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Biologie der Wasser- und Abwasserbehandlung

Bearbeitet von
Isolde Rske, Dietrich Uhlmann

1. Aufl. 2005. Buch. 256 S. Hardcover


ISBN 978 3 8252 8300 1
Format (B x L): 17 x 24 cm

Weitere Fachgebiete > Chemie, Biowissenschaften, Agrarwissenschaften >


Entwicklungsbiologie > Hydrobiologie
Zu Inhaltsverzeichnis

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Isolde Rske
Dietrich Uhlmann

Biologie der Wasser-


und Abwasserbehandlung

114 Grafiken
24 Tabellen

Verlag Eugen Ulmer Stuttgart


Prof. Dr. Isolde Rske, geb. 1943 in Elster- Prof. Dr. Dietrich Uhlmann, geb. 1930 in
werda. Studium der Biologie an der Universitt Chemnitz. Langjhrige Vorlesungsttigkeit an
Leipzig. Langjhrige Ttigkeit als Leiterin des den Universitten Leipzig und Dresden (Aquati-
wasserwirtschaftlichen Bezirkslabors in Chem- sche kologie, Technische Hydrobiologie) in den
nitz und als Forschungsgruppenleiterin im For- Studiengngen Biologie, Wasserwirtschaft und
schungszentrum Wassertechnik in Dresden. Seit Chemie sowie im Postgradualstudium Environ-
1988 Dozentin fr Mikrobiologie und seit 1993 mental Management for Developing Countries.
Professorin fr Angewandte Mikrobiologie an der Forschungsschwerpunkte: kologie hypertro-
Technischen Universitt Dresden. pher Gewsser, Selbstreinigungs- und Eutrophie-
Forschungsschwerpunkte: Mikrobiologie der rungsprozesse, natrliche Verfahren der biologi-
Wasseraufbereitung, der Abwasserreinigung, der schen Abwasserbehandlung, Limnologie von Tal-
Gewsser sowie der Sedimente. sperren, kotechnologie.

Titelfoto: Abwasserteiche, s. Abb. 3.52

Bibliografische Information der Deutschen Bibliothek


Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie;
detaillierte bibliografische Daten sind im Internet ber http://dnb.ddb.de abrufbar.

ISBN 3-8001-2799-7 (Ulmer)


ISBN 3-8252-8300-3 (UTB)

Das Werk einschlielich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschtzt. Jede Verwertung auerhalb
der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulssig und straf-
bar. Das gilt insbesondere fr Vervielfltigungen, bersetzungen, Mikroverfilmungen und die Ein-
speicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.

2005 Eugen Ulmer KG


Wollgrasweg 41, 70599 Stuttgart (Hohenheim)
E-Mail: info@ulmer.de
Internet: www.ulmer.de
Lektorat: Antje Springorum
Herstellung: Jrgen Sprenzel
Umschlagentwurf: Atelier Reichert, Stuttgart
Satz und Druck: Laupp & Gbel, Nehren
Printed in Germany

ISBN 3-8252-8300-3 (UTB-Bestellnummer)


Inhaltsverzeichnis

Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2.1.4.3 Die Nitrifikationsstufe in der


Trinkwasseraufbereitung . . . . 41
2.1.4.4 Beseitigung von berschssigem
1 Grundlagen . . . . . . . . 9 Nitrat . . . . . . . . . . . . . . 41
1.1 Stoffwechsel und Wachstum . . 9 2.1.5 Krustenbildung und Korrosion
1.1.1 Stoffwechsel . . . . . . . . . . . 9 im Rohrnetz . . . . . . . . . . . 42
1.1.2 Wachstum und Biomasse- 2.1.5.1 Bildung von Krusten oder Wand-
produktion . . . . . . . . . . . . 9 belag . . . . . . . . . . . . . . . 42
1.1.3 Phototrophe und chemotrophe 2.1.5.2 Mikrobielle Korrosion . . . . . . 44
Organismen . . . . . . . . . . . 14 2.1.6 Mikroorganismen in Anlagen zur
1.1.4 Enzyme . . . . . . . . . . . . . 16 Belftung von Rohwasser . . . . 47
1.2 Lebensbedingungen in 2.2 Trinkwasser aus Oberflchen-
Gewssern . . . . . . . . . . . 21 gewssern . . . . . . . . . . . . 48
1.2.1 Anpassungen der Organismen an 2.2.1 Wasserentnahme aus Flie- und
die Umweltbedingungen . . . . 21 Standgewssern . . . . . . . . . 48
1.2.2 Flie- und Standgewsser als 2.2.1.1 Fliegewsser . . . . . . . . . . 49
kosysteme . . . . . . . . . . . 23 2.2.1.2 Seen, Talsperren, Speicher-
1.2.3 Gewsser als Trger von Stoff- becken . . . . . . . . . . . . . . 50
umwandlungsprozessen . . . . . 26 2.2.2 Biologisch wirksame Filtrations-
1.2.3.1 Organismen verndern die prozesse in Festbettsystemen . . 54
Wasserbeschaffenheit . . . . . . 26 2.2.2.1 Gewinnung von Uferfiltrat . . . 55
1.2.3.2 Reaktionsbecken fr die 2.2.2.2 Knstliche Grundwasseran-
Wasserreinigung . . . . . . . . . 29 reicherung Langsamsandfilter . 57
2.2.2.3 Aktivkohlefilter . . . . . . . . . 63
2.2.2.4 Schnellsandfilter (Kiesfilter) . . 63
2 Organismen in Wasser- 2.2.3 Rohwasserentnahme aus
aufbereitungsanlagen und algenreichen Gewssern . . . . . 64
ihre Leistungen . . . . . . 31 2.2.3.1 Anforderungen an die Aufberei-
tungstechnik . . . . . . . . . . . 64
2.1 Trinkwassergewinnung aus
2.2.3.2 Manahmen gegen Nutzungs-
Grundwasserleitern . . . . . . 31
einschrnkungen . . . . . . . . . 65
2.1.1 Biologische Reinigungsprozesse
2.2.3.3 Strungen der Flockung und
im Untergrund . . . . . . . . . . 31
Filtration . . . . . . . . . . . . . 68
2.1.2 Organismenvielfalt im Grund-
2.2.3.4 Strungen durch Stoffwechsel-
wasser Bioindikatoren . . . . . 35
und Abbauprodukte . . . . . . . 72
2.1.3 Mikrobielle Redoxumsetzungen
von Eisen und Mangan . . . . . 37 2.3 Massenentwicklungen
2.1.3.1 Biogene Umsetzungen des von substratgebundenen
Eisens . . . . . . . . . . . . . . 37 Organismen . . . . . . . . . . . 79
2.1.3.2 Biogene Umsetzungen des Man- 2.3.1 Wachstum von Bakterien und
gans . . . . . . . . . . . . . . . 39 Pilzen Biofilme . . . . . . . . 79
2.1.4 Mikrobielle Stickstoffumsetzun- 2.3.2 Massenentwicklungen von tieri-
gen bei der Trinkwasseraufberei- schen Benthos-Organismen . . . 84
tung . . . . . . . . . . . . . . . 40 2.3.2.1 bersicht der vorkommenden
2.1.4.1 Oxidation von Stickstoffver- Organismengruppen . . . . . . . 85
bindungen . . . . . . . . . . . . 40 2.3.2.2 Massenentwicklungen auf der
2.1.4.2 Ammonium im Trinkwasser . . . 40 Rohwasserseite . . . . . . . . . 87
6 Inhaltsverzeichnis

2.3.2.3 Massenentwicklungen in 3.2 Belebungsverfahren . . . . . . 129


Einlaufbauwerken und Auf- 3.2.1 Elimination von organischen
bereitungsanlagen . . . . . . . . 87 Kohlenstoffverbindungen . . . . 129
2.3.2.4 Massenvorkommen in Rein- 3.2.1.1 Wachstum der Biomasse in einer
wasserbehltern und im Ver- kontinuierlichen Kultur . . . . . 129
sorgungsnetz . . . . . . . . . . . 89 3.2.1.2 Steuerung des Biomassegehaltes
2.3.3 Wachstum von Algen und durch Rckfhrung in den Kreis-
Bakterien in Khleinrichtungen lauf . . . . . . . . . . . . . . . . 130
und an Wasserbauwerken . . . . 90 3.2.1.3 Synthese und Abbau von Bio-
2.3.3.1 Khltrme und -kreislufe . . . 90 masse . . . . . . . . . . . . . . 131
2.3.3.2 Rechen- und Siebanlagen, 3.2.1.4 Struktur des belebten Schlammes 134
Kanle und andere wasserbau- 3.2.1.5 Sauerstoffeintrag und Turbulenz 143
liche Anlagen . . . . . . . . . . 93 3.2.1.6 Variabilitt der biochemischen
2.3.4 bermiges Wachstum von Leistung . . . . . . . . . . . . . 145
hheren Wasserpflanzen . . . . . 93 3.2.1.7 Verfahrenstechnische Varianten . 147
3.2.1.8 Aerobe Schlammstabilisierung . 149
2.4 berdauern und Vermehrung
3.2.2 Phosphor- und Stickstoff-
von Krankheitserregern . . . . 94
elimination . . . . . . . . . . . . 150
2.4.1 Bakteriell bedingte Infektions-
3.2.2.1 Stickstoff in den Gewssern und
krankheiten . . . . . . . . . . . 95
im Abwasser . . . . . . . . . . . 150
2.4.2 Erkrankungen durch enterale
3.2.2.2 Nitrifikation . . . . . . . . . . . 152
Viren . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.2.2.3 Denitrifikation . . . . . . . . . . 156
2.4.3 Erkrankungen durch tierische
3.2.2.4 Phosphorelimination . . . . . . 161
Parasiten . . . . . . . . . . . . . 101
2.4.3.1 Einzeller (Protozoen) . . . . . . 101 3.3 Biofilme in der Abwasser-
2.4.3.2 Wurmerkrankungen . . . . . . . 102 reinigung . . . . . . . . . . . . 169
2.4.4 Entkeimung von potenziell 3.3.1 Festbettreaktoren . . . . . . . . 169
kontaminiertem Trinkwasser . . 103 3.3.2 Tropfkrper . . . . . . . . . . . 170
2.4.4.1 Gebot ohne Ausnahme? . . . . . 103 3.3.2.1 Funktionsweise des Tropfkrper-
2.4.4.2 Chemische Inaktivierung von rasens . . . . . . . . . . . . . . 170
Bakterien und Viren . . . . . . . 104 3.3.2.2 Belastung, Schichtdicke und
2.4.4.3 Physikalische Inaktivierung oder Abbauleistung . . . . . . . . . . 171
Rckhaltung von Keimen . . . . 106 3.3.2.3 Sauerstoffversorgung und
2.4.4.4 Vor- und Nachteile verschiedener Abbauleistung Nitrifikation . . 174
Inaktivierungsverfahren . . . . . 106 3.3.2.4 Verweilzeit und Abbauleistung . 174
3.3.2.5 Besiedlung des Tropfkrpers . . 175
2.5 Anforderungen an Bade-
3.3.3 Membran-Biofilmreaktoren . . . 180
gewsser und Badewasser . . . 107
3.3.4 Rotierende Tauchkrper . . . . . 182
3.3.5 Getauchte Festbetten . . . . . . 183
3 Leistungen der Organismen 3.3.6 Biofilmreaktoren mit suspendier-
in Abwasserbehandlungs- tem Trgermaterial . . . . . . . 183
anlagen . . . . . . . . . . 111 3.4 Naturnahe Verfahren . . . . . 184
3.1 Biochemische Grundlagen . . . 111 3.4.1 Abwasserteiche . . . . . . . . . 184
3.1.1 Mikrobieller Umsatz der 3.4.1.1 Unbelftete Abwasserteiche . . . 184
organischen Substrate . . . . . . 111 3.4.1.2 Belftete Abwasserteiche . . . . 193
3.1.2 Abbau der Abwasserinhaltsstoffe 120 3.4.1.3 Stauseen zur Speicherung von
3.1.2.1 Elimination leicht abbaubarer Abwasser . . . . . . . . . . . . 194
Substrate . . . . . . . . . . . . . 120 3.4.1.4 Schnungsteiche . . . . . . . . . 195
3.1.2.2 Beeintrchtigung des Umsatzes 3.4.2 Pflanzenklranlagen . . . . . . . 196
durch toxische Effekte . . . . . . 120 3.4.2.1 Definition . . . . . . . . . . . . 196
3.1.2.3 Unzureichende Elimination 3.4.2.2 Wirkungsweise . . . . . . . . . 196
gesundheitsschdigender Sub- 3.4.2.3 Aufbau, Betriebsweisen,
stanzen . . . . . . . . . . . . . . 125 Bemessung, Wirkungsgrad . . . 199
Inhaltsverzeichnis 7

3.4.2.4 Anwendungsbereiche und 3.5.2 Organismen in Anlagen zur


Leistungsgrenzen . . . . . . . . 202 Schlammfaulung . . . . . . . . 207
3.4.2.5 Besondere Anwendungen . . . . 203 3.5.3 Anaerobe Abwasserbehandlung . 211
3.5.4 Hygienisierung von Klrschlamm 214
3.5 Anaerobe Abwasser- und
Schlammbehandlung . . . . . . 204 Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . 217
3.5.1 Organismen in Entwsserungs- Glossar . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
systemen . . . . . . . . . . . . . 206 Stichwortverzeichnis . . . . . . . . . . . 231
Vorwort

Seit dem Buch Technische Hydrobiologie. lich gehalten werden sollen. Sie waren bemht,
Trink-, Brauch-, Abwasser von Arno Wetzel fremdsprachige biologische Terminologie so
(Leipzig 1969) und dem Handbuch der Frisch- sparsam wie mglich zu verwenden.
wasser- und Abwasserbiologie (Mnchen 1958) Das Buch beginnt mit einem allgemeinen Teil,
von Hans Liebmann sind keine zusammenfassen- der vor allem Stoffumsatzprozesse beinhaltet,
den Darstellungen mehr erschienen, welche die setzt mit der Trinkwassergewinnung aus Grund-
biologischen Aspekte sowohl der Wasserversor- wasserleitern und Oberflchengewssern fort und
gung als auch der Abwasserbehandlung beinhal- schliet mit einer ebenso umfangreichen Darstel-
ten. Gerade dieser innere Zusammenhang ist in lung der biologischen Prozesse bei der Abwasser-
dicht besiedelten Lndern ein wesentlicher Be- behandlung ab. Das damit erfasste Gesamtgebiet
standteil des Wasserkreislaufes und der Wasser- ist so umfangreich, dass es eigentlich kaum von
nutzung. Jede wasserwirtschaftliche Anlage ist nur zwei Autoren abgehandelt werden kann.
Bestandteil eines Wasser-Einzugsgebietes. Die in Wenn sich die Verfasser fr diesen Wege ent-
vielen Fllen wechselseitige Bedingtheit von schieden haben, so im Interesse einer mglichst
Wasser und Abwasser erschien den Autoren so einheitlichen Darstellungsweise. Zur Aktualisie-
wichtig, dass sie versucht haben, ihre vor allem an rung des Buches trugen zahlreiche Fachkollegin-
den Instituten fr Hydrobiologie und fr Mikro- nen und Fachkollegen wesentlich bei, die jeweils
biologie der Technischen Universitt Dresden ge- ein oder auch mehrere Kapitel kritisch durchge-
wonnenen Erfahrungen mit Vorlesungen auf dem sehen oder andere wichtige Hinweise zum Text
Gesamtgebiet in Form eines Lehrbuches zusam- oder den Abbildungen gegeben haben. Daher
menzufassen. Dabei konnten sie sich auch auf das oder auch fr wichtige technische Hilfeleistungen
zuletzt 1988 in dritter Auflage (Jena und Stutt- sind die Autoren folgenden Persnlichkeiten zu
gart) erschienene Buch Hydrobiologie Ein groem Dank verpflichtet:
Grundriss fr Ingenieure und Naturwissenschaft- Den Damen Prof. Dr. U. Austermann-Haun,
ler des Zweitautors sttzen, das allerdings auch Dr. S. Jhnichen, J. Krause, A. Nienhser, Priv.-
die Biologie der Gewsser beinhaltet. Doz. Dr. U. Obst, C. Scheerer, Dr. C. Schnborn,
Das vorliegende Buch will vor allem den be- H. Stterlin, Dr. A. Wagner sowie den Herren Dr.
reits in der Praxis ttigen sowie den zuknftigen J. Clasen, Dr. R. Dumke, Prof. Dr. R. Entzeroth,
Ingenieuren als Nachschlagewerk dienen bzw. Priv.-Doz. Dr. R. Fischer, Prof. Dr. T. Grischek,
ihnen wasserbiologische Grundlagenkenntnisse Dr. N. Groe, Dr. habil. K. Hnel, Dr. R. Hof-
vermitteln. Im Interesse der Verstndlichkeit wird mann, Prof. Dr. T. Hummel, Dr. K. Kermer,
Typisches oft berbetont, dadurch bewegen Prof. Dr. H. Klapper, R. Kruspe, Dr. R. Kusserow,
sich manche Vereinfachungen schon an der Gren- Dr. K. P. Lange, F. Ludwig, Dr. E. Nusch, Dr.
ze des noch Zulssigen. Die Auswahl der Fallbei- W. Rske, Dr. P. Rumm, W. Such, Dr. S. Trogisch,
spiele erhebt keinen Anspruch darauf, reprsen- Dr. G. J. Tuschewitzki, H. Willmitzer, Dr. A. Wo-
tativ zu sein. Andernfalls htte sich der umfang- bus.
reiche Stoff nicht in dem vorliegenden Umfang
darstellen lassen. Die Autoren haben versucht, Dresden, Isolde Rske
den Lesern die Vielfalt der biologischen Prozesse im Juli 2004 und Dietrich Uhlmann
und Zusammenhnge zu zeigen, die bei der
Bemessung und dem Betrieb von Anlagen unbe-
dingt bercksichtigt werden mssen, wenn un-
erwnschte Nebenwirkungen bezglich der Was-
ser- bzw. Ablaufqualitt entweder von vornherein
vermieden oder ihre Folgen so gering wie mg-
1 Grundlagen

1.1 Stoffwechsel und Wachstum


Die grundlegende Eigenschaft aller Lebewesen
ist der Energie- und Stoffumsatz. Die Grundvor-
aussetzung fr Wachstum und Vermehrung ist
das Vorhandensein von Nhrstoffen und Energie
sowie geeigneten Umweltbedingungen. Bei der
Gesamtheit der Stoffumsetzungen in der Zelle
muss Arbeit geleistet werden und dafr ist Ener-
gie notwendig, wie z. B. fr die Synthese neuer
Zellbausteine, aber auch fr Transport- und Be-
wegungsprozesse. Die Mikroorganismen, wie die
Bakterien, zeichnen sich durch eine enorme Viel-
falt ihrer Stoffwechselleistungen aus. Aber auch Abb. 1.1 Verknpfung von Energie- und Leistungsstoff-
wechsel am Beispiel der Bakterienzelle.
in jeder Zelle der mehrzelligen Organismen, also
der Pflanzen und Tiere, laufen bis zu einigen
Tausend unterschiedliche Reaktionen ab. Bruchstcke zerlegt werden. Die Abbauwege
knnen kurz, z. B. beim Acetat, oder lang, z. B.
bei Benzoesure, sein. Die speziellen Abbauwege
1.1.1 Stoffwechsel dienen der Herstellung von kleineren Moleklen
Den Stoffwechsel eines Lebewesens kann man in (Metaboliten). Beim Katabolismus wird Energie
Leistungsstoffwechsel und Energiestoffwechsel gewonnen, und es werden Bausteine fr Synthe-
unterteilen (Abb. 1.1). Die Gesamtheit der Stoff- sevorgnge bereitgestellt. Bei Energieumwand-
wechselwege, die fr die Energiebereitstellung in lungen wird ein Teil der Energie als Wrme frei-
der Zelle notwendig sind, wird unter dem Begriff gesetzt. Dieser Anteil liegt bei lebenden Syste-
Energiestoffwechsel zusammengefasst. Der Leis- men bei 30 bis 40%.
tungsstoffwechsel umfasst alle Stoffwechselwe-
ge, die an der Synthese von Zellmaterial beteiligt 1.1.2 Wachstum und Biomasse-
sind, wie den Synthesestoffwechsel (Anabolis-
mus) und die Stoffwechselleistungen fr Trans-
produktion
port und Bewegung. Fr den Leistungsstoffwech- Zellvermehrung bei Einzellern. Stehen einer
sel wird Energie in Form von Adenosintri- Bakterien- oder Algenzelle die bentigten Nhr-
phosphat (ATP, Abb. 1.5) und elektrochemischen stoffe (Substrate) in ausreichender Konzentration
Potenzialdifferenzen bentigt. Fr reduktive Re- zur Verfgung und hlt sich auch die Intensitt
aktionen des Synthesestoffwechsels ist es not- der anderen Wachstumsfaktoren (z. B. Tempera-
wendig, Reduktionskraft in Form von reduzier- tur, pH-Wert, O2-Angebot) im optimalen Bereich,
tem Nicotinamid-adenin-dinucleotid-phosphat vermehren sich die Zellen durch Teilung gem
(NADPH, Abb. 1.5b) bereitzustellen. der Reihe
Es ist die Aufgabe des Energiestoffwechsels,
2 4 8 16 32 64 ...
Energie und Reduktionskraft fr den Leistungs-
stoffwechsel zu liefern. Fr die Zelle ist Ade- Die Zellteilung fhrt zum exponentiellen Anstieg
nosintriphosphat (ATP) die generelle Energie- der Zellzahl (Abb. 1.2).
quelle. Man spricht bei Bakterien vom Katabolis- Da bei sehr schnellwchsigen Bakterienarten
mus oder Abbau, wenn die Substratmolekle in die Generationszeit, d. h. das Zeitintervall zwi-
10 Grundlagen
Abb. 1.2 Exponentielles
Wachstum einer Zellpopula-
tion. a) Arithmetische Auftra-
gung. b) Halblogarithmische
Darstellung. N Zellzahl, n An-
zahl der Teilungen, Teilungs-
rate.

schen zwei Verdopplungen, im Bereich von weni- n lg N lg N0


= = (1.4)
ger als 1 h liegen kann, z. B. bei 30 min (d. h. Ge- t lg2 (t t0)
nerationszeit g = 0,5 h), nimmt in einem solchen
Dabei ist t das betrachtete Zeitintervall, in dem
Fall die Zellzahl bereits innerhalb eines Tages um
sich die Zellzahl von N0 (bei t0) auf N (zur Zeit t)
Grenordnungen zu. In einer Stunde erfolgen
erhht.
zwei Verdopplungen (Teilungsrate = 2 h 1).
Wachstumskinetik einer Bakterien-Standkul-
Bezeichnet man die zu Beginn einer solchen
tur. Bei der praktischen Bewertung des Zellwachs-
Wachstumsphase vorliegende Gesamtzahl an
tums besitzt die Zellzahl eine untergeordnete Be-
Bakterienzellen mit N0, so kann man die Gesamt-
deutung. Viel wichtiger ist die Bakterien- bzw. Bio-
zahl N nach n Teilungen berechnen:
masse als Ma fr das Wachstum der Organismen
N = N0 2n (1.1) in einer Nhrlsung. Die Biomasse wird durch die
Trockenmassebestimmung in mg Trockengewicht/l
Durch Logarithmierung erhlt man: ermittelt. Zellmasse und Zellzahl entwickeln sich
nicht immer proportional zueinander, denn die
lg N = lg N0 + n lg 2 (1.2) Zellgre kann z. B. in verschiedenen Nhrmedien
durchaus unterschiedlich sein. Die Geschwindig-
Daraus folgt fr die Anzahl der Teilungen:
keit des Wachstums ist zu jedem Zeitpunkt der
n = (lgN lg N0) / lg 2 (1.3) jeweils vorhandenen Biomasse X proportional.
Whrend der exponentiellen Wachstumsphase gilt
Die Darstellung nach Abb. 1.2a ist fr die prak- damit fr das Wachstum der Mikroorganismen:
tische Berechnung der Zellteilung ungeeignet, da dX
man je nach Mastabswahl entweder nur die er- = X (1.5)
dt
sten oder nur die letzten Zellteilungen genau be-
werten kann. Deshalb ist eine halblogarithmische mit der konstanten spezifischen Wachstumsrate
Darstellung zweckmig: Auf der logarithmisch (Dimension h 1)
geteilten Ordinate wird die Zellzahl N und auf Die Integration von Gleichung 1.5 ergibt die
der arithmetisch geteilten Abszisse die Zeit t auf- Zunahme der Biomasse:
getragen. Dabei ist der zeitliche Verlauf der expo- X(t) = X0 e t (1.6)
nentiellen Zellteilung durch eine Gerade charak-
terisiert (Abb. 1.2b). Der Anstieg der Geraden mit X0 als Biomasse zur Zeit t = 0. Die spezifische
entspricht der Teilungsrate . Wachstumsrate hngt von der Art der Organis-
Stoffwechsel und Wachstum 11

men, vom vorhandenen Substrat- bzw. Nhrstoff- auch fr die jeweilige Organismenart. Fr den
angebot und anderen Milieufaktoren wie Tempe- Substratbereich bzw. Nhrstoffkonzentrationen
ratur und pH-Wert ab. Sind die jeweiligen Bedin- S  KS folgt damit das Wachstum der Mikroorga-
gungen optimal, dann wachsen die Organismen nismen einer Reaktion 0. Ordnung. Die Konstan-
mit der maximalen spezifischen Wachstums- te KS hat den Wert derjenigen Konzentration des
rate max. Zwischen und der Verdopplungszeit limitierenden Substrats/Nhrstoffs, bei welcher
td der Biomasse von X0 auf 2 X0 besteht die Be- fr die spezifische Wachstumsrate folgende Be-
ziehung: ziehung zutrifft:

ln 2 0,693 = max / 2 (1.9)


= = (1.7)
td td
Je kleiner der KS-Wert ist, desto grer ist das
In einem Belebungsbecken (Kap. 3.2) zur Reini-
Bestreben der Zelle zur Substrataufnahme. Der
gung organischer Abwsser setzen sich jeweils
Zahlenwert von KS fr das Wachstum des Darm-
die Organismen durch, die unter den gegebenen
bakteriums Escherichia coli betrgt fr Glucose
Umweltbedingungen die hchste Wachstumsrate
als limitierendes Substrat 3,96 mg/l. Dies ist eine
besitzen. Die Auswahlbedingungen bestehen in
im Vergleich zu Abwasser ziemlich niedrige
dem vorhandenen Gefge der physikalischen,
Konzentration. Fr den Bereich S  KS erfolgt
chemischen und biologischen Faktoren. Eine Ko-
das Wachstum nach einer Reaktion 1. Ordnung:
existenz unterschiedlicher Arten von Mikroorga-
nismen ergibt sich also nur bei gleichen Wachs- max
tumsraten unter gleichen Umweltbedingungen. S (1.10)
KS
Sie ist aber auch bei ungleichen Wachstumsraten
mglich, wenn die Verlustraten der langsam Die Wachstumsrate ist in diesem Bereich nhe-
wachsenden Arten gering sind. rungsweise der Substrat- bzw. Nhrstoffkonzen-
Fr die Beschreibung des Zusammenhanges tration proportional. Je steiler hier die Wachs-
zwischen der Wachstumsrate einer Organismen- tumskurve, umso strker ndert sich die spezifi-
art und der Konzentration KS des jeweils wachs- sche Wachstumsrate bereits bei einer geringen
tumsbegrenzenden/limitierenden Substrats S (d. h. Verschiebung der Substratkonzentration. Das
desjenigen Nhrstoffes in der Nhrlsung, der zu- Wachstum der Mikroorganismen fhrt zu einer
erst aufgebraucht wird) gilt nach Monod (1942, Zunahme der Biomasse. Diese ist dem Substrat-
s. FRITSCHE 2002) der Zusammenhang (Abb. 1.3a): verbrauch dS/dt proportional. Solange sich das
Nhrmedium in seiner Qualitt nicht wesentlich
S ndert und keine Hemmung durch irgendwelche
= max (1.8)
KS + S Endprodukte des Stoffwechsels auftritt, besteht
zwischen dem Zuwachs und dem zugehrigen
Dabei ist KS die Substratkonzentration, bei der
Nhrstoffverbrauch der sich vermehrenden Zel-
die Hlfte (50 %) der maximalen Wachstumsrate
len ein konstantes Verhltnis
erreicht wird. Die Wachstumskinetik der Bakte-
rien-Mischpopulation im Belebungsbecken und dX dS
die Vielzahl der Abwasserinhaltsstoffe bilden ein = Y (1.11)
dt dt
sehr komplexes System, das eigentlich mit die-
sem enzymatischen Ein-Substrat-Modell nicht zu mit dem Zellertrag Y (Y engl. yield) in g TS/g
vergleichen ist. Trotzdem lsst sich das Wachs- Substrat. Der Zellertrag ist Ausdruck dafr, wel-
tumsverhalten der Mischpopulation in einem cher Anteil der Nhrstoffe in Biomasse umge-
Belebungsbecken durch den enzymkinetischen wandelt wird. Ideal fr die biologischen Ab-
Ansatz (Kap. 1.1.4) so genau beschreiben, dass wasserreinigungsverfahren wren Organismen,
eine sichere Betriebssteuerung und eine genaue die bei hohen Substratkonzentrationen wenig
Modellierung des Prozesses mglich sind. Biomasse produzieren, weil andernfalls zu viel
Die Bakterien und andere Einzeller vermehren berschuschlamm gebildet wird.
sich mit der maximalen spezifischen Wachstums- Der Ertrag Y liegt beispielsweise in folgenden
rate max, wenn S  KS und die brigen Umwelt- Grenordnungen:
bedingungen optimal sind. Die Gre von max ist  Reinkultur Pseudomonas sp. ca. 0,4 g TS/g
spezifisch sowohl fr das jeweilige Substrat als Fructose,
12 Grundlagen
1 1 KS
= + (1.12)
max max S

Wachstumskinetik einer kontinuierlichen Kul-


tur. Das Wachstum von Mikroorganismen kann
zweckmig in einer kontinuierlichen Kultur un-
tersucht werden (Abb. 1.4). Dabei wird der Popu-
lation, die sich in einem Fermenter befindet,
stndig neue Nhrlsung zugefhrt, gleichzeitig
werden die gewachsenen Zellen mit der ver-
brauchten Nhrlsung ber den berlauf des
Fermenters entfernt (Chemostat-Prinzip). Je mehr
Nhrlsung ber den Zufluss in den Fermenter
gelangt, umso schneller knnen die Mikroorga-
nismen wachsen. Mit steigendem Zufluss erhht
sich aber auch die Verdnnungsrate D. Die Ver-
dnnungsrate D ist das Verhltnis von Zufluss-
rate zum Fllvolumen des Fermenters und hat
die Dimension h 1. Gem Gleichung 1.5 ist die
Wachstumsrate der reziproken Verdopplungszeit
proportional, daher ist die Abnahme der Verdopp-
Abb. 1.3 Abhngigkeit der Vermehrungsrate (Wachs-
lungszeit in Abb. 1.4 ein Ma fr den Anstieg der
tumsrate) bei Bakterien von der Substratkonzentra- Wachstumsrate.
tion S (Monod-Kinetik). a) Grafische Darstellung der Mo- Die pro Zeiteinheit gebildete Biomasse, der
nod-Gleichung max = maximale Vermehrungsrate, Ks = Bakterienertrag in g/l h, steigt bis zum Zustand
Halbsttigungskonstante. b) Linearisierung (grafische Dm (maximale Verdnnungsrate) entsprechend
Ermittlung von Ks und max). der maximalen Wachstumsrate an, was an der
nahezu konstant bleibenden Bakteriendichte im
Chemostaten erkennbar ist. Bei dieser hohen Ver-
 Bakterien des belebten Schlammes ca. 0,4 g
dnnungsrate werden dann in zunehmendem Um-
TS/g Acetat,
fang Substratmolekle ausgewaschen, bevor sie
 berschussschlammproduktion ca. 0,85 kg TS/kg
genutzt werden knnen. In gleicher Weise werden
abgebautem BSB5 (Kap. 3.2).
mit zunehmender Verdnnungsrate auch Bakte-
Die Monod-Gleichung fr das Wachstum der rienzellen ausgetragen, bevor sie sich teilen konn-
Mikroorganismen (Gleichung 1.8) hat die gleiche ten. Vom Zustand Dc (kritische Verdnnungsrate)
mathematische Form wie die Michaelis-Menten- an erfolgt die Auswaschung.
Beziehung (siehe Gleichung 1.22) fr den enzy- Die Biomassebildung und -entfernung in einer
matischen Abbau eines Einzelsubstrats. Dies er- kontinuierlichen Kultur betrgt:
gibt sich aus der funktionellen hnlichkeit beider
Prozesse, denn das Wachstum von Mikroorganis- dX
Biomasseproduktion: = X (1.13)
men ist die Resultierende der Prozesse: dt
 Adsorption von Nhrstoffen auf der Zellober-
flche, Biomasseverluste durch Ausschwemmung:
 Aufnahme der Nhrstoffe in das Zellinnere, ak- dX
D x = (1.14)
tiver Transport durch die Cytoplasmamembran, dt
 enzymatische Umwandlung der Nhrstoffe im
Zellinneren. Im Fliegleichgewicht ist:
Wie bei der Linearisierung der Michaelis-Men- dX
ten-Gleichung (Gleichung 1.22) kann man eine = X D X = 0 (1.15)
dt
hnliche Linearisierung zur Bestimmung der
Konstante KS und max aus Gleichung 1.8 durch- und der Zuwachs an Biomasse ist identisch mit
fhren (Abb. 1.3b): der Verdnnungsrate. Die Anlagen der Abwasser-
Stoffwechsel und Wachstum 13

Abb. 1.4 Beziehungen zwi-


schen den fr das Zellwachs-
tum magebenden Parame-
tern in einer kontinuierlichen
Kultur (nach FRITSCHE 2002).
Die Verdnnungsrate D gibt
die Volumenwechsel pro
Stunde an. Mit zunehmender
Verdnnungsrate steigt die
Wachstumsrate , wie die Ab-
nahme der Verdopplungszeit
anzeigt. Bei Dm erreicht die
Wachstumsrate ihr Maximum.
Dc ist der kritische Auswasch-
punkt, bei dem D bereits
grer ist als , die Bakte-
rienzellen werden ausge-
waschen.

reinigung werden im stationren Zustand, d. h. gelsten N-Verbindungen, der weit ber die mo-
im Fliegleichgewicht der Biomasse betrieben. In lare Relation
einem kontinuierlichen Reaktor, wie im Bele-
bungsbecken, kann eine Art von Mikroorganis- C :N = 106:16 = 6,6:1
men nur berleben, wenn ihre Wachstumsrate hinausgeht, von den Bakterien nicht fr ihr
grer als die Auswaschungsrate ist, die durch die Wachstum genutzt werden.
hydraulische Aufenthaltszeit vorgegeben wird. Bildung von Biomasse. Atmung. Die Elemen-
Aus dem gleichen Grund muss die Wachstumsra- tarzusammensetzung von Bakterien-Biomasse
te der Organismen, die an Flocken gebunden sind, entspricht ungefhr der folgenden Bruttoformel
dem sog. Schlammalter (Kap. 3.2) entsprechen. (Redfield Ratio):
Zu den besonders wichtigen mikrobiellen Akti-
vitten zhlen die Aufnahmegeschwindigkeiten Biomasse organische Trockenmasse
fr organische Substrate, Phosphat, Ammonium C106H180O45N16P1
und Sauerstoff. Aktivitt bzw. Wachstum sind
Die chemische Zusammensetzung von Algen,
dann am grten, wenn die Intensitten der che-
Hheren Wasserpflanzen, wirbellosen Wassertie-
mischen Wachstumsfaktoren harmonisiert sind,
ren und Fischen ist sehr hnlich. Aus der obigen
d. h. dem durchschnittlichen Massenverhltnis in
Bruttoformel wird deutlich, dass fr die Synthese
der Biomasse
von Bakterien-Biomasse neben einer Kohlen-
C106N16P1 stoff- (und Energie)quelle auch anorganischer
Stickstoff (in der Regel Ammonium) sowie Phos-
entsprechen. Je mehr ein Nhrstoff in seiner Kon- phat bentigt werden. Whrend das Verhltnis
zentration von dieser idealen molaren Relation C: N mit ca. 6,6 relativ konstant bleibt, unter-
abweicht, in desto hherem Mae begrenzt er liegen je nach Ernhrungszustand und Gehalt
als sog. Minimumfaktor die Aktivitt oder das an Speicherstoffen die H- und O-Anteile groen
Wachstum. Beispielsweise sind manche Abws- Schwankungen. Manche Bakterien und Algen,
ser der chemischen und der kohleveredelnden die in der Lage sind, Polyphosphate zu speichern,
Industrie sehr arm an Phosphat. In einem solchen besitzen einen im Verhltnis zum Normalwert
Fall setzt eine wirksame Reinigung im Bele- C106N16P1 stark erhhten P-Gehalt.
bungsverfahren voraus, dass Phosphat zugegeben Die Stoffwechsel- und Wachstumsstrategie der
wird, z. B. durch Beimischung von kommunalem meisten Organismen besteht darin, einen mg-
Rohabwasser, das sich durch einen im Verhltnis lichst groen Anteil der aufgenommenen organi-
zum organischen Kohlenstoff hohen P-Gehalt schen Substanzen in Zellbiomasse, also vor allem
auszeichnet. Andererseits kann ein Gehalt an Aminosuren und Proteine, umzuwandeln. ber-
14 Grundlagen

schsse werden als Speicherstoffe angelegt. Dazu Die Glucose wird bei der Atmung der Bakterien
gehren u. a. Glykogen, Strke, Fette und poly- wie auch der anderen Organismen unter aeroben
merisierte Fettsuren. Fr alle Stoffwandlungs- Bedingungen ber die Schritte Glykolyse, Pyru-
und Syntheseprozesse wird aber Energie bentigt, vat-Dehydrogenase und Tricarbonsure-Cyclus
die teilweise aus dem Substrat-Abbau, teilweise (Kap. 1.1.4, 3.1.1) vollstndig zu CO2 oxidiert.
aus Speicherstoffen, stammt. Der bei weitem Nicht alle freigesetzte Energie kann in ATP
wichtigste zellinterne Speicher an biochemischer investiert werden. Ein Teil davon wird sofort
Energie ist das Adenosintriphosphat (ATP). Es wieder fr Umbau- und Transportprozesse ver-
handelt sich dabei um eine Verbindung, die aus braucht. Dies bedeutet, dass ein Anteil des ab-
einer aromatischen Stickstoffbase, einem Koh- gebauten Brennstoffs veratmet wird. Der Wir-
lenhydrat und drei Phosphatgruppen (PO43) be- kungsgrad der biochemischen Maschinerie ist
steht (Abb. 1.5). Die Verknpfungen dieser Phos- zwar wesentlich hher als bei einem Verbren-
phatreste stellen energiereiche chemische Bin- nungsmotor, liegt aber dennoch weit unter 100 %.
dungen dar, deren Energie bei einer Spaltung der
Bindung chemisch nutzbar wird. Die Abspaltung 1.1.3 Phototrophe und chemotrophe
einer Phosphatgruppe und ihre bertragung auf
ein geeignetes Substratmolekl, vor allem Glu-
Organismen
cose, fhrt zu dessen Aktivierung, d. h. dem Um die Mannigfaltigkeit der Organismen ber-
Beginn des biochemischen Abbaus. schaubar zu gestalten, kann man eine Unter-
Der Brennstoff fr die Gewinnung von bio- gliederung nach ihrem Stoffwechsel vornehmen.
chemischer Energie, d. h. ATP, ist vor allem der aus Beim Stoffwechsel der Mikroorganismen muss
dem Substratmolekl abgespaltene und an sog. die Energiequelle und die Kohlenstoffquelle be-
Cofaktoren bzw. Coenzyme gebundene Wasser- trachtet werden. Bezieht man die Untergliederung
stoff. Sehr summarisch kann man den mikrobiellen auf die Energiequelle, kann der Stoffwechsel auf
Abbau von Glucose folgendermaen beschreiben: zwei Grundprozesse zurckgefhrt werden, die

C6H12O6 + 6 H2O 6 CO2 + 12 H2 (Substratabbau) (1.16)


12 H2 + 6 O2 12 H2O + 2872 kJ (Wasserstoffoxidation)

C6H12O6 + 6 H2O+ 6 O2 6 CO2 + 12 H2O + 2872 kJ

a) b)

Abb. 1.5 Struktur des Energiespeichers Adenosintri- Dehydrogenasen abgespaltenen Wasserstoff. Etwas ver-
phosphat (a) sowie des Coenzyms Nicotinamid-adenin- ndert nach SCHLEGEL (1992).
dinucleotid (NAD+) (b). Letzteres bernimmt den durch
Stoffwechsel und Wachstum 15

Phototrophie und die Chemotrophie (trophie: dungen zu unterscheiden: Man spricht von che-
griech. trophein ernhren). moautotrophen Organismen, wenn organische
Phototrophe Organismen nutzen als Energie- Energiequellen genutzt werden und von chemo-
quelle Licht, chemotrophe Organismen chemi- lithotrophen Organismen, wenn die Energiege-
sche Verbindungen. Phototrophe Organismen winnung aus der Oxidation anorganischer Verbin-
wandeln Lichtenergie in chemische Energie um. dungen erfolgt (NH4+, NO2, S2, S, S2O32, Fe2+,
Die Energie wird dabei in den Bindungen organi- CO, H2). Fr eine weitere Untergliederung wird
scher Molekle festgelegt. Dieser Prozess wird die Art der Kohlenstoffquelle verwendet. Werden
als Photosynthese bezeichnet. Photosynthese ist von den Organismen organische Stoffe zum
die Assimilation des Kohlendioxids in den hhe- Aufbau der Zellsubstanz genutzt, bezeichnet man
ren Pflanzen, den Algen sowie den Cyanobakte- diese als heterotroph. Die Organismen werden
rien mit Hilfe des Sonnenlichtes unter Aufbau autotroph genannt, wenn sie CO2 assimilieren.
von Kohlenhydraten nach der Bruttogleichung: Fr eine weitere Unterteilung nutzt man die Art
des Elektronendonators und des Elektronen-
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 (1.17) akzeptors. Die Art der Nutzung des Elektronenak-
zeptors fhrt zur Differenzierung in aerobe und
Bei chemotrophen Organismen ist zwischen der anaerobe Prozesse. Von den aeroben Organismen
Nutzung organischer und anorganischer Verbin- wird Sauerstoff als Elektronenakzeptor genutzt.

Abb. 1.6 Haupttypen des mikrobiellen


Stoffwechsels. Die Energiewandlungs-
prozesse sind grau, die C-Assimilatoren
schwarz dargestellt. [CH2O] steht fr die
Grundstruktur der Kohlenhydrate.
16 Grundlagen

Tab. 1.1 Ernhrungstypen der Wasserorganismen.


Organismengruppe Funktion Ernhrungsgrundlage
Bakterien und Pilze Abbau, Chemosynthese und leicht verwertbare (vorwiegend
andere Stoffwandlungen gelste) organische Substanzen
Algen und Hhere Pflanzen Photosynthetische Produktion (vorwiegend) anorganische
von organischem Material und Kohlenstoff- und Stickstoffver-
von Sauerstoff bindungen, Phosphat
Tiere Verwertung von partikelgebun- Schwebstoffe einschl. Plankton,
denem organischen Material Sedimente, Biofilme, andere Tiere

Die anaeroben Organismen verwenden als Akzep- 1.1.4 Enzyme


tor z. B. Sulfat und Nitrat (anaerobe Atmung) oder
sie bertragen Elektronen auf organische Akzep- Enzyme sind die fr biochemische Reaktionen
toren, die beim Abbau von organischen Substraten verantwortlichen Katalysatoren (Abb. 1.7). Sie
gewonnen werden (Grungen). sind Proteinmolekle von charakteristischer
Atmung und Grung sind die Haupttypen der Struktur. Bakterienprotein besteht zu 80 bis 90 %
Chemoorganotrophie. Die Vielfalt der Stoffwech- aus Enzymen. Das Bakterium Escherichia coli
seltypen ist in Abb. 1.6 dargestellt. enthlt ca. 4 Millionen Enzymproteine, davon
etwa 1000 verschiedene (FRITSCHE 2002). Enzy-
Ernhrungstypen der Wasserorganismen. me besitzen Molekulargewichte zwischen Zehn-
Hinsichtlich ihrer Funktion in Gewssern und was- tausend und einigen Millionen. Jedes Enzym hat
serwirtschaftlichen Anlagen kann man die Orga- eine spezifische dreidimensionale Struktur. Die
nismen in drei Gruppen unterteilen, die sich in ih- lineare Anordnung von Aminosuren, d. h. die
rer Ernhrungsgrundlage unterscheiden (Tab. 1.1). Primrstruktur der Proteine, faltet und verdreht
In Gewssern, die nicht durch Einleitung von sich in eine spezifische Konfiguration und bildet
Abwssern bzw. durch Pflanzennhrstoffe ber- die Sekundr- und Tertirstruktur.
lastet sind, reicht die Sauerstoffaufnahme aus der Nach ihrem Wirkungsort werden die Enzyme
Atmosphre normalerweise fr die Mineralisie- unterteilt in:
rung von berschssigem organischem Material  intrazellulre Enzyme:
aus, ohne dass ein zu groes O2-Defizit entsteht. In der Zellflssigkeit gelst oder an bestimmte
Beim aeroben mikrobiellen Abbau von Biomasse Zellstrukturen gebunden.
werden anorganischer Kohlenstoff, Ammonium  Ektoenzyme:
und Phosphat freigesetzt, und zwar ungefhr in An der Zellwand haftend und nur nach auen
den folgenden Proportionen: wirkend.

C106H180O45N16P1 + 118,5 O2 106 CO2 + 66 H2O + 16 NH3 + PO43 + Energie (1.18)

Diese Nhrstoffe knnen von neuem genutzt  extrazellulre Enzyme:


werden, vor allem fr die Bildung von Algen- An das umgebende Medium abgegebene und
Biomasse. Bei Tieren werden die in der Nahrung auerhalb der Zelle wirkende Enzyme. Diese
enthaltenen N- und P-Verbindungen, soweit ihre Enzyme werden u. a. zur Zersetzung partikul-
Konzentrationen den Eigenbedarf fr den Bau- rer Abwasserinhaltsstoffe bentigt.
stoffwechsel bersteigen, mit dem Kot und Harn
abgegeben. Neben dem reinen Protein-Anteil (Apoenzym)
sind fr die katalytische Aktivitt vieler Enzyme
Cofaktoren notwendig, nmlich Coenzyme (Co-
substrate, Transportmetaboliten), prosthetische
Gruppen, Metallionen und/oder Effektoren.
Stoffwechsel und Wachstum 17

Abb. 1.7 Reaktion zwischen


Enzym und Substrat.
ES = Enzym-Substrat-Komplex.

Coenzyme sind meistens recht locker an das organismen. Offenbar gibt es nur wenige Stoff-
Enzymmolekl gebunden, seltener dauerhaft gruppen, fr deren Abbau die Bakterien gar kein
(z. B. als sog. prosthetische Gruppe). Ein einzel- Rezept finden. Wenn sich jedoch mit der Zeit
nes Coenzymmolekl kann zu verschiedenen z. B. Enzyme gebildet haben, die zum Abbau von
Zeiten mit unterschiedlichen Enzymen assoziiert besonders toxischen Verbindungen befhigt sind,
sein. Coenzyme transportieren Wasserstoff, Elek- bedeutet dies noch nicht, dass Abbaugeschwin-
tronen oder Moleklgruppen von einem Enzym- digkeit und -stabilitt fr eine grotechnische
molekl zum anderen. Fr die spezifische kata- Nutzung ausreichen.
lytische Wirkung sind funktionelle Gruppen im Die Unterscheidung zwischen Naturstoffen und
Enzymmolekl verantwortlich, die aus bestimm- Fremdstoffen ist nicht ganz eindeutig. Heute
ten Aminosuren bestehen, sie bezeichnet man wei man, dass z. B. bestimmte organische Chlor-
als aktives Zentrum. Durch die dreidimensional verbindungen auch in der Natur vorkommen.
gefaltete Struktur des Molekls entsteht eine ta- Sehr viel mehr Vertreter dieser Gruppe aber sind
schenartige Vertiefung, in der sich dieses aktive Fremdstoffe industrieller Herkunft. Arten von
Zentrum mittels hydrophober (wasserabstoen- Mikroorganismen, die ein breites Spektrum von
der) Wechselwirkungen, Wasserstoffbrcken, Naturstoffen nutzen knnen, kommen auch am
Ionenbindungen und/oder kovalenter Bindungen ehesten fr den Abbau von Fremdstoffen in
ausbildet. Coenzyme werden im aktiven Zen- Frage. Dabei ist meistens eine lngere Anpassung
trum gebunden. bzw. Auslese erforderlich.
Die Enzyme sind hochspezifisch fr bestimmte Einteilung der Enzyme. Die Kennzeichnung
Reaktionen; aber das gleiche Coenzym kann von der Enzyme erfolgt durch die Endung ase an
verschiedenen Enzymen gebunden werden und so das umsetzbare Substrat, z. B. Peptidase fr Pep-
gleiche Reaktionen an verschiedenen chemischen tide spaltende Enzyme oder an die spezifische
Substraten katalysieren bzw. mit dem zu bertra- Reaktion, z. B. Oxidoreduktasen fr Enzyme, die
genden Moleklteil beladen werden oder diesen Wasserstoff und Elektronen bertragen.
abgeben. Die Gesamtzahl der Enzymreaktionen Auf Grund der Funktionen unterscheidet man
und damit der Ab- und Umbaumglichkeiten ist 6 Hauptgruppen, die noch in weitere Untergrup-
auerordentlich gro, zumal oft die Mglichkeit pen aufgeteilt werden.
der freien Kombination zwischen den Protein-
komplexen der Enzyme einerseits und den Co-  Oxidoreduktasen: Wasserstoff- und elektro-
enzymen andererseits besteht. Dadurch ist auch nenbertragende Enzyme, verantwortlich fr
eine Anpassung an neue Substrate mglich, die Oxidations- und Reduktionsprozesse.
dem Organismus bisher unbekannt waren und die Beispiel: Die Enzyme, die von den Substraten
in der Natur nicht auftreten. Dazu gehren z. B. Wasserstoffatome abspalten, werden als Dehydro-
Nitrophenole, Chloranilin und sehr viele weitere genasen bezeichnet. Der abgespaltene Wasserstoff
Chloraromaten bzw. Fremdstoffe. wird oftmals auf das Coenzym NAD bertragen
Das Anpassungsvermgen der Bakterien kann (Nicotinamid adenin-dinucleotid, auch als Diphos-
in Kombination mit der im Vergleich zu hhe- pho-pyridin-nucleotid bezeichnet, Abb. 1.5b).
ren Organismen sehr kurzen Generationsdauer zu
einer Auslese von Bakterienarten fhren, die ge- C2H5OH + NAD+ CH3CHO + NADH + H+
gen toxische Substanzen bzw. gegen Arzneimittel Ethylalkohol Azetaldehyd
(insbesondere Antibiotika) weitgehend resistent (1.19)
sind. Viele Abwsser der chemischen Industrie
stellen hohe Anforderungen an die enzymatische  Transferasen: Enzyme, welche die bertra-
Ausrstung und Anpassungsfhigkeit der Mikro- gung spezifischer Gruppen wie z. B. -COOH,
18 Grundlagen

-NH2 von einem Donator auf einen Akzeptor unterliegen kann. Es gibt neben hochspezifi-
katalysieren. schen Enzymen auch solche mit relativ breitem
 Hydrolasen: Bewirken durch Zufhrung von Wirkungsspektrum.
Wasser eine Spaltung in niedermolekulare Teil-
stcke. In ihrer Wirkung sind die Enzyme meistens an
Beispiel: einen relativ eng begrenzten Temperatur- und pH-
Bereich gebunden. Die meisten Enzyme werden
C12H22O11 + H2O C6H12O6 + C6H12O6 bei pH  9,5 und pH  3,5 inaktiviert, was vor
Saccharose 1 mol 1 mol allem durch ihren Eiweicharakter zu erklren
Fructose Glucose ist. Ausnahmen sind die fr die Oxidation von
(1.20) Schwefel oder Sulfid verantwortlichen Enzyme
bei bestimmten Bakterien, die zum Teil noch bei
 Lyasen: Katalysieren Eliminierungsreaktionen pH 1 aktiv sind. Andererseits wirkt ein pH-An-
unter Bildung von Doppelbindungen oder stieg auf 10 bis 11, als Resultat der Photosynthe-
Additionen an Doppelbindungen, C-C-Lyasen, se, fr viele Bakterien hemmend. Allerdings sind
C-N-Lyasen wie z. B. Ammoniak-Lyasen. die Mikroorganismen in der Lage, innerhalb der
 Isomerasen: Bewirken reversible Umwand- Zelle den pH-Wert auch dann im Bereich 6 bis 7
lungen isomerer Verbindungen, d. h. solcher zu halten, wenn er im Wasser wesentlich hher
mit unterschiedlicher Anordnung der Atome im oder niedriger ist.
Molekl, daher unterschiedlichen Eigenschaf- Kinetik enzymkatalytischer Prozesse. Der
ten. Mechanismus einer enzymatisch katalysierten
 Ligasen (Synthetasen): Katalysieren die Ver- Reaktion lsst sich in Einzelschritten darstellen.
knpfung zweier Molekle gekoppelt an die Der erste Schritt besteht in der Bildung eines
Spaltung einer energiereichen Bindung, also Enzym-Substrat-Komplexes ES (Gleichung 1.21,
meistens unter ATP-Verbrauch. Abb. 1.7). Die Reaktionsfhigkeit des Substrates
wird dadurch gesteigert. Im zweiten Schritt er-
Wirkungsweise von Enzymen. Die Stoffwech- folgt die Umsetzung des Enzym-Substrat-Kom-
selreaktionen werden durch Enzyme katalysiert. plexes in das Produkt. Der dritte Schritt ist die
Jedes Enzym wirkt substrat- und reaktionsspe- Zerlegung des entstandenen Produkt-Enzym-
zifisch. Regulationsmechanismen sorgen dafr, Komplexes in Enzym und Produkt.
dass in der Zelle jeweils nur die Enzyme gebildet Dies lsst sich durch folgende Beziehung dar-
werden, die zur Verwertung eines bestimmten stellen:
Substrates und zur Synthese der Zellbestandteile
k1 k2
notwendig sind.
E + S {ES EP} E + P
 Substratspezifitt: Durch die Struktur des k 1
Proteinanteils besitzt das Enzym die Fhigkeit (1.21)
zum Erkennen bestimmter chemischer Struk-
Die Reaktionsgeschwindigkeit wird durch die
turen. Jedes Enzym setzt nur eine bestimmte
Konstanten k1, k 1 und k2 festgelegt.
Gruppe von Verbindungen um, es kennt u. U.
nur ein Substrat (z. B. Harnstoff, aber schon k1, k 1, k2 Geschwindigkeitskonstanten; die
nicht mehr die substituierte Verbindung Me- Geschwindigkeitskonstante k 1
thylharnstoff). Dies ist vergleichbar mit einer zeigt, dass die Bildung des Enzym-
Maschine, welche nur die Werkstcke verar- Substrat-Komplexes reversibel sein
beitet, die sie als solche erkannt hat. Erken- kann.
nungsmerkmale sind die rumliche Anordnung P Produkt.
der Atome im Substratmolekl und deren La-
dungsverhltnisse. Bei geringer Substratspezi- Bereits 1913 stellen Michaelis und Menten fest,
fitt knnen auch chemisch verwandte, in der dass k2 wesentlich kleiner als k1 ist und somit die
Struktur hnliche Substrate umgesetzt werden. Reaktionsgeschwindigkeit bestimmt. Der Quo-
 Reaktionsspezifitt: Das Enzym fhrt an sei- k1
tient wird als Michaelis-Menten-Kon-
nem Substrat nur einen der mglichen Um- k 1 + k2
wandlungsprozesse durch (z. B. die Abspaltung stante Km bezeichnet. Jeder Enzym-Substrat-
einer Aminogruppe), denen diese Verbindung Komplex besitzt einen spezifischen Km-Wert.
Stoffwechsel und Wachstum 19

Wenn alle vorhandenen Enzymmolekle mit


Substratmoleklen beladen sind, ist die maximale
Reaktionsgeschwindigkeit erreicht. Dies drckt
die Michaelis-Menten-Gleichung aus (Abb. 1.8a).

S
v = vmax (1.22)
Km + S

v Reaktionsgeschwindigkeit [g / (g h)]
vmax wird erreicht, wenn S  Km ist, bei S =
100 Km betrgt die Abweichung von vmax
weniger als 1 %.
Km Michaelis-Menten-Konstante (mg/l); Sie
entspricht der Substratkonzentration, bei
der v = 0,5 vmax ist. Ein Substrat ist um so
besser abbaubar, je kleiner Km ist. Ein
kleiner Km-Wert zeigt, dass bereits bei
geringer Substratkonzentration eine groe
Aktivitt erreicht wird. Groe Km-Werte
entsprechen einer geringen Enzymakti-
vitt.
S Substratkonzentration (mg/l).
Abb. 1.8 Grafische Darstellung der Michaelis-Menten-
Zur Ermittlung der Reaktionskonstanten vmax und Gleichung. a) Abhngigkeit der Geschwindigkeit v einer
enzymkatalysierten Reaktion von der Substratkonzen-
Km kann man Linearisierungsdiagramme mit
tration S. b) Linearisierung nach Lineweaver-Burk zur Be-
transformierter Darstellung nach LINEWEAVER stimmung der Konstanten Km und vmax.
und BURK nutzen:

1 1 Km
= + (1.23) Der Enzymgehalt als Kriterium fr Biomas-
v vmax vmax S
se und Bioaktivitt. Das Leistungsvermgen
Dazu werden bei verschiedenen Substratkonzen- der Organismen bei biologischen Prozessen der
trationen die Umsatzgeschwindigkeiten gemessen Wasserbehandlung und Abwasserreinigung ist
und als Reziprokwerte aufgetragen (Abb. 1.8b). vor allem vom Gehalt an Enzymen abhngig. Der
Bei bestimmten Proportionen von S und Km kann prozentuale Anteil der Proteine an der Trocken-
die Darstellung der Reaktion vereinfacht werden: masse einer Bakterienzelle liegt bei ca. 50 %. Das
Bakterienprotein besteht zu einem hohen, oft so-
Reaktion 0. Ordnung gar sehr hohen Prozentsatz aus Enzymen. Einen
hohen Anteil an Enzymen haben die fr die Re-
S  Km v vmax (1.24)
produktion der Erbanlagen sowie fr die Eiwei-
Bei sehr hohen Substratkonzentrationen (S >100 synthese magebenden Komponenten Desoxy-
Km) sind nahezu alle Enzymmolekle substratge- ribonucleinsure (DNA, Abb. 1.9) und Ribo-
sttigt, d. h. liegen als Enzym-Substrat-Komplex nucleinsure (RNA). Hingegen erreichen die fr
vor, so dass durch eine Erhhung der Substrat- die Wasserstoffbertragung und die fr den Ener-
konzentration, solange der Gehalt an Biomasse gieumsatz zustndigen Enzyme, die ein direktes
bzw. Enzymen nicht zunimmt, keine Steigerung Ma der potenziellen Abbauleistung darstellen,
der Leistung mehr erreicht wird. nur wenige Masseprozente. Noch hher als der
Anteil an Proteinen ist in Bakterienzellen mitun-
Reaktion 1. Ordnung ter der an Speicherstoffen, z. B. Poly--Hydroxy-
vmax Buttersure (PHB).
S  Km v = S (1.25) Es leuchtet ein, dass fr die Bewertung des
Km
mikrobiellen Leistungsvermgens, z. B. die Be-
Bei niedriger Substratkonzentration ist die Reak- rechnung der pro Masseeinheit Belebtschlamm
tionsgeschwindigkeit linear abhngig von S. (Kap. 3.2) mglichen Abwasserbelastung, der
20 Grundlagen

Abb. 1.9 Aufbau der Desoxyribonucleinsure (DNA). verschiedene Verbindungen bilden, die alle fr
Links: Schraubenfrmige Anordnung der vier fr die den normalen Ablauf der Lebensvorgnge be-
Struktur der genetischen Information magebenden ntigt werden.
Nucleotide in einer Doppelkette mit den mglichen kom- Allerdings verbieten es die geringen Abmes-
plementren Gegenberstellungen G C, C G, A T, T A.
sungen der Bakterienzelle (und auch der anderen
Rechts: Die gleiche Struktur mit der Anordnung der Mo-
lekle. Auer den Stickstoffbasen enthalten die Nucleo- Zellen), das gesamte Sortiment an Enzymen stn-
tide auch Zuckermolekle (Desoxyribose; Fnferringe), dig auf Lager zu halten. Der Gesamtgehalt darf
die mit Phosphat verestert sind. (
 bedeutet Elektron). vielmehr ein bestimmtes Ma nicht berschrei-
ten. Deshalb wird bei Enzymen, die im Augen-
blick nicht bentigt werden, der Eiweianteil in
Gehalt an ATP oder an Dehydrogenasen ein sehr seine Bausteine (Aminosuren) zerlegt. Die Syn-
viel besseres Kriterium ist als z. B. der Glh- these eines Enzyms erfolgt bei Bedarf (d. h. durch
verlust oder gar die Trockenmasse, in die auch sog. Induktion). Sie wird bei Anhufung des ge-
Aschebestandteile, Feinerde, Cellulosefasern und bildeten Produkts automatisch unterdrckt (Re-
andere inaktive Komponenten mit eingehen. Die pression). Der Bauplan eines jeden Enzyms, das
Enzyme sind sowohl fr den Aufbau als auch fr zur Grundausstattung der Zelle gehrt, ist ebenso
den Abbau bestimmter Substrate, Reservestoffe wie die meisten anderen Erbanlagen in den Mo-
oder Zellbausteine magebend. Fr die Umwand- leklen der Desoxyribonucleinsure verschls-
lung eines jeden Substrates bzw. Stoffwechsel- selt. Die Informationsspeicherung erfolgt auf der
produktes in ein anderes ist jeweils ein spezielles Grundlage der Purinbasen Adenin (A) und Gua-
Enzym erforderlich. Viele Bakterienarten knnen nin (G) sowie der Pyrimidinbasen Cytosin (C)
auf Grund der durch den DNA-Vorrat reprsen- und Thymin (T) bzw. Uracil (U).
tierten Sammlung von biochemischen Program- In einem Nucleosid ist eine dieser Basen an
men aus einem einzigen Substrat mehr als 100 einen Pentosezucker (Fnffachzucker) gebunden.