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Flor

Partes de la or 1 Denicin
Partes de una or madura.

La or es la estructura reproductiva caracterstica de


las plantas llamadas espermatotas o fanergamas. La
funcin de una or es producir semillas a travs de la
reproduccin sexual. Para las plantas, las semillas son la
prxima generacin, y sirven como el principal medio a 5 4
travs del cual las especies se perpetan y se propagan.
Todas las espermatotas poseen ores que producirn se-
millas, pero la organizacin interna de la or es muy dife-
rente en los dos principales grupos de espermatotas: las
gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las gimnos-
3
permas pueden poseer ores que se renen en estrbilos,

2
o bien la misma or puede ser un estrbilo de hojas
frtiles.[nota 1] En cambio, una or tpica de angiosper-
ma est compuesta por cuatro tipos de hojas estructural
y siolgicamente modicadas para producir y proteger
los gametos. Tales hojas modicadas o antlos son los
spalos, ptalos, estambres y carpelos.[1] Adems, en las
1
angiospermas la or da origen, tras la fertilizacin y por
transformacin de algunas de sus partes, a un fruto que
contiene las semillas.[2] Diagrama esquemtico que muestra las partes de la or. 1:
receptculo, 2: spalos, 3: ptalos, 4: estambres, 5: pistilo.
El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000
especies, es un linaje evolutivamente exitoso que con-
forma la mayor parte de la ora terrestre existente. La
or de angiosperma es el carcter denitorio del grupo La or es un corto tallo de crecimiento determinado que
y es, probablemente, un factor clave en su xito evoluti- lleva hojas modicadas estructural y funcionalmente para
vo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional realizar las funciones de produccin de gametos y de pro-
est conservado en casi todos los miembros del grupo, si teccin de los mismos, denominadas antlos.[2] [nota 2]
bien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y El tallo se caracteriza por un crecimiento indetermina-
siologa de todas y cada una de las piezas que la compo- do. En contraste, la or muestra un crecimiento deter-
nen. La base gentica y adaptativa de tal diversidad est minado, ya que su meristema apical cesa de dividirse
comenzando a comprenderse en profundidad,[3] as co- mitticamente despus de que ha producido todos los an-
mo tambin su origen, que data del Cretcico inferior, y tlos o piezas orales. Las ores ms especializadas tie-
su posterior evolucin en estrecha interrelacin con los nen un perodo de crecimiento ms breve y producen un
animales que se encargan de transportar los gametos. eje ms corto y un nmero ms denido de piezas orales
Con independencia de los aspectos sealados, la or es que las ores ms primitivas. La disposicin de los ant-
un objeto importante para los seres humanos. A travs de los sobre el eje, la presencia o ausencia de una o ms pie-
la historia y de las diferentes culturas, la or siempre ha zas orales, el tamao, la pigmentacin y la disposicin
tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su relativa de las mismas son responsables de la existencia
belleza intrnseca o por su simbolismo. De hecho, cultiva- de una gran variedad de tipos de ores. Tal diversidad
mos especies para que nos provean ores desde hace ms es particularmente importante en estudios logenticos
de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha transformado y taxonmicos de las angiospermas. La interpretacin
en una industria en continua expansin: la oricultura. evolutiva de los diferentes tipos de ores tiene en cuenta
los aspectos de la adaptacin de la estructura oral, par-
ticularmente aquellos relacionados con la polinizacin,
dispersin del fruto y de la semilla y de la proteccin con-
tra los predadores de las estructuras reproductivas.[4][5][6]

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2 2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

2 Morfologa de las ores: diversi- 2.1 Disposicin de las piezas orales


dad y tendencias evolutivas

Con ms de 250.000 especies, las angiospermas forman


un grupo taxonmico evolutivamente exitoso que confor-
ma la mayor parte de la ora terrestre existente. La or
es el carcter denitorio del grupo y es, probablemente,
un factor clave en su xito evolutivo.[3]
La or est unida al tallo por un eje, denominado
pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar
el receptculo en el cual se insertan las diversas piezas
orales, las cuales son hojas modicadas que estn es-
pecializadas en las funciones de reproduccin y de pro- Magnolia grandiora, una or espiralada.
teccin. Desde afuera hacia adentro de una or tpica de
angiosperma se encuentran las denominadas piezas estri- Segn la familia considerada, las piezas de la or se pue-
les, con funcin de proteccin, y compuestas por spalos y den disponer sobre el receptculo de dos modos diferen-
ptalos. Por dentro de los ptalos se disponen las denomi- tes. En el caso de la denominada disposicin espiralada,
nadas piezas frtiles, con funcin reproductiva, e integra- las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes ni-
do por estambres y carpelos. Los carpelos de las angios- veles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo mo-
permas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, do en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de
una estructura innovativa y privativa, ya que por prime- especies con ores espiraladas son Magnolia grandiora
ra vez en el linaje, encierran completamente al vulo, de (magnoliceas), Victoria cruziana (ninfeceas) y Opuntia
forma que el polen no cae directamente en el vulo (co- cus-indica (cactceas). El segundo tipo de disposicin
mo en las gimnospermas) sino en una nueva estructura de los antlos es la denominada disposicin verticilada
del vulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula o cclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos
la formacin del tubo polnico que llegar al vulo para del eje, disponindose en verticilos o ciclos. Cada pieza
producirse la fecundacin.[7] oral de un verticilo alterna con las piezas del siguien-
La or de angiosperma es una estructura compleja cu- te, por ejemplo, los ptalos alternan con los spalos. En
yo plan organizacional est conservado en casi todas las estas ores, denominadas cclicas o verticiladas, el nme-
angiospermas, con la notable excepcin de Lacandonia ro de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente
schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en de la familia considerada. Muy frecuentemente las ores
posicin central rodeados de los carpelos.[8][9] Esta orga- llevan cuatro ciclos (llamadas tetracclicas), como las de
nizacin tan invariable no indica en modo alguno que la Solanum (solanceas): un ciclo de spalos, uno de pta-
estructura oral es conservada a travs de los diferentes los, otro de estambres y el ltimo de carpelos. Tambin
linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tre- son usuales las ores pentacclicas (llevan cinco ciclos) ya
menda diversidad en la morfologa y siologa de todas y que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en
cada una de las piezas que componen a la or, cuya base vez de uno solo, como las ores de Lilium (liliceas). Hay
gentica y adaptativa est comenzando a comprenderse muchos otros casos, nalmente, en los que las ores pre-
en profundidad.[3] sentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolucin trifoliata (rutceas), en cuyo caso las ores presentan ms
de la arquitectura oral, desde un plan abierto, en el de cinco ciclos.[13]
que las variaciones estn determinadas por el nmero y En las angiospermas primitivas las ores son relativamen-
disposicin de las piezas orales, hacia un plan cerra- te voluminosas y sobre el receptculo cnico y alargado
do, en el cual el nmero y disposicin de las piezas es- llevan, en disposicin helicoidal o espiralada, numerosas
tn jados.[10] En tales estructuras jas, las elaboracio- piezas perinticas, estambres y carpelos. En los grupos
nes evolutivas ulteriores pueden tener lugar a travs de derivados, ms evolucionados, se observa un progresivo
la concrescencia, o sea, por medio de la fusin o estre- empequeecimiento (reduccin) de las ores y una dismi-
cha conexin de las distintas partes.[11] El plan de orga- nucin del nmero de sus piezas (oligomerizacin). Se ha
nizacin abierto es comn en las angiospermas basa- postulado que la base adaptativa de esta tendencia evo-
les y las primeras eudicotiledneas, mientras que el plan lutiva es el desarrollo ms rpido y un menor riesgo de
de organizacin cerrado es la regla en el clado de las daos cuando hay numerosas ores pequeas que cuan-
gunnridas (o ncleo de las eudicotiledneas) y en las do hay pocas ores y frutos grandes y, por otro lado, una
monocotiledneas.[12] mejor integracin espacial y formal de los rganos en las
2.3 Perianto y perigonio 3

ores oligmeras que en las polmeras. En relacin con nosimetra est casi ausente en las angiospermas basales
esta reduccin y oligomerizacin se produjo un acorta- y es bastante infrecuente en las eudicotiledneas basa-
miento del eje oral o receptculo, de modo tal que, pa- les (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organiza-
sando por estados intermedios helicoide-verticilados, se cin abierto es ms comn que en las eudicotiledneas
lleg nalmente a la posicin uniformemente verticilada nucleares.[19][18]
o cclica de las piezas orales.[14]

2.3 Perianto y perigonio


2.2 Simetra oral

Se dice que en un objeto existe simetra cuando por lo


menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que ca-
da parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas ores
no presentan ningn plano de simetra por lo que se dicen
asimtricas o irregulares, como es el caso de las achiras
(las especies del gnero Canna). En la mayor parte de
las ores verticiladas, no obstante, debido a que existen
repeticiones de piezas orales, pueden existir uno o ms
planos de simetra, por lo que las mismas pueden tener
simetra bilateral (es decir, un solo plano de simetra) o
simetra radial (o sea, varios planos pueden dividir a la
or en otras tantas imgenes especulares). As, se distin-
guen por su simetra, dos tipos de ores. Las ores deno-
minadas actinomorfas, radiadas o polisimtricas presen-
tan simetra radial, como es el caso de Tulipa gesneria-
na (liliceas) o Linum usitatissimum (linceas). En cam-
bio, las ores monosimtricas, dorsiventrales o cigomorfas
tienen simetra bilateral y la evolucin de su forma tiene
relacin con la necesidad de atraer y guiar a los polini-
zadores hasta ellas, como por ejemplo, las ores de las Perianto de una or de Ludwigia, se seala un spalo y un ptalo.
orqudeas y muchas leguminosas.[15] Las ores espirala-
das se consideran asimtricas segn algunos autores,[15]
o actinomrcas segn otros.[16][17]
La simetra se dene en general a travs del perianto, no
obstante, el androceo tambin puede estar implicado de-
bido a la reduccin de algunas piezas (estaminodios) o al
aborto de uno o ms estambres, como ocurre en las eu-
dicotiledneas y en las monocotiledneas. Las ores ci-
gomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro
fsil (Cretcico superior) en comparacin con el pero-
do aceptado de diversicacin temprana de las angios-
permas (Cretcico temprano).[18] La polisimetra, enton-
ces, se considera generalmente el estado ancestral de
las angiospermas, y la monosimetra, el estado derivado Perigonio de una or de Cymbidium.
que ha evolucionado de modo independiente en numero-
sas ocasiones. Como un carcter arquitectnico deriva- Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus
do, generalmente asociado con la diversicacin de mu- parientes actuales las Gnetales, las ores de las angiosper-
chos linajes de plantas, constituye una innovacin mor- mas poseen una envoltura oral, un perianto, el cual est
folgica. De hecho, los cambios en la simetra oral es- constituido por los verticilos estriles de la or: el cliz
tn asociados con los cambios en el rango de polini- y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se
zadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar halla en relacin funcional con la polinizacin por ani-
barreras a la hibridacin entre las especies. As, varios males, ya que en estado de pimpollo el perianto protege
de los taxones con mayor riqueza de especies llevan o- los rganos reproductores an inmaduros de los anima-
res monosimtricas, tanto en las eudicotiledneas centra- les herbvoros visitantes y, durante la oracin, las partes
les (fabceas, asterceas) como en las monocotiledneas del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo
(zingiberceas, orquidceas). Estos taxones tienen gene- esencial a la atraccin de los animales polinizadores. En
ralmente planes de organizacin cerrados con estructu- las ores de las angiospermas primitivas se observa un pe-
ras orales ms o menos elaboradas. En contraste, la mo- rianto homoclamdeo (todas las piezas iguales) formado
4 2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidal- reproductores respecto a las inclemencias atmosfricas o
mente y libres entre s, las exteriores parecidas a brcteas a los animales visitantes y una mejor coordinacin espa-
y las internas progresivamente ms coloreadas y coroli- cial y jacin de los rganos orales frente a los animales
nas, similares a ptalos (por ejemplo en Magnolia).[14] polinizadores. A veces permite ofrecer a stos mejores
En muchos casos, en particular en las especies que son supercies para posarse, mejor acceso al nctar, mayor
anemlas (aquellas que no utilizan animales para la po- facilidad para entrar en contacto con los estambres y los
linizacin, sino la accin del viento), como por ejemplo el estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto tam-
sauce llorn (Salix babylonica, salicceas) o el fresno bin permite el desarrollo evolutivo de estructuras espe-
cializadas directamente involucradas en la polinizacin,
europeo (Fraxinus excelsior, oleceas) el perianto puede
faltar, es decir, las ores solo presentan los verticilos fr- por ejemplo, la formacin de espolones nectarferos en la
base de los ptalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis),
tiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas,
aclamdeas o, simplemente, ores desnudas. Las ores o paracorolas (Narcissus).[14]
que presentan perianto, el caso ms frecuente, se deno- Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que
minan periantadas, clamdeas o vestidas. Las ores des- presentan en Sistemtica la posicin y superposicin la-
nudas se han formado en el curso de procesos evolutivos teral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre
de progresivo empequeecimiento y simplicacin de la de preoracin. Esta disposicin se debe observar en el
or. Tales ores secundariamente simplicadas caracte- pimpollo debido a que en la or completamente abierta
rizan grupos de plantas anemlas en las que un perianto a menudo se han separado tanto las piezas orales unas
diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la de otras que la preoracin no puede determinarse. Hay
visita de las ores por los animales, sino que incluso lle- seis tipos principales de preoracin. En la preoracin
ga a ser perjudicial para la dispersin o la captacin del valvar las piezas orales pueden llegar a tocarse por los
polen por los estambres y carpelos, respectivamente.[14] bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por en-
En las ores periantadas puede darse el caso de que so- cima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada
lamente presenten cliz, por lo que las mismas se de- una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que
nominan monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmen-
y el ejemplo ms conspicuo es el de la familia de las te externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es
urticceas. La ausencia de ptalos en estas ores no debe externa por uno de los bordes e interna por el otro. En
conducir a la suposicin de que las mismas no son visto- la preoracin imbricada, hay una pieza externa por am-
sas, ya que hay casos en los que los spalos (denomina- bas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna,
y las tres restantes son externas por un borde e internas
dos spalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma
y colorido propio de los ptalos, como por ejemplo en por el otro. La preoracin vexilar es una variante de la
precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la
las especies del gnero Clematis (ranunculceas). Cuando
las ores periantadas presentan tanto cliz como corola externa, la cual ocupa una posicin superior. Finalmente,
en la preoracin carinal la pieza externa de la preora-
se denominan diclamdeas. Los miembros de ambos ver-
ticilos pueden ser diferentes entre s en forma y color y cin vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores
pasa a ser exterior. La preoracin es importante en la
las ores se dicen heteroclamdeas, como por ejemplo la
rosa (Rosa sp., rosceas). Cuando, en cambio, las pie- descripcin e identicacin de plantas ya que, a menudo,
zas del cliz y de la corola son indistinguibles entre s en caracteriza a las diferentes familias. As, las malvceas
forma y color, la or se llama homoclamdea. En este tipo presentan preoracin valvar, las gencianceas, contorta;
de ores, tpicas de muchas familias de monocotiledneas y en las leguminosas, la preoracin vexilar y la carinal
como las iridceas y las amarilidceas, el perianto se de- son caractersticas.[21]
nomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman
tpalos. Si los tpalos se parecen a un ptalo el perigonio 2.3.1 Cliz
se llama corolino (de corola), y si se parecen a spalos se
dice perigonio calicino (de cliz).[20] El cliz es el verticilo ms externo de la or. Tiene fun-
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser indepen- cin protectora y est constituido por los spalos, gene-
dientes (cliz dialispalo y corola dialiptala) o estar ms ralmente de color verde. Si los spalos estn libres entre
o menos soldados entre s por sus bordes (cliz gamos- s, el cliz se denomina dialispalo, mientras que si estn
palo y corola gamoptala, ver ms adelante) o con otras unidos se llama gamospalo como en el clavel (Dianthus
piezas de la or. Esta frecuente fusin de las piezas de caryophyllus, cariolceas) o el seibo (Erythrina crista-
[2]
un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas galli, leguminosas).
del perianto y se produce en relacin directa con la es- Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres
pecializacin en la zoogamia. As, las ores con las pie- partes bien denidas: el tubo, que es la porcin en la cual
zas del perigonio libres son la condicin ms primitiva y los spalos estn unidos; la garganta, que es el sitio en que
todos los diferentes tipos de unin o concrescencia son los spalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la
derivados. La soldadura de las piezas del perianto deter- porcin libre, formada por los extremos apicales de cada
mina muchas veces una mejor proteccin de los rganos spalo o lbulos.
2.3 Perianto y perigonio 5

Detalle del espoln nectarfero de la or de Tropaeolum majus.

Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas.


En la familia de las compuestas, por ejemplo, los spa-
los estn reducidos a pelos o cerdas que constituyen el
denominado papus o vilano.
Segn su duracin con respecto a las otras piezas orales,
el cliz puede ser efmero o fugaz, cuando los spalos caen
al abrirse la or, como en la amapola (Papaver rhoeas,
papaverceas); deciduo, cuando los spalos se desprenden
despus de que ha ocurrido la fecundacin; o persistente
cuando permanece despus de la fecundacin y acompa-
a al fruto, como en el caso del manzano (Malus do-
mestica, rosceas).[22][23][14] Los spalos pueden formar Detalle de un ptalo de clavel (Dianthus). La parte inferior,
espolones que llevan nctar (se dicen espolones nectarfe- ms angosta y de color verde o blanquecina, es la ua; la parte
ros) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola ms ancha y coloreada es el limbo del ptalo.
y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la
alegra (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del
cliz adquieren la forma y coloracin de los ptalos y, por
esa razn, se las adjetiva como petaloides.[23][24]

2.3.2 Corola

La corola es el verticilo interno del perianto y el que ro-


dea a los verticilos frtiles de la or. Est compuesto por
antlos denominados ptalos, los que son generalmente
mayores que los spalos y son coloreados.
Cada ptalo consta de una ua que lo ja al receptculo y
una lmina o limbo que es la parte ms ancha y vistosa. La Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz
ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como ultravioleta (derecha) mostrando las Guas de nctar que no son
en el clavel (Dianthus). La lmina puede ser de forma, visibles para el ojo humano.
color y margen muy variado.[2] Si los ptalos son libres
entre s la corola se denomina dialiptala; si, en cambio,
se hallan unidos entre s a travs de sus mrgenes, la corola como en el muguet, Convallaria majalis, ruscceas), hi-
se dice gamoptala y, como en el caso del cliz, presenta pocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como
tubo, garganta y limbo.[24] en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos
La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splen-
tubulosa (con forma de cilindro, como en las ores cen- dens, una lamicea), ligulada (con el limbo con forma de
trales de los captulos de la familia de las compuestas), lengeta, la cual se observa en las ores perifricas de los
infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso captulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando
de la batata, Ipomoea batatas, convolvulceas); campa- presenta uno o varios espolones nectarferos, como en el
nulada (como un tubo inado, parecido a una campana, caso de Aquilegia).[25][23]
6 2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

La anatoma de los tpalos y ptalos es similar a la de los varon los patrones de reectividad de luz UV de 54 espe-
spalos. Las paredes de las clulas epidrmicas frecuente- cies pertenecientes a 22 familias, se observ que la fuerte
mente son convexas o papilosas, especialmente en la cara absorcin de luz UV puede darse en la or entera o bien
adaxial. En muchos ptalos, como los de Brassica napus, en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas,
las papilas son cnicas, con un engrosamiento cuticular las anteras o puntos precisos de los ptalos, en la zona
marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se de la or donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas
ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difu- se denominan "guas de nctar" y sirven como medio de
sin pareja de la luz emergente, de manera que el brillo reclamo para los insectos polinizadores. El color particu-
de los ptalos es uniforme en cualquier ngulo de ilumi- lar, visible slo para los insectos, se denomina prpura
nacin. Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son de abejas.[32][33][34]
osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la
fragancia caracterstica a las ores. El meslo general-
mente no presenta parnquima cloroliano, sino parn- 2.4 Androceo
quima fundamental.[24][26]
El androceo es uno de los ciclos frtiles de las ores. Las
El color de los ptalos resulta de la presencia de piezas que integran el androceo se denominan estambres,
pigmentos. En muchas ores las clulas presentan los cuales tienen como funcin la generacin de los game-
cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaran- totos masculinos o granos de polen.
jados, amarillos). Los pigmentos ms importantes son los
avonoides, principalmente antocianinas, que se encuen-
tran disueltos en el citoplasma de la clula; los pigmentos
bsicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (vio-
leta), y delnidina (azul), avonoles (de color amarillo a
marl). El color de los pigmentos antocinicos depende
de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solancea
Brunfelsia pauciora (azucena del monte) las ores son
violceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a
un cambio en el pH. El color blanco de muchas ores,
como por ejemplo el de Magnolia grandiora, se debe al
fenmeno de reexin total de la luz. Los ptalos pueden
presentar espacios de aire en posicin subepidrmica o
una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y
en ambos casos la luz se reeja. Los colores oscuros, se
deben a una absorcin total de la luz operada por pigmen-
tos complementarios. En los cultivares de color negro de
tulipn (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocia-
nina azul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo Diagrama de una antera en seccin transversal. 1: Filamento; 2:
en las subepidrmicas.[27] Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: (tambin
llamado esporangio).
Ha sido establecido que las piezas orales exhiben un ma-
yor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las
hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fue-
ron los primeros en advertir este fenmeno pero no ha-
llaron una explicacin al mismo.[28][29] En 1933, Lotmar
postul que el fenmeno deba tener un signicado biol-
gico. Karl Daumer en 1958 observ que, como regla, las
bases de los ptalos y los verticilos reproductivos absor-
ben ms luz ultravioleta que las regiones perifricas de la
corola.[30] En 1972 se hallaron las bases de estos patrones
de reectancia de la luz UV. Utilizando las ores ligu-
ladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se de-
mostr claramente que la fuerte absorbancia en la base de
las lgulas se deba a la existencia de avonolglucsidos,
los cuales tienen su mximo espectro de absorcin en la
regin del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).[31] Microfotografa de una antera en seccin transversal. Se obser-
Esta demostracin brind la base qumica para la exis- van los cuatro sacos polnicos conteniendo los granos de polen
tencia de las guas de nctar de las plantas, las que son dispersos en su interior.
invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los
insectos polinizadores. En un estudio en el que se obser- Los estambres son hojas muy modicadas formadas por
un pie que se inserta en el receptculo de la or, llamado
2.5 Gineceo 7

lamento, y una porcin distal llamada antera. El lamen-


to es la parte estril del estambre, puede ser muy largo,
corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan s-
siles. Generalmente es liforme, pero puede ser grueso,
incluso petaloide, y puede estar provisto de apndices. La
antera es la parte frtil del estambre y suele constar de dos
partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por
una zona llamada conectivo, que es tambin por donde la
antera se une al lamento. Generalmente est formada
por dos tecas, a veces puede estar constituida por una so-
la teca como en las malvceas y cannceas o por tres en el
caso de Megatritheca (esterculiceas). Si se corta la antera
perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera
contiene uno o dos sacos polnicos que se extienden en
toda su longitud.[35][24]
Despus de la maduracin de los granos de polen se pro-
duce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite
la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido
responsable de este proceso de dehiscencia se llama endo-
tecio. Si la apertura se produce a travs de toda la longitud
del tabique que separa los sacos polnicos, la dehiscen-
cia se dice longitudinal, que es el caso ms frecuente. En
otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamen-
te limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En
la dehiscencia poricida (como en las solanceas) no hay
endotecio, sino que se produce la destruccin del tejido
en el pice de la antera y se forman poros por donde sal-
dr el polen.[35] Lilium longiorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4.
Filamento, 5. Tpalo.
El nmero de estambres en cada or es un carcter
muy variable. Algunas especies de la familia de las
euforbiceas tienen ores con un solo estambre (se dicen grande.[24] Muchas veces las ores presentan un perian-
monandras), las oleceas presentan dos estambres (ores to reducido y los estambres son largos y vistosos. En es-
diandras) y en las mirtceas hay numerosos (son polian- tos casos la funcin de atraccin de los polinizadores la
dras). El nmero de estambres puede o no ser igual al cumple el mismo androceo. Este tipo de ores suele es-
nmero de ptalos. As, se dice que la or es isostmona tar dispuesto en inorescencias que, por su forma, pare-
si presenta el mismo nmero de estambres que de ptalos cen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas
(como puede observarse en las liliceas y amarilidceas); leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las
anisostmona si es diferente la cantidad de ptalos que de mirtceas (Callistemon rigidus).[35]
estambres (por ejemplo, en el gnero Brassica, hay cuatro Los estaminodios son los estambres estriles que de forma
ptalos y seis estambres); diplostmona, cuando el nme- normal aparecen en ciertas ores. Su funcin es variada y
ro de estambres duplica a la cantidad de ptalos (el gnero puede tener que ver con la produccin de nctar o con la
Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro ptalos y ocho funcin de atraccin que suelen cumplir los ptalos.[24]
estambres) y es polistmona cuando el nmero de estam-
bres es ms que el doble de ptalos (como en Poncirus,
con cinco ptalos y numerosos estambres).[36] 2.5 Gineceo
La disposicin helicoidal de numerosos estambres es la
condicin primitiva dentro de las angiospermas, a la que En las angiospermas el gineceo, tambin llamado pistilo,
se denomina poliandria primaria. La reduccin del nme- consta de uno o ms carpelos u hojas carpelares que for-
ro de estambres (oligomerizacin) y el paso de la condi- man una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan pro-
cin verticilada a cclica fue una tendencia evolutiva den- tegidos los vulos o primordios seminales, tanto de la
tro de las angiospermas; inicialmente a travs de la forma- desecacin como del ataque de insectos tfagos.
cin de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemo- El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior
na) y, nalmente, uno solo (haplostemona). No obstan- abultada que forma una cavidad o lculo en cuyo inte-
te, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente rior se encuentran los vulos; el estilo que es una columna
que el nmero de estambres aumente (poliandria secun- ms o menos alargada que soporta al tercer componente
daria), fenmeno que se observa en especies que ofrecen del pistilo: el estigma. ste est constituido por un tejido
a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente glandular especializado para la recepcin de los granos de
8 2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm
el estigma se dice que es ssil.[24] (estigma subssil) hasta ms de 30 cm en ciertas varie-
Si los carpelos estn separados o libres entre s, el gine- dades de maz, que es lo que se conoce como barba de
ceo se denomina dialicarpelar o apocrpico (como ocu- choclo. Generalmente nace en el pice del ovario, pero
rre en las crasulceas como Sedum y Kalanchoe); si, por puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (esti-
[37]
el contrario, los carpelos estn soldados entre s se llama lo ginobsico). Desde el punto de vista anatmico, el
gamocarpelar o sincrpico, que es lo ms frecuente. [24] estilo puede ser slido o hueco. En las plantas con esti-
lo hueco el tejido de transmisin (por donde crecen los
En la or dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, tubos polnicos para efectuar la fecundacin) est consti-
mientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por ejem- tuido por una capa de clulas epidrmicas bastante dife-
plo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cua- renciadas que rodean un canal hueco (el denominado ca-
tro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la nal estilar). Los tubos polnicos crecen desde el estigma
unin de los carpelos puede afectar slo a la porcin del hacia el ovario a lo largo de la supercie de ese canal, nor-
ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los malmente a travs de una na capa de muclago. En las
estigmas (ejemplo, el gnero Turnera); puede involucrar plantas que poseen estilos slidos, en cambio, las clulas
los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (co- epidrmicas se hallan ntimamente fusionadas y no dejan
mo ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se ningn espacio entre s. Los tubos polnicos, en este caso,
puede determinar el nmero de carpelos que conforman crecen entre las clulas del tejido de transmisin (como
el pistilo por observacin de la cantidad de estigmas. Fi- en el caso de Petunia)[38] o a travs de las paredes celula-
nalmente, en muchas ocasiones la unin o soldadura de res (como en Gossypium).[39] El tejido de transmisin en
los carpelos es total. En estos casos el nmero de carpe- los estilos slidos incluye una sustancia intercelular que
los puede determinarse a travs del nmero de los lbulos contiene pectina, comparable al muclago que se encuen-
estigmticos (por ejemplo, en las bignoniceas). tra en el canal estilar de los estilos huecos.[40] Desde el
punto de vista de la distribucin de ambos tipos de esti-
los entre las diferentes familias de angiospermas, los es-
tilos slidos se consideran tpicos de las eudicotiledneas
y son raros en las monocotiledneas.[41] [42]
a
p
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las
g
gramneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita,
s petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla in-
vertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades
r
estructurales que permiten la germinacin del polen y el
desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos.
I II III Se ha comprobado que el estigma est cubierto por pro-
tenas hidroflicas en la pared externa; son probablemente
las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y
en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a
Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario spero, II veces de deposita calosa para detener la germinacin del
ovario seminfero, III ovario nfero. a: androceo, g: gineceo, p: polen incompatible.[37]
ptalos, s: spalos, r: receptculo.
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estig-
mas hmedos y secos.[43] Los estigmas hmedos libe-
ran un exudado durante el perodo receptivo y se presen-
tan en familias como las orquidceas, escrofulariceas y
solanceas. Los estigmas hmedos pueden presentar pa-
pilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla,
Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no pa-
pilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los
estigmas secos no liberan secreciones lquidas, sino que
producen protenas o ceras. Pueden ser plumosos (gram-
neas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline,
Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis,
Cyperus).[37]
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a
los vulos a fecundar. Est formado de una o ms hojas
modicadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro
del ovario hay una o ms cavidades o loculos que con-
Microfotografa de un vulo de una monocotilednea. tienen a los vulos en espera de ser fecundados. Los vu-
2.6 Sexualidad 9

los es insertan dentro del ovario en una zona denominada ra de la hoja carpelar. La placentacin parietal, presente
placenta. en las orqudeas, violceas, pasiorceas y cucurbitceas,
Una de las terminologas de descripcin del ovario se re- ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos
ere al punto de insercin sobre el receptculo (donde las soldados por sus bordes formando una sola cavidad en
otras partes orales (periantio y androceo) se unen y se el ovario, de manera que cada placenta corresponde a
jan a la supercie del ovario. Si el ovario se sita arri- los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placen-
ba del punto de insercin, ser spero; si es por debajo, tacin axilar, propia de solanceas, rutceas, liliceas e
nfero. iridceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gi-
neceo formado por dos o ms carpelos soldados en que
El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, si- cada uno lleva la placenta en el ngulo central, de manera
tuada en la cara interna del carpelo. Son de tamao redu- que las suturas placentarias forman una columna adentro
cido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoi- del ovario. Los vulos de cada lculo quedan as aislados
de, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La
tejido compacto, la nucela y un pie, el funculo, que lo une placentacin central, propia de las primulceas y cario-
a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo lceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos
y la nucela, es la claza o chalaza. La nucela est rodea- o ms carpelos unidos y donde los vulos estn jos so-
da por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que bre una columna central y sin tabiques con la pared del
parten de la claza y dejan un oricio llamado micrpilo. ovario. La placentacin basal, nalmente, ocurre en es-
Cada vulo est inervado por un haz vascular que atravie- pecies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El vulo se
sa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es t-
ramicarse e inervar los tegumentos. El nmero de tegu- pica de las familias de las poligonceas, quenopodiceas
mentos es constante en cada familia o grupo de familias. y compuestas.[24][45]
Las gimnospermas, por ejemplo, tienen vulos unitgmi-
cos, a excepcin de las podocarpceas que presentan un
segundo tegumento llamado epimacio. La mayora de las 2.6 Sexualidad
dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmi-
cos, y el tegumento externo se llama primina y el interno
secundina. Los vulos unitgmicos se presentan en mu-
chas dicotiledneas gamoptalas y en las familias de mo-
nocotiledneas orqudeas, gramneas y amarilidceas. El
micrpilo puede estar delimitado por uno de los tegumen-
tos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el
caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si
es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene va-
rias capas de clulas por fuera del saco embrionario, se
denomina crasinucelado.[44] [45]
La osfera procede de una espora, denominada
megspora o macrospora, a travs de un proceso deno-
minado megagametognesis que consiste bsicamente en
divisiones mitticas. Su ncleo en general es haploide,
o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta
que le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los
ncleos generativos del grano de polen durante la doble
fecundacin para originar al embrin. El otro ncleo
generativo se fusionar con los ncleos polares de la
clula media y originar al endosperma.[24]
La disposicin que adoptan los vulos dentro de la ca-
vidad del ovario se denomina placentacin. El nmero
de placentas es, en general, igual al nmero de carpelos
que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, pue-
de atroarse alguna de las placentas y un ovario pluri-
carpelar llega a contener un slo vulo, como por ejem- Flores unisexuales de calabaza. Las imgenes de arriba pertene-
plo en las gramneas y en las compuestas. Existen distin- cen a ores masculinas y las de abajo a ores femeninas.
tos tipos de placentacin. La placentacin marginal, pro-
pia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar La sexualidad oral est relacionada con la presencia o
(magnoliceas, ranunculceas), donde cada carpelo tiene ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gi-
una sola placenta que corresponde a la zona de soldadu- neceo. Las ores que presentan ambos verticilos (o sea,
que producirn tanto gametos femeninos como masculi-
10 2 MORFOLOGA DE LAS FLORES: DIVERSIDAD Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

nos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, ms fre-


cuentemente, hermafroditas, como es el caso de las ores
de la papa o patata (Solanum tuberosum, solanceas).
En muchas otras especies, por otro lado, las ores tienen
un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imper-
fectas o unisexuales, como ocurre en la morera (Morus
nigra, morceas) y en la calabaza (Cucurbita maxima,
cucurbitceas). En el caso que tal verticilo sea el andro-
ceo, las ores se denominan masculinas o estaminadas;
mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las o-
res se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos
casos en que la or no presenta ninguno de los verticilos
reproductivos y solo muestra spalos y ptalos. La fun-
cin de estas ores es el de especializarse, dentro de un
grupo de ores que s son perfectas, en la atraccin hacia
la inorescencia de los insectos polinizadores. Tales o-
res, denominadas neutras o asexuales, se disponen usual-
mente en la periferia de la inorescencia y se pueden ob-
servar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de
las compuestas, como la margarita (Bellis perennis) o el
girasol (Helianthus annuus).[15]
Entre los botnicos prevalece actualmente la opinin de
que las ores hermafroditas son menos evolucionadas
que las ores unisexuales, al menos por las razones que
se exponen a continuacin. En primer lugar, en casi to-
dos los grupos de angiospermas con ores unisexuales, Diagrama oral de Lilium. Vase la descripcin en el texto.
se encuentran entre las ores femeninas y masculinas
rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en
Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de an-
giospermas ms primitivos en cuanto a otros caracteres
tienen principalmente ores hermafroditas (por ejemplo,
las magnoliceas) ya que slo este tipo de ores hacen po-
sible, en caso de polinizacin zogama, la captacin y ce-
sin simultnea del polen. Finalmente, el paso de la con-
dicin hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en
numerosas ocasiones por va selectiva a consecuencia de
una transformacin secundaria de ores entomgamas en
anemgamas, como por ejemplo, en las acerceas (Acer)
y en algunas oleceas (Fraxinus).[14]

2.7 Frmula y diagrama oral

El diagrama oral es una representacin grca de la dis-


posicin de las piezas orales y de la ordenacin de los
distintos verticilos, en un corte transversal de la or. Cada Diagrama oral de Oxalis. Vase la descripcin en el texto.
verticilo se representa, por convencin, con una circunfe-
rencia concntrica alrededor del gineceo, indicado por un
corte a la altura del ovario. Los spalos se dibujan como estos diagramas queda bien maniesta la estructura o-
lnulas blancas, los ptalos como lnulas negras o, a ve- ral, se deduce de l su simetra, el nmero de miembros
ces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes de cada verticilo, y tratndose de los spalos y ptalos,
transversales de antera, y el gineceo queda representa- su preoracin, su soldadura o independencia; del andro-
do en el centro del diagrama por un corte transversal del ceo la posicin relativa de los estambres con respecto al
ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan perianto, la concrescencia o separacin de los mismos,
con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pue- su unin o autonoma con respecto a la corola y la po-
den estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos. sicin introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se
La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verti- puede observar el nmero de carpelos y de cavidades en
cilos opuestos, se indica con lneas de puntos. Mediante el ovario y la placentacin de los vulos.[21] En el esque-
11

ma de la derecha se observa el diagrama oral de Lilium, 3 Analogas y homologas


tpico de la familia de las liliceas. El diagrama muestra
que las ores son hermafroditas (tienen estambres y pis-
tilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetra).
El perigonio est formado por 6 tpalos dispuestos en dos
verticilos trmeros (o sea, cada uno de ellos est formado
por tres piezas), se hallan separados entre s y libres de
las dems piezas orales (se dice, entonces, dialitpalo).
El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 vertici-
los tambin trmeros, los lamentos se hallan separados
entre s y libres de las dems piezas orales. El andro-
ceo es diplostmono (es decir que el verticilo externo de
estambres es opuesto a los tpalos externos y el ciclo in-
terno es opuesto a los tpalos internos). El gineceo es de
ovario spero y est formado por 3 carpelos connados, es
trilocular. Los vulos presentan placentacin axilar. En
el esquema de abajo se puede observar el diagrama oral
de una oxalidcea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que
la or es hermafrodita y actinomorfa, pentacclica (o sea,
presenta 5 verticilos orales) y pentmera (cada ciclo est Las brcteas de color rojo que rodean a las inorescencias de
compuesto por cinco piezas). Euphorbia pulcherrima adoptaron la funcin de atraccin que
usualmente presentan los ptalos.
La frmula oral es un modo de representar simblica-
mente la estructura de una or mediante el uso de letras, Durante la diversicacin de las angiospermas, diferentes
nmeros y otros signos. Tpicamente, se utiliza la frmu- linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo pa-
la oral para representar las caractersticas morfolgicas trn morfolgico bsico de modos diferentes. Por ejem-
de las ores de una determinada familia de plantas, ms plo, en la estrella federal (Euphorbia pulcherrima) las
que de una especie en particular. Las siguientes son los brcteas que rodean a las ores lograron un color rojo bri-
smbolos ms utilizados:[46] llante y comenzaron a funcionar como rganos de atrac-
K = cliz; por ejemplo, K5 indica que la or tiene 5 cin para los polinizadores. Los ptalos de la estrella
spalos. federal, entonces, no son en realidad ptalos sino rga-
C = corola; por ejemplo, C3 signica que la or pre- nos homlogos a las brcteas de las restantes fanergamas,
senta 3 ptalos. lo que signica que ambos evolucionaron a partir de la
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, CZ6 misma estructura en un ancestro comn. Desde el pun-
= indica una corola cigomorfa con 6 ptalos to de vista funcional, las brcteas de la estrella federal
A = androceo; por ejemplo, A signica que presenta parecen y funcionan como los ptalos de cualquier otra
muchos estambres planta, lo que indica que ambas estructuras son anlogas
G = gineceo; as, G(3)1 indica un gineceo de ovario o similares debido a una evolucin convergente. Los pta-
spero (por eso la G est subrayada), compuesto por 3 los reales de la estrella federal se perdieron durante su
carpelos unidos entre s (por eso el nmero tres se pone evolucin ya que, de hecho, sus ores, diminutas y casi
entre parntesis), con un solo lculo y numerosos vulos imperceptibles, no presentan corola.
por lculo. La cantidad de lculos del ovario se indica Las costceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres
como subndice del nmero de carpelos; el nmero de de las ores de esta familia son bastante inusuales, ya que
vulos por lculo se indica como exponente. durante la evolucin, los mismos han perdido su funcin
Una frmula oral, entonces, adquiere una forma como original (son estriles), se han fusionado y formaron una
la siguiente, tpica de la familia de las liliceas: estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo
es homlogo a los estambres y anlogo a los ptalos de los
restantes linajes de angiospermas.[47]
K3 C3 A6 G(3)3

La cual indica que las ores de esta familia presentan 3 4 Inorescencias


spalos, 3 ptalos, un androceo con 6 estambres y un gi-
neceo de ovario spero formado por 3 carpelos unidos
Las ores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero
entre s, con tres lculos y numerosos vulos por lculo.
lo ms comn es que crezcan juntas en grupos organiza-
La frmula oral que describe simblicamente la estruc-
dos que se llaman inorescencias. En ocasiones las ores
tura oral de Oxalis, previamente descripta, es:
aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inores-
cencia puede confundirse con una or, en cuyo caso po-
K5 C5 A10 G(5)5 demos referirnos a ella como un pseudanto (falsa or). El
12 5 POLINIZACIN

rama. En las espiguillas de las poceas el prlo recibe el


nombre de plea o glumela superior.[48][2]

5 Polinizacin

Las ores de muchas especies de angiospermas estn evolutiva-


mente diseadas para atraer y recompensar a una o pocas es-
pecies polinizadoras (insectos, aves, mamferos). Su gran diver-
No es una or, sino una inorescencia, formada en este caso por sidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de nctar
un crculo de ores blancas rodeando a un contingente de ores es, en muchos casos, el resultado de la coevolucin con cada es-
amarillas. pecie de polinizador.

caso ms notable lo ofrecen las plantas de la familia de la


margarita o el girasol (compuestas), cuya inorescencia, 5.1 Atraccin de los polinizadores
denominada captulo est integrada por decenas o cientos
de ores.[2][48][14] La zoolia que caracteriza a muchas angiospermas presu-
pone que los animales polinizadores visiten las ores de
Los rganos constitutivos de las inorescencias plurio-
manera regular y se detengan en ellas el tiempo sucien-
ras son las ores provistas o no del pedicelo, el eje o recep- te; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con
tculo comn, el pednculo y las brcteas. El pedicelo es
cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los vi-
la parte del tallo que sostiene la or; a veces es muy corto, sitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la de-
y otras veces es nulo, en cuyo caso la or se dice sentada o bida seguridad a los estigmas de otras ores. El resultado
ssil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva de la zoolia depende esencialmente de que los anima-
las ramas orferas; si es corto y est ensanchado en for- les puedan reconocer las ores desde una cierta distancia
ma de plato se llama receptculo comn. El pednculo, y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto
es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptculo tiempo las ores de la misma especie. Las ores zolas,
comn. El eje que sale de la base arrosetada de la planta entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, co-
o de un rgano subterrneo se llama escapo (como por mo el polen y el nctar), medios de reclamo (tales como
ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).[48][2] olores y colores) y, adems, polen viscoso o adherente.[14]
Las brcteas o hipslos son las hojas modicadas, ge- En el curso de la evolucin de las angiospermas se ha pro-
neralmente de menor tamao que las hojas normales, co- ducido una diferenciacin muy intensa de los medios de
loreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acom- atraccin y reclamo, as como de la forma de la or; gra-
paan a las ores. Algunas veces faltan, como en el ca- cias a ello un nmero cada vez ms grande de animales
so de las crucferas, otras veces reciben nombres espe- ha podido colaborar en la polinizacin. De la visita ca-
ciales, tales como glumas y glumelas en las gramneas y sual de las ores por animales variados se ha pasado de
ciperceas, o espata en las arceas y palmeras. En otros modo progresivo, en el transcurso de la evolucin, al es-
casos las brcteas forman rganos protectores de las o- tablecimiento de estrechas relaciones entre los animales
res (involucros), como la cpula de los robles (Quercus) antlos y las ores zolas, con evidentes ventajas
y el erizo del castao. El prlo o bracteola es la primera para ambos grupos. Para las plantas implic una preci-
brctea de una rama axilar, est dispuesta del lado opues- sin creciente en la atraccin de solo determinados vi-
to a la hoja normal. En las monocotiledneas es bicare- sitantes y una transferencia del polen a los estigmas de
nada y por el dorso, cncavo, se adosa el eje que lleva la otras plantas cada vez ms segura, lo que result en un
5.1 Atraccin de los polinizadores 13

ahorro progresivo en la produccin de polen. De hecho,


la relacin entre el nmero de granos de polen y el n-
mero de vulos producidos por una or es del orden de
un milln para las plantas anemlas, mientras que en las
orqudeas es de uno. Para los animales polinizadores es-
pecializados, la competencia con otros animales antlos
result disminuida y la polinizacin orientada o especia-
lizada en una sola especie pas a ser, en ltima instancia,
ventajosa para ellos.[14] El desarrollo evolutivo de las an-
giospermas zolas y de los grupos de animales que se
han ido adaptando a ellas slo puede comprenderse como
una coevolucin condicionada por relaciones recprocas.
La adaptacin entre s de muchas plantas y sus poliniza-
dores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir
el uno sin el otro.[14]
Abeja Megachile polinizando un captulo de girasol: un ejemplo
de melitolia.
5.1.1 Productos atractivos

Son los cebos que utilizan las ores como recompensa


al agente polinizador. Bsicamente se trata de alimentos,
como polen y nctar; o sustancias qumicas que los in-
sectos utilizarn en sus rituales de apareamiento.[49] El
polen es una recompensa generalmente en aquellas ores
polinizadas por colepteros e himenpteros, atradas por
el fuerte aroma que despide. El polen contiene protenas,
almidn, aceites y otros nutrientes. El nctar es un lquido
azucarado producido por estructuras llamadas nectarios.
Se ubican estratgicamente en la or para que los insec-
tos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen
de una or a otra.[50]
Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad de granos de
polen.
5.1.2 Medios de reclamo y sndromes orales

Los medios de reclamo indican la presencia de la recom-


pensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente es-
ta funcin la ejercen el cliz y la corola. Las claves visua-
les estn determinadas bsicamente por el color de los
ptalos, los de color rojo en general atraen aves, los ama-
rillos a las abejas y los blancos a las mariposas noctur-
nas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los
polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las
fragancias que despiden las ores gracias a compuestos
voltiles excretados por estructuras llamadas osmforos.
Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables
para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen Colibr polinizando una or.
a las moscas.[51] La forma de la or tambin debe estar
adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo
tiempo a los ladrones de nctar. Aquellas ores poliniza- planta para atraer a un determinado agente polinizador
das por escarabajos, por ejemplo, deben tener una consti- se denomina sndrome oral. Los diferentes sndro-
tucin que soporte el peso del insecto y proteja los vulos mes orales en relacin a la polinizacin por animales
de la voracidad de los mismos. Para los colibres e insec- son:[53][54][55]
tos que polinizan durante el vuelo, las ores deben tener
corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pjaros y Melitolia: es un sistema por medio del cual ciertas
a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las especies de plantas atraen a insectos himenpteros,
ores son amplias y planas, brindando pistas de aterri- en particular abejas y avispas, para que estos realicen
zaje para el insecto.[52][53] la polinizacin. Los himenpteros tienen un aparato
El conjunto de los medios de reclamo que presenta una bucal suctor y buscan para alimentarse nctar que
14 6 FORMACIN DE LOS GAMETOFITOS Y FECUNDACIN

est accesible, ya que sus rganos bucales son cor- polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schi-
tos. Las ores de las especies melitlas atraen a las zanthus grahamii es polinizada por colibres o picaores
abejas por medio de una combinacin de formas, (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).[63] La
fragancias y colores. As, las corolas son amaripo- gran diversicacin en los sndromes orales en Schizant-
sadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionideas hus ha sido el producto de la adaptacin de estas especies
como los trboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los
los ptalos unidos en dos grupos de modo que for- ecosistemas mediterrneo, alpino de altura y desrtico de
man dos labios, tal como en las labiadas y algu- Chile y reas adyacentes de Argentina donde el gnero es
nas compuestas) o con forma de fauce. Las coro- originario.[63]
las presentan supercies para que el insecto se po- Estas estrategias favorecen la fecundacin cruzada y el
se y guas de nctar que sealan la ubicacin de los
consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr
nectarios. Asimismo, este tipo de ores produce sus- ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofe-
tancias aromticas en osmforos que se encuentran
cundacin: ya sea genticas por autoincompatibilidad, o
en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la co- fsicas como la separacin de sexos (plantas dioicas como
rona (Narcissus), o en otros rganos orales. A veces el mamn (Carica), o monoicas como el maz (Zea
esta coevolucin ha llegado al punto en que la or, mays)), o de los diferentes tiempos de liberacin de po-
para atraer a los machos de una especie de abeja, len y receptividad del estigma en la misma or.
imita a la hembra de la misma especie, como ha si-
do descrito en los estudios relativos a la polinizacin
en orqudeas.[56][57]
6 Formacin de los gametotos y
Psicolia: las ores que han coevolucionado con ma-
riposas presentan generalmente el nctar en el fondo fecundacin
del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bu-
cal suctor de estos insectos puede llegar. Las ores
que atraen a mariposas nocturnas en general son p-
lidas y de olores intensos.
Miolia: las ores emiten aromas que semejan el
alimento natural o los substratos que visitan las
moscas, los cuales comnmente son materiales or-
gnicos en descomposicin, excrementos o carro-
a, en bsqueda de alimento o para depositar sus
huevecillos.[58] Diferentes partes orales producen
olores putrescentes o dulces, comnmente forman
trampas que retienen al polinizador, adems de po-
seer varios apndices que los atraen y colores ya sea
brillantes o que semejan carne o algn otro tinte de
materia putrefacta.[59][60][61][62]
Ornitolia: las ores de este tipo de sndrome no tie-
nen aroma, ya que los pjaros no tienen sentido del
olfato, si presentan colores intensos, rojos y amari-
llos y abundante nctar.
Quiropterolia: es la polinizacin por murcilagos
pequeos. Las ores tienen colores plidos, fuertes
aromas y abundante nctar.

Cada especie tiene un determinado sndrome oral, no


obstante, diferentes especies dentro de un mismo gnero
pueden presentar variados sndromes. As, por ejemplo,
el gnero de solanceas Schizanthus presenta bsicamente
especies entomlas, es decir que requieren que el polen Representacin esquemtica de los eventos que tienen lugar
sea transportado de planta a planta por medio de insectos. durante la fertilizacin de una angiosperma. Leyendas: fu:
La mayora de las especies del gnero son polinizadas por funculo, cha: chalaza, nu: nucela, mi: micrpila, ii: tegumento
himenpteros (abejas, abejorros y avispas de los gneros interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: ncleos
Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obs- polares, ei: osfera y sinrgidas, an: antpodas, g: estilo, n: estig-
tante, las especies que presentan ores de color blanco ma, p: granos de polen, ps: tubos polnicos. Vase la explicacin
(tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son del proceso en el texto.
15

varias aperturas y un diseo de la exina que es caracte-


Microesporangio
(saco polnico) rstico de cada especie vegetal. Por otro lado, el ncleo
haploide de cada microspora se divide por mitosis origi-
nando dos ncleos, tambin haploides, uno es el denomi-
nado ncleo vegetativo y el otro es el ncleo generativo.
Este ltimo vuelve a dividirse, antes o despus de la po-
vulo
Pedicelo
linizacin, dando dos ncleos gamticos o espermticos
(ver gura a la izquierda).[64][2][23]

Antpodas Plntula

Cubierta seminal
Cigoto Ncleo generativo

Sinrgidas
Megagametto Microgametoto
(saco embrionario) (polen)
Ncleos espermticos

Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.

Microfotografa del saco embrionario o gametoto femenino de


las angiospermas. Los ncleos se hallan teidos de rojo y el
citoplasma de celeste. Hacia arriba de la imagen se observan las
sinrgidas, entre ellas y ms abajo se halla la osfera. Debajo
Tubos polnicos germinando a partir de granos de polen de de sta se encuentran los dos ncleos polares de la clula cen-
Lilium. tral. Hacia el otro extremo del saco embrionario se observan tres
ncleos de antpodas.

El gametoto masculino de las angiospermas es el grano El gametoto femenino de las angiospermas se desarro-
de polen que se origina a partir de las microsporas, co- lla dentro de la nucela del vulo. Una clula diploide de
mo se describe a continuacin. En el interior de los sa- la nucela sufre meiosis y origina cuatro clulas haploides
cos polnicos de las anteras se encuentran localizadas las denominadas megsporas. Tres de ellas degeneran y la
clulas madres de las microsporas, las cuales son las c- restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el ga-
lulas diploides (tienen el mismo nmero de cromosomas metoto femenino, el cual se denomina saco embriona-
que cualquier otra clula de la planta) que sufren el proce- rio, con siete clulas y ocho ncleos haploides. En el saco
so de divisin celular llamado meiosis, luego del cual for- embrionario tpico (denominado tipo Polygonum", por
man una cuatro microsporas que presentan la mitad del ser ste el primer gnero en el que se lo describi) se en-
nmero de cromosomas que la planta original (se dice, cuentran, desde el extremo dnde se halla la micrpila
entonces, que son haploides). Cada microspora haploi- del vulo, la osfera u ovoclula, cuyo ncleo es el game-
de atraviesa dos procesos concomitantes para originar un to femenino; dos clulas acompaantes o sinrgidas que
grano de polen. Por un lado, su pared celular se desa- anquean a la osfera y que presentan estructuras espe-
rrolla, formando la exina, compuesta de un polisacrido ciales en sus paredes responsables de la atraccin del tu-
complejo, la esporopolenina y la intina constituida por bo polnico; la clula media que se dispone en el centro
celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o de saco embrionario y lleva dos ncleos haploides deno-
16 7 ORIGEN Y EVOLUCIN

minados ncleos polares y, nalmente, las tres antpodas alargado es una inorescencia en vez de una or, con o-
que se ubican en el extremo chalazal del saco embriona- res estaminadas (masculinas) y ores pistiladas (femeni-
rio, opuesto al sitio donde se halla la osfera (ver gura a nas) por encima.[73] El descubrimiento de Archaefructus
la izquierda).[65][2][23] eoora[74] apoya esta interpretacin, debido a que ores
La fertilizacin en las angiospermas es un proceso com- bisexuales estn presentes entre las ores estaminadas y
plejo que involucra varias etapas sucesivas: la germina- las pistiladas. Si esta interpretacin es correcta, Archae-
cin de los granos de polen en el estigma, el crecimiento fructus podra no ser un miembro extinguido de las an-
del tubo polnico en el estilo orientado hacia el saco em- giospermas basales y ms bien podra estar relacionada a
Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledneas.
brionario del vulo y la fusin de los ncleos generativos
del gametoto masculino con el ncleo de la osfera y No obstante, en 2007 se inform del hallazgo de una or
con los dos ncleos polares. En el esquema de la derecha perfecta en la formacin Yixian. Esta or tiene la orga-
se muestra el modo en que los granos de polen (p) ate- nizacin tpica de las angiospermas, incluyendo tpalos,
rrizan en el estigma de la or (n) y germinan, emitiendo 10 estambres y gineceo. Los tpalos son espatulados. Las
un tubo polnico (ps) gracias al crecimiento de la clula anteras son globosas y con granos de polen triangular-
vegetativa del grano de polen. El tubo polnico se elon- redondeados. Los carpelos estn rodeados por un recep-
ga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrpila (mi). Ya tculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen
dentro del vulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) a travs de un poro. Esta especie ha sido bautizada como
para descargar los ncleos generativos, uno de los cuales Euanthus (del griego, or verdadera) por sus descubri-
se fusiona con el ncleo de la osfera (la clula central de dores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan
las 3 sealadas como (ei)) y, el otro, con los dos ncleos ores como las de las angiospermas actuales.[75]
polares (ek), producindose de ese modo la doble fecun- La mayor parte de los anlisis morfolgicos y mo-
dacin caracterstica de las angiospermas. La unin del leculares disponen a Amborella, las nymphaeales y
ncleo de la osfera con uno de los ncleos generativos, Austrobaileyaceae en un clado basal denominado
ambos haploides, determina la formacin de un ncleo di- ANA. Este clado parece haber divergido en el
ploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones Cretcico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha
mitticas originar el embrin. La fusin del otro ncleo aproximadamente igual a la de los fsiles de la for-
generativo del grano de polen con los dos ncleos pola- macin Yixian.[76][77] Las magnlidas dirieron poco
res de la clula media origina un ncleo triploide (tiene despus y una rpida radiacin produjo las eudicotas y
dos juegos cromosmicos de la madre y uno del padre) monocotiledneas hace 125 Ma.[77] Hacia el nal del
que es el que por sucesivas mitosis originar el endos-
Cretcico ya haban surgido ms del 50% de los rdenes
perma, tejido que brindar nutrientes al embrin durante actuales de angiospermas, clado que constituye el 70%
sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrin y el
de las especies del planeta.[78] Las caractersticas de los
endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dis- grupos basales ANA sugieren que las angiospermas se
persin tpica de las espermattas.[66][2][23][67][24]
originaron en reas oscuras, cenagosas y frecuentemente
disturbadas.[79] Aparentemente, permanecieron reclui-
das en ese tipo de hbitats durante todo el Cretcico.[78]
7 Origen y evolucin Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero
sus innovaciones adaptativas, la or por ejemplo, les
otorgaron la notoria exibilidad que explica la rapidez
En 1998 se descubri en los estratos provenientes del de su diversicacin posterior hacia otros hbitats.[79]
Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de
antigedad), en China, un fsil de un eje con frutos, que
se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia cons-
taba de frutos de tipo folculo, provenientes de carpelos 7.1 El origen de las ores y de la poliniza-
conduplicados (doblados sobre s mismos a lo largo de su cin por insectos
nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor
del eje.[68] Semejante descubrimiento, que pareca datar La forma primaria de polinizacin de las espermattas
la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundial- primitivas es indudablemente la anemolia, o sea, el
mente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descu- transporte del polen por el viento. Esta es tambin la
bierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra forma principal de diseminacin de las esporas en las
angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en es- pteridtas. La falta de direccin en el transporte de los
ta formacin.[69] No obstante, siempre hubo controver- gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias
sias al respecto de si ambos fsiles estaban anidados en el a la produccin de grandes cantidades de polen[nota 3] y a
linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archae- la gran capacidad de otacin de los mismos por su ta-
fructus slo se ha encontrado el fruto por lo que no se co- mao diminuto y ligereza. Todas estas caractersticas, no
noce la estructura de su or,[70][71] y la validez del gnero obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas pro-
Sinocarpus ha sido puesta en duda.[72] Una interpreta- ductoras de polen crecen en lugares abiertos y expues-
cin alternativa del fsil Archaefructus sugiere que el tallo tas al viento y, adems, constituyen poblaciones densas
7.1 El origen de las ores y de la polinizacin por insectos 17

con escasa distancia entre individuos.[14] Estos argumen-


tos a favor de la anemolia de las angiospermas primi-
tivas se han visto conrmados por los anlisis de plan-
tas fsiles.[80][81][82] La competencia por el alimento y la
seleccin natural en los insectos llev a ciertos grupos
hematfagos a convertirse en tfagos.[83] Este proceso
comenz antes del Trisico, donde tanto insectos como
plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho,
los hallazgos de insectos tfagos conservados en mbar,
combinados con los anlisis de fsiles, evidenciaron que
la tofagia en los insectos comenz mucho antes de la
aparicin de las primeras ores.[84] Ciertos grupos de in-
sectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes
vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes
reproductivas, en particular el polen y las semillas, pues-
to que este proceso coincidi en parte con la transicin
de las pteridotas con esporas a los helechos con semilla
y las primeras gimnospermas y angiospermas.[83][84][82]
Las inorescencias de las Bennettitales son muy similares a ores.
El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un
impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presin
de seleccin que ejerca la herbivora sobre ellas era muy
fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las ho- cclicas se formaron a partir de la diferenciacin y espe-
jas de las plantas reduciendo la tasa de captacin de ener- cializacin de estos conjuntos de brcteas foliares. La pri-
ga lumnica para la fotosntesis y el intercambio gaseo- mera evidencia que se encontr para respaldar esta teora
so, otros coman partes de los tallos, destruyendo algunas fue el registro fsil de Bennettitales, un grupo de plantas
veces las yemas, otras los haces conductores, y las heri- primitivas que durante el Carbonfero originaron proto-
das que dejaban aumentaban la probabilidad de infeccio- tipos de ores.[84] Este grupo de plantas se origin con-
nes micticas y virales, disminuyendo signicativamente temporneamente con las cicadceas y las ginkgoceas
su ecacia biolgica. Como respuesta a esta presin, las (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolucin
plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en paralela.[83][82]
los denominados metabolitos secundarios.[85] Tales com-
puestos son molculas orgnicas no esenciales que actan Ya para el Cretcico, las protoores de Bennettitales ha-
a diferentes niveles sobre los herbvoros, ya sea como an- ban aumentado su tamao de 0,5 cm a ms de 1012 cm,
tinutrientes (inhiben la absorcin de nutrientes) o como lo cual increment notablemente la amplitud de visitan-
toxinas. Si bien su produccin reduce considerablemente tes orales, entre los cuales se incluan algunos mamfe-
el ataque de los insectos herbvoros, tambin repercutira ros pequeos que actuaron tambin como polinizadores.
negativamente sobre la planta, ya que la inversin ener- En estas ores primitivas la polinizacin era difusa (va-
gtica necesaria para la produccin de estos productos rios grupos de animales polinizan una misma or), pero
representa un costo que se deba balancear con las proba- la coevolucin produjo mayores grados de especializa-
bles prdidas por herbivora. Por otro lado, este mecanis- cin y hoy en da la mayora de las especies de plantas
mo inmediatamente gener una presin selectiva sobre son polinizadas por un solo grupo de insectos.[83]
las poblaciones de insectos herbvoros, los cuales comen- Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de
zaron a generar resistencia genticamente determinada a las ores cclicas en las angiospermas como una respuesta
tales compuestos.[86] a la presin de herbivora por parte de los insectos t-
Puesto que la estrategia de defensa qumica no era su- fagos, tambin ha desarrollado estrategias reproductivas
ciente para contrarrestar a los herbvoros debido a que adaptadas a las nuevas estructuras. Las ores atraen a los
stos generan resistencia, las plantas fueron desarrollan- insectos con el nctar o con otro tipo de recompensas o-
do otras tcticas de proteccin, en especial del polen y de rales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita
las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los por parte de los insectos ha llevado a la seleccin a favo-
insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. recer los procesos de polinizacin entomla. Puesto que
Para las plantas tal depredacin representaba una prdi- las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de
da muy grande de ecacia biolgica ya que impactaba di- caractersticas externas para el traslado de los granos de
rectamente sobre la reproduccin de la especie. Por esta polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la
razn, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de reproduccin y la polinizacin cruzada para evitar la ero-
hojas modicadas a manera de brcteas para proteger las sin gentica por endogamia. Para este objeto, los insec-
estructuras reproductivas.[84] tos resultaron ser el vector de polinizacin ms eciente
porque visitan varias ores durante el forrajeo y llevan el
Las teoras actualmente aceptadas plantean que las ores polen de una a otra or.[82]
18 7 ORIGEN Y EVOLUCIN

Mediante los procesos de seleccin recproca se han se- insectos polinizadores est gobernada por una serie de
leccionado favorablemente las ores con caractersticas principios evolutivos, como fuera sealado por el eminen-
de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, te botnico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El
puesto que las ores que atraen una mayor cantidad de principio de la eciencia de la polinizacin sugiere que
insectos obtienen una mayor dispersin de su polen y de- la coevolucin de las ores con los insectos est basada en
jan una mayor descendencia, lo cual incrementa la e- la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite
cacia biolgica de la especie. De esta manera se han ido polen sobre el estigma de la or mientras, al mismo tiem-
jando alelos que codican para ciertos colores, formas po, est buscando ms polen para alimentarse. Adems,
y fragancias que han logrado constituir fuertes asociacio- los insectos no tendran incentivo en visitar ores pisti-
nes mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes ladas que no los recompensaran con polen o con nctar.
se benecian de la interaccin) con los insectos, quienes Por esta razn, las ores deben tener tanto pistilo como
dispersan el polen a cambio de la recompensa oral. Es anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la or
esta presin de seleccin a favor del desarrollo de estrate- hermafrodita, que permite la captacin y cesin simul-
gias reproductivas combinadas la que ha llevado al desa- tnea de polen, es la estructura ms ecaz para sostener
rrollo y expresin de tan inmensa variabilidad de ores en el tiempo la adaptacin coordinada entre las plantas y
en las angiospermas, incluso provocando la variacin del los insectos polinizadores y la razn por la cual es el tipo
plan de simetra de las ores con el cambio de organiza- predominante entre las angiospermas.[88]
cin actinomorfa a cigomorfa, puesto que las ores cigo-
La gran ventaja de la zoolia es, evidentemente, el mo-
morfas tienen mayores posibilidades de interaccin con
do mucho ms orientado en como se realiza el transporte
los polinizadores.[82][87] del polen por los animales que vuelan de or en or. De
este modo, fue posible para las plantas reducir signica-
7.2 El origen de las ores hermafroditas tivamente la cantidad necesaria de polen producido, que
en el caso de la polinizacin anemla tiende a ser muy
y de los modos de reproduccin de las alto. Adems, result posible para las angiospermas ocu-
angiospermas par hbitats en los que no hay viento, como por ejemplo
el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco
densas.[14]
En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estig-
ma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente
en la micrpila del vulo por una gota polinizante, ade-
ms, los vulos descubiertos son mucho ms sensibles a
las inclemencias del clima. La or de las angiospermas,
entonces, ha permitido un grado mucho mayor de inde-
pendencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, su-
mado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoolia,
explica porqu estas plantas lograron la supremaca fren-
te a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que
posean ores unisexuales y anemlas.[14]
En las ores hermafroditas se produce con facilidad la po-
linizacin directa dentro de la misma or (autogamia) y,
con ello, se eleva la consanguinidad o endocra que pue-
de ser sumamente deletrea para muchas especies. Por
esta razn, las angiospermas han desarrollado numerosas
adaptaciones en sus ores orientadas a favorecer la polini-
zacin cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria.
En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma
alcanzaron una importancia decisiva como ltros sil-
gicos que pueden separar a los granos de polen capturados
de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En ge-
neral, no solo impiden la germinacin o la formacin del
Distilia en Primula vulgaris. Las ores Pin (A) presentan los tubo polnico en el caso que el polen sea de una especie
lamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las o- distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambin, y en la
res Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y lamentos
mayora de las angiospermas, cuando dicho polen proce-
largos. Referencias: 1.- Ptalos, 2.-Spalos, 3.- Anteras de los es-
de de la misma planta (autoincompatibilidad).[14][89]
tambres y 4.- Pistilo. Las nicas polinizaciones legtimas son las
que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin. En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en
muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de
La coevolucin de las ores de las angiospermas con los
19

la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En posibilidad de reproduccin sexual en ambientes extre-


las estirpes heterostlicas existen dos o tres tipos diferen- mos en los que no abundan los animales polinizadores
tes de ores (llamadas morfos). En una planta individual, (regiones alpinas, rticas o desrticas). Las especies obli-
cada una de las ores comparte el mismo morfo. Estos gadamente autgamas suelen poseer ores inconspicuas,
morfos dieren cualitativamente entre s en las longitu- carentes de fragancia y de nctar y en las que a menudo se
des de los pistilos y de los lamentos de los estambres. ha reducido el tamao o el nmero de ptalos y de estam-
El fenotipo para cada morfo est genticamente determi- bres y ha disminuido la produccin de polen o el tamao
nado. Cuando una especie presenta dos morfos orales de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia
se denomina distlica (ejemplo, Primula), cuando presen- coexisten en el mismo individuo en un equilibrio venta-
ta tres, se denomina tristlica (ejemplo, Lythrum). En uno joso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de
de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y las compuestas al abrirse las ores es posible la fecunda-
los pistilos largos (las ores son macrostlicas). En el otro cin cruzada y solo hacia el nal de la antesis, si todava
morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los no ha ocurrido la fecundacin, las ramas del estilo se cur-
pistilos cortos (ores brevistlicas). Casi todas las espe- van sobre si mismas para tocar el polen de la propia or y
cies heterostlicas presentan autoincompatibilidad y los autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis,
loci responsables de la misma estn estrechamente ligados Bromus) se da un equilibrio anlogo entre la formacin en
con aquellos genes responsables del polimorsmo oral, el mismo individuo de ores normales (llamadas chasm-
por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjun- gamas) y otras cleistgamas, muy reducidas. Tales espe-
ta. La distilia est determinada por un solo gen con dos cies, entonces, aseguran la produccin de descendientes
alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan
Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Dar- de generar mayor variabilidad gentica por medio de la
win, solo en el caso de la polinizacin cruzada entre dos fecundacin cruzada.[14][89]
morfos distintos se produce fecundacin y fructicacin,
mientras que si el polen que llega a un estigma procede del
mismo morfo, la reaccin de autoincompatibilidad impi- 8 Floracin
de el crecimiento de los tubos polnicos.[90][91]
La autoincompatibilidad y la separacin espacial de los Un momento crtico en el ciclo de vida de las plantas con
pistilos y estambres para impedir la autofecundacin, co- ores es aquel en el que realizan la transicin desde la
mo en el caso de la heterostilia, no son los nicos m- fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir repro-
todos que las angiospermas desarrollaron para favorecer ducirse con xito, es imprescindible, por una parte, que
la alogamia. As, otro procedimiento es el de separar en la oracin se produzca en sincrona con otros miembros
el tiempo el momento de la maduracin de los gametos de la misma especie y, por otra parte, que la planta ha-
femeninos y masculinos. En las plantas dicgamas, por ya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita
ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez sobrellevar el gasto energtico implicado en el proceso
para producir y recibir el polen en distintos momentos. de formacin de ores, frutos y semillas. Por lo tanto,
Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice la planta ha de integrar informacin ambiental, as como
que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.[89] endgena, antes de sufrir la transicin. Entre los facto-
La unisexualidad secundaria se las ores en forma de res externos que ms inuyen en la oracin se encuen-
monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las tran la luz (tanto la intensidad lumnica como la dura-
angiospermas sobre todo en relacin con la anemo- cin del lapso diario de horas de luz o fotoperodo) y la
lia, pero permite tambin evitar la autogamia y la temperatura. Este ltimo factor desempea un doble pa-
consanguinidad.[14] pel. Por un lado, las temperaturas ms altas incremen-
tan las tasas de crecimiento y diferenciacin en las plan-
En la mayora de las angiospermas, no obstante, se han tas, por lo que aceleran la transicin al perodo de ora-
originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, cin. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expues-
nalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello tas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la
son la desaparicin de la autoincompatibilidad y el trans- fase vegetativa o juvenil para poder orecer, proceso de-
porte orientado del polen hacia el estigma de la propia nominado vernalizacin. Adems de estos factores exter-
or, sea por descenso, por movimiento de curvatura de nos, tambin juegan un papel importante factores end-
los estambres o por el cierre de la corola. La polinizacin genos como el reloj circadiano y algunas hormonas co-
realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, mo las giberelinas, el cido saliclico y el cido abscsico.
en la que las ores no llegan a abrirse, un mecanismo bas- As, la planta modelo Arabidopsis thaliana orece ms
tante usual en las gramneas. La autogamia hace posible rpidamente cuando los das se alargan (se dice que es
la produccin de descendientes a partir de individuos ais- una planta de da largo), ya ha sufrido la vernalizacin
lados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por (es decir, ha estado expuesta al fro durante el invierno),
ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual
conquistan nuevos hbitats), las malezas y las especies in- que un sinnmero de otras especies, la oracin de Ara-
sulares. Muchas veces la autogamia constituye la nica bidopsis se induce en las condiciones que se observan en
20 8 FLORACIN

la primavera.[92] 8.1 Biologa molecular del desarrollo oral


El anlisis gentico de mutantes con el tiempo de ora-
cin alterado ha permitido diseccionar el proceso de in-
duccin de la oracin en al menos cuatro vas de sea-
lizacin: la primera se activa cuando los das son largos;
la segunda funciona fundamentalmente cuando los das
son cortos y depende de las giberelinas; la tercera par-
ticipa en la regulacin de la oracin en respuesta a la
temperatura ambiental; y la cuarta est implicada en la
vernalizacin.[93]
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarro-
llo, alguno o todos los meristemas apicales en su vstago
cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir
partes orales de acuerdo con la secuencia caractersti-
ca de la especie en cuestin y con un nmero variable
de brcteas ubicndose entre las hojas y la or. En este
proceso, los meristemas apicales pasan de tener un cre-
cimiento indeterminado a un tipo de crecimiento deter-
minado, ya que la formacin de la or es generalmente
el acontecimiento nal de la actividad de un meristema
apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado
reproductivo signica tambin el acercamiento a la con-
sumacin del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas
perennes, la oracin se repite un nmero variable de ve-
ces que depende de la longevidad de la especie.
Una or puede originarse en el pice del vstago princi-
pal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios
a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la ora- Diagrama de la expresin diferencial de los genes A, B y C en los
cin comprende la formacin de una inorescencia. Un distintos verticilos de una or de Arabidopsis.
fenmeno observado a menudo durante la iniciacin del
La denicin de or brindada al principio de este artculo
estado reproductivo es un brusco y rpido alargamien-
se encuadra dentro del contexto de la denominada teora
to del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante
foliar, la cual sugiere que todas las piezas orales son ho-
en plantas de hbito en roseta durante el perodo vegeta-
jas estructuralmente modicadas y funcionalmente espe-
tivo, como por ejemplo las gramneas o las plantas bul-
cializadas en la reproduccin o la proteccin. La formula-
bosas.[94]
cin de esta teora comenz en 1790 cuando Goethe pu-
Los rganos orales se inician como hojas normales por blic su obra Un intento para interpretar la metamorfosis
divisiones periclinales de clulas localizadas ms o me- de las plantas ("Versuch die Metamorphose der Panzen
nos profundamente por debajo de la protodermis o en la zu erklaren").[98] En este libro, que consista en 123 p-
misma protodermis.[95][96][97] Las divisiones iniciales pe- rrafos numerados, Goethe escribi:
riclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales,
y el primordio se convierte en una protuberancia. Los s- "...tambin deberamos decir que un es-
palos se parecen ms a las hojas normales en su iniciacin tambre es un ptalo contrado, como que un
y desarrollo. El tipo de crecimiento de los ptalos tambin ptalo es un estambre en expansin; o que el
es ms o menos similar al de las hojas. Los estambres se spalo es una hoja caulinar contrada aproxi-
originan como estructuras gruesas y cortas, desarrolln- mndose a cierto estado de renamiento, como
dose el lamento subsecuentemente por crecimiento in- que una hoja caulinar es un spalo expandido
tercalar. El desarrollo del gineceo vara en detalle en rela- por el inujo de jugos ms bastos.[99]
cin con la unin de los carpelos entre s y con otras par-
tes orales. Si los carpelos no estn unidos, el primordio Casi 200 aos despus de esta publicacin, la biologa
del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones molecular y la biologa evolutiva del desarrollo (o
periclinales en el pice, las que luego se propagan adaxial- informalmente evo-devo, del ingls evolutionary
mente. El crecimiento hacia arriba, comparable al margi- developmental biology) han inventado las herramientas
nal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en para decodicar la estructura molecular bsica del
forma de bolsa. En los ovarios sincrpicos los carpelos se desarrollo oral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha
originan como primordios individuales o conjuntamente sido la descripcin del denominado modelo ABC, un
como una unidad estructural.[94] modelo gentico simple y elegante para explicar la deter-
minacin de la identidad de los rganos orales,[100] cuya
21

conrmacin ha sido el descubrimiento de la profunda 9 Simbolismo


homologa y conservacin de los genes involucrados en
el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace En todas las culturas alrededor del mundo, hasta don-
varios millones de aos[101][102] de se tienen registros histricos, las ores han provisto
El modelo ABC del desarrollo oral fue propuesto co- informacin emocional entre los seres humanos. En las
mo modelo explicativo del conjunto de mecanismos ge- cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de
nticos que dan lugar al establecimiento de identidades la or ms difcil de corromper a travs del tiempo) y se
de rgano en Arabidopsis thaliana, como representan- ha sugerido que las ores eran parte del ceremonial para
[109]
te de las rsidas, y de Antirrhinum majus, pertenecien- rendir homenaje a sus difuntos, si bien tal signicado
[110]
te al linaje de las astridas. Ambas especies poseen cua- todava est en discusin.
tro verticilos (spalos, ptalos, estambres y carpelos), de- En la antigedad las ores no slo eran consideradas
nidos por la expresin diferencial en cada verticilo de fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspi-
una serie de genes hometicos. El modelo ABC estable- racin para artistas y poetas, sino que posean signicado
ce que la identidad de los rganos presentes en esos cua- de trascendencia mstica y csmica. En el Japn, donde
tro verticilos orales es consecuencia de la interaccin de se cultiva el arte del arreglo oral (ikebana), la or se con-
por lo menos tres tipos de productos gnicos de funciones sidera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su
distintas. De este modo, los spalos se caracterizan por la efmera duracin. La or que Buda exhibe, en ocasiones,
expresin de genes A exclusivamente; en los ptalos, en sustituye toda palabra y ensea: es la imagen explcita de
cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, la perfeccin a alcanzar, de la iluminacin y la expresin
los genes de funcin B y C establecen su identidad; y en de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas
los carpelos, nicamente se requiere de la actividad de a las mariposas se les identicaba con las almas de los
genes de funcin C. Adems, los genes tipo A y C son muertos. En el Taosmo la or de oro que emerge a par-
antagonistas recprocos.[103] tir de la coronilla es smbolo de la mxima iluminacin
El hecho de que estos genes hometicos determinan la espiritual.[111]
identidad de rgano se pone de maniesto cuando un gen
representante de una determinada funcin, por ejemplo la
A, no se expresa. As, en Arabidopsis dicha prdida pro-
duce la aparicin de una or compuesta por un verticilo
de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro
de carpelos.[103] Se ha propuesto, adems de las mencio-
nadas funciones A, B y C, la existencia de unas suple-
mentarias: la D y la E. La funcin D especicara la iden-
tidad de vulo, como una funcin reproductiva separada
del desarrollo de los carpelos y posterior en aparicin a
la determinacin de estos.[104] La funcin E corresponde-
ra a un requisito siolgico propio de todos los verticilos
orales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria
para el desarrollo de los tres verticilos ms internos (fun-
cin E sensu stricto).[105] No obstante, su acepcin sensu
lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.[106]
De este modo, cuando se pierde la funcin D, los vulos
pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se
pierde la funcin E sensu stricto, los rganos orales de los Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje
tres verticilos ms internos se transforman en spalos,[105] primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia.
mientras que, de perderse la funcin E sensu lato, todos
los verticilos son semejantes a hojas.[106][107] En las sociedades americanas prehispnicas, por ejemplo,
las ores ofrecieron una amplia gama de signicados. Las
El modelo ABC, entonces, explica los aspectos ms im- antiguas representaciones de las ores no eran meramen-
portantes del desarrollo oral, desde los ms tericos (una te decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo
puesta al da de las ideas de Goethe) hasta los ms prc- religioso. Las ores de cuatro ptalos, por ejemplo, han
ticos, tales como la manipulacin de los genes ABC para tenido un signicado polifactico en las culturas antiguas
producir ores con cualquier tipo de combinacin de pie- y actuales de Mesoamrica, y es uno de los smbolos per-
zas orales.[108][98] sistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes.
Hay numerosas representaciones de ores de cuatro pta-
los en Teotihuacn (estado de Mxico, Mxico) y en otros
sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, M-
xico). Las ores teotihuacanas tambin formaron parte
de la iconografa de la pintura mural, a veces aludiendo
22 9 SIMBOLISMO

a un lugar paradisaco, otras veces rerindose al canto tradicionales, las ores y las ramas se dirigen hacia arriba
y a lo bello de las palabras.[112] A algunas se les otorg y se disponen en grupos de a tres para representar la ar-
un carcter sagrado y sirvieron para nes ceremoniales moniosa relacin entre el cielo, el hombre y la Tierra.[116]
y mgicos, como sucedi con el nardo u omixchitl Adems de por su belleza, simbolismo religioso y su aso-
(Polianthes tuberosa), el pericn o yauhtli (Tagetes ciacin con el poder, las ores tambin han sido utilizadas
lucida) y el cempoaxchitl (Tagetes erecta), hoy cono- como medio de comunicacin. El romanticismo de nes
cida en Mxico como cempaschil o or de muertos, del siglo XIX, rescat el llamado lenguaje de las ores
ores que por su perfume tan fuerte han servido como que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgue-
medio de comunicacin o atraccin de los seres sobre-
ses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes es-
naturales, o como proteccin contra ellos.[113] Los lirios peccos a amigos y amantes, para lo que se escribieron
(Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como smbolo
libros que explicaban el signicado de cada or. Ejem-
de pureza durante cientos de aos. plos de este simbolismo oral son: lila, corramos al
Existen pinturas en palacios de Grecia de ms de 3.000 altar antes que la juventud se acabe; rosa, bella como
aos de antigedad que atestiguan ese uso. Esta asocia- una or; altramuz, encanto celestial e inteligencia hall
cin entre la pureza y ciertos lirios pas ms tarde a la en tu corazn; girasol, tu amor es para mi vida lo que el
cristiandad, donde a la Virgen Mara se la representaba sol para esta or; cebolla, me repugnas; saco, cada
con ores de lirio (Lilium candidum, Madonna Lily en vez te siento ms fra; ptalo de rosa roja, s; de rosa
ingls) en sus brazos. El smbolo de la or de lis estuvo blanca, no. El profundo y cautivante signicado que la
originalmente basado en la or de una especie de iris (Iris or representa universalmente no ha sido dejado de lado
pseudacorus) y apareca en pinturas religiosas egipcias e por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se
indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las
los reyes de Francia desde el Siglo V. Las ores han ser- ores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las
vido no solo como smbolos religiosos sino tambin del muchachas en or de Marcel Proust, El nombre de la rosa
poder real desde hace miles de aos y han sido admiradas de Umberto Eco, Doa Flor y sus dos maridos de Jorge
y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y Amado, entre decenas de ejemplos.[111]
por muchas civilizaciones.[114][115]

9.1 Respuestas socio-emocionales a las o-


res

Las ores reejan nuestras emociones y estados de ni-


mo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sen-
timientos de simpata, contricin o culpa, romance o
acercamiento sexual y celebracin, desde orgullo hasta
alegra.[117] Las ores tambin se utilizan para expresar
sentimientos religiosos y en algunas religiones se las con-
sidera una ruta directa a la comunicacin espiritual.[118]
Adems, por supuesto, muchas ores se utilizan para
adorno personal, tanto los pimpollos en s mismos co-
mo sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la
gran mayora de las fragancias comerciales para uso per-
sonal tienen una nota oral. Independientemente de al-
gunos usos bsicos, tales como las ores de uso culinario
o las de uso medicinal, la mayora de las especies que el
ser humano cultiva por sus ores no tienen otro propsito
ms que el emocional. Un uso que, para poner un ejem-
plo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dlares
en Estados Unidos de Amrica en el ao 2001.[119]
Si bien desde un anlisis supercial se puede argir que
las ores son deseables para los humanos debido a asocia-
Arreglo de Ikebana. ciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad
del uso de las ores a travs de distintas culturas, etapas
La ya mencionada ikebana es la composicin de moti- histricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los
vos decorativos mediante ores, aunque tambin ramas, muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe exis-
hojas, frutos y semillas pueden formar parte de la obra. tir algo ms que esta simple asociacin. De hecho, por
Por fuera de su propsito esttico, la ikebana tambin se ms de 5.000 aos los seres humanos hemos cultivado
utiliza como mtodo de meditacin. En los diseos ms ores a pesar de que no existe una recompensa conocida
23

para este comportamiento costoso desde el punto de vista


del trabajo y la energa que supone realizarlo. En varios
estudios controlados se demostr que las ores son un po-
deroso inductor de emociones positivas en nuestra espe-
cie. En uno de tales estudios, las ores siempre suscitaban
la sonrisa de Duchenne inmediatamente despus de ob-
sequirselas a mujeres,[nota 4] quienes informaron que ha-
ban tenido mejor humor desde ese momento hasta tres
das ms tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estu-
dio, una or entregada a mujeres o varones en un ascensor
produjo una conducta social ms positiva que otros est-
mulos. Tambin se ha demostrado que las ores entrega-
das a personas de ms de 55 aos suscitan un humor ms
positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fue-
ron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emo-
cionales, humor, conducta social, e incluso la memoria,
tanto en mujeres como en varones.[119] De hecho, se ha
formulado la hiptesis de que las ores pueden inuenciar
o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres
humanos ya que estaran adaptadas a un nicho emocional
en nuestra especie.[119] Del mismo modo, tambin se han
investigado los efectos teraputicos de las ores. As, se
ha demostrado que los pacientes sometidos a ciruga ne-
cesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas
siolgicas durante el perodo post operatorio cuando se
colocaban ores dentro de la habitacin.[121]

Una rosa azul, obtenida mediante colorantes articiales. Este ti-


10 Floricultura po de rosas se est tratando de obtener por medio de ingeniera
gentica.

La oricultura es el arte y la tcnica del cultivo de plantas


para obtener ores y su comercializacin en oreras y
viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de
explotaciones, la particular y la comercial. La primera, 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japn solo el
asociada con la jardinera, persigue como objetivo el cul- 6%. Los principales proveedores del mercado estadouni-
tivo de plantas con ores por su belleza y por satisfaccin dense son Colombia, Ecuador y los Pases Bajos. Para la
anmica, y la llevan a cabo desde acionados hasta en- UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Co-
tusiastas coleccionistas que se han especializado en una lombia y para el mercado japons, Tailandia, Colombia
especie o grupos de especies de plantas. La oricultura y los Pases Bajos. Las especies ms destacadas en los
comercial, en cambio, se reere a los cultivos de plantas mercados internacionales son las rosas, los claveles, los
para obtener ores que persiguen una nalidad de lucro. crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como
Sus productos pueden estar destinados a la ornamenta- los tulipanes y las azucenas. Los Pases Bajos constitu-
cin, a la industria o a la medicina e involucran otras ac- yen el mercado concentrador ms importante del mundo,
tividades comerciales estrechamente relacionadas, tales y registran ms del 50 por ciento del total de las impor-
como la produccin de semillas, de bulbos y de una in- taciones y el 85 por ciento de las exportaciones de ores
nidad de elementos imprescindibles para esta actividad de la Unin Europea.[125]
intensiva, que van desde los fertilizantes y agroqumicos La causa del crecimiento sostenido del mercado de or
(insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y cortada en las ltimas dcadas es, bsicamente, el cam-
sustratos para el cultivo.[122][123][124] bio en las pautas de consumo de la poblacin con ingre-
El mercado internacional de or cortada est fundamen- sos medios y altos, que utiliza este producto como ele-
talmente centrado en tres mercados consumidores: Es- mento decorativo del hogar, regalos empresariales y para
tados Unidos, la Unin Europea y Japn, con un valor solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento
de facturacin de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros de los mercados de or de corte es la cuantiosa inver-
respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un sin que muchas empresas e instituciones realizan para
alto porcentaje de su demanda de or cortada, pero ade- obtener nuevas variedades de ores, ya sea por medio de
ms, importan una considerable cantidad desde una di- mejoramiento gentico clsico o por medio de sostica-
versidad de pases. As los Estados Unidos importan el das tcnicas de ingeniera gentica[126]
24 13 REFERENCIAS

11 Vase tambin [4] Barnard, G. 1961. The interpretation of the angiosperm


ower. Aust. J. Sci. 24: 64-72.
Autoincompatibilidad [5] Carlquist, S. 1969. Towards acceptable evolutionary in-
terpretations of oral anatomy. Phytomorphology 19:332-
Angiospermae
362.
Botnica
[6] Foster, A.S. & Giord, E.M. 1974. Comparative morpho-
Desarrollo oral logy of seed plants. San Francisco, Freeman & Co.

Flora [7] University of Hamburg. Department of Biology. Botanic


on line.Flower Morphology of Plants. Consultado el 5 de
Floracin, polinizacin y cuaje en rboles frutales abril de 2009.

Perfume [8] J. Marquez-Guzman, M. Engleman, A. Martinez-Mena,


E. Martinez and C. Ramos. Anatoma Reproductiva de
Sndrome oral Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae). Annals of the
Missouri Botanical Garden, Vol. 76, No. 1 (1989), pp.
124-127
12 Notas [9] Ronse De Craene LP, Soltis PS, Soltis DE. 2003.
Evolution of oral structures in basal angiosperms. Inter-
[1] Slo se consideran ores a las ores de angiospermas (que national Journal of Plant Sciences 164.
ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de
spalos, ptalos, estambres y carpelos, y poseen los vulos [10] Endress PK. Origins of ower morphology. In: The cha-
encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder racter concept in evolutionary biology. Wagner GP, ed.
a ellos a travs del estigma). Aqu, siguiendo la denomi- (2001) San Diego, CA: Academic Press. 493510.
nacin de Pio Font Quer en su Diccionario de Botnica,
[11] Endress PK. Patterns of oral construction in ontogeny
consideramos que una "or" es toda rama de crecimiento
and phylogeny. Biological Journal of the Linnean Society
limitado que posea antlos (hojas relacionadas con la re-
(1990) 39:153175
produccin, como las hojas frtiles), por lo que todas las
espermatotas (tanto angiospermas como gimnospermas) [12] Endress PK, Doyle JA. Floral phyllotaxis in basal angios-
tienen ores. perms: development and evolution. Current Opinion in
[2] La denicin ms concisa de or es un braquiblasto que Plant Biology (2007) 10:5257
lleva los antlos", es decir un eje corto de crecimiento de- [13] Gonzlez, A.M. Flor, disposicin de las piezas orales.
terminado que lleva las hojas especializadas en la funcin Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
de reproduccin (estambres y carpelos) y de proteccin de Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009.
los gametos (spalos y ptalos). Crecimiento determina-
do quiere decir que el meristema apical que da origen a [14] Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8. edicin.
la or cesa su actividad inmediatamente despus que ha Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
producido todas las partes orales.[2]
[15] Gonzlez, A.M. Flor, simetra y sexualidad oral. Mor-
[3] Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la poca de fologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Na-
oracin de las conferas. cional del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009.
[4] Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Du- [16] Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Ste-
chenne indica una emocin espontnea y genuina ya que vens, M. J. Donoghue (2007). Cannaceae. Plant Syste-
la mayor parte de las personas no pueden contraer a vo- matics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunder-
luntad los msculos involucrados en la expresin facial de land, Massachusetts: Sinauer Associates. p. 306. ISBN
este tipo de sonrisa.[120] 978-0-87893-407-2.

[17] Simpson, Michael G. (2005). Cannaceae. Plant Sys-


tematics. Elsevier Inc. pp. 198-203. ISBN 978-0-12-
13 Referencias 644460-5.

[1] University of Hamburg. Department of Biology. Botany [18] Endress PK. Symmetry in owers: diversity and evolution.
on line.Flower Morphology of Plants. Consultado el 5 de International Journal of Plant Sciences (1999) 160:S3
abril de 2009; S23

[2] Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botnica. 8 reim- [19] Rudall PJ, Bateman RM. Evolution of zygomorphy in mo-
presin. Barcelona: Editorial Labor, S. A. ISBN 84-335- nocot owers: iterative patterns and developmental cons-
5804-8. traints. New Phytologist (2004) 162:2544

[3] Damerval, C.; Nadot, S. 2007. Evolution of Perianth and [20] Gonzlez, A.M. Perianto. Morfologa de Plantas Vas-
Stamen Characteristics with Respect to Floral Symmetry culares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
in Ranunculales. Ann. Bot. 100: 631-640. Consultado el 10 de abril de 2009.
25

[21] Font Quer, P. (1960). Botnica Pintoresca. Barcelona: [37] Gonzlez, A.M. Flor, estilo y estigma. Morfologa de
Editorial Ramn Sopena. Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del
Nordeste. Consultado el 15 de abril de 2009.
[22] Gonzlez, A.M. Perianto, cliz. Morfologa de Plantas
Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordes- [38] Sassen M. M. A (1974). The stylar transmitting tissue.
te. Consultado el 10 de abril de 2009. Acta Botanica Neerlandica (23): 99-108.

[23] Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Bo- [39] Jensen W. A. & D. B. Fisher (1970). Cotton embryoge-
tnica. 2. edicin. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 nesis: the pollen tube in the stigma and style. Protoplasma
p. (69): 215-235.

[40] C. Labarca, M. Kroh, and F. Loewus (2002). The Com-


[24] Valla, J.J. 2005. Botnica: morfologa de las plantas su- position of Stigmatic Exudate from Lilium longiorum:
periores. Buenos Aires, Hemisferio Sur. ISBN 950-504- Labeling Studies with Myo-inositol, D-Glucose, and L-
378-3 Proline. Plant Physiol (46): 150-156.
[25] Gonzlez, A.M. Perianto, corola. Morfologa de Plantas [41] Eames A. J. (1961). Morphology of the angiosperms.
Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordes- McGraw-Hill (Nueva York, Nueva York, EE. UU.) (69):
te. Consultado el 10 de abril de 2009. 215-235.

[26] Gonzlez, A.M. Anatoma Floral. Cliz y Corola. Mor- [42] Kocyan A. & P. K. Endress (2001). Floral structure
fologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Na- and development of Apostasia and Neuwiedia (Aposta-
cional del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009. sioideae) and their relationships to other Orchidaceae..
International Journal of Plant Sciences (162): 847-867.
[27] Gonzlez, A.M. Perianto. Morfologa de Plantas Vas-
culares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. [43] Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997. The receptive
Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2015. surface of the angiosperm stigma. Ann. Bot. 41: 1233-
Consultado el 10 de abril de 2009. 1258

[28] Richtmyer, F. K. 1923. The reection of ultraviolet by o- [44] Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering
wers. Journal of the Optical Society of America, vol. 7, Plants. Columbia University Press, New York, ISBN 0-
issue 2, p.151 231-07328.

[45] Gonzlez, A.M. Flor, vulo y placentacin. Morfologa


[29] Lutz, F. E. 1924. Hunting stingless bees where east seems de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional
to be west. Nat. Hist 24:494508. del Nordeste. Archivado desde el original el 2 de diciem-
bre de 2015. Consultado el 20 de abril de 2009.
[30] Daumer, K. 1958. Blumenfarben, wie sie die Bienen
sehen. Journal of Comparative Physiology A: Neuroetho- [46] Gonzlez, A.M. Flor, frmula y diagrama oral. Morfo-
logy, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 41:49- loga de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Na-
110. cional del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009.

[31] R. S. Thompson, D. Jacques, E. Haslam and R. J. N. Tan- [47] University of Berkeley. Department of evolutionary bio-
ner. Part I. Introduction; the isolation, structure, and dis- logy. What makes a petal a petal?. Consultado el 14 de
tribution in nature of plant procyanidins. J Plant proant- abril de 2009.
hocyanidins. Chem. Soc., Perkin Trans. 1, 1972, 1387 -
1399, DOI: 10.1039/P19720001387 [48] Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura
y Jardinera. Editorial ACME, Buenos Aires.
[32] Frederick H. Utech, and Shoichi Kawano.1975. Spectral
[49] Gnter Gerlach. 2003.La subtribu Stanhopeinae: sus no-
polymorphisms in angiosperm owers determined by dif-
tables mecanismos de polinizacin, la qumica de sus aro-
ferential ultraviolet reectance. Journal of Plant Research
mas orales e implicaciones en sistemtica y taxonoma
88:9-30.
Lankesteriana 7: 104-106.
[33] Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8. edicin. [50] Gonzlez, A.M. Reproduccin de las plantas con ores.
Omega, Barcelona, 1088 p. Evolucin oral. Morfologa de Plantas Vasculares. Ar-
gentina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado
[34] Chittka, L.; Shmida, A.; Troje, N.; Menzel, R. (1994). desde el original el 2 de diciembre de 2015. Consultado el
Ultraviolet as a component of ower reections, and the 10 de abril de 2009.
colour perception of Hymenoptera. Vision Research 34
(11): pp. 1489-1508. Consultado el 3 de mayo de 2009. [51] Robert A. Raguso. 2008. Wake Up and Smell the Roses:
The Ecology and Evolution of Floral Scent. Annual Re-
[35] Gonzlez, A.M. Androceo. Morfologa de Plantas Vas- view of Ecology, Evolution, and Systematics 39, 549-569
culares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
Consultado el 14 de abril de 2009. [52] Gonzlez, A.M. Reproduccin de las plantas con ores.
Atraccin de los agentes polinizadores. Morfologa de
[36] Gonzlez, A.M. Androceo, nmero de estambres. Mor- Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del
fologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Na- Nordeste. Archivado desde el original el 2 de diciembre
cional del Nordeste. Consultado el 14 de abril de 2009. de 2015. Consultado el 10 de abril de 2009.
26 13 REFERENCIAS

[53] Raisman, J. y Gonzlez, A.M. Evolucin oral. Hiper- [68] Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun Zhou.
textos del rea de la biologa. Reproduccin de las plantas 1998. In Search of the First Flower: A Jurassic Angios-
con ores. Argentina: Universidad Nacional del Nordes- perm, Archaefructus, from Northeast China. Science Vol.
te. Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2015. 282. no. 5394, pp. 1692 - 1695
Consultado el 1 de mayo de 2009.
[69] G. Sun, Q. Ji, D.L. Dilcher et al., Archaefructaceae, a New
[54] Barth, F. (1985) Insects and Flowers. The Biology of a Basal Angiosperm Family. Science 296, 899.
Partnership. Princeton University Press. Princeton, NJ.
ISBN 0-691-08368-1 [70] E.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane. 2005.
Cretaceous angiosperm owers: Innovation and evolution
[55] L. van der Pijl. 1961. Ecological Aspects of Flower Evo- in plant reproduction Curr. Opin. Plant Biol. 8, 5
lution. II. Zoophilous Flower Classes. Evolution, Vol. 15,
No. 1, pp. 44-59 [71] E.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane, Palaeogeogr.
Palaeoclim. Palaeoecol. 232 (2), 251 (2006).
[56] Proctor, M., Yeo, P. & Lack, A. (1996). The Natural His-
tory of Pollination. Timber Press, Portland, OR. ISBN 0- [72] D.L. Dilcher, G. Sun, Q. Ji et al., 2007. An early infructes-
88192-352-4 cence Hyrcantha decussata (comb. nov.) from the Yixian
Formation in northeastern China. Proc. Nat. Acad. Sci.
[57] Meeuse, B. & Morris, S. (1984) The Sex Life of Flo- USA 104 (22), 9370.
wers. The Rainbird Publishing Group ltd. London. ISBN
0-87196-907-6 [73] Friis, E.M., J.A. Doyle, P.K. Endress & Q. Leng 2003.
Archaefructus. Angiosperm precursor or specialized early
[58] Pijl, L. van der y C. H. Dodson. 1969. Orchid o- angiosperm? Trends in Plant Sciences 8: 369373.
wers. Their pollination and evolution. University of Miami
Press. Coral Gables. pp. 101-122. [74] Ji, Q., H. Li, L.M. Bowe, Y. Liu & D.W. Taylor 2004.
Early Cretaceous Archaefructus eoora sp. nov. with Bi-
[59] Chase, M. W. 1985. Pollination of Pleurothallis endost- sexual Flowers from Beipiao, Western Liaoning, China.
hachys. Am. Orch. Soc. Bull. 54:431-434 PDF (3.11 MiB) Acta Geologica Sinica 78(4): 883
896.
[60] Johnson, S. D. y T. J. Edwards. 2000. The structure and
function of orchid pollinaria. Pl. Syst. Evol. 222: 243-269. [75] Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. The Earliest Perfect Flo-
wer: a perfect ower typical of angiosperms, including
[61] Borba, E. L., J. M. Flix, V. N. Solferini y J. Semir. androecium, gynoecium and tepals, from western Liao-
2001b. Fly-pollinated Pleurothallis (Orchidaceae) species ning, China marks the earliest record of undoubted o-
have high phenetic variability: evidence from isozyme wers in the early Cretaceous (>125 Ma). Nature Prece-
markers.Am. J. Bot. 88: 419-428. dings: hdl:10101/npre.2007.1320.1: Posted 15 Nov 2007

[62] Borba, E. L. y J. Semir. 2001. Pollinator specicity and [76] Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, D.L.; Zheng, S.; Nixon,
convergence in y pollinated Pleurothallis (Orchidaceae) K.C.; Wang, X. (2002). Archaefructaceae, a New
species: a multiple population approach. Ann. Bot. 88: 75- Basal Angiosperm Family. Science 296 (5569): 899.
88. doi:10.1126/science.1069439.

[63] Perez, F., Arroyo, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006. [77] Frohlich, M.W.; Chase, M.W. (2007). After a do-
Ancestral reconstruction of ower morphology and po- zen years of progress the origin of angiosperms is
llination systems in Schizanthus (Solanaceae). American still a great mystery.. Nature 450 (7173): 1184-9.
Journal of Botany 93(7): 10291038. doi:10.1038/nature06393.

[64] Raisman, J. y Gonzlez, A.M. El gametoto masculino. [78] Wing, S.L.; Boucher, L.D. (1998). Ecological Aspects
Hipertextos del rea de la biologa. Reproduccin de las Of The Cretaceous Flowering Plant Radiation. Annual
plantas con ores. Argentina: Universidad Nacional del Reviews in Earth and Planetary Sciences 26 (1): 379-421.
Nordeste. Consultado el 1 de mayo de 2009. doi:10.1146/annurev.earth.26.1.379.

[65] Raisman, J. y Gonzlez, A.M. El gametoto femenino. [79] Feild, T.S.; Arens, N.C.; Doyle, J.A.; Dawson, T.E.; Do-
Hipertextos del rea de la biologa. Reproduccin de las noghue, M.J. (2004). Dark and disturbed: a new image
plantas con ores. Argentina: Universidad Nacional del of early angiosperm ecology (abstract). Paleobiology 30
Nordeste. Consultado el 1 de mayo de 2009. (1): 82-107. Consultado el 8 de abril de 2008.

[66] Raisman, J. y Gonzlez, A.M. Doble fecundacin. Hi- [80] Scagel R., Bandoni R., Rouse G., Schoeld W., Stein J. &
pertextos del rea de la biologa. Reproduccin de las plan- T. Taylor. (1977). El Reino vegetal: los grupos de plantas
tas con ores. Argentina: Universidad Nacional del Nor- y sus relaciones evolutivas. Ediciones Omega, Barcelona,
deste. Consultado el 1 de mayo de 2009. pp 570, 573-575.

[67] Cocucci, A. E. 1995. Proceso sexual en angiospermas. [81] L. van der Pijl. 1960. Ecological Aspects of Flower Evo-
Academia Nacional de Ciencias, Crdoba (Argentina), lution. I. Phyletic Evolution. Evolution, Vol. 14, No. 4, pp.
46p. 403-416
27

[82] Fontrbel, F. Rol de la coevolucin plantainsecto en la [98] Dornelas, M.C.; Dornelas, O. 2005. Da folha or: revi-
evolucin de las ores cclicas en las angiospermas. Cien- sitando os conceitos de Goethe sobre a metamorfose das
cia Abierta (Chile). Consultado el 10 de abril de 2009. plantas. Braz. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17, n. 4,

[83] Fontrbel, F. & D. Mondaca. (2000). Coevolucin [99] Goethe J.W. von (1790) Versuch die Metamorphose der
insectoplanta en la polinizacin. Revista Estudiantil de Panzen zu erklaren. Gotha, Ettlinger; prrafo 120.
Biologa, 1 (1): 1827
[100] Coen ES, Meyerowitz EM (1991) The war of the whorls:
[84] Jolivet, P. (1992). Insects and plants: parallel evolution genetic interactions controlling ower development. Na-
and adaptations (2 edicin). Florida: Sandhill Crane ture 353:31-37.
Press. pp. 157-163. ISBN 9781877743108.
[101] Theissen G, Becker A, Di Rosa A, Kanno A, Kim JT,
[85] Gonzlez, A.M. & J. Raisman. Compuestos secundarios Munster T, Winter KU, Saedler H. (2000) A short history
de las plantas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argen- of MADS-box genes in plants. Plant Mol. Biol. 42:115-
tina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde 149.
el original el 2 de diciembre de 2015. Consultado el 1 de [102] Irish VF, Litt A (2005) Flower development and evolu-
abril de 2009. tion: gene duplication, diversication and redeployment.
Curr. Opin. Gen. Dev. 15:1-7.
[86] Par, P. & J. Tumlinson. (1999). Plant volatiles as a de-
fense against insect herbivores. Plant Physiology, Octo- [103] Bowman, J.L et al.. Expression of the Arabidopsis oral
ber, 121: 325331. homeotic gene AGAMOUS is restricted to specic cell ty-
pes late in ower development. Plant Cell 3, 749-758
[87] Friis EM, Endress PK. 1996 I Flower evolution. Prog. Bot
57. 253-280 [104] L Colombo, J Franken, E Koetje, J van Went, H J Dons,
G C Angenent, et A J van Tunen. The petunia MADS box
[88] Stebbins, G.L. (1970). Adaptive radiation of reproduc- gene FBP11 determines ovule identity. Plant Cell. 1995
tive characteristics in angiosperms, I: pollination mecha- November; 7(11): 18591868.
nisms. Annual Review of Ecology and Systematics 1 (1):
pp. 307-326. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.001515. [105] Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wis-
man and Martin F. Yanofsky. B and C oral organ identity
[89] Frankel, R. & Galun, E. (1977). Pollination mechanisms, functions require SEPALLATA MADS-box genes Natu-
reproduction, and plant breeding. Serie: Monographs on re 405, 200-203 (11 May 2000) | doi:10.1038/35012103
Theoretical and Applied Genetics no. 2. Berln: Springer-
Verlag. ISBN 0387079343. [106] Gary Ditta, Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Pe-
laz and Martin F. Yanofsky (9 de noviembre de 2004).
[90] Darwin, C. R. 1862. On the two forms, or dimorphic con- The SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana Functions in
dition, in the species of Primula, and on their remarkable Floral Organ and Meristem Identity. Current Biology 14
sexual relations. Journal of the Proceedings of the Lin- (21): pp. 1935-1940.
nean Society of London (Botany) 6: 77-96. Reimpresin
del trabajo original [107] Weigel D, Meyerowitz EM (1994) The ABCs of oral ho-
meotic genes. Cell 78:203-209.
[91] Ganders, F. R. (1979). The biology of heterostyly. New
Zealand Journal of Botany 17: 607-635. [108] Dornelas MC (2000) Construindo ores: O controle mo-
lecular da arquitetura oral. Biotecnol. Cinc. Desenvolv.
[92] Blzquez, Miguel A. Regulacin del tiempo de oracin 12:44-46.
por luz y temperatura. BioPress.net. Espaa. Archivado
[109] Solecki, R. S. (1971). Shanidar: The First Flower People.
desde el original el 2 de diciembre de 2015. Consultado el
NY: Knopf.
8 de mayo de 2009.
[110] Sommer, J. D. (1999). The Shanidar IV Flower Burial":
[93] Simpson GG, Gendall AR & Dean C. 1999. When to
A Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual, Cambridge
switch to owering. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 15: 519-
Archaeological Journal, 9: 127-129.
50.
[111] Molina Prieto, L.F, Uribe Botero, E. y Osorio Olarte, J.
[94] ESAU, K. 1988. Anatoma de las plantas con semilla. Ed. Las ores de los jardines de Santa F de Bogot. Publica-
Hemisferio Sur. ISBN 950-004-233-9 cin digital en la pgina web de la Biblioteca Luis ngel
Arango del Banco de la Repblica. Consultado el 29 de
[95] Tepfer, S. 1953. Floral anatomy and ontogeny in Aquilegia
abril de 2009.
formosa and Ranunculus repens. Univ. Calif. Pubs. Bot.
25:513-648. [112] Heydn, D. 1983. Mitologa y simbolismo de la ora en el
Mxico prehispnico, UNAM, Mxico.
[96] Tucker, S.C. 1959. Ontoeny of the inorescence and the
ower of Drymis winteri. Univ. Calif. Pubs. Bot. 30:257- [113] Ana Mara L. Velasco Lozano, Debra Nagao. 2003.
336. Mitologa y simbolismo de las ores. Arqueologa mexi-
cana 4:29-35
[97] Barnard, C. 1957. Floral histogenesis in the monocotyle-
dons. I. The Gramineae, Aust. J. Bot. 5:115-128. [114] Rosella Rossi. 1990. Gua de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.
28 14 ENLACES EXTERNOS

[115] Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers


Ltd. Londres, 1999

[116] Fairchild, C. (2006). Keikos Ikebana: A Contempo-


rary Approach to the Traditional Japanese Art of Flower
Arranging. Library Journal, 131(1), 111-113.

[117] Heilmeyer, M. (2001). The Language of Flowers: Sym-


bols and Myths. New York, Prestel USA, 59pp. ISBN
3791323962

[118] Stenta, N. (1930). From other lands: the use of owers in


the spirit of the liturgy. Orate Fratres, 4(11): 462-469.

[119] J. Haviland-Jones, Holly Hale R., P. Wilson & T. R. Mc-


Guire (2005). An Environmental Approach to Positive
Emotion: Flowers (PDF). Evolutionary Psychology 3: pp.
104-132.

[120] Elkman, P., Friesen, W. V., and O'Sullivan, M. (1988).


Smiles when lying. Journal of Personality and Social
Psychology, 54, pp. 414420.

[121] Park, S.H., Mattson, R. H. (2008). Eects of owering


and foliage plants in hospital rooms on patients recove-
ring from abdominal surgery. HortTechnology 18 (4): pp.
563-568.

[122] Vilarnau, E.G. & Guarro, E. 1958. Jardinera, cultivo de


las ores. Editorial Albatros, Buenos Aires, Argentina.
435p.

[123] Rosende, T. 1974. Floricultura, tratado del arte de cultivar


ores. Ed. Aymi, Buenos Aires. 122 p.

[124] Licever, R. 1946. Jardinera. Biblioteca de La Chacra,


Editorial Atlntida, Buenos Aires, 275 p.

[125] Annimo. Global ower bulb production (en ingls).


The Netherlands. Consultado el 5 de mayo de 2009.

[126] Neil O. Anderson. 2007. Flower Breeding and Genetics:


Issues, Challenges and Opportunities for the 21st Century.
Springer, ISBN 1402065698

14 Enlaces externos
Wikiquote alberga frases clebres de o sobre
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