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El cangrejo Planes cyaneus (Dana, 1851) (Brachyura, Grapsidae) y su relación con la tortuga cabezona Caretta caretta (Linnaeus, 1758

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Maite Pons

Pasantía de Grado en la Licenciatura en Ciencias Biológicas: profundización Ecología, 2006.

Orientador: Mag. Ana Verdi / Sección Entomología, Facultad de Ciencias, Universidad de la Rep ública Co-orientador: Andrés Domingo/ Departamento de Recursos Pelágicos, Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (DINARA).

Índice
Introducción Objetivos 1. Objetivo General 2. Objetivos específicos Materiales y Métodos 1. Área de estudio 2. Obtención del material de estudio 3. Trabajo de laboratorio 3. 1. Identificación taxonómica 3.2. Procesamiento de las muestras Resultados 1. Identificación taxonómica 2. Relación con tortugas marinas 3. Patrones de coloración Discusión 1. Identificación taxonómica 2. Relación con tortugas marinas 3. Patrones de coloración Perspectivas Agradecimientos Bibliografía 20 20 21 23 23 24 12 14 17 6 6 2

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Introducción

El cangrejo Planes cyaneus (Dana, 1851) y su relación con la tortuga cabezona Caretta caretta (Linnaeus, 1758)

INTRODUCCIÓN

El género Planes pertenece a la familia Grapsidae, infraorden Brachyura. Los grápsidos conforman un grupo tropical que se extiende en menores abundancias y riqueza hacia áreas templadas. En el Océano Atlántico está familia esta compuesta por 35 especies pertenecientes a 15 géneros. La mayoría de estas especies son habitantes frecuentes de la comunidad bentónica, tanto intermareal como submareal, en aguas marinas o estuarinas (Burggren & McMahon, 1988). Sin embargo, las especies pertenecientes al género Planes (Bowdich, 1825) son de hábitos exclusivamente pelágicos y deben el nombre a su hábito de vida (Planes deriva del griego “vagar”). Son conocidos como “Columbus crabs” (cangrejos de Colón) debido a que, en setiembre de 1492 (aproximadamente en 28°N 37°W) en su primer viaje hacia el nuevo mundo, Colón y su tripulación hallaron en una planta flotante un cangrejo vivo. Esta sea probablemente la primera referencia de estos cangrejos oceánicos (Chace, 1951). El género Planes esta representado por tres especies: P. minutus (Linnaeus, 1758), P. cyaneus (Dana, 1851) y P. marinus (Rhatbun, 1914). Estas presentan una amplia distribución, registrándose la presencia de P. minutus para el Atlántico Sur (costa oeste de África), en el Atlántico Norte (desde 11° hasta 52°N), en el Océano Indico y en todo el mar Mediterráneo. P. cyaneus ha sido citado para el Océano Pacifico (desde 41°N hasta 35°S), para el Océano Indico, el Atlántico Sur (Africa, Brasil, Uruguay y Argentina), el Atlántico Norte y en el Golfo de México. Las citas para P. marinus comprenden el Océano Pacifico (costa oeste de Norteamérica, Canadá, México y Chile), Hawaii, Nueva Zelanda, y el Océano Atlántico (isla de Santa Helena, Brasil y Mar Chiquita, Argentina) (Chace, op. cit.; Juanicó, 1976; Spivak & Bas, 1999; Prado & Schmidt De Melo, 2002; Carranza et al., 2003).

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Introducción

Las especies pertenecie ntes al género Planes viven asociadas a una gran variedad de substratos, tanto bióticos como abióticos, siendo en alguna oportunidad reportadas en

playas o debajo de piedras. Entre los sustratos bióticos se incluyen tortugas marinas (Caretta caretta y Chelonia mydas), algas flotantes (Sargassum sp.) e invertebrados como syphozooarios (Velella sp.) y gasterópodos (Janthina sp.). Entre los sustratos abióticos se los ha encontrado asociados a trozos de madera, ropa, boyas, cuerdas y plásticos, entre otros (Chace, op. cit.; Geiselman, 1983; Davenport, 1992; Dellinger et al. 1997; Juanicó, op. cit.; Spivak & Bas, op. cit.). Desde hace varios años ha sido observada la presencia de cangrejos del género Planes en tortugas marinas. La mayoría de las citas son para el Atlántico Norte y se refieren a la interacción entre P. minutus y la tortuga cabezona Caretta caretta (Linnaeus, 1758) (Davenport, 1994; Dellinger, op. cit. 1997; Frick et al. 2000, 2004). También ha sido citada, pero en menor número, la interacción de estos cangrejos con la tortuga verde Chelonia mydas (Linnaeus, 1758) (Wicksten & Behrens, 2000). Los cangrejos son encontrados en las tortugas generalmente alrededor de la cloaca. Este lugar de sujeción sugería que los mismos eran coprófagos (Chace, 1951). Análisis de contenidos estomacales en P. minutus determinaron que es un habitante oportunista que depreda sobre varios ítems alimenticios (Davenport op. cit.; Frick et al., op. cit). La dieta de P. minutus representa una combinación de epibiontes, organismos neustónicos y pelágicos capturados cerca de la tortuga y restos de lo que consumen las mismas, incluso se han encontrado ejemplares de su misma especie en los contenidos estomacales. Por lo tanto su ubicación cerca de la cloaca no estaría asociada a su hábito alimenticio sino a evitar riesgos de ser arrastrados por flujos de agua durante nados rápidos de las tortugas o para esconderse durante la maniobra de captura de las mismas (Davenport, op. cit.). Varios autores sugieren que P. minutus ayuda a liberar a las tortugas marinas de los epibiontes que poseen en su caparazón, mejorando así su desempeño hidrodinámico. Este cangrejo podría ser aún más beneficioso en la fase pelágica de la tortuga, cuando son juveniles, ya que estas no tienen manera de remover los epibiontes ni tampoco la fuerza necesaria para compensar su carga, lo que permitiría aumentar la posibilidad de supervivencia de las mismas (Davenport, op. cit.; Dellinger, op. cit.; Frick et al., op. cit.). A pesar de que la interacción entre P. cyaneus y la tortuga C. caretta podría tener también los

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Introducción

mismos efectos benéficos sobre las tortugas, particularmente en juveniles y subadultos, nada se conoce acerca de esta relación y no existen estudios sobre la ecología y el comportamiento de P. cyaneus. Los trabajo realizados sobre dicha especie se refieren únicamente a aspectos de su identificación y distribución (Chace, op. cit.; Juanico, op. cit.; Prado & Schmidt De Melo, op. cit.). Existen diferentes patrones de coloración en los cangrejos pertenecientes a este género lo cual ha llevado a una variedad de especulaciones. Generalmente en crustáceos los patrones cromáticos de base están determinados genéticamente, pudiendo existir pequeñas variaciones producidas por cambios ambientales. En estos casos, el cambio de color consiste en un oscurecimiento o decoloración del cuerpo causado por concentración o dispersión de gránulos de pigmentos en los cromatóforos. Esta migración de pigmentos dentro de una especie puede ser la respuesta a cambios en la intensid ad de la luz, de la temperatura, largos períodos de adaptación a un fondo específico, áreas geográficas donde fueron recolectados, estadio de intermuda, tamaño, edad de especies adultas, sexo y estadio reproductivo generalmente en hembras (Bliss, 1985). Estudios realizados por Hitchcock (1941) determinaron que la coloración en P. minutus puede cambiar únicamente cuando muda y que responde a un cambio en el color del sustrato en el que se encuentran. Sin embargo no existen estudios posteriores que expliquen esta variabilidad cromática y tampoco existen antecedentes sobre patrones de coloración en P. cyaneus. Para P. minutus se observan colores verdosos, amarillos, marrones, rojizos, moteados, muchas veces los que habitan en los Sargasos presentan una mancha clara blanca o amarilla en el cefalotórax (Chace, 1951). En P. cyaneus se han encontrado individuos azulados, grises moteados con marrón, amarillos moteados con marrón, marrones rojizos (Chace, op. cit.) y con una mancha blanca en la parte anterior del cefalotórax (Bernard, 1950). Para P. marinus se han encontrado individuos en tonos de marrón y con una mancha blanca sobre la parte anterior cefalotórax (Spivack & Bas, op. cit.; Prado & Schmidt De Melo, op. cit.). Especimenes de Planes se encuentran en colecciones de todas partes del mundo. En la primera parte del siglo XIX existía una tendencia natural de proponer nuevos nombres a la variedad de individuos que se encontraban en las diferentes colecciones (Chace, op. cit.). En épocas posteriores a Linneo, todos los cangrejos del género Planes fueron agrupados en

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Introducción

una única especie P. minutus, hasta que Rathbun en 1914 descubre a P. marinus. La validez taxonómica de las especies de este género siempre ha sido cuestionada. Chace en 1951 determina que los cangrejos agrupados en la especie P. minutus eran en realidad dos, P. minutus y Planes cyaneus. Observó diferencias en algunos caracteres morfométricos entre ambas especies. El más utilizado de estos caracteres es el largo de las patas marchadoras (segundo pereiópodo) las cuales son más largas en P. minutus. Estas diferencias eran coincidentes con cierta distribución geográfica registrándose P. cyaneus para el Océano Pacífico y P. minutus para el Océano Atlántico. Sin embargo hallazgos posteriores demostraron que estas especies no tienen una distribución tan restringida, P. cyaneus, por ejemplo, se encuentra tanto en el Océano Pacífico como en el Océano Atlántico. Chace incluso separa a P. marinus en otro género, Parchygrapsus. En 1966 revierte su decisión y traslada a P. marinus a su género de origen, Planes. Estos trabajos fueron los únicos en donde se realiza una descripción taxonómica completa sobre el género y no se han registrado nuevas variaciones sistemáticas desde el siglo pasado. En 2002 Prado y Schmidt De Melo describen los caracteres morfológicos necesarios para diferenciar a P. marinus de P. cyaneus, las especies presentes para las costas del Brasil, pero basados fundamentalmente en los trabajos de Chace, sin registrar nuevas variaciones. Las diferencias morfológicas entre las especies del género Planes se basan principalmente en relaciones entre parámetros morfométricos. Dichas relaciones se encuentran acotadas en rangos de valores que se superponen (tabla 1). Estas similitudes morfológicas conjuntamente con la de sus hábitos de vida pueden llevar a errores en su identificación. Algunos autores de la región coinciden en que P. minutus citada para las costas de Brasil y Uruguay son ejemplares de P. cyaneus erróneamente identificados. Su identificación se basó fundamentalmente en la distribución geográfica de la especie propuesta por Chace y no en los parámetros morfométricos que permiten diferenciarlas (Juanico, op. cit.; Prado & Schimdt De Melo, op. cit.). P. cyaneus fue citada por primera vez para las costas uruguayas por Juanicó en 1976 en ejemplares recolectados en las costas del departamento de Rocha, y en el año 2003 fue citada por primera vez la interacción entre este cangrejo y la tortuga cabezona C. caretta para aguas del Atlántico Sur Occidental (Carranza et al. op. cit.).

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Objetivos

OBJETIVOS

1. Objetivo general: Analizar la variabilidad en la composición de los grupos de cangrejos Planes cyaneus en las tortugas cabezonas Caretta caretta con énfasis en los patrones de cloración hallados y su relación co n variables ambientales.

2. Objetivos específicos: ? Determinar a que especie corresponden los cangrejos analizados. ? Determinar la proporción de sexos y rango de tallas de los cangrejos. ? Determinar el número máximo de cangrejos que puede alojar una tortuga y si existe relación entre el tamaño del caparazón y el número de cangrejos presentes en las mismas. ? Registrar la composición grupal de los cangrejos en las tortugas en cuanto a: talla, sexo y grado de madurez sexual. ? Registrar los patrones de coloración y establecer posibles causas de los mismos: tipo de sustrato, temperatura, latitud, sexo, y madurez sexual en hembras. ? Determinar si existen diferencias en tamaño entre los cangrejos encontrados en las tortugas y los hallados en boyas.

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Materiales y métodos

MATERIALES Y MÉ TODOS

1. Área de estudio

El área de estudio comprendió el océano Atlántico entre los 26º y 39º de latitud Sur y los 27° y 53° de longitud Oeste (Figura 1). Esta zona esta influenciada por la Convergencia Subtropical la cual es una mezcla de Aguas Tropicale s y Subantárticas. Estas forman Aguas Subtropicales con una temperatura que varía entre los 10 a 20°C y salinidades de entre 35.00 y 36.00. Durante el verano la plataforma y el talud en esta zona son cubiertos por aguas tropicales superficiales provenientes de la Corriente de Brasil. Durante el invierno la Corriente de Brasil fluye a lo largo de la plataforma brasilera externa y la advección de masas de agua más frías y menos salinas provenientes de la Corriente de Malvinas, hacia el norte, resulta en un fuerte gradiente horizontal termohalino (Seelinger et al., 1998).

BRASIL

OCÉNO ATLÁNTICO URUGUAY

ARGENTINA

Figura 1. Área de estudio.

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Materiales y Métodos

2. Obtención del material de estudio

Se obtuvieron un total de 128 cangrejos asociados a tortugas C. caretta. Además se encontraron 12 cangrejos en tres boyas y 1 asociado a un tiburón zorro (Alopias supercilliosus). Estos fueron recolectados por observadores científicos del Programa

Nacional de Observadores de la Flota Atunera (PNOFA) a cargo de la Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (DI.NA.R.A.), entre mayo 2002 y julio 2005. La flota atunera uruguaya tiene como principal objetivo de captura el pez espada (Xiphias gladius), atunes (Thunnus obesus, T. albacares, T. alalunga) y tiburones (Prionace glauca, Isurus oxyrinchus, Lamna nasus) pero con una gran cantidad de captura incidental asociada entre la cual se encuentran las tortugas marinas (Caretta caretta y Dermochelys coriacea). El arte de pesca utilizado por la Flota Atunera Uruguaya es el palangre pelágico o de deriva el cual consiste en una línea madre de varias millas de longitud suspendida en la columna de agua por boyas, y de la cual cuelgan líneas secundarias llamadas brazoladas en cuyo extremo tienen un anzuelo. Peces, tiburones, aves y tortugas marinas son atraídos por la carnada y enganchados en el anzue lo hasta el momento que el arte es izado a bordo de la embarcación. De las planillas de los observadores científicos del PNOFA se extrajo la siguiente información: fecha, posición de la calada (latitud y longitud), esfuerzo (número total de anzuelos calados), temperatura y datos biométricos del caparazón de las tortugas en las cuales se observaron cangrejos: Largo Estándar Curvo (LSC) y Ancho Curvo (AC) del caparazón (± 01cm) (Bolten, 1999). Los cangrejos fueron preservados en etanol 70% a bordo de la embarcación, en algunos casos se congelaron para posteriormente en el laboratorio ser transferidos a etanol. 3. Trabajo de laboratorio

3.1. Identificación taxonómica

La identificación de las especies se basó en parámetros morfológicos y morfométricos según Cha ce (op. cit.). Los parámetros morfométricos más importantes para

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Materiales y Métodos

la determinación de las especies pertenecientes al género Planes son: largo máximo curvo (LMC), ancho máximo curvo (AMC) del caparazón y largo de los últimos tres segmentos del segundo pereiópodo (LP2) del cangrejo. Para la determinación de las especies Chace propone relaciones entre estas variables mediante regresiones lineales, entre LMC y AMC y entre LMC y LP2. En el laboratorio se midió con calibre el LMC, AMC y LP2 (± 0.1mm) del cangrejo. Individuos con caparazones rotas o sin el segundo pereiópodo fueron omitidos en las medidas. Se realizaron regresiones lineales entre LMC y AMC y entre LMC y LP2. Para los análisis estadísticos se utilizó el programa computacional EXCEL. Para determinar a que especie pertenecen los ejemplares analizados, se realizó una prueba de regresión independiente para analizar homogeneidad de pendientes entre dos muestras (Steel & Torrie, 1989). Dicha prueba permite comparar las pendientes de las regresiones lineales para las tres especies pertenecientes al género Planes con las realizadas para los cangrejos analizados en el presente estudio y determinar a cual se aproxima mejor. La prueba se aplicó para las regresiones entre el LMC y AMC y para LMC y LP2. La ecuació n utilizada fue: t = b 1 - b2 / v Sp2 [1/? (X1 j – X1)2 + 1/? (X2 j – X2)2]

la cual se distribuye como una t de Student con n1 + n2 - 4 grados de libertad. Las cantidades b1 y ? (X
1j

–X1)

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son el coeficiente de regresión y la suma de cuadrados para X de la primera muestra respectivamente, y análogamente para la segunda muestra, {? (Y 1 j – Y1)2 - [? (X1 j – X1)( Y 1 j – Y 1)]2/? (X1 j – X1)2} = + {? (Y 2 j – Y2)2 - [? (X2 j – X2)( Y 2 j – Y 2)]2/? (X2 j – X2)2} n1 – 2 + n2 – 2

S p2

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Materiales y Métodos

es la mejor estimación de la variación respecto de la regresión. Se considera como la sumas combinadas de cuadros residuales de las dos regresiones independientes divididas por los grados de libertad combinados. La muestra utilizada para hacer las regresiones lineales incluyó individuos machos y hembras y de diferentes grados de madurez sexual.

3.2. Procesamiento de las muestras

Se registró el número de cangrejos por tortuga y la composición de dichos grupos: sexo, talla y madurez sexual. A los ejemplares se los clasificó en estadíos siguiendo el criterio de Dellinger y colaboradores ( p.cit.). Los machos se consideraron adultos cuando fue o claramente visible el primer par de gonópodos. A las hembras se las asignó a tres categorías, juveniles, adultas y ovígeras, considerando adultas a aquellas cuyo abdomen cubrió completamente el sternum torácico y ovígeras a aquellas que presentaban huevos bajo el pleon. Para los análisis estadísticos se utilizaron los programas STATISTICA, SPSS y PAST. Para analizar la relación entre el LSC de la tortuga y el número de cangrejos presentes en las mismas se utilizó un análisis de correlación entre dichas variables con un test de significancia de Spearman (Daniels, 1994). Para determinar si existen diferencias en el tamaño del caparazón de los cangrejos machos y hembras, y entre los encontrados en tortugas y en boyas, se utilizó el test de Student. La relación entre los sexos fue comparada, empleando el test de Chi-cuadrado, con una hipotética relación 1:1 (Sokal & Rohlf, 1979). Se registraron los patrones de coloración de los cangrejos encontrados tanto en tortugas como en boyas y se los clasificó en tres grupos: lisos, moteados y con una mancha clara en el cefalotorax (Figura 2). La abundancia de dicho s patrones se relacionó con: temperatura, latitud, sexo, madurez sexual de los cangrejos y tipo de sustrato en el que se encontraban (tortugas o boyas). Se utilizó un test de ANOVA para analizar si existen diferencias en la distribución de abundancia de alguno de los patrones de coloración estudiados, específicamente para la temperatura. Se comparó las proporciones de sexos para cada patrón de color mediante el test de Chi- cuadrado, con una hipotética relación 1:1 (Sokal & Rohlf, 1979).

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Materiales y Métodos

1. Liso

2. Moteado

3. Mancha

Figura 2. Patrones de coloración encontrados: 1-liso, 2-moteado y 3-con una mancha clara en el cefalotorax

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Resultados

RESULTADOS 1. Identificación taxonómica

Los ejemplares recolectados se encontraron fundamentalmente asociados a tortugas C. caretta capturadas incidentalmente durante operaciones de pesca de la flota atunera uruguaya (n=129). Otros ejemplares, pero en menor número (n=12), fueron recolectados de objetos flotantes (una boya a la deriva y dos radioboyas propia del arte de pesca utilizado) e incluso uno fue encontrado en un tiburón zorro ( lopias superciliosus). El largo del A caparazón de los cangrejos varío entre 5.6 y 22.9 mm, la relación entre el LMC y AMC fue de 1:0.93-1.09 y entre el LMC y LP2 fue de 0.63-0.90. En la tabla 1 se comparan estos resultados con los obtenidos por Chace op. cit. para las tres especies pertenecientes al género Planes.

Tabla 1. Caracteres morfológicos y morfométricos utilizados para la identificación de la especie según Chace (1951). Caracteres Chace …..Planes minutus CAPARAZÓN Forma Lateralmente convexo (especímenes adultos) 3.7 a 19 mm 1:0.91-1.12 y=1.021x+0.077 n=11 R2=0.999 Chace…..Planes cyaneus Lateralmente convexo Chace….Planes marinus Subcuadrado Presente estudio Lateralmente convexo

Largo Relación el largo: ancho Regresión (largo: x; ancho: y) PATAS CAMINADORAS Relación largo de los tres segmentos distales del segundo par de patas caminadoras: largo del caparazón. Regresión (largo del caparazón: x; largo de los segmentos distales: y)

5 a 25 mm 1:0.86-1.06 y=1.003x-0.121 n=6 R2=0.999

5 a 19 mm 1:1.07-1.16 y=1.134x-0.094 n=6 R2=0.999

5.6 a 22.9 mm 1:0.93-1.09 (media=1.01 ± 0.03) y=0.995x+0.011 n=139 R2=0.993

0.83:1.07

0.68:0.89

0.77:0.99

0.63:0.90 (media=0.73 ± 0.05)

y=0.827x+1.080 n=12 R2=0.996

y=0.734x+0.500 n=6 R2=0.996

y=0.726x+1.508 n=6 R2=0.993

y=0.669x+0.997 n=123 R2=0.907

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Resultados

La prueba de regresión lineal independiente para testear la homogeneidad de pendientes refleja que para las regresiones entre el LMC y AMC los ejemplares ana lizados en el presente trabajo no pertenecen a la especie P. marinus (t=2.824, P<0.05) pero no discrimina entre P. minutus y P. cyaneus (t=0.730, P>0.05 y t=0.234, P>0.05 respectivamente). El análisis realizado para comparar las regresiones entre el LP2 y LMC para estas dos especies muestra que los cangrejos pertenecen a la especie P. cyaneus (t=1.054, P>0.05; y t=3.081, P<0.05 para P. marinus) (Figura 3).

30 25

A
LP2 (mm)

25

B

20 AMC (mm) 20 15 15 10 5 0 0 5 10 15 LMC (mm) P. minutus P. cyaneus P. marinus P. minutus 20 25 30

10

5

0 0 5 10 15 LMC (mm) P. cyaneus P. marinus 20 25 30

Figura 3. Regresiones lineales entre variables morfométricas de las tres especies pertenecientes al género Planes establecidas por Chace (1951) y las del presente estudio (en rojo). En A: entre el LMC (mm) y AMC (mm) de los cangrejos; en B: entre LMC (mm) y LP2 (mm).

El largo del caparazón de los cangrejos colectados en las tortugas varió entre 5.6 y 22.9 mm, 113 fueron adultos (61 machos y 52 hembras) y 16 juveniles (15 hembras y uno de sexo indeterminado) (Tabla 3). La proporción de sexos no varió de la esperada 1:1 (X2=0.281, P>0.05), las hembras adultas (tanto ovígeras como no ovígeras) presentaron un LMC medio de 18.14 ± 2.30 mm (11.9-21.8 mm) y fueron significativamente más grandes que los machos (t=-3.74, P<0.05) los cuales midieron 14 ± 3.40 mm (7.0-22.9 mm). Las hembras ovígeras (N=17) presentaron un LMC medio de 18.2 ± 3.0 mm. En cuanto a los cangrejos colectados en boyas 6 fueron adultos (5 machos y una hembra ovígera) y los 6 restantes fueron hembras inmaduras. Los ejemplares de P. cyaneus colectados en boyas en promedio fueron más pequeños que los encontrados en las tortugas

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Resultados

(t=3.4, P<0.05) (tabla 3). El ejemplar obtenido del tiburón zorro A. superciliosus fue un macho maduro de LMC= 7.6 mm.

Tabla 3. Número, largo y ancho (en mm) de los P. cyaneus obtenidos, subdividido por sexo y madurez sexual, para los tres sustratos (tortugas, boyas y tiburón).

TORTUGAS n=72 Sexo Machos adultos Hembras maduras Hembras ovígeras Hembras inmaduras indefinido BOYAS n=3 Machos adultos Hembras ovígeras Hembras inmaduras TIBURÓN n=1 Machos adultos

N 61 35 17 14 1 5 1 6

Largo caparazón en mm (rango, media ±ds.) 7.0-22.9, 14.7 ± 3.40 13.2-21.2, 18.1 ± 1.9 11.9-21.8, 18.2 ± 3.0 8.9-17.0, 12.45 ± 2.77 5.6 7.0-19.1, 12.7 ± 4.7 15.5 6.2-13.7, 10.8 ± 2.7 7.6

Ancho caparazón en mm (rango, media ±ds.) 7.1-23.0, 14.4 ± 3.4 12.9-21.5, 18.5 ± 1.9 11.9-22.0, 18.3 ± 3.1 9.1-17.0, 12.45 ± 2.66 5.6 7-19.1, 12.9 ± 4.9 16.1 6.1-13.8, 11.1 ± 3.3 7.5

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2. Relación con tortugas marinas

Se analizaron en total 117 cangrejos en un total de 72 tortugas y otros 12 fueron obtenidos de un número indeterminado de tortugas de las cuales no se poseen datos. Los cangrejos fueron hallados en las tortugas generalmente asociados a la cloaca en la cavidad inguinal (Figura 4). Las tortugas que presentaron cangrejos varían entre 42 y 70 cm de LCC (54±6.5cm). La tortuga de mayor tamaño presentó un solo cangrejo y la más chica tres. El máximo número de ejemplares fue de 5 cangrejos y se registró en una tortuga de LSC=46cm. No se encontró correlación entre el tamaño del caparazón de las tortugas y el número de cangrejos presentes en las mismas (coeficiente de correlación = 0.152, Spearman: P>0.05, n=64) (Figura 5).

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Resultados

0.05

Figura 4. A. Cangrejos ubicados alrededor de la cloaca de una tortuga C. caretta. B. Pareja de cangrejos en cavidad inguinal de la tortuga.

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Resultados

La mayoría de las tortugas presentaron 1 sólo cangrejo los cuales eran mayoritariamente individuos adultos. Las que presentaron dos fueron en su mayoría macho y hembra, los grupos de a tres estuvieron compuestos por una amplia heterogeneidad grupal: individuos del mismo sexo o mixtos y de diferentes grados de madurez sexual (Tabla 2). Dos tortugas presentaron cuatro y cinco cangrejos respectivamente (Figura 6).

6 5 n° cangrejos 4 3 2 1 0 20 30 40 50 LCC (cm) 60 70 80

Figura 5 . Correlación entre el LCC (cm) de la tortuga y el número de cangrejos presentes en las mismas

60 frecuencia (%) 50 40 30 20 10 0 1 2 3 n° de cangrejos/tortuga 4 5

Figura 6. Frecuencia (% ) del número de cangrejos por tortuga (N=72).

Tabla 2. Frecuencias de la composición grupal de cangrejos por tortuga. M, macho maduro; H, hembra madura; Ho, hembra ovígera; h, hembra inmadura; x, sexo indeterminado.
N° de 1 2 cangrejos/tortuga Composición de los M H Ho h MM MH Mho grupos N° de tortugas para c/ 19 11 5 4 1 11 9 grupo 3 4 5

Mh MMM HHh Hhh MMHo MHh Mhh Mhx HHHoHo MMHhh 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1

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Resultados

3. Patrones de coloración

El 77% (n= 89) de los cangrejos presentó un patrón de coloración liso, el 12% (n=14) un patrón moteado y el restante 11% (n=13) presentó una mancha blanca en el cefalotórax. Los tres patrones aparecen tanto en tortugas como en boyas, incluso en una misma tortuga aparecen individuos con diferente coloración (Tabla 3) Los tres patrones de coloración se encuentran distribuidos en el rango de temperatura analizado (Figura 7A). El pico observado a los 21°C coincide con el mayor esfuerzo de pesca realizado en ese rango de temperatura (Figura 7C). En la Figura 8 se muestra la distribución de frecuencias (%) de los tres patrones de coloración respecto a la temperatura. Se observa que los cangrejos que presentaron una mancha blanca en el cefalotórax son más frecuentes a los 20°C mientras que los de color liso y moteado se encuentran mayoritariamente en el rango de los 21°C. El test de ANOVA muestra que existen diferencias significativas entre las medias de las tres muestras (F = 2.721, p>0.05) (Figura 9). En cuanto a la distribución, analizada en términos de latitud, de forma similar a la temperatura, los tres patrones de coloración se distribuyen en toda el área de estudio (Figura 7B) y los picos en la distribución coinciden con los máximos esfuerzos realizados por la flota en esa área (Figura 7D). Los tres patrones de coloración se encuentran tanto en machos como en hembras (Figura 10A) y en igual proporción (Chi-cuadrado, liso: X=0.694, p>0.05; moteado: X=1.701, p>0.05; mancha: X=0.440, p>0.05). En términos de madurez sexual se observa cierta tendencia de las hembras maduras a presentar una mancha blanca (Figura 10B), sin embargo el número de hembras con mancha no es suficiente como para aplicar un test estadístico robusto.

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Resultados

Tabla 3. Presencia (X) de los tres patrones de coloración analizados (liso, moteado y con mancha) para los sustratos: tortugas y boyas.

LISO TORTUGAS BOYAS X X

MOTEADO X X

MANCHA X X

liso
50

moteado

con mancha

Frecuencia (n°ind)

40 30 20 10 0 14 15 16 17
70000

A

B

18 19 20 21 22 23 24 25

Temperatura (°C)
35000

esfuerzo (nºanz)

60000 50000 40000 30000 20000 10000 0 14 15 16 17 18 19 20 21

C

30000 25000 20000 15000 10000 5000 0

D

22 23 24 25

27

28

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38

temperatura (ºC)

Latitud (°)

Figura 7. Frecuencia (n° ind) de los patrones de coloración analizados, A: en relación a la temperatura superficial del agua, B: en relación a la latitud. Esfuerzo de pesca realizado (n° total de anzuelos), C: en relación a la temperatura superficial del agua, D: en relación a la latitud.

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Resultados

60.0 Frecuencia (%) 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 18 19 20 21 22 23 24 Temperatura (°C)
Figura 8. Frecuencia (%) de los tres patrones de coloración observados según la temperatura (°C).

liso moteado mancha

Figura 9. Medias y desvíos de la distribución de frecuencia de cada patrón de coloración según la temperatura. 1 : liso, 2: moteado, 3: con mancha.

A
machos
60 50 40 30 20 10 0 liso moteado con mancha Frecuencia (%)

B
hembras
60 Frecuencia (%) 50 40 30 20 10 0 inm mad ov liso moteado mancha

Figura 10. A: Frecuencia (%) de machos y hembras según el patrón de coloración. B: Frecuencia (%) los patrones de coloración según los grados de madurez sexual en hembras (inm : inmaduras, mad: maduras, y ov: ovígeras).

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Discusión

DISCUSIÓN

1. Identificación taxonómica

Se confirma la presencia del cangrejo pelágico P. cyaneus para aguas del Atlántico Sur Occidental. La relación entre el largo del caparazón del cangrejo y los últimos tres segmentos del segundo pereiópodo es la característica que permite diferenciar a P. minutus de P. cyaneus, consistente con lo propuesto con Chace (op. cit.). Las similitudes morfológicas y ecológicas entre estas dos especies plantean incertidumbres en cuanto a que sean realmente dos especies diferentes. Existen muchas especies cuya morfología varía geograficamente. Análisis genéticos permitirían comprobarlo o determinar si estamos frente a dos morfotipos o subespecies de una misma especie. P. cyaneus se encontró asociado a una variedad de sustratos en toda el área de estudio: tortugas marinas, un tiburón zorro y objetos inanimados a la deriva (boyas). No ha sido citada previamente la presencia de estos crustáceos asociados a tiburones, si bien se refiere a un único caso, la búsqueda no estaba orientada a este tipo de asociación.

2. Relación con tortugas marinas

Los cangrejos P. cyaneus ocurren en las tortugas solos o en grupos, ya sea del mismo sexo o mixtos, en estadíos juveniles o adultos. El registro de cuatro y cinco cangrejos comprueba que las tortugas pueden alojar más de tres, el cual es el máximo encontrado en trabajos previos para la especie P. minutus (Frick et al., op. cit.; Dellinger et al., op. cit.). Los ejemplares presentes en las boyas presentaron tallas menores en relación a los cangrejos presentes en las tortugas, tal vez debido a la alta proporción de individuos juveniles. Resultados similares se observan en estudios de Dellinger y colaboradores (op. cit.) para la especie P. minutus. De todas formas el número de cangrejos analizados en boyas es bajo como para suponer que pueda existir algún factor que determine que los cangrejos asociados a las tortugas poseen ciertas ventajas sobre los hallados en objetos inanimados.

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Discusión

El poco tiempo de permanencia del arte de pesca en el agua (aprox. 12hrs) y la colonización de radioboyas propias del arte con cangrejos, hacen suponer que existe una gran movilidad de cangrejos entre substratos. La presencia de individuos solitarios o grupos de cangrejos del mismo sexo en tortugas apoyarían este supuesto. Trabajos de Frick y colaboradores (op. cit.) también encuentran una alta proporción de cangrejos P. minutus solitarios en las tortugas. Las características biológicas analizadas para P. cyaneus parecen ser muy similares a las encontradas para P. minutus en cuanto a lo que se refiere a rangos de tallas, proporción de sexos y hábitos de vida (ver: Frick et al. op. cit.; Dellinger et al. op. cit.). Estudios de análisis estomacales realizados para P. minutus hacen suponer que esta especie ayuda a liberar a las tortugas marinas de la epibiota (Davenport, op. cit.). Debido a las similitudes biológicas y ecológicas que existen entre P. minutus y P. cyaneus se presume que ambas podrían tener el mismo rol. Análisis de contenidos estomacales para P. cyaneus ayudarían a poner a prueba esta hipótesis y poder establecer que tipo de relación simbiótica poseen estas dos especies.

3. Patrones de coloración

No se encontró evidencias de algún tipo de camuflaje como el que propone Chace (op. cit.) y Hitchcock (op. cit.) para P. minutus ya que los diferentes patrones de coloración aparecen en diferentes sustratos (boyas y tortugas), incluso en una misma tortuga se encuentran diferentes patrones de coloración simultáneamente. Los cangrejos de la especie P. minutus que habitan en los Sargasos generalmente presentan una mancha blanca o amarilla en el cefalotórax que duplicarían las colonias de bryozooarios que existen en el alga haciéndolos más conspicuos frente a los depredadores (Chace, op. cit.). Sin embargo la mancha clara en el cefalotórax aparece en los cangrejos analizados en el presente estudio y en otros trabajos, tanto para P. cyaneus como para P. marinus (Bernard, op. cit.; Spivack & Bas, op. cit.; Prado & Schmidt De Melo, op. cit.). Según Crane (1975) en la naturaleza la mancha clara en el cefalotorax aparece frecuentemente en cangrejos machos y no en hembras, lo cual sería un aspecto importante

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Discusión

de dimorfismo sexual. En el presente trabajo las manchas claras ocurren tanto en machos como en hembras, en individuos maduros e inmaduros. Se observó cierta tendencia a que la mayoría de los cangrejos con una mancha en el cefalotórax se distribuyera en un rango de temperatura menor que los lisos o los moteados. Sin embargo cabe recordar que el tamaño de la muestra de cangrejos con mancha es notoriemente menor a, por ejemplo, los de color liso. No se encontró relaciones entre los patrones de coloración y la latitud, por lo tanto no parece ser, el color, una característica que varíe geográficamente. Estos patrones de coloración se han encontrado en otras latitudes e incluso en otras especies dentro del género Planes (Chace, op. cit.). Los patrones de coloración no son una característica de dimorfismo sexual en P. cyaneus ya que los tres aparecen tanto en machos como en hembras y en iguales proporciones. Lo que sí parece haber es cierta tendencia a que las hembras con huevos presenten la mancha clara en el cefalotórax aunque el número de cangrejos analizados con este patrón es bajo. Estudios posteriores deberán considerar otras variables y de ser necesario aplicar otros criterios para la delimitación de los patrones de coloración. Los agrupados en la categoría lisos pueden a su vez ser subdivididos según diferentes tonalidades de marrón, así como diferentes tipos de moteados o formas de las manchas claras en el cefalotórax.

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Perspectivas

PERSPECTIVAS ? Análisis genéticos para corroborar la existencia de las tres especies pertenecientes al género Planes. ? Análisis de contenidos estomacales de P. cyaneus para probar la hipótesis de que estos cangrejos se alimentan principalmente de los epibiontes presentes en el caparazón de las tortugas. ? Aumentar el número de ejemplares recolectados de objetos inanimados para poder comparar su estructura poblacional con la presente en las tortugas marinas. ? Realizar estudios, por ejemplo con programas computacionales, que permitan comparar tanto las diferentes tonalidades de colores como las diferentes formas de las manchas que pesentan los cangrejos. Además tomar en cuenta otras variables que no hayan sido consideradas en dicho estudio como salinida, presión, etc.

Agradecimientos A Ana y Andrés por su orientación y apoyo en todos los sentidos, y por su paciencia. A los observadores científicos del PNOFA, al Proyecto Karumbé por su confianza, a Quique Páez y Silvana Pere yra por la mano estadística, a Enrique Morelli y Patricia González por bancarme en el laboratorio y hacerme café. Y a mis Chiquis que las adoro.

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