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Estado de equilibrio: estado al que llega un sistema despus de cierto tiempo sin
que acten fuerzas exteriores sobre l. Las caractersticas del sistema permanecen
invariables en el tiempo. Ejemplo: si tenemos dos compartimientos con soluciones
acuosas separadas por una membrana permeable al soluto y al solvente, el
equilibrio se alcanzar cuando la tendencia al escape de ambos sea igual (no hay
movimiento neto de materia).
Para romper un estado de equilibrio se necesita un aporte energtico.
Tamao
Hidrofobicidad
Gradiente de A favor En contra
concentracin
Carga neta =0 0
TRANSPORTE TRANSPORTE NO
FAVORECIDO FAVORECIDO
Los gases, como el O2, N2, CO2, y las molculas polares pequeas no cargadas,
como la urea y el etanol, pueden moverse con rapidez por difusin simple pasiva.
No se gasta energa metablica; el movimiento se da a favor de su gradiente de
concentracin qumico.
MECANISMO DE TRANSPORTE
Propiedad Difusin Difusin Transporte Transporte activo
pasiva facilitada activo secundario
(cotransportador)
Simporte y
antiporte
Requiere - + + +
protenas
especificas
En contra del - - + +
gradiente de
concentracin
Hidrlisis de - - + -
ATP
Conducido por - - - +
movimiento de
un ion
cotransportado
a favor de su
gradiente
Ejemplos Gases, Glucosa y Iones, Glucosa y
hormonas aminocidos pequeas aminocidos
esteroides, (uniportadores) molculas (simportadores);
frmacos ; iones y agua hidrfilas, iones y sacarosa
liposolubles (canales) lpidos (antiportadores)
(bombas
impulsadas
por ATP)
La bomba Na+/K+ est formada por una subunidad (10 regiones transmembrana)
y una pequea glucoprotena con una insercin en la membrana. En la subunidad
estn los sitios de unin al Na+, K+ y ATP. La bomba expulsa 3Na+ e introduce 2K+
por cada molcula de ATP hidrolizada. Este desequilibrio de cargas inicas
transportadas en uno y otro sentido hace que su funcionamiento genere una
corriente elctrica. Los transportadores que tienen esta caracterstica se
denominan electrognicos. La bomba Na+/K+ tiene un efecto hiperpolarizante
porque el transporte neto es de una carga positiva hacia afuera por ciclo, es decir,
hace que el potencial de membrana sea unos 3mV mas negativo. La expulsin de
Na+ intracelular es necesaria para mantener el balance osmtico y el volumen
celular ya que el equilibrio Donnan tiende a acumular electrolitos dentro de la
clula. Tambin contribuye a la fuerza impulsora que determina la entrada de Na +
a la clula a travs de los canales y que es utilizada por muchos transportadores
acoplados.
Equilibrio Donnan:
Es un equilibrio de tipo electroqumico. Se presenta cuando coexisten dos fases o
compartimientos con disoluciones acuosas, uno con un componente inico que no
puede pasar al otro (ion no difusible) y ambos con iones pequeos que pueden
transportarse libremente a travs del lmite que los separa. Los constituyentes del
sistema al cual la membrana es permeable (agua y iones pequeos) estn en
equilibrio. Un sistema que est en equilibrio Donnan presenta tres caractersticas:
1. Distribucin desigual de iones
2. Diferencia de presin osmtica
3. Diferencia de potencial elctrico
Cuando partculas de gran tamao cargadas elctricamente, como las protenas, que no
difunden a travs de una membrana semipermeable estn presentes en un
compartimento fluido como el vascular, atraen los iones cargados positivamente y repelen los
iones cargados negativamente.
En el equilibrio, los productos de las concentraciones de los iones difusibles de cada lado de
la membrana son iguales. En consecuencia, la concentracin de partculas es desigual a
ambos lados de la membrana y se establece un gradiente osmtico en direccin hacia el
compartimiento que contiene las protenas: se desarrolla una diferencia de presin
osmtica. Adems, se genera una diferencia de potencial elctrico entre los
compartimientos.
Hay un principio que no puede ser violado a menos que se introduzca gran
cantidad de energa a un sistema: principio de la electroneutralidad macroscpica,
el cual establece que la suma total de las cargas negativas ms el total de cargas
positivas en un compartimiento debe ser siempre igual a cero.
Presin coloidosmtica:
Es la diferencia de presin hidrosttica desarrollada entre dos compartimientos
acuosos en equilibrio, separados por una membrana rgida de permeabilidad
selectiva, cuando uno de ellos posee un soluto con carga elctrica neta al cual la
membrana no es permeable en coexistencia con otros iones que pueden moverse
libremente entre ambos compartimientos. Esto se debe a que la reduccin de la
actividad del disolvente se produce no solamente por la presencia de la
macromolcula ionizada, sino tambin por los iones pequeos atrados hacia ella
para neutralizar sus cargas fijas manteniendo el principio de electroneutralidad
macroscpica.
El desarrollo de presin coloidosmtica debido a las protenas plasmticas es de
fundamental importancia en los intercambios de agua entre capilares y espacio
extracelular y en el mecanismo de filtracin glomerular.
Potencial de reposo
El potencial de membrana en reposo es -90 mV y se debe al gradiente
electroqumico y a la permeabilidad de la membrana a los iones. El potencial de
membrana en reposo se asemeja al potencial de equilibrio del ion K+ (-94
mV)debido a que ste es muy permeable por la presencia de canales de K+
abiertos. Los iones K+ tienden a salir de la clula a favor del gradiente de
concentracin pero se opone el gradiente elctrico. Se logra un equilibrio en el cual
la salida de K+ es igual a la entrada de ste (dada por la bomba Na+/K+ ATPasa). El
potencial de membrana donde se produce este equilibrio se denomina potencial de
equilibrio del ion.
El Na+ est mucho ms alejado del equilibrio que el K+. Su potencial electroqumico
es de +60 mV y tiende a entrar a la clula.
El Cl- es el nico ion en equilibrio a travs de la membrana y por lo tanto su flujo
neto es cero.
El canal de Na+ tiene dos compuertas: una est cerrada durante el reposo y se
abre cuando se despolariza la membrana, es la compuerta de activacin; la otra,
est abierta durante el reposo y se cierra cuando la membrana est despolarizada,
es la compuerta de inactivacin.
El canal voltaje-dependiente de K+ tiene una sola compuerta que est cerrada en
reposo y se abre en la despolarizacin.
Potencial de accin
Es una perturbacin transitoria del potencial de membrana que se produce al
llegar un nivel crtico de despolarizacin llamado umbral y que se propaga como
una onda de amplitud constante.
La capacidad de producir potenciales de accin se denomina excitabilidad. Son
clulas excitables las neuronas, las fibras musculares esquelticas y cardiacas.
La duracin del PA depende del tipo celular. As, en axones y fibras musculares
esquelticas es de 1-2 mseg mientras que en miocitos cardiacos ventriculares es
de unos 30 mseg.
Lo que ocurre durante el PA es que el potencial de membrana en reposo (negativo)
se invierte (se hace positivo).
Si la despolarizacin producida por el estimulo es subumbral no habr PA, mientras
que despolarizaciones supraumbrales generarn un PA cuya amplitud y duracin
son independientes de la intensidad del estimulo. A esta propiedad, tpica de las
fibras nerviosas y musculares esquelticas, se la conoce como ley del todo o nada.
No siempre una despolarizacin supraumbral producir un PA. Si la despolarizacin
se lleva a cabo con suficiente lentitud, podr sobrepasarse el potencial umbral sin
que se produzca un PA. A este fenmeno se lo llama acomodacin. Por otra parte,
si dos estmulos subumbrales se aplican en rpida sucesin, pueden generar un
PA. Es lo que se denomina sumacin temporal.
Si se aplica un segundo estimulo a una porcin de membrana donde se est
generando un PA, no se producir una nueva respuesta, cualquiera que sea la
intensidad del estimulo. A este periodo se lo denomina periodo refractario absoluto
(los canales inicos se encuentran en el estado inactivo). El perido refractario se
explica porque las compuertas de inactivacin de Na estn cerradas y varias
compuertas de activacin de K estn abiertas, esto hace que cualquier estimulo
adems de contrarrestar el efecto hiperpolarizante debera abrir las compuertas de
inactivacin. El periodo refractario absoluto se prolonga hacia el final de la fase de
repolarizacin y pone lmite a la frecuencia con que una clula puede ser
estimulada. De all en adelante contina el periodo refractario relativo, llamado as
porque estmulos de mayor intensidad que la umbral, aplicados durante ese
periodo, pueden generar un nuevo PA. Algunas compuertas de inactivacin se
estn abriendo y un estimulo lo suficientemente grande podra abrir la cantidad de
compuertas de activacin necesarias para generar un nuevo PA.
TIPOS DE PA
PA de cardiocitos
PA de clulas marcapaso
PA del musculo liso (potencial en espiga)