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PHYLUM CHORDATA

SUBPHYLUM VERTEBRATA
CLASE MAMMALIA

Diana Szteren
Daniel Hernndez
Facultad de Ciencias
Seccin Zoologa de Vertebrados
Curso de Biologa Animal 2008

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ORIGEN Y EVOLUCIN

Los mamferos surgieron de un linaje de Reptiles pertenecientes a la subclase Synapsida,


especficamente de aquellos pertenecientes al Orden Therapsida. A fines del Carbonfero este grupo de
reptiles mamaliformes se apartaron del resto. Los mamferos primitivos se originaron a finales del
Trisico, hace unos 210-220 millones de aos, sin embargo los dinosaurios eran dominantes en esa
poca y los mamferos del Mesozoico eran pequeos organismos de hbitos nocturnos. Recin a finales
del Cretcico, con la extincin de los dinosaurios, comenz la espectacular radiacin adaptativa de los
mamfeos que los llev a ocupar una posicin dominante durante la era cenozoica (Tabla 1).
Los mamferos son los nicos sinpsidos (una sola ventana temporal) que sobreviven en la
actualidad. La evolucin de este grupo tiende a aumentar la actividad, as como a mejorar la locomocin
y la capacidad de conseguir o procesar el alimento.
Los mamferos actuales se dividen en tres grupos, diferenciados entre s fundamentalmente por la
forma en que se desarrollan sus cras: Monotremas (ovparos), Marsupiales (placenta coriovitelina) y
Placentados (placenta corio alantoidea).

Tabla 1. Escala de tiempo del origen y radiacin de los mamferos (tomado de Vaughan, 1988).
Era Perodo Tiempo de inicio poca Mamferos tpicos
del perodo
(millones de aos)
Cenozoica Cuaternario 2 Reciente - Especies y subespecies modernas
Pleistoceno - Aparicin de especies modernas,
extincin de los grandes mamferos
Terciario 65 Plioceno - Aparicin de los gneros modernos
Mioceno - Aparicin de subfamilias modernas
Oligoceno - Aparicin de las familias modernas
Eoceno - Aparicin de los rdenes modernos
- Radiacin adaptativa de marsupiales y
Paleoceno
placentarios
Mesozoica Cretcico 130 - Aparicin de marsupiales y placentarios
Jursico 180 - Mamferos arcaicos
Trisico 230 -Terpsidos: aparicin de los
mamferos
Paleozoica Prmico 280
Carbonfero 350
Devnico 400
- Aparicin de los Terpsidos
Silrico 450
Ordovcico 500
Cmbrico 570

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DIAGNOSIS (Caracteres Propios Exclusivos):

1. Vertebrados endodermos.
2. Crneo sinpsido.
3. Articulacin entre el crneo y la mandbula es dentario-escamoso.
4. 3 huesecillos en el odo medio: estribo (homlogo de la columela de los Reptiles), martillo
(homlogo del articular de los Reptiles) y yunque (homlogo del cuadrado de los Reptiles).
5. Odo medio rodeado por el hueso timpnico (homlogo del angular de los Reptiles).
6. Arco artico derecho completamente reducido.
7. Diafragma muscular, que separa la cavidad abdominal de la torcica.
8. Presencia de glndulas mamarias (produccin de leche).
9. Cubierta de pelos.
10. Denticin tecodonta, con 2 generaciones de dientes (difiodoncia) y diferentes formas
(heterodoncia).
11. Desarrollo del pabelln auricular (oreja).

Otros Caracteres:

Paladar secundario seo (separa la cavidad bucal de la nasal).


Cmaras del corazn completamente separadas por un septo.
Piel glandular
Cerebro muy desarrollado, con notable ampliacin de su superficie.
Musculatura facial altamente diferenciada
Glbulos rojos sin ncleo.

ANATOMA

PIEL, GLNDULAS Y ANEXOS DE LA PIEL.

La piel de los mamferos contiene numerosas estructuras especializadas y varios tipos de


receptores sensoriales.

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Glndulas.

Glndulas sebceas: Producen una secrecin aceitosa que lubrica e impermeabiliza


pelo y piel.

Glndulas sudorparas: La principal funcin de estas glndulas es ayudar a regular la


temperatura corporal. Con la transpiracin adems se eliminan productos de desecho.
La secrecin de algunas de estas glndulas colaboran al reconocimiento individual.

Glndulas odoriferas: sus secreciones intervienen en la comunicacin social.

Glndulas mamarias: Producen leche para alimentar a las cras. La leche es una mezcla
acuosa de grasas, azcares y protenas (Fig. 1).

Figura 1. Glndulas Mamarias. El tejido de la


glndula mamaria es un derivado del tegumento
que se encuentra en la dermis, y sus conductos
alcanzan la superficie atravesando la epidermis.
Las glndulas mamarias estn distribuidas en
lbulos, cada uno de los cuales estn formados
por un conjunto de alvolos y sus conductos. (a)
Las glndulas mamarias de los monotremas
desembocan directamente en la superficie de la
piel sin especializar, y los jvenes presionan
sobre ella su hocico, que tiene la forma del lugar
donde desembocan stas glndulas. (b) En
algunos marsupiales y en muchos mamferos
placentarios los conductos de las glndulas
mamarias desembocan a travs de
especializaciones del tegumento. La tetilla es una
especializacin tubular de la epidermis que se
dilata en una cisterna basal, una cmara que
recibe la leche de las glndulas mamarias antes
de pasar por el conducto comn de la tetilla a la
cra que mama. (c) El pezn es una papila
epidrmica alrededor de la cual se colocan
directamente los flexibles labios de la cra para
beber la leche secretada. Tomado de Kardong
(1998).

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Derivados del tegumento.

Pelos: son filamentos queratinizados, cuya principal funcin es el aislamiento trmico. El


pelaje suele estar formado por dos tipos de pelos: pelos de cobertura (ms largos y
gruesos), y los pelos lanosos (situados bajo el pelaje de cobertura, ms finos y cortos).
Los pelos pueden especializarse en vibrisas (pelo sensitivos) o en pas (puercoespines
y erizos).

Garras, uas y pezuas: son acumulaciones de queratina que protegen la falange


distal de los dedos. Las garras que se observan en carnvoros, tienen forma de gancho,
las uas, chatas se presentan en los primates. Las pezuas son una cpsula crnea
slida que cubre las falanges terminales y se observan en ungulados (Fig. 3).

Cuernos y astas: Cumplen funcin defensiva, de reconocimiento social, o despliegue


sexual. Los cuernos estn formados por una vaina cornificada sobre una mdula de
hueso (Fig. 4a). Son permanentes y se encuentran en la familia Bovidae (Orden
Artiodactyla). Las astas son seas y se renuevan todos los aos (Fig. 4b). Estn
presentes en la familia Cervidae (Orden Artiodactyla). Los cuernos de los rinocerontes
carecen de hueso y estn formados por fibras queratinizadas compactadas.

Escamas: derivados cornificados de la epidermis. Presentes en la cola de algunos


roedores y marsupiales. Tambin cubren todo el cuerpo de los pangolines.

Armadura drmica: deriva de la dermis. Presente slo en armadillos.

Barbas: derivan del tegumento del interior de la boca de las ballenas misticetas.
Consisten en lminas queratinizadas y se utilizan para filtrar el alimento del agua.

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Figura 2. Estructura de la piel y pelo en
los mamferos. La epidermis est
diferenciada en varias capas, el estrato
basal produce clulas que forman
sucesivamente las capas superiores.
Las glndulas sudorparas, los
receptores sensoriales y los folculos
pilosos se ubican en la dermis. Tomado
de Kardong (1998).

Figura 4. Cuernos y astas. (a) Los cuernos son


Figura 3. Derivados epidrmicos. (a) La ua es salientes del crneo cubiertos por el tegumento,
una lmina de epitelio cornificado que crece hacia que forma un estuche queratinizado. (b) Las astas
fuera (flechas) desde una matriz de clulas en tambin son extensiones del crneo recubiertas de
proliferacin situadas en la base. (b) Garra. (c) tegumento, que debido a su aspecto se denomina
Pezua o casco. Tomado de Kardong (1998). <<terciopelo>>. ste terciopelo recubriente se seca
Esqueleto y cae, quedando las astas de hueso.

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ESQUELETO.

La tendencia morfolgica en los mamferos ha sido la simplificacin esqueltica. Respecto a los


Reptiles, en los mamferos varios huesos del crneo se perdieron o redujeron de tamao y se
simplificaron estructuras de extremidades y cinturas, reduciendo el peso.
El crneo es sinpsido, o sea que tiene una nica ventana temporal, limitada inferiormente por una
barra (arco zigomtico) formada por los huesos escamoso, yugal y maxilar (Fig. 5b). En la mandbula
de los mamferos, la articulacin cuadrado-articular de los reptiles es sustituida por la articulacin
dentario-escamoso.
La articulacin entre el crneo y el atlas (primera vrtebra) se da mediante dos cndilos. La columna
se divide en 5 regiones cervical, torcica, lumbar, sacra y caudal. Los movimientos principales de la
columna para la locomocin son en sentido vertical, lo que favoreci la reduccin de las costillas
lumbares. Los mamferos presentan costillas libres slo en la regin torcica.
El esqueleto apendicular tambin cambi respecto a otros Vertebrados para permitir que las patas se
coloquen bajo el tronco y lo sostengan separado del suelo. La cintura pectoral est constituida por
escpula y clavcula, pero los monotremas tienen adems interclavcula, coracoides anterior
(precoracoides) y coracoides posterior. La cintura plvica consta de tres huesos: ilion, isquion y pubis.
En Monotremas y Marsupiales, los huesos epipbicos se extienden hacia delante a partir del pubis en
ambos sexos.

MUSCULATURA.

Comparada con los reptiles, se caracteriza por un mayor desarrollo de los msculos de los miembros
(que proporcionan el impulso para la marcha), la presencia de un diafragma muscular, el desarrollo de
los msculos de la masticacin y de msculos drmicos.
El diafragma permite el aumento del volumen de aire para la respiracin y separa el trax del
abdomen. Cuando se relaja se arquea hacia delante y cuando se contrae se desplaza hacia atrs,
aumentando el volumen de la cavidad torcica.
Los msculos faciales permiten movimientos esenciales de la boca, cejas, orejas y permiten las
expresiones. Adems permiten la succin y tambin intervienen en la comunicacin. Los principales
msculos de la masticacin son el temporal, el masetero y los pterigoideos.
La musculatura subcutnea, muchas veces forma como una funda que cubre casi todo el cuerpo y
permite la movilidad de la piel. Se encuentra especialmente la asociada a los pelos, cumple funcin de
termorregulacin, defensiva (en especies con pas o corazas) y de comunicacin social.

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a. Esquema del esqueleto de un mamfero
(perro)

b. Esquema del crneo de un perro (Orden


Carnivora). J: yugal, Sq: escamoso.

c. extremidad anterior de varios mamferos para


observar diferentes hbitos. A modo
comparativo, el hombre, un mamfero
volador (ala de murcilago), nadador
(miembro modificado a aleta en un Cetceo)
y colgador de ramas (perezoso).

d. Extremidades posteriores mostrando


diferentes posturas: Hombre y pngido
(Primates) plantgrado, perro: digitgrado y
civeta y caballo: ungulgrados

Figura 5. Esqueleto y crneo de mamferos.

SISTEMA RESPIRATORIO

En los mamferos los pulmones son grandes. La trquea, por donde penetra el aire, se divide
sucesivamente en bronquios, bronquiolos, canales alveolares y alvolos pulmonares, cada uno de menor
dimetro. El intercambio gaseoso ocurre en los alvolos. Estos alvolos son pequeas concavidades,
revestidas de un epitelio muy fino que contiene una densa red de capilares. El aire entra en los pulmones
gracias a los movimientos de la caja torcica y del diafragma.

APARATO DIGESTIVO

Los mamferos mastican con sus dientes, para reducir el alimento a pequeos fragmentos. La
denticin es tecodonta, o sea que los dientes estn en alvolos dentro del hueso.

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Denticin: los dientes estn formados por la corona y una o varias races, que se insertan en el
hueso. Consisten de tres tejidos: dentina, esmalte (cubre la dentina en la corona) y cemento (cubre a la
dentina en la raz) (Fig. 4a). Los mamferos son difiodontos (con una denticin de leche y una
permanente). Los dientes tienen formas diferentes (heterodoncia) segn la funcin que desempeen:
incisivos para cortar, caninos para agarrar o desgarrar, y premolares y molares para aplastar o moler.

Clasificacin de los dientes:


Segn su crecimiento:
1. Braquiodontes: se reconocen corona y raz. Despus de formado, no crece ms y el
desgaste rebaja la corona progresivamente.
2. Hipsodontes: dientes de crecimiento continuo. No se reconoce corona y raz.

Segn su morfologa (figura 4b):


1. Bunodonte: forma casi cuadrada con 4 cspides romas. Presente en omnvoros (cerdo,
primates).
2. Secodonte: cspides puntiagudas. Presentan muela carnicera (cuarto premolar superior y
primer molar inferior) adaptados para cortar. Es caracterstico de los carnvoros.
3. Selenodonte: las cspides toman forma de media luna. Se observa en algunos herbvoros
(vaca, ciervo, llama).
4. Lofodonte: las cspides se unen de dos en dos, transversalmente, mediante crestas rectas o
un tanto arqueadas. Se observa en algunos herbvoros y roedores (caballo, tapir, carpincho).

Movimientos masticatorios:

Ortal: apertura y cierre de la boca. Cavidad glenoidea y cndilo mandibular transversales.


Ectental: movimientos laterales (derecha-izquierda). Cavidad glenoidea y cndilo
mandibular redondeados.
Propalinal: movimientos atrs-adelante. Cavidad glenoidea y cndilo mandibular
longitudinales.

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(a)
(b)
Bunodonte Secodonte- muela carnicera

Selenodontes Lofodontes

Figura 6. (a) Estructura de un diente (b) Diferencias morfolgicas de los dientes. Tomado de Animal
Diversity Web http://animaldiversity.ummz.umich.edu/

Lengua
En los mamferos adquiere su mximo desarrollo y posee la musculatura ms diferenciada entre los
vertebrados. La parte posterior muy musculosa, coloca el alimento entre los dientes con la ayuda de los
msculos de las mejillas. La parte anterior toma el alimento por lo que puede ser vermiforme en los
insectvoros, lamedora en los quirpteros frugvoros, etc. La lengua tambin colabora en el arreglo del
pelaje, la succin de la leche y la termorregulacin por evaporacin, como en el perro.

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Estmago.
Generalmente es una nica cavidad con forma de saco, aunque est dividido en Cetceos y
Sirenios. En camlidos forma 3 cmaras y en rumiantes (vacas, ciervos), 4.

Intestino.
Dividido en delgado y grueso. Entre el intestino delgado y el grueso puede existir un ciego. Aunque
los mamferos suelen tener salidas separadas para los sistemas digestivo, reproductor y excretor, los
monotremas, marsupiales y algunos insectvoros presentan cloaca. En herbvoros pueden existir
bacterias simbiontes en el intestino o el estmago.

APARATO CIRCULATORIO

Permite sostener alta actividad y endotermia, mediante la separacin estricta de la circulacin


pulmonar y la general. El arco sistmico (que lleva sangre al cuerpo) deriva del arco artico izquierdo.

Corazn.
Siempre dividido en 4 cavidades, que funcionan como una bomba doble. Los ventrculos estn
completamente separados por un septo. La aurcula derecha recibe la sangre no oxigenada del cuerpo y
la pasa al ventrculo derecho que la bombea a los pulmones. Desde los pulmones, la sangre oxigenada
pasa a la aurcula izquierda y luego al ventrculo izquierdo, que la enva a la circulacin general.

Sangre.
Contiene tres tipos de clulas sanguneas. Solo en los mamferos los eritrocitos son clulas
bicncavas en forma de disco y no tienen ncleo. Esto tendra la funcin de aumentar la capacidad de
transporte de oxgeno. Los leucocitos fagocitan bacterias y cuerpos extraos. Las plaquetas participan en
el proceso de coagulacin.

SISTEMA NERVIOSO

El encfalo adquiere caractersticas de desarrollo y complejidad anatmica muy grande. Este refleja
las necesidades de procesamiento de informacin que cada especie requiera en su hbitat y segn su
modo de vida.
El cerebelo, est ms desarrollado y tiene dos funciones fundamentales: integracin de

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informaciones relacionadas con los sentidos (vista, tacto y odo) para mantenimiento del equilibrio y tono
muscular y el ajuste fino de las funciones motoras.
En el diencfalo es destacable la importancia del hipotlamo (estimula hipfisis para la regulacin
homeosttica) y los cuerpos mamilares vinculados a informacin olfativa.
Pero es especialmente en el desarrollo del telencfalo donde se hallan los mayores cambios. Est
compuesto por dos grandes lbulos (hemisferios cerebrales), divididos en corteza y regin subcortical.
Est especialmente desarrollado en los mamferos superiores ya que la superficie y el grado de
plegamiento parece estar relacionado con la capacidad cognitiva del animal. En los placentarios, aparece
una estructura que comunica los 2 hemisferios cerebrales, llamada cuerpo calloso.

ORGANO DE LOS SENTIDOS

Visin: La visin estereoscpica est especialmente desarrollada entre los grupos arborcolas y
carnvoros. La mayora de los mamferos nocturnos poseen tapetum lucidum, una capa reflectante que
permite la visin en bajas intensidades de luz.
Algunos cetceos, los cavadores y algunos mamferos nocturnos han reducido notablemente su
capacidad de visin.

Gusto: La presencia de quimiorreceptores es la base. Las papilas gustativas suelen estar situadas
en la lengua en los mamferos y participan en la estimulacin de la secrecin de saliva y jugos gstricos.
Si bien existen en humanos cuatro submodalidades: dulce, agrio, salado, amargo, stas no se perciben
de la misma manera en otros animales.

Olfato: est muy desarrollado en mamferos excepto en primates superiores y cetceos. todos
tienen rgano de Jacobson (o vomerolfato), una bolsa revestida de epitelio olfativo que se comunica con
la cavidad oral. Sirve para detectar feromonas y otras sustancias. El olfato es esencial para la captura de
alimento y el reconocimiento entre individuos, la orientacin, etc. Los bulbos y lbulos olfatorios tienen
gran desarrollo en los insectvoros, carnvoros y roedores. En numerosas especies de cervdeos
(quienes poseen hasta 5 o 6 tipos de glndulas diferentes) adquiere gran importancia la comunicacin
qumica, as como tambin en los roedores.
Tambin se emiten sustancias de alarma que varios mamferos son capaces de generar en presencia de
estimulos aversivos, condicionando a quien la emite y a los coespecficos.

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Odo: Muy desarrollado en los mamferos. Permite una discriminacin de frecuencias excepcional,
amplia sensibilidad a varias intensidades de sonido y direccionalidad. La oreja (pabelln auditivo externo)
y el conducto auditivo externo largo, son propios de los mamferos. La oreja falta en las focas,
Cetaceos y algunos Insectvoros. El odo medio es una cmara llena de aire donde se alojan 3
huesecillos (martillo, yunque y estribo). El odo interno est formado por el aparato vestibular y espacios
perilinfticos circundantes. En los mamferos la lagena se enrolla para constituir la cclea.

Los Cetceos y los Quirpteros (murcilagos) usan la ecolocalizacin para orientarse y obtener
alimento Por otra parte, existen adaptaciones para la recepcin de seales en roedores subterrneos, o
los cantos de llamada en primates Sudamericanos y de varios ungulados capaces de tener una
adecuada propagacin del sonido de varios km (Crvidos),

Tacto: adems de los receptores de la piel, los mamferos tienen pelos especializados rgidos con
elementos sensoriales en su base, llamados vibrisas. Las vibrisas se encuentran alrededor del hocico y
les permiten detectar corrientes de aire, percibir distancia a obstculos en la oscuridad o captar
vibraciones producidas por las presas.

SISTEMA EXCRETOR

Los riones de los adultos poseen un conductor de orina llamado urter, que la conduce a la vejiga
urinaria, donde se acumula. Los urteres pasan lateralmente alrededor de los ductos reproductivos para
entrar en la vejiga. La orina luego sale de la vejiga por la uretra que la conduce hacia el exterior. El rin
es compacto, pero en algunos grupos (Pinnpedos, Cetceos, Ursidos y bvidos) est ms o menos
lobulado. La unidad bsica del rin es el nefrn que cumple la funcin de eliminar desechos
nitrogenados en forma de urea y mantener el equilibrio del agua. Los mamferos de zonas desrticas son
capaces de concentrar ms la orina como forma de ahorrar agua

APARATO REPRODUCTOR

FEMENINO.
Ovarios: constituidos de forma relativamente uniforme, excepto en Monotremas que producen
huevos ricos en vitelo (similar a Reptiles). Ambos ovarios son funcionales y la fecundacin ocurre en los
oviductos. El desarrollo ocurre en el tero y luego permanece en un saco amnitico lleno de lquido,
nutrindose de la sangre materna a travs de la placenta.

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Placenta: se encuentra en todos los Terios. Es un rgano de conexin entre la envoltura embrionaria
externa y el tero materno. Sirve para el intercambio de sustancias nutritivas, oxgeno de la circulacin
materna al embrin y sustancias de desecho.
1. Placenta coriovitelina: es el tipo ms primitivo y se encuentra en los Marsupiales. El saco vitelino
est muy agrandado formando una placenta. El blastocisto simplemente se hunde en una
depresin de la mucosa uterina. El contacto se refuerza gracias a que la pared del blastocisto en
contacto con el tero, se arruga aumentando la superficie de absorcin del embrin.
2. Placenta corioalantoidea: en todos los Placentarios. El blastocisto se adhiere al tero y luego se
hunde en el endometrio (tejido uterino de la madre). Luego crecen las vellosidades corinicas que
profundizan dentro del endometrio al degradar localmente el tejido uterino. El tero se vasculariza
mucho en el sitio de implantacin. Facilita la difusin rpida de sustancias entre la circulacin
materna y fetal.

MASCULINO.
Testculos oviformes y epiddimos desplazados caudalmente durante el desarrollo fetal. En algunos
grupos los testculos permanecen en la cavidad abdominal, en otros se sitan junto a la pared abdominal
(ej. Cetceos), a veces pasan temporalmente a una bolsa cutnea llamada escroto (algunos Insectvoros
y Roedores); en algunos esto es permanente (Marsupiales, tapires, rinocerontes, Carnvoros y
Pinnpedos). Asociadas a los conductos de salida o deferentes, hay varias glndulas sexuales:
seminales, prstata y glndulas de Cowper.
En todos los Mamferos, existe un pene nico que constituye el rgano copulador. Est rodeado por
una vaina de piel (prepucio). En los Monotremas y Marsupiales se ubica en el lado ventral interior de la
cloaca, mientras que en los Placentarios es externo.
A veces existe hueso peneano (= baculum) en la parte anterior, que da rigidez al pene. Difiere
bastante entre especies emparentadas, por lo que se usa como carcter sistemtico. Existe en
Insectivoros, Quirpteros, Roedores, Carnvoros y Pinnpedos.

REPRODUCCIN

El dimorfismo sexual puede estar muy marcado o faltar. Los machos generalmente presentan un
aspecto ms llamativo (debido a colores, presencia de trompa, astas) o exhiben un comportamiento
diferente (ej. chillidos del mono aullador).

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Celo: se manifiesta mediante modelos de comportamiento y sirve para sincronizar la disposicin de
los 2 sexos a la reproduccin. Generalmente la cpula y la fecundacin ocurren continuas, aunque a
veces existe implantacin retardada (lobos marinos y focas).
Los Placentarios nacen con distintos grados de desarrollo, algunos muy inmaduros (ratones,
conejos, Carnvoros) que nacen indefensos y ciegos, y otros ms maduros (precoces o nidfugos
extremos) como los ungulados y las ballenas.

Reproduccin en Monotremas

Las hembras tienen 2 oviductos separados, que se fusionan slo en la base donde se juntan con la
uretra desde la vejiga, para formar el seno urogenital (Figura 5). El tero es un ensanchamiento del
oviducto. Los vulos se fecundan en la porcin anterior del oviducto (el tubo de Falopio) antes de entrar al
tero. Los embriones tienen ms cantidad de yema, pero stos son ms pequeos que los de Reptiles y
Aves.
El huevo se mantiene en el tero por un largo perodo de tiempo y despus de la puesta el embrin
eclosiona rpidamente (las cras presentan un estado poco desarrollado). La tasa reproductiva es baja: el
ornitorrinco incuba 12 das (1 solo huevo) y el cuidado materno dura 16 semanas. Los equidnas ponen 1
2 huevos.

Reproduccin en Marsupiales

Los urteres pasan por la mitad de los ductos reproductivos para llegar a la base de la vejiga donde
entran a la cloaca o seno urogenital (Figura 5).
Hembras: los oviductos se fusionan anteriormente al seno urogenital. Tienen 2 vaginas laterales
unidas en el medio, desde donde divergen los 2 teros. La vagina lateral sirve slo para el pasaje de
esperma. El parto es por la vagina media o canal pseudovaginal.
Machos: tanto la orina como el esperma salen por el pene.
Al nacer las cras deben llegar desde la vagina a los pezones. Muchos Marsupiales tienen una bolsa
que recubre esa zona, pero el marsupio puede ser simplemente un pliegue cutneo. Los embriones
permanecen de 8 a 42 das en la madre, 65 das de amamantamiento y la estancia en el marsupio es
larga (hasta 250 das!). Las cras nacen como diminutas larvas.

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Reproduccin en Placentarios

Hembras: los oviductos se fusionan en la lnea media en el seno urogenital. Poseen vagina nica y
media, algunos con tero bipartido en parte o todo su largo (Figura 5).
El cuerpo lteo se mantiene por mayor perodo que un ciclo estral (= ciclo reproductivo normal de
crecimiento, maduracin y liberacin de un huevo) por hormonas secretadas por la pituitaria y/o placenta.
Esto les permite retener el embrin en el tero por un perodo mayor que un ciclo estral.
Machos: el paso lateral de los urteres resulta en que los vasos deferentes giren alrededor de los
urteres en su camino del escroto al seno urogenital.
El tiempo de gestacin esta correlacionado con el tamao corporal: mayor tamao, mayor perodo de
gestacin. El nacimiento ocurre en estado altamente altrcico (poco desarrollado). Por ello, necesitan
anticuerpos y alimento de sus madres. El periodo de lactancia es menor que el de gestacin.

Figura 7. Anatoma del sistema reproductor en hembras (a) Monotremas (no hay vagina claramente diferenciada y
el tero es par y desemboca directamente en el seno urogenital), (b) Marsupiales (tero par y vagina par) y (c)
Placentarios (vagina nica).

BIBLIOGRAFA
Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatoma comparada, funcin, evolucin. Segunda edicin. McGraw-
Hill Interamericana, Madrid, xx + 732 pg.

Kowalski, K. 1981. Mamferos. Manual de Teriologa. H. Blume Editores, Madrid, x + 532 pp.
Pough, F.H;, C. M Janis & J. B. Heiser 1999. Vertebrate Life . Prentice Hall. New Jersey, xv + 733 pp.

16
Redford K. H. & J. F. Eisenberg 1989: Mammals of the Neotropics. vol. 2 The Southern Cone. The
University of Chicago Press. Chicago and London. 430 pg.

Stevens E. C. & I. D. Hume 1995. Comparative physiology of the vertebrate digestive system second
edition. Cambridge University Press. Cambridge. xvi + 400 pg.

Vaughan, T.A. 1988 Mamferos.Interamericana, Mc Graw Hill. Mexico. 587 pp.

Ziswiller, V. Zoologa Vertebrados. Tomo II Amniotas. Ed. Omega. 413 p.

BREVE DESCRIPCIN DE LOS RDENES PRESENTES EN URUGUAY


Elaborado por Mario Clara, Seccin Zoologa Vertebrados.

Orden Didelphiomorphia (comadrejas)


Este orden incluye las comadrejas del nuevo mundo. Son aproximadamente 60 especies, aunque solo 6
estn registradas para Uruguay. Son marsupiales de tamao pequeo a mediado, presentando en
general un hocico alargado, caja craneana pequea, con cresta sagital prominente. La frmula dentaria
es: I 5/4, C 1/1, PM 3/3, M 4/4. En general son plantgrados mostrando un pulgar oponible en el miembro
posterior. Todos los dedos tienen garras, excepto el hallux que tiene una ua. La cola es generalmente
prensil. En caso de verse agredidos, presentan comportamiento de tanatosis (hacerse el muerto). En
general tienen marsupio, aunque algunas especies carecen de l.

Orden Cingulata (tat, mulita, peludo).


Son pequeos mamferos placentados que presentan una caparazn de hueso drmico. Este caparazn
cumple principalmente la funcin de defensa de los armadillos. Todas las especies presentan patas
cortas pero pueden desplazarse rpidamente, y tienen la habilidad de permanecer sumergidos unos 6
minutos, para lo cual llenan su estmago con aire el cual es utilizado posteriormente. Hasta fines de la
dcada de los 90 este grupo se encontraba clasificado junto con los osos hormigueros y perezosos en el
Orden Xenarthra. En nuestro pas tenemos 4 especies.

Orden Pilosa (oso hormiguero, perezosos)


Carecen de incisivos y caninos, incluso pueden carecer de todos los dientes. Presentan cerebro de
pequeo tamao. Los osos hormigueros presentan hocico muy alongado, cilndrico, con una pequea

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boca en su extremo. El cuerpo es estrecho, con pelaje duro, hirsuto, largo y cerdoso. Presentan adems
una crin de pelos de hasta 40 cm de largo, que se extiende hasta la cola con apariencia de abanico. Los
miembros anteriores tienen msculos fuertes, con un mximo de 5 dedos (a veces con 4 de los cuales, 3
estn muy desarrollados). Los miembros posteriores tienen 5 dedos. Actualmente en Uruguay existe una
sola especie.

Orden Lagomorpha (liebre y conejo)


Actualmente se describieron 80 especies de lagomorfos en el mundo, ubicados en dos familias. Este
grupo se hallaba ausente en Amrica siendo introducidos en prcticamente todos los continentes. Son
animales de tamao pequeo a mediano, que recuerdan en forma general a los roedores. Presentan una
cola rudimentaria, que en todas las especies es ms pequea que las orejas. Presentan un par de
pliegues por detrs de los dientes incisivos que pueden unirse por detrs de stos, de tal forma que la
masticacin puede llevarse a cabo con la boca cerrada. La frmula dentaria es: I 2/1, C 0/0, PM 3/2, M 2-
3/3= 26-28. En los machos los testculos se encuentran por delante del pene (como en marsupiales).
Todos los lagomorfos son terrestres, ocupando una gran variedad de ambientes.

Orden Rodentia (ratones, apere, coend, carpincho)


Es el orden ms numeroso en cuanto a especies (40% de los mamferos vivientes). Son de tamao
pequeo a mediano y grande (carpincho). Actualmente se registran ms de 2000 especies agrupadas en
unas 30 familias, en nuestro pas estn citadas 27 especies. Su denticin se encuentra sumamente
especializada en la funcin de roer y los incisivos no tienen raz y tienen crecimiento contnuo. La frmula
dentaria es I 1/1, C 0/0, M 2/3. Presentan una diastema entre los incisivos y molares. En general tienen
cola larga (excepto carpincho y apere) y orejas mas bien pequeas. Hay una clasificacin de Rodentia
basada en los msculos maseteros (masticacin).

Orden Carnivora (gatos, zorros, hurn, mano pelada, lobos marinos)


Tienen tamao medio a grande, con denso pelaje que frecuentemente muestra diseos (rayas, manchas,
bandas, etc). En muchos casos presentan una cola larga, ojos grandes y orejas de variado tamao.
Muchos de los miembros de este orden presentan muela carnisera (4 premolar superior y 1er molar
inferior) que se encuentran agrandados. Hay algunas excepciones, en especies con dietas ms
omnvoras (osos, mano pelada o los lobos marinos con dieta ictifaga). Presentan garras que pueden o
no ser retrctiles (Familia Felidae).
Los carnvoros marinos (suborden Pinnipedia) son de tamao grande, para minimizar la superficie de
contacto con el medio, presentan una gruesa capa de grasa, presentan pequeas orejas o faltan (en las

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focas), tienen cola corta o falta. Los miembros estn transformados en aletas. En Uruguay se registran 22
especies de ste orden.

Orden Chiroptera (murcilagos)


Luego de los roedores es en Orden ms numeroso de los mamferos. Se dividen en 2 subdenes:
Megachiroptera (zorros voladores) que son diurnos y Microchiroptera (murcilagos pequeos) que son
nocturnos. Son los nicos mamiferos que tienen verdaderas alas y vuelo, por lo que son inconfundibles.
Las alas son una modificacin de los miembros anteriores. Los dedos anteriores se encuentran muy
alargados. Presentan dedo 1 libre, mientras que los restantes 4 se encuentran incluidos en una
membrana llamada patagio. En algunas especies, la cola tambin puede estar incluida en el patagio
(uropatagio) y en otras puede faltar (Desmodus rotundus, el vampiro). Los miembros posteriores son
cortos y dbiles, de tal forma que el centro de gravedad se encuentra ubicado a la altura del miembro
anterior. Para capturar sus presas los microquirpetos utilizan un sistema particular de localizacin
basado en la emisin de ecos (ecolocacin). En Uruguay hay 22 especies agrupadas en 3 familias.

Orden Cetacea (ballenas y delfines)


Todos los cetceos estn adaptados a la vida acutica. Tienen forma fusiforme, miembros anteriores
transformados en aletas, crneo telescpico (alargado), aleta caudal (sin hueso) y en algunas especies
hay aleta dorsal. Las aberturas nasales (narinas) se encuentran dorsalmente en el crneo. Los rganos
reproductores se encuentran ubicados internamente. El odo se encuentra cubierto por un pliegue de piel,
presentando adems en algn momento de la vida pelos (algunas especies mantienen algunos pelos
rostrales toda la vida). Se encuentran unas 78 especies, en Uruguay tenemos 28 especies citadas.

Orden Artiodactyla (venados, ciervos, jabal, pecar)


Son un grupo muy diverso. De tamao medio a grande. En general habitan ambientes abiertos (praderas,
sabanas), pudiendo encontrarse algunas especies en montes; incluso existe una especie semiacutica
(ciervo de los pantanos). Este orden posee un nmero par de dedos (Artiodactyla = dedos pares).
Presentan estructuras dentarias y craneales particulares. Los dientes en general son selenodontes
(ciervos) o bunodontes (jabal). En general, el hocico esta alongado y afinado. Es comn la presencia de
astas o cuernos. En algunas especies, el estomago est compartimentado (rumiantes). Carecen de
incisivos en el maxilar superior. Sin contar especies domsticas, hay 5 especies en nuestro pas.

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Orden Perissodactyla (caballo, tapir, rinoceronte)
Perissodactyla significa nmero impar de dedos. El dedo medio es el que se encuentra ms
desarrollado. Animales de tamao grande. El crneo anterior es alargado, y presentan incisivos tanto
inferiores como superiores. No tienen estmago compartimentado. Tienen patas largas y son buenos
corredores. No hay especies nativas de este orden.

Clave de identificacin de los mamferos del Uruguay

Clave de identificacin de los rdenes de mamferos del Uruguay en base a caracteres del crneo
y los dientes

Modificado por Mario Clara


Facultad de Ciencias
Seccin Zoologa de Vertebrados

1 Un par de grandes dientes incisivos inferiores y 1 o 2 pares de dientes incisivos


superiores (si hay dos pares, uno es grande y el otro mucho ms pequeo y
ubicado inmediatamente por detrs del par grande); un espacio grande entre estos
dientes roedores afilados y los molariformes ubicados ms atrs .....2

Ms de un par de dientes incisivos arriba o abajo o en ambos lugares o incisivos


ausentes; incisivos cuando presentes no estn agrandados ni tienen forma de
cincel y no son de crecimiento continuo; el espacio entre los dientes si existe, no
est ubicado inmediatamente por detrs de los incisivos del tipo descrito
arriba...3

2 (1) Dos pares de incisivos superiores, algunos huesos del crneo abundantemente
perforados, especialmente la maxila, el esfenoides y el supraoccipital; 5 dientes
molariformes en la mandbula; un distinto foramen atraviesa la mandbula de
adelante hacia atrs, justo detrs de la serie molar.Orden Lagomorpha

Un solo par de incisivos superiores; huesos del crneo no perforados


abundantemente; menos de 5 dientes molariformes en cada mandbula; el foramen
de la mandbula ubicado detrs de la serie molar, si est presente, es pequeo y no
forma un distinto canal anteroposterior mayor de 1 mm en
dimetro..Orden Rodentia

3 (1) Una barra sea cierra la rbita por detrs; sin dientes por delante de los
molariformes trituradores...4

rbitas no cerradas por detrs por una barra de hueso; sin espacios o con espacios
pequeos interrumpiendo la serie dentaria; los dientes pueden faltar o ser simples
con una sola cspide y una sola raz..........5

4 (3) Incisivos superiores presentes, molariformes superiores e inferiores complejos pero


sin cspides en forma decreciente y sin valle central...Orden
Perissodactyla

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Incisivos superiores ausentes, molariformes superiores e inferiores con cspides en
forma decreciente (Selenodontes) y con valle central Orden Artiodactyla
(excepto el cerdo)

5 (3) Sin dientes o con todos los dientes del mismo tipo y con una nica
raz....6

Dientes de ms de un tipo diferente incluyendo un par de caninos ...7

6 (5) Abertura nasal en el extremo anterior del crneo; mandbula con cndilo articular
bien por encima de la serie dentaria si los dientes estn presentes; longitud de la
mandbula menos de 140 mm.Orden Xenarthra

Abertura nasal en el medio de la superficie dorsal del crneo; mandbula con el


cndilo articular cerca del eje de la serie dentaria; longitud de la mandbula mayor
de 140 mm.....Orden Cetacea

7 (5) Cinco pares de incisivos superiores y cuatro pares de incisivos


inferiores..Orden Didelphiomorpha

Tres pares o menos de incisivos superiores e inferiores.8

8 (7) Pequeo tamao, longitud cndilo-basal del crneo menor de los 30


mm.....Orden Chiroptera

Tamao mayor, longitud cndilo-basal del crneo mayor de los 30


mm..9

9 (8) Dientes molariformes superiores e inferiores cada uno con una gran cspide nica y
ms o menos central, o si hay ms de una cspide, stas yacen una detrs de la
otra en fila; no ms de 2 races en cada diente, si hay dos yacen una detrs de la
otra y no una al lado de la otra....Sub Orden Pinnipedia
(orden Carnivora).

Algunos dientes molariformes arriba y abajo con ms de una cspide y estas no


estn todas una detrs de la otra; por lo menos uno de los molariformes anteriores
contra las races.10

10 (9) Caninos superiores curvados hacia fuera; conductos auditivos abiertos hacia arriba;
mandbula con un rea angular redondeada sin un proceso que se proyecte hacia
atrs..Sus scrofa (cerdo, Orden Artiodactyla)

Caninos superiores dirigidos hacia abajo; conductos auditivos hacia el costado;


mandbula con proceso angular que se proyecta hacia atrs.... Orden Carnivora

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