El enfoque del sistema de vida: un paradigma del componentes dentro de un ecosistema han sido

sistema en la ecología de la población desarrollados (odum 1971). Sin embargo, en la ecología de
la población, las ideas del sistema no tienen un valor
EL RESUMEN considerable. Modelado de simulación está muy
El concepto de sistema-vida es una base teórica desarrollado, pero estos modelos. Los modelos analíticos
prometedor para el enfoque del sistema para la ecología de no son buenos para la explicación porque generalmente
poblaciones. Se propone una revisión de los principios de consideran sólo un proceso de ecología (rara vez dos o no).
este concepto. Para explicar la dinámica de población Esto causa una falta de atención hacia las interacciones de
examino cómo las características cuantitativas de su patrón los procesos que impulsan la dinámica de la población.
dependen de la estructura del sistema-vida. Dos aspectos
de la regulación de las poblaciones se distinguen: m- y v- En la aplicación de un sistema de enfoque de la ecología
estabilidad. La primera se refiere a la estabilidad del valor de la población uno debe decidir cuál es el sistema. No es
medio de la densidad de población, mientras que el una población, porque su dinámica no puede describirse
segundo se refiere a la estabilidad de la varianza de adecuadamente si se ignora su interacción con otros
densidad. Se caracterizan por coeficientes de m- y v- componentes del ecosistema (salomón, 1949). Por otro
estabilidad. La contribución de los procesos ecológicos y lado, si el sistema considerado comprende la ecología de la
sus interacciones para estos coeficientes representa su población se disolverá en ecología del ecosistema.
papel regulador en la dinámica de la población. La
importancia de las interacciones de proceso se demuestra Ambos puntos de vista no nos permiten combinar la
usando un modelo de simulación de la mosca de sierra de ecología poblacional con el enfoque de un sistema. Esta
pino común Diprion pini L. El enfoque de sistema de vida combinación es posible sólo en el marco del concepto de
es útil para la gestión de la población también. Principios sistema de vida desarrollado por entomólogos australianos
de seguridad y optimización proporcionan una red de gran clark 1964 y geier 1964. los detalles de este concepto se
alcance para la selección de la mejor estrategia de control describieron más adelante (clark et al 1967). Considero
teniendo en cuenta la incertidumbre del medio ambiente y que es la base teórica más prometedora para la ecología de
las consecuencias a largo plazo de las medidas aplicadas. la población. Un sistema de vida se definió como una
población tomada junto con su entorno efectivo, todos los
Un sistema es una combinación de unidad y partición tanto componentes del ecosistema tienen efectos directos o
en el espacio como en el tiempo: si no hay unidad, indirectos significativos sobre esta población. Se ha
entonces sólo hay partes en lugar de un sistema; si no hay desarrollado un sistema terminológico detallado en el
partición, un sistema se convierte en un objeto simple que marco de este concepto que tiene muchas ventajas en
puede describirse externamente, pero no Explicado. La comparación con la terminología tradicional.
explicación difiere de la descripción porque tiene varios
niveles. Por ejemplo, explicar la dinámica del ecosistema
significa analizar cómo depende de los procesos que se
desarrollan a nivel de sus subcomponentes (pueden ser
individuos, poblaciones, gremios, niveles tróficos). La
ventaja principal de una explicación en comparación con
una descripción es la posibilidad de considerar procesos
intermedios y etapas entre causa y efecto. Las
explicaciones son diferentes de las predicciones simples,
ya que no consideran un momento específico en el tiempo
sino todo el patrón temprano de la dinámica del sistema
(unidad en la dimensión temporal). Las explicaciones se
obtendrán sólo mediante el enfoque del sistema.

Una ecuación de regresión, la predicción de la densidad de
población sobre la base de un conjunto de factores no es
una explicación porque no da ningún medio para
determinar qué procesos ecológicos son responsables de Figura 1. Diagrama de las interrelaciones entre los factores
las correlaciones reveladas entre los factores y la densidad (1) y los procesos ecológicos (2) en un hipotético sistema
de población. Lo mismo ocurre con el análisis de factores de vida de los insectos; 3 - factor de cambio en el curso de
clave (varley y gradwell 1960): revela la correlación entre algunos procesos ecológicos, efecto de 4 factores en la tasa
el valor de k de algún proceso de muerte y el valor de k de proceso.
por generación, pero no dice nada sobre la naturaleza de
esta correlación y qué procesos Están impulsando la Clark et al 1967 aplicaron el enfoque del sistema de vida
densidad de población. Por supuesto, puede considerarse para explicar la dinámica poblacional de varias especies de
como un método de obtener algunas sugerencias insectos plagas. Su idea principal era que cualquier
preliminares sobre la dinámica de la población, pero no característica del sistema de vida es un producto de
más. interacciones complejas de sus partes. Un proceso
dependiente de la densidad no es un mecanismo regulador
El paradigma del sistema está bien desarrollado en la porque su efecto puede ser modificado, compensado o
ecología de los ecosistemas: la noción de ecosistema se ha incluso invertido por otros procesos. Los procesos
convertido en la principal herramienta de trabajo y los independientes de densidad también pueden influir en la
principios de las complejas interacciones entre regulación. Este concepto no es realizado por muchos

crecimiento y desarrollo son ejemplos de eventos ecológicos. Cualquier influencia pasa por estados. (diprion pini L. los procesos ecológicos vida. suelo. el concepto de sistema de vida requiere proceso de muerte de insectos por parasitismo incluye los algún refinamiento. tiempo y medidas de control. Nacimiento.) y el problema de la gestión de la Temperatura del aire. Como se muestra en la figura. Ningún factor puede influir de vida involucrados en estos eventos tienen los mismos directamente en otro factor. etapa de desarrollo y El sistema de vida puede incluir factores de entrada cuya sexo. completado con procesos que determinan la dinámica de las poblaciones de depredadores y parasitoides y el Cada componente del sistema de vida se caracteriza por su suministro de alimentos. Sistema de vida Factores que afectan las tasas de proceso (figura 1): la Un sistema de vida es una población con su ambiente temperatura regula la tasa de desarrollo de insectos. la dinámica de la estado de la vida del sistema se especifica por la temperatura se determina por el movimiento del aire en el composición y los estados de sus componentes. No se propuso el parasitoide. la tasa de desarrollo principales del enfoque del sistema de vida que es son ejemplos de tasas de proceso. Por otro lado. considerar procesos complejos que representan varios procesos elementales interrelacionados. densidad de depredadores. del sistema de vida. Finalmente. Por ejemplo. contacto con alimento o depredador. migración de un Los factores restantes. determinada etapa de vida. Cuanto más importante sea un densidades de depredadores y presas tienen su efecto en la componente del ecosistema para esta población. estado actual. la muerte de la larva y la muerte de procesos ecológicos. el Sin embargo. Pero las colonias de insectos sistema de vida. más tasa de mortalidad de larvas por depredación y así detallada será su descripción como parte del sistema de sucesivamente. Por ejemplo. describo el método general de una explicación de la Las tasas de proceso dependen de algunas características dinámica de la población y lo aplico al problema de la del estado actual del sistema de vida. Entonces. Los competidores. el ningún algoritmo para medir la contribución de los desarrollo de larvas de parasitoides y la muerte del diferentes componentes del sistema de vida a las huésped. la plagas de insectos generalmente incluye. La gestión de la población (por ejemplo. El estado de un organismo se puede describir por su nombre de especie. que pueden explicarse en el marco organismo. La muerte de las de la densidad".ecólogos modernos que todavía están tratando de explicar Un proceso ecológico elemental consiste en eventos la regulación por la acción de un solo proceso dependiente ecológicos del mismo tipo. El estado del desgaste se caracteriza por la dinámica no puede ser explicada por procesos ecológicos temperatura del aire. Componentes procesos de muerte disminuyen la densidad del insecto en de un sistema de vida son organismos. mortalidad" no es correcto porque significa dos cosas diferentes: un proceso de muerte y un factor que influye en la tasa de este proceso. prefiero el factor de dinámica de aplicación de la mosca común del pino palabra porque se usa tradicionalmente en ecología. densidad de población de una población. El en el sistema dado. Salomon 1949 fue el primero en la pupa de algún insecto son eventos de diferentes tipos afirmar que la expresión "factor dependiente de la porque los órganos se encontraban en diferentes etapas de densidad" debe ser reemplazada por "proceso dependiente desarrollo en el momento de la muerte. elementos de diversas etapas del desarrollo y la reproducción del recursos. la picadura del huésped por el parasitoide. no hubo intentos de utilizar tales características. enemigos naturales. la humedad y así sucesivamente. El término generalizado "factor de hostiles causaron la muerte. sistema vital. 1 es la distinción pertenecen al mismo tipo si los componentes del sistema entre factores y procesos. También es necesario de la densidad. Para tener el panorama completo debe ser sociales son componentes debido a su alta integridad. el sistema de vida de una población de cambian los valores de los factores. muerte. La En este trabajo primero hago una revisión de las nociones mortalidad específica y la natalidad. Por ejemplo. una serie de eventos ecológicos que ocurren en una unidad de tiempo por un componente del sistema de vida. Los eventos pueden ser clasificados: La característica importante de la figura. La idea de una explicación de la siguientes procesos elementales: la reunión del huésped y dinámica poblacional no se formalizó. Clark et al 1967 usaron el término estabilidad de la población. 1. parasitoides son ejemplos de factores. capa de baja atmósfera (tiempo). Más allá. La distinción entre factores y procesos es larvas debido al parasitismo y la depredación son también particularmente importante para la interpretación de las eventos de diferentes tipos porque diferentes agencias tablas de vida. Las proceso aumenta la densidad de los huevos poblaciones no serán consideradas como componentes porque no hay conexiones permanentes entre todos los El esquema de la figura 1 representa sólo un fragmento del miembros de la población. describo la co determinante en lugar de factor. el control químico o Un evento ecológico es un cambio elemental del estado del biológico de plagas) es también un factor de imputación. Las efectivo (clark et al 1967). voy a llamar a estos dinámica de la población y lo aplico al problema de la factores características. gran territorio que excede los límites del ecosistema. La mayoría Cada proceso ecológico tiene su tasa específica medida por de los términos son necesarios. sus plantas huésped. características de la dinámica poblacional. además de la densidad de huevos disminuye y la densidad de larvas población. Por ejemplo. llamaremos factores intrínsecos. necesario para hacer la terminología clara. aumenta en el transcurso del desarrollo del huevo. no . Por ejemplo.

Es imposible reducir la teoría ecológica a la dinámica de la población porque el modelo ofrece una matemática y hablar sólo en términos de variables y oportunidad para encontrar procesos que son responsables ecuaciones diferenciales. Primero es necesario elegir características cuantitativas de estabilidad. las características estadísticas de la dinámica de entrada análisis de la influencia de la estructura del sistema de vida (valores medios. procesos y factores del sistema puede ser considerado como una explicación de la de vida. población al estado estacionario porque las fructuaciones medioambientales siempre las alejan del equilibrio. La Propongo el siguiente enfoque general para una estabilidad global puede ser determinada por el área de explicación de la dinámica de la población. empíricos y simulaciones. Hassell 1978). En la primera interpretación la el papel de las interacciones entre factores y procesos. Primero. Esta en la dinámica de la población. Por lo que rechazo el poblacional con brotes: la tasa de aumento de densidad al término "factor de mortalidad". no se puede predicción. la exactitud orientadas a modelos deterministas. sistema de vida son: 1. el conjunto de posibles estados de componentes del 2. Se pueden utilizar características modo que la cantidad suficiente de mortalidad no puede adicionales para describir patrones complejos de dinámica atribuirse a ningún factor individual. se convergencia de trayectorias (Holling 1973). de la densidad de población. Cuando se utiliza el método de simulación. Por lo tanto. la intensidad o la discreto). En el modelo. capacidad de carga representa la cantidad de recursos. el conjunto de procesos ecológicos de equilibrio o nivel medio 3. Cualquier modelo puede tener diferentes interpretaciones teóricas. En modelos de población se Explicación de la dinámica de la población analiza siempre una estabilidad asintótica en el punto de equilibrio en el espacio de fases (1974. los procesos dan su contribución a los derivados dinámica de la población. población. Considero que en el punto de equilibrio. fijación de la tasa de algún proceso ecológico en el nivel 2. las influencias de los factores sobre las tasas de los procesos ecológicos y Dos métodos. Pero física: las nociones físicas como la energía. los factores pueden interactuar. el método empírico será útil para comprobar la validez del modelo. sistema de vida 3. donde ℜ λ ( i) Son las partes características cuantitativas del patrón de dinámica de poblaciones a la modificación de la estructura del sistema reales de las raíces características de un modelo linealizado de vida debe ser revelada usando el modelo. Este criterio indica la tasa de el modelo es válido si representa el conocimiento actual convergencia de las trayectorias al estado estacionario. son posibles en el 4. La interpretación comienzo del brote. entonces el modelo observar la tasa de convergencia de las trayectorias de apropiado nunca será desarrollado. la logística tiene al menos dos Este enfoque general permite integrar el conocimiento interpretaciones: limitación de recursos y interpretación de sobre todos los procesos en el sistema de vida y examinar equilibrio (pollard 1981). los factores se convierten en observar el cambio de las características cuantitativas de la variables. Además. la masa. después de lo cual la respuesta de las ¿−max ( ℜ ( λ i ) ) . el parasitismo y las enfermedades Las principales formas de modificar la estructura del se ignoran. frecuencia de la pulverización de pesticidas o introducir un parasitoide. correlaciones).hay una correspondencia de uno a uno entre factores y es necesaria debido a la distribución normal log normal de procesos. y si es demasiado alta. Por ejemplo. sino que desventaja. el el método de simulación es indirecto y es su principal tiempo no se reducen a estructuras matemáticas. sobre el sistema de vida y imita los procesos principales Pero todas estas características de estabilidad están con la exactitud aceptada. 1. Adición o exclusión de algunos procesos ecológicos. De la maldición. También se pueden utilizar las características de la término da una ilusión de dominio de los factores bióticos distribución espacial de los organismos. variaciones. Por ejemplo. cambiar el valor medio o la varianza de algún factor de La estructura del sistema de vida está formada por entrada. y inadecuada de las tablas de vida mediante el uso de este otros. Las características demasiado importantes de la población son el valor medio y la varianza de la densidad Se utilizará un enfoque estocástico para medir la transformada logarítmica. podemos cambiar de factores (o diferencias de factor en modelos con tiempo la temperatura media en un invernadero. Es necesario enfatizar que el modelo no tiene sentido si se estos experimentos son simulados por un modelo considera alejado de la interpretación biológica en informático matemático. Tanto en modelos debe ser razonable: si es demasiado bajo entonces no hay estocásticos como en poblaciones reales. Mayo (1973) debe desarrollar un modelo de simulación válido del sugirió medir la estabilidad por el valor sistema de vida. porque las influencias del tiempo sobre la mortalidad debido a la depredación. la duración y frecuencia de brotes. La transformación logarítmica estabilidad de la población: se evaluará la respuesta del . La misma situación existe en la del cambio del patrón dinámico del sistema de vida. mientras que en la segunda se determina por el equilibrio Estabilidad de la población de la densidad dependiente de las tasas de nacimiento y muerte y no tiene relación con los recursos. La En esta sección aplico el enfoque general descrito interpretación teórica del modelo es muy importante para anteriormente al problema de la estabilidad de la una adecuada explicación de la dinámica poblacional. Su precisión depende de la validez del modelo sólo se describen por ellas. Sólo el método de simulación términos de componentes. de simulación. El primero de ellos es estructura puede ser descrita formalmente por un modelo modificar la estructura del sistema de la vida real y luego de simulación.

El coeficiente de estabilidad v se define como: −1 ∂ s y2 VS= ( ) ∂ s x2 Los coeficientes de v-estabilidad y m-estabilidad se pueden encontrar analíticamente para modelos simples Donde s y y s x 2 2 son variaciones de la densidad de como el modelo de Morris (1959). respectivamente. La brillante explicación de esta idea fue hecha (( H t +1=H t exp (−a Pt ) exp r 1−H t exp ( −a Pt ) K )) exp ( xt ) ( 5 . lineales. Por ejemplo. menor son d x́ =α y MS =α Si la dinámica del factor de las fluctuaciones en la densidad de población para las entrada no tiene auto correlaciones entonces el coeficiente mismas fluctuaciones en la envión. entrada. Pero estos efectos son menos importantes que la valor medio de la densidad de población transformada log- estabilidad m y v porque sólo aparecen en modelos no después de un cambio en la estructura del sistema de vida. Se puede caracterizar por el coeficiente de m-estabilidad ə ý −1 MS=( ) ə x́ Donde ý es la densidad de población transformada log media y x́ es el valor medio del factor de entrada. La confianza. y el estado del sistema de vida no va desde el punto de equilibrio estable. el coeficiente de estabilidad v se vuelve.valor medio y la varianza de la densidad transformada log por Chesson (1978). (1981). y. al mismo tiempo. podemos comparar dos poblaciones. sobre la posición de los límites de una de las cuales se gestiona y la otra no se gestiona. M logaritmo al cambio de la varianza de algún factor de porcentaje medio de parasitismo. donde los valores medios y las intervalo de confianza dependen del valor medio y de la varianzas se estiman para las series temporales . y v propuesto por May et al. población está bien regulada. de estabilidad v es igual a hacer fórmula. podemos considerar la estabilidad v como dos aspectos de la regulación de la I define m-stability (en publicaciones anteriores) sharov densidad de población. Regulación significa la limitación de las fluctuaciones de la densidad. Si x es el único factor de entrada de entrada. Así. Es varianza de la densidad log-transformada. fluctuante. el coeficiente de m-estabilidad aumenta mientras que el coeficiente de Además de los coeficientes de m y v-estabilidad es posible estabilidad v disminuye con el valor de alfa debido a la evaluar el efecto del factor medio de entrada en la sobre composición del bucle de la retroalimentación. Se considera que y t =ln N t las fluctuaciones del 2 factor de entrada son suficientemente pequeñas para que la sx VS= 2 densidad logarítmica medie ý coincida con la sy densidad de registro de equilibrio. mientras que m y v-estabilidad caracterizan las Esto se demostrará para el modelo de huésped-parasitoide propiedades lineales del modelo. está asociada con la regulación de la población. α es un parámetro que indica la fuerza del variable y en lugar de la densidad de población bucle negativo de retroalimentación y x t . La estabilidad de M. Coeficientes de m-estabilidad (MS) y v- la densidad de plagas. Cuando estos coeficientes son altos. Los coeficientes importante que estos cambios se consideren no en el de estabilidad v y m-estabilidad caracterizan el efecto de tiempo sino en el espacio (o en la escala mayor del los factores de entrada sobre estos parámetros de población tiempo). Los límites del los factores de entrada. densidad de población de varianza y el efecto de la Los coeficientes de m-estabilidad y v-estabilidad se varianza del factor de entrada en la densidad de población pueden utilizar para la predicción de la nueva varianza de media. entonces gestión es un factor de entrada que tiene un valor medio los factores de entrada tienen poco efecto sobre los límites nominal cero para la primera población y un valor medio de confianza y por lo tanto podemos considerar que la cero para la segunda. es un factor transformada en trozas. −1 Cuanto mayor es el coeficiente de estabilidad v. 1986 llamada habilidad de amortiguamiento como la resistencia de la densidad media transformada log de la población media y al cambio del valor medio de algún factor de entrada x. estabilidad (VS) de la población de acogida trazado contra H V-estabilidad (en publicaciones anteriores (Sharov 1986) su densidad ý=ln¿ transformada log media para el llamada homeostasis) se define como la resistencia de la ¿ varianza de la densidad de población transformada modelo de sistema de parasitoides de acogida (5). población transformada logarítmica y de algún factor de ln N t +1=( 1−α ) ln N t + x t entrada x. Cualquier otro factor Donde N 1 es la densidad de población en la intrínseco del sistema de vida puede tomarse como una generación t. Si un factor de entrada es una medida de control contra un insecto de plaga entonces grandes valores absolutos del coeficiente de m-estabilidad implica que es difícil suprimir Figura 2. quien propuso examinar el intervalo de la población al cambio del valor medio y la varianza de de confianza para la densidad de población.

El Donde H t y Pt son densidades de población aumento de MS indica que es difícil cambiar la densidad huésped y parasitarias en generación t. a es el área de media del huésped en presencia de parasitoides. Papel de los procesos ecológicos en la dinámica La disminución en la supervivencia transformada poblacional logarítmica del huésped X es equivalente a la introducción El papel de los procesos ecológicos puede ser evaluado por de mortalidad adicional su contribución a las características integrales de la Cuanto más alto sea el m-estabilidad. r=2 y K =50 parasitoide en la dinámica poblacional de su huésped. Propongo La repisa en la gráfica de la función MS (Y) corresponde a hacer esto usando la ecuación polinomial la menor densidad del huésped que permite la existencia y 1=β 0 + β 1 z 1+ β2 z 2+ β12 z 1 z 2+ β 3 z3 + … … … Donde yi. pero reduce la estabilidad v. debemos disminuir el factor de equilibrio se vuelve inestable. es el coeficiente de m-estabilidad o v-estabilidad (zj = 1 si La tasa del proceso j-ésimo depende (o alguna otra característica de la dinámica poblacional). el alcance de las fluctuaciones de reducir la densidad media del huésped transformada población aumentará. las acciones de control.2. Ambos coeficiente de estabilidad v disminuirá de acuerdo con la métodos dieron los mismos resultados (fig. Cuando se huésped. Cuando VS = 0 el punto de logarítmica de 2. el 2 varianza S t y por técnicas de linealización. Para revelar el papel regulador mortalidad adicional para la supresión de la densidad de de los procesos uno debe investigar su contribución a los población media. El valor X se interpreta como la trófica para el parasitoide. k es la capacidad de carga del medio ambiente introduce una mortalidad adicional del huésped para la para las poblaciones huésped y x 1 es el factor de supresión de su densidad. por lo tanto. Se observa que la presencia del parasitoide aumenta la estabilidad m de la población huésped. es una variable ficticia que indica la dependencia de la el nivel medio o de equilibrio).β. Se eligieron los siguientes valores La disminución de VS indica el papel desestabilizador del de parámetros: a=0. la varianza de la densidad del transformada logarítmica media y ý los coeficientes huésped log-transformada se duplica si el coeficiente de MS y VS para valores medios deferentes x́ del factor estabilidad v se reduce a la mitad. 2. y. coeficientes de m-estabilidad y v-estabilidad. Pt +1=H t ( 1−exp (−a Pt ) ) de una población de parasitoides (Figura 2). En consecuencia.1. La reducción de la de entrada. es la contribución del j- j-ésima tasa de proceso ecológico en factores ambientales ésimo proceso individual al valor de yi y β jk es la . La descubrimiento.4 a 2. r es la tasa de incremento de la población explicación de este fenómeno es la siguiente. 2) si queremos Fig. Los coeficientes MS y VS fueron obtenidos por mortalidad del huésped conduce al aumento de la densidad el método de Monte Carlo para los bajos valores de media del registro del huésped ý Entonces. mayor será la dinámica de la población. la tasa de 1 parasitación disminuye y la mortalidad adicional se vuelve supervivencia del huésped log-transformada en el curso de parcialmente compensada. entrada medio X por la cantidad dada por el área sombreada en la figura 2. naturalmente de los factores y zj = 0 si esta tasa se fija en zj. De se estimó la densidad de población del hospedador acuerdo con la ecuación (3). entonces se reduce la base entrada.

695).2. Los parasitoides muerte del huésped debida al parasitismo y 2) la desestabilizan la dinámica de la población huésped debido reproducción dependiente de la densidad del huésped. Coeficiente de m-estabilidad en estos cuatro casos en igual a 1. . La siguiente ecuación para v-estabilidad se obtuvo de la misma manera La muerte del huésped por parasitismo es la que más contribuye al coeficiente de m-estabilidad (2. La a que su contribución al VS es negativa (-0. la velocidad del segundo proceso se fija si la expresión exp(r(1-Hi exp(-aPj/k))en (5) es reemplazada por una Figura 4.14) y la de mosca de sierra. Los coeficientes β y β jk se pueden estimar usando las combinaciones posibles. b- Los coeficientes MS y VS se estimaron para ý=2.324.05)) a las características cuantitativas de la población Dinámica yi. 3) para el segundo proceso que tiene tasas fijas. 2) para el primer proceso que tiene una tasa fija.0. (6) con intervalos de confianza (P = 0. Contribución de los procesos ecológicos en el sistema de vida de la mosca común del pino (coeficientes βj.775.146 y 0. De manera similar.324.contribución de la interacción del proceso j-ésimo y k. Tabla 1.484).543). regresiones múltiples sobre los resultados de la simulación reproducción del huésped es la que más contribuye al En el modelo (5) existen dos procesos ecológicos: 1) la coeficiente de v-estabilidad (0. con tasas de procesos fijadas o no fijadas en todas ésimo. (-0. Simulación de la densidad común de larvas de mosca de constante. * brotes reales 1) para ambos procesos siendo naturalmente dependientes de factores. de yi. 2. pino por m "en la región de Rostov (URSS) en 1956-1983 (a). Aquí β0= 0 porque en ausencia de ambos procesos dependientes de la densidad el coeficiente de m-estabilidad es igual a cero. βjk en la Ec.5 y temperatura media del aire en mayo-septiembre. Como resultado.146. La tasa del primer proceso se fija si la expresión exp (-aP) en interacción de los dos procesos disminuye el valor de MS (5) es reemplazada por una constante.775 .695 es la diferencia: 1. la ecuación (6) tiene la siguiente forma: Donde -0. respectivamente. 0.0.

La dinámica poblacional de la mosca común del pino en la región de Rostov es eruptiva de pulso de acuerdo con la clasificación de Isaev et al. Considero 4 períodos de un ciclo de brote: 1) estabilidad (entre brotes). La segunda ola es Entonces se estimó cada característica de la dinámica mucho mayor que la primera. Hierva como un eonymph (pre. 4) reactivación de moscas hibernas en la la contribución de los procesos ecológicos a estos primera vena. la intensidad de la dos gremios de parasitoides que se desarrollan en los pulverización insecticida) pueden medirse en unidades de huevos y los eonímatos. (1984) y Berryman (1987). se creó un modelo de El período de estabilidad se caracterizó por coeficientes de simulación (Sharov.3) y proporcionada principalmente por manera que la figura 1. 4) reactivación de la mosca en el Después del colapso de la población (todas las densidades primer día. El clima se caracteriza por la temperatura estabilidad (MS = 0. (tabla 1).transformado supervivencia en entonces el resultado será Se analizaron el papel de: 1) septiembre). 5) reactivación de moscas hibernas en la coeficientes se estimó utilizando ecuacion (6). El modelo predijo 5 de 6 brotes reales (figura es la densidad de población en el período anterior de estabilidad y N0 es la máxima densidad de brotes (la . para el análisis del periodo de estabilidad (es posible ** MS y VS son coeficientes de m / y v-estabilidad de la utilizarlos para el periodo de estabilidad (es posible población de mosca de sierra entre los brotes (factor de utilizarlos para el análisis de la dinámica global. N es densidad escasez de alimentos. Se huésped (figura 3). El crecimiento de la población datos no se utilizaron para la estimación de los parámetros se caracterizó por el coeficiente y3 = ln (N0 / Nj) donde Nj del modelo. Ni. El objetivo fue evaluar (al menos sincrónicamente con mosquitos hibernados. Para la evaluación de los intervalos de confianza 10 modificaciones del modelo original se obtuvieron utilizando variaciones aleatorias independientes de los 32 Análisis del sistema de vida de la mosca común del pino parámetros más importantes del modelo. y con la planta mortalidad o supervivencia adicional de plagas. Se segunda ola y 6 ) muerte de la mosca debido a utilizaron coeficientes de m-estabilidad y v-estabilidad enfermedades y causas no identificadas.larval log. Más de una cuarta parte de poblacional utilizando las 10 variantes del modelo y se los eónufos permanecen en la prolongada diapausa durante tomó un error estándar igual a su desviación estándar todo el año. 2) crecimiento (el primer año después de la sequía). 1986b) sobre la base de la tabla de m y v-estabilidad para la supervivencia log-transformada mortalidad original y datos experimentales obtenidos en la larvaria tomada como una medida del factor de entrada región de Rostov (Sharov y Safonkin 1982. no hay datos cuantitativos a largo plazo disponibles). Por lo que consideramos que este modelo es suficientemente válido en el plano cualitativo (por desgracia. 5 ) Reactivación de la mosca en la segunda ola. Estos año (simulación de sequía). 3) del periodo. algún efecto utilizando todas las modificaciones del modelo entonces tenemos más razones para confiar en que Para una mejor comprensión de la dinámica de las este efecto no es un accidente matemático. pupa) en el capullo en la litera. El La muerte larvaria es un proceso y no un factor. 2) muerte de de la sequía) y 4) depresión (año después del colapso). pero los modelo simula la interacción de la mosca de la mosca con factores de entrada (es decir. y por lo tanto las diferencias esteparia de la URSS. También se consideran los mecanismos consideró que la temperatura en el modelo era constante e de diapausa y la mortalidad de la mosca por depredación y igual a la temperatura media en años no secos. 3) colapso (El segundo año después * 1) muerte de óvulos debida al parasitismo. en el final de julio-principio de agosto. V-estabilidad es baja modelo (figura 3) se dibuja no exactamente de la misma (VS = 0.) es la plaga estándar para los números aleatorios se tomó igual al error aseriosa de las plantaciones de pino escocés en la zona estándar de estos parámetros. 1987). la de mosquitos hibernados: en la primera mitad de mayo y validación fue la misma que para el modelo original. 2) parasitoides de einónimos. N0 es máxima densidad brote. Sharov 1983. 3) muerte de larvas por falta de Cada período fue descrito por un coeficiente específico y alimentos. entre modificaciones del modelo fueron bastante pequeñas. emergiendo en aproximadamente) la precisión del modelo. Hay dos oleadas de vuelo Sólo se seleccionaron modificaciones válidas. y no se pronosticaron brotes falsos (Sharov 1986b). surgidos en (porque el aumento del número de variantes del modelo no primavera. llegan a la etapa adulta al final de la tarde cambia la precisión). La progenie de los mosquiteros. pero entrada . Si se obtiene la segunda ola. El esquema del por ambos gremios de parasitoides. respectivamente. La desviación La mosca común del pino (diprion pini L. porque no había espacio para parasitoides de eonymphs.7) es proporcionada principalmente media del aire en mayo-septiembre. baja estabilidad v indica que el colocar todos los procesos que se consideran en el modelo sistema de vida es sensible a las fluctuaciones de los (procesos de desarrollo y otros). factores de entrada (como la sequía). Algunos datos fueron tomados de la literatura. y 6) enfermedades y causas de muerte no identificadas. M- enfermedad. eonymph por parasitismo. es la densidad de mosca en la estabilidad parasitoides de huevo. 4). se consideran en la fase larvaria de septiembre). Los brotes ocurren después de un verano caliente y seco (figura 4). El modelo fue validado utilizando los registros de brotes Se simuló un brote al aumentar la temperatura durante un de población en la región de Rostov en 1956-1983. poblaciones de mosca de sierra.

Esto significa que el crecimiento poblacional del sistema de vida que su estado permanecerá en la región inicial debido a los procesos 4 y 6 se amplifica mediante el aceptable con una cierta probabilidad de confianza escape de los parasitoides de huevo. Esto puede hacerse reduciendo el nivel de mosca del pino. La densidad de insectos plagas se considera aceptable si es inferior al EIL. (6). La suma (tabla 1). simulada bajo diferentes estrategias de manejo . causado por la mosca de sierra. Esta formulación difiere del sin esta interacción.05 ). La más importante es la interacción de los suma de los coeficientes para las interacciones de proceso parasitoides de los huevos con la escasez de alimentos en más del doble de grande: 2:32. En el sistema de vida las medidas de control son consideradas como parte del sistema vital y su interacción con procesos ecológicos naturales determina la probabilidad de que el sistema vital permanezca en la región aceptable del espacio de fase.. crecimiento de la población de mostaza al comienzo de un brote. Pero (el logaritmo es natural). 1986). Este hecho indica la gran los parasitóides eonymph es responsable de este fenómeno importancia de las interacciones de proceso en el (Sharov 1988). superior simulado para el porcentaje de defoliación la simulación directa de la UCL será más fácil. Sin interacciones. UCL .32. Esto significa que la escasez de alimentos cesó población aumenta en número durante un brote sólo 3 el crecimiento de la población de mostaza y eso es veces ( ⅇ1. el rendimiento y así sucesivamente (véase Pedigo et al. Optimización del control químico común de la UCL a EIL. (6) El colapso de la población se caracterizó por el coeficiente entonces la i-ésima velocidad de proceso se fijó en el nivel y4 = ln (N0 / Nj) donde N0 es la densidad de población peculiar al periodo de estabilidad.55) al crecimiento poblacional y 3 principal del colapso de la población (cuadro 1). S-intensidad del control expresado por inestables) o ambas. EIL). mínimo de gastos (principio de optimización) tal estructura β14=0. que debilitó la planta huésped. Un brote es imposible (principio de seguridad). Parece que el aumento de la densidad de comienzo de un brote. Cuando zi = 0 en la Ec. coeficientes para procesos individuales (1. La densidad de densidad media (especialmente para poblaciones estables) huevos de sierra por m2 en agosto por encima de la cual se o la varianza de densidad (especialmente para poblaciones aplica el pesticida. Aquí el gerente no considera las consecuencias a largo plazo de las medidas de control aplicadas. Cuando zi = 0 en la Ec. la (β13=1.46.05 +2. El principio de seguridad se expresará por la desigualdad: Donde UCL es un nivel de confianza superior de densidad de población. La sequía. es decir.03) es nuevamente mayor que la suma de los aumento de la temperatura de la hojarasca) (β4 = 0. EIL puede considerarse como una constante o como una variable.05 y la de un brote.61) parecía ser la causa contribución (β6 = 0.densidad de población se mide en la fase de larvas maduras en septiembre). Al utilizar las probabilidades es posible considerar las consecuencias futuras de cualquier medida de control.32 ). tiene la mayor escasez de alimentos (β3=1. mientras que la consideración de las suficiente para que los parasitoides aumenten sus números relativos hasta el nivel suficiente para destruir la población interacciones que aumenta 30 veces ( ⅇ1. enfoque tradicional para el control de plagas de insectos donde la población se suprime sólo cuando su densidad es alta (excede el nivel de daño económico. sólo en el período de colapso.35). la densidad no la excede con probabilidad de confianza aceptada (Murdoch 1979). La más importante es la interacción del parasitismo Enfoque del sistema de vida para la gestión de la de los huevos (proceso 1) con la mortalidad por población enfermedades y causas no identificadas (proceso 6) y la El objetivo de la gestión de la población es crear con un reactivación en la segunda ola (proceso 4): β16=0. Por lo que el propósito de la gestión de plagas es reducir la Figura 5. entonces disminución de la mortalidad por mosca debido a la tasa del i-ésimo proceso se fijó en el nivel. hecho indica la gran importancia de las interacciones de En el período de la depresión la sequía repetida no puede proceso en el crecimiento de la población de mostaza al inducir otro brote. peculiar al enfermedades y causas no identificadas después de la período de estabilidad. Este de acogida. Se pueden utilizar coeficientes de k-valor de la mortalidad larvaria adicional en septiembre estabilidad en m y v para predecir el cambio de UCL. sólo está interesado en la densidad de población actual.nivel de confianza para las poblaciones con dinámicas complejas (con brotes). los precios de dependencia. Se observó que la después del colapso.75). EIL-nivel de lesiones La UCL para la población de mosca común del pino fue económicas (50% de defoliación).91) indicando la La suma de los coeficientes de regresión para los procesos importancia de las interacciones de proceso en este período individuales (ignorando las interacciones) es 1. Umbral de densidad T. También es importante la reactivación masiva de de los coeficientes de regresión para las interacciones de la diapausación de mosquitos en la segunda ola (debido al proceso (2.

Lange. A.. Sólo hay pocos trabajos recientes que se refieran a ella (Geier et al.A. Tamarina. Considero el análisis estadístico tradicional de las tablas de vida como el primer paso hacia la explicación de la dinámica de la población. F. CONCLUSION La importancia del enfoque del sistema en la ecología de la población todavía no se ha realizado bien. Para investigar el papel de los procesos ecológicos en la dinámica de la población propongo métodos cuantitativos basados en el concepto del sistema de vida. a menudo cero. pero para el control biológico (liberación de parasitoides) es mucho menor.Quiero dar las gracias a N.. 1984. sino que también puede aplicarse a la gestión de la población. Los principios de seguridad y optimización pueden utilizarse para seleccionar la mejor estrategia de control teniendo en cuenta las fluctuaciones estocásticas del entorno y las consecuencias a largo plazo de las medidas aplicadas. 1983. por lo que fue fácil de encontrar. Hughes et al.caracterizadas por el umbral de densidad (las medidas de control se aplican cuando la densidad de plagas está por encima del umbral) y la intensidad de control expresada por el valor k de mortalidad adicional). El tercer paso es la estimación de las características cuantitativas integrales de la dinámica de la población. el enfoque del sistema en la ecología de la población no es constructivo y se reduce a la afirmación de que todo influye en todo. Sin estos métodos.Semevski. Este enfoque no sólo tiene valor teórico para la explicación de los patrones de dinámica de la población. . Esto significa que el control biológico es más eficaz cuando se aplica de forma permanente que según la densidad de población. B. tales como los coeficientes de m-estabilidad y v- estabilidad y el análisis de la contribución de los procesos ecológicos individuales y sus interacciones con estas características. Murray.N.. Agradecimientos . A. Cuando se comparan las medidas de control químico y biológico.B. 1984). El área sombreada representa el conjunto de estrategias de control que satisfacen el principio de seguridad (7). Liebhold para las discusiones de mi trabajo. M. De acuerdo con el principio de optimización la estrategia menos costosa tiene que ser seleccionada debe estar situada en el límite del área sombreada en la figura 5. A. El segundo paso es la construcción de una simulación (tablas de vida. parece que para la pulverización de pesticidas el umbral de densidad óptima está cerca del EIL. Huffaker et al. Aparentemente esta es la única razón por la que el concepto de sistema de vida se utiliza raramente. resultados de experimentos de laboratorio y de campo). No se ha intentado desarrollar o modificar el concepto de sistema de vida de acuerdo con los problemas modernos y los métodos de ecología de la población. Berryman y A. La aplicación de este método a la población de la mosca común del pino reveló que los brotes de la plaga son causados por principalmente por interacciones de procesos y no por procesos individuales. La importancia de las interacciones de procesos en la dinámica de la población indica la totalidad del sistema de vida.