Geologa de la Cuenca Vasco-Cantbrica, 2014

Editores: Arantxa Bodego, Miren Mendia, Arantxa Aranburu y Arturo Apraiz.

La propiedad intelectual de los textos e imgenes contenidos en esta publicacin corresponde a cada uno de los autores que firman los
captulos, salvo excepcin que indique lo contrario.

Servicio Editorial de la Universidad del Pas Vasco

Euskal Herriko Unibertsitateko Argitalpen Zerbitzua

Diseo: Fernando Caballero Santamara

Fotografas de Ander Gmez Blanco (annderthal@yahoo.es): portada (Sierra Salvada desde Ungino ), pgina 156
(plegues tipo Chevron playa de Barrika, Bizkaia) y pgina 195 (mina Primitiva, Kastrexana, Bizkaia).

Fotografa pgina 7 de Sandra de Castro Santos y Eleder Gordon Fanarraga, alumnos 3 curso Grado en Geologa, UPV/EHU (2014).

Se recomienda que este libro se cite de las siguientes formas:

Libro completo:
Bodego, A., Mendia, M., Aranburu, A. y Apraiz, A. (editores) (2014). Geologa de la Cuenca Vasco-Cantbrica. Servicio Editorial de
la Universidad del Pas Vasco, Bilbao, 256 p.

Capitulo del libro:

Robles, S. (2014) Evolucin geolgica de la Cuenca Vasco-Cantbrica. En: Geologa de la Cuenca Vasco-Cantbrica. Eds.: Bodego
et al. (2014). Servicio Editorial de la Universidad del Pas Vasco, Bilbao, 9-104.

ISBN: 978-84-9860-991-2

Depsito Legal / Lege gordailua: BI-894-2014

5 Registro fsil de la Regin Vasco-
Cantbrica y reas adyacentes de los
Pirineos Occidentales
A. Bodego, M.A. Lpez-Horgue, H. Astibia, A. Badiola, A. Berreteaga, J.C. Corral,
B. Martnez-Garca, S. Ortiz, X. Pereda-Suberbiola, J. Rofes, O. Suarez-Hernando
INTRODUCCIN
La Cuenca Vasco-Cantbrica (CVC) (Fig. 5.1) es
testigo de importantes acontecimientos biticos ocu-
rridos en el planeta Tierra. Estos eventos, algunos de
ellos de escala global, han quedado registrados en
las rocas de la cuenca mediante los fsiles. El estu-
dio paleontolgico de este registro fsil ha permitido
obtener informacin sobre estos acontecimientos y
los distintos ecosistemas que existieron en la cuen-
ca en tiempos pasados y que han condicionado los
presentes.
El registro fsil de la CVC es amplio, correspon-
diente tanto a ambientes marinos como continenta-
les, desde el Paleozoico hasta el Cuaternario. El mis-
mo se materializa en abundantes niveles fosilferos y
yacimientos paleontolgicos, algunos de ellos de alto
inters cientfico, ya sea por su riqueza, diversidad
paleobiolgica, conservacin excepcional, registro de
fsiles nicos o por reflejar eventos ambientales o ex-
tinciones importantes. Este registro fsil ha sido ob-
jeto de estudio de numerosos investigadores, hecho
que se refleja en la abundante bibliografa derivada
de la produccin cientfica.
REGISTRO FSIL
En este apartado se citan algunos de los grupos y
especies fsiles ms significativos de la historia de la
CVC, bien por su abundancia o por su importancia.
Asimismo, se hace referencia a localidades o puntos
de inters paleontolgico de la cuenca, los cuales
quedan reflejados en la figura 5.1 y en el texto se
referencian con una L y el nmero correspondiente.
Paleozoico
El registro fsil ms antiguo relacionado con la
CVC no se localiza en el relleno sedimentario de la
misma, sino en reas adyacentes correspondientes a
su actual basamento, y que afloran en Navarra. Son
fsiles de invertebrados como orthocertidos (orga-
nismos relacionados con los nautiloideos actuales) y
graptolites (grupo extinto de hemicordados colonia-
les) del Silrico de la zona de Alduides-Quinto Real.
Los fsiles de braquipodos (Fig. 5.2A), crinoideos
y briozoos son abundantes en el Devnico Inferior
de la zona de Baztan (Requadt, 1974) (L1). Asimis-
mo, los fsiles de goniatites (moluscos cefalpodos)
(Pilger, 1974) y conodontos (cordados) del Devnico
y Carbonfero de la zona de Eugi (L2) destacan por
su valor bioestratigrfico. Los dientes de peces son
relativamente abundantes en el registro fsil debi-
do a que su estructura de fosfato clcico resiste la
abrasin. Los restos ms antiguos corresponden a
selacios (tiburones y rayas) del Devnico Inferior de
Quinto Real (Klarr, 1974) (L2). Estos fsiles marinos
nos indican la existencia de un mar poco profundo
hace ms de 300 Ma. Sin embargo, el hallazgo de
 142 Geologa de la Cuenca Vasco-Cantbrica (CVC)

Figura 5.1.Mapa geolgico simplificado de la Cuenca Vasco-Cantbrica, con indicacin de lugares de inters paleontolgico. Modificado
de Lpez-Horgue (2000).

fsiles de plantas vasculares (Fig. 5.2B), tanto en el
Devnico que aflora entre Quinto Real y Olaberri y
en Bera de Bidasoa (L3) (Montero, 2008), como en
el Carbonfero Superior de la zona de Lantz (Mller,
1974), sugiere que junto a los ambientes marinos
poco profundos tambin existan ambientes conti-
nentales.
Mesozoico
En el periodo Trisico comienza la primera eta-
pa de rift de la CVC, que empieza a rellenarse de
sedimentos, tanto en ambientes continentales como
marinos. Sin embargo, los restos fsiles de esta edad
encontrados en la zona de Otsondo (Navarra) (L4) co-
rresponden a plantas vasculares y, por tanto, son solo
representativos de ambientes continentales.
El Jursico de la CVC se caracteriza por una inun-
dacin marina generalizada. Los restos fsiles ms
destacables corresponden a foraminferos bentni-
cos e invertebrados, como moluscos (ammonoideos,
belemnites y bivalvos) (Fig. 5.3), braquipodos y cri-
noideos, fosilizados en calizas y margas de rampas
carbonatadas, pudindose destacar los afloramientos
de los alrededores de Reinosa (Cantabria), Urdaibai
 Registro fsil de la Regin Vasco-Cantbrica y reas adyacentes de los Pirineos Occidentales 143

Figura 5.2. A) Fsiles de braquipodos espirifridos del periodo Devnico, provenientes del Valle de Baztan (Navarra). Tomado de Astibia
et al. (2013). B) Impresiones fsiles de frondes de helechos del Carbonfero de las proximidades de Bera (Navarra). Fotografa de H. Astibia.

(Bizkaia) (L5), Montoria (lava), Oiartzun (Gipuzkoa) Campaniense inferior, se ampliaron considerable-
y la Sierra de Aralar (L6) (vase pgina 165). mente las reas marinas someras. Este nuevo esce-
En el registro fsil del Cretcico Inferior destacan nario posibilit la aparicin de nuevas especies de
las calizas arrecifales o bioconstrucciones de platafor- organismos; entre ellos, los ammonoideos que pre-
mas y rampas carbonatadas marinas someras, con la sentaron una rpida evolucin con una alta diver-
presencia de corales, bivalvos (entre ellos rudistas) y sidad de especies. La primera y rpida explosin de
esponjas (Fig. 5.4A). Son tambin caractersticos los
orbitolnidos, macroforaminferos bentnicos que, de-
bido a su rpida evolucin entre el Aptiense y el Ce-
nomaniense, son buenos datadores y su distribucin
en las plataformas ayuda a definir distintos biotopos
(Figs. 5.4B y 5.4C). Estas rocas carbonatadas constitu-
yen la unidad estratigrfica denominada Calizas ur-
gonianas, que abarc extensas reas de la CVC y que
actualmente aflora en muchas sierras y montes de la
vertiente norte de la misma (L7) (vase pgina 170).
En ambientes ms profundos y distales que
los de estas calizas de plataforma destacan, entre
otros, los fsiles de ammonoideos. Los primeros
restos de ammonoideos cretcicos son de la base
del Aptiense de Aralar (Navarra; Garca-Mondjar
et al., 2009), habindose encontrado en ambientes
arenoso-arcillosos de plataforma marina somera,
cercana a sistemas costeros. Como consecuencia
Figura 5.3. Fsil de ammonoideo junto con varios ejemplares
de la transgresin generalizada que comenz en el de coleoideos (belemnites) del Jursico del rea de Urdaibai
trnsito Albiense-Cenomaniense y perdur hasta el (Bizkaia). Fotografa de H. Astibia.
 144 Geologa de la Cuenca Vasco-Cantbrica (CVC)
formas ocurri durante el Albiense superior, donde
encontramos formas necto-bentnicas, nectnicas
y planctnicas bien diferenciadas (Lpez-Horgue
et al., 2009) en la plataforma continental, posible-
mente a profundidades de entre 50-200 m (e. g.,
Lpez-Horgue et al., 1999), e incluso asociadas a
zonas con vulcanismo submarino (Lpez-Horgue y
Bodego, 2012). Estas faunas son fundamentalmen-
te cosmopolitas y del Mar del Tethys mediterrneo,
aunque presentan algunos elementos boreales
debido a incursiones, de corta duracin, de aguas
ms fras.
Al registro marino somero hay que aadir los
crustceos decpodos de las calizas arrecifales
del Albiense superior del rea de Egino-Koskobilo
(lava-Navarra) (L8) (e.g., Klompmaker, 2013) o el
konservat-lagersttten (yacimiento de conservacin
excepcional) de langostas de rampa marina somera
del Albiense inferior de la costa de Cantabria (Lpez-
Horgue, 2009) (Fig. 5.5).
Figura 5.4. Fsiles de edad Aptiense-
Albiense. A) Molusco gasterpodo (parte
superior izquierda), coral solitario (parte
inferior izquierda) y quettido sobre coral
colonial (derecha) del Albiense superior de
Aralar. Fotografa de M.A. Lpez-Horgue. B
y C) Microfotografas de conchas de forami-
nferos orbitolnidos del este de Gipuzkoa.
Los primeros fsiles de vertebrados en conexin
anatmica encontrados en la CVC corresponden a
peces telesteos primitivos de edad Berriasiense-
Barremiense, descubiertos en sedimentos fangosos
y arenosos del Valle de Arratia (Bizkaia) y Deba Goie-
na (Gipuzkoa) (L9). Se distinguen formas de cuer-
po alto y aplanado (Poyato-Ariza et al., 2000) (Fig.
5.6) y de cuerpo fusiforme, que habitaban lagunas
costeras de la parte externa de un delta. Conforme
tuvo lugar la transgresin generalizada del Albiense-
Cenomaniense la plataforma continental del mar-
gen ibrico se fue inundando, episodio en el que
los telesteos primitivos fueron sustituidos por te-
lesteos ms especializados, adaptados a un nuevo
hbitat ms abierto.
Dientes de selaceos, as como de peces durfa-
gos (moledores de conchas y otras estructuras resis-
tentes) son frecuentes tanto en ambientes deltaicos
del Cretcico basal (e. g., Valle de Pas en Cantabria;
Bermdez-Rochas, 2009), como en plataformas car-
 Registro fsil de la Regin Vasco-Cantbrica y reas adyacentes de los Pirineos Occidentales 145

Figura 5.5. Fsil de la langosta Me-

yeria magna del Albiense inferior de
Cantabria. Fotografa de M.A. Lpez-
Horgue. Barra de escala: 1 cm.

bonatadas marinas del Aptiense-Albiense (Sierra de
Aralar; Lpez-Horgue y Poyato-Ariza, 2005).
En zonas marinas relativamente ms profundas del
Albiense superior se ha encontrado el registro de un
biotopo especial, correspondiente a una fauna asocia-
da al escape de fluidos ricos en metano en el fondo
marino, compuesta en su mayora por bivalvos, gaste-
rpodos, corales, esponjas y estromatolitos. Estos f-
siles se concentran en diversos puntos entre las pobla-
ciones de Ea e Ispaster (Bizkaia) y Mutriku (Gipuzkoa)
(L10) (Agirrezabala, 2009; Agirrezabala et al., 2013).
Si bien la mayor parte del registro fsil del Cret-
cico Inferior de la CVC est representado por orga-
nismos marinos someros, tambin se pueden hallar
restos fsiles de ambientes continentales. Destacan
por sus inclusiones biolgicas (insectos, arcnidos,
hongos, plumas, etc.) el mbar de Urizahar/Pea-
cerrada (lava) (vase pgina 172 y L11) y el de El

Figura 5.6. Fsil de un pez ostectio (Ezkutuberezi carmeni), proveniente de niveles del Cretcico Inferior del Valle de Arratia. Tomado de
Poyato-Ariza et al. (2000).
 146 Geologa de la Cuenca Vasco-Cantbrica (CVC)
Soplao (Cantabria) (Alonso et al., 2000; Pealver y
Delcls, 2010). Asimismo, se conocen icnitas o hue-
llas de dinosaurio de edad Albiense inferior en Cabo
Villano-Armintza (costa de Bizkaia), registradas en un
ambiente costero (Moratalla et al., 1994).
En el Cretcico Superior del sur de la CVC
son ricas las asociaciones fsiles de invertebrados y
ammonoideos relacionadas con una rampa marina
abierta, que con el tiempo evoluciona a ambientes
litorales durante el Campaniense. En la Sierra de
Urbasa se han reconocido fsiles de equinoideos,
ostridos y otros moluscos bivalvos (e.g., inocermi-
dos; Fig. 5.7) y ammonoideos, as como foraminfe-
ros planctnicos (L13). En biotopos marinos some-
ros, se suceden distintas familias de ammonoideos
mediante rpidos episodios de extincin y diversifi-
cacin que sirven para delimitar, junto con otros bio-
eventos, los lmites de pisos. Desde el Campaniense
superior los ammonites sufren una prdida gradual
de la diversidad hasta su total extincin en el lmite
Cretcico/Palegeno (K/Pg). Las faunas del Cretcico
Superior son fundamentalmente cosmopolitas, pero
presentan comnmente elementos tetisianos (e.g.,
endmicas durante el Cenomaniense-Coniaciense;
Gischler et al., 1994).
Figura 5.7. Fsiles de moluscos bivalvos inocermidos. Ejemplares del Cretcico Superior de la costa vizcana. Fotografas de H. Astibia.
Entre los sedimentos marinos destacan por su
riqueza los microfsiles de grupos que forman par-
te del plancton marino (foraminferos planctnicos,
nanoplancton calcreo, radiolarios, diatomeas, etc.)
y tambin otros que ocupaban el fondo del mar (fo-
raminferos bentnicos, ostrcodos, etc.). El impac-
to de un gran meteorito contra la Tierra (probable-
mente en la Pennsula de Yucatn) hace 66 Ma, en
el lmite K/Pg, pudo ser la causa que provoc la ex-
tincin total o parcial de muchos grupos de organis-
mos marinos y terrestres, entre ellos, los dinosaurios
no avianos. Adems, los foraminferos planctnicos
tambin experimentaron una extincin masiva en el
lmite K/Pg, que supuso la desaparicin de ms de
dos tercios de las especies existentes a finales del
Cretcico. En las secciones costeras de Zumaia (Gi-
puzkoa) (L14) y Sopelana (Bizkaia) (L15) se registra
la extincin de, por ejemplo, todas las especies de
los gneros Heterohelix, Globigerinelloides, Pseu-
doguembelina, Globotruncana y Abathomphalus
(Apellaniz et al., 1997).
Los vertebrados marinos del Cretcico Superior
estn representados en su mayora por condrictios,
actinopterigios (peces seos) y reptiles marinos (tor-
tugas, mosasaurios y elasmosaurios) del Coniaciense-
 Registro fsil de la Regin Vasco-Cantbrica y reas adyacentes de los Pirineos Occidentales 147

Maastrichtiense (89-66 Ma). Muchos de estos fsiles
se han recogido durante las tres ltimas dcadas, la
mayora en unos pocos lugares del sur de la CVC.
Los distintos dientes fsiles de selacios encontra-
dos en los Montes de Vitoria (lava) (L16) representan
la biodiversidad de selacios finicretcicos y permite
clasificarlos en dos asociaciones ecolgicas distintas:
una pertenece a un ambiente marino abierto, y otra
a una rampa media o externa, menos profunda (Co-
rral et al., 2011). Asimismo, los mosasaurios (grandes
lagartos varanoideos marinos) de edad Campaniense
estn representados por fsiles de dientes aislados
encontrados en el Puerto de Vitoria (lava) (Corral
et al., 2011) y por un fragmento de crneo hallado
en la Sierra de Urbasa (Navarra) (Bardet et al., 2012)
(Fig. 5.8).
Durante el Maastrichtiense el registro fsil su-
giere que la profundidad y las caractersticas sedi-
mentolgicas de la parte central de la cuenca no
fueron iguales. Mientras al norte se desarrollaron
condiciones de rampa carbonatada externa ms
profunda (Sierras de Entzia y Urbasa) con poblacio-
nes de selacios lamniformes, al sur se desarroll una
rampa media, ambiente ms costero, con circula-
cin de agua ms restringida (Albaina, Condado de
Trevio) (L17). En ese ambiente se han encontrado
dientes aislados de al menos 35 especies de peces
selacios, actinopterigios telesteos, mosasaurios y

Figura 5.8. Fragmento de crneo de mosasaurio (lagarto varanoideo marino) hallado en el Campaniense Superior de Olazagutia, in-
cluyendo parte de los huesos maxilar (Mx) y prefrontal (Pfr). A la derecha, en vistas medial y ventral. A la izquierda, detalle de un diente
de reemplazo y reconstruccin de un crneo de mosasaurio con la identificacin del fsil de Olazagutia (recuadro rojo). Modificado de
Bardet et al. (2012).
 148 Geologa de la Cuenca Vasco-Cantbrica (CVC)

plesiosaurios. Los peces cartilaginosos (tiburones y Cenozoico

rayas) son el grupo mejor representado, con al me-
nos 19 especies bentopelgicas y pelgicas agru-
padas en cinco rdenes. En su conjunto, los con-
drictios representan una rica asociacin, mezcla de
faunas europeas y africanas con representantes lo-
cales, con cuatro nuevas especies de batoideos (Ca-
ppetta y Corral, 1999) (vase pgina 188). Al oeste
de la CVC, cerca de Quintanilla la Ojada (norte de
Burgos), se ha encontrado una interesante asocia-
cin, similar a la de Albaina, aunque de menor pro-
fundidad (Berreteaga et al., 2011).
El registro fsil de vertebrados terrestres es de
edad Campaniense-Maastrichtiense. Esta fauna,
especialmente representada en el yacimiento de
Lao (Condado de Trevio) (L17), se compone de
actinopterigios, anfibios, reptiles (tortugas, ser-
pientes, cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios) y
mamferos (Astibia et al., 1999; Pereda-Suberbiola
et al., 2000) (Fig. 5.9) (vase pgina 186). Asimis-
mo, se han encontrado restos de un dinosaurio
saurpodo en Apellaniz y tortugas y dinosaurios en
Korres (Sierra de Izki), en lava (Pereda-Suberbiola
et al., 1999).
Los microfsiles marinos son el grupo ms abun-
dante dentro de las calizas y margas que consti-
tuyen las secuencias tipo flysch. Las sucesiones de
este tipo afloran principalmente en el litoral vasco
y representan un registro geolgico prcticamente
continuo de finales del Cretcico Superior y co-
mienzos del Palegeno. El estudio de los micro-
fsiles ha sido fundamental en la caracterizacin
de acontecimientos excepcionales como impactos
meteorticos, crisis biticas, grandes erupciones
volcnicas o cambios climticos globales, los cuales
jalonan estos periodos y, por acuerdo internacional,
constituyen la base para la seleccin en la cuenca
de varias localidades de referencia a nivel mundial
(vase pgina 183). Un ejemplo de la informacin
obtenida mediante los microfsiles es el caso del
lmite Paleoceno/Eoceno, hace 55,5 Ma. Este lmite
coincide con un calentamiento climtico muy brus-
co, resultado de la liberacin masiva de gases de
efecto invernadero desde los sedimentos marinos
profundos (vase pgina 76). Tal calentamiento
se relaciona con la extincin masiva del 35-55 %
de las especies de los foraminferos bentnicos de

Figura 5.9. Fsiles de dinosaurios del Cretcico Superior de la cantera de Lao (Condado de Trevio). A) Esqueleto parcial del anquilo-
saurio Struthiosaurus (dinosaurio acorazado), que incluye la regin sacra, huesos de la pelvis y del miembro posterior (fmur, tibia). B)
Dientes fsiles aislados de izquierda a derecha: dos dientes de terpodos (dinosaurios carnvoros), dos dientes del ornitpodo Rhabdodon
y un diente de saurpodo titanosaurio. Fotografas de X. Pereda-Suberbiola.
 Registro fsil de la Regin Vasco-Cantbrica y reas adyacentes de los Pirineos Occidentales 149
facies marinas profundas, pero no as del plancton
calcreo, tal y como queda registrado en la seccin
de Zumaia (L14), que contiene uno de los registros
mundiales ms potentes y mejor conservados (Ale-
gret et al., 2009).
Los macroforaminferos bentnicos, entre otros
alveolnidos, sortidos, nummultidos y discociclni-
dos, son comunes durante el Palegeno en medios
de plataforma, particularmente en la Sierra de Urbasa
(L18), siendo por ejemplo componentes principales
de calcarenitas bioclsticas o constituyendo tramos
de carcter masivo. Son importantes datadores bio-
estratigrficos, adems de permitir detalladas inter-
pretaciones paleoambientales.
Adems de las extinciones, tambin se registran
otros bioeventos, como por ejemplo el del lmite
Ypresiense/Luteciense (Eoceno inferior/medio) (GSSP,
vase pgina 183). En la seccin de Gorrondatxe
(L19) (Fig. 5.10) se registra la primera aparicin de
la especie de nanoplancton calcreo Blackites infla-
tus (Molina et al., 2011), as como la primera apa-
ricin de las especies de foraminferos planctnicos
Turborotalia frontosa y Morozovella gorrondatxensis
(Orue-Etxebarria, 1985).
Los fsiles de vertebrdos del Palegeno recupe-
rados estn permitiendo conocer la biodiversidad de
estas faunas en la Pennsula Ibrica, principalmente
del Eoceno (56-34 Ma), y los cambios biticos que
Figura 5.10. Vista de los afloramientos de la seccin de Gorrondatxe (Getxo) con indicacin del estratotipo del lmite Ypresiense-Lute-
ciense, el cual registra la primera aparicin del cocolitofrido Blackites inflatus.
ocurrieron a lo largo de este periodo relacionados
con cambios paleogeogrficos y paleoclimticos.
Los niveles marinos del Eoceno medio de Nava-
rra han suministrado fsiles aislados de caparazones
de tortugas marinas y vrtebras y costillas, algunos de
estos restos en relacin anatmica, de mamferos si-
renios (vacas de mar). Los fsiles de sirenios ms anti-
guos provienen de las Sierras de Urbasa y Andia (L20)
(alrededor de 41 Ma), que junto con otros fsiles de
sirenios hallados recientemente en Huesca (Cuenca
de Ainsa), corresponden a las formas ms antiguas
de este orden de mamferos encontrados en Euro-
pa occidental (Astibia et al., 1999, 2010; Badiola et
al., 2011). En el Eoceno de la Sierra de Andia se han
encontrado tambin dientes de tiburones, as como
de peces durfagos, en las plataformas carbonatadas
marinas (Payros, 1997, com. pers.). La asociacin fsil
de vertebrados continentales del Eoceno superior
de Zambrana (lava) (L21) est compuesta por anfi-
bios (anuros), reptiles (escamosos, quelonios y tortu-
gas) y mamferos (Badiola et al., 2009 y referencias).
Entre stos ltimos se encuentran representados mar-
supiales, roedores, primates, carnvoros, artiodctilos
y perisodctilos (vase pgina 191).
Una notable variedad de conjuntos de icnitas
fsiles de aves y mamferos ha sido hallada en va-
rias localidades de la Zona surpirenaica de Nava-
rra, asociada a depsitos marinos litorales (Eoceno
 150 Geologa de la Cuenca Vasco-Cantbrica (CVC)

superior) y, sobre todo, continentales (Oligoceno-
Mioceno) (vase referencias en Astibia et al., 2007).
En las cercanas de Esa (Yesa) y en el valle de
Itzagaondoa (L22), en depsitos de un ambiente
sedimentario litoral, pueden observarse icnofacies
con numerosas pisadas correspondientes a varios
morfotipos de aves acuticas (Fig. 5.11A). Tambin
se han encontrado pisadas fsiles de mamferos y
algunas capas de origen fluvial contienen fsiles de
icnitas tridctilas, probablemente de perisodctilos
ecuoideos de talla mediana (formas emparentadas
con los caballos). Junto a la poblacin de Olkotz,
en materiales fluvio-lacustres, se han descrito con-
juntos de icnitas didctilas atribuidas a artiodctilos
entelodntidos (un grupo extinto de mamferos sui-
formes), inmigrantes asiticos que aparecieron en
Europa alrededor del lmite Eoceno-Oligoceno.
Como ejemplo de yacimiento paleontolgico
con fsiles del Negeno conservados excepcional-
mente (Konservat-lagersttten) podemos citar las
calizas de grano fino de origen palustre-lacustre del
Mioceno inferior de Murgia (L23) (Lpez-Horgue
y Hernndez, 2003), donde se encuentran fsiles
correspondientes a una alta diversidad de hojas y

A B

20 cm 35 mm

Figura 5.11. A) Icnitas fsiles de aves de tipo ciconiiforme (Leptoptilostipus pyrenaicus) en la Formacin Areniscas de Lidena, de edad
Eoceno superior (Modificado de Payros et al., 2000). B) Insecto fosilizado en una concrecin carbonatada, Mioceno inferior de Izarra
(lava). Fotografa de Bahillo de la Puebla (2011).
 Registro fsil de la Regin Vasco-Cantbrica y reas adyacentes de los Pirineos Occidentales 151
otros restos de plantas vasculares (rboles y arbus-
tos), as como de insectos (Fig. 5.11B), junto con
arcnidos, peces y cangrejos (Barrn et al., 2002).
Los peces son de 2-3 cm de largo y pertenecen a
una familia que habita actualmente aguas dulces
con cierta salinidad. Gracias a su buena conserva-
cin presentan las partes blandas con todo detalle
(Gaudant, 2003).
En el Mioceno inferior de Navarra se han re-
conocido icnitas de mamferos, aves y pisadas de
artiodctilos y posibles rinocertidos (Astibia et al.,
2007), al igual que en Salinas de Aana (lava)
(L24), donde se han encontrado icnitas de cinco ti-
pos de mamferos (carnvoros y artiodctilos) y aves
(Antn et al., 1993).
Cuaternario
Los cambios climticos acontecidos en el Cua-
ternario tienen su seal en el registro fsil, ya que
los organismos se adaptan completamente al medio
que habitan. En especial, algunos foraminferos, in-
vertebrados y microvertebrados tienen una rpida
respuesta ante dichos cambios, permitiendo efectuar
reconstrucciones paleoambientales muy detalladas.
La mayora de las acumulaciones de microverte-
brados se asocian al depsito de egagrpilas fsiles
(subproducto de la digestin de rapaces), la con-
tribucin de pequeos carnvoros y/o la muerte in
situ de dichos organismos. Los yacimientos arqueo-
lgico-paleontolgicos de la Cornisa cantbrica
incluyen restos de anfibios y reptiles y numerosas
especies de mamferos roedores (ratones, castores,
lirones y ardillas), insectvoros (musaraas, topos,
erizos), quirpteros (murcilagos) y lagomorfos (co-
nejos y liebres). Algunas de estas especies tienen un
alto valor paleoecolgico y paleogeogrfico, como
el ratn listado nrdico (Sicista betulina) de la cueva
de Lezetxiki II (Arrasate, Gipuzkoa), que es el nico
representante de este gnero encontrado hasta la
fecha en la Pennsula Ibrica (Rofes et al., 2012). Las
reconstrucciones paleoambientales (continentales)
ms completas de la CVC, son las de los yacimientos
de Pea Larga (lava; Rofes et al., 2013a), Santima-
mie (Rofes et al., 2013b) y Askondo (Murelaga et
al., 2012) (Bizkaia).
El registro fsil de macrovertebrados es amplio y
algunos yacimientos registran una gran diversidad,
como por ejemplo la cueva de Koskobilo (Olazagu-
tia, Navarra), en el que se han identificado restos
seos de perisodctilos (caballos y rinocerontes),
artiodctilos (sidos, hipoptamos, ciervos, corzos
y bvidos) y carnvoros (flidos, hienas, cnidos y
osos) (Ruiz de Gaona, 1941). Tambin destacan un
yacimiento de caballos cuaternarios de Ea (Bizkaia)
(Espejo y de Torres, 1969) o la cueva Kiputz IX, un
yacimiento del Pleistoceno superior que ha propor-
cionado el conjunto ms rico de bisonte estepario
de la Pennsula Ibrica hasta la actualidad (Castaos
et al., 2012).
Los foraminferos de edad Cuaternaria son abun-
dantes en sedimentos marinos. El estudio sistemti-
co de estos organismos en secciones verticales de
la plataforma vasca aporta informacin paleoceano-
grfica del sur del Golfo de Vizcaya durante los lti-
mos 60.000 aos, en el que eventos climticos fros
(Eventos Heinrich) son registrados mediante la apa-
ricin de la especie Neogloboquadrina pachyderma
(Martnez-Garca, 2012) (Fig. 5.12). En los ambien-
tes transicionales, estos organismos permiten cono-
cer la evolucin ambiental y la influencia humana de
las marismas y estuarios del Pas Vasco, como la ra
de Gernika (e.g., Cearreta y Monge-Ganuzas, 2013)
o la ra de Bilbao (e.g., Leorri y Cearreta, 2004).
Los ostrcodos, que habitan todos los medios
acuticos, tienen gran valor paleoecolgico. As, las
asociaciones identificadas en las ras de Tina Menor
y Tina Mayor (Cantabria) son diferentes de las de
otros estuarios y marismas de Cantabria y el Pas
Vasco debido a la influencia del tipo de sedimento
(Martnez-Garca et al., 2013) (Fig. 5.12).
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Figura 5.12. Los especmenes del 1 al 6 son foraminferos bentnicos de la marisma de Tina Menor (Cantabria). Los especmenes del 7 al
9 son foraminferos bentnicos y del 10 al 12 planctnicos; del 7 al 12 son de sondeos sedimentarios de la plataforma Vasca. Los espe-
cmenes del 13 al 16 son ostrcodos bentnicos de la marisma de Tina Menor (Cantabria). Los especmenes del 17 al 20 son ostrcodos
bentnicos de sondeos sedimentarios de la plataforma Vasca. La barra de escala de todos los ejemplares representa 100 m.

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