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Potenziale di membrana

Il potenziale di membrana la tensione elettrica, misurabile in una cellula, tra il


versante citoplasmatico, che presenta cariche negative, e quello extracellulare, che
presenta cariche positive. Tutte le tipologie cellulari presentano un potenziale di
membrana che si aggira tra -15 mV e -100 mV. Tale potenziale pu essere misurato
posizionando due elettrodi di vetro collegati a un voltmetro all'interno e all'esterno di una
cellula. Esso consente, tra le altre cose, la propagazione degli impulsi elettrici nelle cellule
dei tessuti eccitabili. In particolare, nelle cellule in cui soggetto a variazioni improvvise,
come le cellule muscolari e quelle nervose, detto potenziale di membrana a riposo.

I segnali elettrici transitori sono particolarmente utili per trasmettere, velocemente e a


lunga distanza, informazioni fugaci che possono essere di vitale importanza per un
organismo vivente. Questi segnali elettrici sono dovuti a modificazioni transitorie dei flussi
di corrente che, sotto forma di ioni, entrano ed escono dalle cellule. Tali flussi di corrente
sono controllati dai canali ionici della membrana plasmatica.

I canali ionici

I canali ionici sono proteine transmembrana che consentono l'attraversamento, veloce ma


selettivo, della membrana cellulare da parte delle varie specie ioniche presenti nelle
cellule. Nel citoplasma dei tessuti eccitabili sono presenti Na+, K+, Ca++, Mg++, Cl-, A- (anioni
proteici organici, cio grossi peptidi che a pH citosolico sono sotto forma anionica).
La maggior parte dei canali cationici consentono il passaggio soprattutto di una sola specie
ionica, sia essa Na+, K+ o Ca++, e sono quindi selettivi, ma esistono anche canali che
lasciano passare tutti i cationi, quasi senza distinzione. Anche la maggior parte dei canali
anionici sono altamente selettivi e permettono il passaggio di un solo ione di importanza
fisiologica, vale a dire lo ione cloruro.

Ci sono canali attivi (nella cellula a riposo sono per lo pi chiusi e si aprono solo in
particolari condizioni) e canali passivi che consentono il passaggio degli ioni secondo il
gradiente di concentrazione.

Il gradiente di concentrazione degli ioni fra interno ed esterno della cellula consentito da
un meccanismo attivo che trasporta gli ioni contro il gradiente naturale (pompa Na+K+).

Grazie al gradiente di concentrazione e quindi al gradiente elettrico, si genera la differenza


di potenziale che misurabile applicando due microelettrodi collegati tra loro e a un
galvanometro applicabili allinterno e allesterno della cellula.
Linterno della cellula ha una prevalenza di cariche negative, mentre lesterno ha una
prevalenza di cariche positive. Per esempio, La differenza di potenziale transmembranaria
della maggior parte dei neuroni, a riposo, varia tra -60 e -70 mV.

Equilibrio elettrochimico

Consideriamo ora la situazione per ognuno degli ioni in grado di oltrepassare i porocanali
passivi.

K+

La concentrazione intracellulare di K + di 145 mM/l, mentre la concentrazione


extracellulare 2,5 mM/l. La membrana in condizioni di riposo ha proteine canale che
consentono il passaggio di K + (porocanali passivi). Quindi K + passa dallinterno allesterno
della cellula attraverso questi canali seguendo il gradiente di concentrazione.
All'interno della cellula ci sono grossi anioni proteici (A-) che per la loro mole non passano
attraverso i canali. Quindi ogni K + che esce dalla cellula rimane confinato nelle immediate
vicinanze della cellula attirato da A -.

La fuoriuscita di K+ crea un gradiente elettrico dovuto allo spostamento di carica. Man


mano che K+ esce si crea e aumenta una E che ostacola sempre pi la fuoriuscita di K + e
che quindi compie un lavoro (lavoro elettrico): L e = Z F E Il lavoro elettrico dipende da
Z (la valenza dello ione, in questo caso il K + ha valenza +1), da F (Faraday) che la
quantit di carica portata da uno ione monovalente e da E. Si raggiunge un equilibrio
dinamico fra il K+ che esce a causa del gradiente di concentrazione e il K + che entra a
causa della E causata dalla stessa fuoriuscita. In questo equilibrio, detto equilibrio
elettrochimico, la forza chimica uguale e contraria a quella elettrostatica e il flusso
complessivo di K+ che attraversa la membrana pari a zero.

Questequazione stata formulata da Nernst (equazione di Nernst) ed applicabile


partendo dal presupposto che la membrana sia permeabile solo ad un unico ione preso in
considerazione (in questo caso i K +), ci evidentemente non corrisponde perfettamente
alla situazione reale. Il valore della Ex di un determinato ione serve a comprendere la
direzione del flusso dello ione quando la differenza di potenziale della membrana non
allequilibrio elettrochimico per quel dato ione.
La differenza di potenziale della membrana a riposo (E r) 90 mV. Questo valore diverso
da EK (che 105 mV). Ci significa che quando la membrana a riposo la forza chimica
prevale su quella elettrostatica e sposta il K+ dallinterno allesterno della cellula. Per
calcolare la forza che agisce su uno ione (f.e.m.) si usa la formula Er Ex.

Quindi Er EK = 90 mV ( 105 mV)= 15 mV. Quindi nonostante allinterno della cellula


ci siano cariche negative e allesterno cariche positive il K+ ha una leggera tendenza a
passare dallinterno allesterno della cellula spinto dalla forza chimica (che maggiore di
quella elettrostatica) contro il gradiente di carica.

Na+

Consideriamo Na+ come l'unico in grado di attraversare la membrana. La concentrazione


extracellulare di Na+ 140 mM/l, quella intracellulare 9,2 mM/l.
Applichiamo l'equazione di Nernst per calcolare la d.d.p. allequilibrio elettrochimico di Na +
(ENa)

ENa di segno opposto rispetto a EK. Nella situazione reale il potenziale di membrana a
riposo (Er) 90 mV. Fra questo e il potenziale di equilibrio di Na+ (ENa) c' un'enorme
differenza.
Per calcolare la forza che agisce su uno ione (f.e.m.) si usa la formula Er Ex.
Quindi Er ENa = 90 mV 67 mV= 157 mV.

Quindi Na+ ha una forte tendenza a passare dall'esterno all'interno della cellula, spinto sia
dalla forza chimica che da quella elettrostatica (poich segue anche il gradiente di carica).
Ma nella situazione reale della membrana a riposo le cose vanno diversamente.

Sebbene il numero atomico di Na+ sia inferiore di quello di K+, il diametro complessivo di
Na+ maggiore di quello di K+ perch proprio in virt delle sue dimensioni inferiori Na +
circondato da un alone di H2O di idratazione pi grande di quello che circonda K +. Per
questo motivo Na+ passa con molta pi difficolt attraverso i porocanali passivi per il K +.
Quindi la forte tendenza che ha il Na + a passare attraverso la membrana frenata
notevolmente dal ridotto diametro dei porocanali. L'effetto complessivo che il Na + ha una
leggera tendenza a passare dall'esterno all'interno della cellula.
Cl

[Cl]int oscilla tra 3 e 4 mM/l, mentre [Cl]est intorno alle 105 mM/l. ECl = 90 mV, quindi
coincide con il potenziale di membrana a riposo (Er). Quindi, in condizioni di riposo il flusso
netto di Cl zero (c' comunque un equilibrio dinamico).