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Efecto del corredor vial Buga-Buenaventura, ubicado en la Reserva Natural Bosque de Yotoco (Valle del Cauca, Colombia

) en la comunidad de mamíferos y Fundamento para una propuesta de corredores artificiales

Trabajo de Grado para obtener el título de Bióloga

Wendy Francy López Meneses

Director: Pedro Sánchez P.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA

Bogotá, Julio de 2007

Influencia del corredor vial Buga-Buenaventura en la comunidad de mamíferos de la RNB de Yotoco, Valle del Cauca

EFECTO DEL CORREDOR VIAL BUGA-BUENAVENTURA, UBICADO EN LA RESERVA NATURAL BOSQUE DE YOTOCO (VALLE DEL CAUCA, COLOMBIA) EN LA COMUNIDAD DE MAMÍFEROS Y FUNDAMENTO PARA UNA PROPUESTA DE CORREDORES ARTIFICIALES

WENDY FRANCY LÓPEZ MENESES

Trabajo de grado presentado para obtener el titulo de Bióloga

Director: PEDRO SÁNCHEZ P. Profesor Asistente Departamento de Biologia

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA

Bogotá, Septiembre de 2007

Wendy Francy López M

2006

Pedro Sánchez Palomino

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Influencia del corredor vial Buga-Buenaventura en la comunidad de mamíferos de la RNB de Yotoco, Valle del Cauca

Trabajo de grado para obtener el título de Bióloga

Presentado por: WENDY FRANCY LÓPEZ MENESES

Revisado y Aprobado por:

PEDRO SÁNCHEZ PALOMINO

Asignatura Trabajo de Grado

Código: 2013563-43

Septiembre de 2007

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Pedro Sánchez Palomino

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AGRADECIMIENTOS

• • • • •

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá

Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira

Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca – CVC

Fundación Alejandro Ángel Escobar, Fondo Colombia Biodiversa

Comité Interinstitucional para el manejo de la Reserva Natural Bosque de Yotoco-

CIRNY •

Comunidad vecina de la Reserva Natural Bosque de Yotoco

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A mis padres, hermanos y amigos

A mi Director y amigo Pedro Sánchez

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TABLA DE CONTENIDO Pág. 1. INTRODUCCIÓN 2. OBJETIVOS 3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 4. ANTECEDENTES 5. JUSTIFICACIÓN 6. ÁREA DE ESTUDIO 6.1 Aspectos Físicos 7. METODOLOGÍA 7.1 Fase de Campo 7.2 Fase de Laboratorio 7.3 Procesamiento de los datos y análisis estadístico 8. RESULTADOS Y ANÁLISIS 8.1 Sitios de paso y tendencias de movilidad 8.2 Caracterización del hábitat y estado de fragmentación 8.3 Atropellamientos 8.4 Inventario 8.5 Propuesta de corredores artificiales 9. CONCLUSIONES 6 11 12 14 17 18 19 20 20 33 33 35 35 50 56 57 58 63 65

10. BIBLIOGRAFÍA

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1. INTRODUCCIÓN

Procesos naturales como el fuego, las inundaciones, la caída de árboles, entre otros, han contribuido por mucho tiempo a la formación de mosaicos de paisaje, en donde cada uno de ellos limita de forma gradual el bosque y permite un flujo constante de especies y la libre consecución de espacios para su supervivencia. Contrario a esto, muchas actividades humanas como las prácticas agrícolas, la deforestación, las construcciones lineales, la urbanización, etcétera; han interrumpido los mosaicos ambientales naturales, produciendo fragmentación de hábitats (Meffe et al. 1997, Spellerberg 2002).

La fragmentación se entiende como la alteración de hábitats por actividades humanas en donde la continuidad del paisaje y los ecosistemas es interrumpida. Esta se puede interpretar bajo dos condiciones resultantes 1. Reducción del área total de un hábitat, conduciendo a un paisaje homogéneo y 2. Partición en numerosas piezas aisladas y de menor tamaño, inmersas en una matriz transformada que generalmente se considera hostil para las especies. La fragmentación refleja sus efectos sobre los aspectos abióticos y bióticos de los hábitats, a nivel de poblaciones, comunidades y ecosistemas (Saunders et al. 1991, Meffe et al. 1997, ISA-CORPOBIOTICA 1999).

Las carreteras y otras obras de infraestructura lineales, fragmentan los hábitats al cortar de forma abrupta un paisaje, creando por un lado dos fragmentos de diferente tamaño y más pequeños que el área original y por otro, perturbando un área próxima llamada borde, la cual puede alcanzar varias decenas o hasta cientos de metros al interior de cada fragmento (Meffe et al. 1997, Forman et al. 1998, Spellerberg 2002, Forman et al. 2003). Los bordes pueden definirse como la porción cercana al perímetro de un ecosistema donde las influencias del exterior evitan el desarrollo de condiciones ambientales típicas del interior del bosque. Los bordes pueden restringir o facilitar el movimiento de especies invasoras de plantas y animales a nivel local. El efecto de borde generado por una carretera depende del tamaño del fragmento, del ancho de la carretera, así como de la cantidad, velocidad y tipo de tráfico que circula (Spellerberg 2002).

Pero los efectos de las carreteras en la naturaleza son más graves cuando estas son construidas en áreas naturales protegidas o en áreas relativamente poco perturbadas. El impacto de estas obras, comparado con el producido en áreas rurales o urbanas, es a largo plazo y a gran escala con consecuencias complejas sobre la vida silvestre
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(Saunders et al. 1991, Meffe et al. 1997, Spellerberg 2002). La instalación de vías de comunicación cercanas o dentro de las áreas protegidas, afectan las poblaciones de fauna, originando un efecto barrera que aumenta el riesgo de atropellamiento, obstruye la movilidad y el flujo genético, e interfiere en la conservación o recuperación de especies poco conocidas o en peligro localizadas en dichas áreas (Saunders et al. 1991, Meffe et al. 1997, Spellerberg 2002, Saeki y Macdonald 2004).

El efecto barrera es la influencia negativa para la fauna en su entorno más próximo, en este caso a la carretera (Sanz et al. 2001). Los mamíferos resultan ser muy vulnerables a este efecto, debido a la amplitud de sus áreas de vida y en algunos casos por su cercanía de su nicho ecológico al del hombre. De ahí que la mayor mortalidad por atropellamientos en carreteras, sucede en varias especies de mamíferos (PDRE, 1997; Dique et al. 2003).

Por otra parte los efectos de las carreteras sobre los aspectos físicos de los ecosistemas, residen principalmente en las repentinas variaciones en el microclima. El aumento en la turbulencia del viento, la variabilidad de la temperatura, una fuerte incidencia de la luz automotor y la disminución gradual en la humedad relativa de los hábitats, son factores ambientales frecuentemente alterados en los bordes próximos a las carreteras, más aún si comprenden zonas boscosas (Spellerberg 2002).

Así mismo, la construcción y operación de las carreteras junto con el despeje de la cobertura vegetal para su mantenimiento, pueden traer como resultado una fuerte erosión del suelo, el transporte de sedimentos poco comunes a hábitats acuáticos y deslizamientos constantes y otras perturbaciones químicas relacionadas con cambios de pH y alteración de las etapas de los ciclos biogeoquímicos, que en general disminuyen la disponibilidad de nutrientes del suelo para los organismos. El flujo de vehículos son la causa principal y sus impactos incluyen ruido, vibraciones, gases de polución, emisión de partículas que alteran las fuentes de agua, el aire y la estructura y composición de la vegetación. De este modo se logra erradicar o perder zonas de reproducción, alimentación y descanso frecuentadas por la fauna antes de que existiera la carretera (Sanz et al. 2001, Spellerberg 2002, Forman et al. 2003).

Del flujo vehicular se generan desechos sólidos como latas, repuestos dañados, tornillos, vidrios, trozos de metal y residuos líquidos como combustibles, aceites y ácidos que contaminan las fuentes de agua y el suelo, e incluso pueden en algunos casos ser tóxicos
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para la biota (Spellerberg 2002, Forman et al. 2003), además de los desperdicios de transeúntes y conductores que son arrojados constantemente al borde de la carretera, acumulando basuras que generalmente no son recolectadas frecuentemente.

Los efectos biológicos directos por la construcción y operación de las carreteras, implican alteraciones en la riqueza y la abundancia de las especies así como en la distribución de sus poblaciones. Dichos efectos están determinados por la tolerancia fisiológica a los cambios y variaciones repentinas del microclima. También son perturbadas las relaciones interespecíficas tales como la herbivoría, la polinización, la dispersión de semillas y la depredación, reduciendo el éxito reproductivo. El potencial reproductivo, la comunicación vocal y la inhibición del hábitat utilizado son aspectos dentro de las poblaciones que se ven afectados por el ruido, el transito constante y la polución que generan las carreteras (Gossem 1997)

En ambientes boscosos, se remplazan los nichos específicos por los de especies invasoras que suelen ser muy tolerantes a condiciones hostiles, altamente competitivas y muy oportunistas en la búsqueda y obtención de recursos en ambientes fragmentados (Saunder et al. 1991, Sanz et al. 2001, Goosem 2002). De este modo, las especies nativas quedan debilitadas o bien subyugadas en poblaciones más pequeñas, al interior de los fragmentos mejor conservados y alejados de la perturbación del tráfico. Gradualmente estas poblaciones remanentes van aumentando en número y en tamaño, por lo que la presión poblacional alcanza sus niveles máximos cuando los recursos escasean y se ven limitadas para encontrar nuevos territorios a causa de la separación generada por la carretera (Spellerberg 2002, Forman et al. 2003)

Además de permitir el libre acceso de especies invasoras, los corredores desprovistos de vegetación facilitan la entrada de plagas y enfermedades asociadas al paso continuo de elementos ajenos al ecosistema. Todo lo anterior, sumado a los cambios en el microclima, genera un impacto directo en la sucesión ecológica natural del bosque en donde la estructura y composición biótica de los fragmentos aislados por carreteras son susceptibles a extinción local y pérdida progresiva de la biodiversidad (Saunders et al. 1991, Meffe et al. 1997, Spellerberg 2002).

Uno de los efectos indirectos de la construcción y operación de las carreteras en la fauna reportado por Spellerberg (2002), es el incremento en la vulnerabilidad a cazadores
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principalmente en grandes mamíferos, ya sea como actividad deportiva o por la demanda de su piel, carne u otros derivados. En carreteras con poca densidad de tráfico, los mamíferos grandes cruzan frecuentemente y de esta manera se exponen fácilmente a las actividades del tráfico ilegal. Sin embargo, las consecuencias de la fragmentación de hábitats por carreteras, pueden tener implicaciones en la dispersión tanto de mamíferos grandes como de pequeños y tales consecuencias en la fauna nativa son poco conocidas.

Los estudios sobre fragmentación de hábitats y efectos de carreteras en pequeños mamíferos, tienden a mostrar que afecta la movilidad transversal a la carretera. Estas investigaciones coinciden en afirmar que para varias especies, las carreteras constituyen barreras, algunas de las cuales son insuperables para muchas de ellas (Goosem 2002, Spellerberg 2002). Como consecuencia de la imposibilidad de movimiento, se han encontrado alteraciones y restricciones en la conducta reproductiva. Las parejas potenciales que aportan variabilidad genética disminuyen, el flujo genético es interrumpido y los riesgos de la endogamia aumentan (Gossem 1997).

En resumen, los efectos de la fragmentación de hábitats por carreteras causan la subdivisión del hábitat original en dos o más fragmentos pequeños, reduciendo el área efectiva en su interior. De la misma manera, la biota se ve perturbada por la generación de una barrera para algunos animales y la creación de nuevos bordes o ecotonos que tienden a favorecer especies oportunistas e invasoras. Esto sumado al tráfico y a las prácticas de mantenimiento de la carretera, ayudan a maximizar gradualmente el efecto de borde (Spellerberg 1998).

Por otro lado, las áreas protegidas, tales como parques nacionales y reservas forestales o de vida salvaje, han logrado ser reconocidas como unidades importantes para proteger la biodiversidad. Sin embargo el mantenimiento y protección de dichas áreas depende en gran parte de la cooperación y el soporte tanto del gobierno nacional como de la comunidad local residente. Es importante establecer una alianza entre las actividades económicas y la población residente para mantener dichas áreas. La educación, el aporte de capital, la participación en las decisiones y la apropiación de esquemas y de objetivos que protejan los recursos naturales de dichas áreas son medios a través de los cuales se amortigua y detiene la fragmentación (Carmona 1998)

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El conocimiento del grado de fragmentación del hábitat que produce la construcción y operación de vías de comunicación, permite inferir acerca de la eventual desaparición de ciertas especies o la disminución en sus poblaciones. El aislamiento, el corte en sus desplazamientos y como consecuencia la disminución del flujo genético, son factores de riesgo teniendo en cuenta que podría tratarse de poblaciones de interés científico o económico. De ahí la importancia de generar propuestas que minimicen o alivien el efecto de borde e integren a la sociedad soluciones que permitan un manejo adecuado de los recursos naturales y el mantenimiento de la biodiversidad (Canesa 1997, Carmona 1998).

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2. OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL Evaluar la influencia que sobre la comunidad de mamíferos tiene la inclusión del corredor vial Buga-Buenaventura y fundamentar una propuesta de corredores artificiales.

Objetivos Específicos 1. Determinar los sitios de paso más frecuentes por la carretera Buga-Buenaventura de la fauna y especialmente de los mamíferos. 2. Identificar las tendencias de movilidad de la fauna entre los fragmentos separados por el corredor vial. 3. Evaluar los disturbios del hábitat por la fragmentación debida a la localización de la carretera. 4. Determinar los atropellamientos de la fauna sobre la carretera e interpretar su posible impacto en la comunidad de mamíferos. 5. Contribuir al inventario de mamíferos de la Reserva Natural Bosque de Yotoco (Valle del Cauca). 6. Divulgar al Comité Interinstitucional para el manejo de la Reserva de Yotoco (CIRNY), una propuesta de corredores artificiales que pueda ser implementada en el plan de manejo de la Reserva Natural Bosque de Yotoco.

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3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Los estudios existentes sobre el impacto negativo que genera una carretera en los ecosistemas y sus componentes son nuevos en el país. Por lo tanto, la información que aquí se difunde, complementa de manera importante el conocimiento que se tiene hasta ahora. La fragmentación del hábitat por corredores lineales tales como carreteras, es quizá el impacto humano más habitual sobre los ecosistemas naturales. Como resultado, el paisaje es subdividido en fragmentos de menor tamaño y con menor área.

Los componentes de los ecosistemas que se ven afectados por la construcción y operación de estas obras de infraestructura se pueden dividir en bióticos y abióticos. En este caso particular, el componente biótico a estudiar son los mamíferos, para los cuales la carretera constituye una barrera que puede aislar las poblaciones parcial o totalmente y limita su dispersión o movilidad, interrumpiendo el flujo genético y la búsqueda de recursos. El efecto de borde crea condiciones aptas para especies invasoras que compiten fuertemente por los recursos con la fauna nativa. La inhibición del hábitat utilizado y el aislamiento, disminuye la densidad poblacional y la supervivencia. La alteración en la conducta reproductiva, la interferencia en la comunicación vocal a causa del ruido y los atropellamientos convergen hacia la degradación y finalmente a la posible extinción local de especies.

Las variaciones persistentes en los componentes abióticos como el microclima, la estabilidad y estructura del suelo, la calidad del aire y del agua son perturbaciones físicas generadas por el tráfico. El ruido, las vibraciones, los deslizamientos, la incidencia de la luz, la polución, los cambios en la composición y estructura de la vegetación, el desmonte y el mantenimiento constante de la carretera, son factores que alteran la sucesión natural de los ecosistemas naturales y ponen en peligro no solo sus especies, sino también los bienes y servicios que se obtienen para el bienestar de la población local.

En este sentido, este trabajo tiene como objeto, estudiar la fragmentación de hábitat producida por la carretera Buga-Buenaventura en los mamíferos de la Reserva Natural Bosque de Yotoco. Las preguntas de investigación que se plantean son: ¿qué efectos tiene la carretera sobre la comunidad de mamíferos? y ¿cuáles aspectos se fundamentarían para reducir tal efecto?

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La evaluación de la posible influencia negativa que tenga el corredor vial ubicado en la Reserva Natural Bosque Yotoco, permite un acercamiento a la comprensión de los problemas que enfrentan los ecosistemas para mantenerse en medio de una sociedad cada vez más extractiva y con menor capacidad de hacer un manejo sostenible de los recursos naturales.

Los mamíferos constituyen un grupo ideal para hallar las respuestas a estas preguntas debido a que la conservación de muchas de sus especies va ligada a la de otras tanto de fauna como de flora y al mantenimiento de una buena porción de su hábitat. Es por esto que ésta propuesta no solo aplica para este grupo faunístico, sino que proporciona los fundamentos para el estudio de la influencia de otras actividades humanas en otros organismos y motiva el planteamiento y realización de investigaciones encaminadas a la conservación y al mantenimiento de nuestros conservación de la biodiversidad. ecosistemas y de esta forma a la

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4. ANTECEDENTES

Los estudios realizados para determinar los efectos de las carreteras en la fauna se han condensado principalmente en Estados Unidos, Europa y Australia, a partir de los años 50s. Por ejemplo, Saunders et al. (1991), Trombulak (2000) y Spellerberg (1998, 2002) revisaron y compilaron los estudios de fragmentación y de efectos ecológicos de las carreteras y el tráfico sobre la vida silvestre en diferentes ecosistemas templados desde 1965.

Paralelamente, la sociedad europea de los años 90s se cuestionó sobre los impactos de las carreteras en el medio ambiente. A partir de este movimiento, se desarrolla el estudio de la ecología de carreteras como área científica y se consolidan las investigaciones realizadas hasta el momento, las cuales se exponen abiertamente en la Conferencia Internacional sobre Ecología de Vida Silvestre y Transporte (ICOWET-ICOET) realizada cuatro veces, y cuya última sesión se realizó en septiembre del 2001 (Spellerberg 1998) Actualmente, los antecedentes en ecología de carreteras revisados por Forman et all (1998) y en el Seminario de Ecología de Carreteras (Spellerberg 2002), recogen cerca de 6000 citaciones bibliográficas compiladas del CPR (Wildlands Centre for Preventing

Roads), así como de otras fuentes relacionadas con los efectos ecológicos de las carreteras en Australia, Estados Unidos, Europa, Nueva Zelanda y Canadá

principalmente, desde la década de los 30s hasta nuestros días. De otro lado, Spellerberg (1998) cita más de 200 referencias de bases de datos en ecología de carreteras, y otras revisiones y reportes sobre perturbaciones en la biota y en los ecosistemas. Adicionalmente, otros reportes sobre contaminación por ruido, por gases, por líquidos y polución también son citados, así como de fragmentación de hábitat por carreteras, efectos en la vida silvestre en especial en aves y mamíferos, mortalidad de fauna, especies invasoras, corredores biológicos, dispersión y mitigación de efectos, etc. Cabe aclarar que todas estas investigaciones son fuera del neotrópico.

Gran cantidad de publicaciones como The Road Reporter y las publicadas por el Centro de Tierra Salvaje para la Prevención de Carreteras, también se constituyeron como medios de comunicación másivos (Spellerberg 2002).

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Por otro lado, es poco lo que se conoce sobre las consecuencias de las carreteras en los mamíferos del trópico. Algunos autores citados por Spellerberg (2002) como Busto y Ramo (1986) identificaron la influencia negativa de las carreteras sobre la mortalidad de fauna en Venezuela; Goosem (1995) publicó un artículo sobre la fragmentación interna a causa de corredores lineales, en bosques tropicales húmedos de Brasil; y Jackson (1986), estudiaron la mortalidad de vertebrados terrestres en carreteras de Costa Rica.

Por otro lado Adams y Geis (1983) determinaron los efectos de las carreteras sobre aspectos como la diversidad, la distribución espacial y la densidad poblacional de pequeños mamíferos en tres áreas geográficas de Estados Unidos. Ellos encontraron una mayor diversidad y densidad poblacional de pequeños mamíferos en los bordes de carreteras interestatales que en los bordes de carreteras pequeñas y menor aún en el hábitat adyacente a ambas carreteras. Sin embargo, las especies encontradas son típicas de pastizales y praderas y difieren de las especies encontradas en los bosques cercanos.

Swihart y Salde (1984) citados por Gossem (1997), estudiaron la fragmentación de hábitat y los efectos generales de las carreteras, sobre poblaciones de pequeños mamíferos terrestres de cultivos abandonados en Kansas, USA. Encontraron una ligera inhibición en la movilidad de pequeños mamíferos a pesar de que la carretera era destapada y con escaso volumen de tráfico. Particularmente Goosem (2002), determinó los efectos del tráfico de carreteras australianas sobre pequeños mamíferos terrestres y encontró que existen especies más asociadas que otras a los bordes tales como el ratón casero y otras que no son muy comunes en zonas de alto tráfico y se hallan al interior del bosque. Otros estudios realizados por Oxley et al. (1974), determinaron los efectos de las carreteras sobre el movimiento de pequeños y medianos mamíferos en bosques de Canadá; ellos encontraron que existe una inhibición completa de movilidad a través de la carretera por roedores pequeños en carreteras pavimentadas con volumen moderado de tráfico.

Adicionalmente, investigaciones realizadas sobre el impacto de las carreteras y el manejo de poblaciones de osos, lobos, linces, pumas y otras especies de mamíferos grandes del oeste americano para su conservación, fueron revisadas por Forman et al. (1998). Dicho autor cita a McLellan y Shackleton (1988) quienes determinaron cambios sobre la conducta, el uso del hábitat y la demografía del oso gris de las Montañas Rocosas, causados por la construcción de carreteras dentro de su areal de actividad.

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Por otro lado, entre los antecedentes en medidas de mitigación para los efectos causados por las carreteras en la fauna silvestre, están los realizados por Stauch (1998). Este autor utiliza SIG como una herramienta aplicada para deducir los efectos de la fragmentación por carreteras, encontrando paisajes con diferentes repercusiones en sus ecosistemas, luego de la construcción de obras de infraestructura.

Existe considerable literatura sobre túneles o pasos subterráneos para la fauna. También sobre diseños, aplicación y efectividad de estas estructuras en animales de gran tamaño. Sin embargo, poco está aplicado para el uso de estas por parte de la fauna arborícola y menos aún para su ubicación en zonas de bosque o de reserva natural de Suramérica. Su mayor énfasis esta en zonas agrícolas o vía parques en Norteamérica y Australia. Sanz et al. (2001) proponen medidas correctoras para mitigar los atropellamientos, el aislamiento y en general minimizar los efectos de la fragmentación del hábitat por carreteras en España. Los puentes aéreos con vegetación, túneles subterráneos, vallas y detectores del uso de pasos de fauna constituyen algunas de las propuestas del autor y cuya aplicabilidad en nuestro país es vaga y costosa. Sin embargo esto depende mucho de la voluntad de los gobiernos de turno. Clevenger (2001) también propone medidas de mitigación para el impacto de las carreteras en la vida silvestre y formula una serie de índices de paso de fauna a través de los culvers o pasos subterráneos. También se han realizado estudios para determinar los impactos ambientales de las carreteras y sus medidas de mitigación en México (Martínez et al.1999).

Finalmente, en Colombia se han realizado algunos estudios del impacto que causa la construcción y/o operación de obras de infraestructura en el medio natural. Se han realizado investigaciones sobre el efecto de líneas de transmisión eléctrica en los ecosistemas (ISA-CORPOBIOTICA 1999). Un estudio sobre la incidencia en la mortalidad de vertebrados y su relación con el medio ecológico en La Vía-Parque Isla Salamanca fue llevado a cabo por Argotte y Monsalvo (2002).

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5. JUSTIFICACIÓN

La carretera que atraviesa la Reserva Natural Bosque de Yotoco, fue construida en 1967 y generó dos fragmentos de diferente tamaño. El pequeño abarca el 10% y el grande contiene la fracción restante (más de 500 hectáreas). El 26 de septiembre de 1996 se firmó un convenio por medio del cual se creó el Comité Interinstitucional para el Manejo de la Reserva Natural Bosque de Yotoco (CIRNY) en cabeza de la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira y la Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca-CVC. Adicionalmente Acuavalle, la Alcaldía Municipal de Yotoco, la UMATA, Asoyotoco, Appracomy y Corpojiguales están involucrados en la conservación y manejo de la reserva. Actualmente la reserva esta adquiriendo predios para extender su área, en miras de la construcción de la segunda calzada vía Buenaventura planeada para el 2009, la cual tendría efectos aún más perjudiciales sobre el bosque de los que actualmente tiene (CIRNY 2006).

A raíz de una visita preliminar al área de estudio, se obtuvieron observaciones iniciales de la composición y distribución de la fauna de mamíferos de la reserva. Algunos individuos de monos de las especies Alouatta seniculus, Cebus capuccinus, y Aotus sp. fueron observados repetidamente tanto en el fragmento pequeño como en el grande. Teniendo en cuenta que ambos fragmentos son relativamente pequeños para mantener poblaciones viables y en constante crecimiento, quizá la sobrepoblación, el aislamiento y la posible limitación de movimiento a través de la carretera, tenga esta comunidad en mal estado. Probablemente estos grupos de primates, al igual que otros mamíferos y aves, se ven forzados a cruzar de un lado para otro de la carretera en busca de recursos. La posible escasez de recursos ofrecidos por el fragmento pequeño, se evidenció con una aparente pobreza y alta perturbación por ruido y vibraciones ocasionadas por el tráfico automotor. Adicionalmente, indagando con la población local y con algunos funcionarios de la CVC, se documentaron años atrás animales atropellados producto del alto flujo vehicular que circula por esta carretera y también algunos monos fueron vistos cruzando la carretera. Sin embargo, no se han realizado estudios al respecto.

Se busca que este trabajo contribuya a aclarar algunos de estas suposiciones y proporcione un marco conceptual para el estudio de los efectos de las obras de infraestructura lineal sobre la fauna silvestre, en especial la de mamíferos. Además, se

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proponen algunas alternativas de mitigación de impactos tanto para la fauna como para los recursos del bosque de los cuales depende la población del Municipio de Yotoco.

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6. ÁREA DE ESTUDIO La Reserva Natural de Yotoco se encuentra localizada en el Municipio de Yotoco, Departamento del Valle del Cauca, vertiente oriental de la Cordillera Occidental (Figura 1). Sus coordenadas geográficas están entre los 3º 50’ N a los 3º 53’ N y de los 76º 20’ W a los 76º 27’ W. Su extensión superficial actual es de 559 hectáreas, las cuales se encuentran divididas por la carretera asfaltada Buga-Buenaventura, entre los Km 17 a 18,6 desde la ciudad de Buga. Existe otro acceso por la vía no pavimentada YotocoRestrepo, específicamente por la vereda denominada Muñecos.

Figura 1. Localización de la Reserva Natural Bosque de Yotoco. Modificada de http://www.birdlife.org - 24/4/2007.

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6.1 Aspectos Físicos La reserva se halla en la cuenca del Alto Cauca en la Región Andina de Colombia. La elevación del bosque oscila entre los 1200 y 1950 m.s.n.m. La temperatura promedio es de 22 ° y la precipitación promedio anual es de 1 500 mm. El régimen climatológico es C de tipo bimodal con dos épocas húmedas de marzo a mayo y de septiembre a noviembre; alternando con dos épocas secas de junio a agosto y de diciembre a febrero, respectivamente (IDEAM 2001). Según Guerra (2002), agosto es el mes menos húmedo con una humedad relativa del 85%, por lo que supone que la cantidad neta de agua que entra es mayor que la que sale durante todo el año.

Por estas características, la zona se puede catalogar como húmeda según el criterio de clasificación de Trojer. Se ubica como Bosque Húmedo Premontano según la clasificación para zonas de vida de Holdrige (Guerra 2002). La reserva proporciona el 100% del agua de consumo al Municipio de Yotoco y a algunas veredas aledañas (Escobar 2001).

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7. METODOLOGÍA 7.1 Fase de Campo Metodología de muestreo de pequeños mamíferos terrestres, arborícolas y voladores En los 1,6 km de carretera que atraviesa la Reserva Natural Bosque de Yotoco, se establecieron 10 estaciones de muestreo para pequeños mamíferos y 9 estaciones para mamíferos voladores. Cada una de las estaciones se estableció teniendo en cuenta las condiciones del terreno y la viabilidad de los muestreos.

Las estaciones de captura de pequeños mamíferos terrestres se localizaron desde el Km. 0, ubicado en el extremo suroccidental de la reserva (Figura 2). Las estaciones de captura de mamíferos voladores, se ubicaron en el extremo nororiental localizado en el Km. 1,5 al noreste del Km. 0 (Figura 3). Se establecieron dos estaciones de captura enfrentadas a uno y otro lado de la carretera, para determinar los posibles sitios de paso de las especies a través de la vía.

Para el acceso a los sitios de muestreo, se abrieron trochas que conectaron unas estaciones con otras. El fragmento más pequeño de la reserva, presentaba unas pendientes muy fuertes, por lo que las trochas fueron dispuestas paralelas a la carretera. También se utilizó el sendero El Cedro para acceder a la estación 5 de redes de niebla.

Figura 2. Localización de las estaciones de trampas Sherman para pequeños mamíferos terrestres
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Figura 3. Localización de las estaciones de redes de niebla para mamìferos voladores

Las estaciones estuvieron separadas unas de otras de 300 m a 500 m a lo largo de la carretera, para facilitar el acceso y las revisiones. Fueron distanciadas 10 - 20 m. de la cuneta de la carretera, distancia que se asumió como mínima en la cual un animal se encuentra susceptible a cruzar y/o ser atropellado. En ocasiones por efecto de fuertes escarpes y pendientes junto a la vía, no se logró la distancia mínima, por lo que las trampas se instalaron más lejos. Para evitar la perturbación de las estaciones de trampas Sherman se evitó al máximo la marcha por los sitios de muestreo.

Las técnicas de captura, marcaje y recaptura aplicadas a pequeños mamíferos terrestres y arborícolas, difieren de las usadas para mamíferos voladores, por lo que se detallan posteriormente. Se prepararon 17 especímenes de museo que fueron llevados para su identificación al Laboratorio de Mamíferos del Instituto de Ciencias Naturales, entre roedores, marsupiales y murciélagos.

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Captura, marcaje y recaptura de pequeños mamíferos terrestres y arborícolas Cada par de estaciones para pequeños mamíferos terrestres se mantuvo durante diez días en un mismo lugar y posteriormente se desplazó por el total de los 1,6 Km. de carretera durante los 52 días de muestreo, para un total de 5 parejas de estaciones muestreadas. En total se utilizaron 72 trampas de uso permanente para cada sección muestreada de la carretera, 36 para cada estación y dos estaciones por sección. Se usaron trampas plegables de aluminio, modelo Sherman® de 377x120x105 mm.

Se utilizó un único tipo de cebo con una mezcla de avena en hojuelas, maní tostado y molido, chicharrón y manteca de cerdo, grasa vegetal, uvas pasas y esencias de vainilla, banano y coco principalmente, ocasionalmente se usaron esencias de tuti-fruty, manzana verde, canela, caramelo y mantequilla en pequeñas cantidades. Las trampas se recebaron una sola vez todos los días, en la mañana.

La ubicación de las 36 trampas, dentro de cada estación de muestreo conformó una grilla de 3x4x3 trampas, ubicadas en tres niveles de altura desde el nivel del suelo (Figura 4). Las 12 trampas de cada nivel se distribuyeron así: 12 trampas a 0 m., 12 de 0,5-1 m. y 12 por encima de 1,6 m. de altura. El área aproximada cubierta por cada estación fue de 150 m2 (Figura 5.)

Figura 4. Izquierda, trampa Sherman a mayor altura; derecha arriba, trampa Sherman camuflada en un árbol a mediana altura; derecha abajo, trampa Sherman camuflada con hojarasca, situada a ras del suelo.

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Y Z

X

Figura 5. Ubicación de las trampas Sherman en cada estación.

Una vez capturados los animales se les determinó taxonómicamente de forma preliminar con la ayuda de las claves de Fernández et al (1988). Se determinó el sexo y el estado reproductivo como inmaduro, preñada, lactante, escrotado y con crías. Se les ubicó en una de las categorías de edad sea infante, juvenil, subadulto o adulto. Finalmente, se les tomó las medidas morfométricas típicas, LC: largo de cuerpo; C: largo de cola; LT: largo total; LP: largo de pie y O: largo de oreja, estas medidas en milímetros; y P: peso en gramos. Posteriormente, antes de liberar el animal se marcó el pelo de forma única para cada individuo con pintura aerosol, utilizando uno o dos colores en posiciones ventral, dorsal, lateral, frontal, gular o caudal, respectivamente. Se realizaron dibujos de las marcas individuales con el fin de que estas no se repitieran (Figura 6)

Figura 6. Localización de las marcas de aerosol en el pelaje de pequeños mamíferos terrestres
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Figura 7. Marcación a especímenes de Melanomys caliginosus con microchips.

También se marcaron los individuos de la especie Melanomys caliginosus con micro implantes IMITM-1000 (Implantable Micro Identification-BMDS®) de 13.52x2.3 mm. colocados con un inyector especial. Para la lectura del código se utilizó un scanner DAS5004 BMDS® (Figura 7.) Esta marca se utilizó especialmente para algunos individuos con afecciones en la piel como nuches, erupciones, peladuras y pulgas. Una vez se leía correctamente el código respectivo, el animal se mantuvo en observación para verificar su vitalidad y posteriormente se liberó.

Captura, marcaje y recaptura de mamíferos voladores Para los mamíferos voladores, las 11 noches de muestreo se realizaron ocasionalmente durante la estadía en la reserva. Las redes de niebla tanto del fragmento pequeño como del grande, se enfrentaron simultáneamente por dos noches en cada sector de la carretera. En total hubo 9 estaciones de muestreo en 4 sectores de la carretera. Las primeras dos estaciones enfrentadas fueron las ubicadas a 1.5 km. del extremo sur de la carretera, posteriormente se fueron desplazando hasta el Km. 0 (Figura 3).

En cada estación se utilizaron de 2 a 4 redes de niebla (AVINET PO BOX 1103, Dryden NY 13053-1103, USA), tanto de 6 m. como de 9 m. de longitud, por 2.5 m. de ancho. Se tuvo un total de 4 a 7 redes por noche de muestreo, dependiendo de la dificultad del terreno. Las redes permanecieron abiertas desde las 18:30 hasta las 00:30 (Tabla 1). Sin embargo en noches de luna llena o en estaciones muy perturbadas por el tráfico nocturno automotor, las redes se cerraron a las 22:00, debido a que no se obtuvieron capturas.

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Tabla 1. Redes utilizadas en cada estación por noche y horas de muestreo. (*) Horas de apertura totales de todas las redes expuestas en cada estación, por los dos días de muestreo.
Estación Fecha de apertura

*Tiempo de
Apertura (horas)

Nº Redes Totales

# de redes – tamaño (m.)

Capturas

Características de la noche

1y2 3y4 5y6 6y7 8y9 TOTAL

1 y 3 Oct 10 y 12 Oct 18 y 20 Oct 26 y 31 Oct 23 y 25 Nov 11 noches

23:10’ 17:00’ 20:15’ 23:00’ 15:35’ 99

6 5 4 5 4 24 redes abiertas

4 – (6) y 2 – (9) 3 - (6) y 2 – (9) 2 – (6) y 2 – (9) 2 – (6) y 3 – (9) 3 – (6) y 1 – (9) 14 – (6) y 10 (9)

8 6 11 18 2 45

Cielo despejado sin luna Semi-despejada, ¼ creciente muy brillante Luna llena y noche despejada Luna menguante y noche nublada Luna menguante, noche despejada -----

Las redes se colocaron en forma de "ele”, unas a ras del suelo y otras a más de de 2 m. de altura. Estas últimas se levantaron utilizando un sistema de cuerdas y haciéndolas pasar a través de horquetas en los árboles a más de 5 m. del suelo. Las redes a nivel del piso se fijaron con varillas de aluminio (Figura 8.)

Figura 8. Distribución de las redes de niebla para mamíferos voladores en cada una de las estaciones de muestreo.

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Los murciélagos capturados, fueron tomados cuidadosamente de la red y se les registró la estación, red y hora de captura (Figura 9). Adicionalmente, se utilizaron las claves taxonómicas de Linares (1987), Muñoz (1995) y Albuja (1999) para su determinación en campo. Posteriormente, se les tomó las medidas morfométricas típicas en milímetros, Ab: antebrazo; Tp: tibia pie; P: pata; O: oreja; C: cola y peso neto en gramos. Se determinó el sexo y estado reproductivo como inmaduro, preñada, lactante, escrotado y con crías. Se estableció la madurez sexual en hembras, de acuerdo a la apertura vaginal sea nulípara, primípara o multípara. Por último se ubicaron en la categoría de edad de acuerdo al grado de osificación de las falanges como infante, juvenil, subadulto y adulto. Previamente a su liberación, se marcaron de forma individual, utilizando collares de chaquiras en hilo nylon 60% (Figura 10.)

Figura 9. Captura de murciélagos en las redes de niebla.

Figura 10. Izq. murciélago marcado con collar. Der. Medición del largo total tomada a un murciélago Atibeus sp.

Cada collar tuvo un orden numérico ascendente de acuerdo a la combinación de tres colores (Tabla 2). Se obtuvieron 220 combinaciones de las cuales se utilizaron cerca de 90.

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Tabla 2. Ejemplo de las 12 primeras combinaciones de tres colores y sus respectivos símbolos.

Color
Azul oscuro Azul claro Blanco Nariridiscente Naranja Miel Dorado Rojo Amarillo Verde Fucsia Rosado

Símbolo ao ac bl ni na mi do rj am ve fu rs

Combinación ac bl ao ac am mi ac am rs ac ao bl ac mi am ac na bl ac ni rj am ac rs am bl na am fu mi am mi fu am rs ac

Número 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12… etc

Mamíferos grandes y medianos Para este grupo de mamíferos se realizaron observaciones directas mediante recorridos sistemáticos u ocasionales por la carretera y en el interior de los fragmentos. También, se tomó información indirecta de la comunidad vecina, a través de charlas informales y encuestas semi-estructuradas. Se indagó qué clase de animales habían sido observados cruzando la carretera, con qué frecuencia, en qué épocas del año, a qué horas del día y si morían atropellados o sobrevivían (Figura 11).

Figura 11. Perro de monte (Potos flavus) llevado a la reserva por un transeúnte. Fue encontrado enfermo, vagando en la carretera y a los pocos días murió.

Las observaciones directas de los mamíferos medianos y grandes en el interior del bosque, efectuadas tanto en el día como en la noche, se realizaron marcando los sitios de observación cada 200 pasos y observando allí la fauna durante 15 minutos. Dichas observaciones se realizaron específicamente sobre los senderos El aullador, El corbón y El cedro. El primer sendero es transversal a la carretera y se ubica en el fragmento más grande. Los dos últimos se ubican en el fragmento pequeño y lo atraviesan perpendicular
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a la carretera. Las observaciones, complementaron el inventario de mamíferos y proporcionaron información sobre conductas y actividades de forrajeo y de descanso para especies diurnas y nocturnas tales como el mono aullador rojo (Alouatta seniculus), el perro de monte (Potos flavus), el mono nocturno (Aotus sp.) y el mono capuchino (Cebus capucinus). La información de cada observación se consignó en la libreta de campo, teniendo en cuenta la hora y las características del lugar como presencia de claros, fuentes de agua, fisonomía de la vegetación, épocas de fructificación, clima local y topografía. En el sendero El aullador se trabajaron 12 estaciones, con un recorrido total de más de 2.0 km. En los senderos El corbón y El cedro, se trabajaron 6 y 4 estaciones de observación respectivamente.

Caracterización del hábitat y del estado de fragmentación Se diferenció la fisionomía del ambiente a ambos lados de la carretera según sus características topográficas y/o de la vegetación. En total resultaron 10 ambientes asociados a la vía (Figura 12) los cuales se describen a continuación.

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Figura 12. Mapa de mosaico de ambientes asociados a la carretera. Se ubican las estaciones de trampas Sherman y la longitud vial en metros desde el Km. 0 hasta el Km. 1,6 marcados cada 50 m. Modificado de Malagón, 2002.
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Deslizamiento (DTO): Es único del fragmento pequeño y está caracterizado por un suelo desnudo desprovisto de cobertura vegetal y con fuertes pendientes. Este se lava continuamente por acción de la lluvia y los vientos, haciendo que el material se desprenda con facilidad. El grado de erosión es severo y las cárcavas o grietas presentes son en ocasiones profundas, poniendo en peligro la estabilidad del talud (Figura 13a.)

Pastizal (PZL): Se encuentra generalmente en lugares planos o en los límites de la reserva con fincas aledañas. Forma un borde abrupto, y se supone un ambiente hostil para la mayoría de las especies silvestres de vertebrados. Quizá en menor grado para el mono cariblanco Cebus capucinus, quien se alimenta muy cerca de sitios intervenidos y con constante presencia humana (Figura 13b).

Cañaduzal (CÑL): De poca altura o bien desarrollados. Se encuentran bordeando la carretera en varios lugares, siempre en el fragmento grande dominando una sola especie de caña brava Gynerium sagittatum, introducida hace algunos años. Se extiende de 20 a 30 m. hacia el interior del fragmento y también se supone hostil para muchas especies de mamíferos, debido quizá a la escasez de recursos como refugio y alimento (Figura 13c.)

Figura 13a. DTO, 13b. PZL y 13c. CÑL

Helechal (HCL): Abundante en el fragmento pequeño, sobre los taludes altos y escarpados en estado sucesional temprano. Generalmente se encuentra adyacente al deslizamiento y constituye la primera capa vegetal que cubre la roca expuesta. Dicranopteris sp. y Cyatea sp. son las especies de helechos dominantes así como algunas orquídeas (Figura 14a.)

Barranco bajo vegetación moderada (BBVM): Borde de poca altura o casi llano con el nivel de la carretera. Abundante vegetación herbácea y mucho rastrojo. La mayoría de la
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vegetación es rastrera, sobresalen algunos árboles aislados como el Yarumo, el Balso, Sauravia sp. y Clúsias, muchas enredaderas de cucurbitáceas y arbustos como el manzanillo y Piper sp. También hay algunos helechos como Cyatea sp (Figura 14b.)

Barranco medio vegetación moderada (BMVM) y Barranco alto vegetación moderada (BAVM; Figura 14c.) Presentan la misma constitución que el anterior con la excepción de que la altura del talud con respecto a la carretera está entre uno y tres metros de altura para uno de ellos (BMVM) y supera los 15 metros para el otro (BAVM)

Figura 14a. HCL, 14b. BBVM y 14c. BMVM

Barranco bajo vegetación densa (BBVD): Gran cantidad de árboles y arbustos; de difícil acceso y en ocasiones la vegetación cubre por encima más allá de la mitad de la vía. La vegetación se encuentra bien desarrollada. Abundan árboles como el Guamo, el Yarumo, Clúsias, el Balso, la Guadua, Sauravia sp, Mano de oso, etc; también enredaderas y helechos arborescentes. La mayoría de la vegetación es de gran porte (Figura 15a.)

Barranco medio vegetación densa (BMVD) y barranco alto vegetación densa (BAVD): Presentan características muy similares al anterior con la excepción que la altura del talud con respecto a la carretera está entre uno y tres metros para el primer caso y supera los 15 metros para el último caso (Figuras 15a. y 15b.)

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Figura 15a. BBVD, 15b. BMVD y 15c. BAVD

Una vez caracterizados todos los ambientes asociados a la vía, se centró en aquellos que incluían cualquiera de las estaciones de muestreo. En total fueron cinco ambientes asociados a la carretera los que concentraron el total de estaciones de captura; tanto para mamíferos terrestres y arborícolas, como para voladores y medianos (Tabla 3). Un

análisis posterior indicará si las condiciones generadas en dichos ambientes o en los ambientes circundantes permitirán o limitarán la movilidad de la fauna a través de la carretera de acuerdo a la abundancia de alimento, espacio, refugio y/o otros recursos que estos podrían ofrecer.
Tabla 3. Ambientes asociados con las estaciones. BBVM = barranco bajo vegetación moderada, BBVD = barranco bajo vegetación densa, BMVM = barranco medio vegetación moderada, HCL = Helechal y CÑL = Cañaduzal.
Ambiente/ Convención 1 Barranco Bajo Vegetación Moderada Barranco Bajo Vegetación Densa Barranco Medio Vegetación Moderada Helechal Cañaduzal BBVM BBVD BMVM HCL CÑL X X X X X 2 3 4 Estaciones 5 X 6 X 7 X X X 8 9 10

Por otro lado, se tomaron muestras de herbario de las principales plantas del borde, con el fin de realizar su posterior determinación en laboratorio. Paralelamente, se obtuvo información complementaria de las plantas colectadas como altura promedio, estado reproductivo, dominancia, estrato (arbóreo, arbustivo o herbáceo) y en algunos casos si era de alimento para algunas especies de mamíferos según Escobar (2001). Adicionalmente, se aprovecharon cada uno de los recorridos diarios por la carretera hacia las estaciones, para realizar perfiles de la vegetación. Finalmente, se obtuvieron datos de la carretera como largo, ancho y volumen de tráfico promedio que circula por la vía.
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Atropellamientos e Inventario Las observaciones directas y la información que la comunidad vecina proporcionó, permitieron generar una tabla de eventos de cruce o atropellamiento de la fauna. A través de las capturas y observaciones directas se complementó el inventario de mamíferos que se tenía de la reserva.

7.2 Fase de Laboratorio Durante esta fase se limpió e identificó el material animal y vegetal que se obtuvo para las colecciones de museo. Los mamíferos se sometieron a tratamiento de dermestes, luego del cual fueron determinados a especie con la asesoría de Sergio Solari (candidato a PhD. Texas Tech University, Lubbock) y entregados a la colección de mamíferos del Instituto de Ciencias Naturales.

Las colecciones de herbario fueron prensadas, alcoholizadas y secadas al horno a 80ºC. Posteriormente con la asesoría de botánicos especialistas, se determinaron hasta especie o a género si el material de herbario no contaba con los requerimiento necesarios para su completa determinación.

7.3 Procesamiento de los datos y análisis estadístico Pequeños mamíferos terrestres y arborícolas Los datos se agruparon según las frecuencias de individuos capturados en los cinco tipos de ambientes, con respecto al sexo, la edad y la especie. A partir de allí se ordenaron los datos en tablas de dos factores y se realizó un análisis de frecuencias aplicándose el estadístico G. Esto para determinar si las capturas en los diferentes ambientes tenían una relación particular entre las especies, el sexo, la edad o el hábito de locomoción. En este sentido se enfrentaron los factores ambiente vs. sexo, ambiente vs. edad, ambiente vs. hábito arbóreo o terrestre y ambiente vs. especie. Las especies de hábito arborícola son Rhipidomys mastacalis, Marmosa robinsoni y Didelphis marsupialis; y las de hábito terrestre son Melanomys caliginosus, Oryzomys talamancae y Rattus rattus. Este último factor se tuvo en cuenta porque el hábito arborícola o terrestre explota nichos diferentes y quizá crea algunas ventajas para evadir las perturbaciones generadas por el tráfico.

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Luego de probar la aleatoriedad de los datos, se aplicaron pruebas de Kruskall Wallis y se usaron comparaciones mediante gráficos box-cox para interpretar el efecto de cada una de los factores sobre las abundancias de individuos.

Para hallar las tendencias de movilidad de las especies, se realizaron esquemas de las estaciones de captura-recaptura y del ambiente a su alrededor. Esto permitió visualizar los movimientos de los individuos recapturados y asociar dicha tendencia con las posibilidades de supervivencia, vulnerabilidad y/o tensión en tales ambientes, de acuerdo a la historia natural las especies. Los esquemas se realizaron en forma de cuadrícula, en donde cada intercepción correspondió a una trampa. La carretera fue el distintivo de ubicación común para todos los esquemas. Solo se tuvieron en cuenta los individuos con tres o más recapturas y todos los ambientes asociados a la carretera. Se analizaron los datos de recapturas de las siguientes cuatro especies: Melanomys caliginosus, Oryzomys talamancae, Rhipidomys mastacalis y Marmosa robinsoni.

Mamíferos Voladores Se realizó un análisis de contingencia mediante el estadístico G, para verificar si existía alguna dependencia entre el tamaño del fragmento y las frecuencias de las especies capturadas. Posteriormente se realizó una prueba de Kruskal-Wallis en la que se evaluaron las diferencias entre las abundancias totales de cada una de las especies. Adicionalmente se calculó la abundancia absoluta y la riqueza específica S para cada uno de los fragmentos. También se consideraron las observaciones directas obtenidas en recorridos eventuales por la carretera, senderos y alcantarillas bajo la vía, para complementar los análisis de tendencias de movilidad de mamíferos voladores.

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8. RESULTADOS Y ANÁLISIS

8.1 Sitios de paso y tendencias de movilidad Pequeños mamíferos terrestres y arborícolas No se encontró evidencia estadística suficiente para rechazar la hipótesis nula de que las especies capturadas son independientes de los ambientes relacionados a la carretera, G = 28,049; gl = 20; P > 0,05. Tampoco se encontró evidencia estadística suficiente para rechazar la hipótesis nula de que el sexo es independiente de los ambientes asociados a la carretera, G = 0,5520; gl = 4; P > 0,05. No se encontró evidencia estadística suficiente para rechazar la hipótesis nula de que las categorías de edad fueran independientes de los ambientes asociados a la carretera, G = 17,82; P > 0,05; gl = 12. Ni se encontró evidencia estadística suficiente para rechazar la hipótesis nula de que el hábito de locomoción fuera independiente de los ambientes asociados a la carretera, G =8,152; P > 0,05; gl = 4.

En la prueba de Kruskal Wallis aplicada para cada uno de los factores especie, sexo, edad, ambiente y estado reproductivo se obtuvo lo siguiente (Tabla 4)
Tabla 4. Prueba de Kruskal-Wallis. α = 0, 05

Kruskal-Wallis Especie Sexo Edad Ambiente Estado reproductivo

Valor del estadístico H 31, 053 4,674 21,53 8,455 2,843

Valor de P 0,914 -5 0,031 0,817
-4

0,076 0,241

Se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales entre los individuos (n =128) correspondientes a las 6 especies capturadas (H = 31,053; P = 0,914 x 10-5). La especie más abundante fue Oryzomys talamancae frente a Rattus rattus y Didelphys marsupiualis quienes fueron más escasas (Figura 16). En general las especies de roedores silvestres capturadas Melanomys caliginosus, Rhipidomys mástacalis,

O.talamancae, se encuentran bien representadas en todos los ambientes. Mientras que las especies de marsupiales Marmosa robinsoni e infantes de D. marsupialis, se

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encontraron mayoritariamente en ambientes cuyas condiciones son más hostiles como pastizales, cañaduzales y cerca de la influencia del hombre.

También se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales entre machos y hembras (H = 4,674; P = 0,031). De acuerdo a esto, se capturaron más machos que hembras de todas las especies (Figura 17).

Se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales entre las 4 categorías de edad adulto, subadulto, juvenil e infante (H = 21,53; P = 0,817-4). Se observa que los adultos predominan sobre las demás categorías de edad (Figura 18).

Por otra parte, no se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales observadas entre los 5 ambientes asociados a la carretera (H = 8,455; P = 0,076). Tampoco se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales entre los 3 estados reproductivos de las hembras: inactiva, lactante o preñada (H = 2,843; P = 0,241).

A pesar de que no se encontraron diferencias significativas en las abundancias entre los 5 ambientes asociados a la carretera y entre los estados reproductivos de las hembras; se podría tener en cuenta que dichos resultados no se encontraron muy lejos de la significancia y que siguen algunas tendencias.

La mayoría de las capturas se realizaron en ambientes con vegetación moderada y topografía suave correspondientes a los ambientes BMVM y BBVM (barranco medio y barranco bajo con vegetación moderada, respectivamente, Figura 19). En estos ambientes las variaciones constantes del microclima, la vegetación arbustiva y en etapas secundarias de sucesión, la relativa estabilidad del talud y quizá la posible descarga o explosión súbita de recursos, proporcionan el hábitat para especies tolerantes a las perturbaciones por el tráfico, que en general fueron las especies con mayor número de capturas O. talamancae y M. robinsoni (Figura 16). Por esta razón, las especies más susceptibles a las variaciones y más especializadas a los recursos ofrecidos en fragmentos conservados, podrían ser desplazadas hacia el núcleo de estos o bien a los ambientes con mayor amortiguación de los efectos de la vía (por ejemplo BBVD).

La siguiente mayor abundancia de capturas totales fue en un ambiente poco perturbado con vegetación densa y poca restricción topográfica BBVD: barranco bajo vegetación
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densa (Figura 19). Por último en los ambientes que se suponen más hostiles HCL: helechal y CÑL: cañaduzal, las abundancias de individuos capturados fueron menores. Sin embargo, es posible que a través del tiempo, las especies de borde aumenten allí y estos ambientes hostiles se expandan. Las especies allí dominantes podrían desplazar a las del interior de los fragmentos, de forma más evidente, lo cual se podría determinar en próximos estudios en la zona. Los helechales y cañaduzales se caracterizan por ser ambientes monotípicos, de poca altura y muy abiertos. Esto ocasiona fluctuaciones permanentes del microclima, debido a la fuerte influencia del ruido, de los gases de combustión, de la luz y de las vibraciones del tráfico automotor. Además ofrecen poca variedad de recursos alimenticios para la fauna nativa. Esto, sumado las fluctuaciones microclimáticas constantes, reduce las posibilidades de subsistencia para algunas especies. En contraste, estos ambientes hostiles podrían constituir un acceso fácil al bosque para especies exóticas u oportunistas que compiten en ambientes más favorables, representando un peligro inminente para las especies del interior de los fragmentos.

Por otro lado, las variaciones leves en las abundancias totales entre los estados reproductivos de las hembras (Figura 20) permiten dilucidar que las poblaciones de las diferentes especies capturadas se encuentran quizá en la etapa de reproducción. A pesar de que las abundancias para los diferentes estados reproductivos de las hembras no fueron significativamente diferentes, se observaron muchas hembras preñadas o lactando y menos inactivas, de varias especies (Figura 21). Sumado a esto, se notó una mayor abundancia de machos escrotados, por lo que es posible que la etapa de apareamiento esté culminando en algunas especies o que esta sea durante todo el año para otras (Figura 22). Esto indica que posiblemente, el área más próxima a la carretera dispone de abundantes recursos alimenticios o de refugio, pero por ahora no es posible determinar cuáles de las especies capturadas se benefician de eso. Probablemente la falta de significancia estadística radica en el tamaño de la muestra para algunas especies.

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10

10

Abundancia

6 4 2 0
Melanomys Oryzomys Rhipidomys Rattus Marmosa Didelphis

A b u n d a n c ia

8

8 6 4 2 0
Hembra

P= 0,031

Macho

Especie

Sexo

Figura 16. Abundancia de individuos de las Figura 17. Abundancias totales de machos y diferentes hembras capturadas.

24 20
P = 0,817 x 10 -4

10

Abundancia

16 12 8 4 0 Ad Inf Jv Sad

A b u n d a n c ia

8 6 4 2 0
BBVD BBVM BMVM

especies

CÑL

HCL

Edad

Ambiente

Figura 18. Abundancias del total de individuos Figura 19. Abundancias totales de individuos capturados en los cinco ambientes asociados a capturados en las diferentes categorías de edad la vía.

3 2,5
P = 0,241

A b u nd an cia

2

1,5 1

0,5 0 inac lac
totales de diferentes

preñ
hembras estados

Estado Reproductivo hembras
Figura 20. Abundancias capturadas en los reproductivos

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Figura 21. Hembras de la especie M. robinsoni con crías recién nacidas.

Figura 22. Macho adulto escrotado de M. robinsoni, caracterizado por el color azuloso del escroto

A pesar de que las abundancias entre los hábitos relacionados con ambientes en particular no fueron significativamente diferentes, se observó que las especies terrestres son más abundantes en todos los ambientes, en especial O. talamancae, seguida de la especie arborícola M. robinsoni. Tanto las especies arborícolas como las terrestres ubicadas en los bordes, están expuestas no solo a las influencias del tráfico, sino también a las constantes variaciones en la estructura y composición de la vegetación a causa del mantenimiento efectuado a la berma de la carretera cada seis meses. Sin embargo una ventaja relativa la tienen las especies que no son arborícolas obligadas y varían a conveniencia su hábito de manera temporal. Es el caso de R. mastacalis y M. robinsoni, quienes también fueron capturadas en trampas a ras del piso, lo que es quizá una alternativa para explotar otros nichos. Pero quizá, ninguno de los hábitos de locomoción a través del bosque representa ventajas significativas para explotar los recursos en el borde de la carretera. Gracias a que se obtuvieron tres o más recapturas para M. caliginosus, O. talamancae, R. mastacalis y M. robinsoni, se realizaron los diagramas de movilidad para cada una de
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estas especies. Dichos diagramas muestran un nuevo factor de análisis que depende de la captura consecutiva de individuos en cercanías o no de la vía. Los aspectos a tener en cuenta son por un lado, la historia de vida de las especies encontradas y por otro, los ambientes circundantes como facilitadotes o limitadores de la movilidad de los individuos. Sus características topográficas y fisionómicas podrían ofrecer un relativo bienestar, que se traduce en la tendencia o no de los individuos recapturados para desplazarse por o hacia ellos.

Melanomys caliginosus
CARRETERA

BBVM

Pastizal

Pastizal

Figura 23. Tendencia de movilidad de M. caliginosus.

Se puede observar que la tendencia es a moverse hacia el interior del fragmento, evadiendo la carretera y los ambientes hostiles como los pastizales (Figura 23). Es posible que evite estos ambientes porque representan una exposición directa a depredadores y/o porque escasean los recursos alimenticios. Esta especie es granívora y semillera de bosques poco perturbados (Emons, 1999). Quizá su baja densidad indique que se encuentra en alta presión por competencia con especies más generalistas. También es posible que sus poblaciones sean muy susceptibles a las perturbaciones ocasionadas por la carretera en el área más próxima.

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Oryzomys talamancae
CARRETERA
CARRETERA

DTO BAVD BBVM

PZL

Helechal

Figura 24. Tendencia de movilidad de O. talamancae.

Su tendencia de movilidad es hacia el interior del fragmento, pero a diferencia de la anterior especie, su carácter más generalista le permite quizá desplazarse y alojarse en ambientes hostiles como los deslizamientos y helechales. Adicionalmente, se evidenció que transita por varias estaciones consecutivas paralelas a la carretera, sin cruzarla (Figura 24). O. talamancae es una especie insectívora y semillera, muy abundante en todos los ambientes, tanto perturbados como protegidos (Emons 1999). Fueron recapturados varios individuos de esta especie, desde tres hasta cinco veces cada uno. Forman et al (1998) y Goosem (2002) afirman que en pequeños mamíferos el efecto barrera de las carreteras es muy fuerte, pero en ocasiones no es completo, quizá varios individuos de una población logren atravesar la barrera pero otros no. Sin embargo la evidencia encontrada muestra que tanto para M. caliginosus como para O. talamancae, la carretera tiene quizá un efecto inminente en las poblaciones residentes adyacentes a la vía. Se encontró un individuo que se desplazó de 300-500 m. a lo largo de la carretera y en ningún caso la cruzó. Es así como los individuos optan por recorrer largas distancias evadiendo la carretera. Estas dos especies de roedores, son importantes dispersoras de semillas en los bosques y la alteración de sus poblaciones podría afectar la dinámica de la vegetación, en tanto sus hábitats sean vulnerados o por la constante intromisión de especies introducidas o domésticas a sus ambientes.

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Rhipidomys mastacalis
CARRETERA CARRETERA

PTZ BMVM

PZL

BM VM

BBVM

BB VM

CARRETERA

BMVD

BBV D

DTO

Figura 25. Tendencia de movilidad de R. mastacalis

Su tendencia es a moverse hacia el interior del fragmento, o buscando sitios con vegetación alta que le proporcionen alimento y refugio. Se recapturaron varios individuos hasta 4 veces cada uno, de una estación a otra, evidenciando un desplazamiento de hasta 600 m., paralelos a la carretera. Al igual que las dos especies anteriores no hubo indicios de que la cruzara. Esta especie fue capturada en ambos fragmentos y en sitios especialmente con vegetación densa a moderada (BBVD, BMVM). Su tendencia a utilizar los niveles medio a alto del bosque son quizá las razones por las que no se les capturó con frecuencia. Al igual que las especies anteriores, evita la carretera pero se diferencia en que a pesar de no capturarse en ambientes hostiles, si se encontraron individuos en ambientes conservados entre pastizales, helechales e incluso deslizamientos. Esto indica que quizá cruce sin problemas los ambientes hostiles pero no se detiene en ellos y que probablemente se acerca con más frecuencia a sectores cercanos a la carretera, que las otras especies (Figura 25). También es recurrente en cuanto a lugares de captura se trata, es encontrada en la misma trampa, varias veces indicando quizá un comportamiento fiel a un recurso o lugar en particular o a que se alimenta en un lugar estrecho y específico y sale en busca de más recursos lejos de ese sitio. Esta especie es nocturna y arborícola. Es más especializada que las anteriores, vive en bosques secundarios a

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maduros poco perturbados aunque también invaden jardines y hasta casas habitadas cuando su hábitat es fragmentado (Emons 1999).

Marmosa robinsoni
CARRETERA CARRETERA
PZL PZL BMVM

BB VM BB VM
BBVM

CARRETERA

BAVD

PZL

BM VM

Figura 26. Tendencia de movilidad de M. robinsoni

Su tendencia de movilidad es diferente a la de otras especies, se dirige a la carretera buscando quizá comida fácil que desechan los automotores o los huevos de las aves que anidan al borde (Figura 26). Es posible que gran cantidad de insectos atraídos por la luz automotor hagan parte de su dieta. De ahí que es quizá la especie que más ventajas tiene con respecto a las otras, ya que su versatilidad y su carácter oportunista se logra acomodar a las perturbaciones del tráfico a cambio de recursos de fácil acceso. A diferencia de R. mastacalis esta especie, se mueve ampliamente por la estación de captura siendo localizada en sitios cercanos tanto arriba como abajo del nivel del suelo y poco recurrente a las trampas donde inicialmente cae. Esta especie es nocturna y arborícola; es quizá la más generalista de las anteriores, se encuentra en todo tipo de ambientes, es omnívora y tiene altas tasas de reproducción (Emons 1999).

Mamíferos voladores No se encontró evidencia estadística suficiente para rechazar la hipótesis de que las especies capturadas son independientes del tamaño del fragmento, G = 12,515; g.l.= 7; P>0.05. Tampoco se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales observadas entre las 8 especies de murciélagos (H = 2,84; P = 0,24). Sin embargo, la
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abundancia de la especie Carollia brevicauda es muy sobresaliente frente a la de otras especies (Figura 27).

Comparaciones NO paramétricas a priori
15

Frecuencia

12 9 6 3 0

H = 2,84; P= 0,24

Anoura Artibeus Artibeus 2 Carollia Desmodus losophaga Myotis G

Sturnira

Especie
Figura 27. Prueba de Kruskal-Wallis que compara las frecuencias totales de cada una de las especies capturadas.

Esta es una especie frugívora muy abundante en todo tipo de hábitats, conocida por su amplia preferencia alimenticia entre una gran variedad de frutos, complementados con algunos insectos, néctar e incluso resinas de árboles y hongos (Emons 1998). Particularmente, una de las especies vegetales comúnmente consumida por este murciélago es la del género Piper sp. habitualmente denominada cordoncillo (Escobar 2001). Esta planta es muy común en las orillas de la carretera y es quizá un atractivo permanente, lo que hace que las poblaciones la busquen y se vean expuestos a los riesgos del tráfico. Quizá sea esta la razón por la que se encontró muy abundante esta especie en ambos fragmentos.

La riqueza específica S, es de 8 especies de murciélagos en total. En el fragmento grande se capturaron 7 especies y en el fragmento pequeño 4 especies (Tabla 5). Este resultado se esperaba quizá porque es más probable que el fragmento grande tenga una mayor disponibilidad de recursos de espacio, alimento y/o refugio, que sostenga a varias especies de diversos hábitos o gremios.

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Tabla 5. Riqueza específica de murciélagos capturados y abundancias totales por especie
Especie Anoura cauddifer Artibeus jamaicensis Artibeus sp. Carollia brevicauda Desmodus rotundus Glosophaga soricina Myotis riparius Sturnira luisi Total Especies Total Individuos Fragmento Grande 1 5 1 13 1 7 0 2 7 30 Fragmento Pequeño 1 0 0 12 0 2 1 0 4 16 Total 2 5 1 25 1 9 1 2 8 46

También se observa que en el fragmento grande hay presencia de varios frugívoros ausentes en el fragmento pequeño tales como Artibeus jamaicensis, y Sturnira luisi. Es probable que la depresión topográfica del fragmento grande ayude a disipar parte del ruido, de la luz automotor, de las turbulencias de aire y otras perturbaciones que el tráfico causa en la noche y que podría limitar el forrajeo de varias especies que se desplazan desde el interior del bosque. En contraste, las perturbaciones del tráfico nocturno en el fragmento pequeño son probablemente más penetrantes debido a la topografía de este. Quizá las fuertes pendientes que ascienden desde la carretera o algunos sectores planos, reciben directamente las ondas de ruido, los gases y las vibraciones, y las expanden hacia el interior del fragmento. De este modo, las características en el interior de este fragmento podrían ser muy similares a las de sus bordes, por lo que la incidencia del tráfico quizá este afectando la riqueza y/o diversidad de murciélagos, de modo que no varíe desde el centro del fragmento hacia sus bordes e incluso más allá de los límites de la reserva.

A pesar de que la capacidad de vuelo podría minimizar el efecto barrera sobre la comunidad de murciélagos, factores como el ruido, la polución y la luz automotor quizá interfieran en la comunicación y perturben aspectos como la conducta de forrajeo, de defensa de territorios, reproductiva y la búsqueda de rutas de dispersión (Forman et al. 1998). Por ejemplo, al desplazarse utilizando ultrasonido, el ruido del tráfico podría generar confusión y los murciélagos extraviarse de las fuentes de alimento o refugio. Es probable que en el fragmento pequeño la incidencia de la carretera sea mucho mayor que
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en el fragmento grande, afectando de este modo aspectos como la densidad y la abundancia de las especies residentes. En este sentido, la interferencia que el tráfico podría generar sobre la información que obtienen del ambiente, a través de la ecolocación quizá limite su distribución, la búsqueda de presas potenciales, o de pareja y en general amenace su conservación. Como consecuencia de esto, se verían afectadas las interacciones entre especies tales como la dispersión de las semillas y la polinización de algunas especies vegetales, así como el control de poblaciones de insectos. Esto sumado a la posible disminución de la riqueza y diversidad explicada anteriormente, podría generar un ambiente homogéneo, poco variable y con escasos recursos para la fauna. Sin embargo esta hipótesis no se comprobó ya que no se realizó un muestreo en el gradiente borde-núcleo de los fragmentos.

Por otro lado, analizando las abundancias, se encuentra que para un total de 46 individuos capturados, las abundancias de un fragmento a otro varían considerablemente. (Tabla 5). Se capturaron 30 individuos en el fragmento grande contra 16 individuos capturados en el fragmento pequeño. La mayoría cayeron en las redes altas, a más de 3 m. de altura.

En orden de mayor abundancia la especie C. brevicauda es la más abundante. Le siguen los nectarívoros generalistas de las especies G. soricina y Anoura caudifer; posteriormente los fruteros de ambientes poco perturbados como A. jamaicensis y S. luisi y finalmente el insectívoro Myotis riparius y el hematófago Desmodus rotundus (Figura 27, Tabla 5). Saunders et al (1991), afirman que las especies insectívoras se ven persuadidas por los insectos que llegan con la luz automotor, lo que les crea nuevas posibilidades de búsqueda de alimento. Es quizá esto lo que hace que se halla encontrado cerca de 3 carcasas de la especie M. riparius aparentemente atropellada en la vía.

Conjuntamente se esperaba una mayor captura de hematófagos dada la cercanía de los bordes a las fincas y praderas de pastoreo. Sin embargo se capturó un solo individuo en una estación próxima al potrero del fragmento pequeño, probablemente porque el bosque es solo un refugio para ellos. Sin embargo, se cree que las estaciones de menor captura, relacionadas en la mayoría de los casos con el fragmento pequeño (Tabla 7) son las más afectadas por la luz automotor. Una hipótesis que podría responder a la baja densidad de capturas, es el hecho de que sea posible que la luz deje ver las redes a los murciélagos y por tal razón la logren evitar. Es quizá una buena razón para explicar la baja captura de
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murciélagos que en general tuvo el fragmento más afectado por la luz, en este caso el fragmento pequeño. Aunque también cabe la posibilidad que sea por efecto del muestreo, bien por la cantidad de redes expuestas y/o por las horas/red de muestreo.

Por otra parte, las observaciones directas proporcionaron algunos datos adicionales sobre las tendencias de movilidad de la comunidad de murciélagos a través de la carretera. Varios individuos de las especies C. brevicauda, Glosophaga soricina y A. caudifer, fueron encontrados dentro de los tubos de desagüe que pasan debajo de la carretera. Adultos y crías de ambos sexos viven, se alimentan y descansan habitualmente en estos lugares. Se alojan entre una o hasta tres especies en un mismo tubo, pero con preferencia hacia los tubos más grandes. Estos tubos les permiten no solo vivir protegidos sino también les facilita pasar de un fragmento a otro sin verse muy vulnerables a las colisiones por vehículos (Figura 28). También quizá les proporciona calor a las crías el cual es conservado por el material de la vía. Sin embargo es aún tema de investigación la familiaridad de algunas especies con dichos desagües, ya que a toda hora se ven sometidos a las vibraciones del tráfico pesado, a los deslizamientos de tierra que tapan dichos desagües y a la deformación que estos tubos presentan por el peso del concreto y del tráfico.

Figura 28. Murciélagos del género Carollia ubicados en los desagües bajo la carretera.

En resumen se cree que las posibilidades de pasar de un lado a otro para forrajear cerca de la carretera, son mayores para la comunidad de murciélagos, quizá porque son voladores y al igual que las aves, utilizan posiblemente con mayor frecuencia el espacio aéreo para su desplazamiento. Sin embargo, su movilidad les genera vulnerabilidad al atropellamiento. Para ello, se sugieren investigaciones que complementes estos estudios.
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Mamíferos medianos y grandes Las observaciones directas permitieron encontrar 4 sectores principales de actividad que sugieren paso y movilidad de medianos y grandes mamíferos a través de la carretera o a lo largo de esta. Los Km. 0.3, 0.5, 0.7, 1, 1.4 y 1.45 de acuerdo a la figura 12, se caracterizaron por ser los puntos de observación más comunes de estos animales en el borde de la carretera. Corresponden a ambientes con vegetación densa a moderada (BBVD, BMVD, BBVM) y se relacionan estrechamente con los lugares de mayor abundancia de alimento y mayor riesgo de atropellamiento o eventos de cruce (Figura 29).

Figura 29. Sitio de cruce del mono aullador en barranco medio vegetación densa (BMVD), Km. 1

Plantas como el balso, el yarumo, el guamo, el aguacatillo, entre otras; son el principal alimento de casi todas las especies de medianos y grandes mamíferos arborícolas de la reserva (Escobar 2001) tales como Cebus capucinus, Alouatta seniculus, Potos flavus, Aotus sp., Bradypus variegatus, y Choloepus hoffmanni. Dichas plantas son muy abundantes en el borde de la carretera, por lo que es muy común ver a estos animales alimentarse e incluso descansar muy cerca de la vía, sobre todo a los grupos de primates. Otras especies terrestres como los armadillos, los zorros, el guatín o ñeque fueron observados raramente y no se encontraron evidencias de su atropellamiento. Solo un armadillo fue escuchado cerca al borde de la carretera en el Km. 1,3 y un guatín fue observado a 200 del borde. Restos óseos de zorro perruno, fueron encontrados al interior del fragmento grande, lejos de la carretera. Por esta razón, se piensa que quizá hayan sido especies que al principio de la construcción de la vía, fueron cazadas, perseguidas o atropelladas con frecuencia y que quizá estos impactos proporcionaron un grado de habituación a través del tiempo (Com. pers. Valentín Hidalgo y Adolfo Vélez, noviembre de 2005).
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Hubo dos eventos de cruce de monos durante el muestreo, en los que se confirmó que un mono aullador rojo (A. seniculus) salto entre ramás altas y cayo al piso luego de haber tropezado sobre un camión y posteriormente escapó herido. En el otro evento, individuos de una tropa de monos cariblancos (C. capucinus) pasaron sobre la carretera en horas de la mañana. Según funcionarios de la reserva, estos eventos ocurren pocas veces al mes (Com. pers. Adolfo Vélez, noviembre de 2005). Poco se ha reportado sobre el efecto barrera en primates y otros mamíferos con complejos sistemás sociales y de hábito arborícola, pero es probable que dado su mayor areal de actividad y su necesidad de cohesión social o de búsqueda de territorio, les obligue en ocasiones a cruzar la carretera.

Los habitantes de la zona describen que anteriormente era mucho más frecuente ver en el borde de la carretera osos hormigueros y osos perezosos, Tamandua tetradactyla, Bradypus variegatus, y Choloepus hoffmanni, respectivamente. Actualmente estas especies se observan principalmente en el interior de los fragmentos, en especial en el fragmento grande, donde el bosque se encuentra más conservado. Es probable que estas sean especies desplazadas bien sea por las perturbaciones del tráfico o por la disminución de la calidad del hábitat o por competencia con especies más resistentes a dichas perturbaciones. No se sabe el tamaño de sus poblaciones; en ocasiones individuos aislados de osos perezosos encontrados en otros lugares son liberados en la reserva (Figura 30). Para el hormiguero, el alimento quizá se halla relegado a pequeños núcleos dentro de los fragmentos. Para los perezosos los yarumos son muy apetecidos y abundantes en el borde de la carretera. A pesar de esto, la fuerte competencia por el recurso, la baja densidad de las poblaciones de perezosos y hormigueros, la alta vulnerabilidad a los cambios medioambientales y una conducta sosegada y poco agresiva; podrían ser la causa de las pocas observaciones realizadas de estas especies.

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Figura 30. Perezoso de la especie Bradypus. variegatus encontrado en una carretera cercana y liberado en la reserva.

8.2 Caracterización del hábitat y estado de fragmentación Estructura de la vegetación que bordea la carretera La carretera que pasa por la reserva y la divide en dos fragmentos denominados fragmento pequeño y fragmento grande, se asocia a una serie de ambientes o hábitats que de acuerdo a la densidad de vegetación, a la altura del talud o pared de corte de la carretera y a las especies vegetales dominantes permiten y/o facilitan la presencia y/o cruce desde un fragmento al otro, de las especies de mamíferos presentes en la Reserva Natural de Yotoco.

La movilidad y la distribución de especies de mamíferos cerca de la carretera, se relacionan directamente con la oferta de recursos alimenticios, la posibilidad de abrigo o resguardo o con la facilidad de acceso y desplazamiento a través o paralelamente a la carretera.

Los procesos sucesionales de la vegetación que se han venido dando desde la fragmentación de hábitat ocasionado por la elaboración de la carretera, son evidentes en toda su longitud. De este modo se encuentran comunidades vegetales más o menos desarrolladas y con una diferencia en el grado de complejidad vegetal.

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Los alrededores de la reserva se caracterizan por ser pastizales que en la mayoría de los casos, se presentan como límites abruptos de la reserva con las fincas aledañas y no ofrecen muchos recursos ni abrigo para la mayoría de fauna silvestre. Sin embargo son quizá los ambientes más apropiados para la introducción de plagas y especies invasoras.

Debido quizá a la forma en que fueron realizados los cortes a la montaña para la construcción de la carretera, se crearon taludes inestables en varios sectores del fragmento pequeño, que en la mayoría de los casos están descubiertos de vegetación y que ocasionan deslizamientos de tierra continuamente. Otros sectores del mismo fragmento han logrado un proceso sucesional muy somero y con el paso del tiempo el sustrato se ha cubierto de helechos, predominantemente del género Dicranopterys el cual domina la superficie (Figura 31).

Figura 31. Izq. Sustratos descubiertos o parcialmente dominados por Dicranopterys sp; Der. Fenómeno de remoción en masa de grandes proporciones debido quizá a la inestabilidad del talud en el fragmento pequeño, sector Km. 0,4 abril de 2006.

Se identificaron dos sectores perturbados, caracterizados por un alto grado de erosión y por alto riesgo a deslizamientos (Km. 0,55 y Km. 1,35). Otros 6 sitios perturbados por presencia de vegetación de rastrojo derivada de cultivos agrícolas (Km. 0, Km. 0,4-0,6, Km. 1, Km. 1,15-1,35, Km. 1,4.-1,5 y Km. 1,55-.1,6). También se identificaron los sitios menos perturbados los cuales se destacan por tener una vegetación densa junto a la carretera, con especies pioneras de sucesión ecológica o de bosques secundarios en regeneración (Tabla 6). Algunos de estos sectores, coinciden con los sitios de mayor atropellamiento de mamíferos medianos y grandes. (Km. 0,05-0,2, Km. 0,6-0,8, Km. 0,95, Km. 1,3, Km. 1,4-1,55).
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Tabla 6. Especies vegetales más comunes asociadas a los bordes de la carretera. FAMILIA PIPERACEAE BALSAMINACEAE POACEAE PTERIDOPHITA CECROPIACEAE MORACEAE MELASTOMATACEAE CUCURBITACEAE MELASTOMATACEAE MELASTOMATACEAE ANACARDIACEAE ASTERACEAE ARALIACEAE ARALIACEAE BOMBACACEAE CLUSIACEAE COMPOSITAE EUPHORBIACEAE MONIMIACEAE MORACEAE MIMOSACEAE TILIACEAE POACEAE PTERIDOPHITA Especie Piper sp. Balsamina sp. Gynerium sagittatum Dicranopteris sp. Cecropia sp. Poulsenia armata Miconia sp. Cayaponia sp. Miconia caudata Sauravia sp. Toxicodendron striatum Baccharis sp. Oreopanax acerifolium Schefflera vazquesiana Spirotheca rhodostyle Ochroma pyramidale Clusia sp. Baccharis mollis Alchornea bogotensis Siparuna macrophylla Trophis caucana Inga chardonil Heliocarpus americanus Guadua angustifolia Cyathea sp. Nombre Vulgar Pipilongo o Cordoncillo Bellahelena Caña Brava Pasto Helecho Yarumo Corbón Siete cueros Nigüitos Nigüitos Manzanillo, Caspi mano de oso mano de oso Yucco Balso Cucharo (Chilcos, arbolocos) (Chirrinchao) Limón de monte Lechado (Guamos) Balso blanco Guadua Palma Boba Estrato Arbustivo Herbáceo Herbáceo Herbáceo Arbóreo Arbóreo Arbóreo Herbáceo Arbóreo Arbóreo Arbóreo Arbustivo Arbustivo Arbustivo Arbóreo Arbóreo Arbóreo Arbustivo Arbustivo Arbustivo Arbóreo Arbóreo Arbóreo Herbáceo Herbáceo

Características de la carretera

La carretera que atraviesa la reserva tiene una longitud de 1.65 Km. y un ancho promedio de 13 m. más 1.5 m. adicionales de la cuneta. El tránsito promedio diario semanal (TPDs) es de 3500 vehículos, de los cuales el 40% (1400) son automóviles y el 56% (2000) son camiones; entre estos últimos, el 71,6% (1433) son camiones de cuatro o cinco ejes (INVIAS, 2003)

En el informe realizado sobre la medición de los niveles de ruido generados por el tráfico automotriz en la Reserva Natural de Yotoco, se encontró que los niveles medidos de intensidad sonora promedio, están por encima del valor permitido por el Ministerio de Salud, según resolución 08321 de 1983, para zonas de tranquilidad, el cual reporta un valor normal de 45 dB. El índice de contaminación sonora, muestra que en la zona alta de la reserva, en este caso en el fragmento pequeño, el incremento de la molestia
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causado por el ruido aumenta en un 14,4% (64,1 dB). La situación que se presenta en la zona baja o fragmento grande, incrementa el ruido en un 15,6% (57 dB). Dicha zona presenta mayores variaciones temporales de ruido y mayor rango de exposición. Sin embargo, el fragmento pequeño no presenta áreas definidas de ruido y el impacto es permanente a lo largo de todo el día. A partir de esos resultados se dedujo que el fragmento pequeño presentaba mayor impacto negativo que el fragmento grande, aunque las diferencias no son sustanciales (Álvarez et al. 2004)

Calidad de hábitat Las capturas realizadas tanto de pequeños mamíferos terrestres y arborícolas como de voladores, permiten dar indicios acerca de la calidad del hábitat y el estado de salubridad de este, esto es posible hacerlo interpretando las historias de vida de las especies que lo habitan (Tabla 7).

Tabla 7. Los principales gremios representados en las captura
MURCIÉLAGOS Fruteros oportunistas Nectarívoros generalistas Fruteros especialistas Insectívoros Hematófagos ROEDORES Semilleros oportunistas nocturnos MARSUPIALES Oportunistas generalistas

Semilleros e insectívoros especialistas Frugívoros e insectívoros de bosque diurnos Semilleros especialistas de áreas con vegetación densa secundario

Los oportunistas dominan en abundancia los tres grupos y en menor grado quedan los especialistas. Estos síntomas, son aviso de colonización y fuerte competencia por parte de los generalistas con especies más especializadas y propias de la zona. De esta forma, la carretera es quizá la entrada y la salida más fácil de especies y por ende funciona como un corredor para aquellas que puedan acoplarse a las perturbaciones generadas por el tráfico (Saunders et al. 1991; Forman et al 1998; Forman et al. 2003).

Por otro lado, el efecto barrera generado por las carreteras y con ello, el aislamiento de las poblaciones animales genera quizá perturbaciones genéticas y efectos deletéreos en las poblaciones como consecuencia de la endogamia (Forman et al. 1998). En la mayoría de los casos estas perturbaciones disminuyen la variabilidad genética, la heterozigocidad, el polimorfismo y con ello aumenta la vulnerabilidad a enfermedades y plagas. La
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reducción del potencial inmunológico que naturalmente tienen las poblaciones animales gracias a la segregación del material génico, se puede percibir en poblaciones sanas, cuyos miembros son capaces de sobrevivir y reproducirse en ambientes poco perturbados (Cardillo 2003, Reed 2004).

Este planteamiento hace pensar que la influencia de enfermedades y la introducción de parásitos y de vectores poco comunes en un ecosistema que inicialmente era amortiguado por las propias influencias del bosque, puede ser una consecuencia de la inclusión de la carretera y obviamente por su función como corredor. Dentro de las especies capturadas, se encontró que varios individuos de Melanomys calliginosus presentaban parásitos de nuche en sus cuerpos. ¿Se han convertido acaso estos roedores en parte del ciclo del parásito?, ¿lo han sido desde antes de la inclusión de la carretera?, estas y otras preguntas quedan por responder. En parte se cree que probablemente la disminución de la heterocigocidad en las poblaciones del fragmento pequeño, ha generado cierta susceptibilidad al parásito en algunos individuos y una respuesta inmunológica deficiente (Cardillo 2003, Reed 2004).

En la microcirugía realizada a un animal sacrificado de esta especie, realizada por el Médico Veterinario Ricardo Céspedes, se extirpó la larva. Allí se encontró una herida supurativa, con tejido congestivo y con un orificio de entrada de aproximadamente 5 mm.; la herida una vez abierta mostró tejido parcialmente necrótico con alto grado de infección. Este parte médico en el caso de un roedor de 12,4 cm. de tamaño corporal y 61 g. de peso, es funesto para el animal ya que la larva que parasita dentro, genera una inflamación de casi la mitad de su cuerpo. (Figura 32)

Figura 32. Ratón de la especie Melanomys calliginosus. Vista de la herida ocasionada por el nuche.

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Otras enfermedades dérmicas fueron encontradas en esta especie de ratón así como en otras especies como en el perro de monte (Potos flavus), acompañadas de ectoparásitos en exceso como pulgas y garrapatas. Un individuo de esta última especie fue llevado a la reserva en muy mal estado y murió en menos de 24 horas por causas desconocidas. La población vecina a la reserva comenta que varios perros de monte, enfermos y ciegos salen a la carretera y han sido lastimados o atropellados (Figura 11).

La procedencia de dichas enfermedades es desconocida, probablemente varias de estas patologías están asociadas a los animales domésticos e introducidos que aumentan considerablemente tanto en la zona amortiguadora adyacente a la reserva, como dentro de esta. Dichas especies asociadas al hombre quizá circulan frecuentemente la reserva e incluso entran a ser parte de la cadena alimenticia de esta, favorecidas por el corredor vial. Se sugiere realizar investigaciones que contribuyan al conocimiento de los posibles riesgos que tiene la fauna silvestre por enfermedades asociadas a especies introducidas.

De otro lado, las consecuencias a largo plazo para el sistema podrían ser adversas para la continuidad de los hábitats. La fragilidad que posee el fragmento pequeño, no solo por su tamaño sino por la presión que ejercen sus bordes, la superpoblación y la continua y creciente amenaza del tráfico sobre el ecosistema, podría hacer desaparecer este fragmento. El corte de las cadenas alimenticias naturales se desbordaría en un aumento y/o disminución de la riqueza y abundancia de las especies. Los nichos ocupados ahora podrían cambiar con el tiempo y esto implica cierta inestabilidad en la dinámica de la vegetación y en general de los ecosistemas.

El equilibrio de las relaciones intra e interespecíficas (polinización, depredación, dispersión de semillas, natalidad, mortalidad, migración, inmigración, etc) se mantendrían con cierta variabilidad según la época del año. De esta forma, se garantizan épocas de fructificación y floración, de apareamiento, de migración e inmigración de especies de forma periódica en condiciones normales. Pero el tráfico es una variable adicional y ajena al sistema; además de ser en algunos casos poco equitativa o selectiva en cuando a los individuos que afecta y por esta razón el funcionamiento normal de los ecosistemas se afecta.

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8.3 Atropellamientos Los sitios de mayor atropellamiento coinciden con los de paso de fauna Km. 0,3; Km. 0,5; Km. 0,7; Km. 1; Km. 1,4; Km. 1,45 y con algunos sitios con vegetación densa (Figura 12).

Se han observado eventos de movilidad de medianos mamíferos a través de la carretera. Algunos de estos datos son registrados hace varios años, por personas ajenas a la región o que pasan eventualmente. La especie más atropellada es Didelphys marsupialis o chucha común. Esta especie cruza frecuentemente la carretera y queda encandilada con la luz automotor, por lo cual es atropellada casi todas las noches. Los murciélagos y roedores se encuentran con menor frecuencia atropellados en la vía, entre dos y tres eventos al mes. Le siguen los primates y perezosos, que muy eventualmente son atropellados, aproximadamente dos o tres veces al año y finalmente los armadillos y hormigueros, que hace varios años no se encuentran atropellados (Tabla 8)

Tabla 8. Especímenes encontrados en la vía por observaciones directas o indirectas Animal Evento Abundancia Tiempo

Mono aullador Mono cariblanco Chuchas Armadillo Perezoso Hormiguero Roedores Murciélagos Otros

Cruce Colisión Cruce Cruce Colisión Colisión Cruce Colisión Colisión Colisión Colisión

2 grupos 1 individuo 1 grupo 5 individuo 2 individuos 1 1 3 2 3 Varios

Tres/año Un vez Una/mes Todas las noches Una/mes Esporádico Esporádico Esporádico Uno/mes Uno/mes Tres/mes

Los atropellamientos son la causa más evidente del tráfico sobre la fauna. Estos eventos son condicionados por factores como la densidad y velocidad del tráfico, el ancho, el largo del trayecto y el tipo de material que cubre la vía, así como los elementos atrayentes en las márgenes. Para poblaciones con baja densidad, o con periodos restringidos de

migración, cría y dispersión y para animales con movimientos diarios, amplios o necesidades alimenticias muy grandes; los atropellamientos pueden repercutir de forma importante en su supervivencia, acarreando pérdidas en la biodiversidad e incluso generar peligro de extinción (Forman et al. 1998; Trombulak y Frissell 2000; Spellerberg 2002; Dique et al. 2003; Forman et al. 2003).

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Sin embargo los atropellamientos no son quizá el más significativo de los efectos de las carreteras. El aislamiento de las poblaciones que se produce y en algunos casos la habituación a esta y cambios en la conducta animal, son implicaciones importantes que se deben tener en cuenta (Spellerberg 2002, Dique et al. 2003, Forman et al. 2003).

En este contexto, las especies de mamíferos que habitan la reserva, con algún grado de amenaza según el criterio de la UICN (2005), son al menos cuatro: Aotus lemurinus y Leopardus tigrinus en categoría Vulnerable – VU; Cabassuos centralis y Leopardus

pardalis en categoría Casi Amenazada – NT. La cacería ha sido quizá uno de los factores más importantes en posible la disminución drástica de las poblaciones de estas especies. Sin embargo, hace algunos años funcionó el polígono de tiro del Ejercito Nacional, desde el cual se realizaron explosiones constantes de dinamita y munición que en ocasiones llegaban a la reserva. Actualmente el área hace parte de los nuevos territorios adquiridos por la reserva, pero se desconoce su posible efecto en la fauna. Es así que no solo la carretera, sino otros factores han contribuido con la disminución de especies de fauna. Probablemente algunas especies como el armadillo coletrapo Cabassuos centralis, esté extinto localmente y otras como los tigrillos se desplacen eventualmente por la reserva hacia áreas boscosas más grandes (Com. Pers. Personal de INVIAS, mantenimiento de carretera, marzo de 2006). Quizá por esta razón, estas especies no fueron observadas ni tampoco se tuvo evidencia de su atropellamiento.

8.4 Inventario El inventario de vertebrados terrestres de la CVC (CVC 1998) y Malagón (2001), citan a Alberico (2001), quien reporta un total de 27 especies de mamíferos para la Reserva Natural de Yotoco. Así mismo, se incluyen 40 especies probables, la mayoría de las cuales son murciélagos y roedores, y dos presentes pero sin información publicada.

En este sentido, se complementó el inventario de mamíferos de la reserva en al menos 15 especies no reportadas antes entre las cuales se encuentran: los roedores Melanomys caliginosus, Oryzomys talamancae y Rhipidomys mastacalis; los murciélagos Artibeus jamaicensis y Sturnira luisi, otras especies de marsupiales como Caluromys derbianus y Philander opossum estaban ausentes en las listas debido a la falta de estudios realizados en dichos grupos. Tampoco se encontraron en la lista el zorro perruno Cerdocyon thous, los perezosos Bradypus variegatus, Choloepus hoffmanni y el armadillo centralis (Tabla 9).
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Cabassous

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Tabla 9. Inventario de mamíferos de la RNBY. *Nuevas especies reportadas. Las observaciones indirectas fueron a través de rastros o información de la comunidad vecina a la reserva. Las capturas fueron en ocasiones de forma manual fuera de las estaciones de muestreo.

ORDEN

Especie

Muestreo por Observación directa Observación directa Observación indirecta Observación indirecta Observación directa Observación directa Captura Observación directa Observación directa Observación directa Observación indirecta Observación indirecta Observación indirecta Observación directa Captura Captura Captura Observación directa Observación directa Observación indirecta Captura Captura Captura Captura Captura Captura Captura

PHYLLOPHAGA *Bradypus variegatus *Choloepus hoffmanni CINGULATA *Cabassous centralis VERMILINGUA Tamandua tetradactyla MARSUPIALIA *Caluromys derbianus *Philander opossum Marmosa robinsoni PRIMATES Cebus capucinus Allouata seniculus Aotus cf. lemurinus CARNIVORA *Cerdocyon thous *Leopardus pardalis *Leopardus tigrinus Potos flavus RODENTIA *Melanomys caliginosus *Oryzomys talamancae *Rhipidomys mástacalis Sciurus granatensis *Raton (sin identificar) Dasyprocta punctata CHIROPTERA *Artibeus jamaicensis *Sturnira luisa *Vampyressa (sin identificar) Anoura caudifer Glossophaga soricina Carollia brevicauda Carollia perspicillata

8.5 Propuesta de corredores artificiales La reducción de los efectos adversos de las carreteras en la naturaleza, no es una práctica tan moderna como se cree. Los costos que acarrean las construcciones de pasos de fauna, son altos pero no imposibles de asumir al momento de diseñar las vías, ni tampoco mayores a los gastos por implicaciones en el medio ambiente. En la práctica, los países que han implementado dichos corredores de fauna, se ven beneficiados a futuro, evitando que más tarde se implanten demandas y acciones de ley que les obliguen a pagar los daños ecológicos y en algunos casos sociales o de seguridad vial, ocasionados

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por sus carreteras (Spellerberg 2002; Forman et al. 2003). Sin embargo muchos países con el mismo conflicto aún no han entrado a analizar propuestas de mitigación. Los pasos de fauna son construcciones transversales a las carreteras que favorecen la permeabilidad de la vía a la fauna terrestre, e impiden la entrada de esta a la malla vial. De esta manera, intentan mantener un cierto grado de conectividad entre los fragmentos aislados (Forman et al. 2003).

Se plantean una amplia gama de posibilidades de las cuales se analizaron las más viables para este caso en particular. Una de estas soluciones es quizá el vallado, el cual evita el acceso de las especies a la vía y por ende minimiza los atropellamientos, pero con solo este método se sacrifica la conectividad entre los fragmentos (Forman et al. 1998, Forman et al. 2003). El vallado debe diseñarse considerando la totalidad de las especies que se encuentran en torno a la vía y las que probablemente crucen desde el interior de los fragmentos (Figura 33).

Figura 33. Vallado y seguimiento del uso de este paso de fauna a través de trampas de huella en Suiza.

Los pasos subterráneos, terrestres, los puentes para fauna terrestre o pasos aéreos para fauna arborícola, son obras que deben ser construidas luego de un estudio minucioso de la máxima eficacia que de ellos se obtendrá (Forman et al. 2003). En primer lugar, se debe justificar la elección de su localización y las características que debe tener tales como ancho, forma, alcance, sostenimiento y bases. Se deben hacer ensayos visuales, con maquetas y luego de su construcción es importante verificar su uso con trampas de huellas o de pelo. En segundo lugar, se debe formalizar una vigilancia constante y

periódica para su posterior conservación (Forman et al. 1998, Sanz et al. 2001, Forman et al. 2003. (Figura 34).

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Los parámetros a considerar son: 1. A que especies va dirigido. Se debe tener en cuenta que los pasos que sirven para unos no necesariamente sirven para otros animales. En este caso es clave elegir la especie de mayor tamaño o de mayor requerimiento de espacio; es probable que por allí se dirijan especies más pequeñas. 2. Si se trata de pasos subterráneos, es recomendable vallar la carretera, de forma que al limitar el paso sobre la carrera se conduzca obligatoriamente al animal hacia las embocaduras de los pasos subterráneos. 3. La construcción de los pasos debe permitir la conservación de la vegetación cercana a la embocadura, de otra forma los animales no pasarán con confianza. 4. Finalmente, una buena vigilancia, posterior a la construcción permite restringir la entrada de personas que se dirijan a cazar (Sanz et al. 2001).

Los pasos de fauna deben facilitar los desplazamientos habituales y también los ocasionales. En nuestro país, las migraciones y eventos de dispersión no tienen una frecuencia estacional rígida. Las especies presentan una gran variedad de

desplazamientos diarios y temporales de acuerdo a la disponibilidad de recursos o de pareja. A partir de la información que se obtenga tanto teórica como práctica de la historia natural de especies de alta movilidad, por ejemplo de los primates o las chuchas, se puede evaluar la utilización del paso de fauna y por ende su eficacia (Sanz et al. 2001, Forman et al. 2003).

Figura 34. Ejemplos de paso superior de fauna. Izq. Vista de perfil de un puente sobre la vía en Francia. Der. Espacio en el interior de dicho paso. Tomado de Sanz et al. (2001).

Las distancias de cada paso a lo largo de la carretera, dependen de los rangos de movimiento de la fauna (Figura 35)
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Figura 35. Pasos para fauna terrestre mayor. Venados, carnívoros como lobos y osos entre otros, suelen usar este paso en USA. Por allí también es propicio el paso la fauna menor (tomado de Sanz et al 2001).

Finalmente no se encontró literatura referente a pasos para mamíferos arborícolas. En algunos ensayos en Australia, para koalas, se tienen cercas altas. Pero para los primates, perezosos y otra fauna trepadora y saltadora de árboles, esto no serviría.

Lazos de alambre fuerte, que pasen de un lado a otro, con muchos bejucos y enredaderas es una de las opciones, adicionando el vallado. Estos pasos son de bajo costo y se podrían implementar pronto y fácil en la reserva,

Otra solución a largo plazo, implica realizar un diseño dendrológico de las especies arbóreas con el fin de que estas en el futuro se convirtieran en un puente de vegetación por la cual podrán pasar libremente los animales. Adicional a esto, y como soluciones a corto plazo se tiene la adaptación de los drenajes existentes como pasos subterráneos.

Uno de los puntos más importantes en este momento, es hacer una revisión detallada del diseño de segunda calzada propuesta por el Gobierno Nacional, como alternativa de descongestión y mejoramiento del tráfico pesado, hacia la vía al mar. Se trata de analizar alternativas de diseño o trazado, minimizando los costos ambientales. En este aspecto, es muy importante que la comunidad vecina, el municipio y los entes encargados de la reserva aseguren y velen por recursos como el agua, del cual dependen los habitantes de Municipio de Yotoco.

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Adicionalmente y como medidas de mitigación secundarias se tiene: • • Señalización adecuada: Señales de tránsito que indiquen la presencia de animales silvestres y señales de velocidad mínima utilizada. Campañas de educación a los conductores, vecinos de la reserva y otros transeúntes para hacer conciencia de los beneficios que trae conservar los ecosistemas y su fauna silvestre. • • • • • • Una vía alterna para tráfico pesado, aparte de la nueva calzada, es quizá la opción más eficiente pero de mayor costo. Una sobretasa en el peaje para costear el mantenimiento de los pasos de fauna y de la carretera. El empleo de una cerca viva en las entradas al público de la reserva, permitiría aislar aún más el bosque del ruido. Evitar que prosperen plantas atrayentes para la fauna silvestre, para evitar que se acerquen frecuentemente al borde de la vía. Jornadas de vigilancia por parte de las autoridades ambientales y del comité para el manejo de la reserva, CYRNY. La comunicación de problemática al municipio, ya que hasta el momento pocas personas del municipio conocen sus zonas de protección y sus conflictos.

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9. CONCLUSIONES •

Los sitios de paso más frecuentes a través de la carretera, coinciden con los de atropellamiento para los mamíferos grandes y medianos. Para los mamíferos voladores, el paso a través de la vía es quizá por los desagües situados bajo la carretera o de forma aérea a través de los ambientes asociados a la carretera cuya vegetación es densa y de gran porte como en BBVD, BMVD y BBVM, principalmente. Para los mamíferos terrestres se encontró una posible inhibición completa de cruce a través de la carretera. Sin embargo no se descarta la idea de que cruzan por los desagües o sobre la carretera de un fragmento a otro.

Las tendencias de movilidad de los pequeños mamíferos terrestres y arborícolas son paralelas a la carretera; pero algunas especies oportunistas se acercan más al borde. Sin embargo no hay evidencia de cruce. Los mamíferos voladores lo hacen indistintamente través de la carretera de forma bidireccional, aparentemente algunos se ven atraídos por los insectos que se aproximan con la luz automotor y los recursos del fragmento grande. Los mamíferos medianos cruzan con alto riesgo de forma bidireccional del fragmento grande al pequeño y viceversa. Probablemente las épocas de apareamiento y la disponibilidad de recursos sean la causa de dichas tendencias. También se mueven paralelamente a la carretera. Los mamíferos grandes cruzan eventualmente del fragmento pequeño al grande buscando recursos los cuales podrían eventualmente escasear. Quizá su complejidad social los impulsa a defender territorios más allá de la barrera que significa la carretera por lo que en ocasiones son atropellados.

Se evidenció un efecto de barrera sobre las poblaciones de pequeños mamíferos, lo cual quizá constituye un aislamiento cada vez más grande y que con el tiempo generaría cuellos de botella para las especies que se vean impedidas de variar el pool génico de sus poblaciones.

Los murciélagos insectívoros capturados en las estaciones quizá sean atraídos por los insectos que capta la luz automotor y esto provoca atropellamientos eventuales y una posible disminución en las densidades de sus poblaciones. Por otro lado hay un efecto evasivo en otras especies de murciélagos que prefieren sitios menos perturbados por el tráfico para forrajear, sin embargo podrían estar cruzando por lo alto de la vía, sin ser atropellados. Algunas especies como Carollia brevicauda,

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Glosophaga soricina y Anoura caudifer, utilizan los desagües para vivir, formando colonias de hasta 40 individuos. • Los mamíferos medianos tienden a pasar por sitios con vegetación densa y amplios asociados con atropellamiento. Allí encuentran alimento, refugio y agua. Mientras que los mamíferos grandes cruzan esporádicamente la vía más desde el fragmento pequeño hacia el fragmento grande; debido a sus necesidades más amplias de territorio y de alimento, esto probablemente también disminuya algunas tensiones sociales debidas a la posible superpoblación. • El tráfico pesado que circula diariamente por la carretera acarrea un aumento anormal en los niveles de contaminación por ruido, polución y vibraciones, que puede afectar la conducta de algunas especies, la comunicación social, la estabilidad de los nidos y con ello la disminución de la supervivencia. • La carretera posiblemente sirve como acceso libre de especies oportunistas generalistas, que aumentan su abundancia y compiten fuertemente con las especies nativas. Algunas de estas especies quizá portan enfermedades y parásitos que prosperan en las poblaciones nativas, eliminándolas o disminuyendo su densidad. • Los atropellamientos son la consecuencia más visible del tráfico sobre la fauna; sin embargo quizá no es la más importante. En orden descendente de vulnerabilidad al atropellamiento, se encuentran en primer lugar los medianos mamíferos, le siguen los pequeños mamíferos terrestres y arborícolas, posteriormente los mamíferos grandes y por último los mamíferos voladores quienes aparentemente se ven menos influenciados por los atropellamientos. • Se complementó el inventario con 11 nuevas especies no reportadas en la Reserva Natural Bosque de Yotoco. • La divulgación de la propuesta de corredores artificiales que se dará con este escrito, será enviado a la Corporación Autónoma del Valle del Cauca (CVC), a la Universidad Nacional Sede Palmira y a la comunidad en general, con el deseo que sea considerada en investigaciones sobre fragmentación de hábitats por construcción y operación de obras de infraestructura en el país.

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