejía (véase la Figura 4. El último de estos f e n ó m e n o s .12. Figura 4. en ellos la activación del h i p o t á l a m o e r a jlip-jlopde sueño-vigilia (véase la Figura 4. La s o m .21 » Sentido del humor y narcolepsia . Estos i n v e s t i g a d o r e s s u g i e r e n q u e l a p é r d i d a d e n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s cesa. l a actividad d e las trol. representan sus nolencia diurna y la fragmentación del s u e ñ o ocurren s u e ñ o s . el jlip-jlop se i n c l i n a h a c i a C o m o v i m o s a n t e s . El a u m e n t o de acti- se vio en las Figuras 4.

22 » Control del sueño REM neuronas responsables de la atonía muscular q u e o c u - rre d u r a n t e el s u e ñ o R E M . c o n e c t a d a s d i r e c t a m e n t e c o n n e u r o n a s d e l área p r e ó p - P o c o s e sabe a c e r c a d e l a f u n c i ó n d e l a a c t i v a c i ó n tica lateral y. lo cual p u e d e explicar. el s u e ñ o REM. s a b e m o s q u e f o r m a parte d e l a r e g i ó n R E M . á r e a p r e ó p t i c a lateral en ratas s u p r i m í a las e r e c c i o n e s cas de la f o r m a c i ó n reticular m e d i a l p o n t i n a . Las lesiones de la r e g i ó n R E M .O N t a m b i é n e n v í a n a x o n e s a las r e g i o n e s d e l t á l a m o implicadas en el c o n t r o l del anmsal cortical. e n c o n t r a r o n q u e las e r e c c i o n e s del p e n e p o d í a n i n d u - cefálicas o r i g i n a arousal y d e s i n c r o n i z a c i ó n cortical. L a i n h i b i c i ó n d e las n e u r o n a s m o t o r a s d e l a m é d u l a espinal i m p i d e q u e los m o v i m i e n t o s q u e s e practican e n e l s u e ñ o o c u r r a n real- m e n t e . d o n d e activan a i n t e r n e u r o n a s i n h i b i - doras cuyos a x o n e s f o r m a n sinapsis c o n n e u r o n a s m o t o - ras. liberada cuando las neuronas se ven El hecho de que la cantidad de sueño esté regulada obligadas a utilizar la provisión de glucógeno almace- sugiere que pueden existir sustancias inductoras de nada en los astrocitos. Salas y c o i s . i m p e d i r q u e r e p r e s e n t e m o s nuestros s u e ñ o s — sugiere q u e los c o m - p o n e n t e s m o t o r e s d e los s u e ñ o s s o n tan i m p o r t a n t e s c o m o los c o m p o n e n t e s sensitivos. ( 2 0 0 7 ) s e n c é f a l o basal. El patrón de sueño.22). La activación de estas n e u r o n a s p r o s e n . Los datos indican y la vigilia que la adenosina.22). p e r o n o tenía e f e c t o su vez envía a x o n e s a las n e u r o n a s colinérgicas del p r o . sirve de lazo de unión entre el sueño (producidas durante la vigilia) o inductoras de aumento del metabolismo cerebral y la necesidad de vigilia (producidas durante el sueño). Las n e u r o n a s de la r e g i ó n R E M .O N s u p r i m e n esta i n h i b i c i ó n y l a p e r s o n a ( o u n o d e los g a t o s d e J o u v e t ) representa sus s u e ñ o s (véase la Figura 4. (2000) s e h a l l ó q u e l a lesión d e l REM. 1 9 8 8 ) . Esto significa q u e c u a n d o el flip-flop se inclina h a c i a el estado O N . E l h e c h o d e q u e e n n u e s t r o c e r e b r o haya u n c o m - p l e j o m e c a n i s m o cuya ú n i c a f u n c i ó n e s m a n t e n e r n o s paralizados mientras d o r m i m o s — e s t o es. en las e r e c c i o n e s d u r a n t e vigilia. A d e m á s .O N . El cirse m e d i a n t e e s t i m u l a c i ó n e l é c t r i c a de las n e u r o n a s c o n t r o l de los m o v i m i e n t o s oculares rápidos al p a r e c e r colinérgicas de la p r o t u b e r a n c i a q u e se activan d u r a n t e se consigue mediante proyecciones de neuronas colinér. las n e u r o n a s m o t o r a s de la m é d u l a espi- nal se i n h i b e n y no p u e d e n r e s p o n d e r a las señales p r o - c e d e n t e s d e l a c o r t e z a m o t o r a e n e l transcurso d e u n s u e ñ o . En un estudio reali- parte. la activación E E G q u e se o b s e r v a durante el s u e ñ o z a d o p o r S c h m i d t y cois. A l g u - nos de los a x o n e s q u e salen de esta r e g i ó n llegan hasta la m é d u l a espinal. y esta a d e l p e n e d u r a n t e e l s u e ñ o R E M . . p o r lo tanto. al m e n o s en m e c a n i s m o s neurales q u e la rigen. c o n la e x c e p c i ó n de unas cuantas sacudidas m u s - culares (twitches) inofensivas de pies y m a n o s . Estas n e u r o n a s se l o c a l i z a n Los f e n ó m e n o s fisiológicos q u e suceden durante el s u e ñ o e n l a z o n a i n m e d i a t a m e n t e ventral a l á r e a q u e a h o r a REM están c o n t r o l a d o s por la región REM-ON. envían a x o n e s a n e u r o n a s glutamatérgi. Q u i z á l a práctica q u e nuestro sistema m o t o r a d q u i e r e d u r a n t e e l s u e ñ o R E M nos ayuda a m e j o r a r nuestra e j e c u c i ó n de c o n d u c t a s q u e h e m o s a p r e n d i d o d u r a n t e e l d í a . Resumen intermedio Mecanismos fisiológicos del sueño sueño del cerebro de los delfines sugiere que tales sus- tancias no se acumulan en sangre. ser la causa de las e r e c c i o n e s genital q u e o c u r r e d u r a n t e el s u e ñ o REM o s o b r e los (véase la Figura 4. L o s investigadores señalan q u e los datos gicas de la r e g i ó n d o r s a l de la p r o t u b e r a n c i a al tectum s u g i e r e n q u e estas n e u r o n a s p o n t i n a s p u e d e n estar (Webster y J o n e s . Fundamentos de fisiología de la conducta 143 Las lesiones q u e h i z o J o u v e t destruían u n g r u p o d e Figura 4.

muchos animales mani- Obsérvese que el animal está activo durante la noche. el reloj marchó un «día». Cuestiones para reflexionar cie de mecanismo oscilador flip-flop que nos mantiene. el APOvI es inhibida por esas mismas regio- nes cerebrales que inducen la vigilia. A continuación. Ya que en el Ritmos circadianos y sincronizadores entorno del animal no había ciclos de luz y oscuridad. otros están controlados . El núcleo sublateral dorsal (SLD) actúa gunta? por mecanismos internos del organismo —los llamados RELOJES BIOLÓGICOS «relojes internos»—. es A través del mundo vegetal y animal pueden observarse decir.23). ¿Cuál piensa trola el sueño y la vigilia en el estado de «vigilia». se mantuvo constante una iluminación débil: el patrón cíclico de actividad de la rata se mantuvo. asimismo implicado pene durante el sueño REM (pero no durante la vigilia). lo fiestan ritmos de épocas de celo estacionales en los que cual es normal en una rata (véase la Figura 4. las neuronas de los sistemas de arousal de su cerebro se tálamo lateral mantiene al mecanismo oscilador que con. las fases del sueño se desarrollada por el animal en una rueda giratoria. Este flip-flop está regido por el flip-flop rancia y el prosencéfalo basal. Estos ciclos suelen denominarse rit. con períodos que nuestro patrón diario de sueño y vigilia sigue un de 12 horas de luz y oscuridad que se van alternando. biológico. a través de la forma- las neuronas del área preóptica ventrolateral (APOvI). por lo tanto. ya ¿Ha estado el lector alguna vez tumbado en la cama. y el sistema del área preóptica lateral suprimen las erecciones del orexinérgico del hipotálamo lateral. Sin embargo. En organizan formando un ciclo de 90 minutos.23 se muestra la actividad de una rata durante diversas condi- ciones de iluminación. región REM-OFF. implicado en la activación de conductas impide que representemos los sueños está mediada por automáticas tales como la locomoción y el acicalamiento. Las marcas verticales representan la actividad lar. el ciclo oscuridad-luz se adelantó los investigadores han averiguado mucho acerca de los seis horas: el ciclo de actividad del animal se adaptó rápi- mecanismos neurales que controlan estos ritmos. se encuentra en estado de «sueño» puede el flip-flop de implicado en la vigilia. Se ritmos diarios tanto en la conducta c o m o en los pro. un ritmo circadiano es aquel que tiene un ciclo de aproximadamente 24 horas). La acumulación deadeno. el origen del ritmo debía estar en el propio animal. de iluminación. ciclo de 24 horas. Por último. A su vez. Por último. Algu- ritmo circadiano Cambio rítmico diario que se produce en la nos de estos ritmos son respuestas pasivas a los cambios conducta o en un proceso fisiológico. Por ejemplo. conexiones entre neuronas del SLD que activan a inter- las neuronas histaminérgicas del núcleo tuberomamilar. (Cinta significa «alrededor de». ya sea dormidos. en la Figura 4.144 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos Parece haber cinco sistemas de neuronas importan. formando una espe. Estas ción reticular pontina medial y neuronas colinérgicas de neuronas inhiben los sistemas de neuronas que inducen la la protuberancia. Cada línea horizontal representa Gran parte de nuestra conducta sigue un ritmo regu- 24 horas. como se ha visto. puede observar que el reloj de la rata no estaba sintoni- cesos fisiológicos. como la región REM-ON y la región de la sustancia gris tes para la vigilia activa. Las lesiones implicadas en mantener el estado de vigilia. Los movimientos oculares rápidos se deben a conexiones El sueño de ondas lentas tiene lugar cuando se activan indirectas entre el SLD y el tectum. el sistema noradrenérgico del locus coeruleus. ¿cómo podría responderá esta pre- oscilador flip-flop. zado de forma precisa con un ciclo de 24 horas: cuando mos circadianos. neuronas inhibidoras de la médula espinal. vigilia. las conductas reproductoras y los niveles hormonales presentan fluctuaciones anuales.23). En los últimos años. con alerta comporta mental: el periacueductal ventrolateral (SGPAvI) actúa como la sistema colinérgico del área peribraquial de la protube. cuando de pronto ha pensado en algo sina induce el sueño al inhibir a las regiones que favorecen importante que ha olvidado hacer? ¿Pasó a estar enton- la vigilia y activar a las neuronas del APOvI que inducen el ces totalmente despierto y alerta? Si fue así. lo que activó su corteza cerebral. este debía de tener un reloj interno. ¿qué activó los sis- El sueño REM está controlado por otro mecanismo temas de arousal?. damente al cambio (véase la Figura 4. Y es evidente rata durante un ciclo normal día-noche. La actividad de las neuronas orexinérgicas del hipo. en mantener la vigilia. activaron. el sistema serotoninérgico de los REM cambiar al estado «REM». casi dormido. La parálisis muscular que núcleos del rafe. implicado en la activación de sueño-vigilia: solo cuando el flip-flop de sueño-vigilia I cortical. compuesto la parte superior de la figura se señala la actividad de la por sueño REM y sueño de ondas lentas. sea despiertos. que fue el origen de esta activación?. Por ejemplo. y die$> la iluminación se mantuvo constante. sin duda sueño.

ya q u e la luz del d í a . El N S Q también aporta el control básico de la m a d o d e 2 4 h o r a s . «marcador de tiempo») que sincroniza el ritmo e n d ó . U n r e l o j d e c u r s o l i b r e . su r e l o j núcleo supraquiasmático (NSQ) Núcleo situado por encima del quiasma óptico. los seres h u m a n o s m a n i - che» (es decir. c o n t r o l a algunas f u n c i o n e s b i o l ó g i . yGoId. A l igual q u e otros a n i m a l e s . luz tras se a b a s t e c e n de c o m i d a . Esto f u n c i o n a bastante b i e n . Nunez. nues- tro r e l o j b i o l ó g i c o f u n c i o n a r í a l i b r e m e n t e . este manifiesta un ciclo de acti- persiste d u r a n t e un tiempo variable de la etapa de luz.23 » Actividad de una rata en una rueda el reloj b i o l ó g i c o se adelanta c o m o si ya hubiera ama- giratoria necido. Obsérvese q u e la a c t i v i d a d del a n i m a l tiene lugar por la «no. 1972. 1 9 7 7 ) . No obstante. ducta: el s u e ñ o se da en e p i s o d i o s q u e se distribuyen al cronizador (o zeitgeber. término alemán que significa azar a lo largo del día y de la n o c h e (Ibuka y Kawamura. p r o b a b l e - (DeGroblewsky. El núcleo supraquiasmático Función en el control de los ritmos circadianos Investigadores q u e trabajaban independientemente en d o s l a b o r a t o r i o s ( M o o r e y Eichler. s i m p l e m e n t e reajusta o reinicia el reloj. El a n i m a l i n i c i a b a su fase de acti. a la luz brillante del sol d e s p u é s d e l a n o c h e c e r . si se e x p o n e a un a n i m a l cadianos. . Las variaciones s o n animales n o c t u r n o s : d u e r m e n d u r a n t e e l d í a . abril de ríamos antes de lo q u e a c o s t u m b r a m o s . c o m o si nizar muchos de los ritmos circadianos del organismo. d u r a n t e I a s 1 2 horas en q u e l a l u z e s t á a p a g a . monal. a d e l a n t á n d o l o o r e t r a s á n d o l o sincronizador (ztitgeber) Estímulo (habitualmente.. Las lesiones d e l N S Q s u p r i m e n esta pauta d e c o n - sintonizado c o n las 24 horas. Reproducido con autorización. Fundamentos de fisiología de la conducta 145 si se le e x p o n e a la luz c u a n d o ya ha a v a n z a d o la n o c h e . Figura 4. y e n c o n t r a r o n q u e s u lesión El f e n ó m e n o q u e se ilustra en la Figura 4. Comunicación presen. utilizamos la luz 1980.23 es carac. P o r e j e m p l o . La luz actúa c o m o un sin.M. S t e p h a n y p o c o más d e s p a c i o . En c o n d i c i o n e s de iluminación constante. L o s estudios r e a l i z a d o s e n m u c h a s e s p e c i e s d e una l e s i ó n d e l N S Q s i g u e n d u r m i e n d o l a m i s m a canti- animales h a n d e m o s t r a d o q u e . fiestan ritmos circadianos. Nuestro p e r í o d o n o r m a l da) y q u e el período activo se r e m i d a c u a n d o se c a m b i a el d e i n a c t i v i d a d c o m i e n z a varias h o r a s d e s p u é s d e q u e período de luz. y se a l i m e n t a n d u r a n t e la del sol y o s c u r i d a d ) n o r m a l m e n t e m a n t i e n e n el r e l o j n o c h e . Las ratas cas — e n este c a s o .) artificial para retrasar el m o m e n t o de a c o s t a r n o s y o s c u - r e c e m o s las ventanas para p r o l o n g a r n u e s t r o tiempo de sueño.n o c h e y minación t e n u e constante. P o r otra parte. R. la actividad m o t o r a — . A. ingesta d e l í q u i d o s y s e c r e c i ó n h o r - especies. vidad d e curso libre q u e dura a p r o x i m a d a m e n t e 2 5 horas. E s decir. Zucker. l a d i c i o n e s d e o s c u r i d a d constante ( o d e i l u m i n a c i ó n d é b i l c o n s t a n t e ) . e m p i e c e la etapa de oscuridad d e l ciclo d í a . D i f e r e n t e s p e r s o n a s t i e n e n distintas d u r a c i o n e s del ciclo. la luz del según e l m o m e n t o e n q u e s e p r o d u z c a e l destello d e luz amanecer) que reinicia el reloj biológico que rige los ritmos cir- ( A s c h o f f . Contiene un rdoj biológico cuya función es orga- b i o l ó g i c o vuelve a situarse en u n a h o r a anterior. a c t u a n d o c o m o un s i n c r o n i z a d o r .23). altera los ritmos c i r c a d i a n o s de actividad desarrollada en terístico d e los r i t m o s circadianos o b s e r v a d o s e n m u c h a s l a r u e d a giratoria. t i c o ( N S Q ) d e l h i p o t á l a m o . d i s t r i b u c i ó n t e m p o r a l d e los c i c l o s d e s u e ñ o . c o n u n c i c l o a p r o x i . 1975. 1972) descubrieron que el principal reloj b i o - vidad a p r o x i m a d a m e n t e una h o r a más tarde c a d a d í a l ó g i c o de la rata se localiza en el n ú c l e o supraquiasmá- (véase la Figura 4. e l a n o c h e c e r todavía n o h u b i e r a l l e g a d o . Stephan y N u ñ e z . las ratas c o n g e n o . m e n t e n o s i r í a m o s a d o r m i r más p r o n t o y n o s levanta- tada en la reunión de la Eastern Psychological Association. a d e l a n t á n - d o s e o atrasándose d e f o r m a p a r e c i d a a c o m o l o haría u n r e l o j q u e v a d e m a s i a d o d e p r i s a o d e m a s i a d o des- p a c i o . m i e n - diarias regulares d e l nivel de i l u m i n a c i ó n (es decir. d a d d e t i e m p o q u e los a n i m a l e s n o r m a l e s . T. Sin los b e n e f i c i o s de la civilización m o d e r n a . p e r o en dicha situación la mayoría empeza- rían a vivir un « d í a » de unas 25 h o r a s de d u r a c i ó n . si se les m a n t i e n e en c o n . 1 9 7 9 ) . basta u n breve p e r í o d o d e luz brillante para reajustar su reloj i n t e r n o . A. C u a n d o se mantiene al a n i m a l bajo una ilu.

2002. y sus axones esperar que el NSQ recibiera fibras del sistema visual. C o m o sabemos. nuestras pupilas se dila- óptico.24 » El núcleo supraquiasmático (NSQ) the Advancement of Science. Sin embargo.. Los fotorreceptores de la retina que aportan informa- ción luminosa al NSQ no son los bastones ni los conos Figura 4.) Localización y aspecto de los núcleos supraquiasmáticos en una rata.036 mm 3 sina se halla en las células ganglionares —las neuronas (Moore. Los núcleos supraquiasmáticos de A diferencia de otros fotopigmentos retinianos. el tálamo y los núcleos Y efectivamente. Wagoner y Cowan. 2002. a la que llamaron m e l a n o p s i n a .295. en la zona inmediatamente ventral y medial a la tan cuando la iluminación es tenue y se contraen cuando base del NSQ: son cuerpos celulares de oligodendrocitos esta es intensa.24. 1993). no así los bastones y los conos.600 pequeñas neuronas.. (véase la Figura 4. Freedman y cois.25 » Células ganglionares de la retina que —las células que nos proporcionan la información que contienen melanopsina utilizamos en la percepción visual—. apartado anterior de este capítulo. Speh y Leak. H. K. Estas neuronas detectan la luz del amanecer c o m o de conos no alteraban los efectos sincronizadores que reinicia el reloj biológico localizado en el NSQ. contienen melanopsina. terminan en el N S Q el APOvl.-W. Al parecer. cuyos axones transmiten información desde los ojos al Puesto que la luz es el principal sincronizador de la resto del cerebro—. D. y Yau. lleván.. sugieren que existe un fotorreceptor especial que aporta La Figura 4.. (Cortesía de Geert De Vries. Si se observa detenidamente la Figura 4. pero no afecta a la can. de la luz. dole información desde la retina (véase la Figura 4. cabría tienen melanopsina son sensibles a la luz.146 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos lesión altera la pauta circadiana.25). los estudios anatómicos han puesto olivares pretectales (Berson.) melanopsina Fotopigmento que se encuentra en las células gan- glionares de la retina cuyos axones transmiten información al S N C . d tálamo y los núdeos olivares pretectales. 2003).24). los ratones. (1999) observaron que mutaciones dirigidas contra Los axonesde las células ganglionares forman el tracto retino- genes necesarios para la producción tanto de bastones hipotalámico. intervienen en dicha respuesta (véase la Figura 4. Estos resultados tidad total de sueño. . C o m o vimos en el mente desde la retina hasta el NSQ: la vía Minohipotalá. 2002). Gooley y cois.. Los núcleos pre- cois. Berson. Copyright 2002 The American Association for Figura 4.24 muestra los núcleos supraquiasmáticos información sobre el nivel ambiental de luz y que sin- en un corte transversal del hipotálamo de un ratón: apa. Science. cuando extirparon los ojos de (De Hattar.. Liao. Dunn yTakao. 1972.1. croniza los ritmos diarios. Universidad de Massachusetts. M. Takao. por encima del quiasma óptico efectos. Aronson y en el control del sueño de ondas lentas. y cois. 2002. Se utilizó violeta de cresilo para colorear los nú- cleos en este corte transversal de un cerebro de rata.-W. las células ganglionares que que sirven como axones que penetran en el NSQ. el APOvl participa mica (Hendrickson. que la rata están formados por 8.070.24). (2000) des- recen como dos grupos de neuronas teñidas de oscuro cubrieron la sustancia fotoquímica responsable de estos en la base del cerebro. Reproducido con autorización. M. S. tectales intervienen en el control de la respuesta de la se podrán ver pequeños puntos oscuros en el quiasma pupila a la luz. Provencio y cois. Hattar de manifiesto que hay fibras que se proyectan directa. se encuentran en los bastones y los conos. la melanop- densamente comprimidas en un espacio de 0. dichos efectos sí se alteraron.065-1. Las células ganglionares que con- mayoría de los ciclos de actividad de los mamíferos.

L o s r e l o - lar estos ritmos s e g r e g a n d o sustancias q u í m i c a s q u e se j e s m e c á n i c o s usan engranajes o p é n d u l o s y los e l e c t r ó - d i f u n d e n a través del l í q u i d o extracelular d e l c e r e b r o . A ú n no se sabe cuál es la s e ñ a l q u í m i c a . L u y cois. e l t i e m p o e n u n i d a d e s . ( D e u r v e i l h e r y S e m b a . A u n q u e las c o n e x i o n e s d e las n e u r o n a s d e l N S Q c o n la Z S P p a r e c e n d e s e m p e ñ a r u n a f u n c i ó n esencial en el c o n t r o l c i r c a d i a n o d e l s u e ñ o y la vigilia. D u r a n t e el ciclo de día. los trasplantes reesta- l a m o lateral. c u a l i n d i c a q u e . 2 0 0 5 ) . m i c a s s e g r e g a d a s p o r las células d e l N S Q a f e c t e n a los nos ( c o m o el ser h u m a n o ) . q u e i m p l a n t a r o n e n e l t e r c e r v e n t r í c u l o d e estos. S c a m m e l l y mante-a (FCT-a) y la pmcineticina 2 (Cheng y cois. la actividad de estas c o n e x i o n e s K r a m e r y cois. 2 0 0 5 ) . a u n . s u p r i m i e n d o sus r i t m o s zona subparaventmular ( Z S P ) . q u e se o b s e r v a r o n escasas c o n e x i o n e s sinápticas entre el Vkrios estudios h a n d e m o s t r a d o q u e s e d a n r i t m o s injerto y el c e r e b r o r e c e p t o r . ( 1 9 9 6 ) . f a v o r e c e n la vigilia (Saper. Silver y su e q u i p o p r i m e r o d e s t r u y e r o n el n i z a c i ó n de los c i c l o s de s u e ñ o y vigilia finalizan en la N S Q e n u n g r u p o d e hámsteres. p o r lo t a n t o . p o r lo t a n t o . i n h i b e n el s u e ñ o . brir la naturaleza d e l r e l o j b i o l ó g i c o d e l N S Q . quiasmáticos. E l N S Q asimismo. la actividad de estas c o n e x i o . p e r o se h a n y e c c i o n e s a las n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s s o n excitadoras propuesto dos candidatos: el factor de crecimiento transfor- y. ritmos de s u e ñ o y vigilia al d i f u n d i r s e d e n t r o de la ZSP nes es alta d u r a n t e el d í a y baja p o r la n o c h e (véase la y unirse c o n los r e c e p t o r e s de las n e u r o n a s q u e allí se Figura 4. Fundamentos de fisiología de la conducta 147 ¿ C ó m o c o n t r o l a el N S Q los ciclos de s u e ñ o y vigilia? p r o c e d e d e u n estudio d e trasplante. unas cuantas s e m a n a s más t a r d e . T o d o s los relojes h a n de basarse en el tiempo. No obstante.. diarios d e actividad e n e l n ú c l e o s u p r a q u i a s m á t i c o . p e r o las n e u r o n a s d e l interior de las c á p - j u e g a n u n a f u n c i ó n decisiva en el c o n t r o l d e l s u e ñ o y la sulas n o p u d i e r o n establecer c o n e x i o n e s sinápticas c o n vigilia: el A P O v l y las n e u r o n a s o r e x i n é r g i c a s d e l h i p o t á . u n a r e g i ó n dorsal al N S Q c i r c a d i a n o s . y cois. Las p r o y e c c i o n e s al A P O v l s o n i n h i b i d o r a s b l e c i e r o n los ritmos circadianos en los animales r e c e p t o - y. el r e l o j c i r c a d i a n o se localiza n i c a c i ó n q u í m i c a e n t r e e l N S Q y otras partes del c e r e b r o allí. el DMH i n h i b e al APOvl y activa a los sistemas de arousal del tronco del encéfalo y el prosencéfalo. . Un estudio de Schwartz y G a i n e r ( 1 9 7 7 ) d e m o s t r ó Figura 4. favoreciendo así la vigilia. e x t r a j e r o n e l tejido del N S Q d e los animales d o n a n t e s ron q u e las lesiones excitotóxicas en la parte ventral de y l o c o l o c a r o n e n p e q u e ñ a s cápsulas s e m i p e r m e a b l e s la ZSP alteraban los ritmos circadianos de s u e ñ o y vigilia.26). 2 0 0 5 ) . el c u a l a su vez proyecta a diver. P o s i b l e m e n t e . L u e g o . C o n los finalmente los investigadores están e m p e z a n d o a d e s c u - injertos se l o g r ó r e e s t a b l e c e r los ritmos c i r c a d i a n o s . L u . Tras m u c h o s a ñ o s d e e s t u d i o s . h a L e h m a n y cois. mientras q u e las p r o . sar el e n v o l t o r i o de las cápsulas y así m a n t e n e r vivo el sas r e g i o n e s cerebrales entre las q u e se incluyen d o s q u e tejido d e l N S Q . res.26 » Control de los ritmos circadianos 0 NSQ controla los ritmos circadianos d u r a n t e el sueño y la vigilia. l o L a p r u e b a más c o n v i n c e n t e d e q u e existe u n a c o m u . de contener un mecanismo fisiológico que fraccione t a r o n e n s u l u g a r u n n u e v o g r u p o d e n ú c l e o s supra. varios e x p e r i - La naturaleza del reloj mentos sugieren que el N S Q puede también contro. en e f e c t o . ( 1 9 8 7 ) d e s t r u y e r o n el N S Q y trasplan. las sustancias q u í - varía a lo largo d e l ciclo d í a . P o r s u p u e s t o . realizado p o r S i l v e r Los a x o n e s eferentes d e l N S Q r e s p o n s a b l e s d e l a o r g a . localizan. 2002. L o s La parte ventral de la ZSP proyecta al núcleo dorsomedial nutrientes y otras sustancias q u í m i c a s p u d i e r o n atrave- del hipotálamo ( H D M ) . el tejido c i r c u n d a n t e . o b t e n i d o s d e animales d o n a n t e s . n i c o s utilizan cristales d e c u a r z o ..n o c h e : en los animales diur. ( 2 0 0 1 ) e n c o n t r a .

y Reppert. W. individuales del NSQ en un medio de cultivo. S. 1983) encon- traron una pauta de actividad similar en el NSQ de monos Figura 4. Como vimos. las neuronas del cultivo mostraron la inyección se realizó durante el día (izquierda) (véase en su actividad ritmos circadianos individuales e inde- la Figura 4.. el núcleo dorso. La Figura 4. E. medial del tálamo transmite información procedente del (De Welsh. los ciclos de actividad en otra parte del cerebro. El mecanismo de tictac del reloj biológico en el inte- rior del NSQ podría implicar interacciones entre circui- tos neuronales o podría ser una propiedad intrínseca de las propias neuronas individuales.. Meister. neuronas individuales de un cultivo de tejido. una enzima que a veces se utiliza para ablan- les del cerebro. Los investigadores inyec.. Por ejem- taron 2-DG radioactiva a unas ratas durante el día y a plo. 1977.197. pero determi.) 24 48 Tiempo (h) . Adviértase que pudiera determinarse su actividad eléctrica. de las neuronas no están sincronizados. Estos resultados sugieren que no existen diferencias en el NSQ que determinen que un animal sea nocturno En esta figura se representa la frecuencia de descarga de o diurno.) probable en el que el signo (excitador o inhibidor) de las señales circadianas se pueda invertir de m o d o que el mismo reloj pueda controlar los ritmos de sueño y vigilia tanto en los animales nocturnos como en los diurnos. M. Copyright 1977 The American Association for the Advancement of Science. Logothetis. cuyos ritmos esta- metabólica) es evidente en el NSQ del cerebro en el que ban sincronizados. (1995) extrajeron tejido del NSQ de la otras por la noche. Obsérvese que aunque cada neurona presenta un en dichos períodos es labor de mecanismos localizados periodo de aproximadamente un día.089-1. Figura 4. sino diferencias en otras partes del cerebro.27 » Control de los ritmos circadianos por el NSQ En la figura se muestran autorradiografias de cortes trans- versales del cerebro de ratas a las que se les ha inyectado 2-DG radioactiva. La región oscura en la base del cerebro {fle- chas) indica un aumento de la actividad metabólica en los núcleos supraquiasmáticos. papaína. Las células se situaron en la parte supe- bió en el Capítulo 2). dido barras coloreadas para resaltar los valores máximos nar cuándo el animal ha de estar despierto o dormido diarios. Copyright 1995 Cell Press. Este núcleo parece ser el lugar más con autorización.148 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos cumplidamente la existencia de fluctuaciones día-no.27 muestra fotografías rior de un conjunto de microelectrodos. Reproducido del sueño y la vigilia.1. dar la carne. (De Schwartz.27).14. durante el día (izquierda) y durante la no- che [derecha). K. de manera que de dos de estas secciones transversales. Welsh y cois. H. y Gainer.091. J.28 » Frecuencia de descarga de las neuronas ardilla.28 se representan los ciclos Schwartz y su equipo (Schwartz y cois. D. que son animales diurnos (están activos durante el del NSQ día).. pendientes. Luego se sacrificó a los animales y rata y destruyeron las conexiones entre las células con se prepararon autorradiogiafías de secciones transversa.. En la Figura 4. M. Reproducido con autorización. Varios estudios han logrado mantener vivas a neuronas che en la actividad del NSQ.697-706. Se han aña- El NSQ sigue la pista del día y la noche. en Science. 1995. (La autorradiografía con 2-DG se descri. Al contra- la radioactividad (y por lo tanto una elevada actividad rio que las neuronas del NSQ intacto. D. en NSQ a las regiones del cerebro implicadas en el control Neuron. Los datos indi- can esto último: que cada neurona contiene un reloj.

anterior. al parecer debido a la mutación de un gen {perl) implicado en controlar la acdvidad • gen está activo. Este gen. El ARNm sale del núcleo rítmica de las neuronas del NSQ. al alcanzar cierto nivel en la célula. de retroalimentación. como se mencionó en el párrafo ducida por el primer bucle alcanza un nivel suficiente. les de la proteína empezarían a descender. pensado que los ritmos circadianos se debían a la acción la exposición a la luz en diferentes momentos del día de una proteína que. la mosca común de la fruta. Además. En el estudio de Toh y cois. pulsos momentos del día (véase la Figura 4. los nive. de luz presentados durante diferentes fases del ritmo cir- ¿Qué es lo que produce el mecanismo de tictac intra. lo que supri. de perl. está ligado al gen responsable de la producción menos siete genes y sus proteínas. Cuando La protefna penetra en el núcleo y suprime al gen El nivel de la proteína se añadió al líquido circundante a la sección una sustan- que la produce.29). Así. e investigaciones duales del NSQ. el ciclo sintetiza másARNm gen vuelve a activarse se interrumpió. Fundamentos de fisiología de la conducta 149 de actividad de cuatro neuronas. y dos bucles de retroa. lo que finalmente ción del NSQ en un medio de cultivo y se tomaron foto- inhibe la producción de proteínas en el primer bucle y grafías de dicha sección con una cámara digital de alta el ciclo comienza de nuevo. todas manifestaron ritmos circadianos.28). períodos de máxima actividad se dieron en diferentes los niveles de esas proteínas cambian. No se disminuye. la proteína responsable de la luz que emiten las luciér- 2001. 2000. (2003) se elaboró un procedimiento para determinar los Un mecanismo semejante se descubrió en Drosophila ciclos de producción de la proteína en neuronas indivi- mdanogaster. y el ciclo de producción se iniciaría En un estudio llevado a cabo porYamaguchi y cois. protefna Los estudios genéticos han encontrado más pruebas de las semejanzas que existen entre el NSQ humano y el de los animales de laboratorio.29 •• Control de los ritmos circadianos por ción ventrolateral. C o m o se puede obser. de nuevo (véase la Figura 4. tiene un efecto diferente en la conducta de los anima- inhibía su propia producción. Yan y Silver (2004) encontraron experimento. ) proteína Núcleo síndrome de avance de fase del sueño Avance de cuatro horas Citoplasma de los ritmos de sueño y temperatura corporal.2 Este esquema es una explicación simplificada del control 24 horas de producción de perl molecular del mecanismo tictac de las neuronas del NSQ.. C o m o vimos anteriormente. pero sus dad se les expone a un breve período de luz intensa. Reppert y Weaver. 2003). pero se reanudó en cuanto se eliminó dicha sustancia de la cámara de cultivo. (N. de modo que el cia química que impide la síntesis de la proteína. regulado por el tiempo que lleva producir y degradar un En MyPsychKit 4. bien hacia delante. Síntesis de proteínas en el NSQ (véase MyPsychKit 4. C o m o resultado. el tictac intracelular está sensibilidad a través de un microscopio. 1979). les.2 pueden verse los resultados de este conjunto de proteínas. Cuando una de las proteínas pro. una de las proteínas involucradas en los bucles limentación ligados. los investigadores han ducción de esas proteínas. cadiano del animal tienen diferentes efectos en la pro- celular? Durante muchos años. ajustando sus relojes biológicos. La anima- el NSQ ción muestra cuatro ciclos de Animación 4. Insertaron un gen indicadot2 de la luci- posteriores realizadas en mamíferos descubrieron un sis.2: Síntesis de proteínas en el NSQ). La producción de perl comienza en las neuronas de la región dorsomedial del cultivo del NSQ y después se expande en direc- Figura 4. Van Gelder y cois. Yamaguchi y sus colegas conservaron una sec- comienza la actividad del segundo. Este síndrome provoca un avance de cuatro horas en los ritmos de sueño y de temperatura corporal. Las personas que padecen este 2 G e n cuya expresión fenotípica es fácil de seguir y analizar. que produce tema similar (Shearman y cois. bien hacia atrás (Aschoff. ferasa en una cepa de ratones. que si a animales que se han mantenido en la oscuri- var. (2001) se observó que una mutación del cromo- soma 2 de un gen de una de las proteínas implicadas en los bucles de retroalimentación mencionados antes en este subapartado (per2) es lo que causa el síndrome de avance de fase del sueño. de l a T . El sistema implica al nagas.. y hace que se sintetice la proteína . miría la inhibición.

En mamíferos. (2001) encontraron datos que indi- can que el trastorno opuesto. m. Parece ser que la mutación cambia la relación entre el sincronizador (luz matutina) La glándula pineal se localiza en la zona dorsal del mesen- y la fase del reloj circadiano que opera en las células del céfalo. melatonina Hormona segregada durante la noche por la glándula En respuesta a las aferencias del N S Q la glándula pineal Interviene en d control de los ritmos drcadianos y estacio- pineal segrega melatonina durante la noche. Las lesiones que afectan diario para determinar la estación del año. trasplantes de núcleos supraquiasmáticos fetales pue- dula pineal segrega una hormona. Esta estructura se sitúa por encima del mesencé. es invierno. y tienen dificultades para despertarse antes de media mañana. rítmica de las neuronas del N S Q . Las lesiones del NSQ suprimen del cerebro (incluido el NSQ. y se Figura 4. cuyas células contienen estos ciclos anuales de reproducción y los testículos receptores de melatonina) y controla hormonas. rep. y los axones de de los ritmos de sueño y temperatura corporal. NSQ. C.: Theratbroin in stereotaxk coordínales. proce- del animal segregan entonces testosterona todo el año sos fisiológicos y conductas que presentan variaciones (Rusak y Morin. localizado en el cromosoma 1. tonina actúa retroactivamente sobre varias estructuras . estacionales. es verano. Las neuronas del NSQ esta- blecen conexiones sinápticas con neuronas del núcleo síndrome de retraso de fase del sueño Retraso de cuatro horas paraventiicular del hipotálamo (el NPV). Es posible que las lesiones alte. aunque los falo. llamada melatonina den restaurar los ritmos drcadianos. puede deberse a una mutación del gen peí 3. donde forman sinapsis con neuronas pregan. lo cual indica que parte del cerebro: la glándula pineal (Bartness y cois. 1982. 1976). Sydney: Academic Press. corte hecho con un bisturí que interrumpe las conexio- En el control de los ritmos estacionales participa otra nes neurales entre el NSQ y el NPV. el hámster macho manifiesta un ritmo anual de secreción de testosterona que parece basarse en la cantidad de luz que hay cada día: su época de celo empieza cuando aumenta la duración del día y termina cuando esta disminuye. glionares del sistema nervioso simpático.30 » La glándula pineal despiertan hacia las 4. Esta mela- nales. Las neuronas glándula pineal Glándula acoplada al tectum dorsal. la melatonina con- trola los ritmos estacionales. nes neurales con otra estructura—.) fase del sueño. y Watson. Además. Durante las noches prolongadas se segrega ren estos ciclos anuales debido a que destruyen el reloj una gran cantidad de melatonina y el animal entra en de 24 horas mediante el cual se mide el período de luz la fase de invierno de su ciclo. estacionales. 1991). cerebral calloso pineal superior Cerebelo lia. Por ejemplo. interviene en ritmos mucho más largos (se podría decir que actúa c o m o un calenda- rio biológico además de como un reloj biológico). ritmos estacionales ya que el tejido trasplantado no esta- tiles y anfibios) puede oscurecer transitoriamente la piel blece conexiones neurales con el NPV (Ralph y Leh- (la coloración oscura se debe a una sustancia química man.. llamada melanina). no restauran los porque en algunos animales (principalmente peces. Las personas que lo padecen por lo general no pue- den quedarse dormidas antes de las 2. el núcleo paraventiicular (NPV) o la glándula período de luz es considerablemente más corto de 12 pineal alteran los ritmos estacionales que están contro- horas. m. si es considerablemente más largo de lados por la duración del día — l o mismo que hace un 12 horas. Esto es. esta es una función del NSQ mediada por sus conexio- 1993).30).30 a. En este síndrome se Corteza Cuerpo Glándula Colículo da un retraso de cuatro horas en el ritmo de sueño-vigi. La glán. G. el síndrome de retraso de (Modificado de Paxinos. si el al NSQ. m. Produce postganglionares inervan la glándula pineal y controlan melatonina e interviene en el control de los ritmos drcadianos y la secreción de melatonina.30 p.150 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos síndrome se duermen alrededor de las 7. Ebisaway cois. Control de los ritmos estacionales: la glándula pineal y la melatonina Aunque el NSQ tiene un ritmo intrínseco de aproxi- madamente 24 horas.00 a. delante del cerebelo (véase la Figura 4. posiblemente debido estas neuronas recorren todo el trayecto hasta la médula ala mutación de un gen (per3) implicado en controlar la actividad espinal.

Así pues. ambiente. y la actividad de las neuronas que se localizan en él se relaciona con el ciclo día-noche.. la luz del día por la mañana se transmite desde la retina tálamo. Resumen Intermedio Relojes biológicos ritmos circadianos. Como se ha visto en el apartado anterior. 1999). hacia la hora gina el trabajo a turnos rotatorios es conseguir que el de acostarse. Los rit. su nivel más alto al principio de la noche. La toma temperatura corporal esté en su punto más bajo (lo cual de melatonina a la hora de acostarse ayuda incluso a sin- ocurre una o dos horas antes del momento habitual del cronizar los ritmos circadianos y mejora el sueño de las despertar). Por ejemplo. la secreción de ciales que contienen un fotopigmento llamado melanop- hormonas y en muchos otros cambios fisiológicos. 1995). afectara la sensibilidad de sus neuronas a los sincroniza- rio: al cabo de varios días. al actuar sobre receptores del NSQ. a las personas que han cru. Fundamentos de fisiología de la conducta 151 Cambios en los ritmos circadianos: bajo. cial en un nivel intenso y el dormitorio se mantiene lo lados por el N S Q se desincronizan de los de su medio más oscuro posible (Horowitz y cois. y si la exposi. puede El desfase horario (jet-lag) es un fenómeno transito. que. que contiene . la nes prácticas. cuentes en quienes tienen horarios laborales que cam. Por el contrario. Parece ser que el principal reloj madamente 25 horas. 1995. El reloj biológico humano tiende mado de un día—están controlados por relojes biológicos a retrasarse un poco. Lockley y Arendt. 1995). si una persona que normal. o si alguien viaja hacia el Este o el Oeste se conoce bien. La secreción de melatonina suele alcanzar solución al desfase horario y a los problemas que ori. Como se ha expuesto. personas ciegas. Problemas tales como las úlceras. los ritmos circadianos. 2001). Los estudios de los últimos años sugie- atravesando varios husos horarios. 1995). 1996). la función mente trabaja durante el día empieza a trabajar en un de la melatonina en el control de los ritmos estacionales turno de noche.. dores y puede alterar por sí misma los ritmos circadianos zado varios husos horarios les resulta más fácil dormirse (Gillette y McArthur.. el ritmo dad de actuar adecuadamente durante las horas de vigi. turno si en el lugar de trabajo se mantiene la luz artifi- rio de actividad. la temperatura corporal. los ritmos circadianos.. Los en el momento adecuado y su nivel de alerta durante el investigadores todavía no saben exactamente cuál es la día mejora. el cambio de turno de tra. Hay estudios en los que se ha encontrado que la bian a menudo (Drake y cois. La lesión de este núcleo altera la mayoría de los hasta el centro del NSQ. melatonina. La luz. 1995. De hecho. Nuestra vida diaria se caracteriza por ciclos en la actividad que es detectada por células ganglionares retiñía ñas espe- física. En efecto. del día. 2004). Los investigadores han comprobado que la reloj interno se sincronice con las señales ambientales administración de melatonina en el momento adecuado b más pronto posible.. Obviamente. es el período las señales ambientales provoca alteraciones del sueño durante el que se duerme. actúa como un sincronizador para la mayoría de mos circadianos—aquellos que tienen un período aproxi. adquiriendo un período de aproxi- focalizados en el cerebro. diario de secreción de melatonina persiste. sina. La región periférica. pero ya han descubierto aplicacio- sona tiene que hacerlo con frecuencia. La estimulación que produce ver biológico se halla en el núcleo supraquiasmático del hipo. función que desempeña la melatonina en el control de bajo puede ser un problema persistente cuando la per. el ritmo circadiano se adelanta (Dijky cois. Pero aunque en nuestra espe- y cambios del estado de ánimo y perjudica su capaci. Asimismo. a quienes la luz no puede servirles de ción a la luz intensa tiene lugar después del punto más sincronizador (Skene. Deacon y Arendt. justo antes de acostarse) a hacerlo es proporcionar fuertes sincronizadores en el reduce significativamente los efectos adversos tanto del momento adecuado. la lia. Esta discrepancia entre los ritmos internos y mamíferos diurnos como somos nosotros. regular los ritmos estacionales. El modo más obvio de empezar (en la mayoría de los casos. la gente se adapta más rápidamente a los cambios de Cuando la persona cambia bruscamente su ritmo dia. su NSQ indicará al ren que la melatonina también puede participar en el resto del cerebro durante el turno de noche (o en mitad control de los ritmos circadianos. sus ritmos circadianos internos. en el caso de un viaje en avión) que es hora la melatonina se segrega durante la noche. el sueño. varios estudios han demostrado que la expo- cambio de turno de trabajo sición a una luz intensa en el momento apropiado hace y desfase horario más fácil la transición (Boulos y cois. cie no existen ritmos estacionales pronunciados. su ritmo circadiano se retrasa. la depresión y los melatonina ha de tener otras funciones aparte de la de accidentes relacionados con la somnolencia son más fre. si se expone a alguien desfase horario como de los cambios de turno de trabajo a una luz intensa antes de que el ritmo circadiano de (Arendt y cois. contro. Starkey y cois.. para los de dormir.

England: Cambridge University Press. FL: CRC Press. Oxford. S. Medicine. W.mypsychkit. Considerando que nuestro reloj biológico y los anual. Pace-Schott..mypsychkit. C. Cuando se inventó les. P. F. La secreción prolon. 3. H.152 Capítulo 4 Sueño y ritmos biológicos neuronas que muestran ritmos circadianos de actividad. y Harnad. OTROS RECURSOS Para ampliar la revisión y práctica del tema tratado en enlaces web. Cambridge. En MyPsychKit la versión electrónica interactiva de este libro de texto. Durante la noche. a quienes la luz no les sirve como sincronizador. y Kryger. England: Oxford University Press. Scientific Advances and Reconsiderations. Philadelphia: Saunders.. de tiempo. sin duda permanecieron despiertos algo más El NSQ y la glándula pineal controlan los ritmos anua. lo cual ocurre durante el invierno. Esta hormona largo tiempo. incluso puede sincronizar los ritmos diarios de las personas recibe una señal de las neuronas en la región central que ciegas. remida el reloj para comenzar un nuevo ciclo. The MIT Press. MA: Dreaming. visite www. sentados frente al fuego. el NSQ envía señales a la glándula una iluminación barata y eficaz muchos miembros de pineal para que segregue melatonina. tutorías y . seda la producción nuestra especie) nuestros ancestros tendían a irse a dormir y degradación de una serie de proteínas en dos bucles cuando se ocultaba el sol y a levantarse cuando amanecía. M. 350-373. fóra acceder a MyPsychKit ha de registrarse. T. Para más dio personalizado que le ayude en su revisión. Incluso puede realizar la revisión utilizando este capítulo.J. nuestra especie adquirieron el hábito de permanecer des- gada de melatonina. Blagrove. 2007. M. Hobson. E. P. J. A. Solms. Hasta hace poco tiempo (en términos de evolución de que dura aproximadamente24 horas.T. interrelacionados que actúan retroactivamente sobre los Una vez que nuestros antepasados aprendieron a contro- genes encargados de su propia producción.: Sleep: Cimtits andFunction. puede hacer tests de práctica y recibir un plan de estu. 2001..: Principies and Practice of Sleep Maquet. consulte en wmv..: Dreaming: An Introduction to the Science of Sleep. Luppi. puede disponer de cantidad de animaciones. M..com. H.com.: The Paradox of Sleep: The Story of Dnaming.: Sleep and Jo uve t. Mazza. piertos hasta tarde y levantarse varias horas después del hace que el animal entre en la fase de invierno de su ciclo amanecer. Montplaisir. Roth. 2004. 2005. e dades físicas y cognitivas? 1 LECTURAS RECOMENDADAS Dang-Vu.. M.a ed. Boca Ratón. M. Sleep Mediáne. El mecanismo de tictac está controlado por neuronas Cuestiones para reflexionar individuales. lar el fuego.: «Neuroimaging in sleep medicine». S.. y Dement. Petit. También información. ¿piensa el lector que los cambios en nues- puede ayudar a las personas a adaptarse a los efectos de tros ritmos diarios perjudican alguna de nuestras capaci- los cambios de tumo de trabajo o del desfase horario. T. Desseilles. La melatonina al parecer también está implicada en mecanismos neurona les que controla evolucionaron hace la sincronización de los ritmos circadianos. 2003. 2000. más que por circuitos de neuronas Cada tic. 8. Cambridge. D.

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culino y femenino y luego se aborda el tema del control La producción de gametos (óvulos y espermatozoi- neural y hormonal de las dos conductas sexualmente des. Ahora sabemos la verdadera identidad de esta persona: en Los padres de Juana comenzaron a vestirla como a una realidad. los psicólogos que estud iaron a Juana visión de 2002 —Sexo: desconocido. esta conclusión fue prematura (Diamond y cialmente. particularidades del desarrollo sexual. Lamentablemente. Juana. Finalmente. revelación que Después de un período de agónica indecisión. gaviein significa «casarse») tiene lugar mediante dimorfas más importantes para la reproducción: la con- una forma especial de división celular. tra capacidad para crear circuitos computarizados en las hormonas presentes tanto antes c o m o después del miniatura en chipsde silicio. sin ellas. El cauterio (un instrumento que corta tejido mediante andrógenos. que El sexo cromosómico de una persona se determina en el momento de la fertilización. con estrógenos que había estado recibiendo. da lugar a células que contienen un miembro de cada uno de los veintitrés pares de cromosomas. el doctor Diamond y otras el modo en que se educaba al niño o la niña lo que determi. eliminando los testículos y creando narrado su historia (Colapinto. quien eligió el nombre niña y a tratarla como tal. Al principio. su padre le dijo que había nacido siendo chico. En este apartado se analizan las principales óvulo. el apareamiento. Siendo una adolescente infeliz. se suicidó. 2000) y en un documental de tele- una vagina. En la actualidad. pero este logro resulta pri- nacimiento juegan un papel muy importante en el desa- mitivo si consideramos que el anteproyecto de un ser rrollo y control de las conductas sexualmente dimorfas. ini. L as conductas reproductoras constituyen la Producción de gametos categoría más importante de conductas socia- les porque. mayo de 2004. conductas que difieren en machos y rrollo de un ser humano. Se sentía por factores biológicos y que estas características podían ser como si realmente fuera un chico e incluso intentaba orinar de modeladas por el modo en el que se criaba al niño (Money pie. personas implicadas en este desdichado caso. Juan está feliz- decidieron criar al niño como una niña. Bruce se convirtió en Brenda. es decir. vez de eliminar el prepucio. en crearon un pene. El desarrollo del ser humano se inicia en el momento de la fertiliza- DESARROLLO SEXUAL ción. la corriente quemó todo el pene. C o m o veremos. cuando se unen un espermatozoide y un óvulo. Por desgracia. Estas conductas —que inclu- Todas las células del cuerpo humano (excepto los esper- yen el cortejo. Ocurrió que. Un libro ha ración de cambio de sexo. pasos que culminan en el desarrollo de un hombre o gameto Célula reproductora madura: un espermatozoide o un una mujer. Nos enorgullecemos de nues- hembras (di + vioiphom: «dos formas»). este acon. aunque Juana no sabía que y su orientación sexual no estaban estrictamente controladas había nacido siendo chico. que la identidad sexual de las personas Sigmundson. su madre. los padres Juan recibió con gran alivio. Sin embargo. El ADN que constituye estos cromosomas las formas más destacables de conductas sexualmente contiene la información genética que programa el desa- dimorfas. 1972). Se interrumpió el tratamiento de los niños se lesionó accidentalmente durante la circunci. de David cuando decidió volver a ser chico otra vez. . Juan se convirtió en mente casado y ha adoptado a los hijos de su mujer. la mayoría de las especies y fertilización no sobrevivirían. Se crió a dos gemelos univitelinos normal. edad en la que el pene de uno cambiarle nuevamente de sexo. amenazaba con suicidarse. y Ehrhardt. Juana volvió a ser Juan de nuevo. humano es demasiado pequeño para poder percibirse En este capítulo se describe el desarrollo sexual mas- a simple vista. se le practicó una mastectomía y los cirujanos le corriente eléctrica) se había ajustado demasiado alto y. era infeliz como niña. a los 38 años de edad. naba su identidad sexual. comenzó a tomar sión. conducta sexualmente d i m o r f a Conducta que presenta formas diferentes o que nene diferentes probabilidades de produárse o que tecimiento no es más que el primero de una serie de ocurre en circunstancias distintas en machos y en hembras. por lo que su familia y los médicos estuvieron de acuerdo en mente hasta los siete meses. en canal Nova— se recogie- dijeron que era una niña felizy normal y concluyeron que era ron entrevistas con David. Muchos autores vieron en este caso David perdió después su trabajo. 1997). la conducta parental y matozoides y los óvulos) tienen veintitrés pares de cro- la mayor parte de las conductas agresivas— constituyen mosomas. Los cirujanos realizaron una ope.154 Capítulo 5 Conducto reproductora Un trágico accidente quirúrgico sugirió. el matrimonio se separó y en un triunfo de la socialización sobre la biología. un proceso que ducta sexual y la conducta parental.

inicia el proceso de diferenciación gonadal. 1998). Koopman. que pueden convertirse ya sea en testículos. partes de su cerebro son sry Gen del cromosoma Y cuyo producto prepara a las gónadas no diferentes y sus conductas reproductoras son diferentes. Las hembras tienen dos cromoso. que determinan el sexo de un organismo. es la causa de nuestro dimorfismo sexual. tos: sus cuerpos son diferentes. El factor que controla su evolución parece ser un Mujeres Hombres gen singular del cromosoma Y. «procreación») tienen una doble función: producen óvulos o espermatozoides y segregan hormo- nas. denominado Sry (del inglés Sex-determining región Y). 2001). varones X X . Este gen produce una pasan a compartir sus veintitrés cromosomas individua- proteína que se une al ADN de las células de las góna- les para reconstituir los veintitrés pares de cromosomas.1). Smith. Zajac. 1990. y estos determinan si el des- ficar) . que significa «ser testigo». De hecho. un cromosoma Y. Existen dos tipos de cromosomas sexuales: cromoso. Cuando los cromo. Los varones tienen un cro. Normalmente. se necesitan por lo tanto. ya sea en ova- rios. Fundamentos de fisiología de la conducta 155 en el minúsculo cromosoma Y. (Para certificar que las aspirantes a parti- somas sexuales de un hombre se dividen. (Nikolova y Vilain. el único componente de Figura 5. Los varones y las mujeres difieren en muchos aspec. (Se crea o no. una anomalía que puede ocurrir cuando el mas X ( X X ) . los individuos XX son hem- bras y los XY son machos. Aunque el gen Sry de un cromosoma Y da lugar a un óvulo fertilizado XY. por consiguiente.1 » Determinación del sexo la dotación genética que distingue a los varones de las El sexo de la descendencia depende de si el espermatozoi.. Un espermatozoide portador al menos otros dos genes para completar este proceso de un cromosoma X da lugar a un óvulo fertilizado X X . ¿Todas estas diferencias están codificadas directamente . Solo los hombres podían testi- dos cromosomas sexuales. Las gónadas (del término griego gonos. Lo que controla el cro- mosoma Y es el desarrollo de las glándulas que produ- cen las hormonas sexuales masculinas. se utilizó una prueba basada mitad. La exposición a hormonas sexua- les. 1994. las gónadas indiferenciadas se con- cendiente será niño o niña. 2006). das indiferenciadas y hace que se conviertan en testícu- El sexo genético de una persona se determina en el los. la mitad de los cipar en las pruebas olímpicas femeninas en Atlanta en espermatozoides contienen un cromosoma X y la otra 1996 no tenían el gen Sry. tanto antes como después del nacimiento. a un hombre. Desarrollo de los órganos sexuales c r o m o s o m a sexual Los cromosomas X e Y. diferenciadas de un feto pata desarrollarse c o m o testículos. las palabras «testículos» y «testificar» momento de la fertilización del óvulo por el espermato- tienen la misma raíz. mujeres? La respuesta es no. Sin el gen Sry. Cuenta zoide del padre. a una hembra (véase la Figura 5. se conocen pocos casos de mas X y cromosomas Y. Gónadas Existen tres categorías generales de órganos sexuales: las gónadas. Lo que primero se desarrollan son las góna- das —testículos u ovarios—. los fetos de hombre y de hembra son idénticos: ambos sexos tie- nen un par de gónadas indiferenciadas idénticas. El cromosoma X y los vein- de que fertiliza al óvulo es portador de un cromosoma X o tidós cromosomas asexuados que se encuentran en las un cromosoma Y. durante la producción del esperma paterno (Warne y mosoma X y un cromosoma Y (XY). En la sexta semana del desarrollo prenatal. gónada Ovario o testículo. vierten en ovarios (Sinclair y cois. Veintidós de los veintitrés pares de cro- la leyenda que los antiguos romanos colocaban su mano mosomas determinan el desarrollo físico del organismo derecha sobre sus genitales mientras juraban que dirían independientemente de su sexo. los órganos sexuales internos y los genita- les externos. El último par consta de la verdad ante el tribunal. Un espermatozoide portador en un sondeo molecular de este gen). por lo tanto. células tanto de varones c o m o de hembras contienen toda la información necesaria para que se desarrolle el cuerpo de cada sexo. todos los óvulos de una mujer gen Siy se transloca del cromosoma Y al cromosoma X contienen un cromosoma X.

todos los Figura 5. que influyen en el que da lugar a las fimbrias y las trompas deFalopio. Estos sistemas reciben el nombre de sus descubri- posterior de la vida. las hormonas acti- van la producción de los espermatozoides. las hormonas sexuales ten. monas ejercen efectos organizadores. efecto activador (de una hormona) Efecto de una hormona que nizado de manera diferente. de la exposición previa de dicho organismo a los efectos organiza- dores de las hormonas. que da lugar al epidídimo. posibilitan la efecto organizador (de una hormona) Efecto de una hormona erección y la eyaculación e inducen la ovulación.2). el útero desarrollo de los órganos sexuales de una persona y de su y los dos tercios internos de la vagina. se llama sistema de cerebro. Sin sexo de un individuo. se ha>an desarrollado. se denomina sistema de es su efecto activador. las cuales afectan al desarrollo sexual rrolla uno de estos precursores. Durante el desarrollo prenatal estas hor. se desen. ya masculinos. nos sexuales internos son bisexuales. que los cuerpos de varones y mujeres adultos se han orga. embargo. no hay vuelta atrás. Por ejemplo. Estos efectos son permanentes: una vez que se Miiller. después de que los órganos sexuales dores.2 » Desarrollo de los órganos sexuales internos Trompa de Fimbria Falopio Ovario Vagina Precursor de los órganos sexuales internos Orificio (sistema de uretral Precursor de los Labios órganos sexuales internos masculinos (sistema de Wolff) Mujer adulta Vesícula seminal Próstata Conducto deferente Uretra Epidídimo Primeras etapas del desarrollo del feto Testículos Pene Escroto Hombre adulto . Estos acontecimientos están dirigi. El precursor de los órganos sexuales internos sigue una determinada vía en el curso del desarrollo. El de dos maneras. sistema de W>lff Precursor embrionario de los órganos sexuales Al principio del desarrollo embrionario. Dado sobre la diferenciación y d desarrollo risular. durante el tercer mes de gestación solo se desa- dos por hormonas. el conducto deferente. precursor de los órganos sexuales femeninos internos. los órga- internos masculinos. Puede depender drán efectos activadores distintos en los dos sexos. y el otro desaparece.156 CapítuloS Conducto reproductora Una vez que las gónadas se han desarrollado. embriones contienen los precursores de los órganos cadena una serie de acontecimientos que determinan el sexuales tanto de la hembra c o m o del hombre. sistema de Müller Rrecursor embrionario de los órganos sexuales Órganos sexuales internos hternos femeninos. Estos efectos ocurren en una etapa Wolff. es decir. El segundo papel de estas hormonas las vesículas seminóle sy la próstata. Müller y Wolff (véase la Figura 5. ocurre en el organismo totalmente desarrollado.

h o r m o n a inhibidora del sistema de Müller Péptido segregado piados. una hormona peptídica deno. que estimulan el desarrollo del sistema de Wolff. la hace exactamente lo que indica su nombre: impide el fimbria y las trompas de Falopio no se desarrollan y desarrollo del sistema de Müller (femenino). La testosterona las células del sistema de Müller contienen receptores es el andrógeno más importante en los mamíferos. persona nace con los dos conjuntos de órganos sexuales conocido como dihidrotestosterona. Warne y Zajac. por ello. los andrógenos ejercen su efecto masculinizante estas glándulas. se inhibe el desarrollo de los órganos sexuales internos testosterona El principal andrógeno que existe en los machos. que inhibe el desarrollo dd sistema de Müller. si no. tiene un efecto desfeminizante. Fundamentos de fisiología de la conducta 157 El sexo de los órganos sexuales internos de un feto impide la formación de receptores de andrógenos fun- depende de la presencia o ausencia de hormonas segre. causa de este síndrome es una mutación genética que . Las gónadas primordia- tes. o bien a la falta de La masculinización depende de dos andrógenos dis. el epidídimo. Por supuesto. La falta de receptores de Turner. Por lo tanto. redudendo o impidiendo el desa- Cuando las moléculas de andrógenos se unen a estos rrollo posterior de características anatómicas o comportamen tales receptores. (El gen para los receptores de andrógenos se gadas por los testículos: si dichas hormonas están presen. la testosterona. cionales. las vesículas seminales y la próstata masculino) no se desarrollan a no ser que las estimule no pueden desarrollarse. una alteración del desarrollo sexual que de andrógenos impide que los andrógenos ejerzan su explicaremos más adelante. al carecer de útero y ovarios. los testículos segregan dos tipos bidora del sistema de Müller sigue ejerciendo su efecto de hormonas. la convierte parte de la testosterona en otro andrógeno. embrión humano sean bisexuales y tengan la posibili- s í n d r o m e de insensibilidad a los andrógenos Cuadro clínico dad de desarrollarse. Los andrógenos tienen un efecto masculi. Así pues. Así pues. que sexuales internos femeninos. En el macho causa los trastornos más acertadamente denominados (Money el desarrollo de órganos sexuales internos tanto masculinos c o m o y Ehrhardt. es decir. (El síndrome tema de Müller como andrógenos. la hormona inhi- una hormona. estas nos. los con- el contrario. puede deberse a dos cau- «producir»). Los genitales externos son siguiente. d ihidro test estero na Andrógeno que se produce a partir de la tes- El hecho de que los órganos sexuales internos del tosterona mediante la acaón de la enzima 5-alfa-reductasa. Este último (el sistema femenino) de insensibilidad a los andrógenos se convierten en tes- no necesita ningún estímulo hormonal de las gónadas tículos y segregan tanto la hormona inhibidora del sis- para desarrollarse: simplemente lo hace. Las hormonas ejercen sus efectos sobre sus células «diana» estimulando los receptores hormonales apro. En cambio. vesículas seminales se desarrollan y crecen. el precursor de los órganos sexuales por los testículos del feto. presentan síndrome del c o n d u c t o de Müller persistente Trastorno debido el síndrome de insensibilidad a los andrógenos. personas no pueden tener hijos (véase la Figura 5. si está posterior de características anatómicas o comportamen tales carac- presente la hormona inhibidora del sistema de Müller terísticas de los machos. receptores para esta hormona (Warne y Zajac. el cual. aporta pruebas de ello). De este m o d o . tintos. desfeminizante e impide que se desarrollen los órganos minada hormona inhibidora del sistema de Müller. McLean. la vagina es p o c o profunda. El primero. Sin embargo. inhibidora del sistema de Müller. les internos. lo demuestran espectacularmente dos trastornos andrógenos. femeninos. las células del sistema de Wolff (el sistema ductos deferentes. receptores de andrógenos acoplados con mecanis- efecto desfeminizante Efecto de una hormona que actúa en las mos celulares que impulsan el crecimiento y la división. localiza en el cromosoma X ) . de m o d o que el útero. El primero. >a sea como ocasionado por la carenaa congénita de receptores funcionales de mujer. (Este tipo de hormonas también tiene un nombre muy El segundo trastorno genético. sas: o bien a un fallo en la producción de la hormona nizante. andrógeno Hormona esteroide sexual masculina. el conducto deferente y las características de las hembras. por con. Por efecto masculinizante y. En una persona con cromosomas sexuales XY origina genéticos: el síndrome de insensibilidad a los andrógenos y el el desarrollo de una mujer con testículos pero sin órganos sexua- síndrome del conducto mülleriano persistente Algunas perso. Una enzima denominada 5-alfa-reductasa pero no se produce la desfeminización. primeras etapas del desarrollo. El segundo. femeninos y en la pubertad se desarrolla un cuerpo de un grupo de hormonas esteroides llamadas andróge. el epidídimo. uno de a la inexistencia congénita de la hormona inhibidora dd sistema de Müller o de receptores para esta hormona. La femeninos. se desarrolla el sistema de Wolff.3). sin su efecto. 1995). 1972. se desarrolla les de un feto genéticamente masculino con síndrome el sistema de Müller. ya sea como hombre. se convertiría en los órganos sexuales internos masculinos —el sistema de Wolff— contiene internos femeninos. mujer. que es segregada por Cuando este síndrome se manifiesta en varones gené- los testículos y recibe su nombre por su relación con ticos. de la hormona inhibidora del sistema de Müller que efecto masculinizante Efecto de una hormona que actúa en las primeras etapas tempranas del desarrollo induciendo el desarrollo impiden el crecimiento y la división. 1998). el síndrome del con- apropiado: andrns significa «hombre» y gemían significa ducto de Müller persistente. nas son insensibles a los andrógenos.

Boys and Girls. Tampoco pueden tener hijos. Genitales externos Los genitales externos son los órganos sexuales visibles. A. lo que explica que las personas con síndrome de Turner tengan genitales externos femeninos pese a carecer de ovarios. Por supuesto. los genita- les externos no necesitan la estimulación de las hormo- nas sexuales femeninas para convertirse en femeninos: se desarrollan así de manera natural. ya que sin ovarios no pueden pro- ducir óvulos. se desarrollan como mujeres. no se manifiestan hasta la puber- no son necesarias las hormonas producidas por los órga- tad. C o m o acabamos de ver. el sexo de los geni- tales externos de una persona viene determinado por la presencia o ausencia de andrógenos. casos. de insensibilidad a los andrógenos Debido a la ausencia de cromosoma Y. Las per- sonas con síndrome de Turner solo tienen un cromo- soma sexual: un cromosoma X (por lo tanto. se les ha de administrar estrógenos para inducirles la pubertad y la maduración sexual. los testículos no se desarrollan. Reproducido con autorización. sendo. con órganos sexuales inter- nos femeninos y genitales externos normales —prueba de que los fetos no necesitan los ovarios o las hormonas que estos producen para desarrollarse como hembras—. La existencia de órganos sexuales femeninos adicionales por lo general Maduración sexual interfiere en el funcionamiento normal de los órganos Los caracteres sexuales ptiviaños incluyen las gónadas. tampoco Maryland. los órganos sexuales internos y los genitales (véase la Figura 5. sexuales masculinas. .. 1991). tenemos que descifrar el sexo nos sexuales femeninos. los órganos sexuales y los genitales femeni- cia de un cromosoma sexual—). mosomas X para que se produzcan los ovarios. Así pues.5 se resumen los factores que contro- lan el desarrollo de las gónadas. además. en pre- sencia de la dihidrotestosterona. Sin embargo. incluyendo el pene y el escroto en los varones y los labios. (un cromosoma X). J. y Ehrhardt. Sin ver sus genitales. Esto ha dado lugar al dicho: «la de un preadolescente por su corte de pelo o su manera tendencia de la Naturaleza es crear hembras». internos. por lo demás.5). tales como el desa- sexual prenatal femenino? Una anomalía cromosómica rrollo de las mamas y el ensanchamiento de caderas.: Man and Woman.158 CapítuloS Conducto reproductora lo cual significa que la causa del trastorno radica en un Figura 5. ¿Y lo que respecta al desarrollo Los caracteres sexuales secundarios.3 •• Mujer XY que presenta el síndrome espermatozoide defectuoso (Knebelmann y cois.Se caracteriza por la ausencia de ovarios. el clítoris y la parte externa de la vagina en las mujeres (véase la Figura 5. el cromosoma X existente procede de la madre. Baltimore. Copyright © 1973 The Johns Hopkins University Press. Sin embargo.) se desarrollan estas glándulas. debido a que se necesitan dos cro- (De Money. los genitales externos se convierten en masculinos. el masculino y el femenino. A. aunque las personas con síndrome de Turner no tienen gónadas. o indica que para que se desarrolle el sistema de Müller la barba y la voz grave. Las per- sonas con síndrome de insensibilidad a los andrógenos también tienen genitales externos femeninos porque sin receptores de andrógenos sus células no pueden respon- der a los andrógenos producidos por sus testículos. sexuales masculinos.4). En la mayoría de los nos normales. Hasta aquí hemos hablado solo de las hormonas Estos órganos existen en el momento del nacimiento. en lugar de síndrome de Turner Existencia de un único cromosoma sexual tener células XX tienen células XO —0 indica la ausen. los órganos sexuales internos y los genitales externos. En la Figura 5.

i n s t a n c i a . gonadotropinas. las c u a l e s e s t i m u l a n l a p r o - gonadotropina (u hormona gonadotropa) Hormona segregada ducción y liberación de dos hormonas gonadotropas en por la adenohipófisis. u h o r m o n a s gonadotropas («dirigidas hormona fbliculoestimulante (HFE) Hormona segregada por la h a c i a las g ó n a d a s » ) e s t i m u l a n a las g ó n a d a s p a r a q u e adenohipófisis. que origina el desarrollo del folículo ovárico y la p r o d u z c a n sus h o r m o n a s . pene Hendidura de __ la uretra Labios __ T u m e s c e n c i a menores Escroto labio-escrotal Rafe ~~ R a f e perineal — . DC: Carnegie Institution of Washington. e n l a p u b e r t a d las g ó n a . H . D e estas d e p e n d e . El inicio de la p u b e r t a d tiene lugar c u a n d o hipotolámica que estimula a la adenohipófisis para que segrege células d e l h i p o t á l a m o segregan h o r m o n a s l i b e r a d o r a s gonadotropinas.) Falo Pliegue de la uretra Tumescencia genital Hendidura de la uretra Clítoris Conducto de la C o l a (corte) Labios mayores G l a n d e Fase indifere nciada Conducto uretra Prepucio R i e g u e de la uretra Orificio cuerpo vaginal de. . Sin e m b a r g o . Figura 5.5 » Control h o r m o n a l d e l desarrollo D i a g r a m a esquemático del control h o r m o n a l del desarrollo de los ó r g a n o s sexuales internos. hembras (la p r o d u c c i ó n de u n folículo y s u posterior das r e c i b e n e s t i m u l a c i ó n p a r a q u e p r o d u z c a n sus h o r - m o n a s . hormona luteinizante ( H L ) Hormona segregada por adenohipó- fisis. 13. 1921. Fundamentos de fisiología de la c o n d u c t a 159 Figura 5. M. que causa la ovulaaón y hace que d folículo ovárico se trans- Las d o s h o r m o n a s g o n a d o t r o p a s s o n l a h o r m o n a f o l i - forme en d cuerpo lúteo. la a d e n o h i p ó f i s i s . Washington. 6 ) . e n ú l t i m a maduraaón dd óvulo. culoestimulante ( H F E ) y la h o r m o n a luteinizante ( H L ) . vol. e n Gontributíons to Embryology. que ejerce un efecto estimulador sobre las el l ó b u l o a n t e r i o r de la hipófisis. .Ano Ano Séptima a octava semana Duodécima semana d e v e s t i r y a q u e los c u e r p o s d e los c h i c o s y las c h i c a s s o n d e n o m i n a d a s a s í p o r l o s e f e c t o s q u e p r o d u c e n e n las b a s t a n t e s i m i l a r e s . la m a d u r a c i ó n s e x u a l ( v é a s e la Figura 5 . d e g o n a d o t r o p i n a s ( G n R H ) . Las células de las gónadas.4 » Desarrollo de los g e n i t a l e s e x t e r n o s (Modificado d e S p a u l d i n g . y estas h o r m o n a s h a c e n q u e l a p e r s o n a m a d u r e hormonas liberadoras de gonadotropinas ( G n R H ) Hormona sexualmente.

c a m b i o s en los d e p ó s i t o s de grasa c o r p o r a l y la m a d u r a c i ó n de los genitales f e m e n i n o s . y a u n q u e los efectos de r e d u c c i ó n del apetito estrógeno Tipo de hormonas sexuales que dan lugar a la madu- c a u s a d o s p o r las i n y e c c i o n e s p r o v o c a r o n l a d i s m i n u . para controlar u n t u m o r d e p e n d i e n t e d e u n a g i m n a s t a o l í m p i c a ) . p r o - n e n t e . los ovarios p r o d u - cen estradiol. los o v a r i o s y los t e s t í c u l o s r e s p o n d e n l o s ) t e n d r á v e l l o e n las a x i l a s y e n e l p u b i s . los testículos p r o d u c e n testosterona. I n c l u s o u n h o m b r e c a s t r a d o a n t e s g u e n t e s t o s t e r o n a . s e g u r a . S i u n h o m b r e r e c i b e t r a t a m i e n t o c o n e s t r ó g e n o s zar l a p u b e r t a d más tarde d e l o n o r m a l ( p e n s e m o s e n ( p o r e j e m p l o . 1990). la proliferación dd tejido de las mamas y el desarrollo de otros rasgos físicos característicos de las c i ó n d e l p e s o c o r p o r a l d e l a n i m a l . A s í pues. un a n d r ó g e n o . a n d r ó g e n o s s e g r e g a d o s p o r l a c o r t e z a d e las g l á n d u - tículos para q u e p r o d u z c a n espermatozoides y segre. l a leptina. C h e h a b y c o i s . 1 9 5 1 . el nivel de leptina en san- volverá m á s grave. a l t e - ran la línea capilar de la cabeza ( c a u s a n d o a m e n u d o calvicie más t a r d e ) . Sin e m b a r g o . L o s esteroides g o n a d a l e s tienen e f e c t o s s o b r e m u c h a s partes del c u e r p o . induidos los (1997) inyectaron diariamente leptina a ratones h e m b r a seres humanos. P o r e l c o n t r a r i o . d e b i d o a u n t u m o r cantidad d e tejido graso del c u e r p o . A l g u n o s d e estos en los países d e s a r r o l l a d o s la e d a d a la q u e los n i ñ o s efectos serán tratados p o s t e r i o r m e n t e en este c a p í t u l o ( e s p e c i a l m e n t e las n i ñ a s ) a l c a n z a n l a p u b e r t a d . s u v o z s e g u i r á s i e n d o v e r e m o s e n e l C a p í t u l o 7 . Sin e m b a r g o . las s u p r a r r e n a l e s . d e m o d o q u e s i que segregue a n d r ó g e n o s ) desarrollará barba y su voz se la grasa c o r p o r a l a u m e n t a . T a n t o e l estra- d i o l c o m o l o s a n d r ó g e n o s i n i c i a n e l c i e r r e d e las z o n a s d e c r e c i m i e n t o d e los h u e s o s . Las c h i c a s q u e s e q u e d a n e x t r e m a d a m e n t e d e l - sexuales secundarios se m a n t i e n e a lo largo de toda la gadas d e b i d o al ejercicio físico o la dieta suelen alcan- vida. al m e n o s e n las h e m b r a s . u n a h o r - Figura 5. (véase la Tabla 5. Esta d e s - cripción o m i t e dos caracteres sexuales secundarios lutemhación. u n a h o r m o n a p e p - grave ya q u e el alargamiento de la laringe es p e r m a - tídica s e g r e g a d a p o r los adipocitos b i e n nutridos.6 •• Maduración sexual m o n a q u e n o r m a l m e n t e indica u n a u m e n t o d e l a grasa corporal acelera el inicio de la m a d u r e z sexual. d e t e n i e n d o así e l c r e - c i m i e n t o esquelético. e l c r e c i m i e n t o d e l a m u c o s a uterina. y a q u e d e este c a p í t u l o ) . 5.160 Capítulo 5 Conducto reproductora administrado inyecciones de p l a c e b o . c o m o v i m o s . u n a m u j e r q u e reciba altos nive- p o r c i o n a al c e r e b r o u n a i m p o r t a n t e s e ñ a l relativa a la les d e a n d r ó g e n o s ( g e n e r a l m e n t e . E n r e s p u e s t a a las h o r m o n a s g o n a d o t r o p a s (que suelen llamarse gonadotropinas). q u e s e d e s c r i b i r á n e n el siguiente apartado f e m e n i n o s : e l v e l l o d e las a x i l a s y e l p ú b i c o . A m b o s tipos de glándu- las t a m b i é n p r o d u c e n u n a p e q u e ñ a c a n t i d a d d e h o r - m o n a s del o t r o sexo. un tipo de h o r m o n a s conocidas c o m o e s t r ó g e n o s . m i e n t r a s q u e las c h i c a s o b e s a s a n d r ó g e n o s ) le c r e c e r á n p e c h o s y su vello facial se vol- suelen alcanzar la p u b e r t a d antes (Frisch. j ó v e n e s .1). las m i s m a s h o r m o n a s s e estos caracteres no se d e b e n al estradiol s i n o a los p r o d u c e n t a m b i é n e n l o s v a r o n e s . S i s e i n t e r c a m b i a l a h i p ó f i s i s e n ratas d e l a p u b e r t a d (al q u e s e l e h a n e x t i r p a d o l o s t e s t í c u - m a c h o y h e m b r a . estas ratas a l c a n z a r o n hembras. E n l a T a b l a hipófisis (Harris y j a c o b s o h n . l a p u b e r t a d a n t e s q u e los r a t o n e s a los q u e s e les h a b í a . En los varo- nes. ración de los genitales femeninos. El estradiol p r o v o c a t a m b i é n el d e s a r r o l l o d e las m a m a s . gre a u m e n t a e indica al c e r e b r o q u e suprima el apetito. e s t i m u l a n d o l o s tes. Así. e l d e las a x i l a s y e l p ú b i c o . e s t i m u l a d o p e r f e c t a m e n t e a las h o r m o n a s s e g r e g a d a s p o r l a n u e v a p o r sus p r o p i o s a n d r ó g e n o s s u p r a r r e n a l e s . La d o b l e posibilidad de a l g u n o s de los caracteres 1 9 9 9 ) . y .1 9 5 2 ) . mente d e b i d o a una m e j o r nutrición (Foster y Nagatani. ha i d o d i s m i n u y e n d o sexuales y e j e m p l o s d e sus e f e c t o s . los a n d r ó g e n o s estimulan el c r e c i m i e n t o del vello f a c i a l . las gónadas segregan h o r m o n a s sexuales esteroideas. C o m o verá m á s f i n o y s u a v e . a g r a v a n l a v o z .1 s e p r e s e n t a u n a l i s t a d e las p r i n c i p a l e s h o r m o n a s A lo largo de m á s de un siglo. Esta h o r m o n a t a m b i é n p a r e c e i n t e r v e n i r d e t e r m i n a n d o e l i n i c i o d e l a p u b e r t a d e n las h e m b r a s . estradiol ftincipal estrógeno en muchos mamíferos. estimulan el d e s a r r o l l o m u s c u - Testosterona Estradiol lar y p r o v o c a n e l d e s a r r o l l o d e l o s g e n i t a l e s .

mientras que el sín- cromosoma Y. crecimiento de vello púbico y axilar. y solo mediante la (andrégenos) estimulan el desarrollo del sistema de Wolff actuación de hormonas segregadas por los testículos se . Por defecto. vínculos con los niños Vasopresina (neurohipófisis) Vínculos de pareja (especialmente en varones) Resumen intermedio Desarrollo sexual (masculinización). vínculos de pareja (especialmente en mujeres). crecimiento de los senos.1 » Clasificación de las hormonas esferoides sexuales PRINCIPAL HORMONA EN SERES HUMANOS «r r r r ^ CLASE (LUGAR EN EL QUE SE PRODUCEN) * E M P U * °E SUS EFECT0S Andrógenos Testosterona (testículos) Desarrollo del sistema de Wolff. crecimiento del vello facial. alteraciones de los depósitos adiposos. inhibición del crecimiento óseo. el cuerpo es femenino («la tendencia de rrolle un hombre. El síndrome de insensibilidad a par XX produce una hembra y el parXY produce un varón. orgasmo. período refractario del macho (?) Oxitocina (neurohipófisis) Bccreaón de leche. La testosterona y la dihidrotestosterona la Naturaleza es crear una hembra»). desarrollo del cuerpo lúteo Otras hormonas Prolactina (adenohipófisis) Producción de leche. los andrógenos se debe a una anomalía hereditaria que Los varones son resultado de la acción del gen Sry sobre el afecta a los receptores de andrógenos. impulso sexual en mujeres (?) Gestágenos Progesterona (ovarios) Mantenimiento de la mucosa uterina Hormonas hipotalámicas Gonadoliberina (GnRH) (hipotálamo) Secreaón de gonadotropinas Gonadotropinas Folitropina (FSH) (adenohipófisis) Desarrollo del folículo ovárico Lutropina (LH) (adenohipófisis) Ovulación. menos importante que la testosterona y la dihidrotestosterona en varones Estrógenos Estradiol (ovarios) Maduración de los genitales femeninos. crecimiento de la mucosa uterina. producción de espermatozoides. mientras que la hormona inhibidora del sistema de Müller suprime el desarrollo del sistema de 0 sexo viene determinado por los cromosomas sexuales: el Müller (desfeminización). anomalía hereditaria que afecta a los receptores de la hor- tivas se conviertan en testículos. las cuales provocan que se desa. Fundamentos de fisiología de la conducta 161 Tabla 5. aumento de tamaño de la laringe. impulso sexual en varones (¿y en mujeres?) Dihidrotestosterona (producida a partir Maduración de los genitales externos de la testosterona por acción de la masculinos S-alfa-reductasa) Androstenedión (glándulas suprarrenales) En mujeres. inhibición del crecimiento óseo. púbico y axilar. desarrollo muscular. que contiene el código para la producción drome del conducto mülleriano persistente se debe a una de una proteína que a su vez hace que las gónadas primi. Los testículos segregan mona inhibidora del sistema de Müller. dos tipos de hormonas.

su estado hormonal le lleva a actuar de modo distinto a como lo hace en otras ocasiones. que estimula en la adenohipófisis la secreción de \arias mujeres de 50 y 60 años ya lo han hecho. ciclo menstrual. glándulas que interactúan de manera que femeninas tienen un efecto activador sobre el sistema las secreciones de una afectan a las de la otra. Pero mientras que la mayoría de los primates hembra pue- las hormonas nos proporcionan algo más que cuerpos den aparearse en cualquier momento a lo largo de su femeninos o masculinos: también afectan a nuestra con. (Y por ello. cuando hay andrógenos (principalmente dihi. 2. actúan también de manera dis- Hemos visto que las hormonas son las responsables del tinta). la ovulación. pero sise desa- rrollan los órganos sexuales internos y los genitales exter. el desarrollo del cuerpo híteo y (si no se produce la fecundación) la menstruación. La característica principal que distingue los ciclos dimorfismo sexual en la estructura corporal y sus órga. todos por el hecho de que el ciclo de estro de las ratas dura estos efectos influyen en la conducta de una persona: cuatro días—. Supongamos que los padres pudieran determinar el monas gonadales. que significa «mes»). los machos. De hecho. piensa el lector de este procedimiento? ¿Debe dejarse Estas hormonas estimulan a las gónadas para que segre. La conducta sexual de los mamíferos el simple hecho de tener el físico y los genitales de un hembra con ciclos de estro está ligada a la ovulación. mina ciclo menstrual (de mensis. La leptina. Cuando no existen hor. una hormona minización se denominan efectos organizadores de las segregada por el tejido graso bien nutrido. al parecer es hormonas. Estas hormonas (especialmente la algunos de estos efectos hormonales. comienza con la secreción de gonadotropinas por parte gicos como en la conducta. uno de los dos futuros padres antes de concebir al hijo. hombre o de una mujer ejerce un poderoso efecto. los precursores adquieren la forma sexo de sus hijos. la decisión de utilizar este procedimiento a las pare- guen sus hormonas. Control hormonal de los ciclos ciclo menstrual G c l o reproductor femenino de la mayoría de los reproductores femeninos primates. Los andrógenos presentes durante el desarrollo en una secuencia de acontecimientos controlados por prenatal afectan al desarrollo del sistema nervioso. jas y a sus médicos o incumbe al resto de la sociedad les y que se desarrollen en el cuerpo los caracteres sexuales (representada por sus legisladores)? tienen ciclos reproductores. una mujer posmenopáusica puede estar preparado la madurez sexual se produce cuando el hipotálamo para que se implante en él un óvulo de otra mujer. haciendo así que maduren los genita. Con un tratamiento hormonal apropiado. El ciclo reproductor de los primates hembra se deno- ciclo de estro C i d o reproductor femenino de los mamíferos. que proviene de la testosterona y la ¿Cuáles podrían serlas consecuencias? acción de la 5-alfa-reductasa). el útero de lina (masculinización). los efectos activadores ocurren cuando ha fina. aparte de los primates. drotestosterona. los genitales y terísticas son aproximadamente las mismas —excepto los caracteres sexuales secundarios. una de las señales que estimula el inicio de la pubertad. al lizado el desarrollo. adquieren la forma mascu. 1. El ciclo nervioso adulto que influye tanto en los procesos fisioló. a su vez. por ejemplo. En una persona con el síndrome de menos en las hembras. pinas. ducta interactuando directamente con el sistema ner. Los ciclos menstruales y los ciclos de estro consisten vioso. menstruales de los ciclos de estro es el crecimiento y la nos. fertilizado in vitro. En este apartado se estudian de la adenohipófisis. incluidos los seres humanos. ¿Qué hormona foliculoestimulante y de hormona luteinizante. Turner (XO) no se desarrollan las gónadas. Cuestiones para reflexionar nos femeninos. tanto las hormonas sexuales masculinas como las los ovarios. y convertirse en madre. Naturalmente. las secreciones hormonales de la adenohipófisis y de más. secundarios (efectos activadores). La masculinización y la desfe. Las otras carac- dores sobre los órganos sexuales internos. Las hormonas tienen efectos organizadores y activa. Ade. Estrus significa «tábano»: cuando una rata hem- DE LA CONDUCTA SEXUAL bra está en estro. HFE) estimulan el crecimiento de los folículos ováricos. Los genitales extemos se desarrollan a partir de precursores comunes. pérdida mensual de la mucosa uterina.162 Capítulo 5 Conducto reproductora I convierte en un hombre. tomando un fármaco femenina. Las hembras de otras especies de mamíferos también . denominados ciclos de CONTROL HORMONAL estro. comienza a segregar hormona liberadora de gonadotro. Se caracteriza por d creci- miento de la mucosa uterina.

Las ratas m a c h o a l c a n z a n l a m a d u r e z s e x u a l e n t r e l o s 4 5 y los 7 5 días d e e d a d . L a m o n t a varias v e c e s . C u a n d o u n a rata m a c h o encuentra u n a h e m b r a receptiva. consigue pene- menstrual trarla y l u e g o d e s m o n t a . el cual se convierte en óvulo. Fundamentos de fisiología de la c o n d u c t a 163 Control hormonal de la conducta sexual de animales de laboratorio R e s u l t a d i f í c i l e s t u d i a r las i n t e r a c c i o n e s e n t r e las h o r m o - nas s e x u a l e s y e l c e r e b r o h u m a n o . e n p r i m e r l u g a r . D e s p u é s de o c h o a q u i n c e penetraciones. D e s p u é s d e l a e y a c u l a c i ó n e l m a c h o r e f r e n a s u activi- dad sexual durante un cierto período de tiempo (minu- tos e n l a r a t a ) . Los seres h u m a n o s . d e d i c a cierto tiempo a a c a r i c i a r c o n el h o c i c o y o l f a t e a r su c a í a y sus g e n i t a l e s . q u e n o s sirven c o m o « e x p e r i m e n t o s » de la propia naturaleza. y p a r a e l l o t e n e m o s q u e dirigir nuestra a t e n c i ó n hacia d o s fuentes informa- c i ó n : los e x p e r i m e n t o s c o n a n i m a l e s y v a r i o s t r a s t o r n o s d e l d e s a r r o l l o e n seres h u m a n o s . hace Figura 5. L a c o n d u c t a s e x u a l d e las ratas s e h a e s t u d i a d o m á s q u e la de cualquier otro animal de laboratorio (Hull y D o m í n g u e z . . C o n s i d e r e m o s . Machos L a c o n d u c t a s e x u a l d e los m a c h o s e s m u y diversa. e l m a c h o eyacula. P o r e j e m p l o .7 » Control neuroendocrino del ciclo un movimiento con mayor profundidad. empuje d e l a pelvis ( m o v i m i e n t o s r í t m i c o s d e l o s c u a r t o s t r a s e - r o s . progesterona Hormona esteroide producida por los ovarios que mantiene el revestimiento endometrial del útero durante la última parte del ciclo menstrual y la gestadón. q u e c a u s a n l a f r i c c i ó n d e l o s g e n i t a l e s ) y eyaculación ( e m i s i ó n d e s e m e n ) s o n p r o p i a s d e t o d o s los m a m í f e r o s m a c h o s . 2 0 0 7 ) . c o n un intervalo de un minuto aproximadamente (cada una dura solo alrede- d o r d e u n cuarto d e s e g u n d o ) . han inven- tado t o d o tipo de conductas sexuales c o n penetración y sin ella. l u e g o l a m o n t a y realiza r á p i d o s m o v i m i e n t o s pélvicos p o c o profundos. Segrega estradiol y progeste- rona. l o g r a n d o l a p e n e t r a c i ó n e n l a m a y o r í a d e las o c a s i o n e s . Junto con el estradiol pro- mueve la receptividad en los mamíferos hembra con cidos de estro. cuerpo lúteo Grupo de células que se desarrollan a partir del folí- culo ovárico después de la ovulaaón. a u n - que las c a r a c t e r í s t i c a s e s e n c i a l e s d e penetración ( i n t r o - d u c c i ó n d e l p e n e e n l a v a g i n a d e l a h e m b r a ) . p o r s u p u e s t o . los d a t o s o b t e n i d o s e n i n v e s t i g a c i o n e s con animales de laboratorio. l o s m o v i m i e n t o s p é l v i c o s q u e p r o - vocan la eyaculación p u e d e n ser realizados p o r la m u j e r y e l j u e g o s e x u a l p u e d e p r o v o c a r u n o r g a s m o sin q u e s e p r o d u z c a la penetración. L a m a y o r í a d e los m a m í f e r o s v u e l v e n a folículo ovárico Grupo de células epiteliales que rodean al ovo- ato. Si encuentra su vagina.

La oxitocina d e s e m p e ñ a un papel efecto Coolidge. lo que produce la devación de los cuartos traseros. s u a c t i - bras de mamíferos cuadrúpedos. el tema. la eyaculación dd macho) durante el que m a c h o s q u e de h e m b r a s c o n actividad r e p r o d u c t o r a es esta acción no puede ocurrir de nuevo. saltos r á p i d o s y d e c o r t a d u r a c i ó n . s e p u e d e m a n t e n e r alta s u actividad sexual durante un p e r í o d o de tiempo p r o l o n - efecto Coolidge Efecto reconstituyente que produce presentar g a d o . a m e n u d o senta otra h e m b r a . f e n ó m e n o pero no puede asegurarse (y si no es verdad. E s i n d u d a b l e q u e este f e n ó m e n o e s i m p o r t a n t e una nueva pareja sexual a un macho que. E n e f e c t o . s i u n m a c h o i n t e n t a gere: « i n t e r r u m p i r » ) . la como respuesta a la aproximadón de un macho o a un contacto en c o n d u c t a p u e d e restablecerse m e d i a n t e inyecciones d e bs flancos. s e d e s - En un uno de los estudios más atípicos de la literatura sobre c r i b e l a b a s e n e u r a l d e este e f e c t o a c t i v a d o r . D e s c r i b i r a las h e m b r a s d e los m a m í f e r o s c o m o p a r t i - puesta fue «sí». La respuesta. H a y otras h o r m o n a s q u e i n t e r v i e n e n e n e l c o n t r o l cidad de un camero para reconocer las hembras con las que de la c o n d u c t a sexual masculina. 1 9 7 4 ) . m e n u d o l a c o n d u c t a d e los r o e d o r e s h e m b r a p a r a i n i c i a r pués de eyacular. Bermant y degg(1969) estudiaron la capa. Sin e m b a r g o . tiempo ( B e r m a n t y D a v i d s o n . Sin e m b a r g o . comenzará rápidamente a copu. cuando la señora Coolidge preguntó al granjero si la continua y vigorosa acti- Hembras vidad sexual del gallinero era obra de un único gallo. Beamer. La res. 1 9 8 7 . otitocina Hormona segregada por la neurohipófisis. P e r o c u a n d o u n a c o p u l a r repetidas veces c o n la misma h e m b r a se le pre. d e n o m i n a d a p e r í o d o refractario. y normalmente se denomina m o m e n t o del orgasmo. Un camero al que se le vaya presentando hormona que produce la neurohipófisis (o hipófisis cada vez una nueva hembra. t o d a s las h e m b r a s d e s u h a r é n . ( E l t é r m i n o p r o c e d e d e l l a t í n nfrin. de nuevo. c i e . un f e n ó m e n o interesante: si a un m a c h o « e x h a u s t o » de este h u i r á a c t i v a m e n t e o l o r e c h a z a r á . M á s t a r d e . a más p r o l o n g a d a . . Esta c o n d u c t a s e d e n o - usted explicarle eso a la señora Coolidge». fue «sí». mientras que el carnero estaba dispuesto a seguir). C á r t e r . des. el útero y el sistema de eyaculación masculino.. q u i e n e s a m e n u d o e x p u l s a n a l g o d e l e c h e e n e l también se observa en gallos. Se dice que la siguiente historia es verídica. m a c h o s c o m o e n h e m b r a s y p a r e c e c o n t r i b u i r a las c o n - doles caretas de Halloween. Es c i e r t o señor Coolidge». L o s e f e c t o s d e l a l i b e r a c i ó n d e por ellas. l a s e c r e c i ó n d e l e c h e e n las h e m b r a s e n p e r í o d o d e l a c - dores acabaron finalmente agotados. o x i t o c i n a s e libera e n e l m o m e n t o d e l o r g a s m o t a n t o e n zando a las hembras con las que había copulado y ponién. sus g e n i t a l e s y d e s p l i e g a las c o n d u c t a s típicas d e s u e s p e - cial c o n l a p r i m e r a h e m b r a — . p o s t e r i o r ) y q u e p r o v o c a l a c o n t r a c c i ó n d e los c o n d u c - lar y eyaculará en dos minutos. no lo estamos inventando). respondió. c a u s a n d o a s í mantuvo su actividad con doce hembras. e n e l e s t a b l e c i m i e n t o d e los v í n c u l o s d e pareja. c i ó n m a s c u l i n o y de la vagina y el ú t e r o ( C a r m i c h a e l y cen a sus anteriores parejas por su olor y dejan de interesarse cois. «Debería s i c i ó n d e sus g e n i t a l e s a l m a c h o . s i b i e n e n las e s p e c i e s e n período refractario Período de tiempo después de una determi- las q u e e x i s t e a p r o x i m a d a m e n t e e l m i s m o n ú m e r o d e nada acaón (por ejemplo. La o x i t o d n a es u n a se había apareado. La h e m b r a también suele apartar la c o l a (si t i e n e ) y m a n t e n e r s e l o s u f i c i e n t e m e n t e r í g i d a c o p u l a r varias v e c e s y p o r ú l t i m o p r e s e n t a n u n a p a u s a c o m o p a r a s o p o r t a r e l p e s o d e l m a c h o . esta h o r m o n a p u e d e n o b s e r v a r s e f á c i l m e n t e e n m u j e r e s El efecto rejuvenecedor que produce una hembra nueva lactantes. t r a c c i o n e s d e l a m u s c u l a t u r a lisa d e l s i s t e m a d e e y a c u l a - Los disfraces no engañaron a los machos: al parecer. m e n o s p r o b a b l e q u e a c t ú e n así. 1 9 9 2 ) . El que fuera presidente de los Estados Unidos Calvin Coolidge y su esposa estaban visitando una granja. un h e c h o r e c o n o c i d o desde hace actúa como neurotransmtsor en el cerebro. E n a l g u n o s m a m í f e r o s s e o b s e r v a c o p u l a r c o n u n r o e d o r h e m b r a q u e n o esté e n e s t r o . q u e en algunas especies el papel de la h e m b r a durante la entonces le preguntó al granjero si se trataba de una gallina cópula es m e r a m e n t e el de asumir una postura de e x p o - diferente cada vez. hembra se encuentra en un estado receptivo. Y s i s e l e p r e s e n t a n s u c e . huele — a m e n u d o . e n los q u e o b v i a m e n t e n o i n t e r v i e n e e n l a l a c t a n c i a . ha que- e n las e s p e c i e s e n las q u e u n ú n i c o m a c h o i n s e m i n a a dado «exhausto» debido a su acrividad sexual. s e l e e x t i r p a n los t e s t í c u l o s ) . L a Beamer y sus colegas intentaron engañar al camero disfra. un carnero tos g a l a c t ó f o r o s ( d e l e c h e ) d e las m a m a s . También de la testosterona. l a c ó p u l a e s m u y activa. aparentemente. alrededor. debería serlo). (No. tan r á p i d o c o m o h i z o e n s u c o n t a c t o i n i . con las ovejas soplando t a n c i a . le acaricia c o n el h o c i c o . Esta h o r m o n a t a m b i é n l a p r o d u c e n los m a c h o s . Ella sonrió y dijo: «Debería explicárselo al cipantes pasivos en la c ó p u l a es algo habitual. q u e s i g n i f i c a « d o b l a d o hacia atrás»). P o r e j e m p l o . e m p i e z a a r e s p o n d e r r á p i d a m e n t e se aproxima al m a c h o . Si se castra a u n a lordosis Reflejo medular sexual que se observa en muchas hem- rata m a c h o ( e s t o e s . m i n a l o r d o s i s ( d e l g r i e g o lardos. e n este m i s m o c a p í t u l o . Provoca la L a c o n d u c t a s e x u a l d e los r o e d o r e s m a c h o d e p e n d e contracción de la musculatura lisa de los conductos lácteos de la mama. Consiste en arquear la espalda vidad sexual acaba p o r desaparecer. Los experimenta. q u e e x a m i n a r e m o s m á s a d e l a n t e e n este c a p í t u l o . a s í s i v a m e n t e nuevas h e m b r a s . recono. El presidente miró pensativo hacia las aves.164 Capítulo 5 Conducto reproductora t e s t o s t e r o n a . (En un estudio.

sin ciarse c u e n t a . E n otras palabras. cos o b v i o s durante el p e r í o d o fértil de su c i c l o m e n s - L a c o n d u c t a sexual d e los r o e d o r e s h e m b r a d e p e n d e t r u a l . se le p e r m i t e llegar a la vida adulta r o n e f e c t o s s i m i l a r e s e n r a t o n e s h e m b r a sin r e c e p t o r e s y e n t o n c e s se le administran i n y e c c i o n e s de estradiol y de progesterona. Este e f e c t o d e p r e - masculinización y desfeminización p a r a c i ó n d e l e s t r a d i o l lleva u n a s 1 6 . ocurren dos f e n ó m e - c u a n d o este i n t e n t a m o n t a r l a ) . demostrado p o r el zación comportamental. el c o n s i d e r a b a n q u e e r a n m á s a t r a c t i v a s las f o t o g r a f í a s cuerpo lúteo comienza a segregar grandes cantidades t o m a d a s d u r a n t e e l p e r í o d o f é r t i l . p o r l o t a n t o e l e s t r a d i o l « p r e - para» ( e f e c t o d e pñming) s u e f i c a c i a . R o b e r t s y d e las h o r m o n a s g o n a d a l e s p r e s e n t e s d u r a n t e e l e s t r o : c o i s . actuara c o m o s i f u e r a u n a h e m - receptividad. Y la atracción h a c e q u e i m p i d e n q u e el animal muestre u n a c o n d u c t a sexual referencia a los c a m b i o s fisiológicos y comportamen. el e s t r a d i o l d u r a n t e el p e r í o d o fértil y el no fértil de su ciclo m e n s - a u m e n t a unas 40 horas antes de q u e la h e m b r a se vuelva trual y e n c o n t r a r o n q u e tanto h o m b r e s c o m o m u j e r e s receptiva. En ratas. el animal presentara c o n d u c t a s sexua- Los estudios q u e han e m p l e a d o mutaciones dirigi- les f e m e n i n a s d e a d u l t o (si e n t o n c e s s e l e a d m i n i s t r a n das c o n f i r m a n l a i m p o r t a n c i a d e l e s t r a d i o l y l a p r o g e s - estradiol y p r o g e s t e r o n a ) . La desfeminización comportamental h e c h o d e b u s c a r a l m a c h o y realizar c o n d u c t a s q u e tien. sexual de la h e m b r a .2 4 h o r a s . ( 2 0 0 4 ) t o m a r o n f o t o s d e l a c a r a d e varias m u j e r e s el e s t r a d i o l y la p r o g e s t e r o n a . progesterona. 1 9 8 9 ) . d e s p u é s El d i c h o «la tendencia de la Naturaleza es crear una d e las c u a l e s l a i n y e c c i ó n d e p r o g e s t e r o n a p r o d u c e c o n - h e m b r a » es aplicable tanto a la c o n d u c t a sexual c o m o ductas receptivas d u r a n t e u n a h o r a (Takahashi. A u n q u e l a r e c e p t i v i d a d b i a r a n s u e x p r e s i ó n f a c i a l d e u n m o d o tal q u e s e s g a r a sexual p u e d e producirse en roedores ovariectomizados los resultados). 1 9 8 1 ) . g r a f i a d a s n o s e les d i j o e l o b j e t i v o d e l e s t u d i o hasta m á s zadas (ratas a las q u e s e les h a n e x t i r p a d o l o s o v a r i o s ) t a r d e c o n e l f i n d e p r e v e n i r q u e . L o s estí. sexual del m a c h o . La masculinización comportamental alude al m u l o s q u e i n c i t a n e l i n t e r é s s e x u a l d e las r a t a s m a c h o e f e c t o o r g a n i z a d o r d e los a n d r ó g e n o s . estas p r e s e n t a n c i e r t o s c a m b i o s s u t i l e s . ( 1 9 9 7 ) e n c o n t r a r o n q u e las h e m b r a s d e d o r e s . P o r e j e m p l o . si se ovariectomiza a Los machos ignorarán a una h e m b r a ovariectomizada un r o e d o r h e m b r a y se le inyecta testosterona i n m e d i a - ( a l a q u e s e l e h a n e x t i r p a d o los o v a r i o s ) . el tratamiento más efectivo es el q u e r e p r o d u c e la secuencia n o r m a l de hormonas: una p e q u e ñ a cantidad Efectos organizadores de los de estradiol. s e r e f i e r e a los e f e c t o s o r g a n i z a d o r e s d e los a n d r ó g e n o s d e n a e x c i t a r el i n t e r é s s e x u a l de e s t e . q u e p e r m i t e a los incluyen el o l o r y la c o n d u c t a de la h e m b r a . Fundamentos de fisiología de la conducta 165 c o m o m o v i m i e n t o s r á p i d o s d e las o r e j a s . tamente después del nacimiento. c e n s o b r e e l m a c h o . si se e x p o n e el cerebro de un r o e d o r del m a c h o . y justo antes del inicio de la receptividad. q u e n a c e n e n u n e s t a d o b a s t a n t e i n m a d u r o . progesterona. L a receptividad s e r e f i e r e a l a c a p a c i - d a d y d i s p o s i c i ó n p a r a c o p u l a r ( p a r a a c e p t a r los a v a n c e s Por el contrario. e n las r a t a s y e n varias o t r a s e s p e c i e s d e r o e - R i s s m a n y c o i s . P o r e j e m p l o . en el caso anterior. este e f e c t o s e c o n s i g u e s u p r i m i e n d o e l d e s a r r o - que m u c h o s otros mamíferos m a c h o ) r e s p o n d e n más a llo de los circuitos neurales q u e controlan la c o n d u c t a las h e m b r a s q u e están e n p e r í o d o d e e s t r o ( « e n c e l o » ) . no responderá a una c i ó n d e e s t r a d i o l y p r o g e s t e r o n a restituirá s u a t r a c t i v o ( y rata m a c h o c u a n d o sea a d u l t a y se le i n y e c t e e s t r a d i o l y t a m b i é n c a m b i a r á s u c o n d u c t a a n t e e l m a c h o ) . En algunas animales mostrar de adultos una c o n d u c t a sexual mas- especies t a m b i é n influyen e n e l atractivo s e x u a l c a m b i o s c u l i n a . m a n t e n i é n d o s e quieta y a d o p t a n d o lordosis a a n d r ó g e n o s durante el desarrollo. 1 9 9 0 ) . s e g u i d o de progesterona. q u e los m a c h o s A u n q u e e n las m u j e r e s n o s e o b s e r v a n c a m b i o s físi- e n c u e n t r a n irresistibles ( M c C l i n t o c k y A d l e r . responderá a la presencia de otro m a c h o La administración de estradiol seguido de progeste- a r q u e a n d o su e s p a l d a y p r e s e n t a n d o los cuartos trase- r o n a t i e n e tres e f e c t o s e n las r a t a s h e m b r a : a u m e n t a s u ros. 1 9 7 8 ) . a los ó r g a n o s sexuales. p e r o l a i n y e c . La p r o g e s t e r o n a andrógenos sobre la conducta: p o r s í s o l a n o resulta e f i c a z . tales c o m o l a t u r g e n c i a d e l a p i e l d e l a r e g i ó n llo de los circuitos neurales q u e c o n t r o l a n la c o n d u c t a genital del m o n o h e m b r a . P o r suerte para los experi- terona en la c o n d u c t a sexual de los r o e d o r e s h e m b r a . vas a los m a c h o s i n c l u s o d e s p u é s d e l t r a t a m i e n t o c o n A s í . L a proceptividad s e r e f i e r e n o s : la d e s f e m i n i z a c i ó n c o m p o r t a m e n t a l y la m a s c u l i n i - al deseo de la h e m b r a de copular. si el c e r e b r o de un r o e d o r Los m e c a n i s m o s neurales responsables de estos e f e c t o s no es e x p u e s t o a a n d r ó g e n o s durante un p e r í o d o crítico s e d e s c r i b e n m á s a d e l a n t e e n este c a p í t u l o . m e d i a n t e l a a d m i n i s t r a c i ó n d e elevadas dosis d e estra- diol. si a . del desarrollo. Este e f e c t o s e c o n s i g u e e s t i m u l a n d o e l d e s a r r o - visibles. L a s ratas o v a r i e c t o m i . ( 1 9 9 5 ) observa- pués d e l n a c i m i e n t o . su p r o c e p t i v i d a d y la a t r a c c i ó n q u e ejer- bra (Blaustein y Olster. m e n t a d o r e s . este r a t o n e s sin r e c e p t o r e s d e e s t r ó g e n o s n o e r a n r e c e p t i - p e r í o d o crítico tiene lugar p o c o después del nacimiento. c a m - n o s o n s e x u a l m e n t e activas. ( A las m u j e r e s f o t o - d e p r o g e s t e r o n a ( F e d e r . C o m o v e r e m o s más a d e - tales q u e a f e c t a n a l m a c h o . Así. L y d o n y cois. f e m e n i n a en la etapa adulta. L a s ratas m a c h o (al i g u a l l a n t e . s i s e castra a u n a r a t a m a c h o i n m e d i a t a m e n t e d e s - estradiol y p r o g e s t e r o n a .

lo cual solo ocurre en respuesta a una feromona ai la orina del macho. l a m a y o r í a d e las f e r o m o n a s s e d e t e c - p r e ñ a d a p u e d e i m p e d i r e l n a c i m i e n t o d e crías q u e llevan ta m e d i a n t e el olfato. E l e f e c t o B r u c e ( B r u c e .166 Capítulo 5 Conducto reproductora la h e m b r a se le administra en la e d a d adulta testosterona Este e f e c t o e s c o n o c i d o c o m o e f e c t o W h i t t e n ( W h i t t e n . los g e n e s d e o t r o m a c h o . l o tanto. 1999. es m u y p r o b a - y L u s c h e r ( 1 9 5 9 ) a c u ñ a r o n el t é r m i n o a partir del vo- ble q u e l a g e s t a c i ó n s e m a l o g r e . Karlson distinto a a q u e l c o n el q u e se ha a p a r e a d o . especialmente cuando y progesterona no consigue la testosterona induce una se olfatea activamente un líquido. el cual está f o r m a d o por un En el período perinatal. 1 9 9 2 . 1955). afectan a la c o n d u c t a r e p r o d u c t o r a . a l i g u a l q u e las recién preñada se encuentra c o n un ratón m a c h o normal h o r m o n a s . Tratamiento hormonal feromona Sustancia química liberada por un animal. q u e constituyen el sistema olfativo p r i n - de estro vuelven a p a r e c e r y t i e n d e n a s i n c r o n i z a r s e . Whitsett y ducta de m o n t a e intentará c o p u l a r c o n hembras recep. p o s t e r i o r m e n t e . L o m b a r d i . 1959).. Este e f e c t o s e d e b e asimis- cablo g r i e g o pherien.B o o t ( V a n u n a c a r n a d a c o n m á s p o s i b i l i d a d e s d e sobrevivir. ( V é a s e la Figura 5. presentará la c o n . « e x c i t a r » . está m á s s a n o y e s m á s f u e r t e y q u e . P o r tan d i r e c t a m e n t e a la c o n d u c t a o a la fisiología de o t r o . Sin e m b a r g o . e n sus c i c l o s d e e s t r o s e r a l e n t i z a n y a c a b a n p o r d e t e n e r s e . las f e r o m o n a s s o n l i b e r a d a s p o r u n a n i m a l y a f e c - tacto — p e r o n o e n l a d e u n o q u e h a s i d o c a s t r a d o — .8). Por lo general actúa a través del olfato o dd gusto. Se observó por pri- mera vez en ratones. P o r l o t a n t o . en vez de estradiol y p r o g e s t e r o n a . a l g u n o d e los e f e c t o s q u e e j e r c e n las f e r o m o n a s s o b r e los c i c l o s d e r e p r o d u c c i ó n p a r e - Figura 5. El e f e c t o V a n d e n b e r g h ( V a n d e n b e r g h . s e g u r a m e n t e . y barman. q u e . 1999) . res p a r a l a h o r m o n a ) . Este f e n ó m e n o t i e n e ventajas i n c l u - conducta reproductora. 1960a. la testosterona masculiniza y desfe- miniza la conducta sexual de los roedores. haya c o n s e g u i d o d o m i n a r e l t e r r i t o r i o d e l a n t i g u o i n d i c a C u a n d o g r u p o s de ratones h e m b r a se estabulan j u n t o s . efecto Vandenbergh Adelanto del comienzo de la pubertad que se observa en animales hembra alojadas con machos. Se observó por primera vez en ratones. hmediatamente Cuando la rata efecto Lee-Boot Retraso y finalmente desaparición del ciclo del después del se ha desarrollado Conducta sexual resultante estro en grupos de animales hembra que se alojan juntos. A l g u n a s d e estas s u s t a n c i a s . M i a o y N o v o t n y . Se evidencia desfeminización: órgano vomeronasal (OVN) órgano sensorial que detecta la pre- el tratamiento con estradiol Se evidencia masculinizadón: senaa de determinadas sustancias químicas. sus c i c l o s bos olfativos. sus g e n e s c o n t r i b u i r á n a l a f o r m a c i ó n d e Este e f e c t o e s c o n o c i d o c o m o e l e f e c t o L e e . véase la pubertad en un r o e d o r h e m b r a p r o v o c a d o p o r el olor B r e e d l o v e . Vamos a considerar en primer so para la h e m b r a pues el h e c h o de q u e el nuevo m a c h o lugar los efectos sobre la fisiología de la r e p r o d u c c i ó n . 1975) consiste en la aceleración del inicio de tivas (Para referencias de estudios e s p e c í f i c o s . Tanto el efecto Whitten c o m o el efecto Van- d e n b e r g h están p r o v o c a d o s p o r u n c o n j u n t o d e c o m p o - Efectos de las feromonas nentes q u e solo están presentes en la orina de m a c h o s adultos ilesos ( M a . trasmiten mensajes d e u n ani- especialmente interesante: c u a n d o una h e m b r a d e ratón m a l a o t r o . Media los efectos de ciertas fero- inducir una conducta conducta sexual masculina monas. Lo pro- nacimiento completamente voca una feromona en la orina dd animal Se observó por primera \ez en ratones. Si se e x p o n e a estos g r u p o s de L a d e t e c c i ó n d e los o l o r e s s e l o g r a m e d i a n t e los b u l - h e m b r a s a l o l o r d e l m a c h o ( o a l d e s u o r i n a ) . y C á r t e r . efecto Whitten Sincronización del ciclo del estro en un grupo de hembras de ratón. Lo provoca una feromona que existe en la orina del macho. « t r a n s p o r t a r » . mo a u n a sustancia s e g r e g a d a en la o r i n a de un m a c h o in- A s í . 1 9 9 2 ) . sexual femenina . e l ó r g a n o vomeronasal (OVN). que afecta a la conducta o a las fundones fisiológicas de otro animal. la o r i n a de un m a c h o j o v e n o castrado no Las h o r m o n a s t r a s m i t e n m e n s a j e s d e u n a p a r t e d e l c u e r - p r o d u c e e s e e f e c t o . 1 9 6 0 b ) e s u n f e n ó m e n o d e n o m i n a d a s f e r o m o n a s . O t r a clase d e s u s t a n c i a s q u í m i c a s . é l m i s m o fe- Las f e r o m o n a s p u e d e n a f e c t a r a la fisiología y a la c u n d a r á a l a h e m b r a . l a p r o d u c c i ó n d e esta p o (la g l á n d u l a s e c r e t o r a ) a o t r a ( e l t e j i d o c o n r e c e p t o - f e r o m o n a requiere la presencia de testosterona. cipal. efecto Bruce Cese de la gestación provocado por el olor de una