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Aula

RECEPTORES SENSORIAIS
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E SISTEMA SOMATOSSENSORIAL
Lucindo Jos Quintans Jnior
Mrcio Roberto Viana Dos Santos

META
Mostrar ao aluno que as informaes sensoriais que so enviadas para o sistema nervoso central
(SNC) so fornecidas pelos receptores sensoriais espalhados por todo corpo humano e que
detectam estmulos como tato, som, luz, dor, frio e calor. Discutiremos os mecanismos bsicos
pelos quais estes receptores transformam estmulos sensoriais em sinais neurais que sero
processados, pelo Sistema Nervoso Central (SNC), e interpretados como sensaes especficas.

OBJETIVOS
Ao final da aula, o aluno dever:
identificar os principais mecanismos fisiolgicos na transmisso das informaes;
somatossensoriais e qual sua inter-relao com as sensaes. Compreender as;
particularidades da ativao dos receptores sensoriais, as vias centrais, o processo de
transduo e a gerao das sensaes, tais como a sensao ttil e dolorosa.

PR-REQUISITO
Noes de biologia celular, bioqumica, anatomia e eletrofisiologia.

(Fonte: http://http://www.afh.bio.b).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Prezado aluno, provavelmente voc j ouviu falar de sensibilidade, in-


clusive experimenta esta sensao todo tempo, mas o que sensibilidade?
Podemos definir sensibilidade como sendo a capacidade de detectar e pro-
cessar a informao sensorial que gerada por um estmulo proveniente do
ambiente interno ou externo ao corpo. O responsvel pelo processamento
dessas informaes sistema nervoso sensorial. Portanto, ele que realiza
a anlise dos estmulos oriundos dos diversos tecidos e rgos do organis-
mo. As informaes sensoriais so usadas para atender quatro grandes fun-
es: percepo e interpretao, controle do movimento, regulao de fun-
es de rgos internos e a manuteno de conscincia. Para que os est-
mulos sejam percebidos e transformados em respostas apropriadas neces-
srio a ativao dos receptores sensoriais. Como veremos mais adiante a
natureza desses receptores varia de uma modalidade sensorial para outra
(dor, ttil, calor, etc.). O processo de converso, chamado de transduo
sensorial, uma das principais etapas da percepo dos diversos tipos de
sensibilidade. Aps a transduo e a gerao do potencial receptor a infor-
mao transmitida ao SNC, por vias sensoriais, onde convertida em
uma sensao e interpretado pelos centros cerebrais superiores. A presente
aula tentar lev-lo ao universo da fisiologia somatossensorial, afinal sem
esse sistema no poderamos sentir a vida que nos cerca: o cheiro, o sabor e
at mesmo a textura de todos os objetos.

(Fonte: http://www.projetos.unijui.edu.br).

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

Iniciaremos a aula descrevendo o que so receptores sensoriais, quais


suas funes e seus principais circuitos neuronais.
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A primeira pergunta a ser formulada : o so receptores sensoriais?
Podemos dizer que os Receptores Sensoriais so como uma srie de
janelas abertas para o meio e que essas estruturas colocam o sistema
nervoso em contato com os estmulos provenientes do ambiente. atra-
vs dos resceptores sensoriais que podemos perceber e sentir a textura,
presso, cheiro, imagens, sons, etc. Ou seja, interagir com o meio que nos
cerca. Essas estruturas so os chamados rgos sensoriais (Figura 1).
Na verdade, os receptores sensoriais so terminaes nervosas mo-
dificadas especialmente preparadas para perceber estmulos especfi-
cos: por exemplo, os Corpsculos de Pacini (veremos com mais detalhe
ainda nessa aula) so estruturas que se encontram nas camadas logo abai-
xo da pele e que permitem informar o SNC sobre qualquer tipo de defor-
mao mecnica causada na pele, tipo tocar em um lpis, uma flor, ou
mesmo, perceber que fortes correntes de ar esto deformando, por mais
leve que seja, a pele.

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RECEPTORES SENSORIAIS E CIRCUITOS


NEURONAIS

Caro aluno, as terminaes sensitivas do sistema nervoso perifrico


so encontradas nos rgos dos sentidos: pele, ouvido, olhos, lngua e
fossas nasais. Esses rgos tm a capacidade de transformar os diversos
estmulos do ambiente em impulsos nervosos. Estes so transmitidos ao
SNC, de onde partem as ordens que determinam as diferentes reaes
do nosso organismo. Por exemplo: ao tocarmos com as mos em uma
superfcie muito fria de forma reflexa, quase que imediatamente, retira-
mos a mo da superfcie, pois um contato com essa superfcie por um
tempo prolongado poder causar uma leso.

Podemos classificar os receptores sensoriais de acordo com a nature-


za do estmulo que so capazes de captar, sendo classificados em:

a) Quimiorreceptores - Detectam substncias qumicas. Exemplo: na ln-


gua e no nariz, responsveis pelos sentidos do paladar e olfato;
b) Termorreceptores - Capta estmulos de natureza trmica, distribudos
por toda pele e mais concentrado em regies da face, ps e das mos;
c) Mecanorreceptores - Capta estmulos mecnicos. Nos ouvidos, por
exemplo, capazes de captar ondas sonoras, e como rgos de equilbrio;
d) Fotorreceptores - Capta estmulos luminosos, como nos olhos. Por exem-
plo: os cones e bastonetes.
Outra classificao baseada de acordo com o local onde captam
estmulos:

a) Exterorreceptores - Localizadas na superfcie do corpo, especializadas


em captar estmulos provenientes do ambiente, como a luz, calor, sons e
presso. Exemplo: os rgos de tato, viso, audio, olfato e paladar;
b) Propriorreceptores - Localizadas nos msculos, tendes, juntas e r-
gos internos. Captam estmulos do interior do corpo;
c) Interorreceptores - Percebem as condies internas do corpo (pH, pres-
so osmtica, temperatura e composio qumica do sangue).

Depois de tudo que foi explicado, voc poderia pensar:


Como que dois tipos de receptores sensoriais detectam tipos dife-
rentes de estmulos sensoriais?

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A resposta simples, pela sensibilidade diferencial, isto ,


cada tipo de receptor altamente sensvel a um tipo de
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estmulo para qual foi desenvolvido e quase insensvel s inten-
sidades normais dos outros tipos de estmulos sensoriais.

importante que o aluno fixe que os receptores sensoriais so seleti-


vos (ou parcialmente seletivos) em relao aos estmulos que traduzem. Cada
um dos receptores possui uma peculiaridade na maneira de responder aos
estmulos adequados (freqncia de estimulao) e possui campos recep-
tivos de tamanhos diferentes. Ou seja, mecanorreceptores so sensibili-
zados por estmulos mecnicos, os nociceptores so sensibilizados por
estmulos dolorosos e assim sucessivamente.
Para melhor compreenso vamos descrever os principais tipos de re-
ceptores sensoriais.

TIPOS DE RECEPTORES SOMATOSSENSORIAIS:

a) MECANORRECEPTORES:

Os mecanorreceptores so subdivididos em diferentes tipos de re-


ceptores, dependendo do tipo da presso ou qualidade proprioceptiva
que codificam (percebem). Alguns tipos de mecanorreceptores so en-
contrados na pele glabra (sem plos) e outros na pele pilosa (com plos).
A Tabela 1 descreve os principais mecanorrecepores. Veja as caractersti-
cas morfolgicas na Figura 2.
Tabela 1 - Principais tipos de mecarreceptores

* (isto , formando um relevo de pontos altos e baixos).

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1. Corpsculo de Meissner: so receptores encapsulados encontrados na


pele glabra, mais precisamente nas pontas dos dedos, lbios e outras loca-
lizaes onde a discriminao ttil especialmente apurada. Eles tm
campos receptivos pequenos e podem ser usados para discriminao de
dois pontos (veremos adiante). Ver Figura 2.
2. Corpsculo de Pacini: so tambm receptores encapsulados, semelhante
ao Corpsculo de Meissner, encontrados na pele glabra e no msculo.
Eles so os de mais rpida adaptao entre os mecanorreceptores. Devi-
do a sua rpida resposta liga-desliga, ou seja, ativao e desativao do
receptor, podem detectar variaes na velocidade do estmulo e codificar
a sensao de vibrao.
3. Folculo Piloso: os receptores ligados aos folculos pilosos so feixes de
fibra nervosas que envolvem os folculos pilosos na pele com plos. Quan-
do o plo deslocado, ele excita (estimula) o receptor do folculo piloso.
4. Corpsculo de Ruffini:
Esto localizados na derme, camada abaixo da epiderme, em regies
pilosas e glabras, e nas cpsulas das articulaes. Eles tm grandes cam-
pos receptivos e so estimulados quando a pele estirada.
5. Receptores de Merkel e discos tteis: Os receptores de Merkel so de
adaptao lenta, encontrados principalmente na pele glabra, e tm cam-
pos receptivos muito pequenos. Esses receptores detectam indentaes
da pele. Suas respostas so proporcionais intensidade do estmulo. Os
discos tteis so similares, mas so encontrados apenas na pele glabra

Para melhor compreenso vamos descrever com mais detalhes os


mecanorreceptores da pele.

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A pele nos protege do meio ambiente externo contra a continua perda


de gua e a invaso de microrganismos indesejveis e tambm nos propor-
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ciona muitas informaes sensoriais. A pele um rgo sensorial com uma
infinidade de terminaes nervosas. Levando-se em considerao as regi-
es com plos e sem (glaba, como nas mos e nos ps), Os principaiis
mecanorreceptores esto ilustrados nas Figuras 1 e 2. Estes nos possibili-
tam reconhecer sensaes como tato, presso, adejo e vibrao.
Cada um dos receptores mecnicos possui uma peculiaridade na manei-
ra de responder aos estmulos adequados (freqncia de estimulao) e possui
campos receptivos de tamanhos diferentes. Veja nas Figuras 9 e 10 que os
tamanhos dos campos receptivos importante para o tato discriminativo.
Os estmulos mecnicos abrem canais inicos mecano-dependen-
tes (dependentes de deformao mecnica), geram potenciais receptores
(PR) graduados e excitatrios de baixa voltagem na regio do terminal
sensitivo. Ou seja, se a despolarizao atingir o limiar na zona de gatilho
dos potenciais de ao (PA) (alterando o comportamento dos canais inicos
permeveis aos Na+ e os canais permeveis aos ons K+ dependentes de
voltagem) sero desencadeados os PAs com freqncias caractersticas
(Figura 3 e 6). Os impulsos nervosos so conduzidos ao longo das fibras
aferentes dos neurnios aferentes de primeira ordem at o SNC, seja atra-
vs dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo.

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Fisiologia Bsica

Experimentamos constantemente a necessidade de examinar ativa-


mente os objetos com as mos para verificar caractersticas como textura,
forma e peso. A pele proporciona ainda sensaes agradveis que uma
leve brisa nos provoca ou de um simples cafun carinhoso.
As sensaes mecnicas oriundas da pele dependem de como os dife-
rentes receptores esto espalhados pelo corpo e como respondem aos
estmulos. Uma maneira muito simples permite a pesquisa sobre a sensi-
bilidade dos mecanorreceptores da pele. Com um estimulador mecnico,
so pesquisadas as freqncias dos PA desencadeados nas fibras aferentes
correspondentes ao campo de inervao. Sobre a palma da mo observa-
se que os campos receptivos dos corpsculos de Pacini so amplos e os de
Meissner, bem pequenos (Figura 3). A tabela 1 mostra comparativamente
as respostas para os demais receptores. Aplicando-se estmulos que au-
mentam progressivamente de intensidade, depois se torna constante e em
seguida, removido rapidamente, observa-se que os receptores de Pacini e de
Meissner respondem APENAS quando o estimulo est sendo aplicado e
removido e durante a sustentao do estimulo, param de responder. Isto
significa que a principal propriedade destes receptores o de detectar a
presena/ausncia de estmulos e ignorar aqueles que se tornam constan-
tes (receptores de adaptao rpida) (Figura 4). Tal propriedade os quali-
fica como excelentes detectores da freqncia com que um estimulo me-
cnico aplicado na pele.
Por outro lado, os discos de Merkel respondem melhor a taxa de varia-
o com que o estimulo est sendo aplicado. Quando a intensidade do
estimulo para de variar, a freqncia dos PA diminui, ou seja, adaptam-se
a estmulos constantes, porm, mais lentamente (Figura 4). Os corpscu-
los de Ruffini respondem tanto aplicao como manuteno do esti-
mulo, quase sem nenhuma alterao na freqncia dos PA. Estes recep-
tores de adaptao mais lenta tm como propriedades, deteco da dura-
o e intensidade dos estmulos mecnicos sobre a pele.

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TERMORRECEPTORES 2
Os termorreceptores so receptores de adaptao lenta que detec-
tam a temperatura da pele. Os dois tipos so: os receptores de frio e os
receptores de calor. Cada tipo de receptor funciona em um ampla faixa de
temperatura, com alguns se sobrepondo na faixa de temperatura modera-
das (por exemplo: aos 36 C, os dois tipos de receptores esto ativos). No
Quadro 1 est descrito a sobreposio no eixo das temperatura. Veja na
Figura 19 que os eixos da temperatura esto sobrepostos em vrias faixas.
Devido essa sobreposio o corpo humano tem dificuldade em
referenciar temperatura com exatido. Por exemplo: Sem a ajuda de um
termmetro, me diga qual a temperatura exata do ambiente, nesse exato
momento? Dificilmente voc ir acertar, visto que os eixos dos recepto-
res que percebem temperatura esto sobrepostos.
Ou seja, a sensao trmica percebida proveniente da estimulao
de receptores sensveis para diferentes quantidades de calor; no h re-
ceptores para o frio absoluto. Reconhecemos a sensao de calor e frio
em funo do modo como os receptores trmicos respondem. Estes re-
ceptores so terminaes nervosas livres e detectam variaes trmicas
muito pequenas.

Quadro 1 - Sobreposio no eixo das temperaturas

NOCICEPTORES

Outro importante receptor sensorial o nociceptor. Esse receptor


sensorial envia sinal que causa a percepo da dor em resposta a um
estmulo que possui potencial de dano. Nociceptores so terminaes
nervosas responsveis pela nocicepo. Muitos dos nociceptores so
terminaes nervosas livres (Ver Figura 2).

E o que NOCICEPO?

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A nocicepo um termo neurofisiolgico que se refere aos meca-


nismos neurolgicos atravs dos quais se detecta um estmulo lesivo. Dor
e nocicepo no so termos sinnimos, j que a dor um estado subje-
tivo. Assim, uma vez ativada as vias nociceptivas que originaro a dor,
outros fatores, tais como os sistemas endgenos de analgesia, o contexto
no qual se produz a nocicepo e o estado afetivo prvio do indivduo,
influem poderosamente na forma de sentir a dor. Portanto, nocicepo
o mecanismo de percepo e conduo do estmulo lesivo, enquanto que
dor a interpretao do estmulo.

PROPRIOCEPTORES

A propriocepo um termo utilizado para descrever a capacidade


em reconhecer a localizao espacial do corpo, sua posio e orientao, a
fora exercida pelos msculos e a posio de cada parte do corpo em relao
s demais, sem utilizar a viso. Este tipo especfico de percepo permite a
manuteno do equilbrio e a realizao de diversas atividades prticas.
O conjunto das informaes dadas por esses receptores nos permi-
tem, por exemplo, desviar a cabea de um galho, mesmo que no se saiba
precisamente a distncia segura para se passar, ou mesmo o simples fato
de poder tocar os dedos do p e o calcanhar com os olhos vendados, alm
de permitir atividades importantes como andar, coordenar os movimen-
tos responsveis pela fala, segurar e manipular objetos, manter-se em p
ou posicionar-se para realizar alguma atividade.

Os principais proprioceptores so:

- Orgos tendinosos de Golgi so sensveis trao exercida nos ten-


des indicando a fora que est sendo exercida sobre a musculatura, im-
pedindo leses (Figura 5).
- Fuso muscular se dividem em dois subtipos, fuso neuromuscular de
bolsa, e de cadeia nuclear, sendo estes responsveis pelo comprimento da
fibra muscular no repouso (postura) e durante o movimento (Figura 5).
- Labirinto (tambm conhecido por sistema vestibular) localizado no
ouvido junto cclea, sensvel a alteraes angulares da cabea. As
alteraes podem ser no sentido vertical (rotao vertical, deslocamento
do queixo para cima e para baixo) ou horizontal (rotao horizontal ou
lateral, deslocamento do queixo lateralmente, ou seja, direita e esquerda).
Perturbaes no sentido de equilbrio podem levar a correes inadequa-
das, que em casos extremos podem impedir a manuteno da posio
vertical, alm de causar vertigem e nusea.

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QUIMIORECEPTORES

Receptores gustativos
No homem as clulas gustativas (receptores) esto rodeadas por c-
lulas de suporte e basais, formando uma papila gustativa; as clulas basais
tm origem nas clulas epiteliais e do origem a novos receptores; cada
receptor tem um tempo de vida de aproximadamente 10 dias.
Na lngua de um homem adulto existe cerca de 3000 papilas cada
uma com 100 clulas receptoras. Apesar da nossa experincia sugerir a
existncia de diversos sabores, estas sensaes podem ser agrupadas em
4 grupos: doce, salgado, amargo e azedo.

Contudo, fica uma pergunta: Como interagem as molculas com a


membrana para produzir sabores distintos?
A resposta relativamente simples:
Sabe-se que cada clula receptora (quimiorreceptor) reage a um est-
mulo particular e que cada classe de estmulos gustativos ativam uma via
celular distinta. Portanto, os estmulos azedos, caracterizados por um ex-
cesso de H+ (meio cido), atuam ativando receptores especficos para
este tipo de estmulo.

TRADUO DO ESTMULO

Essa , provavelmente, a parte mais complexa da compreenso da


atividade do sistema somatossensorial. Vamos discutir com bastante aten-

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o e buscar compreender como ocorre a transformao do estmulo em


sensibilidade.

MECANISMOS DE TRANSDUO SENSORIAL

Denomina-se estimulao sensorial o processo em que uma modali-


dade de estmulo ativa um receptor sensorial apropriado. Vamos utilizar a
Figura 6 para melhor compreender esse processo.

Quando um estmulo atinge a regio receptora (R), gerada uma alte-


rao no potencial de membrana semelhante ao PEPS (Potencial
Excitatrio Ps-Sinptico) de baixa voltagem que neste caso denomi-
nado potencial receptor (PR) (Figura 6). Se a propagao do estmulo
desta atividade chegar at a zona de gatilho e atingir o potencial limiar
para desencadear o PA, o impulso nervoso ser enviado ao SNC. Como o
PR um fenmeno graduado semelhana dos potenciais ps-sinapticos,
quanto maior o estmulo, maior ser a amplitude de sua resposta e maior
ser a freqncia de descargas dos potenciais de ao (PA) na fibra aferente.
A membrana dos diferentes receptores sensoriais possui mecanismos al-
tamente especficos que convertem os estmulos em PR. Esses estmulos
fsicos ou qumicos abrem ou fecham canais inicos especficos causando
ou interrompendo fluxos inicos e como conseqncia, mudanas tem-
porais no potencial de membrana do receptor.
Resumindo, o que ocorre que um estmulo supra-limiar (acima do
limiar) gera um PA, como foi descrito na aula anterior, e esse PA conduz
o estmulo (gerando PAs em neurnios subseqentes) at reas superio-
res do SNC para ser interpretado (Figura 6).

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Limiar sensorial e impresso sobre a intensidade do estmulo 2


A variao na intensidade do estmulo resulta na percepo quantitati-
va da impresso sensorial. Denomina-se estmulo limiar a menor inten-
sidade de estmulo capaz de produzir uma reao sensorial. Alm de
qualidade e quantidade dos estmulos, a percepo sensorial resulta tam-
bm em uma definio temporal do estmulo como, por exemplo, a durao
e taxa de variao de um determinado estmulo. Finalmente, outro aspecto
importante que o sistema sensorial capaz de detectar a origem dos est-
mulos sensoriais (localizao) e informar-nos sobre a nossa posio no es-
pao e nos fornecer informaes sobre o nosso mapa corporal.
importante salientar que a durao de uma sensao depende das pro-
priedades do receptor. Se um determinado estmulo persiste por muito tem-
po, com o tempo ficamos com a sensao de que ele diminui ou desapareceu.
Por exemplo, um exemplo fcil de compreender relacionado ao cheiro de
um perfume. Depois de um determinado tempo sentido aquele odor, pensamos
que o perfume est perdendo sua essncia, mas o que ocorre que nos adapta-
mos ao cheiro do perfume e nossos sentidos ficam menos sensibilizados.

Esta propriedade denominada de adaptao. H dois tipos de re-


ceptores sensoriais quanto capacidade de adaptao:
a) Receptores tnicos ou de adaptao lenta so aqueles cujo potencial
receptor mantido enquanto durar o estmulo e, por conseguinte, so
adequados para realizar a anlise de intensidade do estmulo (Figuras 3 e
4). Por exemplo, se voc aplicar uma presso leve sobre a pele, perceber
a presena do estmulo enquanto ela dura; se aumentar a intensidade da
presso, continuar percebendo no s o aumento na intensidade do est-
mulo como tambm a sua durao.
b) Receptores fsicos ou de adaptao rpida so receptores que se
adaptam rapidamente ao estmulo, isto , se o estmulo persistir por mui-
to tempo, os potenciais receptores no sero mais gerados, bem como, os
PA nas fibras aferentes primrias (Figuras 3 e 4). A sensao detectada
de aparente ausncia de estmulo. Podemos exemplificar esta propriedade
atravs da resposta dos mecanorreceptores da pele que se adaptam cons-
tante presena da roupa que vestimo.

CAMPOS DE INERVAO

Prezado aluno, depois de compreendermos com detalhes o funciona-


mento dos receptores sensoriais e suas particularidades importante que
tenhamos um entendimento do campo de inervao, pois so sistema
formados por neurnios que iro conduzir as informaes captadas pelos
receptores sensoriais at o SNC.

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Fisiologia Bsica

Podemos dizer que o campo receptivo corresponde regio que quan-


do estimulada, evoca atividades dos neurnios sensitivos perifricos e cen-
trais da via sensorial. Na Figura 7 o campo receptivo do neurnio sensorial
aferente que mais restrito e o do neurnio secundrio, mais abrangente
incluindo todos aos campos unitrios que convergem sobre ele.

Chamamos unidade sensitiva, a fibra sensitiva perifrica e todas as


suas ramificaes nervosas associados aos receptores sensoriais. Por con-
seguinte, todos os receptores sensoriais de uma unidade sensitiva so to-
dos de um s tipo.

PROPRIEDADE E MECANISMO FUNCIONAL DOS


NEURNIOS SENSORIAIS E GRUPOS DE
NEURNIOS

Em cada estao de retransmisso dos sistemas sensoriais, funcio-


nam como um rel, o estmulo aferente processado localmente por exci-
tao e/ou inibio, proporcionando diferentes nveis de anlise.

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A Figura 8 um exemplo de como a origem espacial do estimulo


aplicado na pele discriminado. Para que uma estimulao puntiforme
2
seja claramente localizada, o mecanismo de inibio lateral garante que
os neurnios aferentes vizinhos no interfiram na deteco. Os neurnios
inibitrios esto ativos quando o neurnio aferente no est sendo esti-
mulado. Desta maneira, o neurnio sensorial secundrio ignora informa-
es deste campo receptivo, mas responde aos impulsos excitatrios da
regio estimulada. Assim uma maior nitidez na localizao do estimulo se
torna possvel. Em cada rel de retransmisso este processo mantido,
garantido assim uma representao somatotpica no SNC.
Inibio descendente: Em quase todos os sistemas sensoriais ocor-
rem inibies sobre os prprios receptores bem como, sobre as vias
aferentes, influenciando o nvel de excitabilidade do canal sensorial.

LOCALIZAO DE UM ESTMULO

Vamos pensar juntos:


Como codificada a localizao de um estmulo?

a) Pela ativao dos campos receptivos das fibras neurais.


b) O tamanho do campo receptivo um fator importante na determina-
o da resoluo espacial (Figura 9).
c) O campo receptivo do neurnio secundrio corresponde a soma dos
campos receptivos dos neurnios primrios que convergem para ele.

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Fisiologia Bsica

DISCRIMINAO DE DOIS PONTOS

Um mtodo freqentemente usado para testar a discriminao ttil


determinar a capacidade de uma certa pessoa em discriminar dois pontos.
Com o uso de um compasso ou mesmo a ponta de dois lpis possvel
mapear a regio da pele com maior e menor capacidade para discrimina-
o entre dois pontos. Veja nas Figuras 10 e 11 que em regies como nas
costas ou no antebrao, a resoluo espacial bastante pequena ao con-
trario do dedo indicador, polegar e dos lbios. Portanto, quanto maior a
capacidade de resoluo espacial maior a densidade de receptores com
campos receptores pequenos e maior a rea cortical dedicada para o
processamento da informao dessa regio do corpo.

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impres-


ses mecnicas em relao ao local de estimulao mediada pelo tato
2
fino (ou epicrtico). J a sensibilidade que cujos estmulos resultam numa
sensao de tato grosseiro, so chamados de protoptico.

TIPOS DE FIBRAS

As vias somestsicas so constitudas por feixes neuronais (feixes de


neurnios) que variam na espessura, no tipo da fibra, na velocidade de
conduo e na presena ou ausncia de mielina.
O Quadro 2 representa os principais tipos de fibras nervosas, o prin-
cipal tipo de sensao que ela conduz e a localizao.
Quadro 2 - Tipos de fibras nervosas

VIAS SOMESTSICAS

Muitas vezes, as descries anatmicas que deveriam facilitar, acabam


atrapalhando a compreenso do aluno, principalmente, aquele que no tem
nenhuma noo de anatomia. Portanto, tentarei explicar as vias somestsicas
de forma didtica e sem muito aprofundamento anatmico. Contudo, caso
o aluno tenha interesse em ter um maior aprofundamento das vias sugeri-
do ler os livros descritos nas referncias bibliogrficas da Aula 2.

VIAS AFERENTES

Os impulsos aferentes somestsicos originados nos receptores do


corpo (pescoo para baixo) so conduzidos pelas fibras aferentes primri-
as da via sensorial, cujos neurnios esto localizados nos gnglios da raiz
dorsal e penetram a medula pelas razes dorsais (Figura 14). Os que so

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Fisiologia Bsica

originados na cabea so conduzidos principalmente pelo V par (trigmeo)


de nervo craniano.
Como as fibras sensoriais primrias (ou perifricas) possuem diferen-
tes dimetros e variam se so ou no mielinizadas, a velocidade com que
conduzem os impulsos nervosos tambm varia, conforme a submodalidade
sensorial. A sensibilidade nociceptiva veiculada lentamente pelas fibras
finas e sem mielina do tipo C (grupo IV) (Figura 12). J a sensibilidade
proprioceptiva veiculada rapidamente por meio de fibras calibrosas e
mielinizadas do tipo Aa (grupo I).

A organizao segmentada do nosso corpo possui correspondentes


nos segmentos da medula que so divididos em 4 grupos: cervical (1-8);
torcica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5) (Figura 13).

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Esta segmentao dividida em pares de nervos cria o que a fisiologia


chama de dermtomo (Figura 13). O dermtomo a regio da pele que
2
inervada pelas razes dorsais de um determinado segmento da medula.
Um exemplo de implicaes clnicas dos dermtomos comumente
descrita em pacientes com o herpes zoster que fica hospedado nos gnglios
sensitivos e quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e
o paciente apresenta uma dor agonizante no dermtomo correspondente.
Por vezes manifesta sensao de apunhalada e torna-se sensvel a qual-
quer estimulo, no suportando o prprio vesturio. A pele torna-se infla-
mada e escamosa. Veja na Figura 18 que uma estimulao no dermtomo
correspondente pode gerar um tipo de dor, denominada de dor referida,
muito importante para o diagnstico mdico.

VIAS SENSORIAIS SOMESTSICAS

Prezado aluno, importante que voc compreenda as duas principais


vias sensoriais somestsicas: sistema da coluna dorsal-lemnisco medial
(CDLM) e coluna ntero-lateral (CAL). Ambas tm a sua principal proje-
o no lado oposto do crtex sensorial primrio, portanto, a percepo
consciente sobre a metade do corpo interpretada pelo lado oposto do
crebro. As duas vias diferem quanto ao nvel em que cruzam o plano
mediano e o trajeto de suas fibras. Dada a importncia clnica destas in-
formaes, vamos analis-las com um pouco mais de detalhe.
Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em
vrios grupos de acordo com suas funes especificas, ocupando posi-
es ordenadas dentro da raiz dorsal (Figura 14). A poro mais interna
ocupada por fibras mais calibrosas (proprioceptivas); a poro mdia por
fibras que medeiam o tato fino e a dor rpida enquanto as mais externas,
relacionadas sensibilidade trmica e dor lenta.
Na zona em que as razes penetram a medula, as diversas fibras emi-
tem colaterais que realizam sinapses com neurnios prprios da medula
(Figura 14). Conforme a modalidade, algumas fibras filiam-se a feixes
ascendentes, cada uma posicionada de maneira ordenada.
Na anlise anatmica, pode-se identificar dois grupos de feixes de
fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna dorsal e o da coluna
ntero-lateral (Figura 15). Em ambos os casos, a projeo final para o
crtex sensorial somestsico no lado oposto. Portanto, apesar do trajeto
de ambos os grupos diferirem a sensibilidade geral da metade do corpo
representada no crtex somestsico oposto.

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Fisiologia Bsica

Ao descrever as principais vias da CAL e da CDLM no objetivo de


nossa aula que o aluno decore as estruturas anatmicas, mas que compre-
enda qual a via de conduo de um estmulo sensorial que ocorreu a
partir do estmulo de um mecanorreceptor, nociceptor, etc.

O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL


(ESPINO-TALMICO)

a) Via neoespinotalmica (Trato espino-talmico lateral) Principal via


que medeia a sensibilidade dolorosa e trmica; envolve uma cadeia de
trs neurnios. O neurnio de 1 ordem penetra a medula e o prolonga-
mento central bifurca-se numa ramificao ascendente longa (que termi-
na na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com
o neurnio de 2ordem (da substancia gelatinosa) mediada, principal-
mente, pelo glutamato e pela Substncia P (Figura 14). Os neurnios
de 2ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o
funculo lateral do lado oposto e ascendem cranialmente at o tlamo. Do
tlamo, os neurnios de 3 ordem (Ncleo ventral pstero lateral=VPL)
partem para o crtex somestsico primrio situado no giro ps-central
(Figura 14). Atravs desta via sensaes trmicas e nociceptivas so
trazidas dos membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via
medeia a sensao de dor rpida e bem localizada (somatotopia).
b) Via pleoespino-talmica (Trato espino-retculo-talmico) possui mais
neurnios na cadeia, sendo que os neurnios perifricos penetram a me-
dula do mesmo modo que a via anterior. Os neurnios de 2 ordem esto
localizados na coluna posterior da medula e seus axnios cruzam o plano

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mediano, ganham o funculo lateral do lado oposto, e projetam-se para


vrios pontos da formao reticular (neurnios de 3ordem), onde ocor-
2
rem vrias sinapses antes dos neurnios reticulares projetarem-se para os
ncleos intralaminares do tlamo (Figura 15). Os neurnios de 2 ordem
tambm sobem pelo funculo lateral do mesmo lado. Do tlamo, os
neurnios projetam-se para vrias regies corticais, sendo que a sensao
dolorosa mediada por esta via se torna consciente j ao nvel do tlamo.
Esta via ao contrrio da anterior, no estabelece somatotopia* e a sensi-
bilidade dolorosa mediada a difusa e crnica.
Somatotopia Podemos definir somatotopia como distribuio de
uma correspondncia entre as zonas nervosas centrais, talmicas e terri-
trios somticos. Em suma, a somatotopia permite uma localizao espe-
cial da sensao bem definida. Por exemplo, o individuo sabe localizar
exatamente onde est uma sensao de dor.

O SISTEMA DA COLUNA DORSAL

Relacionado ao tato epicrtico e propriocepo consciente dos mem-


bros, as fibras aferentes primrias penetram a medula, mas s realizam sinapse
com os neurnios de 2 ordem no bulbo. Os sentidos de propriocepo
consciente (dos membros), tato epicrtico e de vibrao, so transportados
at o tronco enceflico pelos fascculos cuneiforme e grcil. S ento, os
neurnios dos ncleos homnimos (os neurnios de 2 ordem) cruzam o
plano medial e atingem o tlamo (VPL) atravs dos lemniscos mediais (Fi-
gura 15). Do tlamo (neurnios de 3 ordem) projetam-se para o crtex
somestsico primrio no giro ps-central. Ao longo desse trajeto, h evi-
dncias de que as informaes sensoriais sofrem modificaes, em particu-

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lar, influncias inibitrias que ajudam a contrastar os estmulos, modifican-


do a percepo em funo da experincia passada.

O CRTEX SENSORIAL SOMTICO

Os sinais sensoriais de todas as modalidades de sensao terminam


no crtex cerebral posterior ao sulco central. Geralmente, a metade ante-
rior do lobo parietal est implicada quase inteiramente com recepo e
interpretao dos sinais sensoriais somticos e a metade posterior com
nveis mais altos de interpretao.

REAS SENSORIAIS SOMTICAS I E II:

Prezado aluno, antes de discutirmos o papel do crtex cerebral na


sensao somtica, ns precisamos ter uma orientao mais geral do crtex.
A Figura 16 mostra um mapa do crtex cerebral humano, mostrando que
ele dividido por aproximadamente 46 reas distintas, chamadas de re-
as de Brodmann, com base em diferenas estruturais histolgicas. Obvia-
mente, no interesse da disciplina que o aluno memorize essas reas,
mas que ajude na localizao espacial do crtex somestsico.
Existem duas importantes reas sensoriais distintas do crtex
somestsico: rea somatossensorial I (S-I) e somatossensorial II (S-II). A razo
para essa diviso que cada uma dessas reas existe uma orientao es-
pacial separada distinta, representativa das diversas partes do corpo.
Por exemplo, na rea S-I encontram-se a parte responsvel pelas sen-
saes provenientes da regio das coxas, ombro, mos, etc. Portanto, quan-
do tocamos nossa mo em uma superfcie, a regio do crtex que ir per-
ceber e interpretar esse contato ser a regio S-I. na regio S-I onde as
vias ascendentes, descritas anteriormente, iro levar todas as informa-
es sensoriais correspondentes a nossa mo, por exemplo.
importante salientar que essa representao acima descrita did-
tica, afinal no SNC vrios centros atuam (tais como: sistema lmbico,
hipocampo, etc.) na interpretao de uma sensao.

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rea somatossensorial I: localizada no giro ps-central, nas reas de


Brodmann, 3, 1 e 2 (Figura 16). Esta mais extensa e importante que a rea
sensorial II, Possui um alto grau de localizao das diversas partes do corpo.
rea somatossensorial II: localizada nas reas de Brodmann, 40 e 43,
em contraste a rea S-I, a rea S-II possui baixo grau de localizao (loca-
lizao imprecisa), representa face anteriormente, os braos central-
mente e as pernas posteriormente. Alguns sinais entram nesta rea pelo
tronco cerebral, por cima e provenientes de ambos os lados do corpo.
Muitos sinais vm secundariamente da rea S-I, bem como de outras re-
as sensoriais do crebro, visuais e auditivas.
Algumas regies do corpo so representadas por grandes reas no
crtex somtico os lbios tm a maior de todas, seguidos pela face e
polegar enquanto o tronco e a parte inferior do corpo so representados
por reas pequenas. O tamanho destas reas diretamente proporcional
ao nmero de receptores sensoriais. Por exemplo, um grande nmero de
terminaes nervosas especializadas encontrado no lbio e nos polega-
res, enquanto que poucas esto presentes na pele que recobre o tronco.
Esse dado fisiolgico to marcante que se utilizssemos apenas as
reas do crtex somatossensorial responsveis pela interpretao das di-
versas regies do nosso corpo, e pudssemos represent-lo em um esque-
ma, teramos algo parecido com a Figura 17 (Representao das regies
do corpo no crtex somatossensorial). Uma grande rea para o lbio e
polegar e uma pequena rea para a pele que recobre o tronco.

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Fisiologia Bsica

Como a rea S-I a de melhor localizao espacial e a mais bem estuda-


da, para que voc compreenda melhor a funo dessa importante rea vere-
mos que caso ocorra uma leso em S-I (por isquemia, traumatismo craniano,
etc.) ocorrer a perda dos seguintes tipos de julgamento sensorial:
1. A pessoa incapaz de localizar precisamente as diferentes sensaes
em diferentes partes do corpo, por exemplo o tato na ponta do polegar
(como foi descrito anteriormente, uma regio ricamente inervada por ter-
minaes sensoriais). Entretanto, ela pode localizar essas sensaes gros-
seiramente, como localizar em uma das mos, em uma determinada re-
gio do corpo;
2. A pessoa incapaz de analisar diferentes graus de presso sobre o
corpo;
3. A pessoa incapaz de avaliar o peso dos objetos. Por exemplo, uma
pessoa com a rea S-I preservada, com os olhos vendados, ao segurar um
objeto de 1 kg, mesmo sem enxerg-lo, ter condies de inserir um valor
que, em geral, se aproxima do peso exato. Com a rea S-I lesionada o
indivduo fica incapaz de fazer essa aproximao;
4. A pessoa incapaz de avaliar contornos e as formas dos objetos. Isso
chamado de estereognosia;
5. A pessoa incapaz de avaliar a textura dos materiais porque este tipo
de julgamento depende de sensaes altamente crticas causada pelo
movimento dos dedos sobre a superfcie que esta sendo avaliada.
rea de associao somatossensorial: localizada nas reas 5 e 7 de
Brodmann (Figura 16), no crtex parietal atrs da rea sensorial somtica
I, desempenha importante funo na interpretao dos significados mais
profundos da informao sensorial dentre as reas somatossensorial.
S para se ter uma idia da importncia dessa rea, em modelos expe-
rimentais, ao estimular eletricamente a rea de associao somatossensorial
pode fazer com que uma pessoa acordada experimente sensaes corpo-

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rais complexas, s vezes at mesmo a sensao de estar tocando em um


objeto como uma faca, uma bola, um lpis, etc.
2
Em pacientes com essa regio lesionada (por ex; traumatismo
craniano) a pessoa perde a capacidade de reconhecer objetos e forma
complexas.

SENSAES SOMTICAS: DOR E SENSAES


TRMICAS

DOR

Estimado aluno, apesar da sensao dolorosa ser considerada, na


maioria das vezes, uma sensao desagradvel, ela um importante me-
canismo de defesa do organismo. A capacidade de diagnosticar algumas
diferentes doenas depende, em grande parte, da capacidade do clnico
em compreender as diferentes qualidades de dor.
Atualmente, se aceita a compreenso de que a dor evoca tanto uma
experincia sensorial objetiva como tambm subjetiva. A segunda est
associada experincia emocional de desconforto varivel podendo gerar
ansiedade e depresso. Dependendo do tipo de dor, alm da sensao em
si, expressamos respostas comportamentais somticas (vocalizao, re-
flexo de retirada, etc.), viscerais (alteraes crdio-circulatrias e respira-
trias, sudorese, etc.) e psquicas (alteraes do humor, irritabilidade,
ansiedade, depresso, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor
percebida varia com a idade, experincia e estado motivacional. Trata-se
de uma percepo que anuncia uma leso tecidual devido a estmulos
muito intensos ou pela ocorrncia de leses teciduais reais (inflamao,
por exemplo). Apesar de evocar uma sensao desconfortvel, ela tem
imenso valor biolgico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a expe-
rincia faz com que ele o evite quando o estmulo for novamente
reapresentado. Quando ocorre uma leso tecidual a dor um sintoma de
urgncia e deve ser tratada juntamente com a sua causa.
No incio da aula descrevemos o conceito de nocicepo. impor-
tante que o aluno fixe que dor uma sensao evocada e que a nocicepco
o conjunto de respostas neurais que evocam a primeira. Ou seja, a ati-
vao do estmulo, por si s, considerado nocicepo e a interpretao
subjetiva do estmulo chamado de dor.

A dor pode ser classificada em dois tipos principais:

a) Dor rpida (dor pontual, em agulhada, aguda, eltrica) Este tipo de dor
sentido quando, por exemplo, uma agulha introduzida na pele, quando a

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Fisiologia Bsica

pele cortada. Esse tipo de dor no sentido nos tecidos mais profundos
do corpo.

b) Dor Lenta (dor em queimao, persistente, pulstil nauseante, crnica) Este


tipo de dor esta associado, normalmente, a destruio tecidual. Ela pode
levar a um sofrimento prolongado e insuportvel e pode ocorrer na pele e
em quase todos os tecidos ou rgos mais profundos.

Existem duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transduo


(traduo da resposta) nociceptiva:

1. Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada


como qualquer outra modalidade somestsica, possuindo transdutores
prprios e linhas rotuladas, porm respondendo a estmulos de alta inten-
sidade de natureza trmica, mecnica ou qumica.
2) Teoria do padro da dor: um mesmo nociceptor responderia a
vrios estmulos potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente.

ORIGENS DA SENSIBILIDADE DOLOROSA

1. Pele.
- Dor rpida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primrias
mielinizadas do tipo Ag. um tipo de dor bem localizada quanto inten-
sidade e a natureza do estimulo, so provocadas por estmulos intensos
de presso e calor.
- Dor lenta (difusa e em queimao) mediada fibras aferentes prim-
rias amielinicos (sem bainha de mielina) do tipo C. um tipo de dor com
pouca localizao espacial e caracterizao quanto a sua natureza e geral-
mente decorrente de leses teciduais (queimaduras, inflamaes).

2. Tecidos profundos.
- Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cimbras
musculares)

3. Vsceras.
- Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (clicas)

Os nociceptores da dor rpida respondem com limiares elevados aos


estmulos de presso e calor intenso. A sensao desaparece com a remo-
o do estmulo, sem efeitos residuais. Por outro lado, a dor lenta est
sempre acompanhada de leso tecidual e persiste aps a remoo do est-
mulo que o causou. Geralmente acompanhada de reaes autonmicas
e emocionais.

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Dor visceral direta e referida


2
A dor visceral ocorre quando os estmulos que vo produzir a sensa-
o de dor provm das vsceras.

Ela pode ser:

a) Dor visceral referida transmitida pela via visceral propriamente


dita, que leva percepo da sensao dolorosa em regies distantes do
rgo de origem da dor no ponto do segmento medular onde ela se insere
no corno posterior da medula. sentida como se fosse superficial, por-
que esta via faz sinapse na medula espinhal com alguns dos mesmos neurnios de
segunda ordem que recebem fibras de dor da pele. Assim, quando as fibras
viscerais para a dor so estimuladas, os sinais de dor das vsceras so
conduzidos por pelo menos alguns dos mesmos neurnios que conduzem
sinais de dor procedentes da pele. Freqentemente, a dor visceral referida
sentida no segmento dermatotpico (ver Figura 13) do qual o rgo
visceral se originou embriologicamente. Isso se explica pela rea que pri-
meiro codificou a sensao de dor no crtex cerebral.
Um exemplo clssico seria o caso do infarto do miocrdio onde a dor
sentida na superfcie do ombro e face interna do brao esquerdo (Figura
18). Um outro caso a clica de origem renal que comum o paciente
sentir dor na face interna da coxa (Figura 18).

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Fisiologia Bsica

b) Dor visceral direta transmitida pela via parietal, a partir do peritneo


parietal, pleura ou pericrdio, que leva percepo da dor diretamente so-
bre a rea dolorosa.

DORES MUSCULARES

A cimbra uma contrao muscular espasmdica, involuntria, ex-


tremamente, dolorosa e transitria que causada pelo aumento da
excitabilidade muscular (perda de ons Na+, via transpirao) e subse-
qente fadiga por falta de energia. Durante a contrao muscular rtmica
quando o suprimento sanguneo adequado, no sentimos dor, apenas a
percepo dos movimentos. Entretanto, to logo, o suprimento sangu-
neo se torna deficiente (hipxia) iniciam-se as dores, causadas pelo acmulo
de uma substncia denominada, fator P (possivelmente, ons K+).

ANOMALIAS CLNICAS DA DOR

Hiperalgesia
Quando a pele sofre uma leso tecidual decorrente de uma queima-
dura instala-se um processo inflamatrio, e vrias substncias so libera-
das causando um efeito aparentemente paradoxal: a regio em volta do
local lesionado torna-se dolorida e passa a evocar dor para estmulos
mecnicos e trmicos que antes eram totalmente incuos. como se essa
regio ficasse repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo.
Portanto, podemos dizer que a hiperalgesia pode ser definida como uma
sensibilidade exagerada dor, podendo ser seguida de danos dos tecidos macios
contendo nociceptores ou leso a um nervo perifrico. exatamente o con-
trrio da analgesia que a abolio da sensibilidade dor sem supresso das
outras propriedades sensitivas, nem perda de conscincia.
O mecanismo de hiperalgesia envolve a reao inflamatria e a partici-
pao de neurotransmissores, sendo um evento bastante complexo.

ALODINIA

quando um estmulo ttil ou trmico que normalmente incuo


(que no causa dor) comea a provocar dor. Essa sensibilizao ocorre
normalmente por uma condio chamada de hiperalgesia secundria. Ou
seja, aps a hiperalgesia primria a rea ao redor da pele ferida se torna
mais sensvel ainda, porque os neurnios sensitivos que levam as infor-
maes sensitivas dolorosas tornam-se hipersensvel.
Podemos resumir da seguinte forma: Hiperalgesia ( quando um
estmulo doloroso torna-se mais doloroso) e Alodinia (Quando um est-
mulo incuo passar a provocar dor).
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SENSAES TRMICAS 2
Prezado aluno, o ser humano pode perceber graduaes distintas de
frio e calor. As graduaes trmicas so discriminadas por pelo menos
trs tipos de receptores sensoriais: (ver Quadro 1).

A Figura 19 mostra os efeitos de diferentes temperaturas sobre as


respostas dos quatro tipos de fibras nervosas: (1) uma fibra para dor esti-
mulada pelo gelado (nocipetivo), (2) uma fibra para o frio, (3) uma fibra
para o calor (morno), e (4) uma fibra para o quente (nocipetivo). A Figu-
ra 19 mostra estas fibras respondem diferentemente em nveis distintos
de temperatura. Na regio do gelado somente as fibras para dor-frio so
estimuladas. Contudo, conforme as temperaturas se elevam para +10 ou
15 C, os impulsos para dor-frio so interrompidos, mas os receptores
para o frio comeam a ser estimulados, atingindo o pico de estimulao
em 24C e diminuindo levemente acima de 40C. Acima dos 30C, os
receptores para o calor comeam a ser estimulados, mas ficam refratrios
por volta de 49C. Por fim, em torno de 45C, as fibras de dor-calor come-
am a ser estimuladas pelo calor e, paradoxalmente, algumas fibras para o
frio comeam a ser estimulados novamente, provavelmente, por causa de
leses nas terminaes para o frio causadas pelo calor excessivo.

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Fisiologia Bsica

CONCLUSO

Aps tudo que foi colocado na presente aula, podemos concluir que:
- A sensibilidade pode ser definida como a capacidade de detectar e
processar a informao sensorial que gerada por um estmulo proveni-
ente do ambiente interno ou externo ao corpo. Sem essa capacidade, ns
no poderamos perceber o meio que nos cerca;
- As informaes sensoriais so fornecidas pelos receptores sensoriais
que detectam estmulos como tato, som, luz, dor, frio e calor;
- Cada receptor especialmente adaptado para ser sensibilizado (ativado)
por estmulos especficos e so divididos em classes (mecanorreceptor,
nociceptor, etc.);
- As fibras nervosas que transmitem diferentes tipos de estmulos sen-
soriais so classificadas em: A, A, Ag, A (essas mielinizadas) e C (sem
bainha de mielina);
- Os sistemas da coluna antero-lateral e da coluna dorsal-lemnisco medial
conduzem os estmulos sensoriais at os ncleos talmicos;
- O crtex somestsico tem reas do corpo correspondentes na rea
somatossensorial, especialmente para os lbios, polegar e da face;
- A percepo de sensaes, tais como dor e trmicas, um processo
complexo e que envolve vrios centros cerebrais.

(Fonte: http://www.guia.heu.nom.br).

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

RESUMO 2
Para resumir a extensa aula de hoje, podemos afirma que os sistemas
sensoriais transmitem informao sobre o ambiente para o SNC por meio
de rgos receptores sensoriais na pele, nos msculos, articulaes e
vsceras. Alm disso, que o sistema somatossensorial e nociceptivo (dor)
processa informaes de tato, posio, dor e temperatura, usando os sis-
temas da coluna antero-lateral (CAL) e/ou sistema da coluna dorsal-
lemnisco medial (CDLM) como complexos meios para conduo de est-
mulos. O sistema da CDLM constitudo, em sua maioria, por fibras
mielinizadas grossas, com alta velocidade de conduo e com maior orga-
nizao especial, tendo como modalidades sensoriais mediadas: vibrao
e tato discriminativo. O sistema CAL constitudo por fibras normal-
mente finas e amielnicas, com baixa velocidade de conduo e menor
organizao especial, e mediando as modalidades sensoriais do tipo: dor,
temperatura e tato grosseiro, ou seja, com pouco grau discriminativo. Por-
tanto, aps a gerao de um estmulo (por exemplo, o toque da mo em
alguma superfcie muito quente, em torno de 70C), esse convertido em
sinal eltrico nos receptores sensoriais pelo processo de transduo, que
resulta em potenciais receptores, e aps a interpretao no SNC ocorrer
uma resposta apropriada ao estmulo. Essa resposta apropriada pode ser
medular, sem que ocorra a necessidade de que rgos mais superiores do
SNC sejam necessariamente estimulados para induo de uma resposta
de defesa ao estmulo doloroso trmico. Ou seja, a presente aula mostrou
os principais mecanismos fisiolgicos da percepo sensitiva do homem
em relao ao meio que o cerca. Para melhor fixao leia as seguintes
referncias: Guyton (2006) e Berner et al. (2004).

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Fisiologia Bsica

AUTO-AVALIAO

1. Em que tipo de receptor, fsico ou tnico, o potencial receptor cai


abaixo do limiar, mesmo se o estmulo continuar?
2. Qual dos receptores a seguir responsvel pela mensurao da intensi-
dade de presso estvel sobre a superfcie cutnea?
a) Corpsculo de Pacini
b) Terminaes de Ruffini
c) Discos de Merkel
d) Corpsculo de Meissner
e) Terminaes de Krause
3. Um potencial receptor hiperpolarizante torna o potencial de membra-
na _______________ (mais ou menos) negativo e __________________
(aumenta e diminui) a probabilidade da ocorrncia de potenciais de ao.

4. Com relao fisiologia somatossensorial, assinale a alternativa IN-


CORRETA:

a) Mesmo que exista leso da rea SI do crtex sensorial somtico, as


sensaes de dor, temperatura e tato grosseiros so preservadas.
b) Os receptores somatossensoriais so fundamentais como transdutores
da informao sensorial e, se o estmulo for supralimiar, ocorre a gerao
do potencial de ao.
c) Os receptores de adaptao rpida, por transmitirem impulsos de ma-
neira contnua, so fundamentais na manuteno do crebro constante-
mente informado sobre o estado do corpo e o meio ambiente.
d) A localizao precisa de um estmulo ser maior quanto maior for o
nmero de receptores na rea do estmulo e o menor for o campo recepti-
vo.
e) Cada tipo de receptor somatossensorial altamente sensvel a um tipo
especfico de estmulo.

5. O sistema da Coluna Dorsal-Lemnisco Medial transmite sensaes es-


pecficas e adequadas ao seu tipo de composio de fibras. Todas as sen-
saes abaixo so transmitidas por esse sistema, EXCETO:
a) Sensaes de tato que requerem alto grau de localizao do estmulo.
b) Sensaes de tato que requerem a transmisso de gradaes finas de
intensidade.
c) Sensaes fsicas, como as sensaes vibratrias.
d) Sensaes de posio e de presso com discriminao fina de intensi-
dade
e) Dor, sensaes sexuais e prurido (coceira)

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

PRXIMA AULA 2
Aps voc ter aprendido as noes bsicas da fisiologia
somatossensorial, dando nfase ao tato (sensibilidade mediada pelos
mecanorreceptores); a prxima aula falar sobre os outros sentidos espe-
ciais: viso, audio, olfato e paladar.

REFERNCIAS

COSTANZO, L.S. Fisiologia. 3 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro:


2007.
BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo-
gia. 5 edio. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004.
GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Edito-
ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006.
KANDEL ER, SCHWARTZ JH. Princpios da Neurocincia. 4 ed.
Editora Manole, So Paulo: 2002.
NISHIDA SM. Apostilas do Curso de Fisiologia 2007. Aulas: Sentido
Somestsico e Sistema Nervoso Sensorial. Acessado em: 10.02.2009. Site:
www.ibb.unesp.br/departamentos/Fisiologia/material_didatico
RANG HP, DALE MM, RITTER JM. Farmacologia, 5 ed, Editora
Elsevier, Rio de Janeiro: Brasil, 2004.
RYAN JP. TUMA RF. Fisiologia Testes preparatrios. 9 ed. Editora
Manole. So Paulo: 2000.

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