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REVISIN DE TEMA

LUIS DEL CASTILLO C. Y DARY LUZ MENDOZA M.

ALGUNOS ASPECTOS FISIOLGICOS ACERCA DEL SUEO

Luis Del Castillo Castilla*


Dary Luz Mendoza Meza**

RESUMEN

La tercera parte de la vida de un ser humano transcurre durante el sueo; porque el organismo de los seres
vivientes emplea tanto tiempo en el dormir?. La neurofisiologa ha tratado de responder a este interrogante con
hiptesis que se extienden desde el enfoque del sueo como funcin reparadora, la de no respuesta, hasta la
de jugar un importante papel en los mecanismos de la memoria. El objetivo de esta revisin es presentar algunos
aspectos sobre la fisiologa del sueo y de las investigaciones que han venido dando respuesta a la pregunta de
porque dormimos.
Palabras clave: Neurofisiologa del sueo, ciclo vigilia-sueo, bases moleculares del sueo, sueo y memoria.

SUMMARY

The third part of the life of a human being passes during the dream; because the organism of the living beings
uses as much time in sleeping. The neurofisiologa has tried to respond to this question with hypotheses that
goes from the approach of the dream like repairing function, the one of nonanswer, until the one to play an
important role in the mechanisms of the memory. The objective of this revision is to display some aspects on the
physiology of the dream and the investigations that have come giving answer to the question of because we
slept.
Key words: Neurophysiology of the dream, cycle waking-sleep, molecular bases of the sleep, sleep and memory.

INTRODUCCIN frecuentemente: por una funcin reparadora. Las


pruebas de esta hiptesis son muy dbiles. Las neuronas

A
pesar de los adelantos en las investigacio- se descargan en el da y durante el sueo (REM) por lo
nes en neurofisiologa an no es totalmente menos algunas de ellas estn tan o ms activas que en
claro porqu el cerebro necesita dormir. La res- el estado de vigilia. Otra hiptesis es la de no respues-
puesta intuitiva a la pregunta por qu dormimos?, es ta, la cual trata de explicar nuestro deseo mas no la
57
* M.D., Q.F. Docente del rea de Fisiologa Mdica. Facultad de Ciencias de la Salud. Universidad del Magdalena.
** Q. F., MSc. Bioq. Docente del rea de Bioqumica. Facultad de Ciencias de la Salud. Universidad del Magdalena.
Presentado enero 20 de 2005 y aprobado marzo 2 de 2005

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necesidad de dormir como una conducta que ha evolu- teriormente Dement y Kleitman describen la alternan-
cionado y aleja al organismo de la actividad en mo- cia entre el sueo lento o no MOR (NMOR) y el sueo
mentos en que seria peligroso o de mala adaptacin (MOR)) dejando sentado de una vez que el sueo es una
andar por all. El sueo permite periodos de inactivi- sucesin de distintos estados marcados por diferen-
dad o de no respuesta al ambiente, necesarios para cias en el EEG, fisiolgicas y en la Conducta. En los
que el animal quede fuera de la percepcin de otros aos 60 se practican los primeros registros poligrficos,
durante cierto tiempo. Esta teora encuentra apoyo en donde se combinan el EEG con el estudio de la acti-
en una comparacin de los patrones de sueo de va- vidad elctrica muscular a travs de electrodos colo-
rios animales. Adicionalmente, es muy seguro que el cados en este caso sobre el mentn (electromiografa
sueo tenga otras funciones. La de ms aceptacin es EMG) y el registro de los movimientos oculares por medio
aquella que indica que el sueo D en particular, es de electrodos ubicados en los ngulos externos de am-
til y tiene alguna intervencin en los procesos de me- bos ojos el electrooculograma (EOG) y algunas medi-
moria. El objetivo de esta revisin es presentar algu- ciones respiratorias y hemodinmicas. Este mtodo
nos aspectos sobre la fisiologa del sueo y de las inves- polisomnogrfico ha aportado valiosa informacin
tigaciones que pretenden dar respuesta a la pregunta acerca de los patrones del sueo y ha permitido aproxi-
de por qu dormimos?. marnos de manera mas objetiva a los frecuentes tras-
tornos del mismo 2,3.
El abordaje cientfico a la neurobiologa del sueo se
inicia con el desarrollo de las tcnicas electrofisiolgicas El estudio del sueo es de gran importancia porque:
que permitieron al fisilogo ingls Catn en 1875 y al
1. Los humanos ocupamos un tercio de la vida dur-
alemn Hans Berger 1929 explorar la actividad elc-
miendo.
trica cerebral, el primero en conejos y el segundo ya en
humanos. Utilizando un tubo al vaci como amplifica- 2. Los trastornos del sueo, tales como el insomnio,
dor inventado por De Forest y Fleming, Berger registr la hipersomnia, las alteraciones de los ritmos vi-
con crneo intacto las pequesimas diferencias de gilia-sueo son motivo frecuente de consulta por
potencial producidas por las clulas neuronales y de los pacientes.
acuerdo con el patrn de frecuencia de las distintas
3. El mdico debe manejar el tema del sueo y sus
ondas las caracterizo con letras griegas que hoy da se
aspectos neurofarmacolgicos para ser cuidado-
conocen como ritmos alfa, theta, beta y delta. Ade-
sos en la utilizacin de medicamentos.
ms observo que la actividad elctrica cerebral dife-
ra en el estado de alerta y atencin con respecto al 4. Es un rea del conocimiento que amerita mayor
estado de sueo y en otras situaciones clnico-patol- investigacin.
gicas en donde se alteraba el nivel de conciencia. En
A continuacin se desarrollaran algunos conceptos
1935 Loomis demostr la existencia de distintas fases
referentes a la conciencia y al ciclo sueo vigilia, se-
del sueo, las cuales aparecan espontneamente y se
guidamente la relacin entre el sueo, ensueo y apren-
caracterizaban por patrones electroencefalogrficos
dizaje y finalmente las ltimas investigaciones sobre
(EEG) diferentes1.
las bases moleculares del sueo.
Dos patrones bsicos para la comprensin de los meca-
Conciencia:
nismos neurofisiolgicos implicados en el sueo son los
clsicos trabajos de Moruzzi y Magoum (1949) sobre la Si bien conceptos psicolgicos y filosficos estn impli-
58 sustancia reticular activante (SARA) y el descubri- cados en la definicin de conciencia hay que hacer
miento realizado por Aserinski y Kleitman 1953 sobre nfasis en lo til que es distinguir desde un punto de
la existencia de un nuevo patrn electroencefalogr- vista fisiolgico y fisiopatolgico entre contenido de
fico que apareca por ondas de bajo voltaje y alta fre- conciencia y nivel de conciencia. Pensamientos, ideas,
cuencia, asociado a movimientos rpidos de los ojos sueos, razonamientos, entre otras, son actividades
(MOR) y a una gran actividad onrica (ensueos). Pos- complejas de la cual una persona es conciente (conte-

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nido) y que realiza en condiciones normales sea en es- como respiracin, circulacin, deglucin, tos,
tado de vigilia o durante el sueo (nivel). Lo primero se estornudos, etc.
refiere a la experiencia subjetiva y lo segundo puede
4. Sus vnculos sinpticos con estructuras subcorti-
ser valorado de acuerdo con la conducta y el patrn de
cales y corticales hace a la formacin reticular
actividad elctrica cerebral registrado por medio del
EEG o por potenciales evocados. En estos trminos con- relevante en la funcin motriz tanto en la de sos-
ciencia implica un estado de reconocimiento del pro- tn como en la telecintica.
pio yo y del medio ambiente. Es la verdadera esencia As, el nivel de conciencia, se relaciona ntimamente
de la vida. con el SRAA. La corteza puede indicar al SRAA para
que este alerta frente a un estimulo especifico. Ejem-
La corteza cerebral de asociacin determina y man-
plo: cierto sonido. Cuando dicho sonido es percibido
tiene el contenido del estado consciente, su activi-
dad no es autnoma y esta controlada (activada o por el SRAA a travs de sus vas de entrada desde el
anulada) por mecanismos neuronales multisinapticos sistema acstico, la corteza es alertada, es decir,
situados en la parte alta del tallo cerebral que se pro- aumenta su grado de atencin y alerta. La activacin
yectan en direccin rostral y difusa a la corteza del SRAA por estmulos sensoriales o por estimulacin
bihemisfrica (sistema tlamo-cortical difuso). Nos elctrica directa produce el despertar EEG cortical4,
estamos refiriendo a la sustancia reticular ascendente mientras que las lesiones destructivas producen falta
activante (SRAA) la que segn Hum: determina el tono de respuesta. De este modo el nivel de conciencia osci-
la en condiciones fisiolgicas en los estados de alerta-
requerido para el estado consciente El SRAA recibe
sueo y despertar en situaciones patolgicas en los
impulso de todos los sistemas sensitivos y sus conexio-
nes eferentes son extensas. El nivel de conciencia y de estados obnubilacin- estupor o coma.
aqu el estado de alerta y atencin tiene su soporte en Ciclo vigilia sueo.
las conexiones de realimentacin que involucran la
corteza cerebral, la SRAA y otras redes neuronales En casi todos los seres vivos, incluso el hombre, es evi-
telenceflicas, dienceflicas y del tallo cerebral (siste- dente cierto grado de variacin en su actividad org-
ma alertante tencional). nica y en algunas variables fisiolgicas (como tempe-
ratura, presin arterial, pulso) en un periodo de 24 ho-
La formacin reticular esta formada por circuitos ras. As por ejemplo, se sabe que la temperatura corpo-
neuronales de alta complejidad (redes multisinapticas) ral presenta una oscilacin diaria con un mnimo a la
ubicadas en todo lo largo del tallo cerebral. Dadas las media noche y un mximo de 1 1,5 C por la tarde, el
extensas e inespecficas conexiones con diferentes re- pico mximo se alcanza por la maana temprano y
giones del sistema nervioso, se considera a la forma- la presin arterial es mayor por la maana. La oscila-
cin reticular como una regin importante de integra- cin circadiana mas impresionante es el ciclo sueo-
cin del sistema inespecfico. vigilia, el cual tiene un periodo de 24 horas, o sea, esta-
Entre las mltiples funciones de la formacin reticular mos despiertos durante 16 horas y dormidos 8 horas
estn: (patrn del adulto). Esta oscilacin o periodicidad
circadiana, la cual es una adquisicin evolutiva y
1. Regulacin de la excitabilidad de la corteza: es- adaptativa muy remota, esta relacionada con facto-
tado de conciencia y ciclo vigilia sueo por res externos o claves ambientales que en el humano
medio del SRAA. son la luz- oscuridad, claves sociales y el conocimiento
del tiempo5. 59
2. Por las conexiones con el sistema limbico, media
las respuestas afectivo emocionales a los estmu- Si una persona es sometida a una condicin de aisla-
los sensoriales como el dolor. miento agudo del entorno (bnkeres, subterrneos,
cuevas o condiciones experimentales) la periodicidad
3. Por su relacin hipotlamo y estructura auton-
circadiana se sigue dando en un margen de error dis-
micas regula reflejos vegetativos de importancia

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creto de una hora (no 24 horas sino 25 horas). Lo ante- Figura 1


rior indica que la periodicidad no hay que buscarla en Va nerviosa de la oscilacin de los niveles de los
el entorno, sino en los procesos endgenos de naturale- niveles de Melatonina dependiente de las condicio-
za desconocida. Los relojes biolgicos responsables de nes de luz ambiental.
las funciones antes citadas (presin arterial, tempera-
tura corporal, etc) son generados entonces por marca-
pasos internos (autoexcitables) que se acoplan entre si
y con las claves medioambientales (llamados
sincronizadores). Es importante enfatizar que cada
ritmo circadiano tiene su propia periodicidad inde-
pendientemente del ciclo sueo-vigilia y esto tiene im-
portancia en personas que trabajan por turnos (cela-
dores, mdicos, enfermeras, etc), o los que realizan via-
jes transmeridianos en donde los sistemas circadianos
necesitan resincronizarse para recuperar su posicin
de fase respecto al temporizador (jet-Lag).
Los marcapasos del periodo circadiano estn en el SNC.
Se han podido identificar hasta ahora dos ncleos como
laciones mas rpidas y de bajo voltaje (13 a 22 Hz)
presuntos osciladores importantes, a saber: el ncleo
designado ritmo beta o de desincronizacin. La acti-
supraquiasmatico (NSC) localizado en el hipotlamo
vidad rtmica de la corteza en particular el ritmo alfa,
ventral y una regin en el ncleo ventromedial del
esta inducida por la actividad de estructuras profun-
hipotlamo, (HVM). El NSC recibe aferencias del siste-
das, especialmente el tlamo. La ablacin unilateral o
ma visual, haz retino hipotalamico (HRH) y conexiones
la desaferentacin de la corteza hace desaparecer las
reciprocas sincronizan el NSC con HVM. El NSC parece
ondas alfa ipsilateralmente, mientras que por el con-
ser responsable de la regulacin del ciclo vigilia- sueo
trario, la decorticacin deja prcticamente intacta la
y el HVM de la periodicidad de la temperatura y de los
actividad rtmica del tlamo. Registros intratalamicos
ritmos de ingesta de alimentos (incluido el nivel de
indican la existencia de numerosos marcapasos
glucosa y el de cortisol).
En la figura 1 se muestra un esquema de la va nervio-
sa de la oscilacin de los niveles de melatonina (hormo- Figura 2
na secretada por la glndula pineal), con valores ma- Arquitectura del Sueo.
yores durante la noche en nios entre 1 a 5 aos. La
sntesis de melatonina depende de las condiciones de
luz ambiental, la glndula es estimulada por fibras
simpticas noradrenergicas postganglionares (nervio
canari) que se origina del ganglio superior6. Durante
la noche hay aumento en la actividad de estas fibras.
Electrofisiologa y fases del sueo:
60 El trazado EEG de un adulto sano despierto con los ojos
cerrados muestra oscilaciones de voltaje rtmicas mas
o menos regulares con frecuencias de 8 a 13 Hz y locali-
zacin mxima en la regin occipital llamado ritmo Convenciones: (W 1) = Vigilia, ojos abiertos. (n.a)= Linea base
alfa. Si la persona abre los ojos o se torna atenta a un (art.) = Artefactos. (W 2)= Vigilia, ojos cerrados. (S 1)= Fase I del
estimulo externo el ritmo alfa es reemplazado por osci- sueo. (S 2)= Fase II del sueo.

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Figura 3 a I. La gnesis de este ritmo parece ser la misma que la


Registro de Electroencefalograma (EEG), Electro- del retorno alfa. Adems, aparecen descargas de alto
oculograma (EOC) y Electromiograma (EMG) voltaje, lentas y polifsicas llamadas complejos K.
en las fases del sueo NO MOR y MOR. Los husos de sueo al igual que los complejos K pueden
ocurrir en los estados II y IV pero en menos cantidad.
Las etapas I y II se conocen tambin como sueo super-
ficial o ligero.
Fase III: Suele aparecer pasados 30 o ms minutos de
EEG EOG EMG sueo. A diferencia de las dos primeras, en este estado
se alcanza una profundidad importante, con disminu-
ONDAS cin de las constantes vitales (presin arterial, frecuen-
N
FASE I cia respiratoria, frecuencia cardiaca). Ondas de EEG
lentas y de alta amplitud delta (1-3 Hz) dominan el 30
M FASE II
O
R FASEIII
FASE IV al 50% del registro. Adems hay complejos K y husos
MOR de sueo escasos.
Fase IV: Constituye el sueo mas profundo y combina-
do con III, se conoce tambin como sueo delta, deter-
minado por el patrn del EEG presente en el 50% o ms
talmicos que son sus correspondientes conexiones del registro. Los husos son raros. Las etapas II y IV ocu-
excitatorias o inhibitorias son capaces de inducir y pan 20% del tiempo total del sueo siendo predominan-
mantener la actividad rtmica. La formacin reticular tes en las primeras horas de la noche. Los movimientos
del tallo cerebral que se proyecta al tlamo puede ac- oculares son escasos o ausentes en la fase III y IV.
tuar como productora de ritmo (sincronizacin) o Por su parte el sueo MOR o paradjico constituye el
inhibindola (desincronizacin). 20% del tiempo total de sueo. En este estadio se pue-
Por medio del EEG, la EMG y el EOG se identifican cla- de observar a travs de los prpados cerrados del suje-
ramente dos estados dentro del sueo: el sueo de on- to salvas de movimientos oculares rpidos que tam-
das lentas o no MOR (NMOR) y el sueo de movimientos bin se pueden registrar en el EOG. La musculatura
oculares rpidos o MOR. A su vez cuatro etapas o fases somtica en general se encuentra atnica y eventual-
caracterizan el sueo NMOR (Figura 2 y 3). mente aparecen contracciones cortas de los msculos
de la cara o de los dedos (actividad EMG ausente o
Fase I (somnolencia): es una etapa de transicin. El marcadamente disminuida). Durante el sueo MOR se
EEG es de ritmo irregular y amplitud de bajo voltaje. pueden apreciar ondas en dientes de sierra7.
Existen movimientos oculares lentos no conjugados
(EOG) y continuas descargas de alta amplitud aunque Sueo, ensueo y aprendizaje:
menores a las del estado de vigilia en el EMG. Esta fase El 80% de las personas que despiertan del MOR relatan
dura pocos minutos y representa el 1-3% del tiempo ensoaciones. Las ensoaciones son ms raras en el
total del sueo; el sujeto puede responder preguntas NMOR. El hablar durante el sueo, el sonambulismo y
vagamente, pero sin recordar lo que dijo. el terror nocturno en los nios sucede ms frecuente-
Fase II (sueo superficial): Suele aparecer a los 10 minu- mente durante el sueo profundo etapas II y IV. Los 61
tos de iniciado el sueo del cual ocupa prcticamente sueos mas sensoriales (imgenes, olores, tonos) y cla-
la mitad del total en un adulto sano. El EEG se caracte- ramente mas vivos y emocionales son claramente
riza por la aparicin de los llamados Husos del Sueo propios del sueo MOR. El contenido de los ensueos de
que son salvas de oscilaciones sinusoidales rpidas (12 la primera mitad de la noche tienen mucha relacin
15 HZ) interrumpidas por el registro de fondo similar con los sucesos acaecidos el da anterior, mientras que

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los que suceden durante la segunda mitad de la noche tambin se diferencian a nivel molecular por la expre-
estn menos relacionados con las vivencias del da. A sin de ciertos genes. Investigaciones realizadas en
medida que se acerca el da los ensueos se hacen mas modelos animales demuestran que el nivel de expre-
bizarros y mas intensos emocionalmente. Cuando se sin de las enzimas implicadas en el metabolismo del
despierta al sujeto al inicio de un periodo MOR, es de- glicgeno, por ejemplo, podra experimentar variacio-
cir, deprivacion del sueo MOR, conduce en el sueo nes a travs del ciclo vigilia sueo, indicando que una
siguiente a fases MOR mas largas y ms profundas, as de las posibles funciones del sueo es el restablecimiento
como a ensueos intensos, o sea, a una especie de de las reservas de glicgeno en los astrositos, las cuales
recuperacinen parte. son consumidas durante el estado de vigilia9.
Estmulos intensos durante la fase MOR, sobre todo Investigaciones exhaustivas donde se rastreo la ex-
acsticos, se registran e incorporan a los ensueos. El presin de genes en el cerebro de ratas durante los
sueo MOR parece crear condiciones muy favorables estados de: vigilia, sueo y despus de un periodo de
para los ensueos. privacin del sueo, indican que existen entre 75 y 50
transcritos diferentes de la corteza cerebral (de un to-
El sueo (en particular el MOR) parece importante en
tal de aprox. 1500) que cambian su nivel de expresin
el desarrollo cerebral del feto y del nio en crecimiento.
dependiendo del estado de comportamiento, pero in-
En general, los estudios en animales han indicado que
dependiente de la hora del da. La mayora de los genes
en los pocas de entrenamiento al aprendizaje es se-
modulados incrementa su expresin durante el estado
guido por un aumento de los niveles normales en la
de vigilia y despus de una leve deprivacin del sueo,
cantidad de sueo MOR y si se realiza deprivacin del
mientras que unos pocos genes modulados aumentan
sueo MOR entre periodos de exmenes existe un au-
su expresin durante el sueo10,11,12.
mento en el numero y duracin de periodos REM. Exis-
ten estudios en humanos donde se ha demostrado dfi- Estos estudios sugieren adems, que existe un patrn
cit en la memoria y aprendizaje hasta una semana diferente de cambios en la expresin de genes en los
despus de privar por 72 horas del sueo MOR. Algunos animales que son privados del sueo por periodos pro-
investigadores sugieren que el sueo MOR puede ser longados en comparacin de aquellos donde la priva-
necesario para olvidar datos irrelevantes y se especu- cin del sueo fue por un corto plazo. Una excepcin
la que este proceso depurativo evita que el almacena- notable a esta observacin la constituye la enzima
miento de la memoria se sature8. Arilsulfotransferasa, cuya funcin en ratas esta rela-
cionada con el catabolismo de las catecolaminas, su-
Continuamente se ofrecen tcnicas que presumible-
giriendo que una de las funciones sueo podra ser la
mente permiten aprender durante el sueo. Desgra-
interrupcin de la actividad continua durante la vigi-
ciadamente, la presentacin del material de aprendi-
lia de los sistemas catecolaminergicos del cerebro13,14.
zaje durante el sueo no conduce a su retencin a no
ser que durante la presentacin o despus aparezca en La mayora de los genes modulados durante el sueo y
el EEG actividad alfa o de vigilia. Resulta cierto que unos pocos modulados durante la vigilia no correspon-
durante el sueo se facilita la consolidacin del mate- den a secuencias de protenas conocidas, razn por la
rial aprendido poco antes del mismo y que se puede cual no se tiene una idea sobre su funcin. Sin embar-
recordar 8 horas despus mucho mejor que lo que se go, el estudio de los pocos genes conocidos indica que
aprendi por la maana. los que son sobre expresados durante la vigilia perte-
62 Bases moleculares del sueo:
necen a categoras diferentes de aquellos cuya expre-
sin aumenta durante el sueo. Los primeros estn
Hoy da es muy claro que el sueo y la vigilia se dife- involucrados funciones como el metabolismo energ-
rencian perceptiblemente en trminos del comporta- tico, produccin de factores de crecimiento, molculas
miento, de la actividad neuronal y del metabolismo. de adhesin, protenas chaperonas, neurotransmisin,
Estudios recientes indican que el sueo y la vigilia activacin transcripcional, potenciacin sinptica,

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adquisicin de memoria y la respuesta al estrs celu- al parnquima cerebral por la adenosina a travs del
lar; por su parte los transcritos relacionados con el sue- receptor A2A de la adenosina19.
o estn involucrados en la sntesis de protenas cere-
Finalmente, aunque la caracterizacin de la correla-
brales, regulacin del proceso consolidacin / depre-
cin molecular entre el sueo, la vigilia y la privacin
sin sinptica, trafico y mantenimiento de membra-
del sueo an esta en proceso de investigacin, los
nas, incluyendo metabolismo del colesterol, la forma-
resultados obtenidos hasta ahora parecen indicar que
cin de mielina y el reclutamiento de vesculas
la transicin desde el sueo a la vigilia puede afectar
sinpticas15.
funciones bsicas tales como la sntesis de ARN, pro-
Recientemente varias molculas han sido implicadas tenas, la plasticidad neural, la neurotransmisin, el
en la regulacin del sueo, entre ellas la adenosina y la metabolismo y quiz muchas otras funciones..
prostaglandina D2 (PGD2). La adenosina desempea
una funcin promotora del sueo, los datos sugieren
BIBLIOGRAFA
que esta molcula es de hecho un factor endgeno y
homeosttico del sueo, cuya actividad esta mediada 1. Gilma S, Winans S. Principios de Neuroanatoma y neuro-
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24.
seales en las neuronas colinergicas y a un incremento
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receptor A2A localizado en el espacio subaranoideo, Cirelli C, Tononi G. Gene expression in the brain across the
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63
sobre la superficie ventro medial rostral basal en el
cerebro frontal, puede cumplir una funcin en los efec- 10. Cirelli C, Tononi G. Gene expression in the brain across the
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