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Actualidad

Movimiento procaritico: entre la atraccin y la repulsin


en los balbuceos de la vida
Ricardo Guerrero1 y Mercedes Berlanga2
1Departamento
de Microbiologa, Universidad de Barcelona.
2Departamento de Microbiologa y Parasitologa, Universidad de Barcelona.
E-mail: RGuerrero@iecat.net

L a vida es una fuerza geolgica que acta sobre


la parte externa del planeta haciendo que las
condiciones ambientales (temperatura, pH, com-
todas partes, es el mundo de lo pequeo. Esa ubi-
cuidad de los microorganismos se basa en cinco
caractersticas principales: (i) su pequeo tamao,
posicin qumica del medio, proporcin de gases, que les permite una gran capacidad de dispersin;
etc.) sean favorables para el mantenimiento y (ii) su gran variabilidad, que les permite ocupar
reproduccin de la propia vida. Al conjunto de los nichos ecolgicos muy diversos; (iii) su flexibilidad
seres vivos y la parte del planeta sobre la que metablica, que les permite tolerar y adaptarse
influyen y donde se encuentran lo denominamos rpidamente a condiciones ambientales desfavo-
biosfera. Vladimir I. Vernadsky (18631945), rables; (iv) su plasticidad gentica (o gran capaci-
Eugene Odum (19132002) y James E. Lovelock dad de transferencia horizontal de genes), que les
(1919) han propuesto de diferentes maneras la permite recombinar y recolectar los caracteres
idea de que la biosfera es un sistema homeostti- favorables; y (v) su capacidad de anabiosis o
co formado por componentes vivos y geolgicos. letargo, con formas no activadas que les permite
La continuidad y unidad de la vida que conoce- persistir durante largo tiempo adaptndose a con-
mos se pone de manifiesto en la uniformidad de diciones ambientales cambiantes.
los sistemas genticos y de la composicin mole- Aunque todos sabemos que los procariotas son
cular que la integran. La vida es qumicamente pequeos, la importancia de este simple hecho
conservadora. La biologa molecular muestra de no es siempre apreciado. Dado que el principal
forma convincente que toda la vida actual sobre la papel ecolgico de estos organismos es el recicla-
Tierra comparte un antecesor comn. La evolu- do de elementos, probablemente no es un acci-
cin conecta toda la vida a travs del tiempo. Las dente que los procariotas sean y hayan permane-
primeras formas de vida eran clulas procariotas cido pequeos durante toda la historia evolutiva.
y durante los primeros 2.000 millones de aos de La velocidad y sentido de las reacciones qumicas
evolucin fueron los nicos habitantes de la estn profundamente determinadas por la rela-
Tierra. Los procariotas (bacterias y arqueas) cin entre la superficie y el volumen (S/V) de los
inventaron todas las estrategias metablicas que reactantes (las clulas), por lo que las clulas fre-
conocemos. Un error metablico, la produccin cuentemente intentan maximizar esta variable.
de oxgeno, origin la vida aerbica; otro estratgi- Las bacterias, cuyo tamao medio vara entre 0,5
co, la endosimbiosis, origin la clula eucariota. a pocos micrmetros de dimetro, tienen valores
Ambos errores han permitido que la vida adopte de S/V 100 a 1000 veces mayores que la clula
formas y dimensiones muy variadas, desde los eucariota tpica (entre 20 m y 100 m de dime-
microorganismos y plantas microscpicas hasta tro). El tamao de las bacterias bsicamente est
las secuoyas, los grandes dinosaurios, las balle- regido por limitaciones en la difusin de los sus-
nas o los seres humanos. La evolucin nunca da tratos (lmite superior de tamao) y por el volumen
marcha atrs; en cada paso evolutivo se pueden que ocupan las diferentes molculas y/o estructu-
ganar muchas y nuevas capacidades, pero siem- ras (lmite inferior de tamao) (Tabla 1, Guerrero y
pre se pierden algunas anteriores. La vida es un Berlanga, 2005).
Meccano que reutiliza las piezas existentes para El umbral de reaccin o tamao lmite inferior
inventar nuevas formas y funciones. de una bacteria viene determinado por el volumen
mnimo que ocupan las diferentes subestructuras
Small is beautiful (membranas, ribosomas, DNA) y por el nmero
mnimo de estas molculas necesario para mante-

E l Arcipreste de Hita hace en El libro de buen


amor un famoso Elogio de la duea [mujer]
chica. Si las hubiera conocido, tal vez el munda-
ner la vida y permitir la reproduccin. Por ejem-
plo, sin concentraciones de diferentes solutos
(sustratos, intermediarios, etc.) entre micromolar
no clrigo hubiera elogiado tambin a las bacte- a milimolar, la vida celular no es posible. A pesar
rias. El mundo de los microbios, que est por de la existencia de peridicas reclamaciones de
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Tabla 1. Consideraciones sobre el tamao compatible con la vida celular bacteriana y con su metabo-
lismo (Guerrero y Berlanga, 2005)

Tamao Radio Volumen mol/clc


clula (m)b (m3)
(m)a 1M 10 mM 1 mM 10 M 1 M

0,020d 0,005 1,2510-7 315 3,15 0,315 3,1510-3 3,1510-4


0,050d 0,02 8,010-6 2,02104 202 20,2 0,202 0,0202
0,1 0,045 9,1110-5 2,29105 2,29103 229 2,29 0,229
0,2 0,095 8,5710-4 2,16106 2,16104 2,16103 21,6 2,16
0,5 0,245 0,015 3,71107 3,71105 3,71104 371 37,1
1 0,495 0,12 3,06108 3,06106 3,06105 3.058 305,8

a Se supone que la clula es esfrica. Las bacterias ms pequeas estaran en el margen de 80 a 100 nm.
b El radio es la mitad del dimetro menos 5-10 nm correspondientes al grosor de la membrana citoplasmtica.
c Estos clculos corresponden a la media del nmero de molculas de un determinado compuesto dentro del volu-

men esfrico especificado.


d Este es el margen de tamaos de las pretendidas "nanobacterias", defendidos por algunos investigadores.

hallazgos extraordinarios algunas de las cuales 105 cm2 s1, y el tiempo de mezcla en el citoplas-
consiguen ser publicados en revistas de alto ma es aproximadamente de 1 ms. Para molculas
impacto en una bacteria esfrica de 30 nm no de mayor tamao es de 10 ms. La situacin es
hay volumen para reunir suficiente nmero de muy diferente en las pocas clulas procariotas
molculas de un soluto a concentracin 1 mM, y grandes que conocemos, como Epulopiscium (80
no cabe ms que un ribosoma (!) (Nealson, 1997; 600 m), o Thiomargarita (300 a 500 m de di-
Nealson et al., 2002; Guerrero y Berlanga, 2005) metro; aunque en este ltimo caso el citoplasma
(Tabla 2). es una lmina finsima equivalente al citoplasma
El tamao celular es un factor importante para de bacterias menos conspicuas). En una clula
la obtencin de nutrientes. La difusin molecular eucariota de 100 m de dimetro el tiempo de
determina el flujo de solutos hacia las clulas bac- mezcla es del orden de segundos a minutos, y el
terianas. tiempo de trfico (traffic time), que es proporcional
Las molculas se mueven aleatoriamente a tra- al volumen de la clula (L3), es de decenas de
vs del agua por difusin molecular, segn la horas. Las consecuencias fisiolgicas y de control
ecuacin L = (4Dt/)1/2, siendo: L (distancia de gentico en estos procariotas gigantes no se
difusin); D (coeficiente de difusin, que depende entienden bien todava, lo que proporciona un
de la temperatura y del tipo de molcula); t (tiem- interesante problema para la investigacin futura
po). La difusin aumenta con la raz cuadrada del (Schulz y Jorgensen, 2001).
tiempo, no con el tiempo mismo, como ocurre con El mundo visto a escala microscpica por una
el desplazamiento de los objetos y fluidos que nor- bacteria es radicalmente distinto al que nosotros
malmente conocemos en nuestro macromundo.
Una molcula de oxgeno que tpicamente difunde Tabla 2. Consideraciones del tamao algunos
1 mm por hora, tardara un da para recorrer 2,4 componentes estructurales compatible con la
cm y 1.000 aos para desplazarse 10 m. Sin clula bacteriana (adaptado de Nealson, 1997).
embargo, en la escala micromtrica de las bacte-
rias slo tardara 1 ms. La difusin de las molcu- Componente Tamao medio
las en una bacteria de 1 m de longitud se realiza
en pocos milisegundos. No debemos olvidar que Grosor de la membrana celular 5-10 nm
las clulas procariotas carecen de sistemas de Dimetro del ribosomaa 20-25 nm
transporte internos tales como el citoesqueleto, Dimetro del genomab 500 nm
filamentos de actina y microtbulos, presentes en Dimetro del flagelo 25 nm
las clulas eucariotas. El tiempo de difusin, D, de
los compuestos en el interior de una bacteria es a Valor medio obtenido de diferentes bacterias. El ribo-
crtico para la organizacin funcional y estructural soma eucaritico medio tiene 30 nm.
b Tamao del genoma de Escherichia coli cuando el DNA
de la clula. Para una bacteria de 1 m de dime-
tro, el D medio para molculas pequeas es de est superenrollado.
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podemos percibir y en el cual hemos podido des- Una caracterstica de la locomocin a bajo nme-
cubrir las leyes fsicas de la naturaleza. Si des- ro de Reynolds es que la resistencia al movimien-
cendemos al microambiente donde habitan las to a travs de un fluido no depende de la forma del
bacterias, las condiciones son muy distintas de objeto o de su aerodinmica (Dusenbery, 1996).
las variables macroambientales a las que esta- El fsico Edgard M. Purcell (19121997) descri-
mos acostumbrados. La viscosidad es la fuerza be curiosamente cmo sera la natacin a bajo
principal que rige el movimiento natatorio de los nmero de Reynolds para una persona: Imaginen
microorganismos, afectando su mecanismo qui- cmo nadara un hombre con el mismo nmero de
miotctico para el movimiento orientado en los Reynolds que su propio esperma. Se le sumerge en
gradientes qumicos. La natacin es casi una una piscina llena de melaza y se le prohbe mover
necesidad porque el agua circundante les resulta ninguna parte de su cuerpo a ms de un cm/min.
tan espesa y viscosa como la melaza para nos- Si en tales condiciones logra avanzar unos pocos
otros. Si la actividad flagelar cesa, la clula se metros en un par de semanas, se le clasificar
detiene casi instantneamente. Las bacterias des- entre los nadadores a bajo nmero de Reynolds.
conocen los movimientos de empuje y desliza-
miento caractersticos de los peces, algunos de los Sintiendo el ambiente
cuales recorren distancias de ms de cinco veces
su longitud corporal entre dos golpes propulsores.
A pesar de esta resistencia ambiental al movi-
miento, las bacterias pueden nadar de 20 a 90
L os procariotas no viven como clulas aisladas.
Las formas plncticas y libres son la excep-
cin; la norma, las formas bnticas y comunales.
m/s, lo que equivale a una velocidad de 2 a ms La actividad constante y dinmica de los microor-
de 100 veces la longitud celular por segundo. Una ganismos mantiene un ambiente estratificado
persona de 1,80 m, excepcionalmente rpida, (estructurado) en el que las diferencias espaciales
podra correr unas 6 veces su altura por segundo. determinan la formacin de biofilmes, tapetes
Para moverse a travs de un fluido estacionario un microbianos, agrupaciones dispersas o agregados.
objeto slido como un microorganismo, el fluido Un procariota presenta todas las propiedades que
debe moverse alrededor del objeto para crear normalmente identificamos como procesos neuro-
espacio delante y llenar el espacio de atrs. Un nales superiores, como elegir, discriminar,
objeto se encuentra con dos tipos de resistencia a aprender, adaptarse y comunicarse qumicamen-
este flujo, la inercia, que es proporcional a la den- te con otros individuos, que son funciones biol-
sidad del fluido, y la viscosidad. La inercia causa gicas distribuidas por toda la escala de la vida.
la resistencia a la aceleracin y la viscosidad es Los microorganismos procariticos pueden res-
una medida de la resistencia al desplazamiento y ponder a diversas sustancias que provocan una
determina la fuerza necesaria para mover un obje- respuesta de movimiento orientado. Algunas de
to slido a travs de un fluido. El nmero de estas sustancias pueden actuar como atrayentes y
Reynolds (Osborne Reynolds, 18421912) es la otras como repelentes, y este comportamiento se
relacin de la fuerza de inercia y la de viscosidad conoce como quimiotaxia; los procariotas fotosin-
que actan sobre una partcula (Tabla 3), y viene tticos (cianobacterias, bacterias rojas y verdes del
definida por la siguiente ecuacin: Re = l/; azufre y no del azufre, halfilos extremos, etc.)
(densidad del fluido); (velocidad del flujo); l (lon- pueden responder a un gradiente de intensidad de
gitud sobre la cual el flujo vara); (viscosidad). luz, denominado fototaxia. Un grupo particular de
bacterias tiene estructuras compuestas por mine-
rales de hierro denominadas magnetosomas.
Tabla 3. Velocidad de natacin a diferentes
Estos magnetosomas permiten a las clulas detec-
tamaos
tar las lneas de campo magntico y orientarse en
la columna de agua, buscando las condiciones
Organismo Tamao Velocidad Nmero de
que favorecen su metabolismo. Este comporta-
(cm) (cm/s) Reynolds
miento recibe el nombre de magnetotaxia.
El movimiento (desplazamiento para buscar
Ballena 103 103 108
alimento y/o las condiciones fisicoqumicas pti-
Humano 102 102 106
mas) est inducido por diferentes estructuras de
Pez 10 102 105
motilidad; la mejor estudiada es el flagelo proca-
Coppodo 1 10 103
ritico del Dominio Bacteria. La movilidad puede
Rotfero 0,03 0,1 0,1
significar la diferencia entre la vida y la muerte. La
Paramecio 0,02 0,1 0,1
generacin de energa es una de los caractersticas
Bacteria 104 103 105
esenciales para la supervivencia de los microorga-
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nismos en el ambiente, de tal manera que son del Dominio Archaea. El flagelo no slo es un
capaces de monitorizar los cambios existentes de orgnulo de locomocin, sino que tambin tiene
energa celular y dirigir su movimiento hacia un papel importante en la unin a las superficies,
otros lugares prximos ms favorables. Esta res- en la formacin de biofilmes y en la patognesis
puesta se ha denominado taxia de energa (energy (Ottemann y Miller, 1997; Pratt y Kolter, 1998). No
taxis). La taxia de energa proporciona a las clu- debemos confundirlo con el flagelo eucaritico,
las un sistema sensor que les permite navegar que es totalmente distinto en cuanto a estructura,
hacia nichos donde la generacin de energa es fuente de energa y funcionamiento. El flagelo es
ms favorable para su metabolismo. Este compor- una estructura filiforme helicoidal rgida que se
tamiento probablemente determina la estratifica- proyecta hacia el exterior de la pared celular. La
cin y la migracin activa de las clulas mviles en disposicin de los flagelos vara segn las bacte-
respuesta a cambios en el gradiente de donadores rias. Las bacterias monotricas tienen slo un fla-
y/o aceptores de electrones. No cabe duda de que gelo; si se sita en el polo de la clula se denomi-
la secuenciacin completa de varios genomas na flagelo polar. Las bacterias anfitricas tienen un
microbianos ha permitido profundizar en la com- nico flagelo en cada polo. Por el contrario, las
prensin de la fisiologa bacteriana. Sin embargo, bacterias lofotricas poseen un grupo o penacho de
el conocimiento de los mecanismos moleculares flagelos en uno o ambos extremos. Si los flagelos
que controlan la taxia de energa es limitado. No se distribuyen por la superficie de la clula se
obstante, los estudios genmicos s han permitido denominan bacterias peritricas. Una inusual
la identificacin y comparacin entre las diferen- variacin en la flagelacin en Bacteria es la pre-
tes de secuencias de protenas posiblemente sencia en ciertos organismos de ambos tipos de
implicadas en este tipo de comportamiento. El flagelacin, polar y lateral. Las bacterias magneto-
nmero de quimiorreceptores por genoma vara tcticas esferoides (solas o formando mrulas)
drsticamente y no hay una correlacin directa presentan flagelos laterales repartidos de manera
entre el nmero de transductores y el tamao aparentemente poco racional. Selenomonas pre-
del genoma. Por ejemplo, Magnetospirilum magne- senta flagelos en lo que podramos considerar el
totacticum y Escherichia coli tienen el mismo tama- vientre. En E. coli, Proteus sp., Salmonella typhi-
o de genoma (4,6 Mb), mientras que el nmero murium y Serratia marcescens los flagelos que se
de transductores es muy diferente, 65 y 5 respec- utilizan para nadar o para extenderse (swarming,
tivamente. Se ha observado que las especies que o colonizacin de superficies) son los mismos,
habitan en sistemas abiertos (mares, aguas dul- aunque variando el nmero. Otros organismos
ces, sedimentos o suelos) poseen un elevado ensamblan dos tipos diferentes de orgnulos fla-
nmero de transductores. En estos ambientes, los gelares. El mejor estudiado es el de la familia
microorganismos deben estar preparados para Vibrionaceae, en el que el flagelo polar se presen-
responder a una amplia variacin de gradientes de ta en las clulas que nadan en el agua, mientras
diferentes parmetros fisicoqumicos, que pueden que los flagelos laterales se sintetizan en medios
afectar su persistencia o multiplicacin. Por el de elevada viscosidad (Kilov et al., 2002). Un
contrario, las especies que se encuentran en hbi- aspecto intrigante de la flagelacin polar/lateral
tats donde las condiciones ambientales son ms o en varias especies de Vibrio es que el flagelo polar
menos constantes, como las fuentes hidroterma- tiene una cubierta o vaina (posiblemente una
les, un husped eucaritico, etc., tienen un bajo extensin de la membrana celular) y utiliza el gra-
nmero de transductores. Por ejemplo, como se diente de Na+ como fuerza motora para hacer girar
ha dicho, la bacteria marina M. magnetotacticum el flagelo. Los flagelos laterales, en cambio, no tie-
tiene 65 quimiorreceptores, mientras que el pat- nen recubrimiento y utilizan el gradiente de H+
geno animal Listeria monocytogenes y la arquea (McCarter, 2001).
termfila Archaeoglobus fulgidis tienen slo dos. El flagelo bacteriano est constituido por tres
La taxia de energa est ampliamente distribuida partes: el filamento, el gancho y el cuerpo basal.
en el mundo microbiano y debe de ser especial- El filamento es una estructura de aproximada-
mente importante en aquellas especies de ambien- mente 20 nm de ancho y hasta 15-20 m de largo.
tes acuticos y del suelo (Alexandre et al., 2004). Est formado por un cilindro helicoidal (levgiro)
hueco constituido por una sola protena, la flage-
Estructuras de motilidad en procario- lina, que vara de 30 a 60 kDa dependiendo del
tas. El flagelo en Bacteria microorganismo. No obstante, en algunas especies
bacterianas, por ejemplo, Helicobacter pylori,

E l flagelo es el orgnulo de motilidad para


muchos procariotas del Dominio Bacteria y
Rhizobium meliloti o Bdellovibrio bacteriovorans, se
ha observado que el flagelo est constituidos por
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riano se utiliza el sistema de transporte tipo III,
que adems se emplea para la excrecin de dife-
rentes factores de virulencia tales como toxinas,
protenas hidrolticas, etc. (Young et al., 1999). Se
piensa que las subunidades de flagelina son
transportadas a travs del hueco del filamento.
Cuando alcanzan la punta, las subunidades se
agregan, de tal manera que el filamento crece por
su extremo, en lugar de por su base. En el extre-
mo de un flagelo en crecimiento existe una prote-
na terminal (protena capuchn [cap] o HAP2)
que ayuda a las molculas de flagelina que pasan
a travs del canal del filamento a ensamblarse de
forma organizada en el extremo del filamento y
Figura 1. Flagelo gram-negativo y gram-positivo. ME:
evitan tambin que difundan los monmeros al
membrana externa; P: peptidoglicano; EP: espacio
medio externo. El crecimiento del flagelo es conti-
periplasmtico; MC: membrana celular.
nuo hasta que alcanza la longitud definitiva.

diferentes flagelinas, caracterstica por otra parte El flagelo en Archaea


habitual de los flagelos de las arqueas (Thomas et
al., 2001). La estructura primaria de la molcula
de flagelina presenta una zona muy conservada
(regin terminal), mientras que la zona central es
E l flagelo Archaea tiene una estructura nica,
distinta en composicin y ensamblado del fla-
gelo Bacteria; no se ha observado ninguna homo-
muy variable, incluso entre especies del mismo loga gentica con los flagelos de Bacteria. La fla-
gnero. La zona terminal es esencial para la gelacin es una caracterstica extendida en dife-
unin, ensamblado y polimerizacin del filamento. rentes grupos de las arqueas: halfilos, metange-
El gancho es una regin ms ancha que el fila- nos y termoacidfilos, incluso Thermoplasma sp.,
mento constituida tambin por un solo tipo de que carece de pared, tambin tiene flagelos (Faguy
protena distinta a la flagelina, y su funcin es et al., 1996). Los flagelos arqueanos son muy esta-
unir el filamento a la parte motora del flagelo bles frente a las diferentes condiciones ambienta-
(cuerpo basal). El motor del flagelo est anclado en les, resisten el tratamiento con proteasas, son ms
la membrana citoplasmtica y en la pared celular, estables a elevadas temperaturas que sus equiva-
est constituido por un eje central que atraviesa lentes bacterianos. En Halobacterium magadii los
un sistema de anillos. Las bacterias gram-negati- filamentos son estables entre 10 y 25% de NaCl,
vas tienen dos anillos externos, L y P, asociados al pero por debajo del 10% se disocian. El filamento
lipopolisacrido y peptidoglicano, respectivamen- es ms fino que el de las bacterias. El filamento
te, y dos anillos internos, S y M, espacio periplas- est formado por un cilindro macizo helicoidal
mtico y membrana citoplasmtica, respectiva- (dextrgiro) constituido por diferentes flagelinas
mente. Las bacterias gram-positivas tienen slo (27 a 105 kDa) (Jarrell et al., 1996; Thomas et al.,
dos anillos en el cuerpo basal, uno interno en 2001). Se desconoce la disposicin espacial de
comunicacin con la membrana citoplasmtica y cada una de las flagelinas, aunque se cree que tie-
otro externo, unido probablemente a la capa de nen un papel importante en el ensamblado y esta-
peptidoglicano. Alrededor del anillo interno y bilizacin del filamento. Se ha identificado una
anclado tambin en la membrana citoplasmtica estructura similar al gancho del flagelo de
se encuentra un par de protenas denominadas Bacteria, sin embargo no se ha observado el com-
Mot. Estas protenas controlan el motor flagelar plejo sistema de anillos del cuerpo basal presente,
provocando la rotacin del filamento. Tambin se por ejemplo, en las bacterias gram-negativas.
encuentra otro grupo de protenas, Fli, que invier- Como la pared de las arqueas carece de peptido-
ten la rotacin del flagelo en respuesta a seales glicano, en Methanococcus sp. y Halobacterium sp.
intracelulares (Fig. 1). por encima de la membrana citoplasmtica se
El flagelo bacteriano est constituido como encuentra la capa S. Parece que el flagelo estara
mnimo por 20 protenas diferentes y aproximada- anclado en la membrana citoplasmtica, en la
mente otras 30 protenas que intervienen en la capa S, y para estabilizarlo tambin se unira a
regulacin y ensamblado. En Salmonella se han una estructura citoplasmtica denominada cabeza
identificado 44 genes implicados en la flagelacin polar (polar cap) (Fig. 2, Tabla 4).
y motilidad. Para el ensamblado del flagelo bacte- Las subunidades de flagelina en las arqueas se
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Tabla 4. Principales diferencias entre el flagelo


bacteriano y el arqueano.

Caracterstica Archaea Bacteria

Flagelina Varias Una


(mismo flagelo)
Flagelina (kDa) 27-105 30-60
Subunidades Pre-flagelina No
de flagelina (pptido seal)
Glicosidacin Si No
post-traduccional
Figura 2. Flagelo de arqueas. Filamento (nm) 10-14 18-20
Ensamblado Pilina IV Transporte III
sintetizan en forma de protena precursora, que es
escindida por una preflagelina peptidasa (FlaK) su velocidad en medios viscosos, tales como geles
antes de su incorporacin al filamento. Las nue- (medio con metilcelulosa) o tejido conjuntivo (con
vas subunidades se aaden por la base. Este sis- claras implicaciones en la patogenia de espiroque-
tema de excrecin y ensamblado de las subunida- tas como Borrelia burgdorferi, Brachyspira hyody-
des es similar al de las pilinas de tipo IV, y total- senteriae, o incluso Treponema pallidum). Con
mente diferente al observado en el flagelo de base en la secuencia del 16S rRNA, las espiroque-
Bacteria. tas forman un flum diferenciado. Este flum es
El flagelo de las arqueas tambin es rgido y excepcionalmente variado desde el punto de vista
utiliza el gradiente de protones (H+); para propul- ecolgico: moran en hbitats tan diversos como el
sar la clula hacia delante el filamento gira en lodo o la cavidad bucal humana. Muchas espiro-
sentido horario (en las bacterias, para ir hacia quetas forman asociaciones simbiticas con otros
delante el movimiento del filamento es antihora- organismos (termes y cucarachas xilfagas, por
rio). En las mismas condiciones de ensayo, ejemplo). En un caso especial, las espiroquetas
Halobacterium salinarum tiene una velocidad de 2- ectosimbiontes del protista gigante Myxotricha
3 m s-1, que es el 10% de la velocidad que puede paradoxa (que se encuentra nicamente en el
alcanzar E. coli. Se desconoce si esta velocidad intestino del termes australiano Mastotermes dar-
lenta es una caracterstica general de las arqueas winiensis), contribuyen a su desplazamiento.
o bien slo de la especie citada. A diferencia de otras bacterias en las que la
expresin de la flagelacin depende de los cambios
Flagelos periplasmticos: el caso espe-
cial de las espiroquetas

E l caso ms raro de flagelacin bacteriana es


aqul observado en las espiroquetas, cuyo fla-
gelo se localiza en el espacio periplasmtico, entre
la membrana externa y la membrana citoplasm-
tica. Los flagelos salen de los polos y se proyectan
hacia el centro de la clula. El nmero y superpo-
sicin de flagelos en el centro depende de la espe-
cie de espiroqueta (Fig. 3); por ejemplo, Leptospira
tiene un flagelo periplasmtico en cada extremo y
no se superponen en el centro, mientras que
Cristispira tiene ms de 100 flagelos periplas-
mticos.
Las espiroquetas se diferencian significativa-
mente de las otras bacterias por su motilidad y
forma helicoidal (como un sacacorchos). Las espi- Figura 3. Cortes transversales de espiroquetas. ME:
roquetas tienen la capacidad nica de aumentar membrana externa; MC: membrana celular
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ambientales, el flagelo periplasmtico de las espi- En las cianobacterias estos poros cruzan la
roquetas se expresa a lo largo de todo su ciclo de pared celular y tienen un dimetro de 14-16 nm.
vida. Se piensa que el flagelo, adems de ejercer la La tasa de excrecin de los polisacridos es simi-
funcin locomotora, interviene en el mantenimien- lar a la velocidad de deslizamiento del microorga-
to de la forma helicoidal; es decir, que tiene la fun- nismo (ca. 3 m s-1). El movimiento es en sentido
cin estructural de esqueleto de la clula (Motabeb contrario al de salida del muclago (Hoiczyk y
et al., 2000). El flagelo de las espiroquetas est Baumeister, 1998; McBride, 2001). La secrecin
constituido por protenas de la vaina (FlaA) y por de los polisacridos es perpendicular al eje longi-
diferentes protenas del filamento (FlaB). Las pro- tudinal y slo en el lado cncavo del filamento. El
tenas FlaA tienen un pptido lder y son excreta- muclago se adhiere simultneamente a la super-
das por un sistema sec al periplasma antes de ficie del filamento y a la superficie del sustrato, lo
ensamblarse con el flagelo. Las protenas FlaA no que provoca el desplazamiento del filamento. En
tienen homologa con las protenas FlaB que for- M. xanthus estos inyectores se sitan en ambos
man el filamento. Las secuencias N y C-terminal polos de la clula. La secrecin de los polisacri-
de FlaB son similares a las encontradas en otras dos determina un tipo de movimiento descrito en
flagelinas bacterianas y se piensa que tambin son este microorganismo motilidad aventurera
excretadas a travs del hueco del gancho por el (adventorous motility) (McBride, 2001; Wolgemuth
sistema de excrecin tipo III. Las FlaA forman una et al., 2002). Como resultado de las fuerzas de
cubierta que rodea a las protenas FlaB del fila- expansin del muclago, cuando ste sale del
mento. inyector provoca el empuje necesario para el des-
Los genes de motilidad estn agrupados en plazamiento de Mixococcus.
operones, en E. coli (cromosoma de 4,6 Mb) se han Muchos microorganismos se mueven por desli-
descrito 13 operones de motilidad. Resultados zamiento (gliding) sobre una superficie, y en algu-
preliminares indican que B. burgdorferi tiene 8 nos casos, como el de las mixobacterias, se pre-
operones y T. pallidum de 9 a 10 (Li et al., 2001). sentan dos tipos de mecanismos de propulsin en
En B. burgdorferi (con un cromosoma lineal de 910 funcin del estado morfogentico: la motilidad
kb y 533 kb en 17 plsmidos) se han detectado social (S), que es el movimiento en grupo, y la
ms de 36 genes de motilidad (sin incluir los genes motilidad aventurera (A), que es el movimiento
de quimiotaxia) (Fraser et al., 1997). En T. palli- individual (Shimkets y Dworkin, 1997). La fuerza
dum (cromosoma circular de 1138 kb) los genes de para la motilidad S se genera por la contraccin
motilidad constituyen aproximadamente del 3 al del pelo tipo IV, mientras que la motilidad A, como
4% de los ORF (open reading frames) deducidos ya se ha indicado anteriormente, depende de la
(Fraser et al., 1998). Por otra parte, en Leptospira secrecin de muclagos. El comportamiento social
interrogans (cromosoma circular 4,3 Mb) son ms slo lo realiza cuando las condiciones nutricias del
de 50 los genes destinados a la motilidad, de medio son adversas. La raison dtre del compor-
nuevo sin incluir los genes de taxias (Ren et al., tamiento social parece ser la optimizacin de la
2003). La presencia de tantos genes implicados en comida.
la motilidad destaca la importancia del movimien-
to y las taxias para la supervivencia de las espi- Trinquete (ratchet)
roquetas en la naturaleza.

Inyectores en bacterias
evolucionadas
E sta estructura de trinquete se ha observado
en los miembros del grupo Cytophaga-Flavo-
bacterium y constituye otra estrategia de desliza-
miento sobre una superficie. Uno de los modelos

E n cianobacterias (por ejemplo, Anabaena sp.,


Phormidium sp., Oscillatoria sp., que hacen
fotosntesis oxignica) y mixobacterias (por ejem-
propuesto para este tipo de movimiento en
Flavobacterium johnsoniae consiste en la coordi-
nacin de cada motor de la superficie celular
plo Myxococcus xanthus, que forman cuerpos fruc- adheridos sobre un sustrato. Cada motor estara
tferos), se ha observado un mecanismo de motili- constituido por protenas o glicoprotenas ancla-
dad sobre superficies independiente de la presen- das en la membrana externa unidas por un siste-
cia de flagelos. Consiste en la extrusin de eleva- ma de trinquete a otras protenas periplasmticas
das cantidades de polisacrido a travs de una y de la membrana citoplasmtica dependientes de
estructura similar a un inyector, denominado la fuerza protn-motriz, que es responsable de
complejo del poro de unin (junctional pore com- transmitir la energa necesaria para el movimien-
plex), que empuja la clula y ocasiona su despla- to (McBride, 2001). Este tipo de desplazamiento
zamiento. puede llegar a alcanzar velocidades de 2-10 m/s.
Actualidad 40:25

Citosqueleto contrctil minacin, memoria, adaptacin y movimiento son


propiedades emergentes de las primeras etapas de

L os micoplasmas son bacterias que han perdido la vida que se han mantenido y transmitido a lo
la pared celular y estn relaciononados filoge- largo de la escala evolutiva.
nticamente con el grupo de bacterias gram-posi- El mnimo sistema autopoytico o vivo es el
tivas de bajo G+C. Tienen los genomas ms constituido por una clula delimitada por una
pequeos conocidos para microorganismos de membrana. La entidad autopoytica ms sencilla
vida libre, Mycoplasma genitalium tiene 580 kb. A y pequea son los procariotas. De todos los orga-
pesar de este genoma mnimo, algunos de estos nismos que viven hoy sobre la Tierra, slo los pro-
microorganismos, como M. pneumonie, M. genita- cariotas (las bacterias) son individuales. Todos los
lium, M. mobile, etc., han desarrollado sistemas dems seres vivos (como los protistas, los anima-
capaces de deslizarse sobre una superficie. La les, las plantas y los hongos), son comunidades
tasa de movimiento vara de 0,1 m/s para M. complejas formadas por multitud de seres alta-
gallisepticum a 7 m/s para M. mobile. mente organizados.
En Spiroplasma (un micoplasma alargado que Hay muchas amenazas posibles para la auto-
se encontr primero como patgeno vegetal) se ha poyesis de cualquier organismo. Entre estas ame-
observado una estructura que podra recordar el nazas estn la falta de alimento o de espacio vital,
citoesqueleto de los eucariotas. Este citoesquele- o un equilibrio inadecuado de sales, etc. Un tr-
to est constituido por monmeros de 59 kDa y mino que se suele emplear para cualquier amena-
se encuentra unido a la membrana citoplasmti- za general a la integridad autopoytica es el de
ca. La motilidad de la clula es debida a la con- estrs. Todos los organismos, desde las bacte-
traccin de este citosqueleto. Los cambios confor- rias a los sauces o a los humanos, pueden actuar
macionales de los monmeros conducen a cam- de alguna manera para reducir el estrs. Todos
bios en la longitud del citoesqueleto. Como las responden de una manera determinada por su
subunidades del citoesqueleto interactan entre dotacin gentica y por su astucia ambiental para
s, los cambios en una subunidad pasan a la de al disminuir la amenaza al automantenimiento de su
lado, de tal manera que se van transmitiendo organizacin interna. Cualquier comportamiento
hasta que llegan a la membrana citoplasmtica que contrarrestre el estrs, lo evite o lo reduzca es
(Trachtenberg y Gilad, 2001). intrnseco a todas las entidades autopoyticas.
Las que no lo son no responden, son pasivas. Un
Coda automvil o una molcula de DNA, por s solos, no

L a motilidad es una caracterstica intrnseca de puede hacer frente al estrs. Es la naturaleza de


los organismos, extendida por los tres la vida que interacciona con el exterior (lo que hay
Dominios de la vida. En los procariotas hay una ms all de los lmites de su membrana) para inte-
gran variedad de estructuras responsables del grar incesantemente toda la informacin del
movimiento. Estas estructuras varan dependien- medio circundante, rechazando, seleccionando y
do no slo del organismo en cuestin sino del discriminando entre posible alimento, material de
ambiente donde se encuentra. Aunque los flagelos desecho o fuentes de energa de manera que man-
de las bacterias y las arqueas son totalmente dife- tenga la integridad del organismo.
rentes y no presentan ninguna homologa, el sis- Los axones y las dentritas, extensiones de las
tema de quimiotaxia es muy similar entre estos clulas nerviosas mediante las cuales procesamos
dos tipos de procariotas, de hecho, diversas obser- informacin en nuestro cerebro, tienen microt-
vaciones sugieren la transferencia horizontal del bulos en su interior. Si el origen de los microt-
sistema de quimiotaxia de las bacterias gram- bulos est en las espiroquetas o en otro tipo de
positivas (Bacillus subtilis) a las arqueas. El movi- procariota, nuestro propio cerebro y la capacidad
miento procaritico no slo se observa en los hbi- de pensamiento fueron posibles gracias a los
tats naturales como el suelo, el sedimento, las molculas que evolucionaron por primera vez en
aguas marinas, etc., sino que la infeccin y la las bacterias. Independientemente de si es cierta o
enfermedad (sntomas) dependen del tropismo de no esta hiptesis, el oxgeno que respiramos es
los microorganismos patgenos hacia tejidos o metabolizado por las mitocondrias que sabemos
clulas del husped. Algunos, como Listeria que son antiguas bacterias. El propio oxgeno fue
monocytogenes, son capaces incluso de activar la producido por bacterias. Estn o no las serpente-
polimerizacin de la actina eucariota para utili- antes espiroquetas en el centro de nuestro pensa-
zarla como sistema de propulsin e invadir las miento, seguimos siendo seres simbiticos sobre
clulas adyacentes en un tejido. Eleccin, discri- un planeta simbitico.
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Actualidad
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