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Neurobiologíade los sistemas

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de aprendizaje y memoria
D. Adrover-Roig, E. Muñoz Marrón, l. Sánchez-Cubilloy R. Miranda García

lml Resumen conceptual

.! El estudio de las bases neurales del aprendizaje y la memoria se ha nutrido de un considerable número de trabajos,
los cuales se han servido tanto de modelos de laboratorio con animales, como de estudios con humanos utilizando
modernas técnicas de neuroimagen funcional.
.! En el presente capítulo se ofrecerá una taxonomía de los procesos de aprendizaje y memoria adoptando diferentes
criterios. El estudio del aprendizaje y la memoria bajo un criterio funcional nos permitirá entender qué es la me­
moria explícita y cuáles son las características de la memoria implícita, basándonos en la distinción de aquellos
procesos sin acceso a la consciencia o implícitos y aquéllos de los que somos conscientes de su aprendizaje y re­
cuerdo, o explícitos .
.! El estudio del aprendizaje y memoria implícitos nos co,¡iducirá al análisis de los mecanismos fisiológicos del apren­
dizaje asociativo [hebbiano] y no asociativo [habituación y sensibilización]. de las particularidades del aprendizaje
perceptivo [priming o facilitación] y de los aprendizajes y memorias basados en el condicionamiento clásico e ins­
trumental, para concluir analizando los mecanismos neuroanatómicos y funcionales del aprendizaje de destrezas
o aprendizaje procedimental.
.! Posteriormente, examinaremos los sistemas dedicados a los tipos del aprendizaje y memoria explícita de tipo epi­
sódico y semántico, para las cuales se detalla un modelo basado en un sistema anterior y en otro sistema posterior.
De igual forma, profundizaremos en la diferenciación de los tipos de memoria que precisan de la actividad del hi­
pocampo, en comparación con aquellos tipos de aprendizaje y memoria para los cuales ésta no resulta indispensa­
ble [memoria dependiente y no dependiente del hipocampo].
.! Finalmente, abordaremos el estudio del aprendizaje y la memoria considerando un criterio temporal cuantitativo
[memoria inmediata, a corto plazo y a largo plazo]. En este sentido, se discutirá con detalle el papel tanto de la
corteza prefrontal como de las regiones posteriores en los diferentes tipos de memoria inmediata o de trabajo.

~ Objetivos de aprendizaje
• Familiarizarse con las principales taxonomías de los sistemas de aprendizaje y memoria.
• Conocer los sustratos neuronales de la memoria visual, auditiva y somatosensorial.
• Aprender el papel del lóbulo temporal medial en la formación de nuevos recuerdos.
• Distinguir los sistemas neurales responsables de la memoria implícita y explícita.
• Aprender los procesos neurobiológicos involucrados en la memoria procedimental y la formación de hábitos.
• Estudiar la implicación de la corteza prefrontal en la dimensión temporal de La memoria.

11 INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DEL APRENDIZAJE Actualmente, se sabe que varias regiones cerebrales des­
Y LA MEMORIA empeñan un papel diferencial en distintos tipos de memoria
y en diversos estadios del proceso mnésico. Por ejemplo, el
La investigación del aprendizaje y la memoria desde la sistema neural del lóbulo temporal medial ­compuesto por
neurociencia cognitiva ha revelado la existencia de múltiples las corteza entorrinal, perirrinal, parahipocampal y el hipo­
sistemas, los cuales se pueden dividir en cuanto a categorías campo­ es crítico para la codificación y la consolidación del
funcionales (p. ej., declarativa frente a procedimental), en cuanto conjunto de memorias que son accesibles a la conciencia y
a su sede neural (dependiente frente a no dependiente del que, por lo tanto, pueden explicitarse. Sin embargo, éste no es
hipocampo), o mediante la adopción de un criterio temporal un sistema en el que se almacenan permanentemente dichas
cuantitativo (inmediata, a corto plazo, y a lar:;;o plazo). memorias y tampoco parece ser necesario para la codifica ­

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Capítulo 16. El cerebro emocional). Bajo este principio se en­ tiende que «la relación entre la neurona presináptica y la post­ Figura 16-2. la conexión entre de forma repetida. se podría formar una huella de memoria a largo canismos celulares y moleculares de la plasticidad cerebral y plazo. el proceso de aprendizaje y memoria con­ lleva una modificación asociada a la experiencia. si ambas Cuando el axón de la célula 1 está espacialmente cerca del neuronas [A y B) se hallan activas al mismo tiempo [están gene- axón de la célula 2 y. que puede perdurar más o menos en el tiempo. Estímulos lugar. favoreciendo la excitación de ésta y ciones se derivó la idea de que dos células que se hallan acti­ el proceso de fortalecimiento sináptico. Aprendizaje basado en la actividadasociativa de las neuronas: aprendizaje hebbiano Tal como se ha señalado en el capítulo 1. sabe­ mos que ambos procesos implican una gran diversidad de estructuras cerebrales que son capaces de funcionar inde­ pendientemente o en paralelo de forma cooperativa. En la actualidad. Hebb demostró que la coincidencia entre la actividad presináptica y postsináptica de las neuronas fortalece las interconexiones entre ellas. es decir. Por lo general. por lo cual. la neurociencia cognitiva moderna debe mucho de su bagaje al psicólogo de origen canadiense. En condicio- sináptica se puede ver alterada si la neurona presináptica forma nes de estimulación normal. cap. la cual minada lo hacen al mismo tiempo. de forma que la entre la neurona A y la neurona B implica que la neurona B res- activación de una de ellas facilita la activación de la otra. su neurona B. Es importante des­ rona A. Me­ determinado. puede contribuir a excitarla rando potenciales de acción simultáneamente]. la memoria implica la fabricación de representa­ ciones mentales. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria relativamente permanente en la conducta de un organismo como resultado de la experiencia. Donald O. se daría un proceso breve mediante el cual la experien­ específicos activarían elementos concretos de la red. Sin embargo. cap. la cual trata de explicar el constituiría la sede del depósito de memorias distribuidas proceso de formación de memorias en dos pasos: en primer por un conjunto de neuronas y sus conexiones. y resulta esencial para explicar formas de Puesto que las experiencias humanas no suelen codifi­ aprendizaje basadas en condicionamiento y aspectos del carse en sinapsis individuales. por lo tanto. sinér­ gica o competitiva. ante la estimulación realizada por la neu- actividad irá indefectiblemente asociada. De tales concep­ puede participar concomitantemente con la neurona A en la des- polarización de la neurona B. Se presupone que dichas huellas implican cambios estructurales y funcionales en el cerebro. que son grandes grupos de neuronas que traba­ básica para la formación de memorias y aprendizajes cono­ jan al mismo tiempo. rante mantiene la información en la memoria durante un Dicha actividad en red implica que células distantes del ce­ lapso de tiempo breve. Whishaw se refieren a la capacidad de recordar las experiencias previas. tacar que dicho patrón de comunicación neural simultánea es clave en los mecanismos fisiológicos asociados al aprendizaje y la memoria. Esta actividad reverbe­ rían su activación y el acceso a la representación completa. la neurona B responde produciendo un potencial de ac- ción [PAi. 6. La red completa basa en la hipótesis de la huella dual. dado que se han activado de forma si­ cido como principio de Hebb ha quedado resumido en la céle­ multánea y mantienen conexiones recurren tes. una neurona adicional [C) tivar a la célula 2 aumenta sensiblemente. lo CUjll se conoce como el principio de Hebb. por lo cual. wire together (vlas neu ­ bleas neuronales permiten llegar a representaciones ronas que disparan juntas. la eficacia de la célula 1 para excitar o ac­ ambas se ve reforzada. una neurona presináptica [Al genera un potencial excitatorio postsináptico [PEP] moderado sobre una parte en repetidas ocasiones de la excitación de la neurona neurona postsináptica [B] que resulta insuficiente para provocar postsináptica» la excitación de la neurona postsináptica. se conectan entre sí»). las que se denominan huellas de memoria. En definitiva. 2). Una sinapsis fortalecida vas de forma simultánea tienden a asociarse. cap. si dos neuronas que activan una región deter­ zación [PEP] a la estimulación realizada por la neurona A. un modelo general seguido por diversos autores se cos elementos de la red neuronal (v. Reforzamiento sináptico según Hebb. Si la reverberación alcanza un umbral rebro puedan trabajar juntas. En ponde de forma aumentada con un incremento en su despolari- consecuencia. 25. Hebb acuñó el término que aprendizaje emocional (v. Las asam ­ bre expresión neurons that fire together. como la potenciación a largo plazo (v. Hebb. Bryan Kolb e Ian Q. Este conocemos como asambleas (o ensamblajes) neuronales (cell mecanismo asociativo de la actividad neural como condición assemblies). y lasco­ cia genera un patrón de activación que reverbera en los cir­ nexiones recurrentes entre los elementos de la red permiti­ cuitos neurales que se han activado. En este completas (recuerdos) a través de la activación de unos po­ sentido. podrán establecer cone­ pasa a ser capaz de provocar por sí misma la excitación de la xiones con neuronas intermedias comunes. la cognición). .

también suele denominarse aprendizaje tas formas de aprendizaje se producen por la mera exposi­ no consciente y aprendizaje no hipocampo dependiente). que rán sus regularidades. porciona a los individuos de investigación un conjunto de estímulos generados teniendo presente una serie de reglas simples. Con frecuencia. el sobresalto estará muy por en­ rácter más duradero que ésta. aprendizaje y memoria • APRENDIZAJE Y MEMORIA IMPLÍCITOS Aprendizaje no asociativo:habituación y sensibilización Tal como se explicará en el capítulo 25. tiene en el tiempo. las regularidades de la gramática. y tiene un ca­ por la hora. respuesta a un estímulo. uno va andando por un callejón oscuro. Una gran parte del aprendizaje en los seres humanos con­ La sensibilización es el proceso que provoca que la siste en un aprendizaje observacional por modelado. Los niños aprenden el lenguaje sin se repiten con frecuencia en un breve período de etiquetar las palabras que escuchan como nombres. y el volumen permite seguir las explica­ ciones del profesor. El inespecífico. momentos este hecho llamará su atención. la sensibilización tiene un carácter tal! y aprendizaje y memoria procedimentales. Su adquisición suele ser gradual y se aprende y perfecciona a tra­ Por ejemplo. por lo que el daño en las gran impacto emocional. En este caso. En muy pocas ocasiones se tiene conciencia de los Por ejemplo. siendo más resistente a las cima de lo normal. pero al salir cesos conscientes. rar conductas semejantes en otros individuos que ob­ servan la actuación del modelo [o demostrador). cap. también se denomina no declarativo). ' Se puede agrupar el aprendizaje implícito en apren­ dizaje no asociativo [habituación y sensibilización). Ellos prestan atención a los sonidos del habla. dejará de prestar atención al sonido de la alarma y se centrará en atender al docente. adjetivos tiempo. se limita a un corto período temporal. aunque en alguna de que puede haber alguien escondido que pretende robarle o las fases del aprendizaje sea necesaria la intervención de pro­ hacerle daño: al final descubre que era un gato. generalmente inocuos. si en un contexto experimental se pro­ tido opuesto. La memoria implícita es más rígida y difí­ del callejón una persona le toca el hombro y le pregunta cilmente modificable que la memoria explícita. Por ejemplo. Además. sin que opere ningún proceso asociativo Diariamente las personas realizan una serie de aprendizajes entre los propios estímulos o entre las acciones y sus conse­ que son probablemente implícitos. Aunque en ambos casos se trata de aprendizajes no aso­ • ciativos. etc. o verbos (v. (por ello. El aprendizaje implícito es difícil de expresar verbalmente mulo que ha causado un sobresalto inicial. corteza hipocampal. ambos procesos difie­ estructuras relevantes para la memoria declarativa ren en su duración. el aprendizaje im­ plícito engloba aquellas formas de aprendizaje que son inde­ El aprendizaje no asociativo engloba las formas más sen ­ pendientes de la conciencia y de la integridad del lóbulo tem­ cillas de aprendizaje: la habituación y la sensibilización. Por último. ción a estímulos. aprendiendo de forma implícita las regularidades sub­ yacentes. la habituación se produce tras la cuitos neuronales diferentes a los que subyacen a la exposición repetida al estímulo. por haberse presentado anteriormente un estí­.). de vés del modelado y la práctica. aunque en sen­ petición. normalmente. El aprendizaje implícito no repente oye un ruido extraño y se sobresalta porque piensa depende de la voluntad del individuo. en el tiempo y la sensibilización. La habitua­ > El modelado es un proceso de aprendizaje por obser­ vación en el que la conducta de un individuo o un grupo de individuos actúa como estímulo para gene­ ción es el aprendizaje que hace que la persona deje de so­ brecogerse cuando oye ruidos intensos con los que ya está familiarizada. inconscientemente los individuos experimentales inferi­ conjunto de estímulos. 19). lizado. pero sin que éstas sean comunicadas a los participan­ La habituación consiste en la reducción de la magni­ tud de la respuesta conductual ante un estímulo. existen grandes diferencias entre los dos procesos . etc. llevan a cuencias. no­ civo o que provoca miedo sea más intensa de lo nor­ mal. pero puede mostrarse conductualmente a través de pautas de acción. Atención. Por el contrario. La habituación es específica tanto de los estímulos que la priming [o facilitaciónl. normalmente intenso. En los primeros armónicas de una sinfonía. ya que el miedo que la persona pasó en alteraciones que cursan con déficit de memoria y al envejeci­ el callejón ante el ruido provocado por el gato la ha sensibi­ miento normal. pero si se man­ las pinceladas en una obra de arte.) puede dejar intacta la capacidad de aprender de modo implícito. mientras que la sensibiliza­ memoria explícita y que son más antiguos desde un ción ocurre tras la aparición única de un estímulo con un punto de vista filogenético. . cabo tareas que pueden enseñarse y aprenderse de forma fácil La habituación y la sensibilización modifican la intensidad con el modelado (v. Es­ poral medial (por ello. ya que la habituación puede prolongarse [hipocampo.Sección IV. aprendizaje asociativo [condi­ originaron corno de la respuesta conductual que se vio redu­ cionamiento clásico y condicionamiento instrumen­ cida. o tes. es generalizable a una gran variedad de estímu­ aprendizaje y la memoria implícitos residen en cir­ los y respuestas. imagine el lector que se encuentra en clase patrones abstractos del mundo circundante (las progresiones y salta la alarma de un coche en la calle. texto complementario siguiente) o la re­ de la respuesta ante determinados estímulos.

dad de su sistema nervioso. Capítulo 16. La elección por parte de los inves­ dizaje y la memoria de mamíferos superiores (v. BI Esquema de la vía neural impli­ Cola I~ cada en la habituación del re­ lnterneurona facilitadora flejo de retirada de la branquia de Ap/ysia. plica neuronas sensoriales que intervienen en el proceso de la El sistema más estudiado en este invertebrado marino es el estimulación del sifón y conectan con interneuronas que ha­ reflejo de retirada de la branquia Este sistema puede cen de estación de paso para conducir la información sensitiva verse modificado por diferentes formas de aprendizaje implí­ hasta las motoneuronas que controlan el movimiento de la Manto Sifón Branquia Aplysia californica lnterneurona Sifón Neurona sensorial ~ o­< Neurona motora 1 Branquia Estimulación ------------------------------------------------------------------------------------------------------------• Contracción Neurona sensorial Sifón lnterneurona Neurona motora Neurona sensorial Figura 16­3. . Con apenas 20. C) Esquema de la vía neural implicada en la sensibi­ Estimulación ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------• Contracción lización del reflejo de retirada de la branquia de Aplysia. facilita la tarea de estudiar células piratorio (branquia) se halla conectado con el sifón (tubo car­ individuales y seguir sus modificaciones durante el curso de noso derivado del manto empleado para expulsar el exceso de la adquisición de nuevos aprendizajes y la consolidación de la agua marina) por un circuito relativamente sencillo que im­ memoria. Muchas de las características conductuales de estos aprendizajes en Aplysia aparecen igual­ Gran parte del conocimiento sobre los mecanismos fisioló­ mente en mamíferos. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria Mecanismos fisiológicos de la habituación cito no asociativo (como la sensibilización) o asociativo (como y la sensibilización el condicionamiento clásico). Material web. Aprendizaje y memoria en Aplysia). Dicho pa­ como la habituación y sensibilización o el condicionamiento ralelismo valida a su vez la utilización de este modelo inverte­ clásico derivan de experimentos realizados sobre el caracol brado para esclarecer los mecanismos implicados en el apren­ marino Aplysia califomica. Al Anatomía bá­ sica de Ap!ysia ca/ifornica. lo cual hace pensar en la existencia de gicos implicados en la formación de aprendizajes simples mecanismos moleculares y sinápticos compartidos. tigadores de este modelo invertebrado radica en la simplici­ Animaciones y vídeos.000 neuronas cen­ Corno representa la en laAplysia el órgano res­ trales y de gran tamaño.

Atención. hecho que mento de las respuestas reflejas defensivas. a la vez que posibilitan aumen­ grupo de neuronas sensoriales que conectan con interneuro­ tar la responsividad ante estímulos potencialmente peligrosos. Este aumento en la res­ Carlsson y Paul Greengard. e implica una reduc­ ción en la liberación de neurotransmisores (v. posteriores no nocivas del sifón (Fig. que es el tipo de patrón de consumo ha­ micas intracelulares. Así. Una breve estimulación de retención de iones K+ en el terminal presináptico. Por otro ticos de las neuronas sensoriales. rios días y semanas (aprendizaje a largo plazo) (v. para una explicación deta­ AMPc. la respuesta de retirada de la branquia sifón. se produce un au­ decremento en la liberación de neurotransmisor. yores para alcanzar los efectos reforzantes). tación) y. Se denomina segundo men­ sajero a toda molécula producida por acción enzi­ mática en el interior de la célula y que transmite una señal. por lo que se precisan consumos progresivamente ma­ neuronas sensoriales del sifón.Animaciones y vídeos. modo eficaz. colaboradores. se observará igualmente tras estimulaciones ción en el sistema nervioso. el alcohol. El AMPc realiza su acción Los mecanismos fisiológicos asociados a la habituación y la como segundo mensajero interactuando con otras sensibilización en la Aplysia fueron estudiados por el Premio proteínas como la proteína­cinasa dependiente de Nobel Eric R. como Por otra parte. emparejada con una estimula­ Eric Richard Kandel [1929) obtuvo el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en el año 2000.Sección IV. por lo tanto. inicialmente inducido por la estimula­ tos relacionados con los mecanismos de señaliza­ ción nociva. la sensibilización se asocia con un aumento por sensibilización se pueden prolongar en el tiempo durante de la transmisión sináptica por un mecanismo de facilitación varios minutos (aprendizaje a corto plazo) e incluso hasta va­ heterosináptica. Dado que el Ca2+ actúa lado. Toda vez que se minución de la concentración intracelular de Ca2+ produce un experimenta que un estímulo es nocivo. para observar un incremento en la respuesta > de contracción de la branquia basta con aplicar una descarga eléctrica en la cola de Aplysía. con el ciales postsinápticos excitatorios en las interneuronas y moto­ aumento del potencial de acción. Finalmente. la ingesta de sustancias puede con­ El incremento de la liberación de serotonina en las sinapsis ducir tanto a una habituación o tolerancia (reducción de la axoaxónicas produce un aumento en la concentración del se­ respuesta del organismo a la acción de una determinada sus­ gundcl'mensajero adenosinmonofosfato cíclico (AMPc) en las tancia. quia (Fig. Depresión si­ Entre los diversos efectos de la actividad fosforilante del náptica a corto plazo. retracción refleja de la branquia. 16­4 A). La tolerancia y la sensibiliza­ ción se han asociado al consumo de sustancias estimulantes > Segundos mensajeros. Si se presenta de forma repe­ ocasionando su contracción. Permiten reducir las reacciones ante aquellos La estimulación aversiva de la cola de Aplysia activa un estímulos que son irrelevantes. puesto que ayudan a organizar y dirigir la conducta de un diferente (heterosináptica). veremos en el capítulo 21. la habituación se asocia con una depresión de la actividad presináptica. dirigida a modificar la activi­ producirlas los opiáceos como la heroína e. Dicha coexistencia puede acopladas a receptores de membrana. Por una parte. produciendo cambios en canales Ambos mecanismos dependen del patrón de consumo de la iónicos localizados en la membrana celular y/o des­ sustancia y por lo general se producen tras un consumo repe­ encadenando diversas cascadas de reacciones quí­ tido e intermitente. estimulando la conversión de la molécula energética adenosintri­ incluso exacerbar los efectos de las sustancias adictivas. dad de la célula. Material web. aprendizaje y memoria branquia. Tanto el apren­ dizaje por habituación (v. nas serotoninérgicas facilitadoras de la actividad de las neuro­ Ambos mecanismos han sido estudiados desde la perspectiva nas sensoriales del sifón. iniciada por la activación de receptores en la como la cocaína o las anfetaminas. Material web. Aprendizaje no asociativo [habituación] en el roedor). el «valor» de su consumo. el reflejo de retirada de la branquia puede volverse más como señal para desencadenar el proceso de exocitosís. en el cap. Tal como las motoneuronas que regulan la contracción de Ja branquia. fosfato [ATP) en AMPc. incluso. por ejemplo. Kandel (v. un au­ Enlaces de interés. motivacionales e incentivas de la droga y. 6. por otro lado. produciéndose una clara habituación. Con la estimulación repetida del tida el mismo estímulo. se encuentra el cierre de canales de K+ que favorece la llada de la depresión presináptica). aumen­ las neuronas sensitivas del sifón en la Aplysia produce poten­ tando la duración del potencial de acción. El AMPc es un nucleótido cí­ bitual en los seres humanos. La tolerancia a algunos de los clico que actúa como segundo mensajero tras ser efectos de la droga puede coexistir con la sensibilización a producido por la activación del enzima adenilato­ otros de sus efectos. por sus descubrimien­ puesta de contracción. La facilitación heterosináptica implica. por un lado. la dis­ intenso por un proceso de sensibilización. se prolonga la apertura de . texto complementario siguiente) y sus AMPc o proteína­cinasa A [PKA). las cuales se hallan conectadas con de la ingesta de drogas o sustancias psicoactivas. aunque también pueden superficie de la célula. se reduce la entrada de Ca2+ en los terminales presináp­ disminuye. en función de los circuitos neuronales ciclasa. que el aumento en la respuesta a la La habituación y la sensibilización son altamente adaptati­ excitación de una vía depende de la estimulación de una vía vas. Competición entre la memoria motora a mento de Ja fuerza sináptica o fortalecimiento sináptico (facili­ corto y a largo plazo). que se pueden explicaría la reducción en la respuesta de retirada de labran­ generalizar a otros estímulos inocuos o igualmente nocivos. 16­3 C). junto a Arvid ción no nociva y moderada del sifón. Con la sensibilización aumentan las propiedades reforzantes. Esta enzima es activada por proteínas G implicados en cada uno de ellos. Una breve estimulación táctil del sifón provoca la neuronas que controlan la actividad muscular de la branquia. como a una sensi­ bilización.

si la persona no es capaz de identificar se observan sinapsis somatoaxónicas o somatoden. dibujos de obje­ Tipos de sinapsis. que aparecen representados en figuras progresivamente me­ mismo. teniendo en cuenta la organización semántica de éstos procesamiento de un material específico al cual el individuo y sin que tengan una especial relevancia sus características físi­ se ha expuesto anteriormente. axoespinosas o axosomáticas. en la cual los individuos deben identificar objetos cotidianos una espina dendrítica o una porción de soma. el objeto. las motoneuronas. Un cas. Asi. v. ésta provocará el efecto de pri­ cuando se ha tenido una experiencia previa con estímulos re­ ming semántico sobre el procesamiento posterior de la palabra lacionados de alguna manera con los presentados en la tarea tigre. Las sinapsis pueden clasificarse tos. La primera figura que se muestra soma hace de elemento presináptico generalmente es la más incompleta.) para posteriormente volver a en función de su origen presináptico y de la diana presentar dichos estímulos de forma muy breve o fragmentos postsináptica sobre la que se realiza el contacto. Por otro lado. también se produce priming entorno. redes neuronales y comunicación neural]. se vuelve a un tallo dendrítico. Finalmente. casado o casilla. El priming perceptivo refleja el procesamiento previo de los La intervención de diferentes áreas corticales en el priming aspectos perceptivos del estímulo. Tras una tarea distractora. 2. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria los canales de Ca2+. ya sea en precisión. las letras C­A­S pueden dar lugar a las sinapsis. que se debe desempeñar. mejora el rendimiento cas. las sinapsis comúnmente obser- repetir la tarea. Por otra parte. Es decir. que se incluye la palabra león. si el elemento presináptico es que logra identificarlo. esta mejora se aprecia incluso en pacientes amnésicos. hasta dríticas. y así sucesivamente. o en ambos. lo que facilita la liberación del de la información está guiado por las propiedades físicas del neurotransmisor (Fig. facilitando el procesamiento tanto de información nueva como de la familiar. sin que sea necesaria la intervención de procesos cons­ minados estímulos. bro de los estímulos que se procesan. siendo independiente del ayuda a construir de manera inconsciente réplicas en el cere­ lóbulo temporal medial. tras C­A­S sean completadas hasta formar la palabra cascabel. en la primera serie. de dichos estímulos y comprobar la eficacia de los individuos Aquellas cuyo origen presináptico sea un terminal axónico se denominarán axoaxónicas. pero los individuos presentan una ten­ dida selectiva de sinapsis. en aquellos casos en los que una porción de nos degradadas (Fig. Ello sugiere que aumentos en la respuesta a la esti­ palabras casa. 16­5). cap. 16­4 13). Además. fotografías de caras. y es fácilmente observable depende del tipo de estímulos con los cuales se esté gene­ . Estas tres letras pueden formar varias ausencia de la función sináptica pueden determinar una pér­ palabras diferentes. en velocidad. puede gene­ los anteriormente presentados. será más probable que las le­ cia de una mayor densidad de contactos sinápticos. la sensibilización a dencia a completarlas con una palabra de la lista leída previa­ largo plazo se relaciona con un incremento del número de mente. si una persona lee una lista de palabras en la en una tarea. haciendo Este tipo de aprendizaje se forma y se evoca automática­ más rápida y precisa la percepción y la comprensión de deter­ mente. ya sea a nivel físico (pri­ ming perceptivo) o de significado (priming semántico). al pertenecer ambas a la misma categoría semántica. quienes no recuerdan explícitamente haber realizado la primera fase de la prueba. se presenta la siguiente. un tallo dendrítico. axodendríti. debido únicamente a dicha ralizarse a otros estímulos similares. El priming es un tipo de aprendizaje implícito que facilita el es decir. pero si la palabra cascabel se mulación sináptica pueden estar determinados por la existen­ encontraba en el listado inicial. Por ejemplo. Este aprendizaje tiene un presentación previa. iguales o similares a los procesados. hecho que demuestra que la depresión o la la cual deben completar. etc. posteriormente esta huella es activada por estímulos cuando los estímulos pertenecen a modalidades diferentes. claro ejemplo es la tarea de Gollins (Gollins parcial picture task). La tar palabras (word­stem completion test). en las cuales es necesa­ rio llevar a cabo un procesamiento conceptual de los estímulos. Por el contrario. el individuo es capaz de identificar las vadas serán dendroaxónicas o dendrodendríticas figuras cuando son presentadas mucho más incompletas que (para más información. La percepción del entorno y de los estímulos que lo los estímulos presentados en ambas ocasiones son de la componen hace que se genere una huella mnésica de dicho misma modalidad sensorial. el priming semántico se pone de manifiesto en Aprendizaje y memoria perceptiva: priming tareas de memoria. Por lo tanto. carácter automático y es muy efectivo y duradero. Aunque el priming es más eficaz cuando cientes. Este tipo de pruebas suele consistir en la presentación de una serie de estímulos de de­ > terminada modalidad o categoría (palabras. Neuronas. Los individuos deben habituación a largo plazo se relaciona con disminución del leer una lista de palabras. además. lo que hace que la infor­ mación previa sea recuperada. el priming facilita la Ambos tipos de priming permiten formar memorias tras detección o la identificación de estímulos iguales o similares a una única exposición al estímulo la cual. El priming ¡[ El aprendizaje por priming genera cambios en la ac- tividad de la neocorteza. los investigadores Craig Bailey y Mary Chen Otro procedimiento paradigmático en el estudio del pri­ demostraron que tanto la habituación como la sensibiliza~ón ming perceptivo son las pruebas en las que se deben comple­ se hallan asociadas con cambios en la densidad sináptica. Por ejemplo. Esta vez. entorno y no por su significado. Capítulo 16. posteriormente se les presenta un número de contactos sinápticos entre las células sensoriales y listado con únicamente las tres primeras letras de una palabra. en la detección de los ítems en esta segunda exposición. también indirectas. provocando un incremento de la concen ­ en pruebas de memoria indirectas en las que el procesamiento tración de Ca2+ intracelular. según que la si. napsis se realice sobre otro axón.

. PEP) de la neurona motora postsináptica. FA: factor activador.... A largo plazo... CREB: proteína de unión al elemento de respuesta de AMPc. La estimulación repetitiva se asocia con una disminución del influjo de Ca'• hacia el interior de la neurona sen- sorial. La estimulación de la neurona sensorial por una interneurona serotoninérgica produce cambios en la actividad de proteínas-cinasas que modifican la actividad de canales de K•. PA: potencial de acción... MAPK: proteína-cinasa activada por mitógeno... . la actividad persistente de proteínas-cinasas tiene efectos sobre la expresión de genes asociados con crecimiento sináptico.. Al Habituación y Aplysia.co_. ' Neurona sensorial lnterneurona Neurona motora Neurona sensorial Sensibilización a corto plazo • Neurona sensorial Ublqulfü1hidrolasa Memoria a largo plazo Neurona motora Neurona motora Figura 6-4.. C/EBP: gen de respuesta inmediata.. que determina una reducción en la liberación presináptica de neurotransmisor y en la respuesta postsináptica (potencial postsi- náptico excitatorio.. . PKA: proteína-cinasa A. AMPc: adeno- sinmonofosfato cíclico.. aprendizaje y memoria Neurona sensorial Neurona motora Sifón Branquia Reflejo defensivo de contracción Neurona sensorial Neurona sensorial Neurona motora Neurona motora Neurona sensorial Sifón r----- : / ' '' --+<I ~' >­O­<&­' 1 Branquia 1 c. Modificaciones sinápticas asociadas a la habituación de la respuesta refleja defensiva de retirada de la branquia en Aplysia.. B) Sensibilización y Aplysia. Atención... aumentando la despolarización de la neurona presináptica y la liberación de neurotransmisor sobre la neurona motora. ATP: adenosintrifosfato.Sección IV.. Modificaciones sinápticas asociadas a la sensi- bilización a corto y largo plazo de la respuesta defensiva de retirada de la branquia en Aplysia.la 1 .

Ivan Pavlov..\ i'. fisiólogo ruso y Premio Nobel. \\ En una tarea de clasificación semántica en la que se deben 1t: 1/ l1 ' == clasificar los estímulos en función de su relación semántica con otros. Por ejemplo. Por el contrario. ~.~ "ll los son presentados visualmente e inferotemporal si la pre­ ~l/ -. es la de neuroimagen han mostrado que el priming produce bien figura más importante en el estudio del condicionamiento clá­ un aumento (ante estímulos nuevos).. ya que no se produce una activación selectiva eficaz. Más concretamente. se / ' . lo que haría oír el metrónomo (inicialmente EN. provoca la asociación entre el EN y el El. EN) con la presentación de comida (EI) tras la presentación Esta disminución de la actividad cerebral ante estímulos fami­ conjunta (ya fuera simultánea o secuencialmente) de ambos en liares puede deberse al hecho de que la nueva entrada de in­ numerosas ocasiones. .. tan sólo el EI provoca la RI. al teza la primera vez que se procesó la información. cionamiento instrumental u operante . se ha comprobado que se produce una activación de • la corteza temporal anterior izquierda. Estudios realizados con técnicas cionada (RC). por lo que el EN se convierte en estímulo ciones llevadas a cabo con diferentes tipos de priming y con condicionado (EC). ' '1. bien una disminución sico. y el segundo es conocido como condi­ . el perro salivaba (produ­ . La salivación del perro ante la mera pre­ formación enriquece la representación creada en la neocor­ sencia de la comida (EI) sería la RI. la actividad neural en la región impli­ cada en el procesamiento es más alta. En esta región.~ J} •• . El primer caso es el denominado condicionamiento clásico. RI)..'\\ ¡ti ~ ' V' = tracta o no.s """ produce una activación occipitotemporal cuando los estímu­ K . Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria cido. ahora EC). Inicialmente. ¡[ La activación cerebral en el priming semántico in­ volucra regiones diferentes a las del priming per­ (­fr ceptivo. pero más eficaz funcionalmente. se ha observado que son las regiones cerebrales posteriores las ~­­ que se encuentran más implicadas. es la corteza prefrontal inferior izquierda la que tiene una mayor implicación. ' l/1. 1 partir de la presentación de un fragmento de éstas (tarea típi­ \ ~ camente empleada para la evaluación del priming semántico). Tarea de Gollins. pero tras el condicionamiento clásico. En tareas de carácter / -. se observa el mismo patrón de activación­desactivación descrito anteriormente.] ~ sentación es auditiva . en las que se deben juzgar aspectos ~ "ll conceptuales del estímulo. / J r Aprendizaje asociativo:condicionamientoclásico I~ y condicionamientoinstrumental lll Una forma más compleja de aprendizaje es aquella que re­ quiere el establecimiento de una asociación entre dos estímu­ los o entre la respuesta emitida ante un estímulo y las conse­ cuencias de dicha respuesta. nan priming conceptual). En el condicionamiento clásico se produce la asociación entre lll un estímulo inicialmente neutro (EN) y un estímulo incon­ dicionado (EI). En sus experimentos con perros demostró que estos eran (ante estímulos familiares) de la actividad neural de la región capaces de asociar el sonido de un metrónomo (inicialmente implicada en el procesamiento de los estímulos presentados. al igual que en las áreas implicadas en el priming perceptivo. "' más conceptual (que reflejan lo que algunos autores denomi­ J} "($=­­.. sin necesidad que se active sólo un grupo selectivo de neuronas más redu­ de que la comida estuviera presente. como decidir si una palabra es abs­ I¡. Capítulo 16.. cuando no existe una representación previa de la información en­ trante en la neocorteza. La presentación conjunta y repetida de ambos tipos de estímulos Figura 16­5.!J . en una tarea de identificación de palabras a . el cual es capaz por sí solo de desencadenar una respuesta determinada (respuesta incondicionada. Tras el condicionamiento. como lo han puesto de manifiesto diferentes investiga­ llega a provocar la RI. el EN raudo. y la RI se transforma en respuesta condi­ distinto material estimular.

la cual sustenta la relación temporal entre el nes se abrevian con las siglas CA. el EI consiste en una ráfaga de aire dirigida al ojo. por lo tanto. Tanto mediante estudios experimentales lesionales como con técnicas de neuroimagen se ha puesto de manifiesto que es el cerebelo la estructura princi­ pal en el condicionamiento de demora mientras que en el condicionamiento de huella. acaba pro­ vocando la misma respuesta. es posible modificar su con ­ ducta. estructura cerebral en la cual subyace el condicionamiento clásico. El: estímulo incondicionado. El hi­ mental la participación de la formación hipocam­ pocampo propiamente dicho y sus diferentes regio­ pal. el además de la implicación del cerebelo. extinción de la conducta. Ani­ maciones y vídeos. En este caso. cap. aprendizaje y memoria cía la RC). Experimentos de Pavlov). al pulsar la palanca tiene comida disponible. en este caso la comida es el estímulo incondicionado (EI). cuyo máximo huella parece explicarse por el hecho de que es necesario que representante fue el conductista norteamericano Burrhus Fre­ exista una huella mnésica del sonido (EC). El EI puede presentarse bien después de la aparición del EC (un sonido) pero terminando ambos al mismo tiempo (condicionamiento de retraso/de­ mora) (delay condiiioning). La implicación del hipocampo en el condicionamiento de • El condicionamiento instrumental u operante. inicialmente neutro. El cerebelo. pero que por asociación con la comida o EI. Skinner llevó a cabo sus investigacio­ Condicionamiento de demora (De/ay conditioning) nes sobre el condicionamiento instrumental fundamentalmente EC con palomas (también con ratas) y estudió su capacidad de aprendizaje en la llamada caja de Skinner La caja de Skinner dispone de una palanca que. es decir. En este caso. ya que cuando se deric Skinner. llegando hasta la eliminación o dicionado. por el contrario. hambriento) aprende que. web. . al ser presionada. 21). lo que hace que la tasa de presión de la palanca sea mucho más elevada que si no exis­ EC tiera la recompensa de la comida. es funda­ hipocampo propiamente dicho y el subículol. > Como se comentó en el capítulo 3. la salivación. puesto que la salivación se produce ante su mera presencia.Sección IV. Experimentos de Skinner). 16­71. El condicionamiento palpebral es uno de los diseños experi­ mentales más empleados para estudiar las bases neurales del condicionamiento. que provienen del EC y el El. Material presentes al mismo tiempo. Así. 6­7. El animal (inicialmente privado de co­ Condicionamiento de huella (Trace conditioning) mida y. Atención. la tasa de disparo de presión de lapa­ condicionamiento clásico de demora y de huella. la comida estaría ac­ tuando como un reforzador de la conducta de presionar la El palanca (v. Material web. en la formación hipocampal se pueden distinguir tres zonas clara­ mente diferenciadas (la circunvolución dentada. si de forma sostenida no se vuelve a pre­ Figura 1 Representación de los diseños experimentales de sentar el reforzador. el EC ya ha desaparecido. EC: estímulo con­ lanca se verá reducida. ya que son diferentes áreas cerebrales las que sub­ yacen a ambos procesos. en el cia de una respuesta dada por el individuo determina la proba­ caso del condicionamiento de demora. Por ejemplo. ambos estímulos están bilidad de que dicha respuesta vuelva a producirse (v. término asta de Ammon {cornu ammonis]. lo que hace que se produzca la respuesta de parpadeo (RI) del individuo. o tras la finalización del EC (condi­ cionamiento marcado/de huella) (trace conditioning) La distinción entre estos dos tipos de procedimientos no es irrelevante. que en este caso es la respuesta condicionada (RC) (v. El sonido del metrónomo es el EC. la asociación se produce entre una acción y sus conse­ cuencias y no entre dos estímulos como en el caso del condi­ cionamiento pavloviano. es un tipo de aprendizaje en el que la consecuen­ presenta el El. hace que aparezca comida en el comedero si­ tuado junto a ella. Una vez que el animal ha aprendido esta asociación entre la respuesta de presionar la palanca y la Intervalo de separación obtención de un reforzador. Animaciones y vídeos. Por lo tanto. siendo la salivación la respuesta incondi­ cionada (RI).

un tipo de aprendizaje cuya adquisición y expresión es cho más rápido al comienzo de la práctica de un procedi­ altamente dependiente de la amígdala. o disminuirla si se elimina el reforzador o Figura 16­9. Esta y la imitación de un modelo. y que ha permitido miento. uno es Diferentes investigaciones han demostrado que tanto la capaz de aprender cómo se monta en bicicleta. se aprende mu­ miedo. como la cantidad de objetivos. Asimismo. dentro de los cuales acompañada de instrucciones adecuadas o de la observación la corteza prefrontal desempeña un papel muy relevante. la tiempo empleado en practicar los repertorios. más relevantes. En el caso del condicionamiento instrumental. entre ellas. cómo se hace una cama o cómo se prepara un té. repertorios conductuales o procedimientos prefrontales. aprendizaje por condicionamiento y del procesamiento de la Al iniciar el aprendizaje de un procedimiento nuevo existe información emocional. el núcleo caudado y el putamen forman el es­ estructuras cerebrales sustentan este tipo de condi­ triado. La memoria procedimental es la memoria de cómo se hacen las cosas y. ya que es precisamente la potencia en gran medida. en los primeros ensayos sos razonando sobre cómo debería actuar. En cualquier caso. ponencial para posteriormente enlentecerse a medida que va En el capítulo 25 se estudiará el condicionamiento del aumentando el número de ensayos. la adquisición de destrezas se implicación prefrontal es lógica. Estructuras cerebrales que forman los ganglios ba­ si va seguida de un castigo. Capítulo 16. siendo más lento el perfeccionamiento de éste. tablecimiento de la relación causal entre ambas dependen de Los procedimientos o repertorios conductuales son adqui­ la actividad del estriado dorsomedial (que incluye el núcleo ridos fundamentalmente a través de la ejecución repetida caudado y el putamen. Representación gráfica de una caja de Skinner . Es decir. siendo el cuerpo estriado una de las aprendizaje y la memoria procedimentales. Si la práctica va circuitos corticoestriatotalamocorticales. Res­ Aprendizaje y memoria procedimentales pecto a la participación de los circuitos cerebrales relevantes. el condicionamiento instrumental pe¡­ mite aumentar la probabilidad de que aparezca una determinada respuesta cuando va seguida de un re­ forzador. las instrucciones recibidas o la presencia las acciones en función de las consecuencias que ya se han de modelos. es decir. las cuales modulan la velocidad y la vivido. cómo se con­ asociación entre la conducta y sus consecuencias como el es­ duce un coche. especialmente ción de destrezas. puesto que ya tiene de práctica. el tipo de entre­ función de la corteza prefrontal facilita la automatización de namiento realizado. entre otras. la mejora en la ejecución aumenta de manera ex­ una respuesta automatizada ante ella. las primeras ve­ la situación vivida o ante una situación similar no agote recur­ ces que se realiza una acción. también están implicados en este tipo de aprendizaje los su aprendizaje suele ser lento y gradual. diferentes sales. dando paso a un mayor control subcortical de los . • ' En general. pero éste va dismi­ nuyendo a medida que se va automatizando el proceso. el proceso de automatización progresiva va ligado a una dis­ El aprendizaje procedimental hace referencia a la adquisi­ minución en la participación de áreas corticales. Además de estas estructu­ acompañada de una adecuada retroalimentación. con un alto componente motor. un gran componente explícito. implicado en el condicionamiento instrumental y en el cionamiento. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria Altavoz Luces Palanca de respuestas Dispensador Reja para dispensar de comida descargas eléctricas Figura 16-8. por lo que ras. Ésta profundizar en el conocimiento de las bases neurales del es la denominada ley de la práctica. declarativo. Existen diferentes variables que in­ corteza prefrontal la que orienta y dirige la conducta hacia los fluyen en el aprendizaje procedimental. de modo que al encontrarse la persona de nuevo ante precisión del aprendizaje. gracias a ella.

grandes dificultades a la hora de aprender conductas Para llevar a cabo cualquier acto motor es necesario que la motoras asociadas con un estímulo. tanto en animales como la corteza cingulada anterior y las áreas premoto­ en seres humanos. el aprendizaje y la ejecución de hábitos motores. de la implicación del estriado en la memo­ ras. Cuando se aprende. el cerebelo desempeña un papel crítico en conocimiento general y personal que cada persona posee. y estas zonas están involucradas en la adaptación motora. aprendizaje de secuencias motoras. Ambas estructuras son consideradas los Estos dos sistemas moduladores del movimiento. tareas de dibujo. cuál es la mejor estrategia que se ha de seguir. lasco­ morfológico. cuando se está aprendiendo a conducir.Sección IV. se evidencian modificaciones cerebelosas de carácter ¡ [ aprendizaje Dentro de las áreas cerebrales implicadas en el y la memoria procedimentales. pero su participación es menor según se va me­ ria procedimental y. lo que pone de corteza prefrontal ejerza su función planificadora. giendo los posibles errores en la ejecución motora y conduce a la elaboración de conductas finas y bien articuladas con­ forme a las circunstancias contextuales. las áreas cerebrales que se activan son el cerebelo. esta área cerebral irá disminuyendo su activación. del área motora suplementaria y de la corteza estriado son los que han proporcionado más información prefrontal ventrolateral permanece a lo largo de acerca de las funciones de las diferentes áreas cerebrales aso­ todo el proceso de aprendizaje. por lo tanto. Por ejemplo. centros moduladores del control motor. lan la actividad motora que se inicia en la corteza. la La enfermedad de Parkinson es un trastorno neu­ corteza premotora elabora el plan motor. controlan y modu­ que involucran a los ganglios basales y al cerebelo. crucial Una vez desencadenado el acto motor. la corteza prefrontal evalúa constantemente la eje­ Algunas enfermedades neurodegenerativas que con­ llevan un deterioro de la función del cuerpo estriado cución. El aprendizaje y la memoria explícitos hacen referencia al Por su parte. estableciendo la se­ rodegenerativo crónico causado por la destrucción cuencia adecuada de movimientos que se deben seguir para de las neuronas pigmentadas de la sustancia negra. Atención. aprendizaje y memoria > procedimientos. de comportamiento (rule­based memory). permaneciendo inalterada la memoria declara­ 111 APRENDIZAJE Y MEMORIA EXPLÍCITOS tiva. Dicha destrucción provoca la pérdida de células que realizar la conducta. Según se va consolidando el ción de hábitos. facili­ subyacen tanto al aprendizaje como al recuerdo de las destrezas motoras.. lo cual confirma que la memoria procedimental se apoya circuitos cerebrales diferentes a los de la memoria explícita. la activación de los ganglios basa­ los estudios con pacientes neurológicos con daño en el cuerpo les. con el fin de poder ir adaptándola y mejorándola en han aportado datos valiosos en relación a la forma­ función de los errores detectados. En este sentido. etc.) (Recuadro 16­1). Su función Este conocimiento está formado por contenidos adquiridos de principal es la coordinación del movimiento y el aprendizaje manera consciente que pueden ser fácilmente expresados y motor. sintetizan el neurotransmisor dopamina. Por su parte. ej. Huntington afecta de modo especial a las neuronas dejando que el cerebelo y los ganglios basales tomen un papel del estriado. por lo que . hallazgos que están en la misma línea que los resultados encontrados con técnicas de neuroimagen funcional que ponen de manifiesto modificaciones de la nexiones corticoestriatocorticales y corticocerebelo­ corticales desempeñan un papel determinante. puesto que recibe aferencias de la cor­ rebel6sas muestran un acusado deterioro en el aprendizaje teza frontal y parietal y envía eferencias a los núcleos del procedimental. nación (v. y las personas que la sufren muestran más activo. sin tanta supervisión cortical. el cerebelo es fundamental para el ' 111 aprendizaje motor. Estudios con animales han demostrado que tras el evaluados en seres humanos mediante el lenguaje. Otras enfermedades neurodegenerativas que éste en función de la información que posee sobre la situación afectan al estriado también han proporcionado un actual y las situaciones anteriormente vividas. En seres humanos. decidiendo así volumen de evidencias esclarecedoras. la corteza prefrontal tanto para el control del movimiento como en los va recibiendo retroalimentación acerca de la adecuación del sistemas de aprendizaje procedimental y los siste­ desarrollo del programa motor. tálamo y a las áreas corticales implicadas en el movimiento. Por el contrario. Igual que en el caso de las El cuerpo estriado es una estructura cerebral clave para lesiones en los ganglios basales. Existe una gran evidencia empírica. los pacientes que han sufrido lesiones que afectan al estriado muestran alteraciones en la memoria pro­ cedimental. 14). pacientes con lesiones ce­ el aprendizaje motor. Además del estriado. en la formación de hábitos jorando y automatizando la ejecución de la tarea. la enfermedad de aprendizaje. aunque no tienen la misma tando los movimientos voluntarios desde su planificación implicación durante todo el proceso de adquisición y hasta su finalización. Esta función de monitoriza­ mas de refuerzo [para más información ver los ca­ ción prefrontal del desarrollo de la acción permite ir corri­ pítulos 14 y 21). pasando por la ejecución y la coordi­ mejora de una nueva destreza. seleccio­ manifiesto la importancia de dicha estructura en el nando la estrategia más adecuada para poner en marcha un aprendizaje procedimental y en la adquisición de há­ movimiento determinado y decidir el momento de inicio de bitos. actividad del cerebelo durante el aprendizaje de destrezas motoras (p. En general. entrenamiento para desarrollar habilidades motoras com­ plejas. cap. ciadas con la formación de hábitos.

que está ción es relativamente independiente del contexto temporal y sujeta a parámetros espaciotemporales (como el recuerdo de espacial en el que ha sido adquirida. Por lo a un período temporal específico y resulta menos susceptible tanto. 1 Figura 16­10. ni tan siquiera las cesario seguir [véase 16­11). Tarea de persecución rotatoria. la cual requiere una gran coordinación óculo­ma­ cución el reflejo en un espejo de las letras que se van nual. con un punto de metal control visual de los movimientos manuales a través del en él y una varilla metálica. Se trata de un tipo de aprendi­ puede ser adquirida de manera muy rápida. No se organiza en torno lo que hice el domingo pasado o el día de mi boda). el aprendizaje semántico se refiere a la capaci­ A su vez. Figura 16­11. una información específica o de una vivencia. y la memoria episódica. ¿qué hice el domingo pasado? o ¿cómo fue el día de mi boda? son ejemplos de co­ nocimientos declarativos. >[ a esta memoria también se la denomina memoria declarativa. teniendo en cuenta que la Se ha comprobado como participantes con Alzheimer que pieza giratoria realiza un movimiento circular que es ne­ no son capaces de recordar la tarea. en un espejo [véase Fig. Evaluación del aprendizaje procedimental Entre las tareas clásicas que se han diseñado para la valo­ instrucciones para realizarla mejoran su ejecución y ración de las habilidades procedimentales se encuentran las mantienen dicha mejora a largo plazo. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria ­­­­­­­­­­­­­"­­~­­­­­­­­­­· Recuadro 16-1. • Tareas de dibujo en espejo: En esta tarea se valora la el objetivo de la actividad consiste en la escritura de pa­ capacidad para aprender una habilidad motora especí­ labras. Este tipo de informa­ es un mamífero perisodáctilo). ¿cuál es la capital de China?. Las memorias for­ madas mediante este tipo de aprendizaje son recordadas de La memoria explícita se deriva del aprendizaje de gran manera consciente. las cuales aparecen rotadas. Capítulo 16. pero las referencias la tarea anterior. Al principio se cometen • Tarea de persecución rotatoria: En este caso. Las memorias forma­ sición de información que tiene un origen específico temporal das mediante este tipo de aprendizaje proporcionan una sen­ o que queda relacionada con circunstancias de la vida de una sación de conocimiento más que un recuerdo consciente de persona (memoria autobiográfica). la cual de volver a experimentarlas. ballo". sobre todo si ésta tiene una alta . El objetivo consiste en inten­ espejo. el aprendizaje episódico se refiere a la capacidad de adqui­ al olvido que la información episódica. pero progresivamente aprendemos el compone de un plato giradiscos. Al igual que en sar el contorno de una estrella. la tarea se muchos errores. que incluye información de carác­ bre el mundo. siendo el único feedback recibido acerca de la eje­ fica. incluso a partir zaje muy susceptible al olvido. sobre nosotros mismos y sobre el conocimiento ter general desligada del contexto (como saber que un caballo que compartimos con una comunidad. 16­1O). El objetivo es que el participante sea capaz de repa­ escribiendo. Tarea de dibujo en espejo. del tiempo. la memoria explícita puede dividirse en dos cate­ dad de adquisición de la información que implica hechos so­ gorías: la memoria semántica. de una única experiencia. cantidad de tiempo posible. siguientes: • Tareas de escrituraen espejo: Similar a la tarea anterior. el número de errores en tar situar la varilla de metal en el punto durante la mayor una ejecución normal se va reduciendo progresivamente. la memoria autobiográfica es el conjunto de repre­ Se trata de memorias que el individuo se da cuanta que tiene sentaciones mentales de sucesos generales o espe­ y cuya existencia y contenido puede declarar. Por su parte. ¿Qué es un ca­ cíficos y de vivencias personales. las habilidades de ejecución van mejo­ visuales de las que dispone son el reflejo de dicha imagen rando progresivamente. Mediante la repetición. La información episódica depende del contexto en el que se ha adquirido. de tal forma que parece que se es capaz cantidad de información de muy diversa índole. el espacio o las relaciones con Memoria relacional dependiente del hipocampo otras personas y con otras circunstancias.

Esto ha llevado a proponer un nuevo marco explicativo den­ Amígdala Fimbria del fórnix tro del estudio de la memoria: la memoria relacional depen­ Hipocampo Circunvolución diente del hipocampo. experiencia descriptivo y relacional recuerdos autobiográfico Acceso más lento Identidad en tiempo subjetivo: pasado. Esta campo 16· y estructura. en 1972. las cuales a largo plazo de la información es improbable. La repre­ sentación de la información de la memoria explícita es abs­ Núcleo anterior del tálamo tracta y posee un alto grado de flexibilidad. Programas de acción Moderadamente Sin nivel de conciencia modelado futura inflexible Determinado por el Aumenta la probabilidad Hábitos y destrezas aprendizaje estímulo- de una respuesta respuesta específica frente a estímulos concretos Episódica Percepción directa. perirrinal y parahipocampal y el hipo­ relacionada con el aprendizaje y la memoria explícita. sino que forma parte del sis­ más adelante). como se ha señalado al inicio del capítulo. por lo que puede Fórnix Núcleo dorsomedial expresarse en situaciones y de maneras que guardan dife­ del tálamo Cuerpo rencias con las condiciones de aprendizaje. .Sección IV. Flexible. también tanto en la codificación como en la consolidación de nuevos El proceso de adquisición y consolidación de la contenidos y posibilita la transferencia de dicho material de memoria comienza con el registro y el procesamiento de los la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. o de forma gradual. Fue Ende! Tul­ mamilar ving. El hipocampo es la estructura cerebral más directamente cortezas entorrinal. Por lo tanto. 25). comprensión conceptos. datos diferentes formas según Noción del mundo el contexto interno y externo Acceso rápido y automático Tomado de Tulving. 3). a través de la ruta Tabla 16-1. Corte medial del cerebro. 1985. recolectiva. La información aquí sintetizada es enviada a tema neural del lóbulo temporal medial compuesto por las las cortezas parahipocampal y perirrinal. cap. Clasificación de tos sistemas de memoria según Endel Tulvíng Adqui~ición · • EicpresiÓ~ Nivel dé corrclencta Procedimental Ensayo continuo. el hipocampo sensoriales (v. el almacenamiento de asociación heteromodal de la corteza cerebral. para comprender el funcionamiento del constituye la formación hipocampal y se localiza en el polo proceso de memoria es necesario poseer una visión glo­ temporal medial (v. en una o más de las áreas tanto. Atención. Desempeña un papel determi­ bal de la función de cada una de estas estructuras y las nante en la adquisición de nueva información. Por lo estímulos que llegan del exterior. tica) y entre elementos de un contexto espacial (memoria espacial). Fases del proceso de aprendizaje y memoria. Cabe recordar codift!:an e integran información de todas las modalidades que. Descripciones. El lóbulo temporal medial es la es­ tructura cerebral que subyace al aprendizaje explícito. sin la intervención del hipocampo. presente y futuro Semántica Reestructuración. es decir. cap. expresable de Con conciencia. hechos. y este sistema también media en el aprendizaje espacial. entre conceptos (memoria semán­ Figura 16-12. quien estableció por primera vez la distinción entre memoria episódica y memoria semántica y a partir de este momento la evidencia experimental de la existencia de estos dos tipos de memoria explícita no ha he­ cho más que aumentar. el aprendizaje de las relaciones entre los diferentes estímulos que se encuentran en un contexto espacial determinado. Flexible. junto con la circunvolución dentada y el subículo. Acontecimientos. Con conciencia. Bajo esta nomenclatura se pueden in­ hipocampal cluir las memorias basadas en el establecimiento de relaciones entre acontecimientos temporalmente relaciona­ dos (memoria episódica). no funciona de manera aislada. aprendizaje y memoria carga emocional (v. interviene relaciones que existen entre ellas (v.

y finaliza en las áreas de asociación po­ Fórnix Vía colateral limodal de la corteza cerebral en las que se originó el pro­ Corteza perírrinal y de Schaffer ceso. llegando posteriormente menor alteración que cuando la lesión compromete a dos o a la corteza entorrinal. la cual posee cuando el daño se extiende también a las estructuras parahi­ un papel modulador sobre el aprendizaje. Circunvolución dentada Corteza parahipocampal Areas de Cuerpos asociación mamilares cortical del hipotálamo Corteza perirrinal Subiculo Areas de asociación cortical Figura Esquema general del proceso de memoria. la información es remi­ tida al tálamo posterior. Henry Gustav Molaison es el nom­ nuevo a la corteza cerebral. el cual sufrió graves alteraciones de memo­ cional. Por lo tanto. En parahipocámpica. es en las regiones de la corteza de asociación. M. Por un lado. envían la información 9 años. las lesiones limitadas al hipo­ vía perforante. El cerebro emo­ cido como H. Así. Son el campo CAl del hipo­ bre del famoso H. potenciando los pocampales. para ser finalmente alma­ cenada. . a través de la afectada. el hipocampo ha finalizado. la información es enviada de hasta su muerte en 2008. para llegar campo. a través del fórnix. el caso más paradigmático es el de un paciente cono­ con mayor profundidad en el capítulo 25. Posteriormente. M. quien padeció una epilepsia resistente campo y el subículo las principales estructuras encargadas de a fármacos a raíz de un accidente de bicicleta que tuvo a los generar dichas eferencias. ha sido posible profundizar en la función de cada una de Figura Representación de las formaciones hipocámpica y las estructuras implicadas en el aprendizaje y la memoria. a finales de 1957. Debido a la epilepsia que padecía. desde donde viaja a las áreas de asociación de la corteza cerebral. puesto que aunque resultan imprescindibles para la consoli­ dación y el almacenamiento de la información a largo plazo. donde se almace­ Corteza Circunvolución nará de forma definitiva 1!. Desde aquí se proyecta. Además. en las cuales la información se procesó por primera vez. ria tras una operación y que fue estudiado en profundidad Una vez que el proceso de codificación llevado a cabo por desde el origen de sus déficits mnésicos. aunque son suficientes para provocar graves alteracio­ finalmente al hipocampo. El papel de la amígdala se estudiará rebral. provocan alteraciones de menor gravedad que recibe información procedente de la amígdala. el hipocampo también nes mnésicas. Gracias al estudio de casos de pacientes con daño cerebral y a la investigación con técnicas de neuroirna­ gen. se ha comprobado que las • lesiones que se limitan a una única estructura provocan una descendente corticohipocampal. la puerta de entrada al hipocampo más áreas. siempre según la gravedad de las lesiones y el área más importante. por ejemplo. aprendizajes declarativos de los estímulos y las situaciones Entre los estudios realizados con pacientes con daño ce­ con carga emocional. es necesario hacer hincapié en la fun­ ción que cumplen las estructuras temporales mediales.J­ entorrinal dentada Todas las estructuras estudiadas hasta ahora son funda­ mentales para la formación de nuevos conocimientos. desde donde se nes parciales a las que posteriormente le siguieron convul­ dirige.. en un viaje de vuelta. cuanto a la primera aproximación. desde la formación hipocampal también se parahipocampal envía información. la corteza perirrinal. a la corteza parahipocampal y a siones tónico­clónicas. a los cuerpos mamila­ res del hipotálamo. a la circunvolución dentada.. sufría convulsio­ a la corteza a través de la corteza entorrinal. pero el papel de cada una de ellas difiere tanto a nivel funcional como Subículo en importancia. Además.

bre Brenda Milner y sus estudios sobre la memoria) reveló un cuadro profundo de amnesia anterógrada (v. M. indepen­ Las crisis epilépticas son fenómenos súbitos y de corta duración. En un intento de esclarecer el sustrato neuroanatómico es­ Sus memorias inmediatas. se pierden cuando hay una lesión hipocámpica. . fue remitido a un neurocirujano del Hospital de aprender nueva información de tipo explícito. a pesar de sus dificultades de como el de H. Material web. Página web del Brain son capaces de transferir la información desde los sistemas de Observatory de la Universidad de San Diego. zación de la memoria: Este hecho también ha sido constatado empíricamente a través del trabajo con animales experimentales en el laborato­ • La memoria es una función cerebral sustentada por circui­ rio. campo tiene un papel fundamental en el almacenamiento otras funciones cognitivas como su inteligencia. siva o sincrónica actividad neuronal. • Finalmente. percepción. ya que el alma­ su muerte el 2 de diciembre de 2008. Reportaje so­ como Memento [2000] o 50 primeras citas [2004]. la motivación o la personalidad. los pacientes con una lesión hi­ gaciones. Por este motivo. parecían preser­ pecífico de la memoria. Por lo tanto. sin embargo. H. si bien mantenía recuerdos remotos previos a la apropiado que pudiera explicar la amnesia en seres humanos. aunque son incapaces de formar nuevas memorias continúa siendo fruto de numerosos estudios (v. intervención. recientes. v. pero esta implicación es motivación o personalidad resultaron intactas. Este cuadro de al­ cia de la resección. H. Animaciones y vídeos. al caso más famoso descrito de un paciente con amne­ reducir sus crisis epilépticas. que se caracterizan por una anormal. era capaz de adquirir nuevos hábitos y me­ pocampo únicamente afectaban al almacenamiento de re­ jorar en tareas que implicaban destrezas manuales. se consideraba que el responsable de las lo que le hacía vivir las experiencias de cada día como algo alteraciones mnésicas era el hipocampo. plica la incapacidad de formar nuevos recuerdos a partir del momento en que se produce un trauma­ tismo o una lesión cerebral. H. en general. Al margen de sus problemas de memoria. cortado en secciones pocampal pueden.. sin embargo su memoria a largo plazo estaba muy de­ esfuerzos en laboratorio para encontrar un modelo animal teriorada. H.UU. parece que el problema es que no Enlaces de interés. Brenda sociedad. para hábitos y destrezas (memoria implícita). se empezaron a realizar importantes vadas. Material web.. kin et al. Los individuos amnési­ cos mantienen sus recuerdos pasados. Scoville y Mil­ afectando así a la consolidación de la memoria. pero son incapaces de sufría. Este Hartford llamado William Beecher Scoville. pero a partir de casos siempre novedoso. Esta resección implicó la pérdida de ria afecta específicamente a los recuerdos previos al aproximadamente dos tercios de su hipocampo y la amíg­ momento del trauma. Stuart Zola­Morgan y Larry R. el dala. inicial de la memoria a largo plazo. 1997. Atención. La amnesia anterógrada im­ mientos convulsivosy otras manifestaciones clínicas. M. no se Como resultado del estudio de este caso y de la compara­ produce amnesia retrógrada. 16­14). ción adquirida durante un período de tiempo determinado. Incluso hoy en día su cerebro.M. Squire (1990) estudiaron el tos cerebrales diferentes a los implicados en procesos cog­ papel temporal de la formación hipocampal en el almacena­ nitivos como la percepción. se llegaría asimismo a disociar una memoria para hechos y sucesos (memoria explícita) de una memoria len ocasionar secuelas neurobiológicas y cognitivas. era incapaz de formar nuevos recuerdos. formados con Con el fin de intentar poner freno a las agudas crisis que anterioridad a la lesión. Material web. exce­ diente de la función del lóbulo temporal medial. la memoria de H. tipo de amnesia deriva generalmente de lesiones que Scoville propuso la resección quirúrgica bilateral del lóbulo afectan al hipocampo y se distingue claramente de la temporal medial. Sin embargo. también Cor­ memoria a corto plazo a los sistemas mnésicos a largo plazo. Recursos sobre H. aprendizaje y memoria > La epilepsia es una enfermedad crónica que se carac­ teriza por un trastorno neurológico que predispone al cerebro a generar convulsiones recurrentes. que sue­ • El lóbulo temporal medial no es el repositorio último de las memorias a largo plazo. 1957. Las crisis epilépti­ > cas suelen ser transitorias y pueden cursar con una disminución del nivel de conciencia o sin ella. M. lo que pone de manifiesto que el ción con otros pacientes que presentaban lesiones similares. a corto plazo. resultó devastada. La teración de la memoria ha trascendido además en la evaluación neuropsicológica realizada por la Dra. M. Así. puesto que el paciente no respondía al tra­ amnesia retrógrada. 2006.). Hasta el día de temporal y se produce al inicio de aprendizaje. hipocampo no es un almacén permanente de información se pudieron establecer ciertos principios básicos de la organi­ (Fig. Tras la valoración. Squire. M. 2009. texto comple­ mentario siguiente). En la bibliografía científica. popularizándose a través de películas Milner (v. M. se observó que las lesiones limitadas al hi­ aprendizaje. movi­ Amnesia anterógrada. EE. v. Tradicionalmente. El caso de Clive Wearing). Salat et al. los recuerdos que han sido almacenados con anterioridad no Contenido complementario.Sección IV. M. La intervención quirúrgica tuvo su efecto positivo. miento de la memoria a través del estudio de la amnesia re­ • La información puede ser mantenida en una memoria a trógrada en primates. percepti­ cuerdos nuevos a largo plazo. De ello se dedujo que el hipo­ vas o cognitivas. M. corno consecuen­ sia anterógrada es el de Henry Gustav Molaison [1926-2008] conocido como H. es decir. ner. en la cual la pérdida de memo­ tamiento farmacológico. recordar o aprender sucesos histológicas y conservado en San Diego (California. Con estos estudios demostraron que el corto plazo antes de convertirse en una memoria a largo hipocampo se encarga de consolidar inicialmente la informa­ plazo.. a largo plazo. Para un caso similar al de H. vivió en una resi­ cenamiento de la información se transfiere posteriormente a dencia en Windsor Locks y fue objeto de numerosas investi­ otras regiones corticales.

la corteza perirrinal y la corteza pa­ rahipocampal) 1 b-13 y 1 /. pueden pliquen una secuencia de respuestas en un orden determinado. 18). es importante señalar las diversas funciones sentan interferencias en la memorización del espacio y del en las que se centran las diferentes regiones de la corteza ce­ contexto. Aprendizaje basado en la actividad asociativa de gicamente y para recordar cómo y cuándo adquirieron una de­ las neuronas: aprendizaje hebbiano. su implicación va disminuyendo a medida que la información se va transfiriendo a otras áreas corticales. puesto que las lesiones que la afectan se mani­ fiestan con amnesia retrógrada. el razo­ produzcan más alteraciones de la memoria verbal. Por su parte. Asimismo. con material de para la formación de la memoria explícita a largo carácter verbal. Esta especialización he­ frontal o prerrolándica tiene. Contenido complementario. para ordenarlos cronoló­ de Hebb. en el cap. manera ágil. Por su parte. Estas ción temporal de los recuerdos. cuerdo de la disposición espacial de objetos y personas. lo que facilita la Además. así como en la discriminación y la organiza­ ampliamente distribuidas por toda la corteza cerebral. Sin embargo. y se for­ prefrontal no muestran un síndrome amnésico clásico. sino que man por la estimulación conjunta de diferentes neuronas a presentan una dificultad o incapacidad para manejar temporal­ partir de un mismo acontecimiento (siguiendo el principio mente los recuerdos de manera eficaz. que puede incluso durar toda la vida. el proce­ misférica en el hipocampo hace que las lesiones izquierdas samiento y la representación de las acciones motoras. los almacenes de la memoria explícita a largo plazo. sometidos a tareas de aprendi­ lo que permite que los datos nuevos se asimilen con zaje de lugar en pruebas de orientación espacial (v. de manera que terminada información (amnesia de la fuente). Material la información ya existente. y según sostiene el neurocientí­ plo de codificación múltiple de memorias por redes comu­ fico Howard Eichenbaum (2008). cabo los procesos de transferencia de la información Además. La corteza pos­ humanos han mostrado que la memoria espacial. es fundamental conocer que explícita a lo largo del proceso de establecimiento y consolida­ los recuerdos surgen de la actividad de redes neuronales ción de la memoria. estando el hemisferio derecho más relacio­ nidad científica acerca de las estructuras necesarias nado con material no verbal y el izquierdo. por lo tanto. mentos con ratones y ratas. Además de su implicación en el almacena­ plazo. que abarcan la formación hipocampal y la cir­ miento del conocimiento semántico. el área más estudiada y mejor conocida funcionalmente es la corteza prefrontal. estudios de neuroimagen en seres rebral y su relación con los procesos mnésicos. Ju­ hace referencia a la capacidad para recordar conscientemente . Para un ejem­ Como conclusión general. Esta transferencia de taciones espaciales. la corteza parietal. la corteza actividad del hipocampo izquierdo. 17. La corteza temporal que las lesiones derechas provocan mayores déficits en la (excluyendo las regiones mediales estudiadas anteriormente) memoria espacial (v.-15). poral medial. v. Por este motivo. y desempeña un papel determi­ al hipocampo del hemisferio derecho. mientras que la memoria explícita es almacenada Puesto que las áreas corticales de asociación constituyen en diferentes áreas de asociación cortical. cap. existe especializa­ Hoy en día parece existir un acuerdo entre la comu­ ción hemisférica. Laberinto acuático de Mo­ rris: evaluación del aprendizaje y la memoria espaciales). Otra de las quedan interconectadas a través de sinapsis formando una implicaciones de estas lesiones es la dificultad que pueden tener red. lo que ha sido comprobado con experi­ información se hace de manera relativamente lenta. sobre cunvolución parahipocampal (formada por la cor­ todo del hemisferio derecho. la memoria episódica tar dificultades a la hora de reconocer objetos cotidianos. Así. parece ser determinante en el mantenimiento de la memoria a largo plazo. mientras que la me­ nante en el almacenamiento de los recuerdos que se adquie­ morfa verbal. Enlaces de interés. la corteza prefrontal resulta crucial para la memoria de capacidad de cambiar de un recuerdo a otro se produzca de trabajo. la memoria terior o posrrolándica se halla principalmente implicada en el de caras y la memoria contextual implican en mayor medida procesamiento perceptivo. que será abordada más adelante en este capítulo. web. estar implicadas en diferentes recuerdos. una le­ sión en estas áreas puede producir una alteración del conoci­ Aprendizaje y memoria episódicos y semánticos miento explícito adquirido antes del daño. la cual está Con respecto al papel que desempeña la corteza cerebral especializada en el mantenimiento temporal de la información en el proceso de aprendizaje. neuronas en el dizaje explícito se encuentra principalmente en el lóbulo tem­ hipocampo de las ratas al sentirse «teletransportadas». de objetos y de personas estaría mediada por la ren por cualquiera de los sentidos. alteraciones. Fortalecimiento gares familiares o rostros de personas conocidas. ya sea consciente o inconsciente. pero es en la corteza cerebral donde se produce el estructura igualmente relevante en la formación de represen­ almacenamiento permanente. una neurona o un grupo de ellas pueden formar estos pacientes a la hora de realizar tareas o actividades que im­ parte de diferentes redes neuronales y. el hipocampo es una para su posterior almacenamiento a largo plazo. entre otras de recuerdos: mantenimiento y consolidación de memoria). antes). en las que se lleva a cabo un almacenamiento mucho más dura­ Es en el lóbulo temporal medial donde se llevan a dero. el sustrato neural del apren­ nes véase Material web.que puede ser de meses o años (v. mien~ras namiento y la producción del lenguaje. los pacientes con daño en las áreas de asociación suelen presen­ Como se ha señalado anteriormente. Los pacientes con afectación redes forman las denominadas huellas mnésicas. como se verá más adelante. parece estar implicada en el re­ teza entorrinal. entre otras funciones. Los animales con lesiones experimentales en el hipocampo pre­ En este punto. Con respecto al lóbulo frontal.

de una información que hace referencia al conocimiento compartido con otros y proporciona una sensación de conocimiento (fe­ eling of knowing) más que de recuerdo. que no han sido aprendidos explícitamente. una idea que fue sistemáticamente que la información de carácter semántico. Esta organización de carácter conceptual hace que los contenidos aquí almacenados se rela­ cionen unos con otros en función de su significado. pero no cuando se recuerdan sucesos 1 Estos resultados fueron corroborados con estu­ públicos. Atención. qué características tiene un perro o cuál es la neuroanatomía de la memoria. mientras que la capacidad para adquirir co­ nocimientos semánticos puede encontrarse más preservada.Sección IV. limitado al hipocampo puede hacer que la memoria episódica se vea alterada. cap. aquellas personas o semántica. Por lo tanto. . el grupo de Antonio Damasio (1996) ción adquirida a través de diferentes episodios vividos puede estudió a pacientes afásicos e individuos sanos con técnicas de ir descontextualizándose y generalizándose. Responde a las preguntas de neuroimagen como se han podido identificar las áreas cere­ qué. por lo que es muy improbable que se re­ cuerde el momento y el lugar donde fue adquirida. Estas observaciones llevaron a la exigencia de referencias espaciales y temporales. Es la memoria que permite a una persona saber cuál es la capital de Austria. partes del cuerpo. mientras que en aquellos cuya dificultad residía dilucidar si la activación del hipocampo es mayor cuando una en nombrar animales la lesión se encontraba en la corteza persona está aprendiendo o recordando información episódica temporal anteroinferior izquierda. es decir. con una menor implicación personal. Representación de las formaciones hipocampal y parahipocámpica a partir de una imagen de resonancia magnética. 19) se ha constatado que muchos presentan di­ influida por el estado emocional presente en el momento en ficultades a la hora de nombrar colores. co­ el que sucedió el acontecimiento (v. Se trata. a partir de la información de la que dispone. los cuales se irán enriqueciendo contraron que los pacientes que tenían problemas a la hora de progresivamente con experiencias posteriores. en estudios con pacientes de memoria altamente dependiente del contexto y está muy afásicos (v. Más recientemente. El aprendizaje y la integración de información semántica suele producirse de forma gradual. cap. crea nuevos con ­ ceptos. En general. 25). y la informa ­ 1984. Figura 16­15. dando lugar a neuroimagen para profundizar en esta idea. brales más implicadas en la memoria semántica. la informa­ hipótesis de que diferentes áreas corticales representan distin­ ción episódica es más vulnerable a la interferencia y al olvido tas categorías semánticas. cap. ya en sódico se produce con una única experiencia. Los casos de pacientes ban activación en las mismas áreas cuando debían nombrar con amnesia también han puesto de manifiesto que un daño los ítems de las diferentes categorías semánticas (v. 19). por lo que la información con papeles diferentes en el procesamiento de información de aquí contenida posee una organización temporal. por lo tanto. en los cuales dios de neuroimagen con individuos sanos. Gracias a este sistema almacena información sobre experiencias regis­ estos estudios se han identificado diferentes áreas corticales trando el orden en el que suceden. formando una inmensa red de conocimiento. los cuales mostra­ un conocimiento general es suficiente. cuándo y dónde ocurrió un acontecimiento. podemos decir que esta información carece de referencias espaciotem­ porales específicas. con estructura jerárquica. Es un tipo categorías específicas. El aprendizaje epi­ investigada por Elisabeth K. Además. Warrington y Tim Shallice. Por ejemplo. ya que es un sistema en el cual se al­ Es de nuevo a partir del estudio de casos de individuos con macena información relacionada con acontecimientos mar­ alteraciones en la memoria semántica y con las técnicas de cados temporal y espacialmente. la memoria semántica constituye un extenso almacén de conocimiento general sobre un gran número de ámbitos. nombrar personas mostraban alteraciones en el polo tempo­ Una gran cantidad de trabajos investigación ha tratado de ral izquierdo. Es de fácil acceso y está organizada conceptualmente más que por el or­ den temporal de su adquisición. aprendizaje y memoria experiencias pasadas. ~~ Fórnix El conocimiento semántico está representado en redes neuronales que implican a toda la corteza cerebral. Estos autores en ­ conocimientos semánticos. Debido a esta midas o diferentes utensilios. ya que a partir de experien ­ cias concretas el individuo va generando conocimiento acerca Circunvolución dentada de las constancias y regularidades sobre el mundo que le rodea. Por su parte. Además. Diversos estudios han hallado que existe una ac­ con dificultad a la hora de nombrar herramientas presenta­ tivación selectiva del hipocampo cuando la persona recuerda ban daño en la corteza parietal y temporal posterior izquierda experiencias personales. cómo se llaman sus sobrinos. quién era Cervantes. este sistema de memoria es capaz de generar nueva Corteza entorrinal información a través de inferencias.

la corteza retrosplenial IRSC). Sacks. el presubículo y <11 Parece que la corteza cerebral puede mediar en la parasubículo y el circuito de activación por defecto i adquisición del conocimiento semántico. desempeña un papel esencial • Estos autores proponen un primer sistema [el sis­ en el proceso de aprendizaje semántico. la circunvolución angular y la corteza prefrontal ventromediall. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria Por su parte. la corteza parietal lateral y la adicional que contribuye a la construcción de redes corteza prefrontal medial) (v. Ei hipocampo. > Dos sistemas corticales diferenciados La prosopagnosia se caracteriza por una incapaci­ dad para el reconocimiento de rostros. el precuneus. Dicha distinción anátomo­funcio­ se encontró que es la corteza occipital lateral derecha el área nal ha sido propuesta por Charan Ranganath y Maureen Rit­ encargada del procesamiento de la información de las partes chey en el año 2012. . rigida a metas. Capítulo 16. la corteza orbitofrontal la­ Sistema anterior teral y la amígdala. la corteza parahipocam ­ personas conocidas o familiares. El segundo sistema [el sistema tar nuevas situaciones. ya que permite la in­ i tema anterior) que se extendería hacia la partean­ tegración de la información almacenada en diferentes nades terior temporal gracias al fascículo uncinado e in­ semánticas. tanto del pro­ para la conducta basada en memoria pio como el de los demás. 16-16). lo cual a su vez posibilita que el conocimientoque cluiría el complejo formado por la corteza perirrinal. basándose en un buen número de traba ­ del cuerpo. la corteza perirrinal. estímulos eran objetos inanimados o partes de éstos. estableciendo relaciones entre las diferentes huellas mnésicas de acuerdo con sus características comunes. los núcleos talámicos anteriores. mientras [CAD) [implicando también la corteza cingulada pos­ que el hipocampo lleva a cabo un procesamiento terior. los cuerpos mamilares del hipotálamo. la corteza orbitofrontal ser empleado para solucionar problemas nuevos y para afron­ lateral y la amígdala. funcionalmente diferentes. los núcleos anteriores del tálamo. El hipocampo tendría un papel cardinal y modulador de los dos sistemas. que es podido constatar en personas con graves amnesias debidas a precisamente el área que tienen dañada los pacientes quepa­ lesiones hipocampales que son capaces de adquirir algunos decen prosopagnosia (para más información v. hecho que se ha forme) que se activa con el procesamiento de caras. el precuneus. es posible la existencia de memoria se­ un área en la corteza temporal ventral (la circunvolución fusi­ mántica sin la intervención del hipocampo. se va adquiriendo a lo largo de diferentes experiencias pueda la corteza témpora­polar. El sistema anterior in­ cluye la corteza peri rri na l IPRC). la corteza témpora­po­ lar. posterior) se extendería de manera pastero­medial e incluiría los cuerpos mamilares del hipotálamo. Los elementos corteza prefrontal ventromedial (red por defecto) del sistema anterior se mues­ tran en color rojo. pal y la corteza retrosplenial resultan de especial relevancia. Las flechas denotan conexiones anatómicas relativamente fuertes entre las áreas cere­ brales. el presubículo y el parasubículo y los componentes del circuito de activación por defecto !incluyendo la corteza cingulada posterior. corticales para la memoria di­ circunvolución angular. Además de sustentar tipos diferentes de memo­ Figura 16-16. mientras que el sistema posterior abarca la corteza parahipocampal IPHC). 2005). lo que causa que la per­ De entre las áreas cerebrales que intervienen en los proce­ sona que lo padece no sea capaz de reconocer a sos de memoria. el grupo de Nancy Kanwisher ha identificado En este sentido. y las regio­ nes del sistema posterior se Sistema posterior muestran en color azul. por su parte. Este área se mostraba más activada cuando los jos con sólidas evidencias contrastadas tanto en roedores individuos veían o dibujaban partes del cuerpo que cuando los como en primates no humanos y humanos. Dos sistemas Cingulado posterior precuneus. De la combinación de estas regiones cerebrales con otras po­ En otro estudio dedicado a conocer las áreas específicas de demos distinguir dos sistemas mnésicos que son anatómica y la corteza implicadas en determinada información semántica. conocimientos semánticos. de memoria cortical.

aunque de modo asimétrico (la corteza durante tareas de discriminación semántica predice la facilita­ perirrinal recibe más proyecciones de la corteza parahipocam­ ción o priming semántico y que dicho efecto de facilitación se pal de las que envía de vuelta). lo cual implica Ja percepción multimodal. Esta Existe una clara segregación entre las vías que se conectan región también es muy importante para el aprendizaje de aso­ con la corteza perirrinal (sistema anterior) y aquellas que im­ ciaciones entre objetos. Sin visuales. con estímulos novedosos. 16­16).Sección IV. Como se ha comentado en el presente De hecho. regiones. conecta fundamentalmente con las regiones visuales de alto nivel (circunvolución fusiforme en humanos) en la corteza Percepción de objetos temporal. la conectividad entre la corteza perirrinal y la corteza retrosplenial es muy es­ En este sentido. mientras que la corteza parahipocampal y la corteza retrosplenial tienen más conectividad con regiones occipitales Actualmente. siendo (v. A conti­ nuación se describen de manera sucinta las principales carac­ En línea con los hallazgos descritos anteriormente. así como su conectividad con las estudios realizados tanto con humanos como con monos han regiones extracorticales. Otras definitiva. se sabe además que la corteza perirrinal se y temporales de más bajo nivel. Reconocimientode ítems familiares y memoria semántica Características funcionales del circuito posterior La función de la corteza perirrinal se puede disociar de la Como se ha comentado anteriormente. la corteza perirrinal se ve muy alterado en pacientes con daño en la corteza perirrinal. la actividad de la corteza plican a la corteza parahipocampal y a la corteza retrosplenial perirrinal se incrementa durante el aprendizaje de asociacio­ (sistema posterior). estudios recientes han mostrado que la ac­ casa. resulta especialmente im­ portante a la hora de establecer discriminaciones visuales Características funcionales del circuito anterior entre objetos parecidos. como el hipocampo y la corteza parahipo­ mente implicadas en la memoria. Así. Además. butos en diferentes dimensiones perceptivas. Además. por ejemplo. dos de las regio­ del hipocampo y de la corteza parahipocampal. en contraste por defecto (CAD) el lector puede consultar el capítulo 5. tanto en relación a objetos. en tanto que la corteza perirrinal queda contectada con el campo CAl anterior y el subículo y la corteza parahi­ pocampal está más conectada con el campo CAl posterior y ¡[ La corteza perirrinal pued~ ser importante para los. se encargarían de sustentar la memoria de con otras que no están directamente relacionadas con la tipo contextual. además de presentar problemas con las palabras y embargo. aprendizaje y memoria ria. En La corteza perirrinal parece ser una región crítica para el reconocimiento de ítems familiares. pero también interactúan campal. como puede ser su color. Atención. corno V3 y V4 en el caso de la activa diferencialmente durante la percepción de objetos en corteza parahipocampal yV4 y regiones occipitales en el caso circunstancias que requieren la integración de diferentes atri­ de la corteza retrosplenial. dicha reducción Conectividad de ambos sistemas en la activación correlaciona con la sensación subjetiva de con regiones subcorticales familiaridad. turas integrantes de la formación hipocampal producen déficit de memoria. otros terísticas de cada sistema. la corteza perirrinal y la corteza parahipocampal temporal medial (incluyendo la corteza perirrinal) muestran componen lo que conocemos como formación hipocampal. Pese a que la conectividad entre la corteza retros­ plenial y la corteza parahipocarnpal es extensa. Además. las cortezas perirrinal y parahipocampal están tivación de la corteza perirrinal (en el hemisferio izquierdo) muy interconectadas. esta dificultad mucho más pronunciada que la producida son susceptibles a enfermedad y su patología produce sínto­ por daño en el sistema hipocampo­corteza parahipocampal. dado apoyo a la noción de que la corteza perirrinal tiene un rol específico. misma y su organización se puede describir y entender mejor en el contexto de dos sistemas corticales segregados. estas tres importantes regiones se hallan directa­ regiones. A parte de las similitudes en su conectividad . o incluso con la característica de un del eje longitudinal del hipocampo es diferente con estas dos objeto. el subículo. ambos sistemas realizan funciones cognitivas distintas. En estudios con resonancia magnética nes entre palabras que se pueden asociar a un objeto o con un funcional (RMf) se ha observado que la conectividad funcional concepto determinado. puesto que en ambas especies de primates se >[ ha observado una reducción de la actividad en esta región tras Para más información sobre el circuito de activación la presentación de estímulos de forma repetida. sino que también las afectaciones a la corteza • ' retrosplenial pueden originar graves problemas mnésicos. procesos de memoria semántica. además de predecir la magnitud con la que un determinado ítem u objeto se experimenta como familiar. corno en relación a palabras y escenas. Se ha demos­ nes cerebrales fundamentales que conforman el circuito pos­ trado que las lesiones que afectan a la corteza perirrinal de los terior son la corteza parahipocampal y la corteza retrosplenial primates alteran el reconocimiento visual de objetos. Fig. los humanos que han sufrido un daño el lóbulo capítulo. no solamente las lesiones que afectan a las estruc­ las caras. la alteraciones en reconocimiento de diversos tipos de estímulos cual se encarga de la memoria para los hechos y eventos. mas característicos.

El hecho de imaginar eventos aspectos cognitivos. o cuál era la pre­ teza postrrinal (el homólogo a la corteza parahipocampal en gunta que se planteó al estudiar la palabra. actividad en fase de recuperación. ción original.ej. referirse a la capacidad para recordar quién fue la véase capítulo 17. en paralelo con dificultades en el condicionamento > La memoria de la fuente se refiere a nuestra habilidad para recordar o evocar las características contextua­ les con las que se presentó una información con­ de miedo y en la ejecución del laberinto radial y de Morris (véase Fig. se presentan de forma pasados y pensar sobre situaciones futuras provoca una breve los principales procesos en los que interviene este sis­ mayor activación del sistema posterior formado por el com­ tema posterior.. que la tarea de imaginarse a un personaje famoso. saber si hallaron un objeto en una caja blanca informativo (por ejemplo.. la memoria de la fuente puede demorada (delayed match­to sample) (para más información. compararon el volumen de los hipocampos de un grupo de taxistas londi­ Estas áreas cerebrales se activan mucho más al evocar nenses con el de un grupo de sujetos controles. etc. Por ejemplo. las lesiones en la corteza parahipo­ bro de poemas que consulté hace varios días. además de la activación de la Se sabe que la actividad de la corteza parahipocampal es información necesaria para la navegación espacial. precisa de mucho mayor durante la codificación y la recuperación de los la activación diferencial de Ja corteza parahipocampal y de la elementos de los cuales se recuerda el contexto de presenta­ corteza retrosplenial. en los cuales se estudian listas de palabras. Esta dife­ Memoria episódica rencia se ve magnificada si la simulación se realiza tomando como referencia contextos visoespacialmente familiares. realizar una de laboratorio pueden aprender asociaciones entre objetos y fase de recuperación en la que se pregunta por su contexto contextos (p. los pacientes con lesiones un hipocampo anterior mayor que los taxistas. Memoria espacial Muchas de las evidencias provienen de la literatura deri­ El papel de la corteza parahipocampal y de la corteza vada de los trabajos sobre memoria de la fuente (del inglés. 17­2). sido demostrado por varios trabajos. campal derecha provocan alteraciones importantes en tareas de memoria objeto­localización. La asociación entre un ob­ jeto y su localización espacial. retrosplenial en la memoria de tipo contextual también ha source memory). " roedores) o en la corteza retrosplenial impide la discrimina­ ción entre las configuraciones objeto­contexto nuevas o fa­ miliares. Además. En un experimento clásico sobre las bases neurales del aprendizaje y de la memoria espacial. sección dedicada a Jos «Modelos animales persona que pronunció una afirmación específica. cuando los ítems que se codifican son relevantes para la persona o incluyen materiales que pueden provocar emociones o procesos autorreferenciales. correlaciona con su nial son importantes para la memoria espacial. Por ejemplo. la activi­ ¡ [tudi Los datos procedentes de modelos animales de es­ y os funcionales con seres humanos apoyan la idea dad tanto de la corteza parahipocampal como de la corteza que la corteza parahipocampal y la corteza retrospe­ retrosplenial durante la fase codificación. Los resulta­ recuerdos autobiográficos que al recordar estímulos apren­ dos revelaron que. posteriormente. ambas estructuras corticales se activan de· forma en la corteza retrosplenial presentan amnesia retrógrada simultánea y presentan funciones convergentes en diferentes para eventos autobiográficos. plejo corteza parahipocampal­corteza retrosplenial­CAD. estos últimos . De hecho.). las ratas objetos u otros estímulos para. se puede preguntar si la voz que o en una caja a rayas). conectadas en el CAD se asocia con la memoria del contexto para un evento concreto. En su experimento. Capítulo 16. Tanto es así que una lesión en su cor­ emitió la palabra era de hombre o de mujer. lo cual apoya la noción de que la memoria autobiográfica y la • ' Numerosas evidencias señalan que la activación simulación episódica se fundamentan en la construcción de tanto de la corteza parahipocampal como de la cor­ un evento con un contexto espacial­situacional en primera teza retrosplenial y sus regiones anatómicamente persona. puesto que la actividad de la corteza retrosplenial es selectivamente sensible a las fuen­ tes internas de información. las lesiones producidas en la cor­ teza parahipocampal causan déficit en las tareas de respuesta creta. Maguire et al. Neurobiología de Los sistemas de aprendizaje y memoria funcional. orientación. el día de la semana que fuimos a la tienda a comprar de amnesia: emparejamiento y no­emparejamiento demorada a la unos zapatos o en qué estantería se encuentra el li­ muestra») y en humanos. el grupo de Eleanor Memoria autobiográfica y simulación episódica Maguire (2000) demostró que la implicación funcional del hipocampo puede disociarse en dos sistemas: un sistema anterior implicado en la codificación de nuevas configura­ • ' La corteza parahipocampal y el la corteza retrosple­ ciones espaciales y un sistema posterior que se encargaría de nial son regiones cerebrales de especial relevancia almacenar la representación de configuraciones espaciales en lo que concierne a la recolección de memorias de previamente codificadas y que se vería activado durante el tipo autobiográfico y la imaginación de eventos hipo­ uso de tales mapas espaciales en respuesta a demandas de téticos [también llamada simulación episódica). A continuación. En monos. mientras que los sujetos controles tenían didos en el laboratorio.

el sistema anterior temporal y el sistema pos­ terior medial se encargan de extraer la información esencial • al experimentar una situación concreta. De igual forma. ¡[ En definitiva. la es­ Percepción de escenas y navegación espacial tación de trenes . la corteza retrosplenial ­y en menor medida. respectivamente). es importante resaltar que. Estos les y la teoría de la mente (v. en tanto que regiones especí­ seando por la calle y. mostraron que una correcta ejecución de navegación relación con otra persona. estos trabajos apoyan la plasticidad es­ tuación concreta: una persona (en este caso. 18). aprendizaje y memoria presentaron un hipocampo posterior significativamente ma­ objetos que pueden servir como hitos o marcadores para la na­ yor. puesto sulta crucial para orientarse en el contexto. Diversas par­ rior a la estación de trenes). de mapas: ello sugiere que la memoria topográfica se sitúa predominantemente por las estructuras del lóbulo temporal medial derecho (v. la corteza parahipocampal­ sustentan pro­ Los pacientes con lobectomía temporal derecha rinden peor cesos que contribuyen a la cognición social además en tareas de navegación. panel izquierdo). ej. en ausencia de diferencias entre los grupos en el tamaño vegación espacial.. cap. resultados confirmaron hallazgos previos en pacientes con lobectomía temporal unilateral. David) va pa­ tructural hipocampal y la disociación funcional de éste en la memoria espacial. En resu­ men. en especial al preguntar cional y tareas navegación espacial en entornos de realidad cuán bien describen a uno mismo ciertos rasgos concretos. aunque esta región se encarga específicamente de proce­ ligadas a demandas de orientación espacial. la corteza retrosplenial global del hipocampo. estas evidencias confirman que el hipocampo posterior Cognición social sería la región responsable del almacenamiento de represen­ taciones espaciales del entorno y que éste puede aumentar Por último. reconocimiento de escenas y dibujo de a la memoria. en los cuales se observó una interacción entre el tipo de tarea y la lateralidad de la lesión. el nombre de esa persona es «Ig­ van acrecentando a medida que se lleva más tiempo nacio») y su saliencia (p. 16­17. el aumento de esta región correlacionaba con el tiempo que los taxistas llevaban ejerciendo su actividad profesional. el estatus de Ignacio como ejerciendo dicha profesión. El su volumen en relación a la actividad espacial. sugiriendo una importante conectadas se halla implicado en la toma de decisiones mora­ lateralización de la habilidad de orientación espacial. cepción de escenas y en la navegación espacial: la vídeo El trabajo de la memoria: taxistas de Londres). la corteza retrosple­ regionalmente su volumen para dar cabida a la elaboración nial es muy sensible a la información autorreferencial. Fig. se encuentra con un amigo ficas del hipocampo [la región posterior) incrementan (Ignacio). Los re­ corteza parahipocampal parece representar la infor­ sultados demostraron que la reorganización estructural del mación sin contexto visuoespacial. tras • ' haber superado el exigente examen de capacitación conocido La corteza parahipocampal y la corteza retrosplenial desempeñan papeles complementarios en la per­ como «The Knowledge» (v. En contraposición. Ante la posibilidad de que un mayor también responde de forma intensa ante imágenes de localiza­ tamaño del hipocampo posterior pudiera ser una caracterís­ ciones espaciales y ante objetos asociados con un contexto con­ tica que predispusiera a las personas a tareas profesionales creto. diversos trabajos han mostrado que la corteza retros­ de las habilidades de navegación.. una plaza. el población normativa y con sujetos con lesión unilate­ tiempo y las interacciones sociales) para representar un modelo ral confirman la activación de hipocampo posterior derecho y dicha actividad correlaciona con la ejecu­ de la situación o un modelo interno que resuma las interaccio­ ción de los sujetos en diversas tareas de memoria. En resumen. ej. Los trabajos de neuroimagen funcional con acerca del contexto situacional (por ejemplo.. los resultados «amigo») (v. panel derecho). Por de esta representación en personas con una alta dependencia ejemplo. El modelo situacional proporcio­ tes de la corteza parahipocampal aumentan selectivamente su nado por la activación diferencial de este sistema posterior activación cuando se observan escenas y también al observar especificaría las localizaciones relativas de la cafetería y la es­ . Imaginemos una si­ ' En definitiva. Las señales visuales. que el tamaño del hipocampo posterior era mayor cuanto más tiempo llevaran los taxistas ejerciendo su profesión. el complejo for­ espacial en ciudades virtuales se asocia con la activación del mado por la corteza retrosplenial y sus regiones cerebrales hipocampo posterior derecho. Atención. mientras que la hipocampo se debía estar produciendo en función de la de­ corteza retrosplenial integra la información que re­ manda y dependencia de las habilidades espaciales. son bilaterales pero más acentuados en el hipocampo el sistema posterior relacionaría las señales convergentes derecho. de repente. como hitos o marcadores (una calle concreta.Sección IV. Del mismo modo. Material web complementario. ) pueden ayudar a confirmar o guiar nuestra localización espacial y promover el comportamiento dirigido La corteza parahipocampal también está implicada en la hacia una meta (visitar la cafetería que está en la calle poste­ percepción de escenas y la navegación espacial. se comprobó si sar la información que es crucial para orientarse en el espacio. 25 y 26. al que invitará a tomar una cerveza en un bar. en virtual. 16­17. el espacio. Estudios del mismo grupo plenial aumenta sensiblemente su activación durante la eva­ de investigación aplicando técnicas de neuroimagen fun­ luación de rasgos de personalidad. Dichas sistema anterior relacionaría las representaciones de entidades diferencias en volumen no predisponen a una activi­ específicas (por ejemplo. una persona concreta) con conceptos dad o profesión ligada a una demanda espacial y se semánticos específicos (p. caps. Asimismo.. nes entre las entidades y el ambiente durante una nueva ex­ periencia (v. la percepción y la navegación.

parte de sus correlatos anatómicos y funcio­ memoria explícita. las cuales se abordan en detalle en el capítulo 27. la secuencia temporal de encontrarse antes lución de problemas. El mantenimiento y la manipulación son fundamentales La implicación cerebral en la memoria de trabajo es muy para llevar a cabo procesos cognitivos complejos. pero que no se nales se corresponden con los descritos para las funciones eje­ engloba dentro de la memoria a largo plazo. es un sistema de control cogni­ invitar a una cerveza a un buen amigo. la memoria de MEMORIA DE TRABAJO trabajo está estrechamente relacionada con otros procesos cognitivos y forma parte de las denominadas funciones ejecu­ La memoria de trabajo constituye una forma particular de tivas. > Como se ha visto anteriormente. como la reso­ extensa. también denominada me­ ha tenido mayor relevancia en la neurociencia cognitiva es el moria operativa. tanto en tiempo [pasados unos segundos la mente dependiente de la actividad del hipocampo. el razonamiento de caminar juntos y pasar por delante de la estación de trenes. es decir. la planificación de tareas. / ~ de pedirla 1 después en el café detrás de la calle del trabajo l'Antiquari Sant Miquel Entidades Lugar Tiempo Contexto Orden temporal Reconocimiento Reconocimiento temporal objetos caras Reconocimiento de escenas Jueves por la tarde Primavera Localización Contexto social Trayectoria Encuentro informal con un amigo tación de trenes. chas tareas mnésicas. su información debe ser actualizada y no puede mante­ mantenimiento y manipulación en estado activo y de nerse durante más de unos minutos] como en am­ carácter transitorio dependen de la actividad de la plitud de almacenamiento [alrededor de siete unida­ corteza prefrontal. A lo largo de los años se han ido desarrollando diferentes modelos teóricos sobre la memoria de trabajo. o la toma de decisiones. la memoria de trabajo es y la razón por la que se dirigen a la cafetería. tivo y de procesamiento ejecutivo que tiene como fin guiar adecuadamente el comportamiento. Además. Además. Capítulo 16. la memoria episó­ dica se relaciona con la capacidad de almacenar las experiencias y dotarlas de un orden temporal. De acuerdo Conceptos Conceptos Modelo situacional es un amigo con esta distinción.~tra /ª:::cervezac<sac1on resultan imprescindibles para «espumosa» extraer la información necesa­ «cerveza» Relevancia social paseaba ~ / / <. por lo cual. los diferentes autores están de acuerdo en muchas de las propiedades de la memoria de trabajo. Uno de los que La memoria de trabajo. con­ nipulación de la información en estado activo du­ servando el orden de presentación de ésta. que el almacén duradero del orden temporal de los existe acuerdo en considerar que su capacidad es acontecimientos vividos [memoria episódica] es alta­ limitada. cutivas. ya que dicha función involucra diferentes áreas cere­ . pero ya que la concepción de memoria a corto plazo que existía no que es necesaria para dirigir la conducta encami­ era capaz de explicar la conducta de los seres humanos en mu­ nada a la consecución de un objetivo. y por lo tanto consciente. Estructura es­ quemática de las funciones del Sistema anterior J [ Sistema posterior sistema anterior temporal y ~~~~~~~~~~~~~~ posterior medial. Por lo tanto. permite mantener la memoria de trabajo es el mantenimiento y la ma­ por un breve período temporal la información. des de información]. para más que una simple memoria. por su parte. «David» ria al experimentar una situa­ «Ignacio» «amigo» invita cafetería después ción concreta. se define como el mantenimiento modelo propuesto por Alan Baddeley y Graham Hitch en 197 4. A pesar de las diferentes teorías sobre este tipo de memoria. el sistema se ¡ durante lfj anterior y el sistema posterior Identidad Valor del objeto conceptual Drd~ enc0u. Mientras rante un determinado período de tiempo. percibida o recuperada de la memoria a largo plazo cuando ya no está disponible para los sentidos. temporal y la manipulación de información recién autores que propusieron la existencia de este tipo de memoria. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria Figura 16­17. La •& Una de las cuestiones compartidas más relevantes es el hecho de considerar que la función principal de memoria de trabajo.

individuo. uno de los Por otro lado. se aborda de manera con el rendimiento en tareas de memoria de trabajo. Con el objetivo de facilitar bajando. mien­ cia Goldman­ Rakic. De hecho. en las que se debe memorizar temporalmente temporales en tareas simples de memoria.ie palabras o de objetos presentados. en el cap. los cuales debían llevar de trabajo a cabo tareas de respuesta demorada. sas técnicas de neuroimagen en individuos sanos. por lo que la corteza prefrontal no es la única región cerebral implicada en la memoria de trabajo. también los trabajos de Patri­ cargan del mantenimiento temporal de la información. 29. es decir. correlaciona positivamente del cerebro y. En ambos casos se observó que es la región lateral de la región que asume el control general sobre las opera­ corteza prefrontal la que se muestra una mayor activación durante ciones de memoria de trabajo en todas las modalida­ el período de mantenimiento de la información en Ja memoria des sensoriales. el mantenimiento de ésta (período de demora. tanto anteriores como posteriores. es decir. en Memoria de trabajo. en los que también se emplearon tareas de respuesta de­ La corteza prefrontal dorsolateral 16-18] es la morada. En diferentes estudios se ha encontrado actividad neural en diferentes regiones cerebrales durante el período de Regiones cerebrales posteriores demora. a continuación se tratará de forma aumenta cuando la cantidad de información que se debe ma­ separada la implicación de las áreas anteriores y posteriores nipular es abundante y. Además del interés suscitado por experimental. además. espe­ ción. Dicha el conocimiento del sustrato neural en función del tipo de pro­ actividad cerebral parece subyacer al mantenimiento activo ceso llevado a cabo (mantenimiento o manipulación). junto con sus contemporáneos Kubota y Niki. como se ha señalado. como recordar una una información determinada que permitirá responder ade­ lista <. ya que esto implica una mayor demanda de recursos. aunque existen otras muchas estructuras que intervienen en este proceso. el cono­ de la información dentro de la memoria de trabajo y parece cimiento de las áreas cerebrales involucradas en la memoria de prolongarse a lo largo de todo el período de demora. trabajo en función del tipo de información ha constituido una durante todo el tiempo que la memoria operativa está tra­ importante fuente de investigación. y suelen estar lateralizadas en el hemisferio 46 de Brodmann. independientemente del tipo de material con el que tanto en estudios lesionales [en animales y en seres se trabaje. Sus hallazgos han sido corroborados posteriormente en seres humanos en estudios con RMf. los pacientes a corto plazo. en técnicas de neuroimagen modernas. en Memoria de trabajo. en verde y azul. diferenciada la memoria de trabajo verbal y la memoria visual. Fuster y Gene Alexan­ Papel de la corteza prefrontal en la memoria der en la década de 1970 con primates. Gracias a la resolución espacial de las cuando deben realizar una tarea de memoria más compleja. Evidencia experimental. Las áreas cerebrales más activadas cuando se tra­ baja con material verbal implican regiones temporales. Atención. las que dependen del tipo de información que se debe mantener y manipular. parie­ Figura 16-18. izquierdo. Sin embargo. v. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos. la implicación cortical . durante la codificación de la informa­ con lesiones frontales muestran un acusado deterioro. dentro de las segundas. cuadamente más tarde. El nivel de actividad cerebral durante este período la comprensión al lector. (Para más información sobre Jos trabajos de Fuster humanos] como en investigación realizada con diver­ y Alexander. la investigación en pacientes con daño cere­ paradigmas más empleados en el estudio de la memoria de bral ha mostrado que quienes presentan daño prefrontal trabajo son las tareas de respuesta demorada (delayed res­ muestran un mejor rendimiento que los pacientes con lesiones prmse tasks). cada vez prefrontal dorsolateral. respectivamente]. y su implicación ha sido demostrada de trabajo. 29). y tiene un papel fundamental en la organización de la información en curso de procesamiento. en el cap. como actividad cerebral a lo largo del proceso completo de memoria en el caso de las tareas de respuesta demorada. sobre la modulación de actividad neural tras que la manipulación de la memoria de trabajo es llevada reverberante ejercida por la corteza prefrontal. aprendizaje y memoria brales. en Evidencia a cabo por áreas anteriores. es posible distinguir la la cual es necesario mantener cierta información activa. Corteza prefrontal dorsolateral izquierda [áreas 9 y tales y frontales. Entre los trabajos más relevantes es importante conocer los es­ tudios pioneros que realizaron Joaquín M. de lo que cialmente cuando durante el tiempo de espera existe algún se encargaría la memoria de trabajo) y la respuesta dada por el distractor. La corteza prefrontal funciona como un director de orquesta cognitivo. pero que se produce también en re­ está más claro que son las regiones posteriores las que se en ­ giones cerebrales posteriores (v. entre las que parece de especial relevancia la corteza y memoria de trabajo La investigación realizada hasta la fecha ofrece evi­ dencias que indican que la memoria de trabajo de­ pende de una red neural que engloba diferentes re­ giones cerebrales.) En la investigación con seres humanos sanos. En el caso de material visual.Sección IV.

16­19 B). implicadas en el nate]. B) Corteza temporal lateral izquierda len azul]. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria implica tanto a regiones frontales como parietales. El estudio de pacientes con lesiones cerebrales ha permitido conocer la base neuroanató­ El sustrato neural de la memoria operativa cuando se pro­ mica de este mecanismo. 39 y 40 de Brod­ espacial o con las características visuales de los objetos. que se encargaría del mantenimiento y la manipulación de la infor­ Memoria de trabajo visual mación fonológica y articulatoria. una capacidad de especial relevan­ cia para el ser humano. que inclu­ yen la porción anterior de la circunvolución frontal inferior izquierda (áreas 45 y 47 de Brodmann) (Fig. que sustenta la memoria de trabajo a nivel grafémico. 16­22). las propiedades semánticas del lenguaje son procesadas por regiones frontales y temporales. cuanto al procesamiento de la información espacial. grafémico y semántico (v. Parece que la región frontal está más implicada en la manipulación de la información. son distintas las regiones cerebrales las que sustentan el mantenimiento y la manipulación de las propie­ dades gráficas del lenguaje. . Corteza temporal inferior izquierda [A. Esta última región es conocida espacial. y el campo ocular frontal (área 8 de Brodmann). quien estudió la relación entre este área y la com ­ . En mann. como área de Broca. Gracias a estudios realizados con A técnicas de neuroimagen funcional se ha llegado a la con el u ­ sión de que es la región temporal inferior izquierda (área 20 de Brodmann) la que sustenta esta actividad (Fig. que él mismo denominó bucle fonológico. Área temporal inferior izquierda [área 20 de Brod­ mente. frontales (área de Broca) se encargan de la manipulación de Por otro lado. que incluye el surco intraparietal (área 7 de Brod­ inferior izquierda (área 44 de Brodmann) en la manipulación mann) relacionado con la representación de la localización articulatoria (Fig. mencionado anterior­ Figura 16-20. en referencia a Paul Pierre Broca. mostrando la implicación de la cor­ cesa material visual es diferente si se trabaja con información teza temporal superior izquierda [áreas 22. Memoria de trabajo verbal La memoria de trabajo verbal ha sido ampliamente estu­ diada debido a la importancia que posee para la comprensión y producción del lenguaje. Al Circunvolución frontal inferior izquierda len gra­ quierdo [B. se produce prensión del lenguaje (Fig. propone la existencia de un subsistema en la memoria mann]. y de la parte posterior de la circunvolución frontal derecho. semántica. cuya parte anterior está implicada en la memoria de trabajo mantenimiento y la manipulación de la información fonológica. además de la implicación de la corteza prefrontal dorsal. las áreas centro del habla mediante el estudio de pacientes afásicos. que identificó el área como el mismo modo que al trabajar con material verbal. área de Wer­ nicke. área 44 de Brodmann). médico asociado con la coordinación oculomotora (Fig. B A B Área de Wernicke Área de Broca Figura 16-19. 16­21 A) y la corteza temporal lateral izquierda (área 21 de Brodmann) 16­21 B). mientras que el área temporal sustenta su almacenamiento. Del anatomista francés del siglo XlX. El modelo planteado por Baddeley. La investigación se ha centrado en los diferentes aspectos del lenguaje y ha profundizando en el es­ tudio de sus componentes fonológico. 16­19 A)] en el almacenamiento la activación selectiva de una red neural del hemisferio fonológico. Por último. Capítulo 16. denominada área de Wernicke (en referencia a Karl Wernicke. occipitales y temporales del hemisferio derecho e involucra regiones dife­ rentes en el caso de la memoria espacial o memoria de objetos. de trabajo. 19). área de Broca. área 40 de Brodmann] y circunvolución frontal inferior iz­ Figura 16-21. cap.

que procesan la información de objetos y espacial respectivamente (para más información. Por el contrario. en el cap. Surco intraparietal derecho [A. mientras que el surco intraparietal (área posterior) subyace al mantenimiento de la información espacial. en el cap. 29) En la figura 16­23 se pueden observar las principales áreas cerebrales implicadas en la memoria de trabajo tanto verbal como visual.Sección IV. en Integración de procesos cognitivos. Contenido complementario. el control de dicha información es ejercido por regiones fronta­ les inferiores derechas. mientras que la circunvolución fusiforme lateral lo está en la información relacionada con rostros. en Memoria de trabajo. Atención. la corteza auditiva en el caso B de la audición o la corteza somatosensorial en el caso del tacto. La técnica de estimulación magnética transcraneal (EMT) (v. dificultaba la actividad de las áreas parietales. en azul]. en amarillo] y campo ocular frontal derecho [B. 10). 4 y Material web. por ejemplo. cap. junto con la observación de neuroi­ mágenes funcionales y estudios clínicos. v. el A campo ocular frontal lleva a cabo las funciones de manipu­ lación. es importante señalar que la memoria de tra­ bajo de otras modalidades sensoriales tiende a implicar a la corteza prefrontal dorsolateral y a las regiones sensoriales unimodales que sustentan el procesamiento de la información de cada modalidad. • BIBLIOGRAFÍA Artículos originales Figura 16­22. la corteza temporal cuenta con regiones que sustentan el mantenimiento de las diferentes categorías de objetos. . Esta disociación está en concordancia conel hecho de que existan dos vías diferenciadas en el proce­ samiento visual. and sensitization in Aplysia. Principales áreas cerebrales implicadas en la me­ vidad en dichas áreas. v. cap. son las áreas corticales occipito­ temporales las que subyacen al mantenimiento de la informa­ ción. Morphological basis of long­terrn habituation trabajo durante el procesamiento de material visual. se mostró que cuando la estimulación moria de trabajo verbal [Al y visual [Bl. Por ejemplo. En un estudio en el que se aplicó EMT sobre las cortezas parietal y temporal con el fin de interrumpir la acti­ Figura 16­23. aprendizaje y memoria la información mantenida en las áreas posteriores (corteza parietal inferior). implicados en la memoria de Bailey CH. En ambos casos. una disociación de la memoria de trabajo visual en sus componentes espacial y de objetos. Chen M. el rendimiento en tareas de memoria de trabajo espacial empeoraba. eran las tareas que implicaban el procesamiento de las características de los objetos las que veían mermada A su ejecución. Science 1983. (Se recomienda al lector la consulta sobre los experi­ mentos de memoria vibrotáctil en monos en Experimentos. 220:91­3. la circunvolución fusiforme medial pa­ B rece estar más implicada en la información relacionada con casas. Además. cuando la interrupción se producía en las áreas temporales. (Para una explicación sobre la influencia modulatoria de la corteza prefrontal dorsolateral sobre la memoria de trabajo espacial. cuando el material es de carácter visual. también Evidencia experimental. Por último. Esti­ mulación magnética transcraneal) aplicada a personas sanas ha permitido mostrar. las conocidas como vía del qué (ventral) y la vía del dónde (dorsal). 29) Cuando la información que se procesa se centra en las ca­ racterísticas de los objetos.

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