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Adaptaciones, exaptaciones

y el estudio de la forma
Marta Linde Medina

Adaptaciones,
exaptaciones y el estu-
dio de la forma

Marta Linde Medina

Universitat de les
Illes Balears

Adaptaciones,
exaptaciones y el estu-
dio de la forma

Memoria presentada para optar al grado de Doctor en Biología por:

Marta Linde Medina

Firma del director

Dr. Miquel Palmer
IMEDEA, UIB-CSIC

Fotografía de la cubierta:
Detalle de las bóvedas de la catedral de San
Marcos (Venecia), donde se pueden observar
los “spandrels” o pechinas.
© J. Campos

Palma, 2006

GOULD . J. PARA LOS MIOS PARA W. BOCK Y S.J.

aunque tenía órdenes expresas de Marcelo de no matarlo. Durante el asedio de la ciudad que duró casi dos años. Cuando entró un soldado que te- nía la orden de llevarle en presencia del cónsul Marcelo. Arquímedes ni siquiera escuchó sus palabras y le pidió que se apartara para que no borrara sus dibujos. estaba tranquilo en el jardín de su casa intentando resolver un proble- ma dibujando figuras geométricas en la arena. se dice que Arquímedes inventó ingeniosas máquinas de guerra para mantener alejado al enemigo [. Pero una vez –cuenta la leyenda.] Entusiasmado por su descubrimiento salió del agua y se puso a correr com- pletamente desnudo por las calles de Siracusa gritando “¡Eureka!”. Arquí- medes no se vio turbado por el alboroto y. 1997 . se le ocurrió el principio conocido como el “principio de Arquímedes” [. El legionario irritado le mató con su espada... “Estaba tan absorto en sus ideas que a menudo se olvidaba de comer o de bañarse.precisamente cuando estaba tomando un baño. del 214 al 212. “¡Eureka!”... Federico Di Trocchio Las mentiras de la ciencia Alianza editorial Madrid. Arquímedes murió porque no quiso escuchar la llamada y las órdenes del poder.] Pero ni siquiera sus inventos lograron detener a las legiones ro- manas que finalmente conquistaron y saquearon la ciudad. es decir “¡Lo he encontrado!”. Sin embargo. Este gesto que le costó la vida puede considerarse como el símbolo del completo desinterés con el que los científicos trabajaron durante muchos siglos”. mientras los legionarios incendiaban Siracusa.

PARA ARQUÍMEDES .

ÍNDICE INTRODUCCIÓN 2 OBJETIVOS DE LA TESIS 4 CAPITULO I: ORIGEN DE LA CONTROVERSIA 8 ¿QUÉ ES UNA ADAPTACIÓN? 10 METODOLOGÍA DE LA TESIS 24 CAPITULO II: ESQUEMA MORFOLOGICO DE BOCK Y VON WAHLERT 28 EL ORGANISMO 30 RASGO (“FEATURE”) 30 FORMA (“FORM”) 32 FUNCIÓN (“FUNCTION”) 32 FACULTAD (“FACULTY”) 34 EL PAPEL BIOLÓGICO (“THE BIOLOGICAL ROLE”) 36 LOS FACTORES AMBIENTALES 36 HÁBITAT (“UMGEBUNG”) 36 HÁBITAT ESPECÍFICO (“UMWELT”) 37 EL ENLACE ORGANISMO-MEDIO AMBIENTE 37 EL SYNERG (“THE SYNERG”) 37 EL NICHO (“THE NICHE”) 38 i .

CAPITULO III: DISECCIONANDO LA FORMA 40 INTRODUCCIÓN: TRABAJOS ECOMORFOLÓGICOS EN PECES 42 MÉTODOS 48 ADQUISICIÓN DE DATOS 48 DESCRIPCIÓN DE LA FORMA 49 ANÁLISIS ESTADÍSTICO 52 HÁBITOS ALIMENTARIOS 53 FILOGENIA MOLECULAR DE LA FAMILIA SPARIDAE 56 SECUENCIAS PARA EL ANÁLISIS 56 ALINEACIÓN DE LAS SECUENCIAS 57 ANÁLISIS FILOGENÉTICO 58 MATRIZ DE DISTANCIAS GENÉTICAS 60 INERCIA FILOGENÉTICA 60 CORRESPONDENCIA ENTRE LOS PATRONES MORFOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS 62 RESULTADOS 62 REDUCCIÓN DE LAS DIMENSIONES DEL MORFOESPACIO 62 MODELOS DE VARIACIÓN DE LA FORMA 64 PREMAXILAR 64 DENTICIÓN 68 CORRECCIÓN FILOGENÉTICA DE LA SIMILITUD FENOTÍPICA 69 RELACIONES ECOMORFOLÓGICAS 70 DISCUSIÓN 75 PATRONES ECOMORFOLÓGICOS 76 CARACTER ADAPTATIVO DEL PREMAXILAR Y LA DENTICIÓN 77 PATRONES EVOLUTIVOS 81 CAPITULO IV: CONCLUSIONES 84 BIBLIOGRAFIA 92 ii .

Palmer. Gomez-Zurita y S. . Quiero dar las gracias a M. Parte del material analizado se recolectó durante el desarrollo del proyecto “MEDER: Evaluación de las pesquerías demersales del Mediterráeno” dirigido por E. Riera (“Conselleria d’Agricultura i Pesca les Illes Balears”). J. Stefanni por su ayuda en la realización de este trabajo y a B. Massutí (Instituto Español de Oceanografia de las Islas Baleares) y diferentes proyectos dsetinados al seguimiento de las reservas ma- rinas de las Islas Baleares dirigidos por F. Morales por sus sugerencias y por permitirme el acceso a las instalaciones del IMEDEA.

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¿hasta qué punto somos capaces de explicar su forma?. p. y por tanto. deriva genética).. En otras palabras. Además. in the near future. siguen adaptadas a las condiciones ambientales) y ade- más 2) se originaron para llevar a cabo la función actual. las estructuras que observamos hoy en día son fruto de la historia.] to determine the influence of function. contrariamente al pensamiento estrictamente adaptacionista. en palabras de Gould: “. además de la selección natural. Durante su evolución. 1965.. Gould y Vrba (1982) desarrollaron una ter- minología que reflejaba esta limitación. 1997. p. Gould y Lewontin (1979) apoyan la visión pluralista de Darwin. resaltando la importancia de otros factores. Introducción INTRODUCCIÓN “It may be possible. En consecuencia. La primera condición 2 . defienden la idea de que la forma de las estructuras no puede ser explicada ex- clusivamente por la selección natural. and so forth in the mol- ding of anatomical features” (Bock and von Wahlert.. desarrollo. Pero si normalmente sólo conocemos las fuerzas actuales. 269) En el famoso artículo titulado “The Spandrels of San Marco and the Panglos- sian Paradigm: A critique of the Adaptationist Programme”. Los autores conservaron el término “adaptación” sólo para aquellas estructuras que 1) actualmente son útiles para el organismo (es decir. haber sido moldeadas por fuerzas selectivas pasadas. [. han podido experimentar varios episodios adaptativos. 10752). of phylogeny. of surrounding structures. En respuesta a esta pregunta..then how can we identify and allocate the proper statuses?” (Gould. en la evolución de los organismos. éstas han podido ser moldeadas por varios procesos (selección natural. Esta visión pluralista conduce a la siguiente cuestión.if we now have available only the modern structure with its mix of primary adaptations and secondary exapted spandrels [cambios debidos a los mecanis- mos de desarrollo] -the usual situation in biology when we do not have fossil record of actual historical stages leading to a present structure.

Coddington 1988. no cumplen el criterio del origen histórico. sino que simplemente resalta la importan- cia del desarrollo como fuerza evolutiva. Fisher 1985. independientemente terminología necesaria para describir la forma. tricos y comparativos mediante su aplicación al aparato trófico de los espáridos. (1982). Amundson 1996. A raiz del artículo de los “spandrels” se han desarrollando varios métodos comparativos para incorporar la componente histórica en el estudio de las adap- taciones (Felsenstein 1985. Tornhill. 1993. introduciéndose 1993. Diniz-Filho et al. ha intensificado la disputa sobre qué criterio es más apropiado El trabajo está compuesto de cuatro capítulos. Sober. 1984. Esta interpretación es errónea ya que el hecho de que abunden las exaptaciones no significa que la selección natural no haya sido una fuerza evolutiva importante. Hansen útiles para el organismo pero que no fueron seleccionadas para llevar a cabo su and Orzack 2005). 1998. 1966. las fuerzas selectivas actuales son suficientes para explicar la forma. actualmente parte integral de la teoría evolutiva (e. Autum la propuesta de esta tesis. Griffiths 1996. Lauder et al. 2002. Baum and Larson 1991. Reeve and Sherman diferentes fuerzas evolutivas en el modelado de los seres vivos. prácticamente cualquier rasgo es una exaptación. Las opiniones al respecto son contradictorias. Thorn. exaptación indica que la estructura ha sido moldeada por más de una fuerza. cos sobre la interacción organismo-ambiente necesarios para la aplicación de la gunos autores el criterio histórico es fundamental. cumplen la predicción de Bock y von Wahlert (1965). 1990). 1998. es decir. Harvey and Pagel 1991. Introducción Introducción constituye lo que se denomina el criterio de la utilidad. Jones et al. 2) Esta posibilidad representa una alternativa a la pregunta formulada por ma. ya que bajo esta nueva terminología. estructuras útiles para el organismo Gould (1997) que requiere una revisión de la terminologia de Gould y Vrba en la actualidad. Para al. en el capítulo IV se expone la resolución de esta tesis en torno a la minar si la estructura es útil actualmente para el organismo. En el capítulo I se expone la para definir una adaptación (Sober 1984. En el capítulo II se repasan algunos conceptos teóri- et al. 1993. el criterio OBJETIVOS DE LA TESIS del origen histórico. y apoya el propio Gould. Por una parte. Hansen and Orzack 2005). La razón de esta decisión parece clara: sólamente en estos Los objetivo de esta tesis son demostrar que: casos.g. El término hlf and Marcus 1993). Harvey and Pa- autores propusieron el término “exaptación” para aquellas estructuras que son gel 1991. Gotea and Makalowski 2006. de modo que las fuerzas selectivas actuales no son suficientes para explicar su for. Orzack and Sober 2001. es decir. Por otra parte. Martins 2000. controversia existente sobre el concepto de adaptación y la importancia de las hill 1990. Esta terminología ha provocado un gran impacto entre los biólogos evoluti- vos. Otros defienden que lo único importante es deter. de su pasado (Bock 1980. Rohlf 2001. Reeve and Sherman 1993). Lauder et al. Diniz-Filho et al. Los 1) Los avances en el método comparativo (Felsenstein 1985. 2005. En el capítulo III se desarrollan los métodos morfomé- la estructura siga adaptada o no a las condiciones ambientales (Williams. Adaptaciones y exaptaciones. Baum and Larson 1991. Coddington 1988. 3 4 . los defensores del adaptacionismo consideran antiadaptacio- nista la postura de Gould y colaboradores. Wilkins 1998. independientemente de que metodología propuesta. la segunda. Fisher 1985. en combinación con los nuevos métodos morfométricos (Ro- función actual. fueron agrupadas bajo el término “aptación”. Rohlf 2001. Orzack and Sober 2001. Finalmente. Bock 2003). Harvey and Pagel 1991. Strömberg 2006). como defienden los adap- tacionistas.

Felix Qui Potuit Rerum Cognoscere Causas Virgilio (Feliz aquel que ha sido capaz de compren- der las causas de las cosas) .

en “The Illustrated Origin of Species by Charles Darwin” de Richard Leakey (1979). pintado por Conrad Martens durante el viaje del Beagle (1831-1836). .       “HMS Beagle in the seaways of Tierra del Fuego”.

.g. Capítulo I Origen de la controversia ¿QUÉ ES UNA ADAPTACIÓN? El estudio de las adaptaciones ha ocupado un papel central en el desarrollo de la teoría de la evolución. that if the different parts had been differently shaped from what they are. or none which would have answered the use that is now served by it [. Dondequiera que hay diseño.. en ese momento. at some time and at some place or other. we perceive [. no existía ninguna propuesta sobre la causa de su existencia. 1990). Paley desarrolló este argumento haciendo uso de la famosa analogía entre un reloj y su fabricante: “[. e. una adaptación se definía como una estructura ajustada a las condiciones ambientales que rodean al organismo. that they are so formed and adjusted as to produce motion.. los seres vivos presentan diseños aún más complejos que un reloj. dedicada a demos- trar la existencia de Dios mediante el estudio de la naturaleza..] that its several parts are framed and put together for a purpose.] when we come to inspect the watch.” Según Paley.. sin embargo. Durante este período preevolutivo. su Creación. an artificer or artificers who formed it for the purpose which we find it actually to answer. that the watch must have had a maker -that there must have existed. la única explicación sobre la existencia de adap- taciones se formuló desde el campo de la Teología Natural. al igual que sólo un relojero inteligente puede fabricar un reloj: “The marks of design are too strong to be got over. hay un creador y sólo un diseñador inteli- gente puede haber dado lugar a tales adaptaciones. en una de las pruebas más consistentes sobre la existencia de Dios. William Paley fue uno de sus máximos representantes. Durante centenares de años. El razonamiento de los teólogos naturalistas sobre la complejidad y el diseño de las adaptaciones derivó en el “argumento del diseño” (“argument from design”) que se convirtió. y aunque el concepto era claro. either no motion at all would have been carried on in the machine. Design must have had 10 . ya eran objeto de estudio antes de que se formulasen las primeras teorías evolutivas (ver Bock.. En su obra “Natural Theology” publicada en 1802.] the inference we think is inevitable. or placed after any other manner or in any other order than that in which they are placed. and that motion so regulated as to point out the hour of the day. who comprehended its construction and designed its use.

los cuales se cita a Wallace como principal promotor) tendieron a magnificar el I call Natural Selection. I pla- tual relations of all organic beings to each other and to their physical conditions ced in a most conspicuous position –namely at the close of the Introduction. of thousands of generations? If such do occur. la plasticidad fenotípica). that any variation in the least degree injurious would be rigidly destroyed. diseño” párrafo. Uno de los objetivos de Darwin a lo largo Darwin publicara su teoría de la selección natural.” papel de la selección natural. originando las adaptaciones que hoy Esta explicación sobrenatural sobre la existencia en día se observan en la naturaleza. over others. los organismos se ajustaron ningún otro factor sería necesario para explicar la forma de los organismos. however slight. I may be “Let it be borne in mind how infinitely complex and close-fitting are the mu. estos organismos fueron seleccionados y sus variaciones tado por un rasgo a lo largo de la historia es adaptativo. we may feel sure (es decir. extendiendo este propósito mera explicación natural sobre la Origen de las especies” (1872): al mundo de los seres vivos. Mediante este mecanismo de selección. no the exclusive means of modification”. estaría moldea- adaptativas fueron trasmitidas a su progenie. then. la selección adaptados a las condiciones ambientales. pero no resultado de un proceso natural sin necesidad de in. Darwin demostraba que el selección natural ha sido el mecanismo de diseño de los seres vivos podía explicarse como el cambio evolutivo más importante. perecieron.the of life. Según estos. and subsequently. a lo largo de la evolución pudieron aparecer variaciones favorables canismos. that other variations useful in some way to each be. Teólogo actitud pluralista de Darwin a la hora de abor- ingles y máximo represen- (2000). would have the best chance of ontogenéticamente) y la modificación directa del ambiente sobre los organismos surviving and of procreating their kind? On the other hand. but have undoubtedly occurred. a finales del siglo XIX algunos seguidores de Darwin (entre preservation of favourable variations and the rejection of injurious variations. en 1859.” tales. Gene. Bajo esta perspectiva. incluido en la última edición del “El Charles Darwin formuló la pri- nado por leyes naturales. se considera que la selección natural ha sido la principal que conllevaron a un aumento del éxito reproductivo de sus portadores. Capítulo I Origen de la controversia Capítulo I Origen de la controversia a designer. can we doubt (remembering that Darwin cita como mecanismos alternativos las leyes de correlación del creci- many more individuals are born than can possibly survive) that individuals ha. This has been of no avail. tuvieron menor éxito reproductivo y natural explicaría prácticamente el 100 % de la variabilidad de una estructura. This Sin embargo. dar este tema queda patente en el siguiente tante del “argumento del consistente en demostrar que el universo está gober. En consecuencia. 11 12 . Darwin completó la revolución copernicana. cualquier cambio experimen- ración tras generación. es decir. seeing that variations useful to man following words: “I am convinced that natural selection has been the main. permited to remark that in the first edition of this work. That designer must have been a person. descartó la existencia de otros procesos. reduciendo al mínimo la importancia de otros me- Es decir. La vocar la existencia de un creador. mientras que los organismos menos do exclusivamente por la selección natural. existencia de adaptaciones (© The “As my conclusions have lately been much En “El origen de las especies” Darwin expresa su argumento sobre la teoría de Bettmann Archive) misrepresented. Como señala Ayala William Paley. miento (“laws of the correlation of growth”) (caracteres relacionados genética u ving any advantage. Can it. de las adaptaciones prevaleció hasta que. should sometimes occur in the course power of steady misinterpretation”. fuerza directiva de la evolución. and it has been stated that I la selección natural de la siguiente forma: attribute the modification of species exclusively to natural selection. Great is the ing in the great and complex battle of life. de su carrera científica fue demostrar que la Mediante esta teoría. progresivamente a las condiciones ambien- That person is God. be thought improbable.

cualquier rasgo de un organismo era considerado a priori como una adaptación. los posibles efectos de una mutación se hacen paten- su control sobre otros genes. o indirectamente a través de nueva secuencia de ADN. De acuerdo con Gould y Lewontin (1979). Como señala Hall (2003). En primer lugar. no se puede predecir el efecto fenotípico de un cambio genético a partir de la fenómeno denominado pleiotropía (“pleiotropy”). resaltando la necesidad de adoptar una visión pluralista a la hora de explicar el cambio evolutivo. después de la publicación los rasgos presentarán la mejor solución frente a las diferentes demandas. a pesar de que estos fenómenos fueron descu- 13 14 . Con el redescubrimiento de las leyes de Mendel. es decir. existen interacciones entre los tructura puede ser modificada por la acción de varios genes. Según el programa adaptacionista. (modificado de Pligliucci. el programa adaptacionista partía de dos asunciones: Figura I-1. la concordancia que guardaban en relación con la selección natural era el único criterio utilizado para aceptarlos. I-1b). A nivel del genoma. En segundo lugar. Sin embargo los organismos son entes integrados que diferente y que solamente la mutación de este gen pueda variar su fenotipo. se pensaba que la relación entre el genotipo y el fenotipo era directa y que seguía este modelo tan simple como el de “un La primera de las aunciones implica que cada rasgo esté codificado por un gen gen-un rasgo” (fig. Capítulo I Origen de la controversia Capítulo I Origen de la controversia Este pensamiento seleccionista estricto predominó en los estudios de biología evolutiva durante varias décadas y dio lugar a lo que posteriormente Gould y Lewontin (1979) denominaron el “programa adaptacionista” (“the adaptationist programme”). En estos casos. Hipótesis esquemáticas sobre la función genotipo-fenotipo. Esta evolucionan como un todo y no un conjunto de rasgos que varían de forma asunción es errónea por dos razones. La relación funcional entre el genotipo y el fenotipo (“geno- genético entre los distintos rasgos de un organismo. una misma es- por el modelo mendeliano. tes a través de los procesos ontogenéticos. distintos genes. En la elaboración de estos argu- mentos. fenómeno denominado epistasis (“epistasis”) (fig. En su popular obra “The Spandrels of San Marco and the Pan- glossian Paradigm: A critique of the Adaptationist Programme” estos autores critican la falta de rigor científico de los estudios evolutivos basados en la exclu- sividad de la selección natural y retoman la idea de Darwin sobre la importancia de otros mecanismos en la evolución de los seres vivos. (c) Modelo más realista donde las relaciones entre el genotipo y el fenotipo están mediadas por los procesos epigenéticos que tienen lugar durante el desarrolllo selección natural. de “El origen de las especies”. exiten relaciones a nivel independiente. cada uno de los cuales ha sido optimizado paso por paso por la rior) y la epistasis (parte inferior). y la investigación se centraba prácticamente en elaborar un argumento adaptativo plausible. Un gen puede afectar directamente a más de un rasgo fenotípico. (a) El sencillo sistema mendeliano donde existe una relación directa entre el genotipo y el fenotipo. I-1a). como una estructura moldeada por la acción de la selección natural. de modo que un mismo gen type-phenotype mapping function”) es mucho más compleja que la expresada puede afectar el fenotipo de más de una estructura. y viceversa. (b) Un modelo gené- · Los organismos pueden ser considerados como un conjunto de rasgos tico cuantitativo donde se comtemplan relaciones más complejas como la pleiotropía (parte supe- indepedientes. 2001) · Pueden existir relaciones funcionales (“trade-offs”) entre ciertos rasgos que impidan que cada uno de ellos alcance el óptimo esperado.

te procesos epigenéticos (interacción plaba la existencia de interacciones entre genes. alcanza el pico adaptativo (punto a) porque cesos que tiene lugar más allá del existe un “trade-off”. p. Sin embargo. el destino de una célula no está determina la dirección del cambio evolutivo. deliano. 2003. poseer la maquinaria necesaria para la lectura del genoma. 2001). célula-célula. Figura I-3. Sin embargo no todas las formas imaginables (dentro registrada en el genoma al fenotipo del organismo (Hall. a nivel celular. activa y determina la La primera asunción del programa adaptacionista también implica que no hay función del gen. En este caso. pero ces of transcription or translation. que las pro. de hecho. porque cada una regula su actividad genética dependiendo del momento como propone la nueva síntesis. formación del organismo: diferencia del anterior (fig. no hay actividad. and whose products provide the raw material for ontogeny and for the sequence ponente hace referencia a los pro. Fuera de un contexto celular. emerge durante el desarrollo median- Desde la genética se elaboraron modelos complejos en los cuales se contem. una relación uno-a-uno entre el genotipo y el fenotipo. plada por el programa adaptacionista. además de Held. o relación antagónica. induccción de tejidos. el genoma ocupaba un papel central y se asumía que un cambio en el integración funcional). límites en la formación de nuevos fenotipos. puesto que existen limitaciones (“constraints”) a nivel genético/epigenético. 221). un zigoto se convier. p. todas las células de un organismo contienen el ge. es simplemente el producto de la in reciprocal contingency the structure (and function) of all regulatory sequen- lectura del genotipo. la componente epigenética. La célula. las mutaciones son aleatorias e introducen cambios en todas las direcciones. el efecto fenotípico de una mutación Sin embargo. Esta posibilidad no es contem- sarrollo de un organismo añade una “Genes provide the building bloc. Los genes no contienen. extrictamente genéticos. Sin embargo cada una de ellas sigue una vía de desarrollo dis. condición espacio-temporal de la cé- piedades de los rasgos estaban de. they co-define and co-construct“ (Neumann- este código sólo toma forma dentro de un sistema celular. la seleción natural es la única componente que y el lugar del embrión donde aparece. 282): “Geno. de manera que tarde o temprano se no hay efecto fenotípico. 2003). I-2) no existe un “trade-off”. Si noma completo. o como te el desarrollo (fig. apunta Walsh (2003. de las leyes físicas universales) pueden ser generadas a lo largo de la evolución Salvo alguna excepción. El fenotipo del rasgo (círculo) no types becomes phenotypes through los materiales y los planos para la alcanza el pico adaptativo. Las condesaciones celulares trasducen la información origine el fenotipo óptimo. El de. es decir. muchos investigadores siguieron predeterminado en su ADN sino que asumiendo. El fenotipo no entre dos rasgos o dos funciones de un mismo genético no implica la desestimación del papel de los genes: “[both] determine rasgo. estará determinado por los procesos te en un individuo adulto mediante epigenéticos que tienen lugar duran- el desarrollo ontogenético. a la vez. a the process of development”. elaboration. componente nueva en la relación ks whose translation. Capítulo I Origen de la controversia Capítulo I Origen de la controversia biertos en las primeras décadas del siglo XX. lula determinará la función del gen. Puesto que la genotipo se traducía directamente en un cambio fenotípico. Esta com. 1999. talladamente escritas en el genoma. El fenotipo del rasgo (punto b) no of ontogenies known as phylogeny” (Hall. Hay que tener en cuenta que la importancia de la célula en el desarrollo onto- gen. Es decir. G→F. citado en Roberts. teniendo en cuenta 15 16 . Al igual que en el modelo men. I-1c). que queda omitida en los modelos and interpretation are the key phenotypic changes in ontogeny and phylogeny. El ADN es un código para la formación de proteínas. no hay proteína. tinta. Figura I-2.

Como se ha comentado con anterioridad. En la basílica de San Marcos (Venecia). en caso de que un rasgo presente un fenotipo diferente al esperado es que éste Esta visión del cambio evolutivo guiado únicamente por la selección natural mantenga una relación antagónica (“trade-off”). En cuanto a la segunda asunción. bien entre las diferentes tareas es una visión muy simplista de como ha podido acontecer la historia evolutiva que desarrolla. had not caught this disease.55). we should have neither chocolate nor cochineal”. los “spandrels” están decorados con mosaicos que encajan admirablemente en estos espacios triangulares.it is clear that developomental reprogramming provides additio. y que por tanto. éste debe “panglosiana”. which poisons the source of gene- cular-level changes caused by mutation were entirely random” (Arthur. bien con otro rasgo (fig. según el programa adaptacionista la selección natural es omni- potente y ha moldeado paso por paso cada uno de los rasgos de un organismo hasta obtener una forma idónea. Los autores resaltan el optimismo del Dr Panglos mediante un párrafo en lutivo: el que éste explica a Cándido porque existen enfermedades venéreas: “However. en la práctica. personaje de la obra Cándido de Vol- ser considerado una componente adicional en la determinación del cambio evo. Si varios de ellos son pro- ducidos. Our world es la única causa necesaria para explicar el fenotipo. en alusión al Dr Panglos. el óptimo está representado por un conjunto de fenotipos (zona som- breada). como son la pleiotropia. and is clearly opposed to the p. su exclusión en la explicación de la forma. 17 18 . y cuando no se alcanza la forma perfecta es por el bien del organismo. la forma de los “span- drels” es un subproducto arquitectónico. when visiting nal possible source of directionality. La selec- justificar. taire. la fijación de uno u otro Figura I-5. For it Columbus.which might be effective even if the mole. los fenotipos disponibles. el desarrollo o la deriva genética (“genetic drift”). éstos son: Como apuntan Gould y Lewontin. en consecuencia. ration.. arcos ortogonales y un techo abovedado (izquierda) o entre dos arcos contiguos y un techo plano (derecha). puesto que se asume que la selección natural Y añaden: “The adaptationist programme is truly Panglossian. En definitiva. canismos. Gould y Lewontin tachan esta visión de la evolución de Figura I-4. Capítulo I Origen de la controversia Capítulo I Origen de la controversia que el desarrollo determina. y no fueron diseñados para representar los mosaicos. como sin embargo. esta visión no tiene causas que pueden explicar porque una estructura no alcanza un pico adaptati. si no que reduce al mínimo su importancia para intermedio entre la introducción de mutaciones y su efecto fenotípico.. La curva de “fitness” no presenta un pico. existen otras de los organismos. “It is indispensable in this best of worlds. sugiere el gran ajuste de los dibujos. en cuenta una serie de puntos claves que apuntan a la importancia de otros me- vo. the West Indies.. la única explicación posible may not be good in abstract sense. but it is the very best we could have”. great end of Nature.. el programa adaptacionista no niega la exis- · El desarrollo ontogenético tiene una importancia crucial como elemento tencia de estos mecanismos. I-2 y I-3). no deben su forma a su función biológica. Sin embargo. Gould y Lewontin (1979) utilizan este término para referirse a aquellos cambios fenotípicos que son subproducto de cambios localizados en una estructura asociada. wich frecuently even hinders generation. 2000. El término “spandrel” hace referencia al espacio triangular que se forma entre dos será fruto del azar. en último lugar. Sin embargo.

evolución. una misma estructura ha podido ser moldeada por causas internas y · El progama adaptacionista sólo contempla el caso de que una estruc. ya que puede darse el caso de que en un pasado la estructura directamente sobre ella o que mediaron su cambio actuando sobre estructuras desempeñase un papel biológico distinto al que desempeña en la actualidad. una fuerza antagónica a la selección natural. su evolución. En este caso. Sin embargo. En consecuencia. moldeadas por fuerzas internas) y que además han sido moldeadas a lo largo 19 20 . he structure. any primary adaptation must generate a set of architecturally “fitness”). or spandrels. ¿hasta qué punto podemos explicar su forma?: cognotación peyorativa: “But if we now have available only the modern structure with its mix of prima- “One of us attended a seminar in the early 1980s at which the speaker an. p. “Because multicellular organisms are structurally complex and built of many riante fenotípica de la población que presenta mayor éxito reproductivo (mayor integrated parts. los rasgos están relacionados a nivel las estructuras también pueden ser moldeadas por factores internos. por tanto haya sido moldeada por varias fuerzas selectivas. I-4). En esencia. su transformación. Es decir. Si una estructura La crítica de Gould y Lewontin (1979) caló muy hondo. Sin embargo. Gould y Vrba (1982) reservan el término Más importante aún. · La selección natural es uno de los dos mecanismos mediante los cuales Los autores denominan “spandrels” a estas variaciones (fig. to avoid when we do not have fossil record of actual historical stages leading to a present controversy and association with the negative implications of adaptationism. la deriva genética es la fijación de una variante fenotípica al azar. de con- variabilidad genética y el desarrollo determinan los fenotipos disponibles sobre siderar el desarrollo como fuerza evolutiva. 1982). Rather. La alternativa a la selección natural es la deriva genética. y por tanto. would use the word ‘banana’ whenever he meant adaptation” (Rose y Lauder. la variabilidad de los cuales actuará la selección. I-5): se puede fijar el fenotipo de una población. y por tanto. las causas externas que han moldeado la estructura no tienen tura evolucione en relación a un mismo regimen selectivo. p. la forma de dicha estructura no puede ser explicada únicamente por su función biológica. El impacto fue tal ha sido moldeada por la acción de varias fuerzas. e incluso la palabra adaptación. que actuaron en su hábitat actual. 10752). ry adaptations and secondary exapted spandrels -the usual situation in biology nounced that he would no use the word adaptation in his talk. p. no interviene en su formación. Además. y asociadas. una estructura no puede ser explicada exclusivamente por la selección natural. Capítulo I Origen de la controversia Capítulo I Origen de la controversia ción sólo actúa sobre los fenotipos existentes. en el trasfondo del trabajo de los “spandrels” se sugiere adaptación para aquellas estructuras que no han sido alteradas secundariamente una nueva definición del término adaptación que se publicará tres años más como consecuencia de un cambio localizado en otra estructura (no han sido tarde (Gould y Vrba. La tancia de considerar al organismo como un ente integrado. genético/epigenético. una porque corresponderse con las que podemos observar examinando el organismo estructura puede ser el producto de fuerzas selectivas pasadas. 10754). spandrels should increase with the intricacy of the organism under considera- do la población es pequeña. Las características del desarrollo determinan el grado de la integración del organismo puede conducir a que una estructura varie como dependencia de las estructuras. externas. La enjoined side consecuences. Como respuesta a esta cuestión. pero sólo conocemos las que que el término adaptacionismo. 1997. 1996. Gould y Lewontin resaltan la impor. A lo largo de la en el “fitness”. subproducto de un cambio adaptativo en otra estructura.” (Gould. independientemente del tamaño de la población (fig. The number and complexity of these genética de poblaciones predice que la deriva genética es más importante cuan. la deriva genética La cuestión que se plantean Gould y Lewontin es la siguiente: también actuará cuando las variantes de la población no presenten diferencias Lo que observamos en la actualidad es fruto de la historia. · El organismo es un ente integrado. En estos casos se considera la deriva genética como tion. 2).then how can we identify and allocate the proper statuses?” (Gould. tomaron una actualmente están en vigor. Mientras que la selección natural es la fijación de la va. 1997.

former looks to the past. para saber por qué una determinada estructura predomina Wilkins 1998. una adaptación debe haber sido originada y mantenida por la selección rirse el aspecto histórico de un rasgo y el adjetivo adaptativo (“adaptive trait”) natural. Sober hace hincapié en esta diferencia: el criterio del origen histórico (“criterion of historical genesis”) y el criterio del “Adaptation and “fitness” (adaptedness) are complementary concepts. 1993. aptación (“aptation”) (Gould y Vrba. La razón de esta independientemente de su utilidad actual. Sin embargo. Baum and Larson 1991. 2002. These retrospective and prospective concepts are cer la historia evolutiva del rasgo (Williams 1966. Indeed natural. una estructura es una presente de la estructura y su relación con el “fitness” del organismo. Es Algunos autores han sugerido la utilización del término adaptación para refe- decir. será importante conocer la función Según la definición propuesta por Gould y Vrba (1982). otros defienden que para determinar el respuesta es clara. Para estas estructuras. Capítulo I Origen de la controversia Capítulo I Origen de la controversia de la evolución para la función que actualmente llevan a cabo. Thornhill 1990). The Esta definición ha recibido críticas totalmente contradictorias que reflejan la latter looks to the future.. Como apunta Antonovics (1987. actualmente. 1980. los formados en ecología. Lauder et al. son denominadas exaptaciones del investigador. una adaptación es una estructura mantenida por la selección are exaptations. respectivamente. 1982). (Reeve y y mantenida por la selección natural para el papel biológico que desempeña Sherman. An adaptation [criterio histórico] may cause problems for 21 22 . 3). Fisher 1985. Para Gould y Vrba (1982) una adaptación es una estructura moldeada nearly every trait is an exaptation if we go back far enough in time”. Griffiths 1996. reflecting the kind of history that a trait has had. Amundson 1996. y posteriormente readaptadas para un nuevo uso. as a science. Harvey and Pagel 1991. “If ear bones and gill arches are regarded as the same trait. rence of past evens and the study of present-day processes”. Gould y Vrba (1982) dan un vuelco a la situación. sólo en estos casos la función actual de la estructura sería estatus de una estructura sólo es necesario saber si ésta aumenta actualmente el suficiente para explicar su forma. si antes todas la estructuras Los investigadores formados en paleontología o sistemática resaltan el as- eran consideradas adaptaciones. 1993.. Mientras que para unos autores es imprescindible cono. es debida a la pasado y presente. Codding. por ejemplo. pecto histórico. resaltando la inrelevancia de conocer su pasado (Bock Las demás estructuras: 1) aquellas previamente moldeadas para una deter. Reeve y Sherman terminología desarrollada por estos autores (Sober 1984. Bock 2003). Fisher 1985. p. minada función. origen. (1993) señalan que para tratar ciertos aspectos de una estructura será necesa- ton 1988. detrás de esta discordia subyace la formación que deben parte de su forma a procesos internos.. Ambas. con esta nueva definición prácticamente cual. sigue dientemente de como ésta llegó a tener su configuración actual..then ear bones para los segundos. indepen- adaptación si se originó para llevar a cabo la función actual. Reeve and Sherman 1993). an infe- agrupadas bajo el término. el estado actual. las fuerzas selectivas actuales no serían man. val and reproductive sucess. Estos dos requisitos constituyen. indicating the chances that organisms have for survi- complejidad del asunto. lo que se denomina para referirse a su “fitness”.because the bones no longer function to support gills. The uso actual (“criterion of current utility”). Gran parte de la controversia que existe de hoy en día sobre el significado de Los organismos que observamos hoy en día son a la vez fruto de un tiempo la palabra adaptación y la metodología apropiada para su análisis. Thornhill 1990. 1993): suficientes para explicar su forma. citado en Reeve and Sher- (“exaptation”). Sober 1984. y que además. y 2) aquellas Según Reeve y Sherman (1993). para explicar su trayectoria evolutiva o su Reeve and Sherman 1993. sobre otras en un determinado ambiente. consists of two quite disparate disciplines. mutually independent. “fitness” del organismo. Para los primeros quier rasgo es una exaptación: una adaptación es una estructura que ha sido moldeada por la seleción natural. siendo útil para el organismo (sigue adaptada a las condiciones ambientales). adaptaciones y exaptaciones son “Evolution. Autum et al. han evolucionado y siguen evolucionando. rio conocer su pasado.

Esto último no es posible en los análisis morfo- 23 24 . cia es debida a otros procesos como la deriva genética. si no es así. Sin embargo. La variabilidad morfológica de una estructura puede ser debida a las condicio. si han actuado varias fuerzas potenciando la capacidad reproductora de sus portadores -es decir. vo (Martins and Hansen 1996. ya no es demostrar que la variante está adaptada a las condiciones actuales. y por tanto. natural. y otras fuerzas han actuado sobre la estructu. Así. a changed enviroment may mean that an adaptation nes ambientales (presentes y pasadas). porque ya no es necesario hacer referencia a la estructura ronment”. es decir. Sin embargo. demostrar el selectivas y/o fuerzas internas. ra dejando secuelas sobre su morfología. existe una solución especies por el hecho mismo de estar emparentadas. a su is no longer advantageous” (Sober. do la estructura a lo largo de su evolución (información que en la gran mayoría La definición es la siguiente: “An adaptation is a phenotypic variant that re. Diniz-Filho et al. si sobre la estructura sólo han actuado morfológica es más eficiente que otras en el desarrollo de una determinada tarea. podemos analizar rados adaptaciones. se trata de una exaptación. 1998. El primero nos mente a las condiciones actuales. no se puede concluir que la estructura esté En la presente tesis se propone la utilización conjunta del método comparati- adaptada a las fuerzas actuales en su totalidad. pudiendo así evaluar el alternativa que evita la necesidad de adoptar el concepto de adaptación de Gould efecto independiente del ambiente. de los casos no está disponible). and Marcus 1993) para fraccionar la forma de una estructura. morfométrico (Kuhl and Giardina 1982. intentar explicar el 100 % de la variabilidad de la estructura. Gould y Vrba (1982) se ven forzados a desarrollar una terminología que refleje En cuanto al estudio de la forma. Capítulo I Origen de la controversia Capítulo I Origen de la controversia the organisms that have it. basada sólo en el “fitness” para investigar por qué ciertos fenotipos predominan Pero podemos enfocar el problema desde otra perspectiva. Puesto que en la frente a otros en determinados ambientes. sólo es relevante conocer si actualmente su predominio es debido a la selección Al no considerar la posibilidad de reconocer las secuelas de fuerzas pasadas. no será suficiente conocer los agentes selectivos actuales. extraer sólo la porción de la estructura adaptada a las fuerzas actuales. Gould y Vrba (1982) deciden usar el término adapta. se trata de una adaptación. 210). migración. El segundo nos permite visualizar gráfica- y Vrba. selección de De esta forma no es necesario conocer el conjunto de fuerzas que han moldea- una estructura asociada o cambios medioambientales recientes. o en general.nos permitirá nos referimos a la totalidad de la pieza. y tampoco es necesario que se cumpla el criterio sults in the highest “fitness” among a specified set of variants in a given envi. por Gould and Vrba (1982). a cualquier variable predictoria. sino que mediante métodos tales como el usado aquí. Bookstein 1991. qué porcentaje de la variabilidad es explicado por dichas fuerzas. el hecho de comprobar que una variante el pasado histórico de la estructura. Pero si el necesario utilizar un concepto de adaptación tan restricitivo como el propuesto criterio histórico no se cumple. Rohlf 2001) y el análisis Frente a este problema. p. 1984. Si queremos explicar el 100 % de la variabiliadad de una es- Según Reeve y Sherman (1993) el conflicto sólo puede resolverse elaborando tructura deberemos conocer todas las fuerzas que han influido sobre la pieza a lo una definición apropiada para cada tipo de cuestión y sugieren una definición largo de la historia. Rohlf 1990. mente los cambios de forma asociados a las variables ambientales. se puede Según esta definición no importa la trayectoría que haya seguido la estructura. si no criterio del uso actual como proponen Reeve y Sherman (1993). nos encontramos frente al problema METODOLOGÍA DE LA TESIS expuesto por Gould y Vrba (1982). es decir. se trata de rasgos no adaptativos cuya frecuen. en su totalidad. para aquellas estructuras que cumplen permite aislar los efectos de la filogenia. en vez de aquellos que aumentan el “fitness” del organismo. la similitud que pesentan las el criterio del origen histórico y del uso actual. filogenia y al azar. estos fenotipos son conside. las fuerzas actuales. sino sólo a una porción de ésta. del origen histórico. a la integración con otras estructuras. evitando la confusión a la que ha conducido. Si los fenotipos que predominan son mayoría de los casos sólo conocemos las fuerzas selectivas actuales. Rohlf ción sólo para aquellas estructuras cuya variabilidad morfológica se debe única.

se propone realizar el análisis siguiendo el esquema ecomorfológico desarrollado por Bock y von Wahlert (1965). porque los datos (generalmente longitudes) no conservan la geometría de la pieza. para la obtención de patrones de correlación forma-ambiente interpretables desde un punto de vista biológico. Seguidamente. Además. Osteichthyes) 25 . A continuación. Capítulo I Origen de la controversia lógicos tradicionales. se desarrolla la metodología mediante su aplicación al estudio de la mandíbula de los espáridos (Pisces. se expone el esquema ecomorfológico de Bock y von Wahlert (1965) que sirve de marco teórico a la metodología propuesta.

         Comparación del esqueleto de varios primates. en “Evidence as to Man’s Place in Nature” de Tho- mas Huxley (1863). .

Bock y von Wahlert desarrollaron los fundamentos teóricos de la ecomorfología. procesos poste- riores e interiores que articulan el radio. Como bioquímicas. Las comportamentales. el tipo de reacciones que exhibe el organismo frente a diferentes estímulos. éstos son: radios. una aleta puede subdividirse en varios rasgos. sea ésta morfoló- gica. 30 . Capítulo II Esquema ecomorfológico En 1965. se pueden dis- tinguir qué cambios morfológicos están relacionados con el papel biológico de la estructura. Entre sus principales aportaciones. A su vez. La morfología funcional estudia las caracterís- ticas de sus movimientos. músculos. fisiológica. la cual será específica del método de estudio. Sin embargo. Los rasgos morfológicos de un organismo son sus estructuras. representan una adaptación. por ejemplo. EL ORGANISMO RASGO (“FEATURE”) Un rasgo es cualquier parte o característica del organismo. En dicho trabajo se describen en detalle los elementos que inter- vienen en la interacción entre el organismo y su ambiente. están las variables que caracterizan los procesos fisiológicos. zonas segmentadas más flexibles y zonas sin segmentar. comportamental. Normalmente los límites de un rasgo son arbitrarios. por ejemplo. los radios se subdividen en una base y un tallo. Como fisiológicas. Las aletas de diferentes peces son comparadas entre si y clasificadas según su forma. la aleta de un pez es tratada frecuentemente como un rasgo que forma parte del aparato locomotor. Por ejemplo. etc. Bock y von Wahlert (1965) definen un rasgo de la siguiente forma: cualquier parte o atributo de un organismo será un rasgo si figura como sujeto en una oración descriptiva del organismo. Un rasgo será cualquier subdivisión del organismo. Siguiendo este esquema. se clarifica la distinción entre el término “función” y “papel bioló- gico”. y por tanto. A continuación se expone el esquema ecomorfológico de Bock y von Wahlert (1965) representado en la figura II-1. bioquímica. tejido conectivo y ectodermo. los ciclos de reacciones químicas que ocurren en el organismo. y se resalta la importancia del comportamiento como nexo de unión entre la estructura y los factores ambientales. estructuras cartilaginosas.

En etología podría referirse al patrón de movimientos. Como forma en bioquímica se podrían considerar las moléculas. Cada cambio en la forma conlleva un cambio o una variación en la función de estas estructuras. Esquema de las relaciones entre los elementos del organismo y el medio ambiente implicados en una- riencia de estos materiales. un rasgo puede presentar varias for- mas.Capítulo II Esquema ecomorfológico Capítulo II Esquema ecomorfológico FORMA (“FORM”) La forma de un rasgo es su apariencia. las estructuras que participan en los procesos fisiológicos o los valores de las medidas fisiológicas. La forma en morfología podría referirse a la geometría de una estructura o al material del que está compuesta. el corazón o los pulmones. Otras estructuras que presentan varias formas son los músculos. membranas que participan en determi- nados procesos bioquímicos. se ∑ originan variaciones de presión que le permiten bombear la sangre. En fisiología. FUNCIÓN (“FUNCTION”) La función de un rasgo es su acción. oración que describa un rasgo de un organismo. canales. Cuando el corazón cambia de forma debido a los movimientos de contracción y dilatación del músculo cardíaco. y el cambio de forma en cada momento. determina exactamente su función. sería como trabaja la estructura. sus funciones serían la clase de predicados que incluyen todas las propiedades físicas y químicas que emer- gen de su forma (es decir. su forma sería la clase de predicados de composición material y de disposición. siempre que estos predicados no hagan mención al medio ambiente del organismo. poros. Bock y von Wahlert (1965) señalan que la palabra función se ha utilizado comúnmente tan- to para referirse a las propiedades físico-químicas de los rasgos como al papel 31 32 . Según Bock y von Wahlert (1965): en cualquier adaptación biológica. número y orden de las reacciones. Según Bock y von Wahlert (1965): en cualquier oración que describa un rasgo de un organismo. los cambios de curvatura del cristalino producidos por el músculo ciliar. Desde del punto de vista morfológico. incluyendo las estructuras implica- das. el cris- talino. del material y su disposición) incluyendo todas las propiedades que emergen del incremento en la organización. que le permite enfocar finamente objetos situados a diferentes distancias. Desde un punto de vista morfológico. provocan variaciones en la distancia focal (una función) de la lente. siempre que estos predicados no hagan mención al medio ambiente del organismo. Por ejemplo. Las plumas que forman las alas de las aves cambian de forma durante el vuelo. forma y apa- Figura II-1.

que entabla la relación entre el rasgo del organismo y el medio ambiente. Una facultad es y a su disposición interna. Cada una de estas funciones le confieren a autores. la combinación de la forma con cada Los rasgos con varias formas poseen casi siempre varias funciones. Forma y fun. Como remarcan los de compresión.. La forma y la (1965) una facultad puede definirse como: en cualquier oración que describa función de un rasgo constituyen el denominado complejo forma-función. proponen que la palabra materiales elásticos y como armazón de protección. Siguiendo a Bock y von Wahlert ción son dos dimensiones inseparables de los rasgos fenotípicos. Un rasgo puede presentar tantas facultades como funciones. siempre que are never separate. la al igual que pueden estudiarse las funciones de un rasgo sin conocer con exacti. se debe considerar la forma se an evolutionary unit because natural selection cannot act upon just the form y la función de un rasgo como una unidad. ha conllevado a entre el organismo y el medio ambiente experimenta un cambio. Pero si lo que se pretende “Neither the form nor the function alone can be an adaptation or can compri- es comprender la forma de vida de un organismo. No form exist other than as a result of function. puesto que las facultades que ofre. 1994). FACULTAD (“FACULTY”) Como indica la definición anterior. 1965). La visión global de un rasgo conduce a su facultad. 1990). un rasgo. Por ambiente. la función emerge de la forma del rasgo. Cuando un rasgo Un rasgo puede tener varias funciones incluso cuando sólo posea una forma. Las dos componentes de un rasgo fenotípico descritas con anterioridad for- La función de un hueso es inherente a su geometría. Neither component is sufficient by itself to interact ce un rasgo son propias del complejo forma-función. En el caso de tener varias formas y función que varía. sea denominado “papel biológico” (“biorole”) o función biológica. se trata de dos conceptos diferentes que deben distinguirse con claridad. Cuando una facultad utilizada de un rasgo se modifica. o una misma una de las funciones da lugar a una facultad. Un hueso mantiene su firmeza cuando se le aplican fuerzas 33 34 .. la falta o una inadecuada descripción morfológica. Así. sus facultades serían aquella clase de indica Wainwright (1988): predicados que incluyen una combinación de forma (composición material y “In the real world that we all study –the living organisms. No form estos predicados no hagan mención al medio ambiente del organismo. la interacción otra parte.form and function disposición) y una función (propiedades físico-químicas) del rasgo. presenta una forma y varias funciones. la facultad es la unidad sobre la que actúa el medio ambiente. and no function exist without a formal cause and con. la utilidad que text. Puesto que el organismo reductionist world. Como un rasgo biológico de un organismo. mientras que el uso que hace el organismo de las facultades que ofrece como protección de los órganos vitales. su función deriva de su forma. estructura se trata como una caja negra (Bock. ciencia centrada principalmente en la descripción y en la anatomía comparada. La facultad es la realización de trabajos de morfología funcional en los cuales la forma de la la unidad evolutiva del rasgo. exist without a function. De hecho. como puntos de anclaje de los músculos y un rasgo. la combinación de una forma y una función. we take things apart to see how they work”. la morfología de vertebrados fue en sus principios una consecuencia.Our minds separate form and function as an analytical exercice: in our éste ofrece en el desarrollo de la vida del organismo. both must be present” (Bock y propiedades del complejo forma-función las que el organismo aprovecha para von Wahlert. Capítulo II Esquema ecomorfológico Capítulo II Esquema ecomorfológico biológico que realizan a lo largo de la vida del organismo. es decir. los huesos la facultad de soportar carga. y son precisamente las with a factor in the enviroment of the organism. es la facultad la que entra en contacto con el entorno del organismo. En tud su forma. al material que lo compone man el complejo forma-función. hace uso de las facultades de un rasgo para llevar a cabo sus funciones bioló- La forma de un rasgo puede estudiarse sin analizar cuales son sus funciones. los huesos sirven de “función” se utilice para referirse a las propiedades emergentes de la forma de soporte para el cuerpo del organismo. también denominado facultad. or the function of a feature. desenvolverse en la naturaleza. Así. tensión y distorsión. servir como estructura de anclaje para para lo cual se deben emplear palabras diferentes. es la unidad sujeta a selección natural y el aspecto del rasgo adaptado al medio sin tener en cuenta los aspectos funcionales de las estructuras (Bock. gicas. es decir.

para averiguar el significado biológico de una fa- radio. Su El hábitat o “umgebung” de un organismo es el conjunto de factores ambien- adaptación será el resultado de un compromiso entre los diferentes factores am. Además. Según Bock y von Wahlert (1965): en cualquier oración que describa ta. Son las que determinan qué conjunto de factores ecológicos Los peces voladores pueden utilizar esta facultad de sus aletas para escapar de actúan sobre los rasgos. Su rigidez sirve de protección frente a lesiones mecánicas. Sin em- nicos que producen al clavarse. tamaño y posi. Las funciones biológicas relacionan los rasgos del organismo con los factores Exocoetidae) permiten que estos peces sean capaces de planear fuera del agua. siem- forma que. donde las tres espinas de la primera aleta dorsal se articulan de forma-función) del rasgo por parte del organismo en el curso de su vida. 1978). tales. Cada facultad utilizada por el organismo posee al menos un papel biológico. también es posible deducir el papel biológico de Las escamas de los peces presentan dos funciones que son aprovechadas para ciertas estructuras presentes en organismos fósiles en base a los conocimientos desempeñar dos papeles biológicos. El poder un rasgo de un organismo. hábitat. por ejemplo: buscar un tica. cada combinación de forma y función deriva en una facultad. El hábitat no es específico de un determinado organismo. cultad es imprescindible observar al organismo en libertad. Un rasgo podrá estar mejor adaptado cuanto La espina de la aleta dorsal de un pez. si no que hace referencia a unas con- 35 36 . aparearse. de modo que. es decir. camuflaje. La facultad de propulsarse puede ser empleada por ción. planeo. robusta). 1989). una vez desplegada la primera espina (la de mayor tamaño y muy pre que estos predicados hagan mención al medio ambiente del organismo. el pez para llevar a cabo varias funciones biológicas. aumenta de tamaño y levanta las espinas dificultando su captura. es su significado de un predador desplegando sus aletas impares. bargo. conducirán su adaptación. bientares que actúan sobre éste. de modo que puede ser El papel biológico o función biológica de una facultad es el uso que hace el utilizada como estructura de defensa. y que puede adquirir otras funciones como: locomoción terrestre y bén. ésta queda bloqueada y no es posible plegarla si no se acciona el tercer Como señalan los autores. bióticos y abióticos. picos aumentarán la supervivencia. biológico. Su impermeabilidad permite aislar el cuerpo ecológicos y funcionales de los organismos vivos. Las características de las aletas pectorales de los peces voladores (fam. Las aletas pectorales de los peces forman parte del aparato locomotor y pue. tuniforme (Lindsey. La den ser utilizadas como órgano de gobierno de los movimientos o como órgano aleta caudal sirve de órgano propulsor en los peces que presentan locomoción propulsor. de forma conjun. según Szalay (2000). Las especies de la familia Gobiesocidae poseen unas aletas pelvianas transfor- madas en un órgano adhesivo que les permite adherirse a las rocas. LOS FACTORES AMBIENTALES las aletas pelvianas no están facultadas para la natación. los papeles biológicos serían aquella clase de pre- defensivo de las espinas dorsales lo ilustran espectacularmente las especies del dicados que incluyan todas las acciones o usos de las facultades (los complejos género Balistes. por tanto. una misma facultad puede servir para más de un papel biológico. HÁBITAT (“UMGEBUNG”) Cuando un rasgo presenta varias facultades que son utilizadas por el orga- nismo. excavación. El papel biológico las espinas de las aletas inyectan sustancias nocivas además de los daños mecá- no se puede averiguar mediante un estudio llevado en un laboratorio. son las que determinarán que cambios fenotí- sus predadores. En este caso. defensa o copulación (Geerlink. como por ejemplo en el género Trachinus y Scorpaena. del medio ambiente. resistente a la fuerza de compresión y sirve de soporte a la aleta. En algunos casos. Su rigidez junto EL PAPEL BIOLÓGICO (“THE BIOLOGICAL ROLE”) a su forma puntiaguda también la faculta para pinchar. debe adaptarse de forma que conserve cada una de sus facultades. Un pez puede defenderse frente al ataque organismo de la estructura durante el desarrollo de su vida. Es un rasgo que presenta modificaciones de forma. Capítulo II Esquema ecomorfológico Capítulo II Esquema ecomorfológico funciones. adhesión. que podrían interaccionar con éste. es menor número de facultades deba mantener. medioambientales. escapar de los predadores. cazar. al igual que otras estructuras óseas.

Según Bock y von Wahlert (1965): un synerg es el medida que las especies van evolucionando y van estableciendo “synergs”. el nicho de un organismo solamente puede defi- fuerza selectiva que actúa sobre ésta. ya sea porque hay un cambio en su “umwelt” umwelt y el papel biológico de una facultad. tamiento. interconexión que se forma entre una facultad y una fuerza selectiva. y capturar las presas al acecho. El nicho viene definido por el uso que hace el organismo de los factores ambien- ces. Un pez piscívoro puede ir en busca de sus presas. Capítulo II Esquema ecomorfológico Capítulo II Esquema ecomorfológico diciones generales bajo las cuales pueden convivir un determinado número de predador. o cuando un nuevo factor ambiental actúa sobre el organismo. Un El modo de utilización del factor ambiental por parte del organismo deter- factor ambiental perteneciente al “umgebung” puede incorporarse al “umwelt” minará la fuerza selectiva que actuará sobre éste.. Según este punto de vista. El nicho es la suma total de las relaciones entre el organismo y su “umwelt” puesto que éste determina la fuerza selectiva que actúa sobre la facultad. bió- dos). El papel biológico de la facultad determina cual será la interconexión que se establece. desaparece su nicho. El tipo de presa es el mismo. unas mandíbulas que se muevan con rapidez. Cada una requiere una serie de habilidades distintas por parte del 37 38 . una interconexión está compuesta por el papel biológico de la facultad y la tales. y cada tipo de predador presentará unos rasgos fenotípicos distintos. El medio ambiente actuará sobre el organismo dependiendo de su compor. seres vivos. capturándolas me. succione con fuerza). ej. o puede permanecer inmóvil. la adaptación resultante. el conjunto de EL SYNERG (“THE SYNERG”) “synergs” que unen al organismo con su umwelt. Un pez que cace al acecho. El de acelerar a gran velocidad para no dar tiempo a reaccionar a su presa.. El hábitat de un organismo puede definirse sin su presencia. a la espera. ser capaz ticos y abióticos. diante persecución. unos dientes afila- El hábitat específico o “umwelt” es el conjunto de factores ambientales. una boca grande que medio natural. pasa de pertenecer a su “umwelt”. que en un momento dado están interaccionando con éste. a formar parte del “umge. Enton. Un factor ambiental que deja de interactuar El uso del factor ambiental por parte del organismo está influenciado en gran con el organismo. EL NICHO (“THE NICHE”) El nicho de un organismo es el conjunto de las interacciones existentes entre EL ENLACE ORGANISMO-MEDIO AMBIENTE sus rasgos y las fuerzas selectivas del medio ambiente. No fuerza selectiva es denominada “synerg” para indicar la actuación mutua entre cabe la posibilidad de la existencia de nichos vacíos. tor ambiental a través de las funciones biológicas. de modo que determinará el cuando el organismo establece una interacción entre sus facultades y dicho fac- synerg. vínculo entre el organismo y su umwelt formado por una fuerza selectiva del Si el nicho de una especie cambia. medida por su historia evolutiva. necesitará camuflarse con el sustrato. Cuando el organismo desaparece. ej. bung”. dando lugar a la posibilidad de desarrollar nuevas adaptaciones. es decir. Nuevos nichos aparecen a el organismo y el entorno. Según Bock y von Wahlert (1965): el nicho de un organismo es definido como la suma de todos sus sy- La relación entre el organismo y el medio ambiente se produce a través de la nergs. Un pez piscívoro que persiga a su presa. habrá una alteración de las fuerzas selectivas que actúan sobre el organismo. y en consecuencia. o porque se modifica el uso que hace el organismo de algún factor ambiental. necesitará contrarestar la capacidad de HÁBITAT ESPECÍFICO (“UMWELT”) escape de su presa y poseer un aparato trófico que le permita retener la presa en la boca (p. pero la estrategia de captura es muy distinta. poseer “umwelt” sólo puede descubrirse mediante la observación del organismo en su un aparato trófico que le permita tragarse a su presa (p. Los factores que forman el “umwelt” son un subconjunto del “umgebung”. Esta unión entre el papel biológico y la nirse en su presencia.

.      Colección de mandíbulas de espáridos.

aumenta la red de conexiones entre las piezas óseas. excluyendo a éste de la abertura bucal y reemplazándolo funcionalmente (Schaeffer y Rosen. 1987). parece estar adaptada a la captura de presas evasivas relativamen- te grandes mediante un comportamiento que combina el nadar hacia la presa. La rama descendente del premaxi- lar se extiende posteriormente por debajo del maxilar. anterodorsal o anteroventral del premaxilar y giro del dentario sobre su articulación con el esqueleto suspensorio de forma que la boca entera se mueve anterior. En publicado en la revista Journal of Evo- lutionary Biology (2004) 17: 941-952. a favor de un aumento en la capacidad de ma- 42 . succionarla hacia la cavidad bucal y agarrarla con las mandíbulas. De los peces palaeoniscoideos a los acantopterigios. III-1b). 1961) (fig. el aparato trófico experimenta cambios que reducen su capacidad de succión. Las principales modificaciones del aparato trófico de los teleósteos se locali- zaron en las mandíbulas y el palatino. 1982). El mecanismo de protusión condujo a una gran diversidad morfológica de la mandíbula superior (Lauder. representada por el género Perca. Schaeffer y Rosen. Capítulo III Diseccionando la forma INTRODUCCIÓN: TRABAJOS ECOMORFOLÓGICOS EN PECES El aparato trófico de los peces actinopterigios ha experimentado una gran radiación adaptativa a lo largo de la evolución. aumen- tando la movilidad de las mandíbulas (Lauder. los teleósteos más evolucionados. se mejora la unión entre el palatino y el dentario que pasa de estar formada por tejido conectivo a convertirse en una articulación en forma de ball-and-socket (una articulación formada por una esfera que encaja en una depresión cóncava). El movimien- to de expansión de las cavidades oral y opercular que originan la corriente de Parte del contenido de este capítulo está succión hacia la boca. Así. Las modificaciones del premaxilar jugaron un papel importante en el origen de las intensas radiaciones que acontecieron a nivel de los peces teleósteos y acantopterigios (fig. En la región marino costera. los cambios evolutivos de las mandíbulas pare- cen estar relacionados con un aumento en la capacidad manipuladora (Gosline. 1961). 1982. anterodorsal o anteroventralmente) (Motta. III-1a). A nivel de los acantopterigios se originó el mecanismo de protusión (movi- miento anterior. 1984) del premaxi- lar que caracteriza al grupo y que supuso un aumento del potencial adaptativo del aparato trófico. parece ser el movimiento más importante del proceso. La estructura mandibular de los teleósteos inferiores.

cleitro. arrancar. raspar. supraclei. La gran diversidad del aparato trófi- (b) cos branquiales. 1961). mentario. interoper. es (c) más importante la segregación de las especies a lo largo de un gradiente de variación trófica que a lo largo de otros Figura III-1b. pt. recurso alimentario. Abrebiaturas: br. etc. y el maxilar la estructuración de las comunidades y tado tres ordenes de peces actinopterigios que muestran las tendencias evolutivas del esqueleto están dispuestos contiguamente. op. el maxilar tural y funcionalmente. en el es. realizada por Ross (1986) sobre las co- munidades ícticas. yado horizontal. maxila: ra. En la condición primitiva (parte superior). A lo largo de la evolución. oper- cular. el premaxilar. Disposición de las piezas esqueléticas cuando la boca está abierta. Dada la importancia del alimento en Figura III-1a. que utilizan para cortar. iop. ha sido un área de investigación en de- 43 44 . Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma nipulación. preopercular. quear. (Rosen. En consecuencia a las nuevas demandas funcionales que conllevó la captura de este tipo de pre- sas. tado derivado (parte inferior). en los sistemas rocosos de los mares templados. los teleósteos desarrollaron espe- cializaciones en la mandíbula y en los Palatino e hiomandibular: dientes. el recurso trófico es el factor más importante en la organiza- ción de las comunidades. co de los peces actinopterigios parece cular. ar. mordis- rayado oblícuo. el estudio de las adaptaciones (en color negro) que en un principio está sujeta a la base del cráneo. subopercular. Se han represen. un holósteo (b) y un acantopterigio (c) (Schaefffer y Rosen. Según la revisión tro. aumentando su potencial adaptativo. especialmen- te. de tamaño muy reducido. premaxilar. estar relacionada con la repartición del postemporal. sop. scl. dentario. hb. Esqueletos de un paleoniscoideo (a). Diagrama de la evolución gradientes. En estas comunidades. estruc. el esqueleto suspensorio se vuelve más complejo. negro. hioideo. Nótese como la mandíbula superior está montado sobre el premaxilar. la diversificación del mecanismo ali- suspensorio. de la mandíbula superior. como (a) los organismos sésiles o los organismos bentónicos que viven entre las irregu- laridades del sustrato. cl. pop. md. adquiere mayor grado de 1982 morfológicas relacionadas con la dieta desarrollo y movilidad. La mejora de la capacidad de manipulación abrió la posibilidad de explotar nuevos recursos que no podían ser capturados mediante succión.

el objetivo de la tesis son: 1) la valiosa información sobre morfología funcio- Existen varias causas que pueden dificultar la investigación de patrones eco. fisiológicas (limitaciones sensoriales. 1982. cal y opercular) cuando el predador come diferentes tipos de presa. De a restricciones reales o metodológicas. es necesario similares porque han heredado estos rasgos a través de un ancestro común y no investigar de que modo los cambios de forma influyen sobre el desempeño de la porque ambas especies han derivado adaptaciones similares frente a las mismas función biológica. Algunos trabajos analizaron. 1967. 1980.. 1970. 1995). 1969. 1985. Wikramanayake (1991). Wainwright (1988) estudia la morfolo. la utilización de al. 1983. 1995). En los estudios comparativos. en las cuales se mide el éxito de la la abundante información disponible sobre su ecología trófica y 3) sobre sus captura. 1980. Motta y Kotrschal. incapacidad de de alimento (Yamaoka. Losos y Miles. Norton y Brained (1993) y Norton (1995) llevan a cabo nes ecomorfológicas por 1) la gran diversidad morfológica que presentan.. Barbo- gía funcional de las placas faríngeas de un grupo de lábridos.. no atinar con la fuerza selectiva más influyente. Kotrschal. Yamaoka. trschal. Otra limitación importante es la necesidad de contar Para pasar del modelo de covarianza entre la forma y la ecología a un modelo con la filogenia del grupo. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma sarrollo. determinando los sa y Moreno. 1994. (1995). morfológicos y ecológicos. la cinemática de ataque (distancia mínima entre el predador y la presa. Algunos ejemplos de causas metodológicas que pueden producir ción para investigar cuantitativamente el modelo de covariación entre la morfo. Kanda y Yamaoka. y así descubrir el carácter adaptativo del rasgo. 2001). Garrido-Ramos et al. con el fin de Hanel y Sturmbauer. zadas adecuadamente (Douglas y Matthews. Karr y digerir ciertos alimentos) y morfológicas (plasticidad fenotípica) (Motta y Ko- James (1975) y Miles y Ricklefs (1984) proponen el uso del análisis de correla. 1989. 1992). una falta de correlación pueden ser: no seleccionar las variables morfológicas logía y la ecología. las relaciones entre el fenotipo y el uso del recurso pueden ser anali- Siguiendo esta línea de investigación. (1995) y Winemiller et apropiadas. ecológicas (disponibilidad del recurso. 1989) o entre la forma y el comportamiento del predador durante la toma bilidad comportamental). Orell. o inercia filogenética) es tenida morfológico y ecológico. Estas causas pueden ser debidas forma y las características ecológicas de las presas (Keast y Webb. De Silva et al. en cuenta. competencia). Lauder. entre otros. y propone la utilización debe ser una parte integral del análisis (Felsenstein. 2000. 1992). la relación entre la morfológicos entre el aparato trófico y la dieta. debido a las recientes revisiones de la sistemática del velocidad de ataque) o la hidrodinámica del modo de alimentación (presión bu. Los estudios de morfología ción morfológica explicada por la filogenia (es decir. la similitud morfológica funcional permiten encontrar el nexo causa-efecto entre los modelos de cambio debida a un ancestro común entre las especies. vida de la especie o falta de conocimiento sobre las características anti-predador El hecho de encontrar una correlación entre la forma y una fuerza selectiva de la presa (Motta y Kotrschal. Norton (1991).. 1995). necesario para demostrar una adaptación. Otros factores que facilitan testar hipótesis sobre la causa determinante de la composición de la dieta. grupo (Garrido-Ramos et al. 1995). 1992. Norton. comprobar la relación ecomorfológica. 2000. 1992. falta de conocimiento sobre el modo de hábitat y alimento entre varias comunidades de peces. nal del aparato trófico en peces (Alexander. Norton et al. no demuestra que exista una relación causa-efecto entre la forma y el medio Como indica Norton (1995) la mayor limitación de los estudios ecomorfo- ambiente. 1977. relaciones filogenéticas. comportamentales (flexi- Motta. Summerer et al. Las posibles causas reales pueden ser Martini. En un estudio ecomorfológico. 1983. 1995. de modo que el método de correlación no es suficiente para descubrir lógicos es el desconocimiento sobre la relación causa-efecto entre los patrones el carácter adaptativo de la estructura (Bock. Lauder 45 46 . a nivel descriptivo. la información filogenética parámetros importantes en la potencia de trituración. Dos especies pueden presentar rasgos fenotípicos de causa-efecto. 1996). 1966. de estos parámetros para explicar el consumo de presas duras por parte de los Los espáridos son un grupo especialmente adecuado para investigar relacio- lábridos. Motta et al. solamente cuando la varia- determinadas fuerzas selectivas (Wainwright. Chao y Musick. aplican el análisis de correlación canónica para analizar métodos estadísticos no adecuados. y cómo determinadas funciones son más adecuadas frente a fuerzas selectivas. falta de una hipótesis nula correcta para la correlación entre la forma del cuerpo. 1999. de la boca y las preferencias de micro. 2) pruebas experimentales en el laboratorio.

1758 Sarpa salpa (Linnaeus. 1758) Diplodus puntazzo (Cetti. 1758) este sentido. Caldecut y Adams. b) localización de 14 especies de espáridos mediante el análisis los “landmarks” (puntos rojos) selec. (b) MÉTODOS ADQUISICIÓN DE DATOS Especie Figura III-1. 1768) Pagellus erythrinus (Linnaeus. Motta et al. 1993. 1758) Pagellus acarne (Risso. en- Tabla III-1. 15 10 18 13 10 14 6 8 4 6 5 9 5 9 En el presente estudio se analiza cuantitati- (a) vamente la influencia de la dieta sobre la for- Ob_mel ma del aparato trófico en un grupo de espári- Bo_boo De_den Di_pun Li_mor Pa_bog Di_ann Pa_pag Pa_aca Sp_aur Di_vul Pa_ery Di_sar Sa_sal dos del Mediterráneo occidental. 1992). 1758) Dentex dentex (Linnaeus. Hilaire. 1980. 1995. Se ha estudiado la morfología trófica de maxilar donde se muestra la disposi- ción de las apófisis. entre otros). 1758) Diplodus annularis (Linnaeus. En Pagrus pagrus (Linnaeus. Se cionados para alinear los contornos capturaron imágenes de 132 premaxilares y del diente y el premaxilar. a) Vista labial de un pre.j. 2) la existencia de modelos ecomorfológicos que pueden ser útiles para orientar el estudio o contrastar los resultados (e. 1777) Boops boops (Linnaeus. pero representa el Lithognathus mormyrus (Linnaeus. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma y Clark 1984. 1827) Sparus aurata Linnaeus. Winemiller et al. y a partir de cual. 1758) se pueden formular hipótesis de trabajo. Oblada melanura (Linnaeus.. 1758) primer paso en los estudios ecomorfológicos Pagellus bogaraveo (Brünnich. 1995. 1991. Kotrschal. tre otros) y 3) la posibilidad de aprovechar Acrónimo Premaxilar Dentición Tamaño de la muestra 10 13 13 6 8 9 4 5 4 6 9 8 5 8 las ventajas ofrecidas por las nuevas técni- cas morfométricas (Rohlf y Marcus. Diplodus vulgaris (Geoffroy St. 1989. 108 dientes con una cámara analógica (Mi- crom-ECV) provista de un objetivo macro 47 48 . este estudio representa el primer esfuerzo en la tarea de revelar posibles adap- taciones del aparato trófico de los espáridos. del premaxilar y su dentición (tabla III-1). 1758) Diplodus sargus (Linnaeus. 1758) (Motta y Kotrschal. 1817) Motta y Kotrschal. El método correlativo no es suficiente para desvelar la existencia de adaptaciones (Bock. Norton. 1992).. 1998) para describir pa- trones morfológicos.. 1995. Lista de las especies incluidas en el estudio ecomorfológico del premaxilar y la dentición. Wainwright y Richard 1995.

Antes del análisis de la forma. rotarse y escalarse para poder ser comparados (b) (ver texto para más detalles). se tomaron las coordenadas de dos “landmarks” (puntos específicos de las formas biológicas que se localizan según criterios anatómicos o geométricos y que pueden ser reconocidos con facilidad en cada uno de los objetos) (Slice et al. 1996). Todas (“outlines”) formados por las coordenadas xy de 100 puntos a partir de imágenes digitales (a). El eje definido entre los dos “landmarks” se utilizó para reorientar los especímenes. III-1). para el análisis de la dentición. Para el escalado de los objetos. los dientes más pequeños no se han considerado y se ha seleccionado el primero de los dientes bien desarrollados. Slice et al. los contornos se alinearon (trasladaron. Las mandíbulas procesadas fueron diseccionadas de especímenes adultos.31 software (Rohlf. cerrando la curva a nivel ladarse. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma (Sigma). directamente relacionados con la captura de las presas. III-1. de modo que. los contornos deben tras- Figura III-2. Se capturó una imagen de la vista frontal de cada diente sobre la cual se trazó el contorno del tallo. Sobre la imagen de la cara labial del premaxilar. para cada “out- line”. Las imágenes se digitalizaron mediante el programa Optimas. Todas las “outlines” se iniciaron en el “landmark 1” y se digitalizaron en el sentido de las agujas del reloj. El punto medio del eje se trasladó al origen y los contornos se rotaron hasta que el segundo “landmark” quedó alineado con el eje de abscisas.. 1991. La observación previa de las mandibulas de cada una de las especies permitió comprobar que los dientes anteriores de la fila labial. se igualó a la unidad. 2001). Antes de su análisis. de la incisión entre el pedicelo y el tallo mediante una línea recta (fig. En algunas especies... el “centroid size”. definido como la raíz cuadrada de la suma al cuadrado de las distancias de cada “landmark” al centro de gravedad (Books- tein. Sólo se analizaron las hemimandíbulas enteras y los dientes bien implantados y que mostraban un reducido desgaste. la fila labial presenta algunos pequeños dientecillos cónicos por delante de los dientes más desarrollados. rotaron y escalaron). Adquisición de datos para el análisis morfométrico de la forma. III-2a). Se determinaron las coordenadas x e y de 100 puntos para cada “outline” utili- zando el programa tpsDig 1. se trazó el contorno (“outline”) del hueso. Para extraer la forma de la pieza se han obtenido contornos las imágenes capturadas corresponden al lado labial del premaxilar izquierdo. lo cual disminuyó sustancialmente el tamaño potencial de la muestra. en este caso. 1996) (fig. se seleccionó el primer diente de esta fila. (b) (a) 49 50 . son los que muestran mayor diversificación mor- fológica. Además.

lo que indirectamente conduce a tener que incrementar el tamaño de la muestra. 1995). la forma del especimen. El nº de armónicos se incrementa el nº de armónicos. Los tres primeros ejes del PCA representaron la mayor proporción de la varianza de las variables origina- les y se seleccionaron como variables morfológicas. la distancia entre ejemplares en el espacio morfológico definido por las variables originales se mantiene en el espacio defi- nido por los “eigenvectors” (Ricklefs y Miles. Este análisis busca varia- bles no correlacionadas que son combinación lineal de las variables input y que 51 52 . Llevando a cabo un análisis de componentes principales so- bre la matriz de varianza-covarianza. más ajustada es su reconstrucción cuando se superponen todas las elipses computadas. n = nº de armónicos) se obtuvo mediante el programa NTSYSpc (Rohlf. Cuanto mayor es el número de elipses calculado para un contorno. Median- te el análisis se pasa de una matriiz de contornos formada por tantas filas de los 100 puntos del contorno). Análisis de la forma. basado en la matriz de varianza-covarianza. se llevó a cabo un análisis de componentes principales (PCA). En este punto del análisis. La matriz de armónicos constituida por tantas filas como número de ejemplares (132 para el premaxilar. los puntos que definen el con- toorno se ajustan a la función Elíp- como nº de ejemplares analizados y pero a la vez se debe incrementar el tica de Fourier mediante el análisis Fourier . Por otra parte. a medida que se aumenta el número de elip- ses. 1982). se comprobó que un número de 15 elipses reconstruía con precisión el contorno de los objetos (Fig. y 62 columnas (4n + 2. se utilizan como los des- 200 columnas (las coordenadas xy obtener una matriz de armónicos. 1993). 108 para los dientes). a variable según el nº de armónicos considerados. formada por 3 columnas (los tres ejes del PCA) y 132 (en el caso del premaxilar) ó 108 filas (en el caso de los dientes) corespondientes al número de ejemplares. se aumenta el número de variables. Los parámetros Figura III-3. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma DESCRIPCIÓN DE LA FORMA eliptico de Fourier. se aumenta la definición de la forma. formada por el mismo nº de filas que la anterior y un nº de columnas seleccionado debe optimizarse te- niendo en cuenta que: a medida que que componen la función elíptica de criptores de la forma de cada una de las piezas mandibulares. Debido al limitado número de piezas que se han podido analizar con respecto al número de variables morfológicas (62 variables). ANÁLISIS ESTADÍSTICO Para reconocer los patrones de cambio de forma de las especies se realizó un análisis discriminate de la “matriz morfológica”. III-3). para reducir el número de dimensiones del morfoespacio y así poder aplicar aná- lisis multivariantes. la forma de cada especimen queda definida por los tres valores correspondientes a cada una de las tres variables morfológicas resultantes del PCA. Para capturar la forma descrita por las coordenadas xy se llevó a cabo un análi- sis elíptico de Fourier (“Elliptic Fourier Analysis”. Para el análisis de contornos cerra- dos. Kuhl y Giardina. A través de la representación gráfica de la superposición de armónicos. Los puntos se ajustaron a la función elíptica de Fourier y los parámetros estimados para cada contorno se utilizaron como las variables morfológicas que definen tamaño de la muestra.

Bell y Harmelin-Vivien (1983) riables morfológicas en el análisis de correlación entre la morfología del aparato trófico y la ecología trófica de las especies. (1993) definido por las variables canónicas. 1990). Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma maximizan las distancias entre las especies (variables canónicas).25 0. Fanlo et al. se ha recuperado la forma de la outline correspondiente al punto máximo y mínimo de cada eje. Norton (1991. 0. (1997) uno de los individuos en un espacio formado por 62 variables que describen la forma completa de la hemimandíbula. (1994) lar de cada especie ha pasado de estar representada por la ordenación de cada Fasola et al. se ha resaltado la importancia de la mo- Boops boops Sarpa salpa vilidad de las presas como posible fuerza selectiva en interacción con el diseño Especie del pez. Para visualizar los 0. Rosecchi (1983).25 0. Ardizzone y Messina (1983) pacial entre ellas. 2) Calcular las variables armónicas correspondientes a un determinado punto del espacio canónico utilizando la ecuación de la regre- 0.25 MN 0. las especies se ordenan según su similitud morfológica.25 0.75 0. En el espacio Tabla III-2. 1995). 3) Obtener las coordenadas xy correspondientes a las variables armónicas utilizando la inversa de la transformación elíptica de Fourier. Referencias Sala (1996) Sala (1996) Sala (1996) miento consiste en tres pasos: 1) calcular los parámetros de la regresión múltiple entre las variables armónicas (variables dependientes) y las variables canónicas (variables independientes).75 MB 0. Diplodus puntazzo Diplodus vulgaris Oblada melanura Diplodus sargus Pagellus acarne Pagrus pagrus Sparus aurata Dentex dentex En varios trabajos ecomorfológicos.75 0.5 S 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 Barel (1983) resaltó que la clasificación taxonómica de las presas.5 P 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 sión. De este modo. Morato et al. no es adecuada para estudios ecomor- Lithognathus mormyrus fológicos y debe ser reemplazada por una clasificación que refleje las demandas Pagellus bogaraveo Pagellus erythrinus Diplodus annularis funcionales que las presas presentan a los predadores. Chakroun-Marzouk y Kartas (1987). Así. (2002) media de los puntos correspondientes a los especímenes) se utilizaron como va- Anato y Ktari (1983). Suau y López (1976) Morato et al. MN: presas nectónicas.5 0 0 0 0 1 0 0 Para ello se ha combinado la utilización de los programas Excel y NTSYS. P: presas planctónicas. usualmente utilizada en los trabajos de alimentación. la forma del premaxi- Verlarque (1985.5 0.75 0. cuanto más parecidas son dos especies. (2001).75 0.75 0.25 0. Manooch (1977). Antolić et al. a estar representada por la configuración Morales-Nin y Moranta (1997) Bell y Harmelin-Vivien (1983) media de la población que reúne las características morfológicas que más la separa del resto de especies. Este procedi- Froglia (1977) MB: presas móviles bentónicas. HÁBITOS ALIMENTARIOS 0. (2002) Para observar gráficamente los patrones de cambio de forma definidos por los ejes canónicos se siguió el método descrito por Monti et al.5 0. S: presas sésiles. Los valores canónicos correspondientes a los centroides de las especies (la Domanevskaya y Patokina (1985). (1997). justificó experimentalmente la relación eco- 53 54 . Clasificación de los hábitos alimentarios de las especies estudiadas según las categorías ecológicas de las presas.5 0 1 0 0 0 0 0 0 0 cambios de forma definidos por cada uno de los ejes canónicos. menor es la distancia es- Ghannudi (1982).25 0. Zabala et al.

AJ247271). Wesneat (1994) estudió la morfolo- que depredan sobre más de una categoría trófica. peces). y que escapan de los preda- succión. gasterópodos. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma morfológica entre la movilidad de las presas y la morfología corporal de los pe. esponjas. en los trabajos de dieta revisados. las especies piscívoras. incluyó los vegetales ribosomal mitocondrial (ADNr 16S) (aprox. con un mayor porcentaje de presas evasivas FILOGENIA MOLECULAR DE LA FAMILIA SPARIDAE en la dieta. minimiza la presas. la clasificación de las presas de las es. Diplodus annularis 55 56 . hidrozoos bentónicos. “plancton” incluyó organismos de tamaño diminuto (mesoplancton) que viven el ataque mediante engullición es más efectivo que el ataque mediante succión en la columna de agua. Cyt-b. Por otra parte. “presas nectónicas”. Wesneat (1994) investigó Los datos de alimentación se recopilaron de trabajos de especímenes adultos la relación ecomorfológica entre la cinemática del aparato trófico y el porcentaje (tabla III-2) de presas evasivas en la dieta. Dentex dentex (AF143197. El diseño de un sistema de palancas el área de estudio. cefalópodos. néticas de los espáridos son secuencias parciales del gen mitocondrial citocromo pecies estudiadas se realizó en base su estrategia de escape. Las secuencias utilizadas y los animales que viven fijados al sustrato (ej. Mediante pruebas de alimentación llevadas a cabo en (ej. En las especies pertenecientes a la familia Labridae. presentaron unas mandíbulas con movimientos más rápidos que los Secuencias para el análisis observados en las especies depredadoras de invertebrados bentónicos. representada por organismos que se mueven libremente portamientos de ataque similares a los predadores que se alimentan mediante en la columna de agua. que agrupa los organismos que viven asociados al sustrato y ADNr 16S). los cuales engullían (“ram feeders”) las presas.. se han seguido las observacio- mecanismo que favorezca a la vez ambos tipos de movimientos.1 pKb) y del gen para la subunidad mayor (16S) del ARN paron en cuatro categorías: la categoría “presas sésiles”. de forma que no es posible construir un En la determinación de los hábitos alimentarios. la fauna móvil se dividió en “pre. y tuvieron menor éxito en la captura de presas evasivas que los cótidos dores mediante su capacidad locomotora (ej.. b (Cyt-b) (aprox. Los movimientos bucales tienen lugar mediante La clasificación de los hábitos alimentarios se basó en las principales presas sistemas de palancas que transmiten el movimiento de los músculos y mueven ingeridas por las especies. se comprobó que los cótidos con boca pequeña utilizaban com. muestran cambios estacionales gía funcional de estos sistemas de palancas y su relación con la habilidad para y/o difieren en la importancia de las presas que caracterizan la dieta de acuerdo depredar sobre diferentes tipos de presa. poliquetos. y el laboratorio. Poseer una mayor área de captura (boca grande) podría ble que esté relacionada con las principales tendencias morfológicas de los espá- significar una mejora en la captura de presas evasivas para un predador que se ridos. bivalvos adherentes. Las presas se agru. que utilizan los microhábitats ofrecidos por la compleja estructura del bentos ces de la familia Cottidae. sas bentónicas”. Según Norton.. Para resolver el problema presentado por las especies las piezas bucales durante la depredación. peces sedentarios). los siguientes números de acceso: Boops boops (AJ319810. transmisión de la velocidad. erizos. han sido previamente publicadas y se encuentran accesibles en GenBank con cirrípedos. determina la fracción de la fuerza y de la velocidad de contracción del músculo 1998) para construir la matriz ecológica de modo que los hábitos alimentarios de que se transmite al movimiento de las mandíbulas. Existe una incompatibilidad las especies pueden estar representados por más de una categoría (tabla III-2). 480 pb). Los marcadores genéticos seleccionados para establecer las relaciones filoge- De acuerdo con estas observaciones. Según el modelo ecomorfológico descrito por Wes- neat (1994). briozoos). cerca o más allá del fondo. cuando se intenta atrapar a una presa que utiliza su habilidad locomotora para En el presente estudio. se ha seguido esta clasificación porque parece plausi- escapar del depredador. crustáceos. en el movimiento de las mandíbulas. Un mecanismo nes realizadas por los autores en referencia a las categorías ecológicas de las que maximice la transmisión de la fuerza generada por el músculo. ofiuros. se han utilizado variables “fuzzy” (ter Braak y Smilauer. la categoría de boca grande. AJ247268. 1. alimentación de las especies de acuerdo con estas categorías ecológicas. usualmente se resume la alimenta engullendo.

Para la utilización de este cantharus (AF240705.37503 Pa_ery 0.33271 0.38862 0. en este caso secuencias de ADN. Sarpa salpa (AF240704.14258 0.21609 0.19867 0.15082 - Sa_sal 0.10663 .39825 0.13207 0.38837 0. AJ247293).32854 0.09807 0.32433 0.19932 0.30649 0. las posiciones informativas que determinan. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma Tabla III-3.36597 0. se han res se ha obtenido aplicando el criterio de máxima verosimilitud.2602 Pa_bog 0.329 0.27163 0. De_den Di_ann 0. AJ247283). Diplodus vulgaris (AJ277370. Li_mor Ob_mel 0. criterio. Li.33634 Sa_sal 0.37852 0.28764 0.22887 0.2375 0.33394 0.25235 . y Sparus La reconstrucción filogenética basada en la combinación de ambos marcado- aurata (AF240735.28169 0. Como grupo externo para el análisis.19935 0.27018 0. El modelo evolutivo correspondiente a Debido al carácter codificante de las secuencias Cyt-b.20172 0.28996 0. AJ247284).40694 0.33935 0.29732 0.28135 0.41357 0. éstos son: el test del criterio 200 y 229.12465 .36512 - Sp_aur 0. 57 58 . 351.4152 .19667 0. Pagellus acarne (AF240713.39601 0.34838 0. Diplodus somal seleccionado. AJ247269).35484 0. AJ247294). utilizando el utilizado las secuencias homólogas para los mismos genes de Spondyliosoma programa PAUP* versión 4. posiciones 297.18635 .4328 0.30669 - (AJ277366.40222 0.26316 0.22059 0.38124 0.22782 0.32868 0.40625 0.39271 0. diferencias en longitud entre fragmentos homólogos obliga para la selección del modelo evolutivo que mejor se ajusta a un conjunto par- a introducir cuatro posiciones con “gaps” de alineamiento entre las posiciones ticular de datos.29106 0.38286 0.22263 Ob_mel - Pa_aca 0.38062 0.21488 0.19573 0. AJ247280). AF247399). Pagellus bogaraveo Análisis filogenético (AJ319818. Di_ann Di_pun 0.22898 0.16606 0.39672 . AJ247285).20498 0. y como paso previo a la estima de la filogenia.30293 0.11853 0. de máxima verosimilitud y el criterio de información de Akaike (CIA) (Akaike.3809 - Pa_pag 0.1499 0.25008 0. Di_vul Li_mor 0. el reconocimiento de la matriz combinada se ha deducido utilizando el programa ModelTest versión posiciones homólogas entre las secuencias de cada especie es sencillo.26589 Pa_aca 0. Bo_boo De_den Di_ann Di_pun Di_sar Di_vul Li_mor Ob_mel Pa_aca Pa_bog Pa_ery Pa_pag Sa_sal Sp_aur Bo_boo . AJ247279).36839 0. AJ247286).4503 0.06 (Posada y Crandall.32174 0. En el 3.26892 0. Diplodus puntazzo (AJ277368.21362 - Pa_bog 0.35871 Pa_pag 0.0b10 (Swofford. Pagellus erythrinus (AJ276881.40342 0.27092 Sp_aur 0.04054 - Pa_ery 0. Este método aplica dos estadísticos diferentes caso del ADNr 16S. 1998). es necesario especifi- car un modelo evolutivo que explique los patrones de sustitución nucleotídica Alineación de las secuencias observados para el marcador utilizado. precisamente en una región hipervariable del fragmento del gen ribo. y 362.29251 0.21118 0. Di_pun Di_sar 0. Di_sar Di_vul 0. AJ247277). 2002). Matriz de distancias filogenéticas en base a las secuencias de Citocromo-b y ADNr (continuación tabla III-3) ribosómico 16S combinadas.30955 0.39749 0. AJ247291). Pagrus pagrus (AF240729.3931 0. sin que ninguno de ellos represente ambigüedad en thognathus mormyrus (AF240712.19421 0. Tres nuevos “gaps” de alineamiento son necesarios en las sargus (AJ277369. Oblada melanura (AF240701.24904 0. AJ247281). Bo_boo De_den 0.25425 0.32514 0.32661 0.32465 0.

llamado “phylogenetic eigenvector regression” (PVR). (1998) desarrollaron un nuevo método para estimar y co- rregir la inercia filogenética. Los parámetros obtenidos con ModelTest se implementan en PAUP* para la estima de los árboles filogenéticos mediante el criterio de máxima verosimili- tud. Con estos dos criterios. basado en las secuencias parcia- de sustitución nucleotídica en secuencias de ADN: composición nucleotídica. según el criterio de máxima verosimilitud. puede ser utilizada para evaluar 59 60 . Harvey and Pagel 1991. y proporción de lugares invariables. he- terogeneidad en las tasas de sustitución en diferentes regiones de la secuencia. las especies (es decir. independiente de las relaciones parentales entre las especies. Matriz de distancias genéticas El mismo modelo evolutivo especificado por ModelTest 3. Diniz-Filho et al. En este caso. usando la opción “Show pairwise distances” en PAUP*.06 se ha aplicado para estimar las distancias genéticas de la matriz combinada. Diniz-Filho et al. Las búsquedas en PAUP* fueron heurísticas y se realizaron mediante el método de “neighbor joining”. III-4) (Swofford. Hansen and Orzack 2005). las muestras en sentido estadístico) normalmente no son puntos independientes porque compar- ten caracteres transmitidos a través de la misma línea filogenética. la aplicación de análisis estadísticos puede derivar en conclusiones erróneas (Felsenstein. El método extrae la variación del fenotipo explicada por la filogenia a través de un análisis de regresión múltiple. Árbol filogenético de las especies estudiadas. 1985). El árbol inicial se obtuvo mediante el algoritmo TBR (Fig. les del citocromo b y ADNr (16S) (“Neighbor joining”-TBR). En la tabla III-3 se muestra la matriz de distancias filogenéticas obtenida para las 14 especies estudiadas. se propone un único modelo evolutivo y se proporciona el valor estimado de los parámetros correspondientes para el conjunto de secuencias analizado. tasas de sustitución de cada nucleótido respecto a las otras tres alternativas. Rohlf 2001. 2002). Orzack and Sober 2001. se evalúan un total de 56 modelos evolutivos distintos en los que varían diferentes parámetros relacionados con la dinámica Figura III-4. La variación residual. INERCIA FILOGENÉTICA En el análisis comparativo de taxones. 1998.Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma 1974). Finalmente. En estas últimas décadas se han desarrollado varias meto- dologías para resolver el problema de la no independencia de los taxones en la biología comparativa (Felsenstein 1985.

4 % de la varianza presente en los datos morfológicos. coordenadas principales (PCORD) de la matriz de distancias filogenéticas. El RDA busca variables ortogonales que Para comprobar que la matriz de distancias filogenéticas es representada ade. 1998). primeras componentes principales explicaron el 88. fig.3 % de la varianza.6 % de la varianza total. a su La significación del estadístico “z” se calculó a partir de una curva teórica de vez. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma hipótesis ecomorfológicas. III-5). Representación grá. El RDA puede considerarse como la generalización multivariante del análisis de regresión.9 %. Los resultados obtenidos en los análisis de componentes principales (PCA) para las variables morfológicas (62 armónicos) del premaxilar y la dentición de las 14 especies estudiadas se muestran en la tabla III-4. con la condición de que estas nuevas variables estén. en el espacio tridimensional componente (pc2) explicó el 23. La significación del análisis parcial de las variables explicativas fue determinada mediante el método de Monte Carlo (ter Braak y Smilauer. sean combinaciones lineales de las originales y que al mismo tiempo expliquen cuadamente por la matriz resultante del PCORD se aplicó un test de Mantel. En el PCA aplicado a las variables morfológicas de la hemimandíbula. RESULTADOS ma del premaxilar de cada ejemplar. ejes del PCA. basado en 1999 iteraciones. y la pc3 explicó el 19. un análisis de redundancias (RDA).7 % (tabla formado por los tres primeros III-4. la segunda la forma del diente de cada ejem- plar. la máxima variación. máximamente correlacionadas con las variables de un segundo conjunto de coordenadas. se seleccionaron los tres primeros ejes del PCA como las nuevas variables morfo- lógicas que se utilizaron como input en el análisis discriminante. En el caso de la dentición. en el espacio tridimensional forma- REDUCCIÓN DE LAS DIMENSIONES DEL MORFOESPACIO do por los tres primeros ejes del PCA.9 61 62 . El método utilizado permite analizar el efecto (parcial) de una matriz de variables explicativas (hábitos alimentarios) sobre una matriz respuesta (forma de la estructura). y la tercera (pc3) explicó el 4. y CORRESPONDENCIA ENTRE LOS PATRONES MORFOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS realizar una regresión de los valores morfológicos y los primeros vectores ex- Para comprobar la correlación entre la posición de las especies en el espacio traídos por el PCORD (los primeros ejes sumarizan los principales patrones de morfológico y las correspondientes posiciones en el espacio ecológico se realizó variación de la matriz filogenética). la pc2 explicó el 22. las tres Figura III-6. La fica de las variables que definen primera componente principal (pc1) explicó el 60. las tres primeras componentes principales explica- ron el 94. El método consiste en llevar a cabo un análisis de probabilidades basada en 1999 iteraciones.6 %. utilizando la matriz de relaciones filogenéti- cas como covariables.6 % de la varianza total. La descomposición de la varianza entre las variables ex- plicativas y las covariables se ha realizado según Legendre y Legendre (1998) y ter Braak y Smilauer (1998). Representación gráfica de las variables que definen la for. La pc1 explicó el 51. En ambos casos. Figura III-5.

4806 0.2575 0.9269 -0. especies de diferen- “Eigenvalue” 5.3657 3 7. Coeficientes de correlación (loadings) de los 3 primeros ejes del PCA MODELOS DE VARIACIÓN DE LA FORMA de las variables morfológicas (15 harmónicos.25 0.58 también ocuparon posiciones distantes.7891 -0.39 100.871·10-4 1.1517 línea filogenética ocuparon diferentes posiciones en el espacio canónico.4 % de la C0 0.8861 C0 -0.73 54.7761 0.90 70.92 19.47 100. A1 -0.73 79. Cada especie está representada por el A2 -0.88 C1 0.6334 Premaxilar B1 0.3448 -0.88 88.3795 valor de su centroide.54 94.9656 -0.0345 C1 -0.1739 cialmente en la primera línea filogenética.0704 0.3280 0.7039 0. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma % (tabla III-4.4329 0. Análisis discrimante de las variables morfológicas (3 factores) del premaxilar y la dentición. Por el contrario.2545 -0. 62 variables) Premaxilar Premaxilar El análisis discriminante de las variables morfológicas del premaxilar mostró pc1 pc2 pc3 la existencia de grandes diferencias entre especies (Wilk’s Λ = 0.88 54.3360 0.0058511.1170 -0.7606 -0.28 99.4108 0.8200 0.29 83.3099 0.89 24.62 22.4426 correspondiente al conjunto de individuos de la especie.220·10-4 4. A nivel específico.490·10-4 1 36.0 63 64 . P = A0 0. fig III-6).1966 -0. Los tres ejes resultantes explicaron el 55.8923 0.2999 Dentición “Eigenvalue” 3.1087 varianza explicada.2260 Vector canónico “Eigenvalue” % Varianza explicada % Varianza acumulada A1 -0.0273 1 19.1761 0. correspondiente al valor medio de cada variable canónica B2 -0. espe- B3 0.0939 2 8. mostrando cierto % varianza 60.9256 -0.9265 0.7989 0.0589 6. indi- A3 0.61 D1 -0.0 A2 -0.33 20.420·10-4 tes líneas filogenéticas quedaron próximas en el morfoespacio.7 y 20. el segundo y tercer Dentición pc1 pc2 pc3 Tabla III-5.9662 -0. A0 0.29 23.1298 La figura III-7 muestra la distribución de las especies en el morfoespacio tridi- D1 -0.9373 -0.25 % varianza 51.60 4.87 2 15.6724 -0.53 % varianza acumulada 51.2385 -0.41 3 0. respectivamente (tabla III-5).4897 0.8771 -0.673·10-4 2.2038 -0.719·10-4 1.0178 mensional definido por los ejes canónicos. 24.3195 -0.0217 0.7411 -0.3938 B2 0.4663 cando diferencias en la forma del premaxilar entre especies emparentadas.70 grado de semejanza en la forma de la hemimandíbula. Tabla III-4.7355 -0. Las especies congéneres % varianza acumulada 60.38 29. Especies de la misma D2 0.62 74.25 70.46 x 10-182).5869 0.

Respecto a las especies del género Pagellus (pertenecientes a la primera línea filogenética) el primer y tercer eje separaron a P. vulgaris. 2 y 3. Ordenación de las especies en el espacio canónico formado por los ejes 1. Este procedimiento es de gran utilidad para visualizar los cambios de forma descritos por cada uno de los ejes canónicos. Cambios de forma del premaxilar definidos por los ejes canónicos 1 (a). Mediante el método descrito por Monti et al. quedando claramente separada por el primer eje de las demás especies de su línea filogenética. respectivamente. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma Figura III-7. en base a la forma del premaxilar. permitiendo reconocer las principales tendencias de cambio de forma que definen la ordenación de las especies estudiadas. Las especies representadas con el mismo símbolo pertenecen a la misma la línea filogenética (fig. La especie Lithognathus mormyrus presentó las di- ferencias de forma más marcadas. 65 66 . (2001) es posible recuperar la forma de la “outline” correspondiente a cualquier punto situado en el espacio canónico. Los valores altos (curva negra) corres. El primer eje canónico expresa principalmente cambios en la anchura. eje canónico separaron las especies Diplodus annularis y Diplodus puntazzo de las especies D. Las dos “outlines” de un mismo eje se han superpuesto para poder interpretar con mayor facilidad las diferencias de forma. 2 (b) y 3 (c). La figura III-8 muestra las “outlines” correspondientes al valor máximo y mínimo de cada variable canónica. Las outlines de color negro y color rojo corresponden al valor máximo tud y disposición de la apófisis inferior. Figura III-8. bogaraveo. y mínimo de cada eje. longi. III-4). acarne de P. sargus y D.

Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma ponden a una hemimandíbula con una apófisis inferior delgada y alargada. = 1. 67 68 . vas entre especies (Wilk’s Λ = 0. III-9) sugiere que la forma del lines de color negro y color rojo corresponden al valor máximo y diente está influenciada por la inercia filoge. mínimo de cada eje. distribuyéndose a lo largo del primer y segundo eje canónico. D. respectiva- nética: las especies de una misma línea filo. pudiendo llegar como máximo a los 25 Figura III-9. genética ocupan posiciones próximas en el morfoespacio. Los valores El análisis discriminante de las variables altos corresponden a un premaxilar con una apófisis inferior alargada respecto morfológicas que definen la forma del diente a la apófisis ascendente. cuyo borde con una apófisis inferior ancha y de longitud semejante a la de su apófisis ascen. Ordenación de las especies en el espacio canónico formado por los ejes 1. Las out- canónico (fig. mente. III-4). Los valores bajos (curva roja) corresponden a una hemimandíbula que posee un cuerpo más estrecho.183 x 10-127). es la de menor tamaño. mina en forma puntiaguda. posterior presenta una concavidad pronuncia- dente. Las especies de la primera línea filogenética mostraron mayor diversidad de formas de dentición. el extremo de la apófisis es romo el tercer eje fue muy baja (menor del 0. y una apófisis ascendente delgada que ter- de la otra apófisis. y a medida que se desciende hacia el valor mínimo. P tud. la varianza explicada por la zona de la apófisis ascendente y del cuerpo. Esta especie presenta varias diferencias ecológicas con respecto a las otras especies analizadas. 2 y 3.00129256. La diferencia más destacada entre los valores máximo y mínimo del segundo Dentición eje canónico corresponde a un cambio en la longitud de las apófisis. Por ejemplo. El primer eje separó la especie Diplodus annularis de las demás especies del género.53 %). cuyo y el borde posterior del cuerpo es casi recto. Las especies representadas con el mismo símbolo pertenecen a la misma la línea filogenética (fig. Los ejes canónicos 1 y 2 El tercer eje representa diferencias en la anchura de la apófisis ascendente y la combinados explicaron casi la totalidad de la región del cuerpo. eje longitudinal forma un ángulo obtuso respecto al borde anterior de la apófisis El valor mínimo corresponde a un premaxilar ascendente. cuyo eje longitudinal forma un ángulo agudo respecto al borde anterior da. El valor máximo corresponde a una hemimandíbula ancha en varianza (99. la anterior mostró diferencias muy significati- apófisis inferior se acorta a la vez que la apófisis ascendente aumenta en longi.5%) (tabla III-5). annularis es una especie típica de las praderas de posidonia. en base a la forma del diente. Cambios de forma del diente definidos por los ejes La ordenación de las especies en el espacio canónicos 1 (a) y 2 (b). Figura III-10. mientras que las otras especies viven preferentemente en fondos rocosos.

el 17. III-4). El primer eje separó las especies pertenecientes a la segunda y la ter. Factor “Eigenvalue” % Varianza explicada % Varianza acumulada 1 0.74 2 0.2 % y el 10. Pagrus pagrus y Dentex dentex) ocuparon posiciones cercanas al ex. con un margen irregular.74 43. los cuales explicaron el 71. variación de Y que no queda explicada por el grado de parentesco filogenético. Las especies de la segunda línea filogenética (Pagellus ca.20 60. Ordenación de las especies según sus relaciones filogenéti. envector Regression” (PVR). camente significativo (test de Mantel: z = -9. 1995). En la figura III-11 gado de tipo incisivo. hasta un diente de tipo puntiagudo de tallo estrecho y alargado. Esta ordenación espacial es la que se correlacionará con las matrices morfológicas 69 70 . Mediante regresión línea filogenética (fig. menor. Los resultados obtenidos se indican en la tabla III-6. de tallo ancho y corto. múltiple de la matriz fenotípica (Y) y la matriz formada por los vectores filoge- cm. Resultados del análisis de coordenadas principales (“correspondence analysis”) apli- cado a la matriz filogenética doble centrada.6 % de la varianza de D. mientras las longitudes máximas de las otras especies están entre los 45 y los néticos (X) es posible fraccionar la variación de la matriz Y en los componentes 60 cm (Riera et al.2592 43. por el primer y segundo eje canónico (el tercer eje canónico se ha omitido por.5 % de la canónico indica una variación en la dentición (del extremo negativo al positivo) varianza de la matriz filogenética..2615. P < 0. permite transformar la matriz de distancias filo- cas en el espacio definido por los tres primeros ejes del análisis de coor- denadas principales aplicado a la matriz de distancias filogenéticas. con un tallo estrecho en su base. llamados vectores filogenéticos.47 % de la variación de la forma). expresa la variación de la matriz morfológica explicada por la matriz filogenéti- cera líneas filogenéticas. que va ensanchándose a se muestra la ordenación de las especies en el espacio tridimensional definido nivel de 1/3 de su longitud. por los tres vectores filogenéticos seleccionados fue alto (r = -0. (1998). explicaron el 43. El segundo eje El grado de correlación entre la matriz doble centrada y la matriz de formada canónico expresa los cambios de forma comprendidos entre un diente cónico. además también presenta una forma y una coloración P y S. y un diente alar.771) y estadísti- con un tallo ancho desde la base y una corona de margen romo.52 CORRECCIÓN FILOGENÉTICA DE LA SIMILITUD FENOTÍPICA El método descrito por Diniz et al.0627 10.94 3 0. cias filogenéticas (tabla III-3).7%. mientras que las especies de la tercera línea filogenética (Boops Para obtener la matriz de vectores filogenéticos a partir de la matriz de distan- boops y Sarpa salpa) ocuparon posiciones cercanas al extremo negativo. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma Tabla III-6. El primer eje factores) se seleccionaron los tres primeros. De los ejes resultantes (14 que tan sólo representa un 0.001). se llevó a cabo un análisis de coordenadas princi- La figura III-10 muestra los modelos de cambio de la dentición expresados pales sobre la matriz D (formada por las distancias filogenéticas) doble centrada. ordenados de mayor a de un diente de tipo incisivo. El componente P está formado por los valores estimados de la matriz Y y diferente.1019 17. especies representadas con el mismo símbolo pertenecen a la misma la que definen las relaciones filogenéticas entre las especies. Los ejes seleccionados. denominado “Phylogenetic Eig- Figura III-11. Las genéticas (D) en una serie de “eigenvectors”. tremo positivo. El componente S está formado por los residuales de la regresión y expresa la erythrinus. por los ejes filogenéticos obtenidos del análisis de coordenadas principales.58 71.

t 0.t. se llevó a cabo un análisis Correlación entre ejes 51.0 39.8 3.488. “Eigenvalue” 0.003 Para comprobar la existencia de correlación entre la forma del aparato trófico “Eigenvalue” 0.002 0.013.252 Dieta Filogenia 5.808 “Eigenvalue” 0. La % Varianza explicada 35.256 0.233 n.266 Correlación entre ejes 0. n. En la tabla III-7 se muestran los resultados del test de % Varianza explicada Monte Carlo.046. los ejes canónicos derivados de las variables morfológicas y los derivados de las El cuanto al RDA parcial entre forma-dieta.7 61. do eje presentó un “eigenvalue” muy bajo.t. La dieta explicó el 12.906 n.046 0. aplicado para comprobar la significación estadística de las corre- laciones obtenidas mediante el RDA.000 có la existencia de una correlación significativa (F = 5. mientras que el “eigenva- 71 72 .7 4.240 0.693 0. los dos primeros ejes canónicos explicaron el Cuando se eliminó el efecto de la filogenia (matriz filogenética como cova- 64. Dentición RELACIONES ECOMORFOLÓGICAS Forma-Filogenia 0.005). 3. Resultados del análisis de redundancias entre de la forma redundancias entre la forma y las variables explicativas (dieta y filogenia) [hipótesis y cada una de las variables explicativas (filogenéticas y ecológicas) nula = no existencia de correlación entre la forma y la dieta] (n.9 dieta explicó un 57 % de la varianza presentada por la forma del premaxilar.t.837 0.8 de redundancias (RDA). la relación entre la forma del diente y la dieta no fue significativa (F = ecológicas (que fue del 64. El coeficiente de correlación entre tivamente diferente de cero) (tabla III-8).3 13.862 n.112 0.6 % (este último porcentaje no fue significa- varianza explicada por los dos primeros ejes.2 64.097 Correlación entre ejes 0.263 n.737 “Eigenvalue” 0.1 Dentición Forma-Dieta Filogenenia y dieta . Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma Tabla III-7.844 0.046 0.6 % de la varianza de la forma de la mandíbula explicada por las variables riable). 4.122 % Varianza explicada 51.889 para el primer par parte de la varianza de la dentición asociada a las variables ecológicas.095 0. 0.427 0.549 0.002 Filogenia Dieta 3. Forma-Dieta En el caso de la hemimandíbula.010 Filogenia Dieta 0.013 0.3 0. de 0.110 0. En el correspondiente análisis.8 %).t.488 0.s.2 % a la 1.4 29. P < 0.3 0. 0. el RDA parcial entre la forma y la dieta indi.9 2.: no testable).115 Dieta Filogenia 1.570 % Varianza explicada 22.2 0. una vez Correlación entre ejes 0.8 9.889 0.408 0.359 0. Ejes canónicos Variables explicativas Covariable F P Varianza explicada RDAparcial 1 2 3 total (varianza total=1) Premaxilar Premaxilar Forma-Filogenia Filogenenia y dieta . 0. el primer eje explicó la mayor variables ecológicas fue alto para los dos primeros ejes (0.).872 0.837 para el segundo) (tabla III-8).119 eliminado el efecto de la filogenia (variables filogenéticas como covariables).016 0. El segun- y 0. El tercer eje canónico añadió sólo un 0.877 y los hábitos alimentarios de las especies estudiadas.8 del premaxilar y la dentición para extraer el efecto de la filogenia. Resultados del Test de Monte Carlo (1999 iteraciones) para el análisis de Tabla III-8.

el primer eje del segundo par (tabla III-8).304 0.255 -0.241 la estructura del espacio canónico y descubrir las relaciones entre ambos con- Var.693 para el primer par. mediante sésiles -0.116 por los dos primeros ejes ambientales. ecológicas y canónicas del RDA parcial (filogenia como cova- diente a los dos primeros ejes fue de 0.726 -0.034 0. Morfológicas cva1 -0.712 -0. En cuanto a las variables morfológicas. III-4).154 -0.075 -0.091 0. los triángulos corresponden a las categorías ecológicas de las presas. En la tabla III-9 se muestran los coeficientes de correlación entre las variables lue” del tercer eje fue 0.075 -0.078 0.014 -0.278 0. cva2 (r = 0. y de 0.090 0.828 -0.142 -0.324 pcoor2 -0.067 0. Las especies representadas con Var.093 0. cva1 0. filogenéti- cas.944 Var.821 Figura III-12: “Triplot” correspondiente al RDA parcial (variables filogenéticas como covariables) de la forma del premaxilar que describe el patrón ecomorfológico entre esta esctructura y la movi- Forma-ecología lidad de las presas.407 0. La correlación entre los espacios canónicos correspon.930 0.146 0. ecológicas y canónicas resultantes de los RDA parciales para el premaxilar y la dentición Premaxilar Dentición Variables canónicas RDAp 1 2 3 1 2 3 Forma-filogenia Var.136 0. Por otra parte.604 -0.208 -0.530 -0.379 -0. En cuanto a las variables ecológicas.327 -0.262 0.904).466 0.482 0.055 0.632 0.495 0.009 bles morfológicas y ecológicas conjuntamente en el espacio canónico definido móviles nectónicas 0.279 -0.178 -0. mientras que el segundo eje canónico está alta- Para facilitar la interpretación de los modelos de covarianza entre las varia- mente correlacionado con los cambios de forma definidos por la segunda varia- bles morfológicas y ecológicas se han calculado las correlaciones entre las posi- ble morfológica.888 -0. el primer ciones de las especies en los espacios canónicos y sus posiciones en los espacios eje canónico está asociado principalmente a la variable “plancton” (r = 0.904 0.031 0. 73 74 .066 0.226 cva2 0.143 -0.140 0.320 -0.042 -0.348 0.625 -0.123 -0. pertenecen a la misma línea filogenética (fig.631 -0.540 -0.026 0.056 -0. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma Tabla III-9.525 -0. espacio canónico está muy correlacionado con los cambios de forma expresados por la variable cva1 (r = 0.651).025 -0.237 0. Las flechas correponden a las variables mofológicas (variables respuesta).348 0.501 0. las especies y los vectores de las varia- móviles bentónicas -0.244 -0. 1998). morfológicas. Coeficientes de correlación entre las variables morfológicas.930).651 -0. a fin de conocer que variables morfológicas y ecológicas influyen en cva3 -0.545 0.163 0.047 -0. Morfológicas el mismo símbolo.056 -0.609 -0. Filogenéticas pcoor1 -0.003 cva2 -0.565 0.145 0. se han representado gráficamente.066 originales.408 para el riable) del premaxilar.106 cva3 -0.246 0.049 un “triplot” (ter Braak y Smilauer.490 pcoor3 0. Ecológicas juntos de variables.466 0.001 plancton 0.

está negativamente correlacionado con la variable “móviles filogenéticas. formando un ángulo aproximada- y el tipo alimentación viene indicado por la dirección y sentido de los vectores mente recto con respecto a la apófisis ascendente. El segundo eje canónico muestra correlación negativa relativamente Los resultados obtenidos sugieren la existencia del siguiente modelo ecomor- alta con la variable “sésiles” (r = -0. Las mandíbulas que pre- estas facultades del premaxilar? sentan una forma intermedia entre las variables cva1 y cva2. podría implicar una variación de la firmeza al representado por los valores bajos de eje cva2. 2) los peces mordedores de organismos sé- alta correlación entre las variables cva1 y cva2 y. que les permite realizar potentes mordiscos. El peso de la filogenia y de las demandas utilizada para depredar tanto sobre organismos sésiles como sobre organismos ambientales es diferente en cada uno de los casos.530). en parte. respectivamente. dría ser utilizada por el organismo para la manipulación de presas bentónicas. una apófisis descendente corta y más ensanchada. las especies que poseen un premaxilar de forma similar talmente de la apófisis descendente.466).482) y positivamente con la variable “móviles nectónicas” PATRONES ECOMORFOLÓGICOS (r = 0. Esta función del premaxilar po- de presas sésiles. La obtuso con la apófisis ascendente. se ali- estos cambios de forma?. bentónicas” (r = -0. Como indican Wainwright y Richard (1995) las especies manipuladoras poseen En cuanto a la dentición. por las características ecológicas de las presas. el primer y siles poseen un premaxilar con una apófisis ascendente alargada y estrecha. fológica significativa entre la forma del diente y el tipo de alimentación (tabla Unas mandíbulas robustas podrían ser más resistentes frente a las fuerzas de III-7). La relación entre el tipo de mandíbula termedia y con una apófisis inferior alargada. la apófisis descendente es alargada y forma un ángulo entre la forma del premaxilar y las características ecológicas de las presas. que en este caso está muy próximo a cero para cada par de presas nectónicas poseen un premaxilar con ambas apófisis de una anchura in- ejes. lo que indica una alta correlación. No se ha encontrado una relación ecomor- fuerza de contracción del músculo. en su mayor parte. triturando o despedazando sus presas. están asociadas a la captura de presas Un cambio de forma relacionado con la anchura de las apófisis. La forma del premaxilar está bentónicos. y ¿qué papeles biológicos podrían estar asociados a mentan principalmente de presas móviles bentónicas. Desde un punto de vista evolutivo. y en general presentan unas apófisis ensanchadas. 3) los peces consumidores de man los vectores. es decir. Las principalmente invertebrados móviles bentónicos presentan gran variabilidad en especies que poseen unas mandíbulas con una morfología correspondiente a la la forma del premaxilar.604). organismos planctónicos poseen un premaxilar delgado con apófisis estrechas En la figura III-12 se muestra el “triplot” correspondiente al RDA parcial y de diferente longitud. tad del premaxilar para la manipulación de las presas quedan ordenadas en la rrespondiente a la región anterior está determinada. la forma del premaxilar y de la dentición La capacidad de manipulación que puede ofrecer una hemimandíbula podría ser siguen patrones de cambio distintos. presentan valores intermedios para estas variables. por las relaciones 75 76 . y segundo eje canónico viene representada gráficamente por el ángulo que for. fundamen- nectónicas. y una correlación positiva con la va- fológico para el premaxilar: 1) las especies que se alimentan parcialmente de riable “móviles nectónicas” (r = 0. las especies que podrían utilizar esta facul- clasificadas de acuerdo con su grado de movilidad. La forma de la dentición co. indicada por los valores altos de la variable cva1 se alimentan principalmente ¿Qué facultades del complejo forma-función podrían estar relacionadas con de plancton. Por último. Según los resultados de esta tesis. compresión que se generan en la cavidad bucal de especies manipuladoras. es DISCUSIÓN decir. Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma y en menor grado. la forma del diente anterior está determinada princi- un mecanismo de apertura y cierre de la boca que favorece la transmisión de la palmente por la inercia filogenética. se alimentan principalmente de la pieza frente a las fuerzas de compresión. 4) las especies que consumen morfológicos y la posición de los centroides de las variables ecológicas. aquellas que se alimentan cortando. influenciada. las especies que poseen valores negativos para esta variable.

presas sésiles con caparazón. En las dos especies. permiten ejercer un mordisco más vigoroso. Como to alométrico positivo de la masa muscular y de las piezas mandibulares del señala Alexander (1967). abran y cierren la cavidad bucal con rapidez. El análisis del contenido estomacal de dos poblaciones reveló te succión. (1995). sugiere llidoras y suctoras presenta un sistema de palancas que facilita la transmisión que la posesión de unas mandíbulas robustas es una característica esencial en de la velocidad de contracción del músculo y que permite que estas especies Archosargus probatocephalus para triturar eficazmente sus presas. (1995) estudiaron las etapa juvenil. cionales en la biomecánica del aparato trófico de Archosargus probatocephalus das. D. estos autores midieron el peso de las Este podría ser el caso de especies que se alimentan principalmente mediante piezas mandibulares como una medida indicativa de la firmeza del hueso fren- succión o engullición. probablemente este es el modo más empleado por los aparato trófico y un aumento de la fuerza generada por las mandíbulas. combinada con el Como señalan Wainwright y Richard (1995) el dentario de las especies engu. 1991) o combinando la succión con la engullición. (1995) también observaron diferencias interpoblacionales en compresión. incremento en el consumo de presas duras a lo largo del crecimiento. la población que captura un mayor número de presas sésiles con caparazón posee una musculatura y un sistema de palancas que. robustas. asociación a esta variación en la dieta. 77 78 . Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma parte izquierda del espacio canónico (fig. Turingan et al. la población que depredaba sobre plancton lariformes y la boca está compuesta de dientes de pequeño tamaño que ocupan presentó unas mandíbulas menos consistentes que la población que consumía una superficie estrecha de la hemimandíbula. 1967). pero que no generen fuerza de Turingan et al. las que depredaba exclusivamente sobre plancton en una segunda localidad. en conjunto. la alometría positiva de las mandíbulas. III-10). En base a estudios realizados sobre las generasen fuerzas de compresión en la cavidad bucal durante la alimentación. Excepto Pagellus mentó principalmente de organismos sésiles en una de las localidades. los peces que habitan la laguna Mosquito nicas mediante engullición. Oblada melanura y Boops boops son dos especies planctívoras secundarias Cutwa y Turingan (2000) comprueban la existencia de diferencias interpobla- que poseen un premaxilar de consistencia muy ligera con unas apófisis delga. características funcionales de los huesos. el peso y la cinemática de las mandíbulas en dos es- pecies de peces ballesta. Hernandez y Motta (1997) observan un incremen- la presa como el pez se mueven durante la captura (Alexander. puntazzo sólo presenta dientes molariformes durante su propiedad relacionada con el tipo de dieta. la masa muscular adductora. de modo que tanto Para esta misma especie. proporción de presas fijadas al sustrato y cubiertas de un caparazón duro. unas mandíbulas ligeras podrían ser propias de especies que no las de varias especies de peces ballesta. Como predadores que cazan sus presas en la columna de agua. excepto CARACTER ADAPTATIVO DEL PREMAXILAR Y LA DENTICIÓN Sarpa salpa y Diplodus puntazzo poseen dientes molariformes que utilizan para Existen varios ejemplos que resaltan la robustez de las mandíbulas como una procesar el alimento. indican los autores. comprobaron Turingan et al. En Posiblemente Dentex dentex y Pagellus bogaraveo capturen las presas nectó. (Walbaum. que en una de las localidades (laguna Mosquito) los peces consumían una mayor 1987). Estas especies posiblemente capturen los organismos planctónicos median. el pez nada hacia la presa y la succiona al mismo tiempo. modo de alimentación típico de los peces planctófagos (O’Brien. es decir. método de captura más eficaz para depredar presas poseían una musculatura adductora más desarrollada y unas mandíbulas más evasivas (Norton. Las especies con premaxilares delgados ocupan la parte te a las fuerzas de compresión. Todas estas especies. Como especies ordenadas en la mitad derecha de la gráfica no presentan dientes mo. diferencias interpoblacionales de la dieta y de las características de las mandíbu- Por otra parte. Xanthichthys ringens (Linnaeus. especie que consume mayoritariamente invertebrados bentónicos. 1792). 1758) se ali- derecha del espacio canónico representado en la figura 10. mientras acarne.

Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma

En resumen, una musculatura más desarrollada y unas mandíbulas robustas trófico.
permiten un mordisco más poderoso. La capacidad de morder con más fuerza La inexistencia de paralelismo en la forma del diente entre especies que de-
aumenta el rango de presas bentónicas de caparazón duro que puede ser inge- predan sobre las mismas categorías de presas podría ser debido a que:
ridas. La potencia del mordisco determina la composición de presas duras en
1) Otras fuerzas selectivas impuestas por las presas han jugado un papel im-
la dieta. Wainwright (1988) puso de manifiesto la existencia de esta relación
portante en el proceso de adaptación del diente.
ecomorfológica entre las características morfológicas de los huesos faríngeos de
tres especies del género Halichoeres (Labridae) y el consumo de moluscos. 2) Dentro de cada categoría, cada especie capture y procese las presas de un
modo distinto. Por ejemplo, Diplodus sargus y Sarpa salpa son dos especies que
La longitud de la boca es otra función del premaxilar que podría explicar el
poseen incisivos y que depredan algas, sin embargo D. sargus además de uti-
patrón ecomorfológico obtenido. La longitud de la boca determinará el área de
lizar sus incisivos para trocear las algas también es capaz de triturar sus presas
captura del pez y la frecuencia del movimiento de apertura y cierre de la cavidad
(Vanderwalle et al., 1995). Por otra parte, la fila de fuertes incisivos en posición
bucal. Estas propiedades de la hemimandíbula explicarían la ordenación de las
vertical que presentan las mandíbulas de Sarpa salpa es una característica co-
especies con respecto al segundo eje del espacio canónico (fig. III-10) que se-
mún de peces herbívoros que cortan continuamente trozos de vegetales (Hob-
para las especies que se alimentan principalmente de presas nectónicas (Dentex
son, 1991). La diferencia en las tareas que desarrollan los incisivos (es decir, en
dentex y Pagellus bogaraveo) de las especies que consumen organismos sésiles
su papel biológico) podría explicar la gran diferencia de forma que presentan
(Diplodus sargus, D. vulgaris, D. puntazzo y Sarpa salpa).
estas dos especies.
Un aumento del área de captura podrá ser ventajoso para las especies que
3) Los dientes no jueguen un papel importante en la captura del alimento.
engullen presas evasivas, es decir, que nadan activamente hacia la presa y la
En los peces que se alimentan principalmente mediante succión, los dientes no
rodean con sus mandíbulas. Por el contrario, unas mandíbulas pequeñas capaces
interaccionan con las presas, y por tanto, no es necesario disponer de una de-
de generar numerosos y rápidos mordiscos podrían ser útiles para las especies
terminada dentición. Esta pérdida de la importancia de los dientes en la succión
que se alimentan de pedazos de organismos sésiles, bien para trocear o para
podría explicar la reducción y, en algunos casos, la pérdida de la dentición en
mantener una alimentación continuada. Una boca pequeña capaz de generar nu-
especies planctívoras (Davis y Birdsong 1973). En el caso de los espáridos,
merosos mordiscos se considera una adaptación a la alimentación herbívora,
Oblada melanura y Boops boops podrían reflejar esta situación. Ambas especies
ya que permite mantener un consumo continuado de alimento, necesario para
poseen un premaxilar de forma similar y una dentición de forma muy diferente,
contrarrestar el bajo valor energético de los vegetales (Choat, 1991). El hecho de
aunque ambas poseen un reducido número de dientes de pequeño tamaño. Estas
tener un área de captura reducida no sería gran inconveniente para estas especies
especies pueden utilizar su dentición cuando descienden hacia el fondo y se
puesto que pueden utilizar sus dientes anteriores para cortar o desmenuzar la
alimentan de organismos bentónicos.
presa y así poder ingerirla.
La falta de correlación entre la forma de la dentición y la movilidad de la-
De acuerdo con los resultados obtenidos, la movilidad de las presas explica
presa no significa que el diente no esté adaptado al tipo de dieta, sino que dicha
parte de la variación de la forma del premaxilar (54 % de la varianza). Existe
fuerza selectiva no es suficiente para explicar la variabilidad morfológica de la
una parte de la variabilidad morfológica que no queda explicada por las fuerzas
dentición.
selectivas seleccionadas. Esta variación de la forma podría corresponder a cam-
bios adaptativos relacionados con otras fuerzas selectivas, o relacionados con En base a las hipótesis planteadas, la forma del premaxilar podría aumentar
el ajuste interno del premaxilar en interacción con otras estructuras del aparato el éxito de captura en determinadas situaciones. La robustez de las mandíbulas

79 80

Capítulo III Diseccionando la forma Capítulo III Diseccionando la forma

potenciaría la manipulación de organismos bentónicos. Una boca pequeña po- forma sugiere que el premaxilar continúa adaptándose en relación a un nuevo
dría representar una mejora en la depredación de organismos sésiles, mientras comportamiento alimentario, el de manipulación. Este nuevo comportamiento
un aumento del área de captura podría ser ventajoso para las especies suctoras requerirá que las mandíbulas cambien para aumentar la resistencia frente a las
o engullidoras. fuerzas de compresión generadas en la boca. Todas las especies parecen desa-
En cuanto a la dentición, los peces pueden utilizar sus dientes como herra- rrollar la misma respuesta frente a esta presión selectiva: incrementar el rosor
mientas para la realización de múltiples tareas relacionadas con la captura y el de las mandíbulas.
procesamiento de las presas, como por ejemplo: arrancar, triturar, agarrar, cor- Por el contrario, la dentición representarían un rasgo novedoso que ha ex-
tar, cribar, hacer palanca, morder, raspar o cavar. La variabilidad de funciones perimentando un gran cambio morfológico durante la evolución de la familia
biológicas que puede desempeñar el diente complica la determinación de su Sparidae, y que seguramente ha sido un caracter importante durante su radiación
caracter adaptativo. adaptativa. En este caso, las especies han diversificado su dentición para depre-
Liem (1980) agrupó los modos de alimentación en tres grandes categorías: dar sobre diferentes tipos de presas, reduciendo así el solapamiento del nicho
alimentación por succión, alimentación por engullición y manipulación. (“niche overlap”). La diversidad de fuerzas selectivas que pudieron tomar parte
en la especialización de la dentición complica el reconocimiento del caracter
En la alimentación por succión, los dientes no interactúan con las presas de
adaptativo del diente.
modo que no intervienen en la captura del alimento. Esta pérdida del papel bio-
lógico de la dentición puede conducir a la reducción del tamaño y número de los Las mandíbulas de los espáridos ilustran las tendencias evolutivas en la zona
dientes, o incluso, a su pérdida. marino-costera de mares templados. El patrón general consiste en un aumento
de la capacidad de manipulación que supone un aumento de la habilidad de
Cuando el depredador se alimenta engullendo, los dientes pueden intervenir
depredar una gran variedad de presas bentónicas (Gosline, 1987). Sin embargo,
en la captura, apresando o sujetando a las presas, y en el procesado, raspando la
un análisis morfométrico demuestra que la misma unidad funcional, el aparato
pared del cuerpo para facilitar la actuación de los jugos gástricos. En este caso,
trófico, puede dividirse en subunidades que evolucionan por distintos caminos.
los dientes pueden entrar en interacción con las presas, aunque el número de
tareas que desarrollan posiblemente sea reducido.
En la manipulación de las presas, la dentición juega un papel muy impor-
tante en el proceso de depredación. Los dientes pueden llevar a cabo una gran
variedad de funciones biológicas útiles para capturar una gran diversidad de
organismos bentónicos.
PATRONES EVOLUTIVOS
El premaxilar y la dentición representan un caso de evolución en mosaico.
El premaxilar de los peces óseos ha cambido considerablemente durante unos
400 millones de años (Shaeffer y Rosen, 1961), a lo largo de la formación de
una boca protusible. Sin embargo, todas las especies analizadas presentan el
mismo tipo de premaxilar (donde los procesos ascendente y articular están uni-
dos formando una misma rama). A pesar de esta “estabilidad”, un análisis de la

81 82

 


Muerte de Arquímedes. Ilustración sobre una pintura de E. Vimont, en “Beacon Lights
of History”, vol. III, de John Lord (1902).

el rasgo es útil para desempeñar la función f2. Gould y Vrba (1982) se vieron forzados a formular una definición de adaptación muy restriti- va. que cumpla el criterio del origen histórico) para ser clasificada como una adaptación. el rasgo ha sido moldeado por la fuerza selectiva s2 (porción rayada) para mejorar la función biológica f2. es decir. una segunda fuerza selectiva (s’) actuó indirectamente sobre el rasgo. En consecuencia. necesitamos conocer su historia evolutiva e identificar las fuerzas que lo moldearon. Capítulo IV Conclusiones Ante la imposibilidad de diseccionar la forma de la estructutra. a través de su acción sobre una estructura asociada (útil para desempeñar la función f’). un fenotipo (rectangulo blanco) fue seleccionado por s1 para lllevar a cabo la función f1. y en la actualidad. no es correcto clasificar este rasgo como una adaptación porque. no es necesario que la pieza haya evolucionado bajo un único regimen selectivo (es decir. De acuerdo con Gould y Vrba (1982) el rasgo de la figura 1b es una mezcla de adaptación primaria. s’ y s2. Contrariamente. exaptación y adaptación secundaria. Si adoptamos su terminología. Fisher 1985. En t1. el rasgo de la figura IV-1b 86 . En t3. Según los autores. Consideremos el ejemplo teórico ilustrado en la figura IV-1. a la vez que deja de realizar su función original f1. sigue desempeñando el papel biológico para el que fue seleccionado. En la parte inferior de la figura IV-1 se ha representado la secuencia evolutiva de un rasgo que ha sido moldeado por tres fuerzas selectivas: s1. El rasgo ha sido moldeado por una única fuerza selectiva. prácticamente cualquier rasgo es clasificado como una exaptación. Un fenotipo (rectangulo blanco) util para realizar la función biológica f1 es seleccionado desde t0 hasta la actualidad por la fuerza selecitiva s1. Reeve and Sherman 1993). si se sigue la definición no-histórica de adaptación (Bock 1980. sin ser moldeado previamente. En t2. La posibilidad de diseccionar la forma nos permite ex- traer la porción de la estructura moldeada por determinadas fuerzas selectivas. En la actualidad. Para explicar la forma del rasgo. por ejemplo. La porción moldeada por s’ (porción gris) es un “spandrel” o subproducto. su papel biológico f2 no explica su forma. En la parte supe- rior de la figura se ha representado la secuencia evolutiva de un rasgo que cum- ple los criterios requeridos por Gould y Vrba (1982) para ser clasificado como una adaptación. en la actua- lidad. un cambio que se produce como consecuen- cia de la acción de la selección natural en otra estructura.

y 2) una matriz explicativa toria evolutiva que dio lugar a su formada por las variables ambientales y filogenéticas. la similitud morfológica debida al ancestro común. Por ejemplo. Mediante este análi- tivos en respuesta al tipo de dieta. faci- tiene forma de “L” será necesario litando la interpretación de los resultados (Monti et al. El análisis de la forma configuración. es decir. 1982). relacionada con el ajuste interno del premaxilar es el ángulo oblicuo que forman Mediante este análisis. 2001). Por otra parte. y clasificar como adaptación esta porción de la sugerida como adaptación). La 1) cambios de forma no explicados por el modelo. no toda la varia. cambios que no afectan a la función biológica del rasgo y cambios debidos a Ciertamente. citado en Hobson. el “input” seleccionar las fuerzas selectivas que han podido influir sobre su forma (Bock transformación e investigar que superior representa la selección de un cambio que and Wahlert 1965). tualidad es útil para el organismo. Esquema de secuencias evolutivas de grupo. una vez eliminada la variabilidad explicada coordinadamente para llevar a cabo la captura. La porción blanca está mol- ción morfológica de las mandíbu. 2) cambios de forma expli- ventaja de una boca oblicua posiblemente no es debido a que esta disposición cados sólo por la filogenia (independientes del ambiente). trucutura. considerando dichas variables como covariables). A. Una característica morfológica que podría estar Smilauer 1998. la selección naturral. se lleva a cabo un análisis de correlación multiple (análisis de fuerza s2 y la porción gris. 3) cambios de forma suponga una mejora en el mecanismo de captura del alimento. En la presente tesis se porpone diseccionar la variabilidad mor. 1998. sis se puede estudiar el porcentaje de la variabilidad morfológica explicado por Las mandíbulas son parte integrante de un conjunto de estructuras que actúan un determinado régimen selectivo. Para construir la conocer el pasado evolutivo del matriz explicativa será necesario conocer el papel biológico del rasgo. Rohlf 2001). deada por la fuerza s1. el “output” representa la pérdida de una que descienden de un ancestro común (Martins and Hansen 1996. Starck. el regimen selectivo actual no explica el 100 % de la forma de fuerzas selectivas no contempladas en el modelo. a fin de Figura IV-1. nos permitirá visualizar qué el premaxilar de los espáridos los cambios morfológicos asociados a un determinado régimen selectivo. La segunda fracción contiene la estructura. Al- de adaptarse a las demandas funcionales de las presas. para saber cual ha sido su un rasgo. La tercera fracción contiene fológica de la pieza para extraer el porcentaje de la forma correlacionado con los cambios morfológicos moldeados por fuerzas selectivas actuales (fracción la fuerzas selectivas actuales. mediante los métodos de morfometría geométrica (Kuhl and Giardina 1982. La primera fracción contiene cambios morfológicos debidos al desarrollo. lo cual permite ver presas forma explicados conjuntamente por la filogenia y el ambiente. Diniz-Filho función. por la A continuación. La flecha vertical representa la acción de et al. Rohlf and Marcus 1993). podemos diseccionar la forma en cuatro fracciones: las apófisis (ascendente y descendente) de Oblada melanura y Boops boops. la porción rayada. para explicar por Rohlf 1990. las corresponde a cambios adapta. puesta formada por los descriptores morfológicos. sino que sea una explicados sólo por el ambiente (independientes de la filogenia) y 4) cambios de consecuencia de la reducción en la longitud del morro. también debe ser adecua. a la fuerza s’. inferior representa un cambio inducido por otra es- corregir el efecto filogenético. el parecido entre dos especies debido a ción (Rosen. estructura. de pequeño tamaño situadas justo en frente (W. En las flechas horizontales. Legendre and Legendre 1998). La cuarta fracción contiene los cambios debidos a la 87 88 . 1991). La forma de las piezas. además por la filogenia (es decir. RDA) para fracionar la varianza de la forma. es posible da para encajar en un determinado espacio cefálico y para articularse con otras conocer la influencia de cada una sobre la forma de la estructura (ter Braak and estructuras del aparato trófico. ternando el papel de las variables como “explicativa” o “covariable”. La incorporación de variables filógenéticas nos permitirá favorece la función de la estructura (f). Bookstein 1991. Para diseccionar la forma se deben contruir dos matrices: 1) una matriz re- independientemente de la trayec. el “input” fuerzas han podido guiar su evolu. Capítulo IV Conclusiones Capítulo IV Conclusiones es una adaptación porque en la ac. redundancias.

No se puede explicar el 100 % de la variabilidad de una estructura si sólo se conocen las fuerzas selectivas actuales. 1966. pero sin embargo. Sin embargo. ya no es necesario referirse a la en el estudio de la forma. ya que permite formular hipótesis causa-efecto entre estructura como una exaptación si sólo se hace referencia a este último cambio. eliminar el efecto de la filogenia. 4) El método correlativo no es suficiente para demostrar una adaptación. 2) La posibilidad de fraccionar la forma abre una nueva puerta en el estudio de las adaptaciones. se puede analizar el porcentaje de la forma explicado por dichas fuerzas. no es necesario que una estructura cumpla el criterio del origen his- de diferentes fuerzas evolutivas. permiten estudiar el efecto independiente de determinadas fuerzas selectivas sobre la forma. tórico para ser clasificada como una adaptación. y posteriormente por y una metodología válida para su análisis. Según apunta de Queiroz (1998). Capítulo IV Conclusiones Capítulo IV Conclusiones acción conjunta de la filogenia y el ambiente. ción orgánica. 260). demand a standardization of criteria for demostrating adaptation. Williams marcó los siguientes objetivos: el criterio histórico. and a formal terminology for its description” (Willians. cum- pliendo la predicción de Bock y von Walhert (1965). Una exaptación puede ser posteriormente moldeada para llevar rrollado en esta tesis. tancia a determinadas fuerzas evolutivas. de modo que no es posible evaluar entre una matriz de variables morfológicas y una matriz de variables explicati- el efecto de cada una de las componentes por separado. la forma y la ecología de los organismos y analizar la influencia conjuntamente Es decir. donde no se atribuye a priori mayor o menor impor- un avance significativo en el estudio de las adaptaciones. vas. a fin de El análisis correlativo no es suficiente para demostrar la existencia de adap. taciones (Martins. la metodología propuesta representa el primer paso Bajo la perspectiva propuesta. utilizando la matriz de relaciones filogenéticas como covariables. será necesario demostrar la relación causa-efecto del patrón ecomorfológi- Sin embargo. co encontrado. Para ello. sino que se explora conjuntamente la Se concluye que: influencia de las diferentes fuerzas sobre la forma. bajo el enfoque desa. un analisis correlativo representa una potente herramienta a cabo su nuevo papel biológico. bien conocidos y desarrollados. De este modo. p. Adoptando este enfoque. una estructura En 1966 George Williams revisó y clarificó las ideas existentes en torno al tér. reduciendo la controversia actual sobre el concepto de adap- tación. Además se ofrece una definición de adaptación testable taciones bajo el enfoque pluralista defendido por Darwin. En este caso. que no fue originada para el papel biológico actual (una exaptación). que permiten incorporar la información filogenética en modelos lineales. se consigue una unificación del concepto de en el estudio de las adaptaciones. adaptación a la vez que se simplifica la terminología empleada para describir la 5) En definitiva. no serán necesarios los términos “adaptación “…I suspect that progress in teleonomy [the study of adaptations] will soon primaria” y “adaptación secundaria” descritos por Gould y Vrba (1982). en combinación con las técnicas de morfometría geométrica. 2000). 1) Recientes avances en el método comparativo. Sin embargo. estos objetivos aún no han sido alcanzados. este trabajo representa Gould y colaboradores. se propone una metodología que permite estudiar las adap- evolución de los rasgos. puede ser mino adaptación. También será necesario saber la relación causa-efecto 3) Esta alternativa reduce la terminología necesaria para describir la evolu- entre los patrones morfológico y ecológico. como perspectiva de futuro clasificada como una adaptación tanto bajo el criterio del uso actual como bajo en este campo. Por todo ello. Para ello se propone llevar a cabo un análisis multivariante para estudiar la correlación 89 90 .

por Michelangelo (1512) (Capilla Sistina. Vaticano. .   El pecado original. Roma).

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porque la mayor bendición que hay en la existencia es ser tú mismo” Osho . te honren o te difamen. te respeten. que te coronen o te crucifiquen.“No importa que te amen o te critiquen.