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La sntesis moderna en Biologa.

Eclecticismo o la complementariedad
de un gran paradigma
Francisco F. Pedroche*

Introduccin. La Biologa contempornea el descubrimiento de una variacin gentica extraordinaria,


misma que no era resultado de una evolucin estrictamente
El siglo xxi ha nacido con el compromiso de establecer un por seleccin natural. Se encontr por ejemplo, que las
nuevo orden de ideas en todo lo que nos rodea, incluyendo clulas han incorporado en su historia, genes, elementos
por supuesto a lo que hace diferente a este planeta de otros: genticos mviles e incluso organelos de orgenes diversos,
la vida, su origen, las diferentes formas de su expresin, pero en la transformacin de la ciencia de la Biologa hay
su funcionamiento, sus circunstancias, sus momentos y mucho ms que slo la adicin de la tecnologa genmica
su futuro incierto, en este mundo llamado Tierra. Esta a las estrategias comunes de experimentacin. Un elemento
anomala csmica ha sido tradicionalmente estudiada por importante de la Biologa contempornea es la interdisci-
la ciencia de la Biologa, la cual se ha ido transformando plinariedad y los esfuerzos por fundir datos e informacin
substancialmente en los ltimos aos. de dentro y de fuera del campo de las ciencias de la vida
La historia natural dej de serlo con las aportaciones como: el estudio del envejecimiento o la muerte celular
de Darwin y Wallace, quienes convirtieron el estudio de denominada apoptosis, la permanencia de la reproduccin
la vida en un gran reto y de esta manera surgi la Biolo- asexual en una gran cantidad de organismos, o bien la
ga como ciencia. El desarrollo de la teora sinttica de la epignesis y el desarrollo de una concepcin de evolucin
evolucin, la sntesis moderna, motiv que el estudio de en trminos de vecindad celular o tisular. El estudio de la
los seres vivos se hiciera a la luz de ella. Ahora la Biologa relacin del genoma con el ambiente, la regulacin de las
contempornea, cimentada en esa sntesis y enriquecida expresiones fenotpicas y an el conocimiento de la posible
con la aportacin de informacin proveniente de campos transmisin de caractersticas adquiridas o dependientes del
de conocimiento diversos, funde a la genmica con la ambiente.
bioinformtica, la gentica evolutiva y otras herramientas Como se puede apreciar, parecera que la Biologa
para brindar explicaciones novedosas a paradojas que no contempornea se ha volcado sobre lo intraindividual
podan haberse resuelto con la biologa tradicional. y mucho de ella en relacin directa con el ser humano,
A manera de ejemplo, algunos de los supuestos de esta pero no olvidemos que las especies y los recursos naturales
sntesis empezaron a derrumbarse a partir del ao 1970 con no son inagotables como se pens por muchos siglos. El
compromiso que se menciona en el primer prrafo de
esta introduccin no es slo para con los humanos, como
* Quisiera agradecer la invitacin del Dr. Mario Mandujano para muchos de estos piensan. Las Universidades, entre ellas
participar en este interesante proyecto. Tambin el Dr. Mandujano
la Universidad Autnoma Metropolitana, incluso han
y el Dr. Mariano Garca Garibay contribuyeron con algunas ideas
y en la discusin de ciertos temas que se tratan en la presente con- insistido durante estos aos del siglo xxi que debemos
tribucin. recuperar nuestro espritu hacia la sociedad y han querido

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circunscribir los problemas nacionales tambin solamente (1749-1832), quienes crean que exista el pez ideal, la rosa
en la esfera de lo humano. Mal aejo de ver todo a travs ideal, el humano ideal. Sin olvidar por supuesto las ideas
de esos ojos! de progreso y perfeccin ya vislumbradas con anterioridad,
La intencin del presente escrito no es hacer un anlisis la primera sobretodo por Leibniz (1646-1717), en su ley
profundo y exhaustivo de los orgenes, caminos y resulta- de la continuidad; la segunda, con sus races en Aristteles
dos de la sntesis moderna, para ello ya existen excelentes (384-322 a.n.e.), pareciera haber sido llevada con cierta
aportaciones de diversos autores. Ms bien, en su calidad amplitud por Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) en su
de divulgacin, la contribucin presenta un repaso histrico Filosofa zologica (Philosophie Zoologique, 1809).
de los principales eventos en el pensamiento evolutivo, Un cientfico britnico al cual debemos el concepto de
algunos de los personajes ms destacados, puntualiza las homologa, no como hoy se concibe, pero s con la idea
principales contribuciones o puntos relevantes de cada de que una estructura se puede manifestar de formas dife-
periodo y finalmente, pretende presentar un panorama del rentes, fue Richard Owen (1804-1829). An sin saberlo a
presente y del futuro de las consecuencias que ha tenido esta ciencia cierta, literalmente, l percibi que los arquetipos no
sntesis. Sin olvidar la parte medular de la teora sinttica eran fijos y nicos sino que para un brazo hay equivalencias
de la evolucin: la vida y como ella se transforma para en los diferentes organismos, luego entonces la posibilidad
mantenerse actualizada y vigente. de cambio existe.
Los hallazgos en las diversas ramas de la ciencia, princi- Muchos trabajos acumularon evidencia de que el cambio
palmente la Biologa sensu lato, complementan o convierten era posible, pero no de qu manera se daba ese cambio.
esta teora en un visin eclctica del proceso de evolucin? Parecera que la primera etapa del razonamiento humano,
o la sntesis es ya obsoleta y requiere una reformulacin o el qu de las cosas estaba parcialmente resuelto, ahora la
debe ser sustituida por otra? Estas dos preguntas, materia pregunta que resonaba en todas las mentes del siglo xix
del ttulo de este escrito, son tocadas superficialmente al era el cmo ocurre la transformacin en los seres vivos.
final, pero en realidad son tema de reflexin para los aos Podramos decir que en los aos venideros la Biologa,
venideros. trmino que por cierto fue utilizado por primera vez, en
el sentido actual, por Lamarck1 y que antes se conoca
Un poco de historia como historia natural, pas de ser una ciencia descriptiva
a una interpretativa. Los pasos definitivos para que esto
La sntesis moderna, como tambin es conocida la teora ocurriera fueron dados por el mismo Lamarck, Charles Lyell
sinttica de la evolucin, tiene sus fundamentos en el (1797-1845), Alfred R. Wallace (1823-1913) y Charles
trabajo de Charles Darwin (1809-1882) y los naturalistas Darwin.
del siglo xix. Ellos por supuesto utilizando, como materia Cmo explicar estos cambios? Cul era la fuerza que
prima, las ideas que desde el origen de los tiempos del los impulsaba? Qu consecuencias tendran los cambios
razonamiento humano se renen en las obras de Platn en el futuro de las especies?
(427-347 a.n.e.). En stas la vida, manifestada en las Aunque bajo la influencia de scala naturae, Lamarck
especies animales y vegetales, era eterna e inmutable, ob- postul, lo que de acuerdo con David Hull, son los prime-
viamente inagotable. Estos pensamientos sobrevivieron por ros intentos por formular una teora de la evolucin. Este
casi veinte siglos, igual que la existencia, imperturbables. naturalista francs mencion tres mecanismos diferentes
Toda la vida y sus manifestaciones tenan una esencia y el para la transformacin: generacin espontnea para los
trabajo de los naturalistas era encontrar esa esencia; por organismos ms simples, la existencia de una fuerza que
ello, esta etapa se conoce como esencialismo, idealismo compele a los seres vivos a ser ms complejos y la herencia
o tipologa. Esta ltima concepcin fue llevada a los ex- de caracteres adquiridos aspecto por el que Lamarck
tremos por los taxnomos de esa poca al elegir para cada es muy bien conocido (herencia lamarckiana). Como
especie un tipo, el organismo ms representativo de esa es costumbre en la ciencia, ante un paradigma nuevo o
esencia, imbuida en los tejidos de cada grupo o en el plan diferente no dejan de existir las crticas y precisamente
estructural de la especie, este ltimo tambin conocido en este caso dos oponentes a estas posturas fueron Robert
con el nombre de arquetipo. Ejemplos de esta corriente Chambers (1802-1871) y Lyell. El primero, contraponien-
son Cuvier (1769-1832), Agassiz (1807-1873) y Goethe do a la herencia de caracteres adquiridos la posibilidad de

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que a nivel embriolgico, algn mecanismo no conocido El paradigma Darwin-Wallace
pudiese cambiar el programa de desarrollo dando lugar a
descendientes con alguna modificacin. Quiz estas ideas Aunque con sus propias palabras Darwin menciona que
son la raz para la epignesis moderna y para la corriente, naci naturalista, no fue sino hasta un ao despus de
muy en boga en el siglo xxi, del evo-devo. La explicacin su regreso de la travesa de El Beagle, alrededor de 1837,
de Lyell tena una perspectiva diametralmente opuesta, cuando se convierte en un verdadero evolucionista y en
al considerar que la transformacin de las especies estaba 1838 concibe la seleccin natural como el fundamento de
motivada por una causa externa, no interna como en el su teora. Sin embargo y como todos sabemos, pasan 20
caso de Chambers. aos antes de su publicacin formal. Por su parte, Wallace
El pensamiento dominante entre los gelogos de esa se convierte en naturalista cuando cuenta aproximadamen-
poca conceba a las nuevas faunas y floras como el resul- te con 13 aos de edad, viaja con Henry Walter Bates al
tado de sucesivas creaciones a lo largo de tiempo geolgico. Amazonas en 1848 para reunir datos suficientes y resolver
Esto era debido a una extincin masiva que daba lugar a el problema del origen de las especies, pues a diferencia de
un repertorio biolgico nuevo, la corriente era conocida Darwin, Wallace se encontraba convencido de la mutabili-
como catastrofismo. Este prontuario, evidenciado estra- dad de los seres vivos antes de emprender este viaje. Quiz
tigrficamente, tena una condicin muy importante: esta conviccin provena de su condicin de no cristiano.
mostraba nuevamente un incremento en la complejidad. La lectura por ambos del trabajo de Malthus, Ensayo so-
Los ensamblajes antiguos eran simples y conforme nuevas bre el principio de la poblacin (Essay on population, 1798),
formas aparecan, progresaban morfolgicamente dando un en el que se expone el principio segn el cual la poblacin
tipo de direccionalidad a la evolucin. Sin embargo, Lyell humana crece en progresin geomtrica, mientras que los
no era creyente de estas disertaciones basadas en catstrofes, medios de subsistencia lo hacen en progresin aritmtica,
sino ms bien de cambios geolgicos graduales y cclicos en momentos y circunstancias diferentes, parece haber
que de ninguna manera daban por resultado una progre- sido el gatillo que llev a estas dos mentes a concluir de
sin en los organismos. Aun as, Lyell fue un creacionista manera similar en cuanto a la seleccin natural y el con-
y esencialista, partidario del Uniformismo, corriente que cepto de lucha por la existencia o la desaparicin del ms
asume que los procesos que se dieron en el pasado, son los dbil. Como se puede ver, el contexto es principalmente
mismos que se pueden observar operando en el presente. ambiental (ecolgico) pues hay una relacin directa con
El presente es la llave al pasado pues se supone que las cosas el aprovechamiento de recursos y la regulacin del ta-
continan tal cual fueron en el inicio del mundo. mao de la poblacin, incluyendo la competencia entre
En este sentido, el razonamiento de Lyell era opuesto a especies.
la evolucin, pero aport a la teora que se vena gestando El hecho es que la coincidencia de que Darwin hubiese
varios ingredientes necesarios: a) que los procesos involu- terminado su trabajo sobre balanos (Crustacea, Cirripedia)
crados en la biodiversidad son naturales, b) que estos meca- durante 1854 y haya retomado de nueva cuenta su manus-
nismos son graduales y algo fundamental del pensamiento crito sobre el origen de las especies y que justo en 1855
biolgico: c) que el tiempo es una dimensin determinante Wallace publicase su trabajo sobre la introduccin de nuevas
a considerar en estos procesos. especies, hace pensar que la teora de la evolucin como idea
Los Principios de Geologa (Principles of Geology, 1830- que explica una realidad difcil de no ver, se vena gestando
1833) de Charles Lyell seran una lectura obligada para simultneamente en varios lugares y en varios tiempos
dos personajes no tan distantes, ambos ingleses, que con como la vida misma en su origen. Independientemente de
historias y orgenes diferentes estaran hermanados por la los personajes involucrados y de las circunstancias que los
Naturaleza y tendran este objeto en la vida: no seguir los llevaron a la conformacin de este paradigma, es importante
Principios sino buscar la forma de demostrar que la mayora preguntarse: Cules son los puntos relevantes de esta gran
de sus postulados estaban mal. En trminos popperianos, propuesta?
falsearlos. Esta tarea los llevara a converger intelectual-
mente para crear uno de los ms grandes paradigmas de la Las especies son variables o ms bien, los individuos
historia: la seleccin natural como el principal motor de la que pertenecen a esas especies. El cambio se puede
evolucin. observar, registrar y medir; sin embargo, este cambio

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es a nivel de fenotipo. Aparece aqu el germen de Del elemento individual se deriva el componente
una idea que se desarrollar ms adelante: de que grupal, la lucha por la existencia rebasa al individuo
existe una unidad de cambio. e involucra la subsistencia de un nmero de ellos que
Algunos de estas variaciones o cambios se heredan, puedan asegurar la permanencia de la especie. Surge
es decir pasan a sus descendientes. La forma ms de esta forma el pensamiento poblacional.
sencilla de definir evolucin es precisamente esta: Proporcin de cambios variable. La distribucin
descendencia con modificacin. Con este princi- diferencial de la variacin es resultado de una repro-
pio se establece la lnea ancestro-descendiente y duccin no azarosa, por lo tanto tampoco la sobre-
la percepcin de transferencia y distribucin de vivencia es aleatoria y los organismos que cumplen
las variaciones entre los individuos de un mismo estas dos caractersticas parecen ser los que tienen las
grupo. variaciones ms favorables, as la seleccin natural
Con la intervencin de generaciones de individuos, asegura la mayor eficiencia posible. Eficacia de los
los cambios se suceden poco a poco. De esta forma caracteres adaptativos.
las variaciones son graduales, no se dan a grandes
saltos. Este principio corresponde al tercer elemento Adems, Darwin y Wallace introdujeron, de acuerdo a
de la teora: el tiempo. Mayr, una aproximacin completamente nueva al problema
En cada generacin se producen ms descendientes del evolucionismo, la dimensin horizontal (geogrfica)
de los que se mantienen vivos, luego entonces este adicional a la dimensin vertical (temporal) que haba
crecimiento debe estar regulado de alguna manera. sido el centro de atencin de sus predecesores. Este nuevo
paradigma distingue entre los resultados de la evolucin
que se manifiestan en patrones: de diversidad (faunsticos
o florsticos), geogrficos (locales, regionales o mundiales),
de parentesco (genealoga o filogenia) e histricos (paleon-
tolgicos y estratigrficos), de los procesos aunque varios
de ellos aun no se conceban o conocan que generan
dichos resultados. Pero mejor aun, y como se apuntaba
con anterioridad, de un proceso que se perciba como
lineal, en los tiempos previos a Darwin y Wallace, se torna
en circular con la teora de la evolucin. Esta espiral, ms
que un redondel, se inicia con la variacin, la distribucin
de esa variacin, la seleccin de los variantes y como con-
secuencia, el mejor desempeo de los seleccionados, que
en palabras de Darwin eran los ms aptos.2 Nuevamente
estos seres aptos, ya variados, varan y regresarn al caracol
de la evolucin.
Una de las grandes ventajas de esta hiptesis evolutiva
es que sus postulados se pueden verificar de manera inde-
pendiente, conditio sine qua non de toda teora cientfica.
Todo lo que se ha mencionado anteriormente tiene sus
fundamentos en las obras generadas por Darwin y Wallace.
Del primero Origen de las especies por medio de la seleccin
natural o Conservacin de las razas en su lucha por la existen-
cia (The origin of species or On the origin of species by means
of Natural Selection, or the preservation of favoured races in
the struggle for life, 1859), del segundo Sobre la ley que ha
regulado la introduccin de nuevas especies (On the law which
Hermenegildo Martnez has regulated the introduction of new species, 1855), obra que

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fue complementada por una suplementaria denominada, Pasaron treinta aos de revolucin intelectual alrededor
Sobre la tendencia de las variedades a apartarse indefinida- de todas estas evidencias y datos para que tuviramos otro
mente del tipo original (On the tendency of varieties to depart gran salto en la historia de la evolucin como hiptesis-teo-
indefinitely from the original type, 1858), en esta ltima el ra-ley o al mismo tiempo un concepto-proceso-resultado.
autor enfatiza el papel de la seleccin natural como proceso La herencia es un juego de probabilidades y proporciones.
en la evolucin. Por estas razones, para descifrar el juego era imprescindible la
participacin de las matemticas; as durante los aos 1930-
Teora sinttica de la evolucin 1940 la estadstica, la gentica de poblaciones y la biomate-
mtica aparecen en el escenario. Algunas aproximaciones de
El gran paso se haba dado, un nuevo paradigma exista la gentica de poblaciones partieron del supuesto de que las
para explicar la evolucin. Este paradigma se dispers, se poblaciones en la naturaleza eran lo suficientemente gran-
analiz, se discuti y se critic, en algunos casos con gran des como para ser consideradas de tamao infinito, pero al
severidad, durante los ltimos aos del siglo xix y los pri- mismo tiempo habra que considerar el efecto de aquellas
meros del xx. Durante este tiempo muchas de las preguntas que eran muy pequeas en el proceso evolutivo, dos pun-
que carecan de respuesta, en los trabajos de Darwin y de tos de vista opuestos pero complementarios. Se evaluaron
Wallace, se mantuvieron en el aire Cul es la fuente de la las presiones de seleccin, que antes se consideraban poco
variacin presente en los organismos y como sta se lleva a la relevantes en evolucin y se determin que son realmente
progenie? la evolucin es gradual o por saltos?la evolucin importantes en el curso de algunas poblaciones. Por pri-
se inicia en individuos, poblaciones o en especies? ,qu es mera vez se analiz con cuidado el efecto de un individuo
una especie?la distribucin geogrfica es producto tambin o varios de ellos sobre otros de la misma poblacin y sus
de la evolucin? es necesaria una barrera geogrfica para repercusiones en el comportamiento de los miembros de
la formacin de especies nuevas?porqu ciertas especies se una especie, por ejemplo el altruismo (si es que existe).
extinguen?cul es el papel del aislamiento? El resultado matemtico de estas investigaciones reque-
Como se pensaba antiguamente y durante el tiempo ra, al igual que hoy en da, de su traduccin al lenguaje
de Darwin-Wallace, la herencia significaba la unin de ordinario para que otros bilogos pudieran aplicar los
dos individuos con la consecuente mezcla de sus carac- resultados brindados. La posibilidad de poner a prueba
teres (blending inheritance), lo que lleva a una dilucin las formulaciones numricas quedo a cargo de bilogos de
o decremento de la variacin y no a su incremento. Esta campo y laboratorio que a travs de la gentica, la embrio-
postura fue debatida y resuelta por el famoso Johann loga, la fisiologa, la sistemtica y sus manifestaciones en
Mendel (1822-1884), conocido como Gregorio despus poblaciones animales, vegetales y microbianas cuestionaron
de que fue ordenado sacerdote y quien en 1866 haba la existencia de especies en la naturaleza y la naturaleza de
publicado un manuscrito en donde explicaba su teora de la evolucin adaptativa (mutacin + seleccin natural),
la herencia particulada contraponiendo a la idea mezcla, la que la mutacin y la recombinacin son las principales
de trasmisin de partculas que pasan de una generacin a fuentes de variacin. La teora sinttica de la evolucin
otra sin alterarse. Desagraciadamente el trabajo de Mendel, es un ejemplo temprano de las bondades del trabajo in-
Experimentos sobre hbridos de plantas (Versuche ber Pflan- terdisciplinario y multidisciplinario y un prototipo de la
zenhybriden, 1866), no fue extensamente conocido, aunque transdisciplinariedad.
si raramente citado, y no fue sino hasta 1900, que digamos Como resultado de estos esfuerzos, la sntesis moderna
es redescubierto por tres botnicos: de Vries (1848-1935), postul: a) que el fenotipo es diferente del genotipo, b) los
Correns (1864-1933) y Tschermak (1871-1962). Estos caracteres adquiridos no se heredan, c) las variaciones he-
investigadores, al igual que los creadores del paradigma de la reditarias estn basadas en partculas (hoy conocidas como
evolucin, llegan en cuestin de meses a publicar en lugares genes) que pasan entre las generaciones, d) estas partculas
independientes conclusiones similares basadas en el trabajo mutan comnmente a una tasa baja, e) el cambio evolutivo
perdido de este religioso. Aunado a esta contribucin se es un proceso poblacional, f ) la seleccin natural puede
generaron algunas otras posibles respuestas a la pregunta ocasionar pequeas o grandes diferencias entre especies,
del cmo, entre ellas destacan el neo-lamarkismo, la teora g) esta seleccin puede generar nuevos fenotipos, h) las
de la ortognesis y la de la mutacin. poblaciones naturales son entes genticamente variados y

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argumentan que la mutacin, la recombinacin, la selec-
cin natural y otros procesos operan intraespecficamente
(microevolucin) y explican el origen de especies nuevas
as como los hechos principales y a largo trmino de la
evolucin (macroevolucin). Nuevamente y como apun-
tbamos anteriormente era necesario pasar de una teora
de la evolucin descriptiva a la interpretativa del cmo y
hasta que punto de los por qus de los procesos.
Entre los sintticos de formacin matemtica desta-
can Fisher (1890-1962), Haldane (1892-1964) y Wright
(1889-1988). Otros contribuyentes fueron el genetista
Dobzhansky (1900-1975); los zologos J. Huxley (1887-
1975), Mayr (1904-2005) y Rensch (1900-1990); el bot-
nico Stebbins (1906-2000) y el paleontlogo G. Simpson
(1902-1984).

La post-sntesis

Muchos consideran que las teoras cientficas son definitivas


y que la nica forma de moverse de ellas es desechndolas,
pero la ciencia y como hoy se ha enfatizado en la biologa
filogentica, lo que se establecen son hiptesis que pueden
ser falseadas para dar paso a una actualizacin que con la
suma de evidencias nuevas estas hiptesis se amplan y su
campo de circunscripcin se ve modificado. A continua-
cin y sin el afn de ser exhaustivo, se presentan algunos
Hermenegildo Martnez
ejemplos de los campos que se han construido y enriquecen
la sntesis moderna.
pueden evolucionar rpidamente cuando las condiciones La teora sinttica de la evolucin pareca en un prin-
ambientales cambian, i) las poblaciones de una especie en cipio resolver la mayora de las preguntas que se formula-
regiones geogrficas diferentes difieren en caractersticas que ron; sin embargo, con el paso de los aos algunas de sus
tienen sustento gentico, j) especiacin es el origen de dos aseveraciones fueron cuestionadas. Un ejemplo es que se
o ms especies a partir de un solo ancestro, por mencionar consideraba a la mayora de las mutaciones como ligeras
los ms importantes. o pequeas (micromutaciones) y que cualquier cambio
Las consecuencias de estos postulados se pueden apreciar mayor (macromutaciones) en un organismo traa como
en varios aspectos; por ejemplo, la unidad evolutiva es la consecuencia su muerte. Pocas mutaciones eran neutrales.
poblacin, mientras que el individuo es la unidad de cam- A este respecto Kimura (1924-1994) postul durante los
bio. La variacin que se origina por mutacin se amplifica aos 1960, que la causa principal de cambio evolutivo, a
por la recombinacin entre alelos en loci diferentes. Las nivel molecular, era la fijacin al azar de mutaciones selecti-
proporciones de genotipos dentro de una poblacin pueden vamente neutras. Para l, la mayora de las mutaciones eran
ser azarosas (deriva gnica) o debida a una reproduccin neutras y solamente algunas pocas tenan efectos positivos
mayor de ciertos genotipos sobre otros. Hay evidencia de o negativos. Estudios posteriores sobre la naturaleza del
que los taxa superiores se originan por una acumulacin adn confirmaron que la mayor parte del contenido de esta
prolongada y secuencial de diferencias pequeas ms que cido nucleico es de carcter no codificante y con regiones
por cambios drsticos debido a mutaciones. altamente conservadas. Adicionalmente los alelos pueden
En sntesis, la teora contempornea involucra la gen- ser neutros con respecto a las protenas producidas. Muchos
tica de poblaciones. Todos los participantes de esta sntesis estudiosos de los 1960 consideraron a la teora neutralista

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de la evolucin molecular como la propuesta que sustituira apoptosis (muerte) celular, generar piel, construir los lentes
a la sntesis moderna. oculares entre otras.
Otro reto importante a la sntesis fue desarrollado por Por ltimo, merece ser mencionado el debate concer-
Eldredge y Gould en 1972 al recuperar parte del saltacio- niente a las unidades que son sujetas al cambio o que sufren
nismo en un modelo llamado del equilibrio puntuado. seleccin natural. Estas unidades pueden ser obviamente
Estos autores observaron, como lo haban hecho otros los individuos, pero tambin niveles por debajo de esta
estudiosos en el siglo xix, que en el registro fsil especies unidad como los genes o por encima del individuo como
nuevas aparecan repentinamente y continuaban sin cambio las poblaciones o las especies. Es decir, diferentes tipos
por periodos prolongados hasta extinguirse aparentemente de entidades biolgicas varan en aptitud (fitness) y estas
de la misma manera en que haban aparecido, abrupta- entidades tambin tienen una historia evolutiva que debe
mente. La diferencia fue que en el caso del siglo xix estas ser tomada en cuenta. Las grandes transiciones, como las
elucubraciones se pensaba eran el resultado de un registro denomina Maynard Smith y Szathmry, estn fundadas
paleontolgico incompleto. Eldredge y Gould alegaron, por en la manera en la que la informacin es transmitida entre
el contrario, que el registro fsil reflejaba de manera certera generaciones y un aspecto clave: las entidades que eran
el proceso de especiacin. El concepto de efecto fundador capaces de replicacin independiente antes de la transicin
establecido por Mayr en los 1950 pareca explicar en parte pueden replicarse; despus de ella, slo como parte del todo.
este fenmeno observado. Un ejemplo sencillo son los ancestros de la mitocondria
Los dos casos tratados arriba incluyen los aspectos y el cloroplasto que hoy slo se pueden replicar dentro de
extremos, hasta cierto punto, en la escala de la vida el las clulas que son sus hospederas. As, los cidos nucleicos
primero directamente sobre el adn, los alelos y los genes, que en su momento fueron entidades libres y capaces de
el segundo sobre fsiles que son la preservacin de la replicarse por si mismas, ahora forman parte de clulas.
morfologa externa de ciertos organismos. Sin embargo, Estas clulas son los elementos de los organismos multi-
existen momentos importantes entre estas dos manifes- celulares, estos a su vez forman parte de poblaciones que
taciones que tambin fueron y son materia del estudio comparten la mayor parte de su informacin convirtindose
entre el genotipo y el fenotipo. El desarrollo embrionario en reservorios evolutivos. Luego entonces la unidad ms
involucra cambios que se presentan en los individuos entre representativa del cambio y que asegura la permanencia de
el tiempo de la formacin del cigoto y la transicin a su las especies es la poblacin.
forma adulta (ontogenia). Este proceso contiene la fertili- Con el paso de los aos muchas teoras se endurecen
zacin, la divisin del cigoto en varias clulas pequeas, el y no permiten la introduccin de nuevos elementos del
desplazamiento de estas clulas y cambios en las expresin conocimiento. Esto no ha pasado con la teora sinttica de
de sus genes dando por resultado la diferenciacin de la evolucin quiz porque sus fundamentos siguen siendo
varios tipos celulares coordinados entre ellos para integrar la descendencia con modificacin y cmo esa modificacin
al organismo adulto. De esta manera, la gentica (tras- se transmite. La naturaleza y comportamiento de esa mo-
misin gentica) y la embriologa (expresin gentica) se dificacin es la que ha ocupado y mantendr ocupados a
integran en la biologa evolutiva del desarrollo (evo-devo) nuestros bilogos por muchos aos ms.
tratando de entender cmo el mecanismo del crecimiento
evoluciona y constrie al mismo tiempo el proceso de la Notas
1 Existe una controversia sobre la prioridad de autoridad, en
evolucin. Estos campos de estudio se han visto enrique-
el uso por primera vez de este trmino, ya que tanto Lamarck
cidos recientemente tambin por la biologa molecular al como Gottfried Reinhold Treviranus lo utilizaron en 1802 en
detectar genes que son homlogos a lo largo de linajes y obras diferentes.
2 Este concepto se conoce como eficacia darwiniana y es la
son la base para el desarrollo de estructuras similares en
habilidad de los individuos para sobrevivir y reproducirse en su
grupos lejanamente emparentados o bien grupos de genes
ambiente.
que se manifiestan coordinadamente a manera de redes
(epistasis) y que dependiendo cuales de ellos participen
Francisco F. Pedroche. Profesor-investigador titular adscrito
originan estructuras diferentes. Algunos de ellos incluso
al Departamento de Hidrobiologa y Director de la Divisin de
pueden participar en varias redes o una red puede manifes- Ciencias Biolgicas y de la Salud en la Unidad Iztapalapa de la uam.
tarse de formas diferentes; por ejemplo, para controlar la Correo electrnico: ffp@xanum.uam.mx

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