Los cromosomas de las tortugas tropicales

:
Kinosternon leucostomum, Trachemys scripta y Staurotypus triporcatus
(Testudines: Kinosternidae/Emydidae)
Javier Hernández-Guzmán1, Jeane Rimber Indy1, George Shigueki Yasui2
& Lenin Arias-Rodriguez1*
1. División Académica de Ciencias Biológicas, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, Villahermosa, CP. 86150,
Tabasco, México; jhernandez-guzman@hotmail.com, jeanerimberindy@yahoo.com,
* leninariasrodriguez@hotmail.com
2. Universidade de São Paulo, Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, Laboratório de Teriogenologia. São
Paulo, 13635-900, Brasil; yasui@usp.br
* Correspondencia

Recibido 29-vii-2013. Corregido 13-i-2014. Aceptado 30-i-2014.

Abstract: Tropical turtles chromosomes: Kinosternon leucostomum, Trachemys scripta and Staurotypus
triporcatus (Testudines: Kinosternidae/Emydidae). Mexico is a biodiverse country in several taxa as reptiles,
that include several species of freshwater and marine turtles. Eventhough most of this group species are under
protection, Tabasco State has nine native freshwater turtles, like Kinosternon leucostomum, Trachemys scripta
and Staurotypus triporcatus that are very important in traditional dishes. This has resulted in a critical level of
their populations, together with little biological knowledge for their conservation. Therefore, this study was
dedicated to turtle cytogenetics. The study was conducted using the conventional methods for cytogenetics. The
results showed the modal diploid and haploid number for K. leucostomum of 2n=56 (2n=56+3 microchromo-
somes “B”) and 1n=28 chromosomes in mitosis and meiosis, respectively. In T. scripta 2n=50 chromosomes
(2n=50+2 microchromosomes “B”) and 1n=25 chromosomes were also characterized. Whereas in S. triporcatus
we only report the 2=54 chromosomes (2n=54+2 microchromosomes “B”). The karyological formula for K.
leucostomum was integrated by 12 metacentric-submetacentric chromosomes “msm”/”A”+22 subtelocentric-
telocentric chromosomes “stt”/”B”+22 telocentric chromosomes “T”/”C” with fundamental number (FN) of 90
chromosome arms. While T. scripta karyotype was integrated by 32 “msm/”A”+10 “stt”/”B”+8”T/”C” chromo-
somes, with FN of 92 arms. S. triporcatus karyotype formula was built up by 20 chromosomes “msm”/”A”+34
chromosomes “T”/”C” with FN of 74. The variation in chromosome classification, the fundamental number and
the presence of supernumerary microchromosomes “B” in the studied species, were evidence of a particular
chromosome cytotypes in Tabasco. We considered that the presence of microchromosomes “B” probably has
different origins, and they may be very important as a pattern for the formation or separation of new species.
This study also showed the absence of heterologous chromosomes between the females and males karyotypes
from the studied species. Rev. Biol. Trop. 62 (2): 671-688. Epub 2014 June 01.

Key words: cytogenetic, karyotype, B microchromosomes, turtles, Tabasco.

México es un país con amplia biodiversi- diversos ecosistemas entre ellos los acuáticos y
dad de plantas, animales, hongos y microor- terrestres (Lee, 2000). En el sureste de México,
ganismos (McCoy, 1982; Mittermeier & se localizan los estados de Veracruz, Oaxaca,
Goettsch, 1992). Sólo en el caso de los reptiles, Chiapas, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quin-
ocupa el primer lugar mundial con 707 especies tana Roo, donde se ha reportado, con distribu-
(Mittermeier & Goettsch, 1992); de ellas se ción común, la presencia de nueve especies de
han reportado que existen 177 especies de tor- tortugas dulceacuícolas (West, Psuty & Thom,
tugas, distribuidas en 13 familias que habitan 1987; Lee, 2000).

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (2): 671-688, June 2014 671

nómica y mantenimiento de especímenes: Schmid et al. J. dio se describen los números cromosómicos y no. de las especies de agua dulce y terrestres (Reed leucostomum. los les aprovechados como alimento. Trop.5±16. longitud y peso promedio de 13. Biol. Mar- en el sureste del país. principalmente aquellas del Pérez. leucostomum dios en el grupo de los reptiles dulceacuícolas (cinco machos y cinco hembras con longitud y y terrestres. T. subyace la Recursos Naturales en México (SEMARNAT. K. triporcatus (cuatro machos Bull. que la gran mayoría de las te para la tortuga dulceacuícola Dermatemys especies. Moon & Legler. 2012). Al igual que en algunas especies de la de la laguna del Pueblo de la Villa Luis Gil familia Emydidae... do a la alta incidencia de microcromosomas ción geográfica. Maya y Tolteca (West et al. 1987. tados. Fredga.. y seis hembras con 15. Las tortugas de México particularmente Martínez et al.3±2. scripta y S. estudios recientes de biología sujetos al establecimiento de citotipos especia- que permitan dar mayor comprensión a la eco. mascotas y análisis cariotípicos en especies de quelonios ornato de modo tradicional (West et al.2g Bickham & Baker (1976a). se llevó a cabo de modo manual. Así como dado con base en el aspecto visual de cada par aquellas investigaciones relacionadas con los cromosómico.2g). medidas reales en micrómetros de las longitu- donde varias especies forman parte de las tra.. ISSN-0034-7744) Vol. 2008). & Sandberg. (2009) y Kasai. K. A pesar de dicha citológicos altamente subjetivos y redundantes. problemática de que las descripciones de los 2010) y en la lista roja de especies en peligro cariotipos se han basado solo en parámetros de extinción (IUCN. se encuentran listadas en la NOM. 2010). López. la zona de humedales de los alrededores género Trachemys. situación. 1964. siendo limitados los estu. 2009). peso promedio de 12. scripta (cinco machos y cinco hembras con estudios de citogenética convencional en algu. Arai 2011). son un grupo de repti. & Iverson (1979a) y Bickham & Carr Los especímenes fueron extraídos de las orillas (1983). les (Levan. 1991. Sites. 1991. En los 059 de la Secretaria de Medio Ambiente y estudios de citogenética anteriores.8g) y S. tin & Ferguson-Smith (2012). June 2014 . La recolecta de las tortugas. Trop. Mientras que desde la los caracteres taxonómicos que hacen énfasis perspectiva morfológica.4±1. sin Lemos-Espinal & Smith. Denton logía y diversidad genética de las especies. se han realizado T. Killebrew (1975). O´Brien. Desde la perspectiva de la genética básica y molecular.8cm y 495. Camacho-Mosquera & Amoro- cho. nativos son escasos. et al.8±3. (Int. Al considerar lo anterior. 1987). ya que sólo existe el repor- Ello ha ocasionado. 1987). representados por los tra. y 672 Rev. en este estu- sido limitados solo a especies de origen mari. que es diciones arraigadas a varias culturas entre ellas de amplio uso en un sin número de vertebrados la Olmeca.2±13. & Dean. donde varias especies se distribuyen y tres especies de tortugas tropicales en riesgo reproducen.. dada su importancia compartida entre los la estructura cariotípica en mitosis y meiosis de países. & MATERIALES Y MÉTODOS Bernal-Villegas. han 1973. Bickham. de la División Académica de Ciencias Biológi- bajos de Cleiton & Giuliano-Caetano (2008). el número de cromosomas en mitosis.. (1974). sin el empleo normativo de las usos y costumbres en países como México. en promedio). mawii (Carr. Hernández-Fernández. En México. 1981). triporcatus. evaluación de la variación de “B” de tipo monorrámeo.3±68. no siendo dicho fenómeno el caso crítico del estado de Tabasco en México. que ha hecho de ellos comparables y Por otro lado. Biol. han abordado señalar la variación intrínseca que existe debi- solo aquellos temas encaminados a la descrip. esta solo se ha abor- solo en la distribución espacial.52cm y 273. Bickham.54cm y nos miembros de la familia Kinosternidae por 217. cas-UJAT ambos del municipio del Centro. Por lo anterior. se le ha dado Sitios de recolecta. 62 (2): 671-688. 2008. determinación taxo- mayor importancia a los anfibios (Hillis. y plantas. los estudios sobre la biología básica debido a que estos solo expresan en sus resul- de las tortugas tropicales (West et al. des de los brazos cortos (p) y largos (q). Haiduk.

con lo al. directo con el microscopio óptico.0. mas) y de morfología monorrámea por ello la tos a pH 7. fibra de vidrio bajo las condiciones necesarias fotos impresas en alta resolución y por conteo de alimentación y calidad de agua. en buffer de fosfa. y se cen. (Carl Zeizz® microscopy GmbH.R) (Al-Aish. fue. la flama del minal “stt” basado en Levan et al. en los parámetros citogenéticos de Levan et ción en 1mL de citrato de sodio al 2%. en todos los casos del la AxioCam ERc5s y el programa ZEN/2011 estado de Tabasco.1%. fueron identificados basados en los caracteres El número cromosómico modal diploide merísticos y morfométricos recomendados por en mitosis y meiosis. análi. fueron sacrificados por la longitud total del complemento cromosó- hipotermia y luego se removieron los tejidos mico (100). L. fueron elementos más pequeños (o microcromoso- teñidas con Giemsa al 10%. J.de los humedales de la Villa Benito Juárez del optovar del microscopio AxioScope-A1. 1969).0±1.. RESULTADOS fases con los cromosomas no traslapados o encimados) con los objetivos 10X y 40X. riñones y gónadas) para la hidrata. (Int. Trop.0 (Kligerman & Bloom. mente. Contre. Luego se reemplazó el tipo típico se armó en orden descendente de prefijador por la solución fijadora 4:1. mientras que el grupo absoluto a 4°C y a una altura de 1. Trop. Mientras que Ibarra-Castro & Páramo-Delgadillo (2008). Además. difícil de establecer. a cada espécimen con seis horas de expo. con municipio de Cárdenas. macrocromosomas que tienen el centrómero en Finalmente. cinco metafases Procedimiento citológico. por la eliminación de donde el primer grupo “A” se integró de los restos de proteínas del tejido hematopoyético. Biol. longitud. 1977) por ubicación del centrómero fue en algunos casos 30min (Arias-Rodriguez et al. la diferencia entre fijadora preparada en proporción 4:1 (metanol brazos cromosómicos d=r-1(10)/r+1. Biol. Páramo-Delgadillo. se lograron contabilizar 230 dispersiones Rev.0°C por una r=q/p (q= brazo largo/p= brazo corto).70m. ISSN-0034-7744) Vol. con sis microscópico y armado de cariotipos: sus respectivos cromosomas individuales. June 2014 673 . y En el pochitoque tropical K. (1964). Se analizaron las mejores dispersiones cromosómicas mitóticas y meióticas (meta. en base a su longitud para ensamblar ras-Sánchez & Álvarez-González (2009) y el cariotipo con las herramientas de dibujo del Hernández-Guzmán. los cromosomas. Los individuos recolectados. las muestras fueron goteadas sobre posición media o submedia “msm” de acuerdo portaobjetos previamente enfriados con etanol con Levan et al. 2011). Arias-Rodriguez & Indy programa Microsoft Word 2011©. (1964). índice hora. fue- Los especímenes fueron procesados con el ron analizados y recortados con el programa protocolo propuesto por Arias-Rodriguez. (1964). 62 (2): 671-688. “B” consideró aquellos macrocromosomas con pués deslizando gentilmente por tres ocasiones centrómero en posición terminal o subter- por el lado que no tiene el tejido. 2011). Photoshop CS 8. se estimó con base en el Lee (2000).1 (Adobe®). Posteriormente.R=longitud promedio 0. leucosto- fueron fotodigitalizadas a 100X+1. en mitosis y meiosis por sexo/especie. (2011): se inyectó intraperitonealmente 50µg/g Se calcularon las longitudes relativas de colchicina diluida en citrato de sodio al (L. análisis de frecuencias del número de cromo- ron mantenidos por tres meses en tanques de somas mostrado en las metafases digitalizadas. fueron insertados individual- Arias-Rodriguez. se utilizó la clasificación trifugó las muestras de tejido hasta que tuvieran por grupos recomendada por Bickham (1975): apariencia blanquecina.25X del mum. utilizando la proporción de brazos cual fueron incubados a 37. el grupo “C” se identificó por mostrar los Las preparaciones cromosómicas. 2009. El cario- a 4°C: ácido acético). Los especímenes adultos. del par cromosómico en micrómetros (µm)/ sición. y mechero de alcohol. El cariotipo se clasificó con base (páncreas. Para armar los cariotipos. des. y prefijados por 96 horas con la solución centromérico i=100(p/p+q). 2008.

7 6.83 2.02±0.54 1. leucostomum.1%).14 3. con 2.33 stt/B 10 0.09 3.67 2. 38 disper.46 0. mostraron en promedio correspondieron a campos cromosómicos biva.26±0. y meiótico.54±0.34 18.77±0.15 3. longitudes (p+q) desde 9. fue posible observar pequeño (q) y en el último cromosoma mono- presencia de microcromosomas “B” en las rrámeo número veintiocho. (1964)/Bickham (1975) TABLE 1 Averaged cytogenetic parameters and classification of the karyotype at mitotic and meiotic stages from K.12 2.96 2.81 msm/A 3 2.9 6.76 36.89±0. el promedio fue de 3.85 1.58 3.98 3.76 2. En observadas y estas fluctuaron entre 42 (2.61 msm/A 7 1.62±0. y por su mayor frecuencia se le cho de tipo monorrámeo mostró en promedio asignó la moda diploide (M2n) de cromosomas 4. (1964)/Bickham (1975) Mitosis Par homólogo p ± D.57±0.76 1.42 stt/B 9 0.27±1.07 0.15 stt/B 8 1.06±0. El análisis del tejido mitótico per.13 3.73 3. 47 (2. Biol.80±0.70±0.48±1.91±0.1%) y 42 (3.2 2.22µm en el par cromosómico birrá- cromosómicos de 2n=56 cromosomas.25 msm/A 4 1. 1A.57 0.14 3.05 32.76 0.55µm en el brazo vamente.E.22 1.84±0.9 4.59±0.72 3.02±0. correspondieron a la moda haploide mico bivalente haploide mostraron las siguien- (M1n) de 1n=28 cromosomas.62±0.0%) cromosomas respecti. leucostomum en acuerdo con Levan et al.95±1.22±0.09 3.10 1.67 0.53µm. con conteos 3.03 6.10±2.61µm gonádico.cromosómicas.02 19.97 stt/B 11 0. Fig. q ± D.29 23.33µm (Cuadro 1). 4.52±0.89 2.13 3.11 3. lo que meo diecisiete (Cuadro 1.28 0.59±0. Biol.16 3.9 2.0% del total de cam. Trop.50 4. Mientras el primer par cromosómico diecio- pos analizados.7 3. Adicionalmente.8%) rrámeo veintiocho logró definirse en promedio cromosomas.90 stt/B 12 0.78 35. tes longitudes promedio.71±0.08µm.3 5.7 3. También. ISSN-0034-7744) Vol.03 3.80 3.19±0.02 stt/B 13 0.26±0.15 3.01 2.58±3. leucostomum according to Levan et al.97 20. se observaron conteos pequeño (q). 62 (2): 671-688. de las cuales 184 metafases Los cromosomas mitóticos del cariotipo fueron de origen mitótico o pancreático y 46 de K. CUADRO 1 Parámetros citogenéticos promedio y clasificación del cariotipo en mitosis y meiosis de K.37 1. en el par cromosómico birrámeo noveno y mitió observar 162 metafases.74±0. fue congruente con el 88.36 22. cromosómicas analizadas.24±0..61 1.5 5.67 4. (Int. de p L.13µm en el pri- lentes en meiosis I que se derivaron del tejido mer par cromosómico birrámeo.38 2.6% del total de dispersiones cromosómico de tipo birrámeo 6. Mientras en meiosis I. 1B).66±0.60±0.2 5.27µm (Cuadro 1).47±0. para el primer par pondió con el 82.33±0.70 2. mientras que el último par mono- mitóticos variables de 47 (8. el cromosoma dieciocho de tipo monorrámeo.R.22 4.44 msm/A 5 1. siones metafásicas haploides con cromosomas Las longitudes del complemento cromosó- bivalentes.71 26.55µm. Metafases de origen en el noveno cromosoma con 4.87±0.74 msm/A 2 2.12 24. Trop.9 5.20µm de su único brazo cromosómico de la especie. 1.1%) y 56 (13.R.16±0. el promedio fue de metafases de origen mitótico y meiótico.90 5. L.14 31.34 0.69 4. J. lo que corres.E.62 msm/A 6 1.99±0.76 3.23 2. de q r i d Clasificación 1 3. Fig..16 3.14 3.96 33.8 3.20±0.13 3.99 3.87 20.25 stt/B 674 Rev. con conteos variables fueron también en el cromosoma diecisiete 3. June 2014 .62 2.1 5.

35 T/C 19 3.35 2.65 3.91 msm/A 3 2.33 2.46 1.25 stt/B 16 0.63 2.60±0.8 5. de q r i d Clasificación 14 0.95±0.75 2.34 18.41 4.27 1.39 4.10 2. CUADRO 1 (Continuación) / TABLE 1 (Continued) Par homólogo p ± D.49 2.19 2. Biol.09 T/C 27 2.31 msm/A 6 1.69 3. C=cromosomas tipo “C”.E.29 2.02±0.52 stt/B 16 0.60 msm/A 5 1.74 T/C 23 2.07 3.14 1.87 stt/B 9 1.99±0.90 25.54 2.09 T/C 19 3.20 3.19 2.7 6.9 5.96±0. June 2014 675 .53 T/C p=brazo corto.68 0.26 2.15 1.23 3.37 T/C 27 2.80 1.07 3.48±1. (Int.19±0.19 3. J.08 3. Trop.47 40.02 stt/B 14 0. r= proporción de brazos.72 stt/B 18 4.33 0.R.69±0.22±0.41 1.13 2.23 2.55 T/C 26 2. D.07 19.85 3.R.21 2.40 T/C 25 2.06 24.51 5.20±0.16 2.4 2. Biol.87 2.35±0. L.23±0.66 T/C 25 3.59 1.55 3.36±0. de p L.51±0.00 stt/B 10 1.93 T/C 21 3.98 33.90 0.66±0. Trop.01±1.22 1.52±0.07±0.85±0.4 5.75 msm/A 4 2.32 2.60 3.14±0.42±0.64 3.08±0.29 stt/B 18 3.97 stt/B 13 0.10 0.46 4.0 5.7 6.E.50 1.33 23.44±0.35 stt/B 17 0.99 3.5 6.82 T/C 23 3.78 T/C 24 3.47±0.88 stt/B 11 1.29 3.42 4.53 msm/A 2 2. L.13±0.06 3.29 3.05 T/C 20 3.24 2.96 2.89±0.= desviación estándar.71±0. 62 (2): 671-688.81 stt/B 17 0.05 stt/B 15 0.31 2.60 38.65 0.90±0.32 3. stt=subtelocéntrico-telocéntrico.53±0.25 1.41 1.61±0.84 T/C 22 3. B=cromosomas tipo “B”.07 2.93 T/C 22 3.46±0.97±0.12 3.58±0.76 2. msm=metacéntrico-submetacéntrico.70 0.81 2.1 5.2 2. ISSN-0034-7744) Vol.46±0.28 2.67±0.17 3.86±0.88 2.3 2.2 6.30 3.46 22.05±0.15 2.06 3.18±0.89 1.84 T/C 28 1.10 T/C 21 3.6 4.20 4.39 2.77 20.0 2.5 3.4 1.06±0.49 2.10 T/C Meiosis 1 2.41 0.70±0.85 25.33±0.59 2.24 1.59±0.45±0.32 T/C 20 3.33 2.16 2.23 3.98 25. T=telocéntrico.19±0.18 3.84±0.71±0.48±0.38±0.56 2.17 3.12 2. q ± D.23 T/C 28 2.6 5. q=brazo largo.65±0.1 4.16 T/C 26 2.10 3.28 msm/A 7 1.21±0.28±0.68 37.12 2.38 1.38 stt/B 15 0.70 37.02 24.67±0.30 3.40 1.56 0.63 3.41±0.00 25.76 36.00±0. Rev.= longitud relativa.29 3.E.R.10 3.92±0.95±0.08 stt/B 12 1.79±0.63 T/C 24 2.27 1.24 2. A=cromosomas tipo “A”.39 18.22 2.09 16.80 stt/B 8 1. d= diferencia entre brazos.17 3.52 0.48 18.90 25.70 2.28 3.91±0.96±0.65 3. i= índice centromérico.85±0.15 0.43 2.50 2.08±0.24 1.4 6.19±0.56±0.85±0.6 4.01 3.15 3.9 4.

Adicionalmen- al. posible identificar diferencias entre las metafa- te fórmula cromosómica basado en Levan et ses de los machos y hembras.8µm (Cuadro 1). scripta (C. leucostomum (B) with 2n=56. En meiosis se identificó (CCHME) fue de 111. 1. F) with 2n=54 chromosomes.Fig. (1964)/Bickham (1975): 12 cromosomas te se encontraron dispersiones cromosómicas metacéntrico-submetacéntrico “msm”/“A”+22 con presencia de microcromosomas “B”.53±16. Cariotipo típico en mitosis (A) y metafase mitótica (B) de K. triporcatus (E. cromosomas subtelocéntrico-telocéntri- to cromosómico diploide en mitosis (CCDMI) co “stt”/“B”+22 cromosomas telocéntrico mostró 239. June 2014 . T. J. 1B). ISSN-0034-7744) Vol.5µm y del complemento “T”/“C”. fórmula cromosómica que correspondió con El cariotipo típico de K. 1. 2A. 1A. Trop. T. F) con 2n=54 elementos cromosómicos. Trop. Typical karyotype (A) and mitotic metaphase from K. La longitud promedio total del complemen. 62 (2): 671-688. 2B). D) with 2n=50 and S. En 676 Rev. D) con 2n=50 y S. Biol. triporcatus (E. Fig. leucostomum con 2n=56. con número fundamental (NF) de cromosómico haploide bivalente en meiosis 90 (Fig. Biol. se caracterizó por mostrar la siguien. Fig. (Int.99±17. scripta (C. Fig. No fue mitosis. leucostomum en la mitad en mitosis (Fig.

Fig. ficadas 97 dispersiones metafásicas haploides somas que en promedio midieron 0. 3B).58±0. correspondieron (Fig. teos mitóticos variables de 40 (15%) y 58 Mientras. se le asignó la moda diploide (M2n) de 2n=50 somas en algunas metafases. uno. dos y hasta tres microcromo. cos. lo que fue congruente con el 70% del total en el primer par cromosómico de tipo birrámeo. condición mitótica se identificó la presencia de campos analizados. scripta.65µm mas.47±0. tres y hasta cuatro microcromo. J. 3A.14µm con cromosomas bivalentes. D) with 1n=25 chromosomes. con el 74% del total de dispersiones 314 dispersiones cromosómicas. 62 (2): 671-688. Rev. se logró observar con- somas mostraron en promedio 0. leucostomum with 1n=28. Biol. a la moda haploide (M1n) 1n=25 cromoso- En la tortuga T. fueron identi- desde uno. Biol. El análisis del tejido mitótico respectivamente (3%).06µm. dos. D) con 1n=25 elementos cromosómicos. de ellas 141 cromosómicas analizadas. Trop. cromosomas. También. (Int. Typical meiotic karyotype (A) and meiotic metaphase (B) from K. permitió observar 141 metafases Las longitudes de los cromosomas mitóti- con conteos cromosómicos de 2n=50 cromoso. 30 (17%) y 50 cromosomas I de las gónadas. scripta (C. presentan medidas de (p+q) 6. 2. Trop. leucostomum con 1n=28 y T. ISSN-0034-7744) Vol. Fig. de T. tales microcromo.Fig. nula presencia en algunas metafases y en otras En los conteos en meiosis I. and T. se contabilizaron mas. scripta. scripta (C. June 2014 677 . por su alta frecuencia desde cero. Mientras que en metafases de campos cromosómicos en mitosis el resto de metafases de origen meiótico. se del páncreas y 173 metafases correspondieron pudo observar conteos variables que oscilaron a campos cromosómicos bivalentes en meiosis entre 20 (6%). respectivamente. Cariotipo típico en meiosis (A) y metafase meiótica (B) de K.70±0. 2. en meiosis se logró observar también (15%) cromosomas.

3.8 1.37±0.12±0. Las flechas indican la presencia de microcromosomas “B”.80±0. 1D). Fig.0 2. Mientras que los cromosomas de CUADRO 2 Parámetros citogenéticos promedio y clasificación del cariotipo en mitosis y meiosis de T.5 3. q ± D. scripta according to Levan et al.83 msm/A 2 2.53±0.71 1. 62 (2): 671-688.87±0.E.46±0.68±0.50±0.05 3. (1964)/Bickham (1975) TABLE 2 Averaged cytogenetic parameters and classification of the karyotype at mitotic and meiotic stages from T.17 31.23 1.15 2.12 3.20 msm/A 5 1. Trop.46 3.45 40. triporcatus (E) y meiótico en K.15 3. scripta (D).72µm en el último cromosoma de tipo 1C.78µm en el último par cro.66 3.01±0.56 39.50 msm/A 4 1.00 3. triporcatus (E) and meiotic in K.39 3.32µm en su monorrámeos en mitosis presentan medidas de primer cromosoma de tipo birrámeo. Metaphasic spreads at mitotic stage in K.6 3.94±0.84 4.94 33.Fig. T.78±0. 2.31 2.29µm (Cuadro 2.54 3. scripta (C) y S.62±0. Fig. Los cromosomas los cromosomas meióticos de la tortuga T. birrámeo. ISSN-0034-7744) Vol.18 1.28 msm/A 8 1.27 1.5 2. (Int.67 1.66 37. de p L. Biol.15 3. leucostomum (A).6 3. T. 3. scripta (D).9 3.89±0.50 2.12 1.68 msm/A 678 Rev. de q r i d Clasificación 1 2.18 1. leucostomum (A).79 35.45µm a 2. scripta en acuerdo con Levan et al. L. June 2014 .57±0.17 3.38±3.28 msm/A 7 1. así como 3.23±0. scripta (C) and S.97 33.E.97 33.36 1.69±0.8 2.42 1.09 3.49 1.74 1.. Trop.92±2.91 3.14 3.09±0. Dispersiones metafasicas en estadio mitótico en K. Las medidas en micrómetros (p+q) de mosómico de tipo birrámeo.78 3.04 1. leucostomum (B) and T..83 msm/A 6 1.00±0. leucostomum (B) y T.26±0. (1964)/Bickham (1975) Mitosis Par homólogo p ± D.17 2. Biol. Fig.R.17 2. así como 2.R.20 msm/A 3 1. J. scripta corresponden a 7. Arrows shows the presence of “B” microchromosomes.

85 25.13 2.27 30.76 3.97±0.48 18.60±0.32 30. T=telocéntrico.43 msm/A 2 2.87±0.59 1.73 4.47 3.62 msm/A 3 2.83±0.37 29.71 36.02 33.77±0.5 4.04 msm/A 5 1.43 3.67 1.35 2.69 2.15 2.96 20.4 4.4 4.06 1.65 4.12 2.56 3. Biol.17 19.54 0.80±0.91 stt/B 22 2.64 2.81 msm/A 14 0.12±0.53 1.50 T/C Meiosis 1 3.54 1.36 3.74±0.59 2.23 0.29 stt/B 20 0.66 2.85±0.33 1.14±0.48±0.89±0.2 4.70±0.73 stt/B 18 0.40±0.30 1.71 4.R.12 2.23 2. C=cromosomas tipo “C”.97±0.64 37.53 msm/A 4 2.43±1.96 2.92 4.15 2.89±0.35 stt/B 20 0.30 2.01±0.24 2.25 0.30±0.07 2.86±0.3 6. r= proporción de brazos. ISSN-0034-7744) Vol.98 T/C 25 1.22 3.13 2.40±0.22 4.64 msm/A 13 1.E.8 2.68 1.79±0.04 stt/B 19 0.40 22.42 2.35 0.4 3.29 0.80 T/C p=brazo corto.87 2.59±0.96 2.80 2.42 0.27 2. de p L.58 0.42±0.22±0.09 32.06±0.85±0.12±0.54 1.96±0.70 0.74 2. Biol.56 2.12 2.50 0.E.9 4.27±0.97 msm/A 8 1.8 5.46 0.09 3.99 3.94 2.53 2.53 4.43 0.80 26.16±0.64 msm/A 11 1.16 19.7 4.40 msm/A 17 0.32 T/C 23 2.97±0. stt=subtelocéntrico-telocéntrico.25 3.05±0.20 msm/A 15 0.80±0.92 25.98 2.9 4.3 4.24 2.40 5.46 msm/A 16 0.51 28.63±0.1 5.61 stt/B 21 0.8 4.39 29.1 3.46 3.73 26.11±0.67 0.0 4.8 3. Trop.59 2.22 3.30 msm/A 12 1.08 2.12 msm/A 14 0.52±1. A=cromosomas tipo “A”.77 T/C 25 2. de q r i d Clasificación 9 1.29 0.53 0.95±0.07 msm/A 13 1.06±0.92±1.03 24.7 5.53 0. B=cromosomas tipo “B”.32±0.17 3.R.52±0.92 msm/A 9 1.71 26.90±0.30 2.00 1.34 1.65±0.89±0.23±0.76±0.58±0.84 2.41±0.42 3.96 20.73±0.72 1.18 msm/A 12 1.31 2. Trop. June 2014 679 .73 26.9 5.17 2.15 2.16±0.39±0.37 4. Rev.96 3.97 msm/A 17 0. q=brazo largo.82±0.51±0.19 2.67 3.96±0.92 2.87±0.74 2.57±0.40 29.17±0.5 4. d= diferencia entre brazos.08±0.0 4.00 2.10 1.89 msm/A 11 1.= desviación estándar.17 23.40 1.46 15.44 2.27 3.1 3.32 30.37 3.76 4.93±0.02 3.57 1.9 2.52 4.19 2. L.02±0.12 3.17 3.50 28. msm=metacéntrico-submetacéntrico.67 2.00±0.22 3.90±0.14 2. L.37 msm/A 10 1.34 msm/A 15 0.16±0.00 2.17±0.5 3. (Int.13 stt/B 21 0.62±0.73 3.28±0.29 30.4 6.1 5. i= índice centromérico.67 2.1 3.10 1.56 0.10 msm/A 6 1.97 stt/B 19 0.45 3.7 5.57 4.57 28.38 2.03 24.3 3.42±1.E.97 msm/A 7 1.40 msm/A 10 1. J.5 4.40±0.92 2.6 4.89 msm/A 16 0.3 6.70 2.10 2.66 1.15 2.64±0.62 1.81 2.40 1.04 stt/B 22 3. CUADRO 2 (Continuación) / TABLE 2 (Continued) Par homólogo p ± D.32±0.07 2.= longitud relativa.56 3.29 2.16 2.63 2.82 3.94 2.1 5.75 0.97 T/C 24 2.87 34.96 2.78 2.30 T/C 23 2.99 4.10 T/C 24 2. 62 (2): 671-688.10 2.10 2.29 1.37 0. D.31 1.13 stt/B 18 0.19 2.15 24.09 1.36 2.70±0.57 28.54 2.R.40±0.54 28.23±0.78 1.12 2.07 2.48±0.89 2.2 6. q ± D.37±0.

te clasificación cromosómica basado en El cariotipo típico en mitosis presentó la Levan et al. Fig. es difícil 680 Rev. siendo únicamente observables fundamental (NF) de 92 (Fig. familia Kinosternidae (Bickham & Carr. También.8µm.7±. La longitud promedio total del comple- plemento cromosómico diploide en mitosis. en condición mitótica.96±0.75µm. las medidas fueron de Mayer-Goyenechea.96±0. mosomas de este tipo. Trop. mientras que en el último par de cro. los cromoso.87±0. 1).30µm a 1. 1D). (1964)/Bickham (1975) fue de co “msm”/“A”+34 cromosomas telocéntricos 32 cromosomas metacéntrico-submetacéntrico “T”/“C” (Cuadro 3). June 2014 . cromosómico haploide bivalente en meiosis fue El cariotipo típico. 2001).92±0. (1979a) Sites.88±12. Moon promedio de 0.30µm a 1.23µm (Fig. (Int. mosomas es el número diploide típico en la meo. 3.52±0.tipo monorrámeo presentaron medidas de 2. cariológicos de este grupo en particular. 1F). (1964)/Bickham (1975) fue de siguiente clasificación cromosómica basado 20 cromosomas metacéntrico-submetacéntri- en Levan et al. también se identificó la presencia de microcro- céntricos “T”/“C” (Cuadro 2) con número mosomas “B”. 3C. (NF) de 74 (Fig. Trop. obtenidos. En el caso de material celular procedente mosómicos especie específicos. con número fundamental “msm”/“A”+10 cromosomas subtelocéntrico. (1974) y Sites et al. Fig. dos. La longitud promedio total del com. leucostomum 81 metafases correspondieron a campos cro- por Gorman (1973). Fig. Biol. 1F). En S.21µm (Cuadro 3.97±0.2µm y del complemento 95. 3E). Por otro lado. Fig. triporcatus.99±11.07µm (Fig. J. (1975). leucostomum de dos y hasta tres microcromosomas con medidas origen desconocido por Gorman (1973). lo que cor.10. En fase haploide de 1n=28 cromosomas bivalentes meiótica se identificó la presencia de cero. Moon (1974) y Killebrew mosómicos de 2n=54 cromosomas. muestran números cromosó- mitótico de tejido pancreático. DISCUSIÓN mosómicas con presencia de microcromosomas tipo “B”. 2.28µm. como bien lo mencionan los antecedentes Las medidas en micrómetros de los cro.19µm posible mencionar que el 2n=56 y 2n=54 cro- en el primer par cromosómico de tipo birrá. se contabiliza- Los estudios citogenéticos reportados en ron 104 dispersiones cromosómicas de origen los kinosternidos. este no cumplió con la A pesar de las diferencias existentes en calidad requerida para este tipo de estudios. en mitosis (Fig. se identificó & Haiduk (1979b). 62 (2): 671-688. fue similar al reportado temprana- mente en especímenes de K. dos y hasta tres microcromosomas con medida promedio de que correspondió con la mitad de la mostrada 0.31±0. de 2n=54 en S. En fase mitótica se identificaron de El número modal diploide de 2n=56 cro- cero. donde se descubrió En meiosis se identificó fórmula cromosómica la presencia de cero. de las cuales micos variables de 2n=56 en K. Fig. Basados en la información de los trabajos mas monorrámeos presentaron medidas de citogenéticos en el orden Testudines. -telocéntrico “stt”/“B”+8 cromosomas telo. uno. 1983. En la tortuga S. triporcatus por Bull et responde al 78% modal diploide (M2n) de las al.9µm. 1C. mento cromosómico diploide en mitosis mostró mostró 188. Fig. presentó la siguien- de 108. triporcatus. ISSN-0034-7744) Vol. 2D). 1E. por los números cromosómicos en los kinosterni- ello no fueron utilizados ni reportados. scripta. se identificaron dispersiones cro. y 2n=50 cromosomas solo la presencia de dispersiones cromosómicas con en Sternotherus odoratus (Risley. 2C. 3D).. Bickham dispersiones analizadas. 1E. Fig.80±0. del tejido gonádico. uno y hasta dos microcromosomas con mosomas confirmado por el número modal medidas promedio de 0. Adicional al complemento cromosómico del cariotipo típico en T.65±0. que hace pensar en presencia de números cro- mas.29µm (Cuadro 2. (1974) y Killebrew (1975). es mosomas mitóticos fueron de 7. uno. Lo 58 (10%) cromosomas y 111 (5%) cromoso. 1936). Biol.

41 2.R. q ± D.23 2.22 2.03 4.27 T/C 26 2.69 3.50±0.E.51 msm/A 5 1.40 2. En acuerdo con Ortiz et al.E.24 4.15 1.30 2. T=telocéntrico.67 37.53±0.26±0. solamente se basa los cariotipos.28 3. L.26 2.2 3.61 T/C 18 2.56 T/C 20 2.97±0.1 2.28 2.95 4. Biol.34 3.24 2.R.35 3. r= proporción de brazos.00 T/C p=brazo corto.49±0.94 3.31±0. los estudios Rev.36 T/C 25 2.69 1.. d= diferencia entre brazos.35±0.R.74±0.34 msm/A 11 2.30 3.57±0. (1964)/Bickham (1975) TABLE 3 Averaged cytogenetic parameters and classification of the karyotype at mitotic stage from S.4 2. Biol.22 2.61±0.81 3.8 2.97±0.28±0.25 1. 62 (2): 671-688.18±0.83 2.= longitud relativa.71 2.07±0.40 3.45 1.4 3.72 36. de p L.57±0. (2005) estos son los elementos con mayor tamaño para la clasificación de los cromosomas y el en el cariotipo.10 T/C 12 2.07 3.40±0.28 msm/A 2 2.98 33.86±0. stt=subtelocéntrico-telocéntrico. hacer una comparación precisa. C=cromosomas tipo “C”.37 4.20 2.05 32.47 1.31 2. B=cromosomas tipo “B”. Por lo anterior.71±0.87 T/C 13 2.25 3.18 2.24 1.25 2.51 2. Debido a que el criterio que menta la pérdida de información derivada de se emplea comúnmente.16 3. triporcatus en acuerdo con Levan et al.00 33.64 T/C 17 2. J.5 3. D. Trop.64 msm/A 6 1.64 3.22 2.8 3.25 2.21 2.28 2.28 msm/A 10 1.10 msm/A 4 2.41 T/C 23 2.58 T/C 19 2.70 1.38 2.21 2. A=cromosomas tipo “A”. Adicionalmente.64 msm/A 3 2.41 4.98±0.41±0.55±0.62 38.72 36.26±0. triporcatus according to Levan et al.14±0. CUADRO 3 Parámetros citogenéticos promedio y clasificación del cariotipo en mitosis de S.7 2.08±0. de q r i d Clasificación 1 2. lo que incre- Bickham (1975). Trop.27 2.52 T/C 21 2.11±0.31±0.78 T/C 14 2.35 msm/A 9 1.= desviación estándar.19 2. los elementos establecimiento del cariotipo se ha utilizado menores o microcromosomas quedan descar- ampliamente la nomenclatura propuesta por tados del criterio de clasificación.59 38.07±0.E.62±0.45±0.31 1.01 33.16 2.61 1.92±0.. i= índice centromérico.67±0. q=brazo largo. msm=metacéntrico-submetacéntrico.43 msm/A 8 1.73 T/C 15 2.26 3.68 T/C 16 2. ISSN-0034-7744) Vol.46 T/C 22 2.45±0.49 1.17 T/C 27 1.55 1.75±0.47±0.2 3.38 T/C 24 2. de las fórmulas en la morfología de los cromosomas y toma cromosómicas de las especies que integran solamente en cuenta a los birrámeos.29 2.28 3. June 2014 681 . L. ya que el orden.01±0.15 1.37 msm/A 7 1.90 34.35±0. (1964)/Bickham (1975) Mitosis Par homólogo p ± D. (Int.82±0.6 2.

triporcatus mosomas monorrámeos y fisión centromérica de Tabasco. 1979a).. Forbes. June 2014 . otros taxones de la familia (Cleiton & Giulia- fica como ocurre en la familia Kinosternidae no-Caetano. ha presentado S. sentando diferencias en el número de micro. (1974) y en S. 1936. Killebrew. Biol. al igual que los estudios previos 1986). microcromosomas en su cariotipo. salvinii presenta la composi. Lo que hace suponer de la impor. lo que origi- y 15 pares de cromosomas “C”. seis pares de cromosomas por Bull et al. 2012). ISSN-0034-7744) Vol.. porque sus cariotipos en la 1974. Moon.. triporcatus existe ticos en la subfamilia Staurotypinae muestran mayor número de microcromosomas monorrá- que la especie S. con fórmula na que el número fundamental sea más elevado Bickham 7A:5B:15C (Sites et al. 2005. Sites et mayoría de los casos muestran cromosomas al. El estudio más reciente en dicha especie mas como mecanismo genético para ampliar la en Brasil. Lo anterior.. b). simultáneamente. por ello no pueden ser comparados. Killebrew. et al. 1979a). tancia biológica que tienen los microcromoso. pre. en los estudios previos en dichas birrámeos y monorrámeos lo que hace factible especies. 62 (2): 671-688. que ocurra cualquiera de los fenómenos seña- cie S. La variación en la diferencias en la morfología y clasificación de estructura del complejo cromosómico. 2009. triporcatus y C. se puede deber también.antiguos y los más recientes en el orden Testu.. bablemente a la fusión centromérica de cro- Se comprobó que la tortuga S.. El análisis citogenético de los cromoso- cromosomas con respecto a lo reportado en mas de T. odoratus con 2n=50 porcatus NF=74 demuestra otra de las diferen- que pertenecen a la subfamilia Kinosterninae cias citogenéticas en la familia Kinosternidae. 2008. macho o viceversa en todas las especies de permite emplear la nomenclatura recomendada tortugas con el fin de identificar evidencias por Levan et al. Trop. se han venido reportando sin adicionar dencia tangible en los organismos de Tabasco las medidas de los elementos que integran el evaluados para el presente estudio. Trop. (Int. salvinii por Sites submetacéntricos. Tabasco K. (1979a. cromosomas. 1975. meos (17 pares de microcromosomas). Biol. et al. scripta de Tabasco. mientras ción cromosómica de siete pares de cromoso. lo que genera una mayor La reducción o incremento en el número comprensión de la estructura cariotípica de las de cromosomas. 1974. Kasai (Frair. 1972). Sites et al. 1975. Martínez et al. hace necesaria la aplicación de herramientas de Sin embargo. Dicho planteamiento toma credibilidad en la subfamilia Staurotypinae (Bull et al. Dicha diferencia en el número fundamental se Estructuralmente. los estudios citogené.. cinco pares de cromosomas 682 Rev. cariotipo. 1974. man. 1974. triporcatus de Tabasco. 1966). tri- subrubrum con 2n=54 y S. leucostomum que en S. también ha sido observada en K. no fue demostrado con evi- dines. debe a que en la especie S. El número fundamental en las tortugas de mosómicos. en K. se describe aisladamente que la espe. (Risley. leucostomum con NF=90 y S. (1964) y la de Bickham (1975) tangibles entre pares cromosómicos. es una los cromosomas en el complemento cariotípico manifestación de la diversidad genética que con relación a otros estudios en Trachemys y existe en relación con la distribución geográ. triporcatus como metacéntricos. cinco pares de cromosomas “B”. número diploide de 2n=56 cromosomas (Gor. presenta número diploide de 2n=54 de cromosomas birrámeos (Baker & Bickham. 1973). pro- especies estudiadas. triporcatus. mica de los dos primeros pares de cromosomas somas sexuales encontrados en S. angustatus presentan el lados con anterioridad (Bull et al. Moon. que en K.. 2011). que permitan comparar reportan las longitudes de los brazos cortos (p) el genoma total (CGT) entre sexos: hembra/ y largos (q) como es el caso de este trabajo. en las tortugas. J. indica que las tortugas de esta región diversidad genética presente en varias especies en particular presentan el número diploide de (Olmo. 1979a). 2n=50 cromosomas y clasificación cromosó- Los cromosomas heteromórficos o cromo. La variación en los números cro. Hernández-Guzmán et al. leucostomum sólo existen 11 pares de mas tipo “A”. aquellos estudios en los que se citogenética molecular.

dorbigni del Brasil. scripta de Tabasco. Trop. con número fundamental calculado de embargo. siendo el céntricos “sm”+8 cromosomas telocéntricos número 2n=50 el de mayor frecuencia. es decir. Biol. 1976b). Carr & Bickham (1986). que el cariotipo reportado para los citogenéticos en las tortugas de la familia especímenes de Brasil. 1986). número fundamental en T. scripta de Tabasco es notoria ya que mis dentata. guttata. do por una única especie Terrapene carolina. lo que es evidencia de Emydidae. 1982. 2008). (Int. en las especies Trachemys. ración con los kinosternidos presentan números metro citogenético clave para la comparación diploides muy discrepantes entre sus miem- de las fórmulas cariotípicas. bandas cariotípicas identificadas en Chyne- Emydoidea blandingi Malayemys subtrijuga. Carr & Bickham. Malacle- la especie T. T. somas y los Batagurinae o tortugas antiguas cies o bien de ocurrencia de especies crípticas con 2n=52 cromosomas (Bickham & Carr. 1983). es respaldada por otros estudios en donde las ris. Emydinae o generan la idea de posible presencia de errores tortugas del nuevo mundo con 2n=50 cromo- taxonómicos en la identificación de las espe. ISSN-0034-7744) Vol. en la cual Jordan (1914) reportó presentó mayor número de macrocromosomas 2n=32 cromosomas. El segundo con 2n=52 cro- número diploide de 2n=50 cromosomas con mosomas en las especies Chrysemys scripta clasificación de dos pares de cromosomas elegans. demuestran al igual que en la fami. Graptemys geographica. Graptemys barbouri metacéntricos y seis pares de cromosomas y G. Chinemys Las diferencias mostradas con los individuos kwangtungensis. Sin “T”. La primera subfamilia. dorbigni. ya que el número bros. La familia Emydidae presenta dos subfa- México son las mismas con respecto a T. Terrapene. se pueden identificar cuatro grupos la amplia variabilidad genética en la especie. el grupo de los emídidos en compa- NF=92. se ha Rev. Esta información (1966). pulchra. El tercero con 2n=48 cromoso- submetacéntricos. scripta. J. Heosemys grandis y Mauremys se logró identificar 42 cromosomas submeta. scrip. Biol. que aún mantienen cariotipos compartidos. acrocéntricos y 12 pares de microcromosomas. milias caracterizadas por dos tipos de cario- ta y T. Siebenrockiella crassico. (2009) Callagur borneoensis. somas por Van Brink (1959). dorbigni con 2n=50 cromo. un claro ejemplo es la especie Terrapene fundamental de T. Trop. 62 (2): 671-688. cariotipo primitivo en las tortugas relaciona- lia Kinosternidae. Cuora amboinensis. México carolina. ta de la misma región de Brasil. donde se identificó el mys. con niveles de ploidía diferentes: el primero Otro estudio citogenético en el género con 2n=50 cromosomas como número diploide Trachemys es presentado por los mismos auto. Otros autores afirman que el número Los estudios citogenéticos en la familia de cromosomas 2n=52 es un representante del Emydidae. Emys. al. mys reevesi y otras especies de este grupo son Orlitia borneensis. C. Cycle- de T. Tales resultados tipos. japonica con 2n=52 cromosomas. scripta de Tabasco. Gorman (1973). subfamilia Batagurinae (Dowler & Bickham. el número de cromosomas entre las especies con tortugas de origen genético antiguo como de este grupo en particular como en Clemmys Sacalia bealei y Siebenrockiella crassicollis insculpta con 2n=48 cromosomas por Forbes (Bickham & Baker. June 2014 683 . callirostris. cinco pares de cromosomas mas en las especies Clemmys insculpta y C. Además. por lo que en la cual se reportó en 1914 el número diploi- las diferencias en la estructura del cariotipo y de de 32 cromosomas. birrámeos y menor número de microcromo. Emys orbicula. Martínez et NF=62 (Cleiton & Giuliano-Caetano. presencia de variabilidad en das con la subfamilia Batagurinae. s. T. Clei- y el número fundamental calculado fue de ton & Giuliano-Caetano (2008). Cuora ambioenensis. Mientras que el cuarto está conforma- fórmula cromosómica idéntica a la de T. scrip. De acuerdo a la revisión de los estudios somas. Emydoidea. res Cleiton & Giuliano-Caetano (2008) en Graptemys. Deirochelys.acrocéntricos y 12 pares de microcromosomas Ivanov (1973). Chrysemys. similares con los miembros de tortugas de la llis. El número fundamental es un pará. Chrysemys picta.

Villanueva & Botello. ISSN-0034-7744) Vol. 1979. 1992.. 2008). King & Stans. Mientras que en T. 2013). triporcatus (Rosas Sharbel & Beukeboom. En México se han con el contenido total de ADN diploide de 2. 2000.99±17. en la literatura actual no se leucostomum en mitosis (239. Fie- también existe la posibilidad de que la presen. en la biodiversidad mexicana. Trop. La caracterización de presencia Hernández-Guzmán et al. 2011). scripta y S. 2009. en donde todos evolutiva de los microcromosomas como un los organismos con microcromosomas “B” son probable elemento para separar grupos taxonó. 2002.8 identificado microcromosomas “B” en diver.6 pg reportados sas especies de organismos acuáticos como para la tortuga K.7±. genoma intermedio en comparación con el en los peces tropicales Petenia splendida y reportado en los miembros de la familia Kinos- Atractosteus tropicus (Arias-Rodriguez et al.. 2012). (Arias-Rodriguez et al. principalmente del estado de Tabasco. field. June 2014 . Camacho. Sin embargo. Cabrero et al. Trop. ción con la presencia de componentes xeno- mosomas supernumerarios o cromosomas tipo bióticos en niveles o concentraciones elevadas “B” (Jones & Rees. una relación constante en las especies con este condición citológica que resalta la importancia citotipo cariológico específico. total de ADN (Olmo. en el es reforzada por los antecedentes históricos complemento cariotípico en mitosis y meiosis de presencia de metales pesados en sistemas de los organismos pueden ser también parte acuáticos y terrestres del Golfo de México y de un citotipo particular en las especies. 2006). leucostomum.. No obstante. Engstrom & Valenzuela.identificado que las Regiones Organizadoras baudinii (Hernández-Guzmán et al. los cuales son ricos reportes citogenéticos. 62 (2): 671-688. Stan. oca. Porter.10. 2011). triporcatus de Tabasco incrementa el complemento cromosómico autosómico. En diver. Haiduk & De Queiroz 1994. 2007. gitudes del complemento cromosómico en K... 1986). et al. T. 2003). mien.. (Arias-Rodriguez et al..8µm) está correlacionado tipo “B” en las tortugas. 2002).9µm que demostró un tamaño del guez-Ibarra & Del Valle-Pignataro. acuáticos o semiacuáticos.. La suma total de las lon- yon.5µm) y en ha reportado presencia de microcromosomas meiosis (111. 1982. De la Cruz-Pons et al. 95. para la presencia de microcromosomas “B” en por ejemplo en la tortuga Pelodiscus sinensis las especies (Mestriner et al. Badenhorst. J. 1983.88±12. 2000). se tiene el registro de en secuencias de Guanina-Citosina más que presencia de microcromosomas como comple. scrip- de los macrocromosomas del grupo “A” o del ta y S. (Int. a pesar de que los mento de los cromosomas “A” del cariotipo microcromosomas sólo representan el 23% del típico (Bickham & Baker. 2008. esta idea y ausencia de microcromosomas “B”. 2007). subrubrum por Olmo (1976) los caracoles de tinte Plicopurpura pansa y y De Smet (1981).2µm) y el CCHME 684 Rev. encontrando un microcromosoma (Carr & Bickham. La hipótesis del micos en las tortugas. 2008. Mientras Plicopurpura columellaris (Arias-Rodriguez. dler et al. T. 2007. Nucleolares (RON´s) en el grupo primitivo de por lo que la presencia de microcromosomas los batagurinos se localizan en el par nueve “B” en las tortugas K. cia de microcromosomas sea causada por hibri.53±16.. en los macrocromosomas. Biol. También algunos estudios han demos- dación. 2009) y en la rana arborícola Smilisca del CCDMI (188. Biol. 2009. ternidae. encuentran alojados en los microcromosomas sas especies de tortugas y en la mayoría de los (Kuraku et al. de donde sionados por las actividades antropogénicas son procedentes las tres especies de tortugas K.. que en S. Fletes-Regalado. origen de los microcromosomas “B” presentes Los cromosomas adicionales al comple. pico gramos (pg) y de 2C=2. siendo estas las dos vías o condiciones trado la relevancia de los microcromosomas. puede tener rela- mento cariotípico son considerados como cro. Capriglione & Odierna. número de incidencia de especies con presencia tras que en los emídidos se localizan solo en de cromosomas supernumerarios. 1976b. scripta el tamaño 2008. Olmo. leucostomum. Perfectti & en la que el 50% de los genes funcionales se Werren 2001. triporcatus el CCDMI sumó en total González-Hermoso.. Rodrí. respectivamente.

ya que los microcro.. además por similitudes entre las nómicos incluyendo a los reptiles. Chandler. que permita hacer comparacio- importancia probablemente por la presencia y nes detalladas de la estructura cariotípica de ausencia de cierto número de microcromoso. esto debido a la variabilidad cromosómica que existe en núme. rela.6pg por El presente estudio demuestra la presencia Tiersch.9pg repor. Organ. complicado correlacionar con los parámetros cromosómicos tradicionales. acuáticos contaminados. de las cuales Kinosternon leucostomum. reptiles parcial mediante los proyectos 167686/204264 (Olmo. Las similitudes y las dife. tes dentro de la tradición culinaria. es el primer nado al complemento diploide 2C=1. 62 (2): 671-688. Además. Trop. especies que habitan áreas geográficas diver- mas tipo “B” en el complemento cromosómico sas. El permiso federal de recolecta en 2008. Tabasco cuenta con nueve especies de tortugas de agua dulce. por ello. hecho que las ha lleva- cia tangible entre los cromosomas del cariotipo do a niveles críticos en sus poblaciones. ten varias especies de tortugas dulceacuícolas y marinas. Biol. 2008..5pg por Lockwood. con número de oficio: SGPA/DGVS/04315/11. conocimiento biológico que sobre dichas especies existe La presencia de microcromosomas tipo para conservarlas. Trachemys También. 1981.8µm) también resultó correlacio. June 2014 685 .. modal diploide y haploide de K. registro de la presencia de microcromosomas tado en la misma especie por De Smet (1981). existe grandes diferencias con sureste de México. En conclusión. el CCDMI de T. empleando el método conven- el incremento de incidencia de este citotipo cional de citogenética. (Int. nuevas especies (Hernández-Guzmán et al. este taxón se vuelve un ejemplo interesante Las especies que integran dicho grupo se encuentran dentro para el estudio de fenómenos de especiación a del listado de especies sujetas a protección. ISSN-0034-7744) Vol. “B” en este grupo de reptiles para la región Sin embargo. Vos et al. el presente estudio de citogenética es el primero en tortugas de agua dulce en la “B” en las tortugas de Tabasco demuestra región. cos reportados. Los resultados muestran. las tortugas son un grupo El estudio recibió apoyo en especies del rancho de vertebrados que citogenéticamente se vuelve Las Amazonas. Wachtel & Elias (1989) y de variación en la fórmula cromosómica de las 2C=2. scripta con 2C=2. Seavey. Moreno & Edwards. RESUMEN ro cromosómico y número fundamental (NF) México es un país biodiverso en varios grupos taxo- en una especie. considerando sobre todo el significado y de los cariotipos típicos. aunado al poco típico de las especies estudiadas. Dillinger especies con respecto a los estudios citogenéti- & Bickham (1991). scripta y Staurotypus triporcatus son de las más importan- romorfismo cromosómico por falta de eviden. Biol. Trop. se recomienda ampliar rencias reportados en el tamaño del genoma en los estudios con un procedimiento citológico la familia Kinosternidae y Emydidae. Por lo anterior. logía (CONACYT) por la beca para estudios típica de varias especies de aves (Tegelström de posgrado del primer autor (JHG) y el apoyo & Ryttman. Ferro et al. a LAR. el número particular en la biodiversidad mexicana. microcromosomas vs AGRADECIMIENTOS macrocromosomas se ha observado como un Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecno- fenómeno esencial durante la evolución cario.. retoma estandarizado. El estudio se realizó. se descarta la presencia de hete. La fusión de microcromosomas vs microcromosomas. mosómico mediante fusiones de uno o varios 2011. El estado de través de la evolución cromosómica.99±11.(108. 2011).. 2012). leucostomum de 2n=56 cionándose en todos sus casos con ambientes (2n=56+3 microcromosomas “B”) y 1n=28 cromosomas Rev. Srikulnath et al. 2009) y anfibios (Vos México. microcromosomas “B” que no cuentan con un par homologo. fue el otorgado por la SEMARNAT et al. 2011). por ello en el país exis- diferentes familias de Testudines. la relevancia evolutiva que pudieran tener la mosomas “B” pueden disminuir o aumentar presencia y ausencia de microcromosomas “B” el tamaño del genoma a través de la suma como pauta para la formación o separación de total de las longitudes del complemento cro. J. Por otro lado.

1976(4). Moon. J. W. Engstrom. “T”/“C” con NF de 74. Barragán-Cupido.. Proceedings of the National cos “stt”/“B”+22 cromosomas telocéntricos “T”/“C”. L.. F. Human chromosome morphology I. 57(3). (1975). E.. L. J. (2008). de las especies estudiadas. 13(5). fue de 12 cromosomas metacéntricos-submetacéntricos Baker.. con NF de 92 y en the genera Clemmys. A ZZ/ZW microchromosome system in 1n=25 cromosomas. 13(1).. Genetica. R. M. Carr. A cytosystematic study of turtles in mas “stt”/“B”+8 cromosomas “T”/“C”.. Cytogenetic cariotípica en mitosis y meiosis del robalo blanco characterization of two turtle species: Trachemys Centropomus undecimalis (Pisces: Centropomidae). M. Philogenetic impli- Arias-Rodriguez. R. D. Cytogenetics and Cell Genetics. Carac- Tropical. J. The Cariotipo del pejelagarto tropical Atractosteus tro. & Dean. J. Chromo- de los microcromosomas “B” tiene diferentes orígenes y de soma. W. & Carr. tortuga marina golfina Lepidochelys olivácea en el llo. 201-219. Revista de Biología Tropical. R. scripta fue de 32 cromosomas “msm”/“A”+10 cromoso- Bickham. B-Chromosome evolution. R. respectivamente. ma. J. & Del Valle. Revis. Arias-Rodriguez. classification and karyotyping. Se argumenta que la presencia homology and evolution of emydid turtles. A. M. Bugrov. 70-84. Carr. Perfectti. G. neotropical turtles. Male hete- REFERENCIAS rogamety in kinosternid turtles (genus Staurotypus). (1969). & Páramo-Delgadi.. Regalado. T. Caryologia.. Biol. (1983). (1979). Contreras- Sánchez. brachial centric fusions. (1986). Unites States of America. J.. & Páramo-Delgadillo. (1976b). (2009). & Amorocho. W. ISSN-0034-7744) Vol. López-León. 163-178. 61(3). Páramo-Delgadillo. 207-211. chidae. 355(1394). P. P. Ávalos-Lázaro. L. Philosophi- Pignataro. J. Copeia. Canalization model de nuevas especies. Stanyon. W. Mientras que en S. Multiregional origin B chromosomes in Genetics and Cytology. D. 31(2). Ibarra-Castro. Springer. L. 419-425. llaris (Gastropoda: Muricidae). 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