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A.

Homeostasis

El concepto de homeostasis apareció por primera vez en los 1860s, cuando el fisiólogo Claude
Bernard (1813-1878) describió la capacidad que tiene el cuerpo para mantener y regular sus condiciones
internas. Esta homeostasis es crítica para asegurar el funcionamiento adecuado del cuerpo, ya que si las
condiciones internas están reguladas pobremente, el individuo puede sufrir grandes daños o incluso la
muerte.

Posteriormente, en 1933, Walter B. Cannon (1871-1945) acuñó la palabra "homeostasis"
(gr. homeo- constante + gr. stasis, mantener) para describir los mecanismos que mantienen constantes las
condiciones del medio interno de un organismo, a pesar de grandes oscilaciones en el medio externo. Esto
es, funciones como la presión sanguínea, temperatura corporal, frecuencia respiratoria y niveles de glucosa
sanguínea, entre otras, son mantenidas en un intervalo restringido alrededor de un punto de referencia, a
pesar de que las condiciones externas pueden estar cambiando.

Las células de un organismo sólo funcionan correctamente dentro de un intervalo estrecho de condiciones
como temperatura, pH, concentraciones iónicas y accesibilidad a nutrientes, y deben sobrevivir en un medio
en el que estos parámetros varían hora con hora y día con día. Los organismos requieren mecanismos que
mantengan estable su medio interno intracelular a pesar de los cambios en el medio interno o externo, por lo
que la homeostasis se ha convertido en uno de los conceptos más importantes en fisiología y medicina.

Por ejemplo, el cuerpo humano mantiene el pH de la sangre entre 7.35 y 7.45, aunque el metabolismo
corporal constantemente genera numerosos productos ácidos de desecho que retan su capacidad para
mantener el pH dentro de ese intervalo. Las consecuencias de no hacerlo son graves, ya que valores de pH
menores a esos producen acidosis y valores superiores originan alcalosis, y cualquiera de ellos es peligroso
para la vida. Es posible vivir pocas horas con un pH sanguíneo abajo de 7.0 o arriba de 7.7, pero un pH abajo
de 6.8 o arriba de 8.0 es rápidamente fatal.

La temperatura corporal también requiere un control homeostático, ya que en un día la temperatura del medio
ambiente puede variar entre 0° y 40 °C y a pesar de esa fluctuación, normalmente el punto de referencia de la
temperatura corporal interna está alrededor de 37.4 °C y aunque puede variar, generalmente fluctúa sólo por 1
°C en el curso de 24 horas. De hecho, si la temperatura corporal baja de 33 °C o sube de 42 °C, la persona
puede morir de hipotermia o hipertermia respectivamente.

un control central y un efector. que cuando recibe información sobre una desviación en las condiciones internas del cuerpo. cambian su función para corregir la desviación. En una forma similar. cuando afuera de la casa hace frío. Las desviaciones inician respuestas que llevan la función del órgano de regreso a un valor dentro del intervalo normal. el intervalo de referencia de la intensidad metabólica puede revalorarse abajo del normal. El problema de la retroalimentación negativa puede ser entendido más fácilmente comparándolo con la temperatura en una casa. que es medida con un sensor y controlada por medio de un termostato. Las asas de retroalimentación negativa requieren un receptor. que cuando reciben señales del cerebro u otro centro de control. como los receptores en los vasos sanguíneos del cuerpo humano que miden el pH de la sangre. Este aumento es necesario para cubrir la demanda de oxígeno por los músculos. 1. este prende un calentador mientras continúa midiendo la temperatura conforme sube. y cualquier cambio o desviación de esos valores normales es contrarrestada. que hace que la frecuencia del corazón aumente y los vasos sanguíneos disminuyan en diámetro. cuando una persona está hambrienta. el corazón y los vasos sanguíneos. Cuando los músculos requieren más oxígeno. Retroalimentación negativa Los sistemas corporales controlados homeostáticamente son mantenidos por asas de retroalimentación negativa en un intervalo pequeño alrededor de un valor de referencia. órganos y otras estructuras. Entonces. lo que hace que la presión sanguínea caiga a un valor dentro del intervalo alrededor del valor de referencia. de manera que cuando alcanza la temperatura deseada. Lo mismo ocurre si la presión sanguínea disminuye. Los efectores son músculos. ya que los receptores mandan un mensaje al cerebro. Como resultado. que a su vez manda mensajes a los efectores. el cuerpo responde aumentando la presión arterial y por tanto el flujo sanguíneo a estos tejidos. mandan un mensaje al cerebro. la frecuencia del corazón disminuye y los vasos sanguíneos aumentan su diámetro. Otro ejemplo de retroalimentación negativa es la regulación de la presión sanguínea. El receptor es la estructura que mide las condiciones internas. apaga el calentador. La presión sanguínea normalmente aumenta durante el ejercicio y esto es una respuesta del cuerpo al aumento en la demanda de oxígeno por los tejidos musculares. En la mayor parte de los mecanismos homeostáticos el centro de control es el cerebro. este entra por las paredes bajando la temperatura interna de la casa y cuando baja del punto fijado por el termostato. manda señales para producir cambios que corrijan esa desviación y lleven las condiciones internas de regreso al intervalo normal. Asas de retroalimentación para mantener la temperatura corporal 1. Esta baja en la intensidad metabólica es un intento del cuerpo por detener las lesiones debidas a la falta de alimentación y mantenerse funcionando a un nivel metabólico . Fig. Cuando los receptores que detectan la presión en la pared de los vasos sanguíneos detectan un aumento.

Sin embargo. algunas personas que dejan de comer periódicamente en un intento por perder peso. ya que el ejercicio puede aumentar las demandas metabólicas para contrarrestar algunos de esos efectos. Así. tiene un efecto autocatalítico o autoacelerador. ya que los nacimientos lentos son muy estresantes para el feto y la madre. la enzima que digiere la proteína. pero en muchos casos produce los efectos opuestos y pone en peligro la vida. 3. Por ello. cuando el feto a término casi no deja espacio dentro del útero (Figura 2). encuentran que después de una baja inicial de peso se hace difícil perder más. cuando no tratamos con circuitos neuronales sino con . idealmente. Aquí hemos descrito la homeostasis con ejemplos de la fisiología humana. la homeostasis también permite a organismos como bacterias. una vez que empieza la digestión. plantas. el Sistema Nervioso. la retroalimentación positiva es parte de un asa de retroalimentación negativa que es activada por el sangrado y finalmente lo detiene. Anteroalimentación Cuando se hacen análisis de circuitos neuronales se toman como base las neuronas. la hemorragia se detiene. Otro ejemplo más se ve en la digestión de las proteínas. Por ello. Ejemplos en relación al tema de este libro. Entonces la cabeza hace presión sobre el cuello del útero (cérvix). donde la presencia de una proteína parcialmente digerida en el estómago estimula la secreción de ácido clorhídrico y pepsina. lo que ocurre debido a la baja en el valor de referencia. Así. esta se convierte en un proceso auto-acelerado. unidades celulares cuya actividad puede manifestarse por medio de eventos eléctricos que se comunican a otras neuronas y frecuentemente los circuitos neuronales trabajan por medio de retroalimentación. mantener su estabilidad interna a pesar de los incesantes cambios en el medio ambiente. la que hace que el útero se contraiga para empujar el feto a salir. pero el cuerpo de la mujer no responde tratando de eliminar la presión. ya que parte de su vía metabólica es la producción de una enzima llamada trombina. serán dados en el contexto adecuado más adelante. Figura 2. que forma la matriz del coágulo pero también acelera la producción de más trombina. 2. Retroalimentación Positiva La retroalimentación positiva es lo contrario a la retroalimentación negativa. Esto es. Esto también puede ayudar a la homeostasis. pero esta es una propiedad fundamental de la vida y una necesidad para la sobrevivencia de todos los seres vivientes. un proceso por el que el cuerpo detecta un cambio y activa mecanismos que aceleran ese cambio. utilizando las señales de salida para centrar su foco de actividad.más bajo. sino que el cerebro estimula la producción de la hormona oxitocina. En este ejemplo se muestra que una retroalimentación positiva permite un nacimiento relativamente rápido. Esquema de la posición del feto en el cervix del útero Otro ejemplo de retroalimentación positiva ocurre durante el parto. hongos y protistas. o sea. Un ejemplo de un efecto benéfico de la retroalimentación positiva es la coagulación de la sangre. de manera que el proceso de coagulación se va haciendo cada vez más rápido hasta que.

si la información fuera procesada en una forma de anteroalimentación estricta. EPSC. Finalmente. Como apoyo a esta idea parece que el patrón de conexiones en la corteza respeta la organización jerárquica. Después. son integradas en áreas multimodales de nivel superior. como la memoria o el pensamiento. el interés se centra en el comportamiento y los mecanismos usados para mejorar su adaptación al medio ambiente. GABA. Más aún. que es lo que esperaríamos de acuerdo con una mayor abstracción conforme se atraviesa la jerarquía. ácido gama-aminobutírico. las respuestas en las áreas sensoriales de alto nivel parecen tener respuestas más complejas a los estímulos sensoriales. junto con la interacción cortical excitatoria- inhibitoria. . a nivel de un 'diagrama de circuito' hay más conexiones que se proyectan a través y hacia abajo en la jerarquía que las proyecciones de anteroalimentación. Desde el punto de vista del organismo. Las características principales de la paleocorteza olfatoria son las conexiones de anteroalimentación entre el bulbo y la corteza. llevando a la producción de movimiento. corriente postsináptica excitatoria. hasta que la información sensorial se encuentra en una forma adecuada para guiar el comportamiento del organismo. uno esperaría que una neurona respondiera en una forma idéntica a presentaciones repetidas del mismo estímulo sensorial. no puede explicar comportamientos más complejos. El psicólogo Donald Hebb propuso un punto de vista alternativo. Por ejemplo. un grupo de neuronas anatómicamente distribuido entre las cuales las conexiones mutuamente excitatorias se refuerzan por medio de actividad repetida. Aunque esto es una buena aproximación en las áreas sensoriales primarias de la corteza.organismos que tienen sistemas nerviosos. corriente postsináptica inhibitoria. El principal elemento de este punto de vista es el 'conjunto'. en las estructuras de nivel superior frecuentemente las respuestas son más variables que lo esperado de un control sensorial estricto. Fig. lo que permite que después el grupo mantenga esa actividad por medio de reverberación y sin estimulación sensorial directa. aunque el procesamiento con anteroalimentación puede describir como hace un sujeto para producir comportamientos estímulo-respuesta simple. frecuentemente se piensa en el cerebro como un sistema de procesamiento de anteroalimentación. IPSC. hay varios niveles en los cuales el punto de vista de una anteroalimentación parece incompleto. ya que las salidas de las áreas de nivel inferior correspondientes a una sola modalidad sensorial. en el que la información sensorial es procesada por niveles sucesivos de analizadores corticales que transforman los resultados de niveles anteriores. Esquema de retroalimentación y anteroalimentación en un área cerebral. y las de retroalimentación de la corteza a la células granulosas en el bulbo. Sin embargo. 3. Esta hipótesis permite el comportamiento sensorio-respuesta y también otros que resultan sólo de una actividad cognitiva generada internamente por la activación secuencial de una serie de grupos neuronales. indicando que las conexiones recurrentes y de retroalimentación tienen un papel esencial en la función del cerebro.

Y si vemos a un niño corriendo hacia el tráfico de una calle. como el violín. Igualmente. Los sistemas motores controlan los movimientos finos necesarios para producir el sonido. necesitamos liberar gran cantidad de nuestras hormonas del estrés para obtener la energía física y mental necesaria para esquivar el tráfico y rescatar al niño. no viviriamos la experiencia de correr un maratón si nuestro sistema cardiovascular no cambiara durante varias fases de la carrera para acomodar las necesidades en las demandas sanguíneas. Por lo tanto.y de anteroalimentación que ocurren al tocar un instrumento musical. son el resultado de mantener respuestas óptimas cambiando nuestros sistemas en formas apropiadas. mientras la anteroalimentación busca eventos que no han ocurrido y los utiliza para prever el comportamiento. en los 1930s. un fisiólogo de Harvard. aún en ausencia o antes del sonido. usó el término homeostasis para referirse al medio ambiente interno estable. Se cree que las señales de salida de la corteza premotora influyen sobre las respuestas dentro de la corteza auditiva. Alostasis Un neurocientífico de la Escuela de Medicina de la Universidad de Pennsylvania. Aunque generalmente este último ocurre en los organismos. En resumen. . hay una conexión estrecha entre los mecanismos sensoriales y motores. 4. las representaciones motoras están activas aún en ausencia de movimiento o de sonidos. Por lo tanto. también se cree que. definido este como 'el mantenimiento de la estabilidad por medio del cambio'. Como vimos. la retroalimentación es un mecanismo que utiliza eventos que ya han pasado para mejorar la operación futura de neuronas y circuitos. que es procesado por los circuitos auditivos y usado a su vez para afinar las salidas motoras que producen los efectos deseados. las respuestas saludables no consisten en mantener una constancia del medio interno. este término fue introducido en el siglo XIX por Claude Bernard para enfatizar la importancia de preservar un medio interno constante en el mantenimiento de un sistema saludable y posteriormente. Sterling ofreció argumentos convincentes de que en su mayor parte. La Figura 4 ilustra las interacciones de retro. Walter B.y anteroalimentación al tocar un instrumento musical. Peter Sterling. hizo una contribución importante al cuestionar el valor del término homeostasis. sino todo lo contrario. también hay ejemplos a nivel neuronal. en forma inversa. por lo que Sterling sugirió reemplazar el término 'homeostasis' por el de 'alostasis'. como se muestra en la Figura 4. después de comer nuestro postre favorito. Fig. consistente y óptimo para el mantenimiento de la salud. Esto es. Conexiones de retro. las respuestas saludables no son el resultado de mantener un medio constante. sino en ser capaces de cambiarlo para llenar los requerimientos del medio ambiente. la salud depende de la capacidad del cuerpo para cambiar la producción de insulina y metabolizar la carga de azúcar que acabamos de introducir a nuestro sistema. Sin embargo. Cannon.

carga alostática se refiere al precio que tiene que pagar el cuerpo cuando es forzado a adaptarse a situaciones físicas adversas y representa la presencia de demasiada alostasis. M. The Wisdom of the Body. Doyle. que dañan las paredes de las arterias coronarias. como el proceso que en forma activa mantiene la homeostasis. McEwen propuso que el término alostasis es mucho mejor para describir los mecanismos fisiológicos que resuelven problemas. para proporcionar el flujo que se requiere durante el día. homeo-. Referencias Cannon. Huang. W. en la mañana al salir de la cama el cerebro eleva la presión sanguínea para mantener el flujo y la tensión de oxígeno en el cerebro. esto es. la presión sanguínea se eleva y cae conforme las demandas físicas y emocionales cambian. particularmente cuando se combinan con un suplemento de colesterol. W. Por ejemplo. otro + stasis. o la operación ineficiente de los sistemas de respuesta alostática. Yi. mantener) y escribieron: "Allostasis emphasizes that the internal milieu varies to meet perceived and anticipated demand". como las grandes desviaciones en la tensión de oxígeno y del pH. variaciones grandes en el eje HHS y en el SNA no llevan directamente a la muerte. revisando nuevamente la analogía ingenieril. Por ejemplo. y en el corto plazo rellenan las reservas de energía después de un periodo de actividad. Más aún. al menos en el corto plazo. si es que los cambios no ocurren en una forma temporal adecuada. Por ejemplo. Simon. las catecolaminas y la combinación de glucocorticoides e insulina pueden tener efectos peligrosos para el cuerpo. como el eje hipotálamo-hipófisis-glándula suprarrenal (HHS) y el Sistema Nervioso Autónomo (SNA). que es acelerada en monos dominantes expuestos a ambientes de dominancia inestable. ya que salir de la cama en la mañana requiere un aumento en la presión sanguínea y una redistribución del flujo de sangre a la cabeza. 1932. Entonces. Robust perfect adaptation in bacterial chemotaxis through integral feedback control. Por todo eso. La diferencia entre homeostasis y alostasis es importante porque sistemas que varían de acuerdo a la demanda.. los glucocorticoides tienen la capacidad de promover la conversión de proteínas y lípidos a carbohidratos útiles. regulando en esta forma los comportamientos que controlan la entrada de energía y su gasto. 'carga alostática'.N. Estas adaptaciones mantienen el metabolismo esencial y la temperatura corporal. Se sabe que los receptores beta adrenérgicos inhiben esta cascada de eventos y enlentecen la aterosclerosis. T. ayudan a mantener los sistemas que son realmente homeostáticos.B. Así. Esto llevó a Bruce McEwen a definir alostasis en una forma más amplia que la idea de cambios en el nivel de referencia. PNAS 97: 4649-4653.W. Norton. el sistema cardiovascular toma un largo tiempo para regresar a las condiciones basales y la carga alostática puede convertirse en una enfermedad cardiovascular. . cada vez que ponemos grandes demandas sobre él. Entre los ejemplos de alostasis se encuentran las variaciones en la presión sanguínea. para referirse a la carga sobre el cerebro y el cuerpo que ocurre después de una experiencia estresante. que sirven para movilizar y rellenar respectivamente los almacenes de energía requeridos para las funciones cerebrales y corporales. Una paradoja semejante puede verse en el caso del corazón. and J. Sin embargo.I. constante + stasis. así como el comportamiento de búsqueda del alimento. Además. y también para describir cambios en el nivel de referencia de estos parámetros durante la hipertensión. Otro ejemplo son las elevaciones en catecolaminas y glucocorticoides durante la actividad física. mantener) es una palabra acuñada por Sterling y Eyer (1988) para caracterizar las variaciones en la presión sanguínea y frecuencia cardíaca durante las experiencias diarias. Sin embargo. además de su importancia en la adaptación a corto plazo. En esta forma. esto es. como arrastrar una pesada maleta por el aeropuerto. mantienen la homeostasis o 'mantienen la estabilidad a través del cambio' y promueven la adaptación y resolución de los problemas fisiológicos. allos-. Bruce McEwen propuso el uso de otro término. Y. Sin embargo. 2000. estos glucocorticoides también actúan sobre el cerebro para aumentar el apetito y la actividad locomotora. que fueron prendidos y deben ser apagados después que la situación estresante ha pasado.Alostasis (gr. podemos decir que alostasis describe los procesos que mantienen el organismo. Ellos usaron los cambios en el nivel de referencia como el punto principal que distingue la alostasis de la homeostasis (gr. las elevaciones repetidas en la presión arterial promueven la generación de placas de aterosclerosis. lípidos y radicales libres. reservando el término homeostasis para mecanismos que son necesarios para la sobrevivencia.

J.). New York. When the brain plays music: auditory–motor interactions in music perception and production. Neurosc. Khammash. Reason (Eds.. Penhune. and J. 8: 547-558. Biol.Y. Ann.P. Virginia. Joyce.. L. Theor. J. 1998. Allostasis: a new paradigm to explain arousal pathology... Handbook of Life Stress. Goff. Eyer. Stress. H.J. and M. pp. Zatorre. Sterling.S. 214: 17-29. Adaptation and Disease: Allostasis and Allostatic Load. B. Fisher. 2002. 840: 33-44. Acad. C. and B. In: S. P. Calcium homeostasis and parturient hypocalcemia: an integral feedback perspective. J.El-Samad. McEwen. Nature Rev. R. Sci. N. . John Wiley & Sons. 1988. Cognition and Health. 629–649. 2007.